Hiver 2023 BIO-1011 et ENV-1100

Biodiversité II
8.Arthropodes II : Les Crustacés

Philippe Archambault & Camille Lavoie

DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE
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CRUSTACÉS

Résultats attendus
✓ Décrire les caractéristiques des ordres et classes du sous-phylum des crustacés.
✓ Décrire et comprendre les adaptations aux habitats aquatiques des crustacés.

Introduction
Tous les crustacés sont aquatiques, à l’exception de quelques isopodes et quelques crabes. Plus de 70
000 espèces d’entre eux et probablement encore 5 à 10 fois plus qui sont toujours à découvrir à ce
jour (Brusca et al. 2016). Les crustacés sont les plus abondants dans les océans. Par exemple, il y aurait
plus de 500 millions de tonnes de krill antarctique. Les crustacés ont une valeur économique
importante en pêcherie. Par exemple, en 2015, la valeur des débarquements de homard s’élevait à
789 millions de dollars canadiens aux États-Unis et à 1,2 milliard de dollars au Canada (MAPAQ 2017).
La valeur des débarquements pour le homard, le crabe des neiges et la crevette nordique, en 2015,
étaient de plus de 200 millions de dollars canadiens (MAPAQ 2016) pour le Québec seulement. Dès le
début de l’exploitation de la crevette nordique, dans les années 1970, les débarquements de cette
espèce dans l’estuaire et le golfe du Saint-Laurent avaient connu une hausse progressive, et ce,
pendant longtemps. Les débarquements étaient notamment passés de 10 000 tonnes en 1985 à plus
de 35 000 tonnes en 2010. Toutefois, depuis ce temps, ils sont en diminution et n’ont atteint que
22 000 tonnes en 2017.
La pêche à la crevette est très importante pour les communautés côtières du Québec. Les pêcheurs
québécois ont débarqué pour 28 millions de dollars de cette espèce en 2017. C’est la troisième en
importance en matière de valeur au débarquement, après le crabe des neiges et le homard (Pêches et
Océans 2019).
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Représentants de quelques groupes de crustacés retrouvés au Québec

Malacrostracés

Decapoda Decapoda
Pandalus borealis Homarus americanus

Decapoda Amphipoda Decapoda

Cancer irrogatus Anonyx nugax Orconectes limosus

Euphausiacea Isopoda
Meganyctiphanes norvegicus Aega psora

Thécostracés Copépodes Branchiopodes (eau douce/saumâtre)

Cirripedia
Arcosalpellum Copepoda Cladocera
michelottianum Calanus hyperboreus Daphnia ambigua

Images tirées du World Register of Marine Species (WoRMS) ainsi que de AquaPortail, 2023.
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Synapomorphies des Crustacés

✓ Deux paires d’antennes alors que les autres arthropodes en ont une ou n’en ont pas.
✓ Des appendices biramés (vu en détail avec l’écrevisse).
✓ Développement de larves nauplius (absent chez les autres arthropodes).
✓ Présence de branchies, mais respiration aussi à travers la cuticule chez les petites espèces.
✓ Yeux composés sur un pédoncule.
✓ Mandibules d’origine gnathobasique

Phylogénie des Crustacés

Les crustacés sont divisés en 11 classes selon Brusca et al. (2016) et nous survolerons 4 de celles-ci
pour ce cours ; Malacostracés, Branchiopodes, Copépodes et Thécostracés. La phylogénie des
crustacés change régulièrement. Dans certaines classifications, ils font partie d’un nouveau phylum
soit les Mandibulata qui comprend aussi les hexapodes et les myriapodes, mais exclut les Chélicérates
(Vagas et Zardoya, 2014). Pourquoi selon vous les Chélicérates sont-ils exclus des Mandibulata dans la
classification de Vagas et Zardoya (2014) (Figures 8-1, 8-2) ? Comme vous pouvez le voir, la
classification des organismes est loin de faire consensus. Nous allons commencer par décrire la classe
la plus vaste, celle des Malacostracés.

1 articulation et non deux

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Figure 8-1. Relation phylogénétique des Mandibulata selon Vargas et Zardoya (2014).

Figure 8-2. Classification des Pancrustacés avec les caractéristiques pour chaque division. Adaptée de
Hickman et al. (2013). Notez que toutes les classes ne sont pas représentées.
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Classe des Malacostracés (plus de 46 502 espèces, Onezoom mars 2022).

Cette classe comprend les homards, les crabes, les crevettes, mysides, le krill, les amphipodes et les
isopodes (16 ordres selon Brusca et al. (2016). Dans la classe des malacostracés, l’ordre le plus
important est celui des Décapodes (homard, crabe, etc.). Nous allons voir les quatre ordres principaux
de cette classe (Figure 8-3).
a) b)

Figure 8-3. a) Principaux ordres de la classe des Malacostracés et b) crabe décorateur. (Source inconnue)

Ordre des Décapodes (19 037 espèces, Onezoom 2022)

Les décapodes regroupent les espèces d’arthropodes les plus exploitées commercialement (par les
pêcheries) au niveau mondial. Au Québec comme dans tout le Canada, les quotas de pêche sont
établis par Pêches et Océans Canada qui effectue des suivis populationnels d’une saison à l’autre. Les
espèces suivies sont essentiellement le homard1 (Homarus americanus), le crabe des neiges
(Chionoecetes opilio), et la crevette nordique (Pandalus borealis).
L’écrevisse, qui illustre bien la structure générale et le fonctionnement des décapodes, sera vu en
détail au laboratoire.

1
Un permis de pêche aux homards à l’Île-du-Prince-Édouard vaut plus d’un million de dollars aujourd’hui.
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Ordre des Isopodes

Il y a environ 11 065 espèces d’isopodes qui vivent en milieu marin, en eau douce et sur terre. Les
isopodes sont majoritairement aquatiques, n’ont pas de carapace et sont aplatis dorso-ventralement.
Ils possèdent une paire de maxillipèdes et des pléopodes biramés bien développés pour la natation et
pour les échanges de gaz. Les cloportes (Figue 8-4, sous-ordre des Oniscidae) sont les crustacés
terrestres les mieux adaptés. Leur développement direct, le fait qu’ils sont aplatis, la présence d’une
cuticule épaisse et d’un organe d’échange d’air (pseudo-trachées) a permis au sous-ordre des
Oniscidae (cloportes) de totalement se dissocier du milieu aquatique.

a) b)

Figure 8-4. Deux types d’Isopodes a) un cloporte (terrestre) et b) Saduria sabini (marin).
(Source : Wikipédia & WoRMS, 2023)

Ordre des Amphipodes

Tout comme chez les isopodes (environs 10 906 espèces, OneZoom 2022), les amphipodes ne
possèdent pas de carapace et sont aplatis latéralement. Ils ont une paire de maxillipèdes et l’abdomen
est divisé en deux régions de trois segments chacun (Figure 8-5). Ils possèdent des yeux composés
fixes qui sont à l’occasion énorme (sous-ordre des Hyperiidés). Les amphipodes sont majoritairement
aquatiques avec des espèces semi-terrestres.

Figure 8-5. Représentation schématique d’un amphipode typique.

Tirée de Bourget (1997).
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Ordre des Euphausiacés

✓ Présence de photophores pour la synchronisation

Les euphausiacés (krill) ont l’apparence de petites crevettes mais ne possèdent pas de maxillipèdes.
Leurs branchies thoraciques sont externes à la carapace et leurs péréiopodes sont biramés (Figure 8-
6). Il y a plus de 90 espèces d’euphausiacés et elles sont importantes dans le réseau alimentaire de
plusieurs espèces comme les cétacés à fanons (Mysticètes), les oiseaux de mer et les calmars. Ils sont
majoritairement suspensivores.

Figure 8-6. Meganyctiphanes norvegica avec la présence de branchies thoraciques.

(Source : Wikipedia, 2023)

Vidéo : À propos du krill : https://www.youtube.com/watch?v=_AabWZle7gs

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Classe des Thécostracés

✓ Stade adulte modifié pour vie sessile et/ou parasitaire.

✓ Locomotion uniquement au stade larvaire avec antennes préhensiles spécialisées dans la
localisation des adultes sur le substrat.
✓ Majoritairement hermaphrodites avec reproduction directe.

Cette classe inclut les balanes (sous-classe Cirripedia, 1 793 espèces décrites) et est définie par des
synapomorphies subtiles. Les modifications subies au stades adulte les rendent quasi méconnaissables
par rapport aux autres arthropodes (Figure 8-7). Le thorax possède 6 segments avec des paires
d’appendices biramés, le telson est absent et l’abdomen ne présente pas d’appendice.

Comment les balanes parviennent-elles à s’accrocher si solidement à leurs hôtes ?

a) b)

c) d)

Figure 8-7. Morphologie a) d’une balane adulte (adaptée de Brusca et Brusca 2002) et b) d’une larve
nauplii (Wikipedia, 2023), c) larve cypris (source inconnue) et d) Semibalanus balanoides du Saint-
Laurent (photo P. Archambault) avec C. hameri (similaire à S. balanoides) à l’envers dans une enveloppe
de plasticine sécrétant une gouttelette de ciment à sa base (Walker, 1972).

Vidéo : Caractéristiques des balanes : https://www.youtube.com/watch?v=c5OYnD_Wze4

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Classe des Copépodes (Gr. kope= aviron, podos=pied)

✓ 1ere paire d’antennes et appendices thoraciques modifiés pour la nage ; l’abdomen est sans
appendices.
✓ Sans carapace mais présence d’un bouclier céphalique bien développé.
✓ Corps cylindrique divisé en trois tagmes (cephalosome, thorax, abdomen=urosome).
✓ Point de flexion important et distinct entre le métasome et l’urosome.

Les copépodes occupent les milieux aquatiques avec plus de 15 299 espèces (OneZoom 2023) et
peuvent être excessivement abondants. On estime qu’ils dépassent en nombre tous les autres
organismes multicellulaires sur la planète. La plupart d’entre eux sont planctoniques (Calanoida et
Cyclopoida) et d’autres sont benthiques (Harpaticoida) (Figure 8-8). Ils possèdent un ocelle médian qui
se différencie au stade nauplius et qui est conservé chez les adultes. Celui-ci est essentiel, entre autres
pour contrôler les migrations dans la colonne d’eau. Les copépodes ont des rames caudales articulées
(furca) (Figure 8-8-a) et de nombreuses soies qui aident à leur flottabilité. Ils sont décrits dans sept
ordres dont quatre principaux (Figure 8-8-c)
Les sexes sont séparés. Lors de la copulation, le mâle attache un spermatophore au segment
génital de la femelle. Quelques jours plus tard, celle-ci commence à émettre ses œufs, un par un. Dans
certains cas, ils sont émis directement dans l’eau, dans d’autres, ils sont retenus près du segment
génital de la femelle (Figure 10-8-b).

Nage : https://www.youtube.com/watch?time_continue=96&v=kbrY6cvrOUs&feature=emb_logo

a) b)

c)

Figure 8-8. a) Représentation de Calanus hyperboreus (2) avec sa furca (2A), b) une femelle copépode
avec des œufs (notez les deux antennes et l’estomac rempli de nourriture), c) diagramme des 4
principaux ordres de Copépodes (a= Calanoides, b=Harpaticoides, c=Cyclopoides et d= Cagigoides). Le
trait foncé indique l’articulation principale. Tirée de Lacroix (1981).
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Classe des Branchiopodes (Gr. vránchia=branchies, podos=pied)

✓ Tagmatisation minimale et appendices souvent manquants à l’abdomen.

✓ Appendices aplatis et foliacés (branchiaux) impliqués dans la respiration, la nutrition par filtration
et la locomotion.
✓ Durée de vie souvent courte et préférence pour les eaux éphémères et continentales, comme les
mares saisonnières ou les lacs.
✓ Développement uniforme à travers le groupe (qui est monophylétique) avec des larves nauplii
possédant des caractères distinctifs.

Deux ordres sont souvent cités en exemple :

Les artémies font partie de l’ordre des Anostracés et vivent dans les lacs salés et les mares (comme le
Grand Lac Salé de l’Utah par exemple) (Figure 8-9-a). Les œufs laissent place à des embryons qui
peuvent entrer en dormance et résister aux conditions extrêmes de l’environnement, comme la
sécheresse.
Les cladocères (par ex. les Daphnies) (Figure 8-9-b) possèdent une carapace et se déplacent en
poussant la seconde paire d’antennes vers l’arrière par mouvements saccadés. Les femelles se
reproduisent par parthénogénèse2 au printemps ce qui permet d’augmenter rapidement la population
de l’espèce dans un lac ou une mare. Ce type de reproduction s’effectue quand les conditions sont
maximales et ne donne que des femelles. Cependant, en condition défavorables, les deux sexes seront
produits, et la reproduction sexuée qui en découlera par la suite, mènera à des œufs « résistants » qui
pourront éclore le temps venu.
Vidéo : Vie des Branchiopodes : https://www.youtube.com/watch?v=18ct11u4glc

a) b)

Figure 8-9. a) artémie b) daphnie. Notez le tube digestif, les œufs, le cœur et même l’anus situés sur le
devant. (Source : Wikipedia, 2023 et Gewin, 2005.)

2 La parthénogenèse est un mode de reproduction indépendant de toute sexualité permettant le développement d'un
individu à partir d'un ovule non fécondé. Il est rare qu'elle constitue le seul mode de reproduction (comme chez les
daphnies). Il y a souvent alternance, la plupart du temps avec la reproduction sexuée soit de manière saisonnière, soit de
façon cyclique.
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Bibliographie

Barnes, R.D. (1987). Invertebrates Zoology. 5th eds. Saunders College Publishing.
Bourget, E. (1997) Les animaux littoraux du Saint-Laurent. Les Presses de l’université Laval.

Brusca R.C., Brusca G.J. (2002) – Invertebrates. Sinauer associates, 936p., Sunderland (USA)
Brusca, R. C., Moore, W., Shuster, S. M. (2016) Invertebrates. Third Edition. Sinauer Associates Inc.
Gewin V. (205) Functional genemics thickens the biological plot. PloS Biology 3
e219. doi:10.1371/journal.pbio.0030219

Giribet, G. (2018) Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt. Zool. Anz.
(2018), https://doi.org/10.1016/j.jcz.2018.01.004
Hickman, C. P. Jr., Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., Eisenhour, D. J. (2012) Animal Diversity. 6th
Edition. McGraw Hill
Hickman, C. P. Jr. et al. (2013) Integrated Principles of Zoology. 16th edition. McGraw Hill

Lacroix, G. (1981) Guide d'indentification du zooplancton estuaire et golfe du Saint-Laurent. Université

laval.
MAPAQ (2017) Monographie de l'nsdustrie du homard au Québec. Ministère de l’Agriculture, des
Pêcheries et de l’Alimentation (MAPAQ), 51p.

MAPAQ (2016) Pêches et aquaculture commerciales au Québec en un coup d'oeil - Portrait statistique
2016. Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation (MAPAQ), 52p.
Miller, S. A. et J. P. Harley. 2015. Zoologie. Traduction de la 9e edition américaine par Jean-Pierre
Cornec edition, Paris, France.

Vargas, P. et R. Zardoya. 2014. The tree of life : evolution and classification of living organisms. Sinauer
Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, USA.
Walker, G. (1972). The biochemical composition of the cement of two barnacle species, Balanus
hameri and Balanus crenatus. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom,
52(2), 429-435.
Woods H.A., S.J. Lane, C. Shishido, B.W. Tobalske, C.P. Arango, A.L. Moran. (2017) Respiratory gut
peristalsis by sea spiders. Current Biology 27 (13), R638-R639