Bulletin de la Société Botanique de France

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Note Sur Les Organes Hypogés Des Characées

M. Armand Clavaud

To cite this article: M. Armand Clavaud (1863) Note Sur Les Organes Hypogés
Des Characées, Bulletin de la Société Botanique de France, 10:3, 137-149, DOI:
10.1080/00378941.1863.10827223

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Published online: 08 Jul 2014.

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 SÉANCE DU 27 MAHS l8G:~. 137
sr,,·ntino, et (jUe, dans celle circonstance, M. Kirschlegcr a cu affaire à un
indi,idu ~~ floraison tardive de l'Orobanche ]J1'ocenr (voy. Flul'e d'Alsace,
t. r, p. 613).

M. Durieu de Maisonneuve met sous les yeux de la Société de

nombreux échantillons monstrueux tlc Primula sinrmsis, qui pro-
viennent du Jardin-des-plantes de Bordeaux.- l\I. Durieu ajoute
qu'il a lu avec intérêt la notice de l\1. J~m. Bescherelle sur la variété
bulbillifère du Plcuridiwn nitùlwn Br id. (1 ), et qu'il a lui-même
fr1~quemment observé celte vai·iét1~ dans les serre:; chaudes du
Jardin de Bordeanx, oit elle couvre d'un tapis fin ct sen~~ le sol des
pots dont la terre est rarement renonvclée. En cet (~lat, la Mousse
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n'a jamais montré de capsules, non plus que Je Pleuridium subu-

latwn, ftui se prodnil parfois dans les mêmes circonstances, mais
toujours d1~pourvu de bulbilles. -- Enfin M. Duri1.m pl'Ôscntc à la
Société un resum1\ des découvertes de l\L Clavaud sur les organes
hypogés des Characées, eL dépose sur le bureau la notice suinnte:

NOTE SUR LE~ ORGANES I!YPOGr~S DES CHARACIÎES, par lU, Armand CIJ.-i V A lJD,

1.- nocinel!l (*)·

Lrs racines des Characées uc semblent pns avoit· encore été l'objet d'une étuue
auenti1·e. Wallman, dans sa Monographie, les passe entiè1·ement sous silence.
M. l\Iontagnc, à la suite d'un examen rapide, en a donné une idée inexacte,
qui semble avoir été admise sans contrôle pal' ceux qui sont venus après lui.
Cependant l'organe dont il s'agit o!Tre une structure assez complexe et fort
curieuse, et c'est pour l'avait• méconnue que les autelll's qui se sont occupés
des bulbilles n'ont pas aperçu cc qui est précisément le point capital dans
l'étude organographique de ces corps.
Dans la belle planche qui accompagne son Jlémoire sm• la multiplication
rll's Chm'agnes (Ann. sc. nat. 3° séi'Îc, t. XVIII), 1\l. l\lontap;ne figure les
racines des Characél·s comme des tube!! unicellulair·cs p<rrfai!cmeut simples et

('1) Vo1·ez le llullNili, l. lX, p. b11H.

(2) Il n'y n point ici une racinn primordlnlel 1111 organe nuologue 1t la rr.dîculc des
\'é;;étaux supérieurs, laquelle est le prulongement direct dtl l'axe atltJttcl elle s'oppose.
La spore unique ;;·.:rm3nt sort de Nll! "nvl'loppc :mmr, qui s'r.nn<' au sommet pnr cinq
dents triangulaires. Elle s'allonge en tige par un~ cx!ro':rnit(·. et s'mTtHFlit de l'antre en
cul-de-sac renflé. t:'est sur le pollrtour <le ce cul-tlc-;;ae que 8~ ùécloppcnt latéralement
les première> racines. Celles qni viennent ensuite naissenlclcs IICI.'U<ls rcullés du rhizome,
ou m<'me de ceux cie ta lige <•pig<•c mis cu contact aYc~ ltl sr;!, •:ommc le montre la
ligure 1, qui repr<•sentc l'uu des IHeu,ls renflés !l'une tige radic:H•Ie <tc Cltara.
T. X. 10
 138 SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE FRANCE.
continus (fig. 2 de la planche Ill de ce volume= fig. 9 de M. Montagne).
L'explication des figures fait couuaître que telle est, cu effet, l'idée que cet
observateur s'était faite de ces organes.
Les liHes de botanique descriptive ne disent rien des racines des Clm-a-
cées, ou bien ils sc contentent de reproduire l'assertion de lU. Montague.
Or ces racines ne sont ni simples ni continues. Lenr structure rappelle
œlle de la tige sans la répéter.
'1 • Elles sont composées, comme les tiges, d'articles successifs rennés aux
articulations ( flg. 3, 4, 5, 6, 7, rte.) et pouvant ètre séparés sans déchire-
ment par l'ébullition, la macération, etc. (lig. 8 el 9).
2" Connue les tiges, elles sont rameuses aux articulations (fig. G ct 7, en a)
ainsi qu'à leur extrémité (fig. 11), et ces axes secondaires ~ont eux-mêmes
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articulés et susceptibles de se rami lier plus ou moins (fig. 6, eu b), <humant

ainsi des axes tertiaires, etc.
3" De même que la tige (fig. L:i, cs), elles offrent souvent aux nœuds drs
agglomérations de cellules (fig. G cl 22, cs), iudépendammeut des rameaux
tubuleux (mêmes fig. 1').
4" ~lais, tandis .crue dans la tige les cloisons sont planes rt horizontah•s
(fig. EJ, c), celles de la racine sont toujoms fortement obliques, et elles a!It'C·
tent une fortlle sigmoïde très-bizarre cl très-inusitée i.lig. :l, lt, 5, (i, etc.,
en c).
5" Il résul!e de celle disposition que les rameaux des racia('S d les agglo-
mérations de cellules qui les accompagnent ne sont pas verticillés COillllle daus
la tige. Leur ensemhlc forme constamment un fascicule latéral (fig. (i, ï, elr.)
sur l'un des rcnncmenls du nœud ( l ).
Les cellules primitives d'un fascicule latéral naissent de b paroi m0tilt! de
l'axe, suivant le mode tle multiplication cellulaire par hourgPonnetnent que
l\I. Hugo de 'lohl a montré Je prcnticr avec ôridence dans le C()n((·rua r//JIIIC-
rata ct ailleurs. Elles se forlllcnt it chaque nœud sur cdlli des deu\ ren-
llcments qui <lpparticnt à la cellule de l'axe la plus voisine de la base radi-
culaire.
Itlentiqncs a l'oïigine . fig. 3 ('t :;, en n), elles n'éprolllent pas toutes lr!
même sort. I.cs unes s'allont:cnl en radi<.:l'llcs (flg. G, 1') tk~tinécs ù nn fonc-
tionnement immédi;;t; les autres dcnll'urtnt dans km étal Jll'ilnilif (fig. 6, n)
et sont réservées pouï drH fins ult{·rienrcs. On peut, à cause de cela, dmJnH
à ces dernières le nom de ccl/ufe., stationnaires. On peut aussi les appel('r
w:cessoil'es, parce fftl'clles ne scrnmt point à l'acrr!Jissement et it la \"ie de
'axe qni les porte.
Les caractères essentiels des radicelles sont les sui 1 ants:
t o Ille~ sc dôrcloppcnt exclusirenlf'nt dans le sen:; longitudinal;

(JI •:e llt-rni'-'r fnit ·~~t trè~-impùr!•m! r•u point de vue tic l'étude des ltulldlles.
 SÉANCE DU 27 i\IARS 1.863. 1.39
2" Elles sont constamment libres ùe tonte adhérence;
:l" Elles ne s'emplissent jamais ùe fécule en grains.
Les cellules accessoires ou stationnaires offrent des propl'iétés diamétrale-
ment opposées :
1" Elles s'accroissent el se multiplient, suivant les trois dimensions, par des
cloisons dirigées dans tous les sens ;
2° Elles sont constamment soudées entre elles dans toute leur étendue;
3° Elles sont très-aptes à l'accumulation de la fécule.
L'opposition dans les caractères distinctifs résulte ici, comme partout, de
1'opposition dans les fonctions.
O!t conçoit tri!s-bien, par exemple, l'aptitude des cellules stationnaires à
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s'emplir defécule, puisque c'est lille résultat ~ccoutumé de toute suspension

prémMitée de l'acti\ité ccl\ulairc; c'est ce qui arrive dans les graines, les
tubercules, etc. Mais il ne saurait en être ainsi pour les radicelles, organes
actuels d'absorption, parce que l'accumulation de la fécule en grains ne peut
coïncider dans une même cellule avec le phénomène de la gyralion, indispeu-
Mble à la vic de toute cellule active, du moins dans les plantes homorganiques.
Scmblablemeut, si les radicelles sc séparent des cellules adjacentes dès leur
point de départ ct demeurent complétemcnt libres de toute adhérence, c'est
tlll r(•sultat nécesoaire de leur condition d'organe distinct ct défini, destiné à
avoir une action particulière ct indépendante. Tout organe ayant son actiùté
propre sc dégage par cela seul de la masse Yégétali\·e d'où il est issu. Il n'en
est pas de mèrne des cellules qni n'ont point encore de rôle distinct. Tant
qu'elles demeurent unies à leurs Yoisines par une destinée commu11e, elles ne
pement prétendre à un dérdoppcment particulier, cl clle:s restent soudées en
une masse unique, comme il vient d'être dit.
La connaissance précise, quoittue sommaire, que nous avons maintenant de
la structure des racines comparée 11 celle de la tige, nous permet d'aborder
l'étude des bulbilles.
11. - Bulbilles.

M. ~lontagnc (loc. cit.) dit, en parlant des hulbilles du C/wra stelligera,

que ccl appareil est formé « par une agglomération Je cellules déYeloppécs
circulairement .1utour du tube principal, an nircau des nœuds ou endo-
phragmes ''• cc qui est parfaitement vrai. :\lais plus loin, il ajoute, en parlant
de ceux llu Clw ra aspe~· a : u On y observe, le long des tiges, aussi dans leur
partie inférieure, des globules blanchâtres assez gros, ll' cm iron 1'""', 5 de
diamètre, sphériqurs ou O\oïdcs,solilaires ou ;·crlicillés; j'en Ji ohservé jus-
qu'à quatre réunis au même nœud. Jls présentent ccci tlc particulier que
chacun d'eux, an lieu d'ofl'rir cette multiplicité de cellule~ dont sont formés
les nœuds dans les autres espèces qui en sont pourvues, n'est composé que
d'nue srnlc ccllulr. "
 HO SOClÉTJt IiOTANlQtlE DE FRANCE.

Il résulte de cc qui précède que l'auteur regarde les bulbilles du Cham

as11era, ct snns doute ceux des ;mtres espèces, comme appartenant au sys-
tème de la tige, au mt1me titre que ceux du Cham stelligera.
M~l. Cosson el Germain de Saint-Pierre, adoptant cette manière de Œir,
disent que les bulbilles sc dt!reloppcnt au niveau des articulations de la partie
souterraine de la tige (FI. JHII'is. éd. 2).
l\1. Dnrieu de !\laisonneuve, dans sn. note sm· le Cham f/'(1,qi(em (Bult.
Soc. bot. t. VI, 1859, p. 179 et suiv.), remoie au mt~moire de M. 1\Jontagne
pour ce qui concerne la structure des bulbilles de cette plante. " En effet,
dit-il, de même que ceux du IVitelta stelligcnt, ils sont formés par une
agglomération de cellules dé\'(!loppées circulairement autour du tube princi-
pal, au niveau des nœuds. "
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Les auteurs qui se sont ocenpés de ces corps les ont donc regardés , soit
comme étant une dépendance de la tige, soit eomme sc développant toujours
circulairement autour d'un tuhc central, par lequel ils seraient constamment
traversés dans le cas d'un bulbille à plusieurs cellules, et qu'ils entoureraient
en ,·erticillc dans le cas de plusieurs globules nnicellu!air2s.
Les deux faits corrélatifs suÏ\<mts montreront en quoi les observations des
auteurs précités sont demeurées incomplètes.
1" Les mcines, de nu:me que les tiges, offrent des bulbz'lles â leurs ol'ti-
culations.
C'est ainsi que les bnlhilles en étoile du Ch. ste!ligPm appartiennent à la
tige, tandis que les hnlbilles fragiîtJrmes du Cft. fi·orflfcra dépendent presque
tous des racines.
:2° Les uns et !cs t~utrcs sout analogues qtwnt illl fond nniltomique et phy-
siolo;,o,ique, Hl<tis lem· ul'fJOtWjl'ophie differe comme celle des systèmes de
i'aJJlificatiun au.CtJI!els ils <lJiJI!ll'ticnnent. Ils se séparent par cc point fonda-
llH'Iltal ![UC les &utbitles ca11tinaires sont traversés l;w· le tube qui leur donne
nais1>ance, ct autour dwJuel leurs éléments sont disposés en un wrticille ou
anneau (lig. Hi, 17, HlÎ, tandi~ que les bulbilles radiculaires sont toujow·s
laiérau.c, en dépit des appare11ce; contraires (l), ~ussi bien dans les bu!·
billes dits normaux du Clwra fragij'era ( iig. '19 Cl 20) fltle dans les bulbilles
unicellulaires de la même plante ct des Cham aspem (fig. 12 ct 14), baltica,
alcpecu1'oides, etc.
Si l'on considi·re t{tt'un bulbille est un verticille anèté dans son dé\·eloppe-
ment (2), a,·ec tendance ~~ la multiplkation de ses cellules par dhision et

(1) Hans le Chara (muif'cra, ln mnltiplieatîon ùes cellules ji~r division les fait déborder
tout :1ulom de !'"xc, suu5 rp10 w·,anmoins dies s'y rattachent autrement que par le point
latéral ü'ins<.H'tl<.oll; mais elie> peuvent paraitre ulm·:; ~crlicilléès. De nu:me clan,; le Cil. {m-
giiis cl aille ms.- Les fi;;-. l ti cl18 sunl ewpr·unlées à 'a plan cite cléjù citée d" ùl. MontaguP..
(:2) Ceci u'a pas besoin d'ètre pt,ouvé. La théorie, ùaséc sur l'ttllalo,;ie, l'affiriiJe avec
,·er·tilutle. '1\ltis.ie pHi' uu•ntt·er de~ i•dnntillons ~us ü lUOI! mt ti ill, Moteby, chez lesquels
 SÉAiSCE JJU 2/ MAns 186:).
;, l'accumulation de la fécule, ct si l'on sc r~ppclle le mode (]ë ramification
des racines pn~cédcmmcnt exposé, on comprendra qu'il n'en saurait être
autrement. En effet, dans les racines cc n'est plus un \Crlicillc qui est
transformé, c'est un fascicule latéral.
ta cloison du nœud bnlbillifèrc sera nécessairement plane et horizontale
dans les bulbilles caulinaires, tandis qu'clic sera obli(plC ct sigmoïde dans les
bulbilles radiculaires (fig. '19, 20). Jlllc suffirait donc pom indiquer avec crr-
titude l'origine dn bulbille auquel elle est adjacente.
J'entrerai dans quelques détails relativement ~~ ces bulbilks ou globules
uniceiiulaircs qui sc rencontrent habituellement chez le Cftara aspem et
accidcntcllemcnt chez le Ch. fîYlrJifem et ailleurs, parce que leur origine ct
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leur nature n'ont point (~lé suffisamment cxplüjuécs.

On a vu que M. l\Iontagne les assimile aux htdbilll'S normaux, dont ils ne
différeraient que parce qu'ils sont unicellulaires. T\1. Durieu, qui les a
observés dans le Ch. fi·ugifem, semble an contraire n'a(lmeltrc aucune
analogie entre cnx et les bulbilles· normaux. Je pense fJUC la vérité est
entre ces deux cxirèmcs. :nais, avant d'exposer ma propre manière de voir,
je vais discuter les preuves que l\1. llurieu apporte it l'appui de son opinion.
Après avoir dit fl uc crs corps consistent, comme chez le Cft. aSJiCra, en une
vésicule sphérique, lisse, solide, amylophorc, parfois afl'aissée, rappelant cer-
tains œufs d'insectes ou de mollusques, il ajoute (1) : "Les bulbilles adventifs
du Ch. fragifàa n'étant point traversés par le tube, ne peuvent par consé-
quent être considérés coumw constitués par le nœud lui-même. Ils <idhèrent
simplement an nœud par un point de leur périphérie, disposl's en verticille de
trois on quatre globules au plus, bien fJUe souvent il ne s'en développe
qu'un seul. Il n'est pas inutile de noter aussi que les nœuds porteurs de glo-
bules ne prennent auctmc sorte d'accroissement. L'articulation, dans cc cas,
est si peu apparente que le !ulw paraît continu.
o Si, au premier abord, on était porté à considérer les corps dont il s'agit
comme une simplitication des bulbilles multicellulaires normaux, on reconnaî-
trait bientüt qu'ils ne sauraient représcnlet· une cellule isolée de ceux-ci, puis-
que leur surface est unie ct lisse, quand, au contraire, les mamelons, ou cel-
lules périphériques des bulbilles composés, sont courerls de saillies hémisphé-
ri(jues microscopiqucment semblables lt celles dn bulbille lui-même, de telle
sorte que, lU ;, un grossissement suiJisant, chacun de ces mamelons rept·o-
duit exactement le hulbillc entier.
" ..... Je n'~jontcrai rien sur ces corps exceptionnels, (jllC je mc bortlc

llll même axe, tige épiç;éc d'abord, s'enfonce en !erre à plusieurs reprises, ct y devient
chaque f0is rhizome bulliillilôrc ù tous ses uœuùs, pour se montrer de noul'cau à la
Iun.ière muni à cl,arJUC articulation rl'un verticille rlèvcloppi' ct verdoyant.
(!) ,Yourc!!es oûsen·atio,,s sur les bulbilles des Charades, in Bttl!. Soc. bot. de Fr.
t. YI!, 1860, p. G27 ct wi,·.
 ilt2 SOCIÉTÉ DOTANIQUE DE FilANCE.
aujourd'hui ~~ signaler, s11r ces bulbilles de second ordre, ,si di(T{·rents d('s
bulbilles compost~s par leur forme, leur position et lem· structure. "
Nous avons vu I}HC les bulbilles norman x du Ch. f'ragiftrn nr sont pas ver-
ticillés autour de l'axe, ni par conséquent traversés par lui, mais qu'ils sont
constitués en réalité par les c<·llnles agglomérées ou cellules acces.~oii'(!S d'un
fascicule latéral, et qu'ils n'adhèrent à l'axe que par une base fort rcstt·einle
(fig. 19 et 20).
Or les globules dont il s'agit partent du même point que les bulbilles orcli-
naircs, ct ils sont disposés exactement comme eux, relati,·emcnt ;, l'axe
(fig. 12). Chacun d'eux n'est autre chose que l'une des cellules primi-
tives d'un fascicule latél'al (1), et ils adht'l'Cnt à l'axe !l'une même quantité
ct de la même façon que chacune des cellules basilaires du lmlbi!Ic multi-
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cellulé.
Les uns ct les autres sont donc formés par des crllules identiques â l'ol'l··
gine ct appartenant ;, une même agglomération. Ils onr, arec le nœud,
exactement les mêmes rapports, en sorte qu'on ne peut regarder lrs uns
comme constitués par le nœud lui-même, tandis que les autres ne le serai(•nt
pas.
Quant à l'objection tirée de ce que des saillies ou mamelons cxistcraieut
dans le Ch. fragi{tl'fl, sur les cellules périphériques des bulbilles ordinaires,
et manqueraient aux bulbilles oriformes, l'obserration ne la roufirm'! pas.
Une simple coupe, grossie, de crs différents corps montre arec éddcncc qnc
ces saillies ou mamelons n'existent nnlle part (fig. 21). Ils sont l'ciTct d'une
illusion d'optique produite par les jeux de la lumière sur les grains de [(•cule
inclu~, vus à trarers la paroi transparente (2).
Je ne puis admettre davantage l'opinion opposée, et rcganlcr les rorps
oviformes comme ne différant des bulbilles normaux f{Ue parce qu'ils sont
unicellulaires.
Je remarque, en prcmict· lieu, que leur paroi n'est pas parln11t uniforme.
En ohserYant avec assez d'attention un certain nombre de crs corps, on
reconnaîtra qu'ils sont tous, ou presque tous, api culés, au point d irl'!'tPmr:ut
opposé à leur base d'insertion, par une protubérance arrondie, plus ou moins
saillante, que j'ai représentée en s, fig. 12. Dans les cas assez rares où
un~ telle saillie ne sc montre pas, la paroi offre au même point un épaissis-
sement notable ct une coloration brune plus ou moins intense. C'est surtout

(!) Lorsqu'il s'en trOU\'e plusieurs au tn<!tnc nœud, ils semblent \'erticill,\s pm· l'oùli-
~ation où ils sont de s'étaler en divers sens, mais leur insertion est toujours unilatérale.
(tlg. 13, où l'on ne voit que leurs bases, les globules ayant été enlevés.)
(2) Cclt2 apparence est moins scusiule dans la cellule unique des corps \'(,siculcux, it
cause de son extrême grandeur rcla!i\'c. Les rrétcwlues saillies ne >cmblenl plus alors
que des poinls brillants. De plus, à cause de la moindre courhtJre de la paroi pot!l' une
~urfacc donnée, la lnmièrtJ e:;t réfi<~chic par les grains d'une mauièrc pins unilortllc,
sous •les an~lcs !)!oins clircrgcnls, cc qui 1lonnc l'i<lioc d'une surf3cc plus uni~.
 SÉANCE DU 27 ~IAHS 1~63. lâ3
dans le C/zrll'a ospera que les saillies dont je parle sont faciles i1 ohscrwr;
dans le Ch. fi·ngifem, elles sont un pen moins constantes et moins dére-
loppées.
Il est impossible de ne pas voir, d'une part, clans la hase de J'organr, de
l'autre, dans ce renflement tcnninal, les d<~nx pôles d'un axe de déreloppc-
ment dirigé constamment dans le sens longitudinal; ct, pm· suite, on est porté
à regarder l'organe !ni-même comme n'étant autre chose fJU'nne radicell()
rl·duitc à sa cellule basilaire gonflée par la fôrnlc. Cette opinion sc fortifie
!Jnand on observe <JUe res globules ne sont pas toujours sphériques, et que
plusieurs d'l'n!re eux sont nettement oroï<lcs on Plfiptiques, la saillie dont il
s'agit restant toujours terminale it leur cxtrômitC~ amincie.
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On ne conservera plus aucun doute si l'on examine la ligure 1/1. Ici l'ac-
croisselllcnt longitudinal rst é\'ident; le prolongement rarlicclfaire n'a plus
besoin d'être supposé, puisqu'il existe; de plus, au lieu des grains de f{~culc
raractt"·ristifiues d'un bulbille, on a le contenu lluide cl plasti<JUC des ccliul<·s
en acti\'it{~ \'italc.
Hemarqucz que ces globules ne se soudent jamais entre eux, dans le cas
où plusieurs sont collatéraux. Bien que partant alors du wême point, comme
je l'ai dit plus haut ct wmme le montre la lif);m·c 1:1, ils sc séparent dt•s leur
base ct dcmcurenl toujours parfaitement libres dans toute leur (~tellllue. Or
c'est là Illl caractère qui, parmi les cellules d'un nœud radir.al, n'appartient
fJU'aux seules radicelles, ainsi que je l'ai fait Yoir dans la prcmil~re partie de
cette note.
Cc libre développement ct la tendance évidente à l'accroissement longitu-
dinal sont des preures déeisives et suffisantes de la nature radiccllaire de ces
corps. J'ajouterai cependant, comme appoint, l'absence constante de multi-
plication intcrue par cloisonnement, ainsi qne l'incomplète ar.cumulation
de la fécule, qui donne sm· le sec à un grand nombre de ces globules l'aspect
de petites vessies alfaissées ct vides.
lime reste à rechercher si ces globules sont des radicelles arrêtôes dans
leur dén'Ioppcment, et devenues bulbilliformcs, ou si, au contraire, cc sont
les cellull's acces.soires et station11aires (fig. 6, en cs), - génératrices des
bulbilles composés, - fjUi ont ét<! ici imparfaitement transformées en radi-
celles.
J,a réponse à cette question est faeilc. Si nous a\· ions affaire ;! des radicelles
transformées en bulbilles par l'accumulation de la f<~cule à lem· intérieur, il
est évident que les cella!es statirmnaiJ·cs seraient elles-mêmes féculentes, à
fortiori. - Il sullit pour cela de se rappeler Je rôle ct la destination des deux
sortes d'organes. -Nous aurions donc lt la fois un on plusieurs globules uni-
cellulaires et un bulbille composé. Or nous savons qu'il n'en est point ainsi,
ct que les bulbilles-globules ne se montrent jamais accolés à 1111 bulbille nor-
mal. Il en faut nécessairement conclure !JUC cc sont les cellules accessoires
 SOCI~T~ BOTANIQUE DE FRA~CE.
qni ont été transformées en radicel!cs, mais d'une manière assel. incomplète
pour que l'accumulation de la fécule s'y puisse c(fectucr (1).
IJe ce que chaque globule représente seulement la cellule hasilairc d'une
radicelle, ct est, par suite, unicellulaire; de ce qu'ils sont toujours libres entre
eux ct non pas soudés en plusieurs manières; de ce qu'ils ne sontjamais accom-
pagnés d'agglomérations ccllulait·cs diverses, il résulte qu'ils ne sauraient se
présenter sous deux aspects di(J'érents, dans fluelquc e~pèc.e qu'on les exa-
mine. Tout au plus peuvent-ils passer de la forme sphérique it la forme ellip-
tique ou O\ oï(le.
tes globules ainsi formf~s ne sont jamais bien nombreux (1-11, mais fJncl-
quefois 5-9 : Cft. aspe ra, Cft. alopecu/'oidcs), parce que leur nombre ne sau-
rait dépasser celui des cellules ucccssoircs, aux dépens dcscJnclles ils sont
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formés. Or ces cellules, r1ui pement, à une certaine époque, sc multiplier

indMiniment par division intracellulaire, pour constituer un bulbille normal,
sont il l'origine en quantité fort restreinte.
Puisque le nom de bulbille s'applique à l'ensemble des cellules féculentes
ùéYcloppées au voisinage d'un nœud, et non pas seulement à l'une d'elles, on
doit admettre qu'il n'y a qu'un bulbille unique dans le cas où plusieurs glo-
bules sont réunis (fig. 13), comme dans le cas où il n'y a qu'une seule sphé-
rulc (2).
tes corps exceptionnels dont nous venons de parler ne sont pas sans ana-
logie avec les bulbillc·s en étoile du Ch. stelliyera. Dans cette plante, les bul-
billes affectent plusieurs formes, mais elles rentrent toutes dans celles que
représentent les figures 16, 17 et 18. La première seule est un bulbille nor-
mal ; il est produit suivant le mode ordinaire, ct ne di ITère pas de ceux qu'of-
frent généralement les rhizomes. Les deux autres formrs qui, au fond, diffè-
rent peu entre elles, peuvent être comparées aux bulbilles à globules du Clwra
aspe ra.
J.a ligure 18 laisse apercevoir nettement cette analogie. Naturellement, à la
place d'essais de radicelles, nous avons ici des essais de rameaux, ct, au lieu
d'un ou de plusieurs appendices latéraux:, c'est un lerticille tout entier qui
nous est offert.
La figure 17 est dans le même cas : seulement la modification n'y a pas été
immédiate, et la formation du bulbille y est à deux degrés. tc premier rang
de cellules verticiU{~cs (H) ne présente rien de particulier, ct se forme suivant

(!) La ra!exion confirme cette manière de voir. En effet, les racines sont avant toul
•les or7anes d'absorption. Chez elles, toute :1utrc fonction n'est, en ddlnitive, qu'acce'-
soirc. Leur activité floit donc se diriger principalement dans ce sens; et, dans le cas de
tutte l'ntre deux tendances opposées, c'est celle qui est le plus conforme ilia nature de
ccl or<:anc qui ùoit l'emporter.
(~) J'ai négligé d'expél'imenter jusqu'à quel poiltl de tels bulbilles sout aptes à
1 r.proùuirc la plante. Ce que j'en ai dit Jlcut luire douter provisoireuJCnl de leur parfaite
aptitude à ret (·v-arr!.
 S~A~CE DU 27 ~1RS 1863. 143
le mode normal représenté figure 1 G; mais ensuite l'anomalie intervient et
produit les rayons étoilés, qui sont des tentatives réprimées de tiges ct de
rameaux.
On remarquera flUe, si les globules radicaux n'offrent jamais flu'une seule
cellule, laquelle représente le premier entre-nœud radiccllairc, il n'en est pas
de même chez le Ch. stelligeriJ. En eiict, dans la fig. 18, on a deux cellules
cau linaires superposées et le rudiment d'une troisième; dans la fig. 17, //est
un premier cntt·c-nœud, //' cH est un deuxième, ct les cellules représentées
en c ne sont autre chose que les tubes vertir:illés ou rayons, qui sc dévelop·
peut d'ordinaire en nombre constant aux diverses articulations de la tige ct
des rameaux. De lü l'extrême régularité qn'affcctent dans ce cas les bulbilles,
ainsi que leur disposition rn étoile si singulière ct si curieuse (1).
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Il ne faut pas croire toutefois que l'an'-llogic soit complète entre les bul-
billes anomaux radiculaires ct ceux du Ch. stelligem .
.Pom· savoir en quoi ces deux anomalies diffèrent, il faut se reporter aux
formes normales dont elles sont des déviations.
Dans le rhizome, les cellules qui naissent autour d un nœud sont tontes
destinées à demeurer stationnaires: aucune n'est appelée à fonctionner itnmé-
diatemeut comme dans la tige épigée. !)évolution est ré~ervée tout entière
pout· une époque ultérieure; tout ici est provision d'avenir. Il suit de là
que le bulbille est constitué par la totalité des cellules qui se forment à cha-
que articulation.
Il n'en rst pas de même dans les racines. Comme elles sont avant tout des
organes d'activité immédiate, au même titre que la tige épigée, elles ne peu-
vent se dispenser de développer à chaque nœud des rameaux ou radicelles
immédiatement 'ivants ct agissants, ct le bulbille ne peut plus être constitué
que pat· les cellules que j'ai appelées accessnù·es, lesquelles accompagnent,
comme on sait, les radicelles.
Il résulte de ce qui précède que, dans les bulbilles du rhizome, lorsqu'une
cellule tente de sc développer plus ou moins ct ébauche un rameau rudimen-
taire, elle ne fait qu'une tentative prématurée d'évolution. Elle devance sa
mise en activité, mais elle ne se détourne pas de sa direction première ; elle
ne change pas de rôle. Dans les bulbilles radiculaires, au contraire, une ccl-
Iule accessoire, en se transformant plus ou moins en radicelle, produit une
véritable anomalie por déviation, puisqu'elle sc détoume en réalité du rôle
qui lui a été assigné, et transforme Yéritablemcnt sa nature.

(i) Ai-je besoin Ile dire ~ne les bulbilles Moilés, de même que les bulbilles oviforme~.
ne sauraient ètre l'apanaB·e exclusif d'une cspt\ce uniqur, ct qu'ou peut les rencontrer
ailleurs au. moins exceptionnellement? Apnt trotn·é, Je 31 juillet dernier, dans l'étanfi
t.!e Saint-Julien-eu-Born (Lamies), une plan le qu'il convient de rapporter au Chara con-
'IIÎI!CIIS Salzm., j'ai obscné, sur l'un des i11diviùus reeucillis, <leux étoiles parr.titemcnt
identiques avec celles du Ch. $/ClliiJcra.- (i\"ole ajoutée ou moment de l'imprc~sio11,
scplctnbrc 1863.)
 :>OCIËTÉ llO'l'ANIQTJE DE FHANCE.
Je viens de dire que les cellules qui naissent aux nœuds d'un rhizome
restent toutes également et absolument stationnaires pour entrer dans la com-
position des lmlbilles qui s~ forment en ces points; mais cela doit s'entendre
seulement du cas où le rhizome enfonce assez profondément dans le sol SI'S
entre-nœuds longuement développés, comme dans le Ch. stt?lliqr:ra. C'est cc
qni arrive plus ou moins chez beaucoup d'espèce!' dn genre ('/zaro. ta pro-
fondeur où se trouvent alors les bulbilles leur donne à tm haut degré les
caractères qui constituent ces sortes d'organes, je veux dire l'arn1 t de déve-
loppetucnt ct l'accumulation de la fécule. li en résulte que leur érolution est
suspendue d'une manière absolue ct pour lill lemps considérable; aussi n'a-
t-elle point li~11 pendant l'année même de lcnr formation.
De cc qtw les entre-nœuds du rhizome sont longuement dé\elopp\!s, il
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résulte que chaque bulbille n'est jamais constitué que par tlll nœud unic1ne,
ct qu'il est, en conséqnrncc, parfaitement simple.
ta nu~mc cause fJUi amène les résultats que je liens d'exposer, Pl !JIIi n'est
autre que l'enfouissement profond drs bulbilles, restreint le nombre des axes
de régétation qui émanent de ces corps à l'époque de leur épanouissement.
ta plupart des cellules {!Ui constituent le bulbille sont destint~!'s à senir de
magasin fle fécule au petit nombre de celles fJUÏ se dé\ eloppent, ct it
leur offrir toute formée la nom'l'iture· qui leur est nécessaire pour atteindre la
surface dn sol.
Les choses suivent une marche tout opposée, lorSfJIIC le rhizome, au lieu
de s'enfoncer dans le sol, rampe en quelrJUC sorte à fleur de terre, ct se
troure ainsi, dans une certaine mPsnrc, soumis aux mêmes influences qu'une
tige épigée; c'est ce qui se 1·oit chez les !Vite/la, et parfois même chez les
Cintra.
Il en r(~s•llte: 1o Que les hui billes sont hien moins sol ill es et moins fécu-
lents; 2" qne toutes, ou presque toutes !cnrs cellules p~riphéritjU<'S se déve-
loppent en axes de Yégétation, ce qui augmente le Œlumc apparent tlu bul-
bille et lui donne l'aspect d'un pleŒs souvent considérable de tiges et de
racines; 3° que cc développement n'est pas suspendu pendant une longue
période de temps, comme dans le cas cité plus haut, mais (pt'il s'effectue con-
curremment aYcc celui du centre de régt)tation auquel les hulbilles sc rat-
tachent.
l~n pareil cas, les axes qui {~manent d'un bulbille sont presque tous des
tiges épigées. Un très-petit nombre senlemcnt s'allongent latéralement en
rhizomrs. ou plutôt en stolons; ceux-ci produisent i1 leur extrémité un bul-
bille qui sc comporte comme celui d'où il est issu.
Il arrive assez soureut que les tiges nombreuses qui partent d'un bulbille 11
fleur de sol ont leurs premiers entre-nœuds très-pen déreloppés, presque
nuls. Dans ce cas, les renflements ou nodules qui se forment aux articulations
infériemes sont tellement rapprochés et fasciculés que leur ensemble donne
 SÉANCE nu 2ï .llAHS 186:).
l'idée d'un hnlbillc unique de prororlions colossales (1 ). Cette énorme masse
s'accroît f•ncore de cc que chacun des renflements ainsi agrégés ou même
st>udés, n'!•tant au fond !Ju'un hnlhille plus ou moins complet, donne lui-
même naissance à des tiges IHluvelles ct 11 des racines. l\lais 1111 examen allen-
tif fait reconnaître, !IH'mc dans les cas extrümes, l'origine compiPxe de l'en-
semble ct la présence simultanée de plusieurs g(•Ju~rations d'axes et de
bulbilles.
J.a nature composite de ces bulbes sc reconnaît ordinairement à ce qu'une
partie des innombrables tiges qui s'en échappent sont manifestement pins
jeunes et moi11s déYc!oppt:·es que les autres; elles sont beaucoup plus courte~;,
plus flexibles, moins fructifères, ou mf~me sti~riles; et, dans les cspl·ces à
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incmstation, elles se distinguent nettement par leur couleur venloyante du

fond gris<Hr·~ de l'ensemble.
Cette tendance à l'évolution sur place sc montre <JUc!quefois ahsolne, de
sorte qu'une tellt\ mJssc hulheusc représente la plante hypogée tout enti(~n·,
avec tous ses entre-nœuds et tons ses bulbilles, mais elle prut amsi se rom-
binrr avec~ la production de stolons .
.le n'ai signalé que des cas e.Ltrr:mes, entre lesquels une foule d'intcrm(·-
diaires ct de compromis peuvent être ob~ervés, soit dans dPs genrrs tli[f(~­
rents, soit, it un moindre degré, entre les espècrs cl'nn tJH1 mc genre, soit,
en pari il•, dans nne même cspi~cc.
l\1:\l. 1'\lontagne ct Durieu ont fait voir fJUe les bulbilles des Charac{·cs mnl
des appareils rrproducteurs. Puisque un grand nombre de ces corps appar-
tiennrnt it la racine, il suit de là {{ne cet organe est, dans les Characées comme
dans les Mousses, un moyen très-actif ct trl~s-important de reproduction. La
présence d'un hnlhille n'est pas mèmc toujoms nécessaire: chaque articulation
de!. racines, placée dans des conditions farorables, peut donner une nonYelle
plante (fig. 22, en t) (2), pourvu qu'il s'y llé\'eloppe une ou deux cPilules
accessoires (cs) indépendamment des rameaux tubuleux ou radicelles (1·).

!Il. - ~·u·nh'" llulhllllfot·m<'"·

~!. Dmien a signal\! (11ull. Soc. bot. t. VII, '1860, p. 62!1) un cas lrL·s-
fré,luent d'anamorphose des nncules, par suite duquel tonte trace dt! tégu-
ment disparaît. Il ne reste plus :1lors <Jn'nn ~lobule lisse et blanc, gorgé de
grains de fécule, cL assez semblable aux bulbilles oviformcs du Ch. a.~JJ(!I'a.
nu reste, ni le pédicelle de la nuculc, ni le rameau fJUÎ la porte, ni les brac-
tées qui l'accompagnent n'ont subi la moindre altération.

( 1) Certnine forme du Cham (raqtlis est lrès-rcmnrrp1~hlc sous cc r~pporl.

(~) Il est curieux de voir le premier vcrlicillc •le cette jeune ti;;c den, eu rer iucnnlplel.
~l bt~~ral, témoignant ai11d de sou ori~inc rad;ccllairo. Il n'est pas douteux tpi'un
dcuxi.~mc ou un troisième rcrtieilil' cùt été complet.
 1fl8 SOCiÉTÉ llOTANl(JUI~ JJE FHANCE.
Voici l'explication de cc fait, telle «JUe je la conçois:
Vans le sporange naissant, la spore unicellulaire est portée sur un pédicelle
de deux cellules, où s'insère un verticille de cine{ rallleaux i1 la hauteur de la
seconde cellule. Ces rameaux, formés de deux cellule~ dans les Cluv·a, de
trois dans les Nitella, parfaitemcntlilJI"es d'abord, s'enroulent de très-bonne
heure au tom de la spore ct sc soudent, mais continuent l1 vivre et l1 s'allonger.
J'ai ohserré des sporanges tri.·s-arancés où la circulation était encore parfai-
tement visible dans ces cellules enveloppantes. Donc, jusqu'ül'époquc de la
maturité, le pédicelle fom·nit le IIuide nourricier, non-seulement it la SJmrc,
mais encore à l'cmeloppe sporangiale. Mais, si la spore rient i1 sc développer
exceptionnellement, accaparant plus ou moins la nourriture commune, les
tuhes spiralés ne la suinont pas clans son accroissement, ct il en r(osultcra, il
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des degrés dirers, le cas d'anamorphose signalé.

On voit claircmcut que cc phénomène ne saurait intéresser les par-
tics avoisinantes (rameau, pédicelle, bractées), attendu qu'il se passe au-
dessus d'elles, pm· dcll1 l'extrémité du pédicelle, ct que l'inégal partage du
fluide nourricier ne peut porter qne sm· la quantité de matière nutritive qui,
après aroir traversé cet organe, se dispense enfin aux parties qui le surmon-
tent (s[mm ct enveloppe sporangiale).
Ou s'étonnera peu de cc manque d'équilibre entre la force de déréloppe-
ment de la spore ct celle du tégument, si l'on considère qu'il existe partielle-
ment, mêuw chez les nuculcs dont le déreloppement est le plus rtlgulicr. En
clfet, cllal{UC rameau de l'enveloppe spot·angiale a toujours une de ses cellules
dans les Chm·a, deux dans les 1\'itella, lJUÏ, nne fois formées, ne s'accrois~cnt
jamais ct semblent en quelque sorte ne plus vivre: ce sont celles qui consti-
tuent les dents de la coronule. Dans les Nitella, où elles sont i1 peine visi-
bles, elles tombent ordinairement de fort bonne heure et n'olfrent même pas
pendant fju'elles se maintiennent cette chromule qni, du moins, s'aperçoit
dans la cellule stationnaire d'une coronule de Charo.
Le fait ltni nous occupe n'est donc que l'exagération d'une inrgalité consti-
tutionnelle.

M. Cosson dit:
Que le sporange du Clwra stelligera a été étudié, par son ami M. Weddcll,
sm· un échantillon de l'herbier de Thuillicr, et que c'est aussi M. Wcddell
qui en a donné la figure puhli\~e dans l'A tl as de la Flore des environs de
Paris. i\1. Cosson ajoute qu'il considère comme importante l'obsen·ation
de l\1. Clavaud, (JUi établit flue les corpuscules amylophorcs de la partie
souterraine des Nitella sont unilatéraux comme les racines,· lamlis «JUC
eeux de la partie aérienne reproduisent la disposition en verticille des ramn-
:;cules.
 stANCE DU 27 MARS 1863.
M. Grœnland donne les explications suivantes sur trois petites
serres à Hépatiques mises par lui sous les yeux de la Société :

:-iOTE SUI\ DES SERI:ES PORTATIVES DESTJNjl;Es A LA CCLTUI\E DES IIKPATIQUES,

par JI. J. GRŒNL.<l..ND.

Déjà, il y a environ douze ans, j'avais essayé de cultiver des Hépa-

tiques; j'avais fait construire dans cc but plusieurs petites caisses carrées,
que je couvrais tout simplement d'une plaque de verre. J,a hautem· de ces
caisses était proportionnée au développement des fructifications des espèces les
plus robustes parmi ces plantes, et par consé11uent environ de 15 centimètres.
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Je m'aperçus, dès le début, de deux incoménients graycs de ce mode de

construction; d'une part, celles de mes petites plaBtes qui étaient placées par
trop à l'ombre des pilrois de mes caisses ne tardaient pas à s'étioler ou bien
~ moisir ; d'autre part, la couche d'air qui entourait ces v(·gétaux d'une
strncturc délicate n'était pas tolljours assez rhargée d'humidité pour leur
permettre de sc développer vigoureusement. J'avais cependant transporté ces
petites serres portatives avec moi, lorsqu'en 1853 je ''ins m'installer à Paris,
1'1 je m'en servis lorsque j'achevai un petit travail sur la germination des Hépa-
tiques, flui, commencé à Hambourg, fut publié, en 1858, dans les Annales
des sciences naturelles. D'autres occupations vinrent ensuite interrompre
plus ou moins mes études concernant les Hépatiques, en même temps qu'il
m' avait été impossible de lromcr dans mon domicile 1m emplacement con-
\'enahlc rour la cnlturc de ces régétaux, de sorte qnc, pendant plusieurs
années, je dns les abandonner presque complétement. Cc n'est qu'à partir
du commetH~emeut de cette anu(·e que j'ai repris la culture de ces charmantes
plantes, et l'état dans lequel se trouYCnt ces légétaux, tels que j'ai l'honneur
de les soumettre à l'examen de la Société, peut prouver que cette fois j'ai
eu ~~us de succ~L
Je dois dire tout d'~bord que mon logement est particulièrement favorable
poul' ces expériences, car mes fenêtres sont tournées vers le nord-ouest, et c'est
!11 que j'ai placé mes serres en miniatnrc, qui constituent de petites bâches en
zinc l<nniné, couvertes chacune de quatre morceaux de verre fJUÎ glissent dans
des coulisses formées par le rebord du zinc. <.:es quatre morceaux sont tenus
ensemble par de petites pinces en plomb laminé. <.:cs verres étant en pente, je
puis placer mes plantes selon lem· différente grandeur, et il m'est possible en
même temps de leur donner il toutes une distance à peu près égale des vitres
qu'elles touchent presque. Ainsi j'obtiens que l'air qui les environne soit con-
stamment chargé d'humidité au plus haut degré. Je me ~nis aperçu cependant
qu'il est très-utile, pour la réussite de ces plantes, de leur donner une sorte de
drainage, et, pJr cette raison, j'ai pris l'habitude de mettre an-dessous d'elles
une ronclw de leiTc formaut une espèce de sous-sol; car mes Hépatiques crai·