Dossiers

POUR
SCIENCE LA

ÉDITION
FRANÇAISE
DE
SCIENTIFIC
AMERICAN

DINOSAURES

Édité sous la direction de

Eric Buffetaut

Directeurde rechercheau CNRS

 Couverture :
L'illustration dépeint un Allosaure chassant dans une aurore boréale du pôle
Sud. Ces animaux ont vécu en Australie, quand ce continent était, il y a 100
millions d'années, à l'intérieur du cercle antarctique. Ce spécimen est un des
plus petits allosaures et un des derniers survivants des dinosaures. Les dino-
saures autraliens ont survécu plus longtemps au cataclysme qui a anéanti
l'espèce parce qu'ils étaient déjà adaptés au froid et à l'obscurité.

Pour la Science 1977 à 1993

En application de la loi du 11 mars 1957, il est interdit de reproduire intégrale-

ment ou partiellement le présent ouvrage sans autorisation de l'éditeur ou du
Centre Français d'exploitation du droit de Copie (3, rue Hautefeuille-75006
Paris)

ISBN 2-9029-1891-7 ISSN 1246-7685

4

Table des matières

1 L'histoire scientifique des dinosaures

Eric Buffetaut

2 Les oeufs et les nids de dinosaures 14

John Horner

3 La course des dinosaures 22

McNeill Alexander

4 La queue du Sauropaude 29
Jean Le Loeuff et Eric Buffetaut

5 Les dinosaures d'Amérique du Sud 30

JoséBonaparte

6 La paléontologie moléculaire 41

7 Les premiers dinosaures 42

Gilles Cuny

8 Plateosaurus 43
Gilles Cuny et Jean-Michel Mazin

9 Les dinosaures polaires 44

Patricia Vickers-Rich et Thomas Rich

10 Les derniers dinosaures du Sud de la France 50

Jean Le Lwuff et Eric Buffetaut

11 La première découverte d'oeufs de dinosaures 59

Eric Buffetaut et Jean Le Lcruff

12 L'archéoptéryx 60
Peter Wellnhofer

13 Pourquoi les dinosaures ont-ils disparu ? 74

14 Un impact d'origine extraterrestre 76

WalterAlvarez et Frank Asaro

15 Une éruption volcanique? 84

Vincent Courtillot

16 La disparition des dinosaures 93

Eric Robin et Robert Rocchia

17 Bibliographie 95
 L'histoire scientifique
des dinosaures
ERIC BUFFETAUT
Les paléontologues ont, depuis 150 ans, examiné sous forme de questions
les fascinantes caractéristiques de ce groupe de reptiles disparus.
Comment pouvaient-ils survivre avec une aussi grande taille ? Etaient-ils
a sang chaud ou à sang froid
Quelle est la cause de leur disparition ?
nique Lorsque le paléontologue britan-
Richard Owen utilisa
pour la première fois le nom
Dinosauria, en 1842,il n'imaginait cer-
tainement pasque ce terme scientifique
deviendrait un jour un mot du vocabu-
laire courant dans la plupart des
langues.Pourtant, aujourd'hui, les ½ter-
ribles lézards d'Owen font partie de la
culture populaire internationale, dans
les pages des romans, sur les écrans de
cinéma et de télévision, et dans les
magasins de jouets. Derrière cette
image et l'engouement qu'elle suscite,il
y a cependant, ne l'oublions pas, des
animaux qui vécurent des dizaines de
millions d'années avant l'apparition du
premier hominidé, et dont l'existence
passée était encore complètement
insoupçonnée il y a deux siècles.Grâce
aux efforts de générations de paléonto-
logues, les uns célèbres, les autres
obscurs, voire oubliés, les dinosaures
sont aujourd'hui plus vivants, pour
beaucoup d'entre nous, que bien des
créatures de notre monde actuel. Mais
la vision que nous avons d'eux n'est pas
celle d'Owen en 1842, pas plus qu'elle
n'est celle de sessuccesseursde 1892,ou
de 1942.Plus peut-être qu'aucun autre
groupe d'animaux disparus, les dino-
saures ont connu des interprétations
variéeset changeantes,au fil des décou-
vertes et des conceptionssuccessivesdes
paléontologues.
Avant qu'Owen ne leur donne un
nom, les dinosaures, ou plutôt leurs
restes fossiles, avaient attiré l'attention
des hommes.Nous ne sauronsjamais ce
que pensaient les populations préhisto-
riques du désert de Gobi desmorceaux
? Quels sont leurs descendants actuels
de coquilles d'oeufsde dinosaures dont
elles faisaient des colliers. Quand le let-
tré chinois Chang Qu, vers le IIIe siècle
de notre ère, dissertait sur les os d'un
dragon tombé du ciel dans le comté de
Wucheng, au Sichuan, peut-être évo-
quait-il les restes de dinosaures nom-
breux dans la région. Et quand le Révé-
rend Robert Plot, en 1676,décrivait un
morceau de fémur d'une « extravagante
grandeurs trouvé près d'Oxford et
l'attribuait à un homme ou une femme
d'une taille gigantesque, c'était bien
d'un os de dinosaure qu'il s'agissait: le
dessin qu'il nous en a laissé ne permet
pas le doute.
Mais il fallut le savant allemand Blu-
menbach, et surtout Cuvier, à la fin du
XVIIIe siècle,pour que le concept même
d'extinction desespècesfût enfin admis
par la grande majorité des savants (La-
marck, plutôt rétrograde, fit, il est vrai,
de la résistance). Dès lors, et pas avant,
l'existence d'êtres sansaucun représen-
tant dans la nature actuelle, tels que les
dinosaures,devenait admissible.Encore
fallait-il découvrir et interpréter leurs
restes.
Dès 1808, Cuvier avait eu entre les
mains quelques vertèbres de dinosaure
carnivore trouvées près de Honfleur, et
y avait vu-ce qui n'était pas absurde-
celles d'un crocodile d'un type très par-
ticulier. C'est d'Angleterre, toutefois,
que vinrent les découvertes décisives,
auxquelles Cuvier, après quelques hési-
tations, apporta sa caution scientifique.
En 1824, William Buckland, géologue
aussi brillant qu'excentrique, décrivait
sous le nom de Megalosaurusun ½grand
lézard » auxdents tranchantes et crénc-
?
lées, dont quelques restes avaient été
trouvés non loin d'Oxford, où il ensei-
gnait. Un an plus tard, en 1825,Gideon
Mantell, chirurgien à l'esprit tourmenté
et passionné de paléontologie, annon-
çait la découverte dans le Sussex d'un
énorme reptile herbivore auquel il
attribuait le nom d'Iguanodon. Quel-
ques années plus tard, il révélait au
monde scientifique un contemporain de
l'Iguanodon, peut-être plus étrange
encore, I'Hylaeosaurus, au corps cou-
vert de plaques et épines osseuses.
L'âge des reptiles
Comment pouvait-on interpréter ces
grands reptiles disparus dont on ne
connaissait encore que des restes bien
fragmentaires ? On lessavait contempo-
rains d'autres reptiles étranges,marins
comme les ichthyosaures et les plésio-
saures, ou volants comme les ptéro-
saures,et Mantell avait popularisé l'idée
d'un « âgedes reptiles», durant lequel
des créatures monstrueuses avaient
dominé le monde.
Les premières reconstitutions
paléontologiques, réalisées durant ces
premières décenniesdu XIXe siècle, pré-
sentaient desanimaux évoquant plus les
dragons traditionnels que des êtres de
chair et de sang. Owen, dont on a dit
beaucoup de mal, mais qui fut un grand
anatomiste et un grand paléontologue,
fut un des premiers à comprendre l'ori-
ginalité des dinosaures (son contempo-
rain allemand Hermann von Meyer,
administrateur des finances du Bundes-
tag et brillant paléontologue, le précéda
en fait de plusieurs années, mais ne fut
 1. DANS SON OUVRAGE sur l'histoire naturelle de l'Oxfordshire,
publié en 1676, Robert Plot figure pour la première fois un os de
dinosaure fa gauche de la deuxième rangée sur la planche reproduite
ici). Il s'agissait de l'extrémité d'un fémur de dinosaure carnivore.
Plot y vit, pour sa part, un os de géant.
3. RECONSTITUTION du ½pays de l'Iguanodon» par l'artiste
anglais John Martin, sousla direction de Gideon Mantell. Ce combat
2. GEORGES CUVIER (1769-1832)fut un des premiers paléontolo-
gues à examiner des restes de dinosaures (en bas, dessin d'après
Cuvier, d'une vertèbre provenant deNormandie) Il crut reconnaître
d'abord des crocodiles, avant de comprendre, à la suite de décou-
vertes faites en Angleterre, qu'il s'agissait de reptiles particuliers.
de dinosauresà t'aspect de dragons fabuleux illustre bien les concep-
tions du début du XIXe sièclesur l'«âge des reptiles».
 pas suivi par ses collègues-s'il l'avait
été, nous parlerions de ½pachypodes&NR; et
non de dinosaures).
En 1842, donc, le terme « Dinosau-
ria» apparut pour la première fois. Il ne
regroupait que le Megalosaurus de
Buckland et l'Iguanodon et l'Hylaeo-
saurus de Mantell, mais Owen, à partir
des restes fragmentaires de ces animaux,
avait mis en évidence certains des carac-
tères les plus distinctifs des dinosaures.
De prime abord, on a peine à le croire
en contemplant les statues de brique et
de ciment érigées dans le parc de Syden-
ham, dans la banlieue londonienne, par
le sculpteur Waterhouse Hawkins, sous
la direction d'Owen, en 1854. Iguano-
don, Megalosaurus et Hylaeosaurus y
sont présentés comme de lourds qua-
drupèdes au tronc et aux membres mas-
sifs, qui évoquent plus des rhinocéros
écailleux que les dinosaures tels que
nous les voyons aujourd'hui. Au-delà
des incertitudes dues au caractère frag-
mentaire des fossiles connus à l'époque,
une constatation essentielle demeure :
les dinosaures avaient une locomotion
différente de celle des reptiles d'aujour-
d'hui. C'est en fonction de la structure
de leur bassin et de leurs membres
qu'Owen les avait séparés des autres rep-
tiles, et, aujourd'hui encore, c'est à par-
tir surtout de leur appareil locomoteur
que nous définissons les dinosaures.
Les reptiles actuels, étymologique-
ment, rampent, leur corps ne pouvant
guère être soulevé au-dessus du sol par
des membres écartés du tronc. Les dino-
saures, mauvais reptiles à cet égard,
avaient des membres ainsi faits que, pla-
cés à peu près verticalement, ils soute-
naient le corps au-dessus du sol et per-
mettaient une locomotion rappelant soit
4. L'ANATOMISTE et paléontologue britannique Richard Owen (1804-1892)proposa, en les grands mammifères quadrupèdes,
1842, le terme «Dinosauria» («terribles lézards») pour designer un groupe bien particulier soit les grands oiseaux bipèdes. Plus de
de reptiles fossiles-encore mal connus à cette époque.
150 ans après la définition d'Owen, nous
ne voyons certes plus les dinosaures
de la même façon que lui, mais le bien-
fondé de certaines de ses observations
demeure : les dinosaures sont bien un
groupe très spécial de reptiles.
Pour mieux comprendre les dino-
saures, il fallait d'abord surtout mieux
les connaître, et donc trouver des restes
plus complets. Jusqu'aux années 1870,
les livres consacrés à la paléontologie,
qu'ils soient destinés au grand public ou
aux spécialistes, nous montrent surtout,
de façon un peu répétitive, les trois
dinosaures recensés par Owen, et des
reconstitutions inspirées de celles de
Hawkins, quand elles ne nous présen-
tent pas des êtres d'aspect plus mytholo-
gique que biologique. Dès 1858, pour-
tant, le paléontologue américain Joseph
5. MANDIBULE PROVENANT DU JURASSIQUE de Stonesfield, près d'Oxford, décrite
Leidy, étudiant un squelette incomplet
en 1824sousle nom de Megalosauruspar William Buckland. Megalosaurus estun desgenres de dinosaure trouvé dans le New Jersey,
indus par Owen dans sesDinosauria en 1842.Les dinosauresn'étaient alors connusque par
desrestes fragmentaires. conclut que l'animal pouvait adopter
une posture bipède, évoquant ainsi un
gigantesque kangourou. En 1878, ce fut
au tour de l'Iguanodon, rendu célèbre
par Mantell, d'être réinterprété de fond
en comble. Le 1er avril de cette année-là,
des mineurs belges travaillant à plus de
300 mètres de profondeur dans le char-
bonnage de Bernissart, dans le Hainaut,
rencontrèrent dans une poche d'argile
remontant au début du Crétacé
d'énormes ossements, que les savants
bruxellois ne tardèrent pas à attribuer à
Iguanodon. Mais l'Iguanodon de Ber-
nissart, représenté par une trentaine de
squelettes à peu près complets, ne res-
semblait guère au massif quadrupède
cornu reconstitué par Owen et Hawkins.
La corne nasale se révélait être la der-
nière phalange du pouce, transformée
en éperon. Surtout, d'après les travaux
du paléontologue Louis Dollo qui
consacra une grande partie de sesétudes
aux fossiles de Bernissart, Iguanodon,
lui aussi, pouvait adopter une posture
bipède. Les squelettes qui furent montés
au Musée de Bruxelles dès le début des
années 1880, fermement dressés sur
leurs pattes postérieures et appuyés
sur leur longue queue, montraient pour
la première fois au public l'ossature
complète, et donc bien plus parlante que
les fragments connus jusque-là, d'un
6. CARICATURE de Punch, montrant un jeune garçon des années Waterhouse Hawkins. Ces statues grandeur nature illustrent la
1850peuenthousiasmé par lesreconstitutions de dinosaures et autres vision qu'avait Owen des dinosauresIguanodon (en haut a gauche),
reptiles fossilesérigées dans le pare de Sydenham par le sculpteur MegaloNaurUN (en haut Li droite)
dinosaure. Rien d'étonnant dès lors à ce
que l'Iguanodon soit devenu en quelque
sorte le «dinosaure national» belge, au
point de susciter des complaintes où la
rivalité entre Wallons et Flamands s'ex-
primait déjà.
Des dinosaures
dans le monde entier
Durant le dernier quart du XIXe siè-
cle, les découvertes d'ossements de
dinosaures se multiplièrent, en Europe
bien sûr (où les paléontologues britan-
niques montrèrent à cet égard plus d'ar-
deur que leurs collègues parisiens), mais
aussi dans nombre d'autres régions du
monde, de l'Inde à l'Argentine en pas-
sant par l'Afrique du Sud. Mais ce furent
les découvertes effectuées dans l'Ouest
américain qui révélèrent vraiment la
diversité des dinosaures et le rôle pré-
pondérant qu'ils avaient joué dans les
faunes terrestres du Mésozoïque. La
rivalité et la haine-créatrices en
l'occurrence-entre deux hommes,
Edward Drinker Cope et Charles
Othniel Marsh, y furent pour beaucoup.
Ces deux éminents paléontologues, aux
caractères diamétralement opposés,
n'hésitèrent devant aucun coup bas et
engloutirent leurs fortunes personnelles
dans une compétition dont l'enjeu était,
en grande partie, la découverte des
dinosaures les plus grands, les plus
complets et les plus étranges.
L'Ouest américain offrait d'im-
menses étendues où les roches fossili-
fères affleuraient à merveille, sous un
couvert végéta ! souvent plus que réduit.
Encore fallait-il s'y aventurer, dans les
années 1870, bien loin de la civilisation,
alors que les guerres indiennes faisaient
encore rage. Néanmoins, à la fin de leurs
carrières dans les années 1890, Marsh et
Cope, à peu près ruinés financièrement,
pouvaient présenter un bilan scientifi-
que impressionnant. Les découvertes de
squelettes nombreux et assez bien
conservés commençaient à révéler te
monde des dinosaures dans sa variété, sa
bizarrerie et son développement au
cours du temps. Le gigantisme des sau-
ropodes, au long cou et à la longue
queue, t'étrangeté des stégosaures aux
énormes plaques osseuses, la férocité
présumée des grands théropodes carni-
vores, les énormes crânes hérissés de
cornes des cératopsiens, ne tardèrent
pas à passer des monographies scientifi-
ques aux ouvrages de vulgarisation.
L'«âge des reptiles&NR; prenaitune forme
nouvelle, à mesure que les grands
musées Nord-américains, vers le début
et Hylaeosaurus (en bas a droite).
du XIXe siècle, emplissaient leurs salles
de squelettes spectaculaires.
Il y eut alors une première vogue des
dinosaures, qui prit sa source aux États-
Unis. Les peintures, artistiquement
excellentes et conformes au savoir de
l'époque, de Charles Knight, étaient
reproduites ou copiées dans nombre
d'ouvrages plus ou moins spécialisés.
Les squelettes eux-mêmes, ou du moins
leurs copies, étaient diffusés à travers le
monde. Lorsque l'industriel Andrew
Carnegie eut obtenu pour son musée de
Pittsburgh un squelette (composite, il
est vrai) de Diplodocus, il inonda litté-
ralement les grands de ce monde de l'im-
pressionnant moulage en plâtre de ce
squelette long de plus de 20 mètres.
Aujourd'hui encore, de La Plata à Saint-
Pétersbourg, en passant par Londres,
Paris, Madrid, Vienne et Berlin, le
paléontologue voyageur retrouve cette
vieille connaissance, Diplodocus carne-
giei, dans les salles des musées qu'il
visite.
Dans les années qui précédèrent la
Première Guerre mondiale, un état qui
se respectait et qui en avait les moyens
7. LES TIMBRES ÉMIS EN GRANDE-BRETAGNE pour célébrer le 150'anniversaire du
motDinosauria portent la date de l'année 1841; cet anniversaire était un peu anticipé : Owen
utilisa le mot pour la première fois en 1842. Parmi ces quatre dinosaures, seul Iguanodon
faisait partie des genres inclus par Owen dans les Dinosauria en 1842.
se devait de faire avancer la science et
de contenter le public en récoltant et en
exposant des squelettes de dinosaures.
Le gouvernement canadien, lassé de
voir ses trésors paléontologiques pren-
dre le chemin de New York, envoya ses
propres équipes de chercheurs de fos-
siles sur les extraordinaires gisements de
l'Alberta. Quant à l'Allemagne impé-
riale, elle donna toute sa mesure dans sa
colonie de l'Est africain (devenue Tan-
ganyika, puis Tanzanie). Des centaines
d'ouvriers indigènes, sous la direction
des paléontologues allemands W.
Janensch et E. Hennig, passèrent plu-
sieurs années à extraire, des gisements
du Tendaguru, des tonnes d'ossements
qui vinrent constituer à Berlin une des
plus belles collections du monde.
Après la Première Guerre mondiale,
c'est vers l'Asie que se tournèrent les
regards. Les expéditions de l'American
Museum of Natural History dans le
désert de Gobi, durant les années 1920,
firent parler d'elles dans la presse du
monde entier. Elles n'étaient d'ailleurs
pas parties pour ces régions inhospita-
lières, en combinant caravanes de cha-
meaux et voitures automobiles, pour y
trouver des dinosaures. Le but scientifi-
que était autre : il s'agissait de vérifier
les prédictions du directeur de l'Ameri-
can Museum, le paléontologue Henry
Fairfield Osborn, personnage aussi mé-
galomane que dynamique, qui pensait
trouver en Asie centrale le berceau des
principaux groupes de mammifères, y
compris et surtout, celui de la lignée
humaine. Les récoltes furent plus que
maigres dans le domaine de la paléonto-
logie humaine, mais fort riches en ce qui
concernait les dinosaures. Le chef des
expéditions, le zoologue Roy Chapman
Andrews, comprit vite qu'il lui fallait
changer son fusil d'épaule vis-à-vis de la
presse de l'époque : les dinosaures, et
non l'homme fossile, seraient les
vedettes des expéditions en Asie cen-
trale.
L'apothéose survint lorsque les
paléontologues américains découvri-
rent, dans les couches continentales du
Crétacé supérieur de Mongolie, des
oeufs de dinosaures. La nouvelle fit le
tour du monde : on savait enfin
comment se reproduisaient ces mons-
tres du passé. N'en déplaise à Andrews
et à ses collègues, des coquilles d'oeufs
de dinosaures avaient été trouvées dans
l'Ariège par l'abbé Pouech, chanoine de
Pamiers, bien des décennies aupara-
vant, dans les années 1850 ;il est vrai que
Pouech, mis sur de fausses pistes par
les savants parisiens, n'avait pas attri-
bué ses oeufs à des dinosaures, et avait
même douté de leur nature. Puis, en
1869, le géologue marseillais Matheron
avait trouvé d'autres oeufs en Provence,
et les avait attribués à un reptile géant.
Hélas les discrètes découvertes fran-
çaises ne pouvaient rivaliser avec l'ava-
lanche de publicité qui entoura les tra-
vaux de l'American Museum en
Mongolie. Il ne suffisait plus de trouver
des dinosaures, il fallait aussi les «ven-
dre » au public, comme on dirait aujour-
d'hui.
Pendant que les Américains sillon-
naient le Gobi dans leurs automobiles,
le géologue chinois Tan et le paléonto-
logue autrichien Otto Zdansky décou-
vraient, dans la province du Shandong,
en Chine orientale, des squelettes de
dinosaures tout aussi intéressants que
ceux de Mongolie, et qui font aujour-
d'hui l'ornement du Musée d'Uppsala.
Mais ce bailleur de fonds plus discret
n'avait pas le même goût de la publicité
qu'Osborn, et les dinosaures du Shan-
dong restèrent dans l'ombre, connus des
seuls spécialistes, alors que le grand
public se passionnait pour les aventures
mongoles d'Andrews...
On peut considérer que, vers 1930,
une certaine vision des dinosaures
s'était imposée, chez la plupart des
 paléontologues d'abord, puis dans le ney (1940), témoignent bien d'une Les nouveaux dinosaures
public. Elle devait se perpétuer, sans image, véhiculée aussi par de nombreux
grands changements, jusque vers la fin livres et articles de vulgarisation, mais C'est vers la fin des années 1970
des années 1960. On connaissait assez de qui était aussi celle de la plupart des qu'une vision nouvelle des dinosaures
squelettes bien conservés, provenant de spécialistes de l'époque. Corollaire de commença à s'imposer, non sans résis-
nombreuses régions du monde, pour cette vision des dinosaures, ces grosses tances. Au départ de cette révision, il y
avoir une idée de la diversité du groupe. bêtes, n'étant guère que des erreurs de eut un regain des recherches sur le ter-
On pouvait aussi réfléchir sur le mode l'Évolution, étaient certes propres à rain. Après les Américains et les Russes,
de vie de ces animaux-et, curieuse- agrémenter les musées et à y faire venir les Polonais, avec leurs collègues mon-
ment, revenir à certaines idées émises au les visiteurs, mais les paléontologues gols, se lançaient eux aussi à la recherche
début du XIXe siècle, lorsqu'on ne avaient des sujets autrement importants des richesses paléontologiques du
connaissait des dinosaures que quelques à traiter, de l'origine des vertébrés à la désert de Gobi, découvraient des dino-
débris. De l'avis de la plupart des sortie des eaux, de l'émergence des saures inconnus, et donnaient à leurs
paléontologues, beaucoup de dino- mammifères à celle de l'homme. Les découvertes une publicité méritée. Aux
saures devaient être aquatiques, ou au dinosaures ne quittèrent jamais les États-Unis aussi, certains paléontolo-
moins amphibies. Les grands sauro- pages des ouvrages de vulgarisation, gues se tournaient de nouveau vers les
podes, disait-on, étaient beaucoup trop mais ils furent réduits à la portion gisements de la région des Rocheuses.
lourds pour avoir pu soutenir leur congrue dans les articles scientifiques et Mais aux découvertes nouvelles se joi-
énorme masse sans le secours de la pous- les manuels paléontologiques. Dans l'uni- gnait un regard nouveau sur les dino-
sée d'Archimède : ils devaient passer versité française du début des années saures. Un exemple révélateur est celui
leur temps plus ou moins complètement 1970, les étudiants en paléontologie de Deinonychus antirrhopus, un dino-
submergés dans des lacs et des maré- n'entendaient parler de dinosaures que saure carnivore de taille moyenne trou-
cages, où ils se nourrissaient de tendres de façon fort succincte. Les quelques vé dans le Crétacé inférieur du Montana
plantes aquatiques, seule végétation 160 millions d'années de leur « règne » en 1964. La description de cet animal
adaptée à leurs faibles dentures. De n'étaient guère qu'un intermède paral- par le paléontologue John Ostrom en
même, les hadrosaures, avec leur ½bec lèle à l'évolution vraiment importante, 1969 marque à certains égards un tour-
de canards», devaient, comme les celle qui menait du poisson à l'homme. nant dans l'interprétation des dino-
canards, chercher leur nourriture au
fond des marais, dont ils fendaient l'eau
gracieusement, propulsés par leur lon-
gue queue et leurs pattes palmées. D'au-
tres dinosaures, les carnivores notam-
ment, mais aussi les formes cuirassées et
cornues, étaient sans doute plus terres-
tres, mais ce monde animal du Méso-
zoïque était généralement replacé
dans des paysages fort humides, vastes
plaines marécageuses à la luxuriante
végétation tropicale.
Quelques paléontologues allaient
plus loin encore : ainsi, au lendemain de
la Seconde Guerre mondiale, le cher-
cheur allemand Wilfarth les voyait-il
habitant tous d'immenses espaces litto-
raux balayés chaque jour par des marées
de centaines de kilomètres d'amplitude,
et passant donc le plus clair de leur
temps immergés dans les eaux marines
peu profondes.
Les dinosaures, de toute façon,
étaient un peu des erreurs de la nature,
un triomphe provisoire de la vie pure-
ment végétative, des êtres stupides
devenus, à la suite de phénomènes évo-
lutifs menant à une hyperspécialisation,
trop grands ou trop bizarres pour survi-
vre au moindre changement de leur
milieu de vie. Voués de la sorte à l'ex-
tinction, ils avaient logiquement laissé la
place aux mammifères, bien plus actifs
et plus intelligents (et qui avaient le mé-
rite supplémentaire d'inclure, dans leurs
rangs, l'espèce humaine).
Les dinosaures remarquablement
animés par Willis O'Brien dans King
8. PREMIÈRE EXPOSITION au publie du squelette monte d'un dinosaure, à Bruxelles en
Kong en 1933, ou ceux qui vivent et 1883. Il s'agit d'un des nombreux squelettescomplets d'Iguanodon trouvés dans la mine de
meurent sur la musique du Sacre du Bernissart quelques annéesauparavant, qui contribuèrent beaucoup à modifier l'image des
Printemps dans le Fantasia de Walt Dis- dinosauresdans l'esprit des paléontologueset du public.
saures : cet animal aux pieds armés
d'une énorme griffe était présenté
comme un prédateur redoutable et
agile, capable de poursuivre rapidement
ses proies et de se jeter sur elles, bien
différent donc des géants lourds et stu-
pides de la paléontologie classique.
D'autres travaux devaient mener
J. Ostrom à cette réinterprétation fon-
damentale des dinosaures : les
empreintes de pas de ces animaux
(connues depuis le début du XIXe siècle,
lorsque certains y voyaient les traces
laissées par le corbeau de Noé) révé-
laient ainsi des dinosaures se déplaçant
en troupeaux, et donc des comporte-
ments grégaires, voire sociaux.
La conséquence la plus révolution-
naire de ces découvertes et observations
nouvelles était d'ordre physiologique :
ces«nouveaux dinosaures»,actifs, rapides,
aux comportements complexes, pou-
vaient-ils avoir eu un métabolisme de
reptile «normale», d'animal « à sang
froid», c'est-à-dire en fait à la tempéra-
ture interne variable en fonction de celle
du milieu extérieur? Ne fallait-il pas plu-
tôt leur prêter une physiologie rappe-
lant celle des animaux endothermes et
homéothermes d'aujourd'hui, les mam-
9. LES FOUILLES allemandes en Afrique orientale avant 1914
livrèrent de nombreux et spectaculaires squelettes de dinosaures
mifères et les oiseaux, dont le métabo-
lisme élevé leur permet de conserver
une température constante en dépit des
fluctuations externes ? J. Ostrom fut un
des premiers à suggérer une telle possi-
bilité, jugée fort révolutionnaire à l'épo-
que. Son collègue Robert Bakker devait
lui emboîter le pas, et surenchérir. Ainsi
se déclencha, vers 1970, la grande
controverse portant sur les « dinosaures
à sang chaud». Il fut fait appel aux argu-
ments les plus variés : histologie des tis-
sus osseux fossilisés, rapport entre le
nombre des proies et celui des préda-
teurs dans les faunes de dinosaures, réin-
terprétation des caractères anatomiques
les plus fondamentaux (concernant
notamment la posture et la locomotion),
hypothèses plus ou moins fondées sur le
comportement... La question, aujour-
d'hui, n'est pas entièrement réglée. Cer-
tains arguments se sont révélés ambigus,
d'interprétation difficile ; certaines
interprétations étaient clairement
outrancières. Suivant une opinion assez
répandue parmi les paléontologues, la
physiologie des dinosaures leur était
propre, elle n'a pas d'équivalent exact
dans la nature actuelle, ils ne ½fonction-
naient&NR; nicomme des crocodiles, ni
jurassiques. Ici, le paléontologue berlinois Janenschpose en compa-
gnie d'ouvriers indigènes aux côtes d'un énorme os de sauropode.
comme des oiseaux, ni comme des mam-
mifères. Penser ainsi, c'est un peu battre
en brèche un des dogmes des sciences de
la Terre en vigueur depuis plus de 150
ans, celui de l'actualisme, selon lequel
« le présent est la clé du passés. C'est
aussi reconnaître que l'on doit affronter
une difficulté redoutable-mais certai-
nement pas insunmontable - dans l'ef-
fort de reconstitution qui est la base
même du travail du paléontologue. Plus
que jamais, l'imagination est nécessaire,
pour proposer des « modèles »(le mot est
à la mode, mais il s'applique bien ici) du
métabolisme des dinosaures. Quoi qu'il
en soit, les interprétations originales de
J. Ostrom et les « hérésies »(le terme est
de son propre choix) de R. Bakker ont
conduit à une remise en cause profonde
de notre vision des dinosaures, et les ont
replacés au centre d'un des grands
débats de la paléontologie.
J. Ostrom devait contribuer aussi à
cette remise en cause en modifiant notre
conception de la place des dinosaures
dans l'évolution du monde vivant. Il ne
faisait d'ailleurs en cela que reprendre
une idée défendue au XIXe siècle par des
paléontologues aussi éminents que
T. Huxley et 0. Marsh : c'est parmi les
 dinosaures qu'il faut chercher l'origine moins «du reptiles. Phénomène de le mystère de leur disparition demeure,
d'un des groupes de vertébrés les plus mode ? En partie sans doute, mais ce rendu plus incompréhensible encore par
divers et les plus abondants du monde n'est pas toute l'explication, et la popu- ce long triomphe antérieur, cette solu-
actuel, les oiseaux. L'idée avait été assez larité actuelle des dinosaures n'est pas tion à la fois originale et diverse aux
généralement abandonnée durant les seulement le résultat des publicités des problèmes de la vie sur la terre ferme.
premières décennies du XXe siècle, sur fabricants de jouets et des cinéastes.
la base de quelques détails anatomiques. Les dinosaures, au XIXe siècle, pri- Un débat au coeur
Mais le réexamen par J. Ostrom des rent peut-être le relais des dragons des Sciences de la Terre
rares spécimens du plus ancien oiseau mythologiques et légendaires dans
connu, le célèbre Archaeopteryx des cal- l'imagination-ou l'inconscient-du Ici, les dinosaures se trouvent au
caires lithographiques de Bavière, repo- public. Aujourd'hui, sans doute conser- coeur d'un débat qui dépasse les limites
sait la question, et la description d'un vent-ils en partie ce rôle, personnifiant de la paléontologie, puisqu'il implique
nouveau squelette de cet animal par le la force brutale et malfaisante à laquelle géologues, géochimistes, géophysiciens
paléontologue bavarois Peter Wellnho- se mesurent de nouveaux Saints et astrophysiciens, mais qui demeure es-
fer répondait par l'affirmative : Georges et de nouveaux Siegfrieds, sentiellement paléontologique, car il
Archaeopteryx était bien un oiseau par mêms s'ils sortent d'Hollywood ou de s'agit de celui de l'extinction des es-
ses plumes, mais son squelette n'était studios de dessins animés japonais. Mais pèces, qui fit la gloire de Cuvier et qui
guère différent de celui d'un petit dino- ils ont pris une autre dimension, qui troubla Darwin. La question de la dispa-
saure carnivore. À cet égard aussi, la n'est pas nécessairement négative (en rition des dinosaures à la limite entre le
controverse fit ragedurant quelquesannées, témoignent d'ailleurs les gentils dino- Crétacé et le Tertiaire, il y a quelque 65
mais le consensus paraît maintenant éta- saures en peluche que l'on n'hésite pas millions d'années, est un vieux pro-
bli : les dinosaures ne se sont pas éteints à offrir à des enfants en bas âge). blème, mais il n'est abordé de façon sys-
sans descendance, et, suivant le mot Les conceptions actuelles des tématique et approfondie que depuis re-
de P. Wellnhofer, leurs descendants paléontologues, en effet, nous montrent lativement peu de temps. Depuis la fin
volent au-dessus de nos têtes. des dinosaures actifs et efficaces (et du XIXe siècle jusque vers 1980, le pro-
La reprise de débats scientifiques d'autant plus dangereux, à l'occasion), blème central de la paléontologie fut
autour d'eux a relancé la recherche sur qui ne sont plus les monstres voués à celui de la transformation des espèces,
les dinosaures d'une façon considérable. l'extinction que l'on imaginait volon- de l'origine des grands groupes et des
Ils ont, depuis 20 ans, retrouvé le devant tiers il y a encore 30 ans. On verrait grands types d'organisation, bien plus
de la scène, qu'ils n'occupaient plus volontiers en eux un succès de l'évolu- que celui de leur disparition. Les dino-
guère depuis les années 1920. Cela s'est tion, car le groupe domina les continents saures ne s'étaient transformés en rien
traduit par un regain des recherches sur pendant plus de 150 millions d'années, (puisqu'on les avait écartés provisoire-
le terrain, qui, en paléontologie, sont la ce qui n'est certes pas négligeable. Mais ment de l'ascendance des oiseaux), et
source première de tout progrès scienti-
fique. Les grands sites classiques de
l'Ouest américain et canadien ou de la
Mongolie sont réexploités, avec leur lot
de découvertes importantes. Des
régions jusqu'ici mal connues, de la
Thaïlande à l'Antarctique, nous révè-
lent des dinosaures inconnus, et parfois
éclairent d'un jour nouveau des
périodes jusqu'ici obscures de l'histoire
de ces animaux, qu'il s'agisse des très
anciens dinosaures du Trias d'Argen-
tine, ou de ceux du Jurassique moyen de
Chine qui nous renseignent sur une
période cruciale de l'histoire du groupe.
Même les régions que l'on pourrait
croire les mieux connues à cet égard
réservent des surprises de taille : l'An-
gleterre de Buckland, Mantell et Owen
ne livre-t-elle pas en 1983 le squelette
d'un dinosaure jusque-là tout à fait
inconnu, au museau de crocodile et sans
doute mangeur de poissons, auquel
l'énormité de certaines de ses griffes
vaudra le nom de Baryonyx.
Les dinosaures ont de nouveau droit
de cité dans la littérature et les congrès
paléontologiques, où ils bousculent un
peu certains des thèmes les plus à la
mode il y a une vingtaine d'années. Dans
les universités française où, en 1975, les
étudiants en paléontologie voulaient
avant tout se pencher sur les mystères de 10. LES EXPÉDITIONS AMÉRICAINES dans le désert de Gobi vers 1920 permirent la
l'évolution de l'homme, on souhaite découverte de nombreux oeufsfossiles, attribués au dinosaure Protoceratops (comme le
aujourd'hui ½faire du dinosaures», ou du montre cette reconstitution). Ce résultat inattendu fit l'objet d'une abondante publicité
leur destin était un mystère sans intérêt
spécial pour un chercheur sérieux. Tout
au plus brodait-on sur leur gigan-
tisme, leur évolution vers des formes
aberrantes, leur incapacité à s'adapter
aux changements du milieu... et on propo-
sait ainsi maintes hypothèses, remarqua-
bles surtout par leur faible base factuelle.
Si, depuis une douzaine d'années, les
articles sur l'extinction des dinosaures se
sont multipliés d'une façon aussi extra-
ordinaire dans les pages des revues
scientifiques, des magazines et même de
la presse quotidienne, on le doit à une
découverte à l'origine fort peu paléon-
tologique, celle de l'enrichissement
notable en iridium de la couche argi-
leuse qui marque, un peu partout dans
le monde, la limite entre le Crétacé et le
Tertiaire. Point n'est besoin de rappeler
ici en détail le vaste débat scientifique
qui a fait suite à la publication en 1980
de l'article de L. Alvarez, W. Alvarez,
F. Asaro et H. Michel sur l'origine extra-
terrestre de cet iridium. Banni comme
un gros mot du vocabulaire des géolo-
gues et paléontologues depuis environ
1840, le catastrophisme revenait en force.
Beaucoup de paléontologues choisi-
rent d'abord de hausser les épaules face
à ce qu'ils voyaient comme des fantaisies
de géochimistes et d'astrophysiciens.
Mais l'idée d'un événement catastrophi-
que à la limite Crétacé-Tertiaire a fait
son chemin, et a eu le mérite immense
d'obliger à se poser de façon sérieuse la
question des extinctions de cette épo-
que. Cela signifie, entre autre, retourner
sur le terrain, reconstituer les derniers
millions d'années des dinosaures et des
autres victimes avec une minutie nou-
velle, et ne plus se contenter des vagues
considérations et spéculations d'autre-
fois, que l'on soit « pour » ou « contre »
l'idée d'un impact d'astéroïde à la fin du
Crétacé. Face aux calculs des physiciens,
les paléontologues, qui sont les premiers
concernés, n'ont d'autre ressource, s'ils
veulent être pris au sérieux, que de répon-
dre avec des arguments concrets et pré-
cis. Et face à l'hypothèse d'une cata-
strophe globale, il ne suffit pas de
généraliser les observations et conclu-
sions faites sur quelques beaux gise-
ments de dinosaures de)'Ouest améri-
cain. Il faut recueillir des documents
aussi nombreux et précis que possible
sur la fin des dinosaures partout où cela
est faisable, des Corbières à la Chine. Il
faut aussi que les paléontologues tien-
nent dans le débat la place qui leur
revient, qu'ils proposent des méca-
nismes expliquant comment on passe
d'un phénomène physico-chimique
(qu'il soit catastrophique ou non) à
l'événement biologique majeur qu'est
une ½extinction en masses. Même si
l'hypothèse de l'impact d'un objet extra-
terrestre, ayant provoqué indirectement
la rupture de nombreuses chaînes ali-
mentaires, paraît de plus en plus proba-
ble, il serait faux de croire que l'extinc-

11. LES GRANDS DINOSAURES SAUROPODES furent long- capablesdese déplacersur la terre ferme et qu'ils avaient desmoeurs
temps considéréscomme contraints par leur énorme poids à une vie essentiellementterrestres, comme le montre cette reconstitution de
semi-aquatique. On pense aujourd'hui qu'ils étaient parfaitement Mamenchisaurus, du Jurassique supérieur de Chine.

12. DINOSAURES DU CRÉTACÉ d'Amérique du Nord. À gauche, Le Crétacé supérieur, contrairement à ce que l'on a parfois écrit, ne
le théropode Albertosaurus poursuitun hadrosaure (dinosaure à bec fut nullement une période de déclin des dinosaures, mais fut au
de canard). À, droite un groupe de Monoclonius, dinosaure cornu. contraire marqué par une importante diversification du groupe.
 tion des dinosaures est un sujet désor-
mais éculé. Presque tout reste à faire
pour comprendre les modalités précises
de l'événement, pour expliquer pour-
quoi certains organismes survécurent
alors que les dinosaures et bien d'autres
s'éteignaient, pour reconstituer vrai-
ment cette crise considérable de l'his-
toire du monde vivant.
S'ils ont bien été les victimes d'une
catastrophe que rien ne laissait prévoir,
les dinosaures nous apparaissent sous
un jour différent. Le réexamen de leur
anatomie, la réinterprétation de leur
physiologie et de leur mode de vie, nous
les montraient déjà comme des succès
plutôt que comme des échecs de l'évo-
lution. Dans les hypothèses catastro-
phistes actuelles, leur disparition s'ex-
plique mieux : elle n'était pas inscrite
dans leurs gènes, dans une infériorité
fondamentale par rapport aux mammi-
fères qui « reprirent le flambeau » au Ter-
tiaire. Il fallut un événement très natu-
rel, mais hors du commun pour mettre fin
à 160 millions d'années de succèsdes dino-
saures-et donner leur chance aux mam-
mifères. Vues sous cet angle, l'histoire et à
la En des dinosaures deviennent cohérentes.

Mythologie ou publicité?
Au terme de cette revue des idées
changeantes au sujet des dinosaures,
comment interpréter leur succès actuel
auprès du public ? Par un attrait de l'es-
prit humain pour les «monstres», sans
doute, qui faisait déjà assimiler les dino-
saures aux dragons de la fable par nos
ancêtres du XIXe siècle. Lorsque les
monstres ont réellement vécu, ont été
13. CETTE RECONSTITUTION DU DINOSAURE THÉROPODE Deinonychus bondis-
des créatures de chair et de sang, ils n'en sant sur sa proie (un petit dinosaure omithopode) illustre les conceptions actuelles sur les
exercent que plus de fascination. De dinosaures carnivores, considérés comme des animaux actifs et agiles (Musée National des
façon plus anthropomorphique, aussi, SciencesNaturelles de Taiwan.)
l'histoire des dinosaures est un peu un
drame, celui d'un groupe d'êtres puis-
sants qui connaît un succès prodigieux
pendant des dizaines de millions d'an-
nées, avant de périr dans une cata-
strophe mondiale. Cela aussi peut trou-
ver une résonance dans l'esprit humain.
Non, l'intérêt envers les dinosaures n'est
pas simplement le résultat de cam-
pagnes publicitaires bien «ciblées», mais
l'étude psychologique et sociologique
de la place qu'ont prise les dinosaures
dans la culture humaine reste à faire.
Pour l'instant, puissent les paléonto-
logues répondre à la demande de la
société. Leur science n'a guère d'appli-
cations, sa justification est avant tout
culturelle. Si c'est à partir des dino-
saures que peut pénétrer dans le public
une meilleure connaissance de l'histoire
de la Terre et des êtres vivants, de ses
modalités et de ses mécanismes, il serait 14. GRAFFITI sur un mur d'Oxford : «Souviens-toi de ce qui est arrive au dinosaure!» La
bien dommage de ne pas profiter de disparition brutale des dinosaureséveille dans l'imagination humaine des échoscorrespon-
cette occasion de propager le savoir. dant à des préoccupations fort actuelles.
 Les oeufs et les nids
de dinosaures
JOHN HORNER
À la suite de la découverte, dans le Montana, de nombreux oeufs
et squelettes de jeunes dinosaures, on sait mieux interpréter
la vie sociale de ces reptiles disparus.
De tous les animaux fossiles,les
dinosauressont ceux qui nous
sont les plus familiers. On a
trouvé des milliers de squelettes,
complets ou partiels, sur la plupart des
continents ; ces squelettes étaient dis-
persés parmi des couches géologiques
déposéespendant environ 140 millions
d'années.Ils nous ont permis de connaî-
tre assez précisément l'aspect de ces
animaux. En revanche, on ne savait pas
comment ils vivaient et quels étaient
leurs comportements. Au cours de ces
cinq dernière années,on a découvertdes
oeufset des squelettes de dinosauresen
deux sites du Montana ; la façon dont ils
sont rassemblésfournit desindices sur le
comportement social des trois types de
dinosaures dont on a trouvé les sque-
lettes dans ces gisements.
Essayons d'imaginer le continent
Nord-Américain il y a 80 millions d'an-
nées. Ce continent était alors coupé en
deux par une mer peu profonde nom-
mée Mer intérieure occidentale du Cré-
tacé. Les Montagnes Rocheuses, en
cours de formation, ainsi que quelques
massifsvolcaniquesisolés,constituaient
les hautes terres de « l'Amérique occi-
dentale», tandis que les Appalaches
constituaient les hautes terres de
«l'Amérique orientale».
Sur la large plaine côtière qui s'éten-
dait du pied du versant Est des
Rocheuses jusqu'à la rive Ouest de la
mer se déposaientles sédiments prove-
nant de l'érosion des montagnes. Dans
la partie de cette plaine, qui est aujour-
d'hui le Montana et le Sudde l'Alberta,
la plaine atteignait 400 kilomètres de
large, mais cette largeur variait en fonc-
tion desfluctuations du niveau de la mer.
Tout le long de la côte et jusqu'à une
certaine distanceà l'intérieur desterres,
la plaine était hachée par les embou-
chures de nombreux fleuves, les deltas,
les marais et les marécages ;la végéta-
tion était luxuriante, sans doute très
semblable à celle que l'on trouve encore
aujourd'hui sur la côte Sud de la Loui-
siane. Des cyprès chauves,desséquoias
toujours verts et de nombreux arbres à
larges feuilles proliféraient sous le cli-
mat subtropical humide.
Ce milieu était peuplé de poissons,
d'amphibiens, de tortues aquatiques et
de petits mammifères primitifs. Plu-
sieursespècesde dinosauresétaient pré-
sentes: deshadrosaures(des dinosaures
à bec de canard), des cératopsiens (ou
dinosaures à cornes) et de nombreux
carnosauresde grande et petite taille. Il
est donc curieux de constater que des
sédimentsne recèlent que de rares frag-
ments d'oeufset d'ossements de jeunes
dinosaures. Les restes concassésqu'on
peut y trouver semblent provenir d'ail-
leurs.
La disparition des fossiles
La rareté desfossiles de jeunes dino-
saures dans les régions où les adultes
vivaient nombreux semble paradoxale
et nombre de paléontologistes en ont
recherchéla cause.Certains ont supposé
que les dinosaures déposaient leurs
oeufsdans desmilieux soumis à l'érosion
plutôt qu'à la sédimentation. Pour d'au-
tres chercheurs, les dinosaures s'éloi-
gnaientde la plaine côtière pour pondre.
Pour d'autres spécialistes enfin, les
dinosauresvivaient très longtempset ils
n'avaient donc pas besoin de se repro-
duire beaucouppour assurerla pérénité
de leurs populations.
Il y a longtemps que le problème
aurait été résolusi Charles Gilmore, un
paléontologue attaché à l'Institut Smi-
thsonian au début de ce siècle,avait tiré
toutes les conséquences d'une de ses
propres découvertes. Ch. Gilmore avait
récolté denombreux spécimensde dino-
saures dans des roches du Montana
occidental,datant du Crétacé supérieur: :
la formation Two Med&NR;cine. Dans ses
carnets, il avait noté l'abondance de
fragments d'oeufsde dinosaures.Par ail-
leurs, beaucoup de ces spécimens,qu'il
pensait être des espèces nouvelles,
s'avérèrent être de jeunes dinosaures
appartenant à des espècesconnuesdont
on trouvait les fossiles dans les sédi-
ments situés plus à l'Est.
Les sédiments de la formation Two
Medicine diffèrent de ceux qui contien-
nent les restes des dinosaures adultes :
ils furent déposésle long du réseau flu-
vial adjacent aux jeunes montagnes
Rocheuses et, en grandes quantités, au
fond des lacs. La nature de ces sédi-
ments indique que le climat était assez
sec à certains moments de l'année. Par-
mi les nombreux restes d'animaux
découverts, l'abondance des oeufs de
dinosaures et des squelettes de jeunes
dinosaures est particulièrement frap-
pante. De tous lesfossiles contenusdans
ces sédiments, les débris de coquilles
d'oeufs sont les plus courant et environ
80 pour cent des ossementsde dino-
sauresproviennent de jeunes animaux.
Précisons que l'épaisseur de la for-
mation Two Medicine est d'environ 650
mètres ;la formation comprend diverses
zones sédimentaires correspondant à
plusieurs types d'environnements. Le
site que j'ai étudié n'est qu'un de ces
environnements ; Ch.Gilmore en étudia
un autre. Bien que ces deux environne-
ments aient entre eux plus de points
communs qu'ils n'en ont avec les envi-
1. DANS UN NID, quelques petits hadrosaures (ou dinosaures à bec
de canard) qui viennent d'éclore sont représentesdans cette scène
imaginaire peinte par Doug Henderson. Les restes découverts dans
le Montana font penser que les jeunes dinosauresrestaient au nid
jusqu'à l'âge oit ils allaient paître avecles adultes. Avant cet âge, les
parents (au moins l'un d'entre eux) devaient leur apporter des
graines, des baies, des pousseset des feuillages. Les adultes mesu-
raient environ sept mètres de long et les jeunes, à l'éclosion, 30
centimètres. La découverte de nids de dinosaures dans le Montana
servira, on t'espère, à attribuer les oeufsdéjà connus.
 ronnements situés vers l'Est, ils ne sont
pas identiques.
Le site où j'ai travaillé s'appelle l'an-
ticlinal de Willow Creek. Il mesure
moins de deux kilomètres de large et sa
section verticale exposée est d'environ
150 mètres. Le site fut découvert en 1978
par Marion Brandvold, une paléontolo-
gue amateur de Bynum. M. Brandvol
étudia ce qui s'avéra être un nid conte-
nant de jeunes hadrosaures. Au cours
des cinq dernières années, les cher-
cheurs de l'Université de Princeton et de
l'Université du Montana ont mis au jour
les restes de près de 300 oeufs ou frag-
ments d'oeufs de dinosaures appartenant
à au moins trois espèces différentes ;
on a aussi trouvé les restes de plus de 60
squelettes de dinosaures, entiers ou par-
tiels, de nombreux restes de lézards et
de tortues, un grand ptérosaure (reptile
volant) et de nombreux restes d'Inver-
tébrés terrestres. Dans ce site, contraire-
ment à la plupart des autres où l'on a
trouvé des restes de dinosaures, la
majorité des oeufs occupent la position
exacte où ils furent pondus et la plupart
des squelettes sont apparemment à l'en-
droit et dans la position où les animaux
sont morts. Sauf à un endroit, les restes
ne semblent pas avoir été démantelés ou
éparpillés par les eaux.
Parmi les trois types d'oeufs de dino-
saures que recèlent les sédiments de
l'anticlinal de Willow Creek, certains
semblent être des oeufs d'hadrosaures :
les fragments étaient en effet dans des
nids occupés par de jeunes hadrosaures.
Ces oeufs ont été reconstitués ; ils mesu-
rent environ 20 centimètres de long et
ont une forme ovoïde ; leur surface
comporte des côtes et le petit bout de
l'oeuf est en bas, dans le sol. La plupart
des fragments sont disposés en rond, ce
qui incite à penser que les nids étaient
circulaires.
Les oeufs du deuxième type, plus
allongés, mesurent 15 centimètres et
portent des stries longitudinales à peine
visibles. Ce sont ceux d'un dinosaure
bipède primitif semblable à Hypsilo-
phodon. Les oeufs,jusqu'à 24 par ponte,
occupent un cercle d'environ un mètre
de diamètre. Les oeufs sont tous plantés
debout dans le sédiment, plus ou moins
droits avec leur bout étroit tourné vers
le bas ; ils ne se touchent pas, sauf quand
ils se sont couchés sur le côté.
On ignore quel animal a pondu les
oeufs du troisième type. Ces oeufs mesu-
rent à peu près dix centimètres de long
2. UNE MER PEU PROFONDE divisait le continent Nord américain au Crétacé, il y a et leur forme est plus symétrique. Leur
environ 80 millions d'années. La large plaine côtière, qui s'étendait du versant oriental des surface est granuleuse, couverte de pe-
jeunes montagnesRocheusesjusqu'à la rive occidentale de cette mer intérieure était peuplée tites bosses qui ne semblent pas se répar-
par de nombreuses espècesd'animaux primitifs, notamment des dinosauresdont les restes tir de façon particulière. On a trouvé ces
fossibles ont été trouvés récemment sur l'anticlinal de Willow Creek, dans l'Ouest du oeufs couchés horizontalement en deux
Montana (dans la zone délimitée par le petit rectangle dans la carte supérieure). On a
représentéen bas le site des gisementsde façon plus détaillée dans une vue panoramique du rangs parallèles. Ils paraissent avoir été
paysagede l'Ouest américain au Crétacé. complètement ensevelis sous les sédi-
ments, contrairement aux oeufsdes nids
circulaires qui semblent n'avoir été que
partiellement enfouis.
La forme des oeufs
Richard Mellon, de l'Université de
Princeton, s'est intéressé aux rapports
entre les reliefs de la surface des
coquilles et la façon dont sont disposés
les oeufs dans les nids. Il pense que ces
reliefs sont peut-être des adaptations
permettant d'assurer l'évacuation des
gaz. Le métabolisme de l'embryon pro-
duit en effet du dioxyde de carbone qui
s'évacue à travers les pores de la
coquille. Quand l'oeuf est partiellement
ou complètement enfoui dans le sédi-
ment, comment peut-il assurer convena-
blement cette évacuation? Les stries et
3. L'ANTICLINAL DE WILLOW CREEK comporte plusieurs aires
de pontes d'hadrosaures.Là, les paléontologuesrecherchent les frag-
les bosses des coquilles n'auraient-elles
pas pour fonction d'écarter les sédi-
ments et de les empêcher d'obstruer les
pores ?
Pourquoi certains oeufs portent-ils
des stries orientées, alors que d'autres
comportent des bosses disposées au
hasard? R. Mellon a observé que les
oeufs ovoïdes qu'on trouvait toujours
debout, plus ou moins verticaux dans
des nids circulaires, étaient ceux qui por-
taient des stries orientées. Pour de petits
oeufs, comme ceux que l'on attribue aux
Hypsilophodontes, de petites stries au-
raient suffi à dégager les pores, car, seule
une faible partie de leur surface est en
contact avec les sédiments. En
revanche, la surface des gros oeufs des
hadrosaures imposait des structures
plus importantes pour assurer une
ments de coquilles d'oeufsou d'ossementsprès de la surface du soL
Les cerclesorangéssur le sol correspondentà l'emplacementdes nids.
bonne évacuation des gaz ; tes oeufs qui
étaient complètement enfouis dans les
sédiments auraient eu besoin de ces
structures quelle que fut leur taille. De
grands oeufs, trouvés en France et attri-
bués au sauropode Hypselosaurus, por-
tent des bosselures semblables (1semble
qu'ils aient été aussi pondus en rangées).
Pourquoi toutes les pontes de dino-
saures sont-elles disposées soit en rond,
soit en rangées? Sans doute en raison de
l'organisation sociale de ces animaux.
Quand les pontes sont circulaires, les
oeufssont concentrés sur une petite sur-
face ; quand elles sont linéaires, les oeufs
sont éparpillés sur une plus grande éten-
due de terrain. Si, comme les faits le
suggèrent, les pontes circulaires
n'étaient que partiellement recouvertes
de sédiments, les parents (du moins l'un
d'entre eux) devaient s'en occuper afin exposée des oeufs, comme le font de chances d'éclore étaient sans doute
d'en assurer l'incubation et les protéger nombreux Crocodiliens actuels et beau- moindres. En effet, dans les pontes
contre les prédateurs. Cette tâche néces- coup d'oiseaux végétaux qui nidifient au linéaires, on trouve beaucoup d'oeufs
sitait une certaine dépense d'énergie de sol. Les tissus végétaux, en fermentant, non éclos, contrairement aux pontes cir-
la part des parents, mais les oeufsavaient dégagent une chaleur qu'il est possible culaires où la plupart des oeufs semblent
ainsi plus de chance de parvenir à l'éclo- de faire varier en retirant ou en rajou- avoir éclos.
sion. tant des débris végétaux. Les oeufs pon-
Les dinosaures assuraient sans doute dus en rangs n'étaient probablement
Les relations interspécifiques
l'incubation des pontes circulaires en incubés que par la chaleur du Soleil ;
recouvrant de débris végétaux la partie dépendant du seul beau temps, leurs Sur le site de l'anticlinal de Willow
Creek, les nids d'une même espèce sem-
blent regroupés. Par exemple, les pontes
d'Hypsilophodontes se trouvent sur
deux petites collines que l'on a appelées
la montagne aux oeufs et l'île aux oeufs.
Sur la montagne aux oeufs, tous les nids
occupent une zone d'environ 70 mètres
de diamètre. Ils sont répartis sur trois
«horizons», c'est-à-dire trois couches
sédimentaires différentes, qui s'éta-
gent sur trois mètres de hauteur. Les
nids d'un même horizon sont séparés les
uns des autres par une distance de deux
mètres. Comme les adultes de cette es-
pèce atteignaient environ deux mètres
de longueur, leurs nids étaient donc
assez serrés. Le fait qu'on les trouve
dans des horizons différents indique que
l'espèce nidifia dans ces parages pen-
dant de nombreux siècles.
4. ON A TROUVÉ TROIS TYPES D'OEUFSde dinosauresdans les gisementsdu Montana. Les ossements trouvés sur le site pro-
La grande forme ovoïde, à gauche, est une reconstitution d'un oeuf d'hadrosaure ; cette
viennent de 20 à 25 Hypsilophodontes
reconstitution estfondée sur les fragments de coquilles récoltésdans desnids où setrouvaient
des ossementsde jeunes hadrosaures. L'oeuf mesure environ 20 centimètres de long et sa d'âges divers. Les restes des jeunes
surface comporte des côtes proéminentes orientées longitudinalement. L'oeuf du milieu, un récemment éclos ne sont pas dans les
peu moins grand et plus allongé, est sans doute celui d'un dinosaure bipède primitif nids, mais dispersés autour ; tous les
appartenant au groupe des Hypsilophodontes.Les stries longitudinales qui ornent sa surface fonds de coquille sont intacts dans les
sont moins saillantes. L'oeuf de droite, d'origine inconnue, a une surface granuleuse. La nids. Il est donc fort improbable que les
plupart desdeux premiers types d'oeufssont posésverticalement et seulementpartiellement jeunes aient été nourris et soignés au nid
enfouisdans les sédiments; les oeufsdu troisième type sont généralementcouchésselon deux
rangéeset complètement recouverts par des sédiments. car, dans ce cas, les coquilles auraient été
écrasées. Alors pourquoi trouve-t-on
des individus de différentes tailles dans
les aires de nidification ? Si les jeunes
quittaient le site juste après l'éclosion,
un ou deux jeunes auraient pu mourir
par hasard avant d'avoir eu le temps de
s'éloigner, mais pas 20 à 25 ! Il est possi-
ble que les jeunes dinosaures, comme
certains oisillons, qui nidifient au sol,
soient restés groupés dans les parages.
Les sédiments sont tels qu'à l'époque où
les dinosaures y nidifiaient, le site était
soit une île, soit une péninsule bordée
par un grand lac. Si les jeunes trouvaient
à manger sur le rivage, rien ne les pres-
sait d'aller plus loin.
Sur la montagne aux oeufs, les fouilles
se poursuivent, couche par couche ; on
met ainsi au jour ce qui reste des groupes
d'animaux qui y vécurent successive-
ment. Dans les sédiments en contact
avec la plupart des nids d'Hypsilopho-
dontes, on trouve des amas d'objets
ellipsoïdaux ressemblant aux nymphes
des bousiers actuels. Si ces objets sont
bien des nymphes de bousiers, ces coléo-
ptères devaient certainement se nourrir
5. UNE PONTE DE 24 RUFS a été retrouvée intacte dans un nid d'Hypsilophodontes, sur des cadavres des jeunes dinosaures et
une colline que l'on appelle la montagne aux oeufs.La barrette mesure cinq centimètres. d'autres charognes ainsi que des liquides
 qui restaient au fond des coquilles
d'oeufs après l'éclosion.
On trouve aussi, sur la montagne aux
oeufs, des restes de lézards prédateurs,
surtout de varans. Les varans actuels
déterrent les oeufs des Crocodiliens et
volent les oeufsdes oiseaux qui nidifient
au sol. Ces lézards comptaient proba-
blement parmi les plus efficaces préda-
teurs des oeufs de dinosaures. Un troi-
sième prédateur dont on a trouvé
quelques restes est Troodon, un petit
dinosaure carnivore qui s'attaquait
peut-être aux jeunes Hypsilopho-
dontes.
C'est presque exclusivement sur la
montagne aux oeufs que l'on trouve les
pontes linéaires d'oeufs de dinosaures.
Bien que l'on ait déjà récolté un grand
nombre d'oeufs, il n'est pas toujours
facile, étant donné la façon dont ils sont
distribués, de déterminer le nombre de
pontes qu'ils représentent. Il se peut que
la ponte linéaire soit un des traits qui
distinguent les deux ordres de dino-
saures : les Ornithischiens (en majorité
herbivores) et les Saurischiens (généra-
lement carnivores). Les Hypsilopho-
dontes, les dinosaures à bec de canard,
les dinosaures à cornes et d'autres sont
des Ornitischiens ; les dinosaures carni-
vores et les Sauropodes sont des Sauris-
chiens.
Les oeufs attribués au dinosaure cor-
nu Protoceratops (de Mongolie) se trou-
vent dans des nids circulaires, tout
comme ceux attribués aux Hypsilopho-
dontes. Les pontes circulaires et les
structures de la coquille des oeufs des
hadrosaures nous incitent à penser
qu'eux aussi avaient des nids circulaires.
Le sauropode Hypselosaurus, un Sauris-
chien trouvé en France, pondait, sem-
ble-t-il, ses oeufspar rangées. Il se pour-
rait donc que les Ornithischiens aient
pondu en rond et les Saurischiens en
long. Peut-être les pontes linéaires trou-
vées sur la montagne aux oeufs provien-
nent-elles du petit Saurischien préda-
teur Troodon, qui aurait bénéficié là de
l'exceptionnel avantage d'éclore sur le
site même où nidifiait des dinosaures
non prédateurs.
L'île aux oeufs et Willow Creek
L'île aux oeufs, comme son nom l'in-
dique, est complètement entourée de
sédiments lacustres. Le lac qui l'entou-
rait n'était peut-être pas très profond à
l'époque où les dinosaures nidifiaient
sur l'île, mais offrait néanmoins une cer-
taine protection contre les prédateurs.
Le site fut découvert en 1983, au cours
de la dernière semaine de la saison de
fouilles. On y a néanmoins exhumé,
dans deux horizons différents, trois
pontes d'Hypsilophodontes. L'une
d'elles se composait de 19 oeufs non
éclos contenant chacun les restes d'un
squelette d'embryon. Les squelettes ont
tous la même taille, ce qui suggère que
les oeufs furent tous pondus au même
moment et auraient éclos en même
temps.

6. SUR CE SCHEMA DE LA MONTAGNE AUX OEUFS, plusieurs
niveaux contiennent des restesde nids et de squelettesde dinosaures.
Les parties coloréesreprésententles zonesfouillées ; les parties grises
montrent les zonesencore recouvertes de sédimentsou celles où les
sédimentsont été emportéspar t'érosion. Les oeufsdisposésen rond
dans des cuvettes sont des pontes d'Hypsiolophodontes. Les petits
ovales noirs sont des oeufsd'un dinosaure d'espèce inconnue. Les
squelettesaux longs membres inférieurs appartiennent à des Hypsi-
lophodontes. Les autres squelettes sont ceux de lézards, peut-être
prédateurs. Sur cette figure, l'échelle verticale est dilatée.
 Sur l'anticlinal de Willow Creek, on
a cependant découvert un troisième site
fossilifère, encore plus intéressant que la
montagne aux oeufs et l'île aux oeufs. À
environ un kilomètre de la montagne
aux oeufs,dans des alluvionnements plus
anciens, on a trouvé à ce jour huit nids
d'hadrosaures. Ils appartiennent tous au
même horizon sédimentaire et ont donc
dû coexister dans le temps.
Les hadrosaures étaient beaucoup
plus grands que les Hypsilophodontes et
les adultes mesuraient en moyenne sept
mètres de long. Leurs nids aussi étaient
plus grands : ils avaient à peu près deux
mètres de diamètre et un mètre de pro-
fondeur. Édifiés partir du sol, semble-
t-il, avec de la boue comme matière pre-
mière principale, ils avaient la forme
d'une cuvette et paraissaient destinés à
recevoir une ponte circulaire. À en
croire les dimensions respectives du nid
et des oeufs, et en supposant que les
hadrosaures disposaient leurs oeufs à
peu près comme les Hypsilophodontes,
il semblerait que les pontes devaient
compter entre 20 et 25 oeufs.
Chez les hadrosaures comme chez les
Hypsilophodontes, les nids sont très
proches les uns des autres, séparés seu-
lement par une distance égale à la lon-
gueur approximative des adultes. En
revanche, si chez les Hypsilophodontes
le fond des coquilles d'oeufs est intact,
les nids des hadrosaures sont tapissés de
débris de coquilles. Deux des nids conte-
naient aussi des restes de jeunes : l'un
7. LES RECONSTITUTIONS DES SQUELETTES d'un hadro-
saure et d'un Hypsilophodonte adultes sont représentéessur cette
des nids, mal conservé, contenait plu-
sieurs jeunes de 45 centimètres de long ;
l'autre contenait 15 individus d'environ
un mètre (à l'éclosion, les hadrosaures
mesuraient entre 30 et 35 centimètres de
long).
Les hadrosaures étaient des herbi-
vores bipèdes qui ne disposaient d'au-
cun moyen de défense notable, hormis
l'éventuelle possibilité de ruer et de pié-
tiner l'agresseur avec leurs pattes posté-
rieures : ils n'avaient ni cornes, ni pla-
À dans les Dinosauriens. Je pense que la
ques, ni épines protectrices. en juger
par leurs squelettes, ils n'étaient pas plus
taillés pour la course à pied qu'un
canard de Barbarie. Tout semble indi-
quer qu'ils devaient être tragiquement
vulnérables, surtout quand ils étaient
jeunes. Pourtant, l'abondance de leurs
restes dans les sédiments de la fin du
Crétacé montre qu'ils comptaient alors
parmi les dinosaures les mieux adaptés.
Pour quelle raison ?
Les hadrosaures se rassemblaient
pour nidifier en vastes et denses colonies
et protégeaient leurs oeufs. Après l'éclo-
sion, les adultes continuaient à protéger
leur descendance et à la nourrir. Comme
chez les oiseaux nidicoles, dont les
jeunes sont incapables de se nourrir
seuls, les petits hadrosaures restaient au
nid, et n'en sortaient que lorsqu'ils
étaient capables d'accompagner leurs
parents à la recherche de nourriture.
Il semble que les hadrosaures adultes
aient eu les moyens d'avertir les autres
membres de la colonie ou du groupe en
figure à la même échelle LesHypsilophodontes, plus petits, semblent
avoir été des coureurs plusrapides que les hadrosaures.
cas de danger. Il a été montré indépen-
damment par James Hopson, de l'Uni-
versité de Chicago, David Weishampel,
de l'Université de Floride, et moi-mme
que ces animaux étaient capables
d'émettre des sons puissants.
Les comportements des dinosaures
Je ne m'attends pas à ce que ces
hypothèses soient admises d'emblée par
tous les paléozoologistes spécialisés
nidification par groupes, la surveillance
des oeufs et les communications vocales
entre adultes ne soulèveront pas trop de
contestations du fait que l'on retrouve
ces comportements chez les Crocodi-
liens actuels. Le partage de la nourriture
est plus sujet à controverse, car c'est un
comportement que l'on rencontre sur-
tout chez les oiseaux et les mammifères.
De nombreux chercheurs pensent que
nous attribuons aux dinosaures une phy-
siologie et des comportements plus
complexes que ceux qu'ont pu avoir des
reptile ; les spécialistes rejetteront donc
sans doute l'hypothèse d'un partage de
la nourriture, car ce comportement est
rarissime chez les reptiles actuels.
Finalement, la question est donc la
suivante : les reptiles actuels sont-ils
incapables d'avoir de tels comporte-
ments ou bien ne les manifestent-ils pas
parce qu'ils n'en ont pas besoin ? Selon
de nombreux chercheurs, les comporte-
ments fondamentaux se transmettent de
8. DE JEUNES HADROSAURES à la sortie du nid sont en train de
se nourrir en compagnie d'un adulte, probablement leur mère. B est
génération en génération par les gènes.
Même quand un animal ne manifeste
pas un comportement fondamental par-
ticulier, il est capable d'en faire usage si
les circonstances l'exigent. Ainsi, des
animaux tels que les Crocodiliens, pour-
raient partager la nourriture, mais n'ont
aucun besoin de le faire. Les Crocodi-
liens sont des prédateurs agressifs,
même jeunes. Manifestement, de jeunes
dinosaures herbivores comme les
hadrosaures n'étaient non seulement
pas agressifs, mais encore fort vulnéra-
bles aux attaques de nombreux préda-
teurs. Les parents devaient donc par-
tager leur nourriture avec leur
progéniture et veiller à leur protec-
tion.
Les sédiments de l'anticlinal de Wil-
low Creek indiquent aussi que les hadro-
saures vivaient en troupeaux ou quelque
autre forme de groupement social, pen-
dant une grande partie de leur vie (sinon
possible qu'ils paissaient aussi avecd'autres membres du troupeau.
La hthographie est de D. Henderson.
toute leur existence). Dans six sites dif-
férents, les restes permettent de suppo-
ser l'existence d'une association entre
les adultes et les jeunes. Du fait que ces
jeunes ne dépassaient jamais la moitié
de la longueur des adultes, on pense que
les jeunes adultes (mesurant entre trois
et six mètres) quittaient le groupe pour
explorer d'autres lieux.
Ces interprétations sont certes très
hypothétiques, mais elles correspon-
dent bien aux gisements. La simple pré-
sence, dans les nids, de jeunes hadro-
saures ayant tous la même taille permet
de tirer beaucoup plus de conclusions
que si les fossiles avaient été déplacés
par les eaux. Les jeunes semblent être
morts sur place et rien n'indique qu'ils
aient été tués par des prédateurs. Quand
les oiseaux nidicoles abandonnent leurs
petits au nid, ceux-ci meurent de faim.
Pour les dinosaures, l'alimentation des
jeunes au nid est une hypothèse d'autant
plus probable que, sans ce comporte-
ment, la mortalité des jeunes aurait été
très importante. Les squelettes des nou-
veau-nés ne diffèrent de ceux des
adultes que par la taille, si bien qu'ils ne
devaient pas être plus capables que leurs
parents de fuir ou de se défendre. Il est
vraisemblable que les jeunes survivaient
parce que les adultes les nourrissaient
par dessus le bord du nid et que la den-
sité de la colonie leur assurait une pro-
tection. La formation de ces troupeaux
résultait sans doute du comportement
grégaire des hadrosaures.
En ce qui concerne les Hypsilopho-
dontes de la montagne aux oeufs, il est
possible que l'alimentation des jeunes
au nid n'ait pas été une nécessité. La
morphologie de leur squelette indique
que ces animaux étaient de bons cou-
reurs. La rapidité de leur fuite était
probablement leur principale défense
contre les prédateurs.
 La course
McNEILL ALEXANDER
Les géants du Mésozoïque avançaient-ils à pas lents
ou étaient-ils de formidables machines de course? Des concepts empruntés
à l'hydrodynamique et à la mécanique nous apportent des éléments de réponse.
Les éléphants ne cabriolent pas et
ne bondissent pas comme des
gazelles : leur taille le leur inter-
dit. Comment certains dinosaures bien
plus grands que les éléphants se dépla-
çaient-ils ? Leurs pattes, trop faibles
pour soutenir leur poids énorme, leur
imposaient-elles de vivre dans des lacs,
où l'eau les portait ? Et si leurs membres
étaient suffisamment puissants pour
assurerune locomotion analogueà celle
des éléphants,quelle vitessemaximale
se déplaçaient-ils?
Les dinosaures ayant disparu, nous
ne pouvons explorer ces questions par
des observations directes ; toutefois la
physique et, notamment, la mécanique
nous apportent des réponses qui sem-
blent satisfaisantes.L'art de la construc-
tion navale, l'étude des forces et des
contraintes appliquées sur diverses
structures et l'observation de la vie sau-
vage nous indiquent quelques lois phy-
siques s'appliquant aux mouvements
des dinosaures.
En associantcette approche mécani-
que et l'étude des os fossiles ou des
traces de pasdes dinosaures, nous pou-
vons savoir si cesanimauxgéantsétaient
agilesou lents. Le Triceratops-un qua-
drupède cornu-galopait-il ou avançait-
il péniblement? Le Tyrannosaure-le roi
des carnivores bipèdes-était-il plus
habile ou plus rapide que le Triceratops
qu'il chassait ?
Du Chien au Dinosaure
Nous connaissons essentiellement
les dinosaures par leurs squelettes, qui
nous indiquent leurs tailles, mais lesfos-
silesne nous renseignentpas sur le poids
que cessquelettes,notamment les mem-
bres, devaient supporter. Les hauteurs
et longueurs ne nous aident pasnon plus
à comparer les dinosaures entre eux. Il
nous manque la donnée la plus utile : la
massecorporelle.
des dinosaures
La masse était surtout celle de la et la structure dessystèmesmécaniques.
peau, de la chair et des viscères,qui ont Considérons deux animaux de tailles
disparu depuis longtemps et qui sont différentes, mais de forme semblable : si
aujourd'hui difficiles à préciser. On le plus grand est deux fois plus long que
l'estime d'après les maquettes des pa- le plus petit, par exemple, il est égale-
léontologues : plongées dans l'eau, ces ment deux fois plus large et deux fois
maquettes déplacent un volume d'eau plus haut. Alors le volume du plus gros
égal au leur ; en multipliant ce volume est égal à huit fois celui du plus petit
par le facteur d'échelle estimé, on ob- (2 x 2 x 2 = 8) ; si les deux animaux ont
tient le volume de la créature réelle. la mêmemassevolumique, le plus grand
Ainsi le volume des maquettes au 1/40 est huit fois plus lourd.
doit être multiplié par 403 (longueur Cette augmentation du poids en
x hauteur x largeur), soit 64 000. Enfin, proportion du cube des dimensions
en multipliant encore ce volume formi- linéaires pose des problèmes physiolo-
dable par la massevolumique de l'eau, giques : bien que le volume de l'animal
qui est approximativement celle descro-
codiles et des mammifères (1000 kilo-
grammespar mètre cube), on obtient la
massevraisemblable des dinosaures.
Ces calculs indiquent une masse
supérieure à sept tonnes pour le Tyran-
nosaure, soit dix fois le poids d'un ours
polaire adulte, le plus grand prédateur
terrestre du XXe siècle.Le Brachiosaure,
le plus grand dinosaure herbivore, dont
on a reconstitué un squelette quasi
complet, était encore plus gigantesque:
sa masse,de 50tonnes, aurait été dix fois
celle d'un éléphant d'Afrique mâle
adulte ou une fois celle d'un cachalot.Le
Brachiosaure était certainement un ani-
mal impressionnant, avec ses13 mètres
de hauteur-deux fois la hauteur d'une
girafe adulte-, mais il n'était sansdoute
pas le plus grand : le Supersaureet l'Ul-
trasaure, connus seulement par quel-
ques os, devaient être encore plus
étonnants.
Quelle est la taille maximale des ani-
maux terrestres ? La question a été
posée pour la première fois par Galilée,
au début du XVif siècle,quand il analy-
sa lesrelationsentre la taille, la résistance
1. TYRANNOSAURUS, un carnivore,poursuit
un herbivoreà trois cornes,le Triceratops.A
quellevitesse ?
le plus grand soit multiplié par huit, la
résistance de ses pattes l'est seulement
par quatre. En effet, cette résistance
étant proportionnelle à la section des
membres, les pattes sont seulement qua-
tre fois plus fortes (un facteur deux pour
la longueur, et un facteur deux pour la
largeur). Ainsi Galilée avait remarqué
que chaque forme animale a sa taille
maximale, à partir de laquelle elle ne se
soutient plus.
Similitude dynamique
et similitude géométrique
Afin d'analyser le déplacement des
dinosaures à l'aide de telles considé-
rations, on doit étudier les animaux
modernes et chercher notamment les
relations entre leur taille et leurs modes
de locomotion. Ayant étudié pendant
plusieurs années les mécanismes de la
course et du saut chez les grenouilles, les
chiens, les kangourous et d'autres ani-
maux, j'ai été amené à chercher, à l'oc-
casion d'une conférence, une relation
entre la taille des animaux et leur mode
de locomotion. Lors de ce travail, où je
m'intéressai surtout à la course, je re-
trouvai constamment l'expression v²/gl,
où v est la vitesse de course, g l'accélé-
ration de la pesanteur (9,8 mètres par
seconde) et l la longueur des membres.
Finalement cette expression m'a permis
d'estimer aussi les capacités athlétiques
des dinosaures et de calculer leur vitesse
de course.
Bien que je ne l'aie pas vu immédia-
tement, l'expression v²/gl avait été utili-
sée pour la première fois, des 1831, par
Ferdinand Reech, professeur à l'École
d'architecture navale de Paris. Elle a
cependant été attribuée ultérieurement
à l'architecte naval William Froude.
Afin d'éviter des erreurs onéreuses,
Froude avait cherché à estimer, grâce à
des maquettes, la puissance de propul-
sion qui serait nécessaire pour faire
avancer un navire en projet. Comme la
vague d'étrave, à l'avant des navires, est
la principale résistance à l'avancée,
Froude comprit que la hauteur de cette
vague d'étrave, devant la maquette, de-
vait être proportionnelle à celle qui agi-
rait sur le navire réel. Il calcula alors la
vitesse à laquelle le modèle devait être
testé et il en déduisit une expression sans
dimension pour caractériser la marche
du navire : ce que l'on nomme aujour-
d'hui le nombre de Froude, égal à v/#gl.
Ainsi un test ne donne d'indication
utile que si le nombre de Froude du
modèle est identique à celui du navire
qui sera construit. Dans le calcul de
Froude,l'était la hauteur de la coque, et
non la longueur d'une patte, mais l'ex-
pression de Froude s'applique de façon
générale : dans le cas contraire, elle ne
m'aurait été d'aucune utilité, les dino-
saures ne ressemblant pas à des navires.
La loi sous-jacente concerne la simi-
litude dynamique, une généralisation de
la similitude géométrique. Deux formes
sont géométriquement équivalentes
quand on passe de la première à la
seconde en multipliant toutes les lon-
gueurs par une même valeur (la hauteur,
la largeur et la longueur sont alors,
notamment, augmentées dans les
mêmes proportions). De même, deux
mouvements sont dynamiquement sem-
blables quand on passe du premier au
second par une transformation uni-
forme des échelles de longueur, de
temps et de force. Des animaux de tailles
différentes, par exemple, peuvent être
dynamiquement semblables quand ils
trottent ou quand ils galopent.
Deux vagues, deux animaux qui cou-
rent et deux systèmes quelconques sou-
mis à la pesanteur sont dynamiquement
semblables quand leurs nombres de
Froude sont égaux. On le comprend en
calculant l'énergie de ces systèmes :
lorsqu'une vague-ou un membre -
descend, l'énergie potentielle est trans-
formée en énergie cinétique ; inverse-
ment, lorsque la vague ou la patte
s'élève, l'énergie cinétique diminue au
profit de l'énergie potentielle. Deux sys-
tèmes sont dynamiquement semblables
quand le rapport entre leur énergie ciné-
tique (mv²/2 pour un corps de masse m
se déplaçant à la vitesse v) et leur éner-
gie potentielle (mgh, où h est la hauteur)
sont égaux. Ce rapport, v²/2gh, est pro- hanches sont à 0,09 mètre du sol, leur
portionnel au carre du nombre de nombre de Froude est égal à 1,5/#0,09g,
Froude. soit 1, 596. De même, un rhinocéros
Grâce à ce nombre, j'ai appliqué les passe du trot au galop à 5, 5 mètres par
observations des constructeurs navals à seconde ; sa hauteur de hanche est égale
d'autres aspects de la similitude dynami- à 1,2 mètre, et son nombre de Froude à
que. J'ai notamment supposé que des 1, 603.
animaux de géométrie semblable, mais J'ai également étudié la longueur des
de tailles différentes, couraient presque foulées, c'est-à-dire la distance entre
de la même façon si leurs vitesses étaient deux empreintes successives du même
telles que leurs nombres de Froude pied ; plus un animal court vite, plus sa
soient égaux. La similitude dynamique foulée est allongée. Dans l'hypothèse
n'est pas parfaite, car des animaux de d'une similitude dynamique, des ani-
tailles différentes n'ont pas exactement maux dont les nombres de Froude sont
la même morphologie. égaux font des foulées proportionnelles
à la longueur de leurs membres. Les
Une loi quasi universelle longueurs relatives de foulée, c'est-à-
dire la longueur des foulées divisée par
Cette hypothèse est généralement la longueur des membres, devaient va-
vérifiée. Elle m'avait conduit à prévoir rier régulièrement en fonction du nom-
que des animaux de tailles différentes bre de Froude pour le Chat, le
adopteraient les mêmes allures pour les Chameau, le Furet ou le Rhinocéros.
mêmes nombres de Froude : de fait, les Cependant cette relation n'est vala-
furets et les rhinocéros passent du trot ble que pour les animaux de taille supé-
au galop à des vitesses très différentes, rieure à celle du chat ; elle s'applique
mais la transition s'effectue au même moins bien aux petits mammifères, tels
nombre de Froude. Les furets changent les rats, car ils courent souvent accrou-
d'allure quand leur vitesse atteint 1, 5 pis, très différemment des grands mam-
mètre par seconde ; comme leurs mifères. En revanche, la relation entre
2. LA LONGUEUR DE FOULÉE estla distanceentre deux empreintessuccessives du mêmepied.
Le dinosaurereprésentéici est Compsogrzathus,
un carnivorede la taille d'un poulet.
j'ai calculé la foulée relative des dino-
j'ai ensuite utilisé la courbe pour en
3. LES NOMBRES DE FROUDE deskangourous,desêtreshumainset dequadrupèdes,comme culs résultent de comparaisons
les rhinocérossont représentésen fonction de la longueur des foulées.On a utilisé une échelle
logarithmique afin de représenterdes nombresde Froude compris entre 0, 01et 5.
la longueur de foulée relative et le nom-
bre de Froude est le même pour les
bipèdes-l'Homme ou le Kangourou-
et pour les quadrupèdes-le Chien ou le
Cheval : ces deux types de locomotion
ont une certaine similitude dynamique ;
nos jambes sont comme les pattes posté-
rieures d'un petit poney.
J'ai utilisé cette relation afin d'esti-
mer la vitesse de course des dinosaures,
d'après la longueur de leur foulée, me-
surée sur les empreintes fossiles. Un
grand nombre d'empreintes de pas de
dinosaures ont été conservées dans la
boue, progressivement transformée en
pierre. Ces traces montrent que les dino-
saures marchaient comme les mammi-
fères et les oiseaux, et non comme les
reptiles modernes : leurs pattes étaient
sous le corps ; elles n'étaient pas reje-
tées sur les côtés, et j'en ai conclu que la
relation entre la longueur des foulées et
le nombre de Froude obtenue pour les
mammifères s'appliquait aussi aux dino-
saures. On ne doit pas estimer la vitesse
des dinosaures en les comparant aux
reptiles modernes.
La plus grosse trace connue, de 1, 3
mètre de diamètre, a été découverte en
Espagne ; des empreintes plus petites
ont été découvertes dans d'autres ré-
gions du monde. Les plus petites, qui
mesurent entre 0, 9 et 1 mètre de dia-
mètre, ont été découvertes au Texas.
Les paléontologues ont déduit de la
taille et de la forme de ces empreintes
que des sauropodes, herbivores géants
au long cou et à longue queue, vivaient
dans cette région. Des bipèdes à trois
orteils, proches des tyrannosaures, lais-
sèrent également des traces à proximité
et, sur une piste, on a même trouvé simul-
tanément les traces d'un sauropode et
d'un bipède du genre tyrannosaure (voir
la figure 4). Cette chasse a-t-elle été
conclue par une mise à mort ? Ces ani-
maux se sont-ils poursuivis avec lenteur
et difficulté, ou sont-ils passés l'un à la
suite de l'autre, comme deux bolides ?
Des animaux lents?
En utilisant le nombre de Froude et
la longueur des foulées relevées sur les
pistes, j'ai tenté d'évaluer la vitesse des
dinosaures. En supposant que la lon-
gueur des pattes était environ quatre
fois supérieure à celle des empreintes,
saures. Connaissant la foulée relative,
déduire le nombre de Froude ; de celui-
ci et de la longueur des pattes, j'ai déduit
la vitesse. Les résultats ne sont sans
doute pas très précis, car les points sur
la courbe sont assez dispersés et les cal-
avec des
animaux modernes.
 Tous comptes faits, les grands dino- hommes, des chiens, un mouton et un dée sur la similitude dynamique et quel-
saures devaient être assez lents : toutes kangourou) pendant qu'ils marchaient, ques résultats de mécanique des struc-
les empreintes de grands sauropodes couraient, sautillaient ou sautaient. tures.
correspondent à des vitesses de l'ordre Nous avons ensuite rapproché ces résul- Les forces qui s'exercent sur les os se
de un mètre par seconde, soit celle d'un tats des films de courses animales et des transmettent par leurs extrémités (aux
Homme qui marche lentement ; c'est données anatomiques, afin de calculer articulations), mais exercent des
peu pour des animaux dont les pattes les contraintes exercées au cours de la contraintes dans toute leur partie cen-
postérieures mesuraient trois mètres de locomotion sur les os des membres. trale ; on peut les décomposer en une
long. Aucune empreinte des très grands force axiale, Fax, qui agit selon l'axe de
dinosaures bipèdes ne semble corre- La dynamique des dinosaures l'os, et une force transversale, Ftrans, per-
spondre à des vitesses supérieures à 2, 2 pendiculaire à la précédente. Quand elle
mètres par seconde, une marche hu- Nous avons aussi filmé des animaux agit seule, la force axiale produit une
maine rapide. sauvages, comme des buffles, que nous contrainte uniforme-Fax/S, où S est la
Si les grands dinosaures semblent ne pouvions pas amener jusqu'à notre section de l'os (le signe moins indique
avoir marché, les plus petits couraient. laboratoire et, sous réserve de quelques qu'il s'agit d'une compression). À cette
Les traces des animaux les plus rapides hypothèses, nous avons évalué les force s'ajoutent les contraintes dues à la
-relevées au Texas-sont celles d'un contraintes exercées sur leurs os. Nous force transversale. Ces contraintes
bipède d'une demi-tonne environ, le aurions pu procéder de la même façon transversales varient, dans l'épaisseur
poids approximatif d'un cheval de avec les dinosaures, mais la reconstitu- de l'os, de-Ftransx/Z, à une extrémité de
course, et celles d'un autre, plus petit. tion de leurs mouvements aurait néces- l'os, à +Ftransx/Z, à l'autre ; x est la
Ces traces correspondent à des vitesses sité des calculs compliqués et beaucoup distance de la section à l'extrémité de
de 12 mètres par seconde, supérieures à d'imagination. J'ai préféré utiliser une l'os et Z le module de la section, une
la vitesse de pointe des meilleurs cou- méthode plus rapide et plus facile, fon- propriété géométrique de la section,
reurs humains (11 mètres par seconde),
mais bien inférieures aux vitesses maxi-
males des chevaux de course (15 à 17
mètres par seconde).
L'absence d'empreintes de course ne
signifie pas que les grands dinosaures ne
couraient pas, mais seulement qu'ils se
déplaçaient généralement en marchant,
du moins sur les terrains qui ont conser-
vé leurs empreintes. Si l'on étudiait les
empreintes de pas humain un jour de
neige, on ne trouverait probablement
que de petites enjambées, caractéristi-
ques de la marche, mais vous auriez tort
de conclure que les êtres humains ne
peuvent pas courir. Aussi une autre ap-
proche s'impose-t-elle pour préciser les
vitesses maximales des grands dino-
saures.
Plus un animal court vite, plus ses
pattes exercent des pressions impor-
tantes sur le sol, et plus ses membres
doivent être robustes : à grande vitesse,
chaque pied repose sur le sol pendant un
temps proportionnellement plus bref
par rapport à la durée d'une foulée, de
sorte qu'il doit exercer une force maxi-
male supérieure pour soutenir le poids
du corps et exercer la poussée intense
qui transmet le mouvement vers l'avant.
Ainsi la force maximale exercée par un
pied humain, égale au poids du corps au
cours d'une marche lente, est multipliée
par 3, 5 lors d'une course rapide. Les os
des animaux rapides doivent être plus
résistants que ceux des animaux lents.
L'analyse des forces exercées par les
pieds de divers animaux nous a fait
mieux comprendre les modes de loco-
motion des dinosaures. Avec mes collè-
gues de l'Université de Leeds, nous
avons utilisé un panneau encastré dans
le sol et muni de capteurs de pression,
4. LES TRACES FOSSILISÉESDE DINOSAURES, oùl'on mesurela longueur desfoulées,nous
afin de mesurer les forces appliquées par
ont permis d'estimer leur vitesse.Un petit carnivore àtrois orteils a apparemmentpoursuivi un
les pieds de divers organismes (des sauropodeplus grossur ce chemin texandécouvertpar Ronald Bird en 1944.
fournie par des tables de mécanique des
structures.
Une contrainte trop forte risque de
provoquer la rupture de l'os. Or les cal-
culs effectués sur les os des animaux
modernes qui courent ou sautent ont
montré que la contrainte Ftransx/Z était
généralement supérieure à Fax/S: les os
sont plus sensibles aux contraintes
transversales qu'aux contraintes axiales.
Autrement dit, il est plus facile de casser
un bâton, un os ou tout autre barre lon-
gue et fine en lui appliquant des forces
transversales que par des forces axiales.
Comme nous ne cherchons qu'à estimer
approximativement les contraintes
exercées sur les os, nous pouvons négli-
ger la contrainte axiale et ne considérer
que la contrainte transversale.
Pour les animaux de tailles diffé-
rentes, mais qui courent de la façon
dynamiquement semblable, toutes les
forces agissant sur les os sont propor-
ROBUSTESSE DES OS DE GRANDS
tionnelles au poids du corps, P. Les bivore massif-bien que le poids de
contraintes causées par les forces trans- l'éléphant repose essentiellement sur les
versales sur les os des membres membres antérieurs, et celui de l'Apato-
(Ftransx/Z) sont proportionnelles à Px/Z. saurus sur les postérieurs.
Imaginons deux animaux semblables Après avoir déterminé un indicateur
de tailles différentes se déplaçant de de robustesse des os des membres pour
façon dynamiquement semblable. Les les principaux gros mammifères actuels
contraintes exercées sur les os des mem- et pour les dinosaures, nous avons mon-
bres sont moins importantes pour l'ani- tré que les dinosaures étaient sans doute
mal caractérisé par les valeurs PxlZ les aussi rapides que n'importe quel mam-
plus faibles. mifère actuel ayant les mêmes indica-
L'inverse du rapport précédent, teurs de robustesse.
ZlPx, est un indicateur de robustesse Cette conclusion repose sur l'hypo-
plus simple à manipuler : plus il est élevé, thèse que les os des animaux résistent tous
plus l'animal pouvait être rapide. Pour aux mêmes contraintes, ce que confirment
être encore plus précis, on peut utiliser les tests effectués sur des os d'oiseaux et
le rapport Z/aPx, où a est la proportion de mammifères. Nous ne pouvons, hélas,
du poids du corps supportée par les pas vérifier que les os de dinosaures
pattes postérieures, par exemple. Cette avaient la même robustesse que les os
expression, où intervient la répartition modernes, car la fossilisation a considé-
du poids, nous permet de comparer les rablement changé leurs propriétés.
éléphants et, par exemple, le bronto- Pour conclure que des animaux
saure Apatosaurus-un dinosaure her- agiles ont des indicateurs de robustesse
élevés, on doit également supposer que
ANIMAUX l'évolution a façonné les os de tous les
animaux avec le même facteur de sécu-
rité. En mécanique, le facteur de sécuri-
té d'une structure est le rapport entre la
force qu'il faut lui appliquer pour la cas-
ser et la force maximale qu'elle subit lors
des utilisations courantes (les ingénieurs
utilisent généralement des facteurs de
sécurité supérieurs à deux, afin de
réduire les risques de catastrophe).
Dans le cas des dinosaures, nous
avons difficilement obtenu les indica-
teurs de résistance. Nous avons d'abord
calculé la valeur du module de la section
(Z) de leurs os. Pour ce faire, nous avons
dû mesurer précisément les sections à
des distances connues, x, de l'extrémité
des os (le module de la section, dont
l'expression est complexe, fait interve-
nir l'aire de la section et la distance à
l'axe de l'os de tous les points qui la
composent). Nous avons notamment
utilisé des dessins précis publiés par les
paléontologues.
Pour mener à bien nos calculs des
indicateurs de forces, il nous restait à
évaluer le poids (P) des dinosaures et,
pour ceux qui étaient quadrupèdes, la
proportion (a) du poids supporté par les
membres postérieurs (nous avons déjà
rappelé que le poids des dinosaures est
estimé à partir du volume de leurs
maquettes).
Afin de calculer la répartition du
poids sur les membres, nous devions dé-
terminer le centre de gravité des ani-
maux. Nous y sommes parvenus en
suspendant chaque maquette au bout
d'une corde, d'abord par le nez pour que
la maquette pende verticalement, puis
par le dos pour qu'elle soit horizontale.
Nous avons photographié chaque mo-
dèle dans les deux positions, en prenant
soin de placer l'axe de l'appareil photo-
graphique perpendiculairement au plan
de la maquette. On évitait que la ma-
quette ne tourne sur elle-même en utili-
sant un fil de nylon plutôt qu'un fil de
coton ou de laine, qui se déroule.
Comme le centre de gravité des dino-
saures suspendus était situé à l'aplomb
du point de suspension, la corde poin-
tait, sur chaque photographie, vers le
centre de gravité. En superposant les
deux photographies, nous avons obtenu
le centre de gravité.
Contrairement aux vrais dinosaures,
qui avaient des poumons remplis d'air et
des os plus denses que la chair qui les
entourait, les maquettes, en plastique
rigide, étaient de densité homogène, ce
qui décalait sans doute un peu la posi-
tion du centre de gravité. Comme les os
des dinosaures étaient répartis dans tout
le corps, leur absence ne devait pas
modifier notablement la position du
centre de gravité. En revanche, la cavité
pulmonaire était située tout à l'avant du
tronc, de sorte que nous avons dû effec-
tuer une correction (en supposant que
les poumons occupaient la même pro-
portion du volume corporel que chez les
reptiles et les mammifères actuels) ou en
creusant un trou, dans les maquettes, de
volume approximativement égal à celui
des poumons.
Cette correction déplaça peu le cen-
tre de gravité : de moins de 20 centimè-
tres pour un sauropode de 20 mètres.
Connaissant alors (ou croyant connaî-
tre) le centre de gravité des dinosaures,
nous avons calculé la répartition du
poids entre les pattes antérieures et pos-
térieures. Par exemple, pour un animal
dont le centre de gravité se situe deux
mètres en arrière des membres anté-
rieurs et un mètre en avant des posté-
rieurs, ceux-ci supportent les deux tiers
du poids. Après ces préparatifs, nous
avons calculé les indicateurs de robus-
tesse Z/aPx pour les différents membres
des dinosaures. Rappelons que plus
la valeur de l'indicateur est élevée, plus
l'animal peut être rapide.
Nous avons ainsi pu rapprocher
l'Apatosaurus, un très gros dinosaure de
la famille des sauropodes généralement
connu sous le nom de brontosaure, et

5. L'ÉLÉPHANT et le brontosaureherbivoreApatosaurusont approxi- cette similitude laissesupposerque le géantdisparu courait commeun

mativementlesmêmesindicateursde robustesse
pour lesos desmembres: éléphant

6. LE TRICÉRATOPSse déplaçaitsansdoute commele Rhinocérosblanc qui galopeà septmètrespar seconde.

 l'Éléphant : les valeurs des indicateurs
de robustesse, comprises entre 7 et 11,
pour les éléphants d'Afrique, sont
proches de celles d'Apatosaurus,
comprises entre 6 et 14, dont les os, plus
gros, avaient les mêmes proportions.
Les éléphants peuvent courir lente-
ment, mais ne galopent ni ne sautent (un
fossé étroit suffit à les maintenir dans
l'enclos d'un zoo). Nos calculs indiquent
que les Apatosaurus avaient le même
mode de locomotion. Quelle vitesse
atteignaient-ils ? C'est difficile à savoir,
car les données concernant la vitesse des
éléphants ne sont généralement que des
estimations subjectives, parfois exagé-
rées. À partir d'un film, nous avons
mesuré que la vitesse de course d'un
éléphanteau atteint au moins cinq
mètres par seconde (une course
humaine lente). Apatosaurus aurait eu
une course caractérisée par le même
nombre de Froude s'il avait atteint sept
mètres par seconde.
Le Diplodocus, un sauropode plus
petit, semble avoir eu un indicateur de
robustesse inférieur, du moins pour le
fémur (le seul os pour lequel nous avons
obtenu une section). Il était prob-
ablement moins rapide, capable de mar-
cher sur la terre ferme sans le secours de
la poussée d'Archimède, mais sans
doute incapable de courir. Malheureu-
sement nous ne connaissons précisé-
7. LONGUEUR DES MEMBRES des dinosaures(Albertosauruset Centrosaurus)comparés à sant. Je suis heureux de ne pouvoir véri-
celles de deux thérapsides (Cygnognathuset Struthiocephalus) qui vivaient, à des époques
différentes, dansle mêmeenvironnement.Les membresdesdinosauresétaientnotablement plus fier que j'aurais sans doute été assez
longs et lesmusclesplus importants : les dinosauresétaientmieux adaptésl'exercice physique, rapide pour échapper à un tyranno
notammentà la course.Les nomsdes dinosauressontindiqués en rouge.
ment ni le poids du Diplodocus, ni celui
du Triceratops, car les paléontologues
ne se sont pas accordés sur des reconsti- Mécanisme d'action des forces
tutions.
sur les os.
Les indicateurs de robustesse du Tri-
ceratops sont supérieurs à ceux des deux
sauropodes et compris entre ceux des Lorsqu'un animal se déplace, les
forces qui s'exercentsur ! es extrémités
éléphants et ceux d'animaux plus
rapides, tel le buffle d'Afrique. Le Tri- de ses os engendrent des contraintes
dans toute la masse des os. La résul-
ceratops était vraisemblablement plus tante des forces appliquéespeut se dé-
rapide qu'un éléphant : il aurait galopé composer en une force axiale (Fax)et
comme un buffle ou comme un rhinocé-
ros. Nous possédons un film de rhinocé-
ros blanc adulte, pesant environ deux
tonnes, qui court à sept mètres par
seconde ; pour que son nombre de
Froude soit égal à celui du Triceratops,
celui-ci aurait dû se déplacer à neuf
mètres par seconde (environ 32 kilomè-
tres à l'heure).
Dans le cas de Tyrannosaurus, nos
calculs deviennent d'interprétation très
difficile, car c'était un bipède bien plus
grand que tous les bipèdes actuels.
Aucun bipède moderne ne déplace ses
pattes d'une façon qui aurait pu conve-
une force transversale(l-trans).Dans la
nir à Tyrannosaurus. Nous pouvons seu- section S, la force axiale produit une
lement constater que l'indicateur de contrainte de compression-Fax/S (né-
robustesse d'un fémur de tyrannosaure gative, car il s'agit d'une compression).
est faible, de l'ordre de celui d'un élé- Cette contrainte est inférieure à celle
phant. que produit la force transversale,
Les calculs qui nous ont permis d'es- FtransX/Z, où Z représente le module de
timer l'agilité des dinosaures sont fon- lasection, un terme qui décrit la section.
dés sur la physique. La similitude
dynamique, issue de la constructior
navale, puis appliquée en aérodynami
que, en génie thermique et dans d'autre ;
domaines des sciences physiques, nous a
été très utile. De plus, la théorie des
contraintes dans les poutres constam
ment utilisée par les ingénieurs des
structures, nous a beaucoup servi.
Nous sommes tout à fait conscient :
des limites de nos calculs : j'espère avoir
mis en évidence toutes les sources
d'erreur possibles. Ces réserves posées
il semble que si les dinosaures les plus
grands marchaient lentement, la plupar
des autres étaient capables de courir
rapidement mais qu'aucun d'entre eux
n'avait besoin d'eau pour soutenir sa
masse.
Les empreintes fossiles laissent sup-
poser que si nous avions vécu avant le
Crétacé et si nous en avions eu le cou
rage, nous aurions pu accompagner un
sauropode ou un tyrannosaure, et le dis
tancer sans difficulté. Les calculs fondés
sur les dimensions des os indiquent que
les sauropodes étaient vraisemblable
ment aussi agiles que des éléphants, et
que le tricératops était un peu plus puis
saure.
La
queue
du Sauropode
La reconstitution
d'un dinosaure impose
des études de biomécanique.
Les squelettes de dinosaures, les
vedettes des musées d'histoire natu-
relle, révèlent les conceptions scientifi-
ques en vigueur à l'époque où on les a
réassemblés pour les exposer au public.
Comment cet assemblage peut-il expri-
mer l'idée que les paléontologues se font
aujourd'hui de la posture et de la locomo-
tion de ces animaux ?
La question s'est posée lors de la pré-
paration de l'exposition permanente qui a
ouvert ses portes, d6butjuillet 1992, dans
le musée nouvellement construit de la
petite ville d'Espéraza (Aude), à une qua-
rantaine de kilomètres au Sud de Carcas-
sonne. Depuis 1989, lafouilledesterrains
du Crétacé supérieur de la région avait
livré de nombreux ossements de dino-
saures, dont la plupart appartiennent à
des représentants du groupe des titano-
saures : lorsque la municipalité et les
instances départementales et régionales
décidèrent d'ouvrir à Espéraza le premier
musée français consacré totalement aux
dinosaures, l'idée de présenter au public
un squelette monté de titanosaure s'im-
posa naturellement.
Cependant les ossements fossiles
sont trop lourds et trop fragiles pour être
eux-mêmes aisément montés en posi-
tion de vie : comme dans la plupart des
musées modernes, c'est un modèle gran-
deur nature d'un tel squelette qui est
reconstitué. Chaque os a été copié dans
une mousse de polyuréthane, et les quel-
ques parties non encore découvertes
dans les gisements de l'Aude ont été
reconstituées à partir de fossiles prove-
nant d'autres régions. Les reproductions
d'os ainsi obtenues peuvent ensuite être
montées sur un support métallique dans
une position aussi réaliste que possible,
les os originaux étant présentés séparé-
ment dans des vitrines.
Dans quelle posture convient-il de pré-
senter un titanosaure ? Ces grands ani-
maux du groupe des Sauropodes (le
squelette reconstitué mesure une dou-
zaine de mètres de long), quadrupèdes au
long cou et à la longue queue, sont le plus
souvent montrés avec ta queue traînant
sur le sol, comme celle d'un crocodile ou
d'un varan actuels. Cependant la plupart
Lesquelette de titanosaure en coursde montage au Laboratoire de paidontologie d'Espdraza
(Aude). Les vertèbres de la queue ont été placéesde façon à ce que celle-ci soit en position à
peu près horizontale, bien au-dessus du sol, conformément aux conceptions actuelle sur la
posture des dinosaures sauropodes.
de ces reconstitutions datent de la pre-
mière moitié de notre siècle et correspon-
dent à une conception des dinosaures qui
voyait en ces animaux des «reptiles»
comparables à ceux que nous connais-
sons aujourd'hui, en plus gros. Depuis
une vingtaine d'années, notre vision des
dinosaures a changé : ! es paléontologues
considèrent ces animaux comme des
créatures beaucoup plus actives et
mobiles qu'on ne l'imaginait naguère.
Même les énormes sauropodes ne sont
plus considérés comme des géants inac-
tifs passant le plus clair de leur temps
vautrés dans des marécages : ils vivaient
sur la terre ferme et, lorsqu'ils se dépla-
çaient, ils tenaient vraisemblablement
leur queue en position plus ou moins
horizontale, sans contact avec le sol.
Un des arguments les plus puissants
en faveur de cette conception est tiré de
l'étude des empreintes de pas laissées
par des sauropodes qui ont été décou-
vertes dans diverses régions du monde,
notamment aux États-Unis, en Alle-
magne, en Corée et au Maroc. Les pistes
de ces dinosaures, si elles montrent clai-
rement les empreintes des pattes anté-
rieures et postérieures, ne montrent pra-
tiquement jamais le sillon central
qu'aurait dû laisser la queue si elle avait
traîné sur le sol humide.
L'ostéologie de ces animaux confirme
qu'ils ont redressé leur queue pour mar-
cher. L'étude des surfaces d'insertion
musculaire sur le bassin, le fémur et les
premières vertèbres de la queue montre
que des muscles puissants, dans cette
région, devaient maintenir la queue dans
une position plus ou moins horizontale, ce
qui était facilité par la nature des articula-
tions entre les vertèbres. La très longue
queue d'un sauropode, si elle avait traîné
sur le sol, aurait sans doute gêné l'animal.
Tenue au-dessus du sol, elle pouvaitfonc-
tionner comme un contrepoids équili-
brant le poids du cou, également allongé
Mécaniquement, une queue horizontale
est donc plus plausible qu'une queue traî-
nant sur le sol pour ces animaux aux longs
membres.
C'est donc avec la queue tenue bien
au-dessus du sol que le titanosaure de
l'Aude figure au nouveau musée d'Espé-
raza, accompagné d'une reconstitution
de t'anima ! à !'état de vie, dans une pos-
ture conforme aux vues actuelles des
paléontologues, parmi ossements, oeufs
fossilisés et dioramas qui présentent aux
visiteurs la vie des dinosaures à l'empla-
cement des actuelles Corbières, il y a
quelque 70 millions d'années.
Jean LE LOEUFF
et Eric BUFFETAUT
 Les dinosaures

d'Amérique du Sud

JOSÉ BONAPARTE

Les fossiles de cette région mettent en evidence des changements de la faune

entre le Trias et le Jurassique, indiquent des voies de migration
et fondent une hypothèse sur l'origine géographique des sauropodes.

en Amérique découvertesfossilesréalisées
Les
du Sud suggèrent
que ce continent a été peuplé
par des dinosauresdès le début de leur
évolution, vers le milieu du Trias, jus-
qu'à la fin du Crétacé. Cet intervalle de
temps d'environ 160 millions d'années
représente presque toute la durée du
Mésozoïque. Celui-ci comprend les
deux périodes mentionnées ci-dessus,
entre lesquelles s'intercale le Jurassi-
que.
Durant ce laps de temps, les dino-
saures,ces tétrapodes fascinants,carac-
téristiques des faunes continentales du
Mésozoïque, ont prospéré, se sont
diversifiés et... se sont éteints. Tout au
long de cette Ère, ces faunes se sont
modifiées, et des types adaptatifs très
différents sont apparus, carnivores et
herbivores.
Si, parmi les vertébrés terrestres du
Mésozoïque, les dinosaures ont été les
formes dominantes, ils ne furent pas
seuls. Avec eux, vivaient de multiples
espèces animales appartenant à des
lignées complètement différentes. Aus-
si, l'expression ½faunede dinosaures »a
une signification large, englobant aussi
d'autres tétrapodes : crocodiles, ptéro-
saures,anoures (batraciens), ophidiens
(serpents), lacertiliens (lézards), quel-
ques oiseaux, mammifères primitifs et
reptiles marins (plésiosaures et croco-
diles marins). L'ensemble, avec ses
interactions écologiques évolutives,
constitue les faunes de dinosaures.
L'histoire de cesfaunes est assezbien
connue car l'on dispose,depuis le siècle
dernier, d'un abondant registre fossile
en Europe et en Amérique du Nord. On
peut citer les associationstriasiques du

1.LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS, petitthéeodonte dela famille et lessaurischiens.Sonapparition

desLagosuchidae, provientdu Triasmoyende La Rioja, en Argen-
tine.Il possèdedescaractèresanatomiquesintermédiairesentreles
thécodontes etlesdinosauressaurischiens. La forme du pubis(osdu
bassin)et du tarse(osdela cheville),la divisiondela régionprésacrée
de la colonnevertébrale en trois zonesdistinctes,la forme et la
positiondela crêtedeltoïdiennedel'humérus,ainsi quela disparité
entrelesmembresantérieurset postérieurs,sontdescaractèresde
transition entreles thëeodontes
dansle registrefossileestimmédiatementantérieure,à trois millions
d'années près, à celle de Staurikosaurus unpricei,
desdinosauresles
plus anciensconnus.Lagosuchustalampayensis est représentépar
plusieurssquelettesarticulésincomplets.Le tarse,la disparitédes
extrémitéset la forme des vertèbres présacréesévoquentune
démarchebipède,tandisque sadentitionet sapetite taillesuggèrent
un régimeinsectivore.
Sud de l'Allemagne, celles du Jurassi-
que de Solnhofen (Allemagne), d'An-
gleterre et du Portugal et enfin celles du
Crétacé (Wealdien) d'Angleterre et de
France. En ce qui concerne l'Amérique
du Nord, on notera les faunes du Trias
de l'Arizona et du Connecticut, les asso-
ciations jurassiques si variées de la for-
mation Morrison (États du Wyoming,
Colorado et Utah) et enfin les faunes
crétacées de la partie centre-Ouest des
États-Unis et de l'Ouest du Canada. Ces
gisements ont fourni des informations
précieuses concernant la composition et
l'évolution de ces faunes. L'Afrique et
l'Asie ont aussi apporté leur lot de
richesses paléontologiques. Citons les
associations du Trias supérieur de l'Afri-
que du Sud, du Jurassique supérieur du
Tendaguru (Tanzanie) et du Crétacé
inférieur du Niger, ainsi que les gise-
ments du Crétacé de Mongolie.
C'est à partir des études de Richard
Lydekker (1893) et surtout de F. von
Huene (1929), concernant du matérial
fossile de Patagonie, que les faunes de
dinosaures du Crétacé supérieur sont
« apparues » en Amérique du Sud.
Depuis 1960, ce continent est devenu un
immense réservoir à vertébrés mésozoï-
ques.
L'assemblage le plus ancien de dino-
saures a été découvert sur ce continent,
à partir des fossiles provenant des for-
mations Santa Maria (fin du Trias
moyen, Sud du Brésil) et Ischigualasto
(Trias supérieur, Ouest de l'Argentine).
Ces deux faunes sont dominées par les
thérapsides, souche primitive de reptiles
mammaliens dominants pendant tout le
Permien (Paléozoïque supérieur) et une
partie du Trias (Mésozoïque inférieur).
Durant la dernière partie du Trias supé-
rieur, ces thérapsides ont décliné à cause
de la prolifération des archosaures, thé-
codontes et dinosaures saurischiens,
pour finalement leur laisser la place.
De cette étape critique dans l'évolu-
tion et le remplacement des assemblages
fauniques ayant lieu au début du Méso-
zoïque, l'Amérique du Sud a gardé des
traces paléontologiques. Celles-ci ont
mis en évidence les principales phases
de ces événements paléozoologiques.
Les paléontologues ont découvert des
formes intermédiaires entre les théco-
dontes et les saurischiens, et étudié le
passage de la faune dominée par les thé-
rapsides à la faune de dinosaures, qui
valent la peine d'être détaillées avant
d'examiner les dinosaures jurassiques.

Les ancêtres des dinosaures

Peut-on parler d'ancêtre potentiel

des dinosaures ? Un petit archosaure de
l'ordre des thécodontes, découvert dans
les riches dépôts du Trias moyen de La
 Rioja, en Argentine, pourrait être con-
sidéré comme tel (les thécodontes
représentent le groupe souche des
autres archosaures tels que les sauris-
chiens, les ornithischiens, les crocodi-
liens et les ptérosaures). Il s'agit de
Lagosuchus talampayensis Romer,
connu à partir de plusieurs squelettes
incomplets. Lagosuchus présente des
caractères intermédiaires entre les The-
codontia et les Saurischia, notamment
concernant la structure des vertèbres et
du tarse (os de la cheville) ainsi que les
caractères du bassin et de l'humérus.
Les deux différences fondamentales
entre les saurischiens et leurs ancêtres
thécodontes sont la structure de l'aceta-
bulum (cavité articulaire du bassin) et
du tarse. Chez les thécodontes, l'aceta-
bulum est fermé du côté interne tandis
qu'il est ouvert chez les saurischiens. Le
tarse est de type crocodiloïde (crurotar-
sal) chez les thécodontes et de type
mesotarsal chez les saurischiens.
L'acetabulum de Lagosuchus talam-
payensis représente l'étape initiale dans
l'ouverture de la paroi interne tandis
que le tarse est de type mesotarsal.
Lagosuchus conserve néanmoins quel-
ques caractères primitifs, situés notam-
ment au niveau du tibia. Lagosuchus
talampayensis n'atteignait pas 50 centi-
mètres de longueur et possédait plu-
sieurs innovations anatomiques spécia-
lement adaptées pour la prédation et la
course. Son successeur dans le temps et
morphologiquement parlant est Stauri-
kosaurus pricei Colbert, un dinosaure
saurischien, qui provient du Trias
moyen-supérieur du Brésil. De nou-
veaux dinosaures plus anciens ont été
découverts (voir l'article de Gilles Cuny
page 40). Enfin, les riches sédiments de
la formation Ischigualasto (Argentine)
ont livré les restes d'un autre saurischien
primitif, Herrerasaurus ischigualastoen-
sis Reig. Ce dinosaure provient de la
partie inférieure du Trias supérieur et
est donc un peu plus récent que Stauri-
kosaurus pricei. Tous deux présentent
des relations de parenté et font partie de
la même famille des Herrerasauridae.
En plus de ces données qui nous
éclairent sur l'origine des dinosaures
saurischiens, la riche faune triasique
d'Argentine et du Brésil fournit des
pistes intéressantes quant aux modalités
de remplacement des faunes à cette épo-
que. Tout d'abord, comment est-on pas-
sé d'une faune dominée par les thérap-
sides à une autre dominée par les
archosaures et ensuite, quelle a été la
cause déterminante de ce changement ?
Durant le Trias moyen et une grande
2. LES GRANDS TRAITS DE L'ÉVOLUTION DES ARCHOSAURES, groupe de vertébrés
partie du Trias supérieur (environ 20
auquel appartiennent les dinosaures. Des thécodontes,groupes très divers de reptiles ayant
vécu surtout au Trias, sont issus les crocodiliens, les ptérosaures (reptiles volants) et les millions d'années) la persistance de
dinosaures. Ceux-ci se sont rapidement divisés en deux sous ensembles,les ornithischiens et conditions environnementales humides
les saurischiens. Les oiseauxsont issus de petits dinosaures saurischiens. a entraîné la prospérité d'une impor-
tante association floristique connue L'extinction virtuelle des thérapsides mammifères occupaient vraisemblable-
sous le nom de «flore à Dicroidium» (qui se concrétisa au début du Jurassi- ment des niches de type insectivore.
Celle-ci a remplacé la «flore à Glosso- que) laissa de nombreuses niches écolo- Les dépôts jurassiques continentaux
pteris», typique du Paléozoïque supé- giques vacantes. Celles des formes her- ayant livré des restes de dinosaures sont
rieur. bivores furent occupées en partie par les relativement peu fréquents en Améri-
L'expansion de la «flore à Dicroi- thocodontes cuirassés appelés Aeto- que du Sud. Ils ont été recensés en
dium» coïncida avec la propagation saures, par les dinosaures ornitischiens Argentine, dans le centre et le Sud de la
d'espèces de tétrapodes, voire stimula de la famille Heterodontosauridae et Patagonie (formations Roca Blanca,
leur développement. Ceci se reflète tant par les dinosaures prosauropodes. À la Cerro Carnerero, La Matilde et Cana-
dans l'ancienne faune de thérapsides fin du Trias, les niches écologiques de don Asfalto) et au Sud du Bésil, dans
que dans la nouvelle faune d'archo- type carnivore furent presque totale- l'État de Sâo Paulo (formation Botuca-
saures. Une telle prolifération d'espèces ment occupées par des archosaures, tan- tu). Quant aux dépôts marins côtiers
créa de multiples types adaptatifs qui dis que les thérapsides et les premiers ayant livré des reptiles, ils sont limités à
entrèrent en concurrence. Ainsi, parmi
les thérapsides (Cynodontia et Dicyno-
dontia), on retrouve de nouvelles
espèces de cynodontes herbivores d'une
famille particulière, les Traversodonti-
dae. Ceux-ci sont munis d'un système
masticateur et de remplacement den-
taire complexes. Parmi les dicyno-
dontes, on trouve de nouvelles espèces
dans les familles Kannemeyeriidae et
Stahleckeriidae, sans toutefois que ne
soient apparus (d'un point de vue ostéo-
logique) des types adaptatifs différents
de ceux du Trias inférieur.
Parmi les archosaures, le développe-
ment de nouveaux types adaptatifs a été
plus drastique, avec l'apparition d'es-
pèces complètement différentes de
celles du Trias inférieur. Ainsi ont surgi
les Rauisuchidae, prédateurs de taille
considérable ; les Ornithosuchidae, car-
nivores de petite taille ; les Lagosuchi-
dae, carnivores ou insectivores de petite
taille, spécialisés pour une démarche
rapide ; les Cerritosauridae et leurs des-
cendants les Proterochampsidae, à
moeurs amphibies ; les Trialestidae,
formes sveltes et véloces, possédant des
caractères crocodiliens au niveau de la
ceinture pectorale et du carpe (os du
poignet) ; les Stagonolepidiidae, formes
cuirasséesà possibles moeurs omnivores ;
les premiers dinosaures saurischiens tels
que les Herrerasauridae ; enfin, les pre-
miers dinosaures ornithischiens, comme
Pisanosaurus. Cet assemblage hétéro-
gène d'archosaures présente une ten-
dance évolutive dominante : le dévelop-
pement de caractères osseux ayant pour
but l'amélioration de l'appareil locomo-
teur, avec une préférence pour la posi-
tion bipède qui permet un déplace-
ment rapide.
De la compétition entre les divers 3. LES DIFFÉRENCES OSSEUSES LES PLUS NOTABLES entre les thécodonteset leurs
thérapsides pourvus d'un appareil loco- descendantsles dinosaures(saurischienset ornithischiens) concernentles caractéristiques de
l'acetabulum (cavité articulaire du bassin) et du tarse (osde la cheville) Les dessinsde gauche
moteur primitif et les archosaures pos- représentent le bassin en vue latérale et le pied de Riojasuchus tenuisceps, thécodonte
sédant des spécialisations évoluées au argentin. Les croquis dedroite montrent les parties correspondantesdeRiojasaurus incertus,
niveau des membres, résulta une extinc- dinosaure prosauropode d'Argentine. L'acetabulum des thécodontes est peu profond et
tion quasi totale des premiers. Seule une possèdeun bord interne développé, de sorte que ! a cavitéest presque «fermée». Chez les
espèce de dicynodonte et deux familles dinosaures, l'acetabulum est profond et ouvert. En ce qui concerne le tarse, celui des
de petits cynodontes (Tritylodontidae et thécodontesest de type crurotarsal, comme chez les crocodiles actuels et fossiles, avec les
Pachygenelidae) ont survécu jusqu'à la plans d'articulation situésentre la fibula et le calcanéum, l'astragaleet les métatarsesinternes
et, entre l'astragale et le calcanéum (cette caractéristique du tarse a déterminé les moeurs
fin du Trias à côté des premiers mammi- plantigrades des thécodontes).Le tarse des dinosaures est, au contraire, de type mésotarsal,
fères présents en Europe, Afrique et avecle plan d'articulation principal passant sousle calcanéum et l'astragale, particularité
Asie, mais pas en Amérique du Sud. qui facilité la démarche digitigrade, cequi setraduit par une meilleure spécialisationdu pied.
4. LES ASSOCIATIONS FAUNIQUES du début du Trias supérieur,
du temps des premiers dinosaures, sont différentes de cellesque l'on
retrouve à la fin de cette période, où les dinosauresprédominent. Sur
la page de gauche, on distingue les principaux composants de la
«faune de thérapsides du début du Trias supérieur (formation
Ischigualasto, enArgentine) où les dinosauressont peu représentes:
A, dicynodontesKannemeyeriidae ; B, cynodontes Traversodontidae ;
C, rhynchosaures Rhynchosauridae ; D, aetosauresprimitifs Stago-
nololepidiidae ; E, thëcodontes Rauisuchidae ; F, dinosaures
saurischiens primitifs Herrerasauridae ; G, dinosaures ornithis-

une bande qui s'étend du Nord du Chili
(Antofagasta) vers le Sud, jusqu'à la
province de Neuquén, en Argentine.
Toutes les formations continentales
ayant livré des restes de dinosaures sont
étroitement liées à un volcanisme
intense qui affecta le continent au Juras-
sique et qui culmina au Crétacé. Les
témoins en sont aujourd'hui de gigan-
tesques coulées basaltiques qui cou-
vrent des surfaces considérables au Sud
du Brésil, à l'Est de l'Argentine, au
Paraguay et en Uruguay. Au Crétacé
inférieur, simultanément à cette phase
volcanique, s'est produite la fractura-
tion entre l'Amérique du Sud et 4'Afri-
que. Celle-ci a donné naissance à
l'Atlantique Sud et a mis fin à la conti-
nuité physique entre ces deux conti-
nents, qui existait depuis le Cambrien
(début de l'ère primaire), voire avant.
Pendant le Jurassique, l'Amérique du
Sud et l'Afrique étaient liées, ce qui ne
laisse aucun doute quant à l'existence
d'échanges faunistiques fluides, dont le
résultat est une faune commune pour les
deux régions. La connexion physique
entre l'Amérique du Nord et du Sud
aurait, en revanche, été moins perma-
nente, l'Amérique centrale étant une
région instable, tour à tour couverte et
découverte par la mer, ce qui a limité la
possibilité d'échanges fauniques directs.
Les migrations entre ces continents se
seraient effectuées à travers l'Afrique.
Sans offrir une information aussi
riche et variée que pour le Trias, notre
connaissance des faunes de dinosaures
du Jurassique d'Amérique du Sud pro-
gresse. La Patagonie, région australe du
continent, si prolifique en fossile (et en
vents !), a permis d'obtenir des spéci-
mens de dinosaures ou de formes asso-
ciées, provenant de trois époques diffé-
rentes du Jurassique. Le registre fossile
permet de connaître les faunes éteintes,
d'ébaucher leurs relations et, par consé-
quent, les liens géographiques entre
l'Amérique du Sud et l'Afrique, l'Amé-
rique du Nord et l'Europe. Il permet
aussi d'obtenir des informations sur la
continuité des faunes en Amérique du
Sud, ainsi que de connaître les liens exis-
tants entre les faunes jurassiques et les
faunes triassiques précédentes et les
faunes crétacées ultérieures.
L'association de tétrapodes la plus
ancienne du Jurassique Sud-américain
provient de la formation Roca Blanca,
au Sud de la Patagonie. Cette formation
est datée du Jurassique inférieur (Lias)
grâce à l'abondante flore d'Otozamites
découvertes dans ces niveaux par
R. Herbst. Cette formation a aussi livré
les restes de l'anoure (batracien) le plus
ancien connu, Vieraella herbstii Reig
(Ascaphidae primitif d'environ 28 milli-
mètres de long) ainsi que d'un petit rep-
tile, Protolacerta patagonica, interprété
comme un lacertilien (lézard). De plus,
on a découvert des restes fragmentaires
d'un sauropode Cetiosauridae de taille
moyenne, provenant de la province de
Chubut, dans le centre de la Patagonie.
Les restes de ce sauropode ont été
dates du Jurassique inférieur.
En ce qui concerne le Jurassique
moyen, les découvertes effectuées en
Patagonie montrent que, sur la terre
ferme, de grands dinosaures herbivores
de la famille Cetiosauridae ont coexisté
avec des formes carnivores de la famille
Megalosauridae tandis que sur le littoral
du Pacifique vivaient des ptérosaures et
des crocodiles marins. En Patagonie
centrale, on a retrouvé, dans la forma-
tion Canadon Asfalto, des restes impor-
tants de grands sauropodes et de carno-
saures.
Un des gisements est située près du
village de Cerro Condor, sur la rive
droite du fleuve Chubut. Les sédiments
correspondent à un ancien milieu allu-
vial et renferment une grande quantité
d'os de dinosaures. Les spécimens sont
complètement désarticulés, mais gar-
dent un degré d'association tel que les
ossements peuvent souvent être attri-
bués à un individu ou à un autre.
Ce premier gisement a livré plusieurs
spécimens incomplets appartenant à
trois espèces de dinosaures. Il s'agit
d'une forme carnivore de taille modeste,
Piatnitzkysaurus floresi (fémur de 60
centimètres de long) apparenté à Allo-
chiens Heterodontosauridae ; H, cynodonte Chiniquodontidae. Sur
la page de droite, les principaux composants de la ½faunede dino-
saures&NR; definladu Trias supérieur (formation Los Colorados, en
Argentine) où les dinosaures prosauropodessont prédominants : A,
prosauropodesMelanorosauridae; B, thécodontesOrnithosuchidae ;
C, thécodontes Rauisuchidae ; D, aetosaures Stagonolepidiidae ;
E, crocodiles Protosuchidae ; F, cynodontes Tritylodontidae ;
G, cynodontesPachygenelidae; H, dinosaures«coelurosaures» indé-
terminés. Les animaux herbivores sont indiqués en bleu et les
animaux carnivores, en rouge.

saurus fragilis du Jurassique supérieur
d'Amérique du Nord. Certaines diffé-
rences au niveau des vertèbres et du
bassin suggèrent néanmoins que l'es-
pèce de Patagonie présente des carac-
tères plus primitifs. Les deux autres es-
pèces sont des sauropodes primitifs de
la famille Cetiosauridae. Patagosaurus
fariasi, de taille considérable, possède
des vertèbres dorsales de 80 centimètres
de hauteur, avec d'énormes expansions
du canal neural sur trois des cinq vertè-
bres sacrées et une succession
d'énormes vertèbres cervicales à épines
neurales non bifurquées. L'expansion
du canal neural au niveau du sacrum
forme une sorte de réceptacle de plus de
2 500 centimètres cubes, occupé en par-
tie par du tissu médullaire nerveux qui
devait probablement jouer un rôle pour
résoudre les problèmes moteurs des
extrémités postérieures et de la queue.
Cette grande expansion neurale aurait
pu avoir d'autres fonctions d'ordre phy-
siologique : elle pouvait contrôler le
fonctionnement de certaines organes
abdominaux et, pourquoi pas, le
comportement sexuel. Enfin, Volkhei-
meria chubutensis est fondée sur un seul
squelette de taille modeste (fémur 65
centimètres) et montre des caractères
plus primitifs et une morphologie diffé-
rente des vertèbres dorsales par rapport
à Patagosaurus. Volkheimeria présente
quelques ressemblances avec Bothrio-
spondylus du Jurassique moyen de
Madagascar.
L'autre gisement de la formation
Canadon Asfalto est localisé cinq
kilomètres au Nord du village de Cerro
Condor. Les fouilles réalisées sur le site
de Cerro Condor Norte ont livré une
quantité considérable de restes apparte-
nant à quatre exemplaires de taille
variée de Patagosaurus fariasi. Les
squelettes étaient tous mélangés et dis-
persés sur une aire de 15 mètres sur 6, ce
qui suggère qu'il s'agissait d'un trou-
peau ou d'une structure familiale.
Une autre localité du Jurassique
moyen est située dans la province de
Neuquén, au Nord-Ouest de la Patago-
nie. Les sédiments correspondent à un
ancien milieu marin côtier de la forma-
tion Lotena, datée du Callovien de par
sa faune d'invertébrés. Les restes d'un
ptérosaure de taille moyenne, Herbsto-
saurus pigmaeus Casamiquela, ont été
mis au jour. Le spécimen fut confondu
lors de sa description originelle avec un
petit dinosaure « coelurosaure ». Enfin,
du matériel fossile d'un grand intérêt
paléobiogéographique, appartenant au
crocodile marin Metriorhynchus casa-
miquelai Gasparini & Chong, a été
découvert dans la province d'Antofa-
gasta (Nord du Chili).
Les restes de tétrapodes (os et traces)
du Jurassique supérieur de l'Amérique
du Sud correspondent à plusieurs
groupes : anoures, mammifères, dino-
saures, mais aussi ichthyosaures, croco-
diles et tortues marines. Plusieurs loca-
lités situées à l'Est de la province de
Santa Cruz ont livré les restes d'un
anoure de taille considérable, d'environ
20 centimètres. Notobatrachus degiustoi
(famille Ascaphidae) provient de la for-
mation La Matilde, qui est datée de
l'Oxfordien. Les spécimens sont asso-
ciés dans le sédiment à d'abondants
petits crustacés phyllopodes et à une
flore qui a permis la datation.
Les traces des dinosaures
Un ensemble de traces magnifiques
conservées dans un grès du Jurassique
supérieur, d'une localité située au Nord-
Est de la province de Santa Cruz, a per-
mis d'attester la présence de petits dino-
suares et d'un mammifère. La couche
fossilifère révèle des rangées de traces
entrecroisées appartenant à quatre
espèces différentes (les traces fossiles,
appeléesichnites, font l'objet d'une clas-
sification à part, car il est très difficile de
les rapporter à un animal connu par des
ossements ; ainsi le suffixe-ichnus est
utilisé lors de la définition des traces
fossiles). Un des types de traces le plus
abondant de ce gisement correspond à
un petit mammifère, Ameghinichnus
patagonicus Reig, qui avait les pattes
avant et arrière de taille similaire (envi-
ron neuf à dix millimètres de diamètre)
et portant cinq doigts de formule pha-
langienne 2-3-3-3-3. Selon la forme et la
disposition des tracesde ce petit mam-
mifère primitif, il pouvait marcher à
quatre pattes comme un chat ou se
déplacer en sautant comme un lièvre.
Les trois autres formes sont très dif-
férentes et correspondent à de petits
dinosaures carnivores ( « coeturo-
saures&NR;).
Ainsi, Delatorichnus goyene-
chei Casamiquela devait être quadru-
pède et posséder trois doigts sur le pied
et vraisemblablement aussi sur la main.
La trace du pied mesure 30 millimètres
de long et celle de la main 24 millimè-
tres, ce qui suggère que ce petit dino-
saure devait faire à peine 30 centimètres
de hauteur. Un autre type de traces est
interprété comme étant celui d'un dino-
saure «coelurosaure» bipède, Wildei-
chnus navesi, ayant trois doigts fonction-
nels. Les traces du pied mesurent
environ 40 millimètres de longueur, ce

5. SCÈNE DU JURASSIQUE MOYEN (Callovien), de la formation
CanadonAsfalto, en Patagoniecentrale. Cette formation s'est consti-
tuée après un volcanisme intense à l'échelle régionale qui aurait eu
lieu pendant une grande partie du Jurassique moyen. Lemilieu de
sédimentationdes niveaux contenant des dinosaurescorrespondrait
à des plaines d'inondation d'un fleuve. Les restes fossiles de la
formation Canadon Asfalto représentent une association hétéro-
gènecomposéed'une mégaflore, d'algues,de crustacés phyllopodes,
de poissons, de dinosaures earnosaures et sauropodes. Sur cette
reconstitution, on distingue au premier plan un earnosaure mégalo-
sauridé, Piatnitzkysaurus floresi, et un sauropode, Volkheimeria
chubutensis. Derrière, un groupe d'autre sauropodes cetiosauridës
de l'espècePatagosaurus fariasi. Volkheimeria,mesurait environ 1, 80
mètre de hauteur au niveau deshanches et avait des caractères plus
primitifs et une morphologie des vertèbres dorsales différente de
celle de Patagosaurus.
 qui suggère que l'animal ne devait pas registre fossile du Trias supérieur est partie inférieur de la série de Lufeng en
dépasser 50 centimètres. Enfin, Sar- représenté par des assemblages fauni- Chine, la formation Maleri en Inde, la
mientichnus scagiali Casamiquela avait ques variés. On peut citer les Red Beds formation Forest Sandstone de l'Ouest
une taille plus grande que les autres, et Cave Sandstones d'Afrique du Sud, la du Zimbabwe, les formations Chinle,
comme le montre une trace du pied de
140 millimètres. Il présente en outre une
hypertrophie du doigt interne, avec un
doigt externe réduit et un coussinet
plantaire externe. L'aspect de cette trace
relativement étroite évoque un pied à
forte tendance vers la monodactylie, ce
qui n'est pas sans rappeler l'autruche
africaine.
Cet assemblage de petites traces fos-
siles témoigne, en l'absence de restes
osseux, de l'association de dinosaures
quadrupèdes et bipèdes dans les
couches de grès laminés de la formation
La Matilde. Les sédiments de ces
niveaux indiqueraient des conditions
climatiques arides. L'âge estimé à partir
de la flore fossile connue dans d'autres
niveaux équivalents est Oxfordien
(Jurassique supérieur).
D'autres restes de tétrapodes du
Jurassique supérieur ont été trouvés
dans les dépôts marins côtiers du bassin
de Neuquén, situé au Nord-Ouest de la
Patagonie. Des spécimens du crocodile
marin Geosaurus araucanensis Gaspari-
ni &Dellape et de la tortue marine
Notoemys laticentralis sont connus.
Cette dernière est représentée par une
grande partie de la carapace dorsale.
Les deux espèces proviennent de la for-
mation Vaca Muerta du Jurassique ter-
minal ou Tithonien. Des niveaux équi-
valents localisés un peu plus au Nord,
dans la province de Mendoza, ont livré
un crâne d'un crocodile marin de la 6. LE TRAVAIL DE TERRAIN des paléontologuesest varié. Il va de l'extraction des @@@es
famille Metriorhynchidae. Enfin, les (un fémur de dinosaure du Jurassique de Patagonie, à gauche) jusqu'à l'étude des traces
restes d'ichthyosaures (reptiles possé- (couchesfossilesavecdes traces du petit mammifère Ameghinichnus patagonicus, A droite).
dant des adaptations très poussées à la
vie marine) sont assez fréquents dans
plusieurs localités du Chili et de l'Ouest
de l'Argentine.
Le registre fossile des tétrapodes
jurassiques d'Amérique du Sud nous
permet de mieux comprendre quelques
aspects liés à l'histoire des faunes terres-
tres mésozoïques de ce continent, aux
échanges fauniques avec d'autres conti-
nents du Gondwana (le supercontinent
de l'hémisphère Sud) et de la Laurasie
(continent formé par l'Europe, l'Améri-
que du Nord et l' Asie) et à la dispersion
des formes marines côtières. De même,
ces données sont primordiales en ce qui
concerne l'origine géographique des
sauropodes.
En Amérique du Sud, de même que
dans le reste du monde, le registre fossile
des faunes de vertébrés du Jurassique
inférieur est très fragmentaire. Aussi les
discussions ayant trait à la continuité des
faunes entre les assemblages continen-
taux de la fin du Trias supérieur et celles 7. PATAGOSAURUS FARIASI,sauropode du Jurassique de Patagonie,mesure 14 mètres de
du Jurassique sont-elles limitées. Le long et possèdedes vertèbres dorsalesde 80 centimètres de hauteur.
 Moenave et Kayenta de l'Ouest des
États-Unis, la partie supérieure du
groupe Newark de l'Est des États-Unis,
le Stubensandstein d'Allemagne, les
Grès d'Elgin d'Ecosse, les remplissages
de fissures dans la région du canal de
Bristol et, en Amérique du Sud, les for-
mations Los Colorados et El Tranquilo
d'Argentine. En revanche, la pauvreté
du registre au Jurassique inférieur fait
que les faunes, connues pour la plupart
à partir des assemblages du Jurassique
supérieur et dans une moindre mesure
de ceux du Jurassique moyen, apparais-
sent presque sans rapport avec celles du
Trias supérieur. Quelques découvertes
dans les formations Kota en Inde, Ohm-
den au Sud de l'Allemagne et Roca
Blanca en Patagonie, offrent des repères
plus clairs quant à la transition entre
Trias et Jurassique.
L'extinction de la fin du Trias entrai-
na disparition de l'ordre varié et nom-
la
breux des Thécodontes et des dino-
saures Prosauropodes, dominants à la
fin de la période, ainsi que des formes
plus rares telles que les dicynodontes,
rhynchosaures, procolophonidés et la
presque-totalité des labyrinthodontes.
Cette extinction aurait provoqué une
chute de diversité qui affecta notam-
ment les espèces de grande et de
moyenne taille. Par la suite, les faunes se
rétablirent progressivement jusqu'à
atteindre leur apogée au Jurassique
supérieur comme en témoignent les
nombreuses espèces découvertes
notamment dans la formation Morris-
États-Unis, Tendaguru
son des en Tan-
zanie, Chine, etc.
Lepanorama est similaire en Améri-
que du Sud où les fossiles demeurent
rares au Jurassique inférieur tandis
qu'ils sont plus abondants vers la fin de
cette période. Au début du Jurassique,
les anoures de la famille Ascaphidae,
qui possèdent des représentants actuels
en Amérique du Nord et en Nouvelle-
Zélande, et qui sont par ailleurs connus
au Lias et à l'Oxfordien en Patagonie,
auraient eu pour berceau les continents
du Gondwana. Avec l'Ascaphidae Vie-
raella du Lias, on retrouve de petits
tétrapodes tels que Protolacerta patago-
nica et vraisemblablement le plus ancien
dinosaure Cetiosauridae du continent,
Amygdalodon, qui provient d'une for-
mation intercalée dans les couches du
Lias marin de la Patagonie.
Le littoral était déjà peuplé par des
crocodiles Teleosauridae, dont des
restes fragmentaires ont été retrouvés
au Nord du Chili. On aurait ainsi une
première ½faune de dinosaures » jurassi-
que composée d'anoures Scaphidae,
de probables lacertiliens, de sauro-
podes Cetiosauridae primitifs et de
crocodiles marins Teleosauridae.
Le berceau des sauropodes
et des carnosaures
Au Jurassique moyen, le registre fos-
sile, plus complet, est composé de dino-
saures carnosaures et de grands sauro-
podes qui vivaient dans un milieu
continental proche du littoral. Les restes
trouvés dans la partie centre-Ouest de la
Patagonie plaident en faveur d'une
population nombreuse, dans une région
où la sédimentation se faisait en milieu
réducteur. Même si notre connaissance
de l'histoire évolutive des dinosaures à
l'échelle mondiale est loin d'être satis-
faisante, le registre fossile d'Amérique
du Sud antérieur au Jurassique moyen
permet de supposer que ce continent
aurait été, avec d'autres masses conti-
nentales, le berceau possible des carno-
saures et des sauropodes. Dans cette
optique, l'abondant registre du Trias su-
périeur d'Argentine et la présence
d'Amygdalodon sont des éléments
significatifs étayant cette hypothèse.
Le littoral était peuplé de ptéro-
saures, de crocodiles marins de la
famille Metriorhynchidae, y compris
Metriorhynchus, un genre trouvé aussi
en Europe, ce qui suggère des échanges
fauniques directs. Cette deuxième
½faune de dinosaures » serait donc
composée de carnosaures de la famille
Megalosauridae, de sauropodes de la
famille Cetiosauridae, de ptérosaures et
de crocodiles marins Metriorhynchidae.
Durant le Jurassique supérieur, le cli-
mat de l'Amérique du Sud s'est profon-
dément dégradé. Au Brésil, à l'Est de
l'Argentine et en Uruguay se sont accu-
mulés des dépôts éoliens qui alternent
avec les ½basaltes de Serra Géral», au
cours d'un processus qui se prolongea
jusqu'au Crétacé inférieur. La résul-
tante est l'un des paléodéserts le plus
important que l'on connaisse. Sur la
côte, les dépôts de gypses de la forma-
tion Auquinco témoignent de l'ampli-
tude de cette dégradation climatique qui
aurait épargné la Patagonie australe.
Néanmoins, les études paléoclimatiques
montrent qu'en Patagonie, les fluctua-
tions climatiques du Jurassique
incluaient des étapes humides et des
périodes arides. Pendant les phases
humides, les forêts de conifères, les
anoures et les phyllopodes auraient été
abondants tandis que pendant les
périodes arides se seraient déposés
des grès portant des traces de petits
dinosaures « coelurosaures et d'un
mammifère ne montrant pas de réduc-
tion des doigts.
Curieusement, une association simi-
laire à celle trouvée dans la province de
Santa Cruz et provenant de la forma-
tion Botucatu dans l'État de Sao Paulo,
au Sud du Brésil, a été signalée. Ceci
témoignerait d'une distribution généra-
lisée sur le continent d'associations de
petits coelurosaures avec un mammifère
primitif. On ne connaît pas de grands
dinosaures dans le Jurassique terminal
d'Amérique du Sud, peut-être à cause
de la dégradation climatique. Sur le lit-
toral du Pacifique, proliféraient les cro-
codiles metriorhynchidés trouvés dans
les provinces argentines de Neuquén et
Mendoza et les tortues primitives (Am-
phichelydia) de la famille Plesiochelyi-
dae. Cet ensemble correspondrait à une
troisième ½faune de dinosaures».
Histoire des dinosaures
On peut déjà avancer certaines idées
sur l'histoire biogéographique des
faunes Sud-Américaines : (a) dès le
Jurassique inférieur, le continent fut
peuplé par des anoures, des sauropodes,
voire des lacertiliens et des crocodiles
marins ; (b) les faunes du Jurassique
moyen auraient été plus spectaculaires
et variées, avec des sauropodes et des
carnosaures de taille considérables sur
la terre ferme, et des crocodiles marins
associés à des ptérosaures sur le littoral ;
(c) le Jurassique supérieur comporte un
assemblage particulier de traces fossiles
qui témoignent de la présence de plu-
sieurs types de dinosaures « coeluro-
saures » spécialisés et largement répan-
dus ; (d) durant tout le Jurassique, il y
aurait eu des échanges de faune entre
l'Amérique du Sud et d'autres conti-
nents, tels que l'Afrique, et à partir de
ce dernier, vers l'Amérique du Nord et
l'Europe.
Il est difficile d'interpréter les décou-
vertes en terme de voies possibles de
migration empruntées par les faunes
continentales pour peupler les diffé-
rents continents. Le registre fossile
actuellement disponible est très frag-
mentaire, tant en Amérique du Sud que
sur les continents voisins (Afrique et
Amérique du Nord), notamment en ce
qui concerne les associations fauniques
antérieures au Jurassique supérieur.
En revanche, la situation est diffé-
rente pour les reptiles marins côtiers,
tels que les crocodiles thalattosuchiens
et les tortues plésiochelyidés, ainsi que
pour les ptérosaures, que l'on retrouve
associés aux premiers. Ces animaux
offrent des informations sur les voies
probables de migration et, à petite
échelle, sur les aires d'origine. Ainsi,
l'ouverture de l'Atlantique Nord, classi-
quement considérée comme ayant eu
lieu au Jurassique moyen, aurait pu
débuter durant le Jurassique inférieur.
De la sorte, des bras de mer se seraient
formés de la partie occidentale de l'Eu-
rope (France, Angleterre et Allemagne)
vers le Sud-Ouest de l'Amérique du
8. DEUX ASPECTS DE LA GÉOGRAPHIE MONDIALE au début séparés les uns des autres et de nouvelles connexions océaniques sont
conséquences sur la répartition des
du Crétacé (-135 millions d'années) et à la fin du Crétacé (-65 apparues, avec d'importantes
millions d'années). Entre ces deux époques, les continents se sont faunes et des flores.

L'ÉVOLUTION DES DINOSAURES
douteesles sauropodes
plus sont sans nul
connus des dino-
saures. Leur silhouette caractéristique
-membres en forme de colonnes mas-
sives, long cou et queue tout aussi
longue-est celle qu'évoque, dans l'es-
prit du public, le mot «dinosaure».
L'évolution de ce groupe de dino-
saures reste en partie énigmatique : les
gisements ayant livré des squelettes
complets et bien conservés de sauro-
podes ont longtemps été assez peu
nombreux, et restreints à quelques
périodes bien déterminées des temps
géologiques. Jusqu'à une date ré-
cente, les meilleures données paléon-
tologiques concernant les sauropodes
provenaient principalement du Jurassi-
que supérieur de l'Ouest américain
(Formation Morrison) et d'Afrique
orientale (gisements du Tendaguru).
Les restes de sauropodes provenant
d'autres parties du Jurassique et du
Crétacé, et d'autres régions du monde,
étaient nombreux, mais fragmentaires.
Depuis 1980, la situation a changé,
à la suite de la découverte de nouveaux
gisements fossilifères qui ont contribué
à combler nos lacunes. II s'agit, entre
autres, des gisements du Jurassique
moyen de Patagonie, qui ont livr6 Pata-
gosaurus et Volkheimeria, mais aussi
de ceux de la province du Sichuan, en
Chine. Plusieurs dizaines de squelettes
bien conservés de sauropodes y ont
été découverts, et offrent aux paléon-
tologues une vision nouvelle des sau-
Sud. Une fois établie la connexion des
mers épicontinentales, les faunes de rep-
tiles marins se seraient dispersées entre
l'Europe et la côté Ouest de l'Amérique
du Sud. La découverte, au Nord du Chi-
li, d'un crocodile marin de la famille
suggère donc que cette voie de migra-
tion aurait pu être fonctionnelle dès le
Jurassique inférieur. Il existe des
preuves paléontologiques significatives
de cette dispersion au cours du Jurassi-
que moyen et supérieur, avec la pré-
sence simultanée en Amérique du Sud
et en Europe des crocodiles Metriorhyn-
chus et Geosaurus, de tortues marines
de la famille Plesiochelyidae, et enfin
des ptérosaures, très abondants dans les
sédiments littoraux d'Europe et repré-
sentés jusqu'à présent en Amérique du
Sud par une seule espèce à affinités
floues, Herstosaurus pigmaeus. D'autres
espèces de plésiosaures, pliosaures et
ichthyosaures typiques du Jurassique
supérieur d'Europe, ont été retrouvés
SAUROPODES
ropodes primitifs du Jurassique
moyen. Les genres Shunosaurus et
Omeisaurus sont désormais parmi les
mieux connus des sauropodes, et nous
renseignent sur un stade jusqu'ici mal
connu de l'θvolution
Aujour-
du groupe.
d'hui il est difficile de placer l'origine
des sauropodes soit dans le Gondwa-
na, soit en Laurasie-peut-être est-ce
d'ailleurs ! àun faux problème, puisque
ces deux super-continents restèrent
connectés pendant la plus grande par-
tie du Jurassique.
Les stades plus tardifs de l'histoire
des sauropodes sont aussi documen-
tés : les sauropodes n'ont pas connu un
déclin généralisé au Crétacé. Cette
interprétation n'est qu'une généralisa-
tion hâtive fondée sur les gisements du
Crétacé supérieur du Nord de l'Améri-
que du Nord, où les sauropodes sont
absents. Mais les découvertes faites
depuis déjà longtemps dans les conti-
nents du Sud, de l'Argentine à l'Inde
en passant par Madagascar, montrent
que les sauropodes de la famille des
Titanosauridae y furent les dino-
saures herbivores dominants jusqu'à
la fin du Crétacé. La reprise des travaux
sur les dinosaures du Crétacé supé-
rieur d'Europe indique aussi que les
sauropodes jouèrent un grand rôle
dans les faunes continentales de cette
région jusque très tard dans le Crétacé
En Asie aussi, les gisements mongols
et chinois révèlent la persistance des
sauropodes au Crétacé supérieur.
en Amérique du Sud. En l'état actuel
des connaissances du registre fossile eu-
ropéen et Sud-américain, on peut sup-
poser que l'Europe a été le centre de
dispersion de cette faune de reptiles ma-
rins. Il est intéressant de signaler que les
reptiles marins du littoral pacifique té-
moignent d'une voie de dispersion em-
pruntée au Jurassique inférieur, tandis
que ceux du littoral atlantique suggè-
rent plutôt une voie de dispersion débu-
tée au Crétacé inférieur (Aptien),
comme cela est attesté par les restes de
ptérosaures de la formation Santana, au
Nord-Est du Brésil.
Les découvertes de sauropodes
jurassiques, tant en Amérique du Sud
que dans le reste du monde, permettent
de supposer que ces dinosaures auraient
eu pour berceau les continents du
Gondwana. Les sauropodes, le plus sou-
vent de taille spectaculaire, ont évolué
pendant 140 millions d'années sur tous
les continents, à l'exception de l'Antarc-
tique. Jusqu'à récemment, on ne pou-
vait avancer aucune hypothèse fondée
sur des faits concernant l'origine géogra-
phique du groupe, mais des découvertes
dans le Jurassique inférieur de l'Inde et
dans le Jurassique moyen de la Patago-
nie ont ouvert des perspectives nou-
velles.
Les données paléontologiques dispo-
nibles suggèrent la présence d'un seul
genre de sauropode dans le Jurassique
inférieur (Lias) des continents de l'hé-
misphère Nord, Ohmdenosaurus, pro-
venant du Sud de l'Allemagne. En
revanche, le Lias du Gondwana a livré
Barapasaurus provenant d'Inde et
Amygdalodon d'Argentine. En ce qui
concerne le Jurassique moyen, la diffé-
rence est notable : les continents de l'hé-
misphère Nord ont livré plusieurs
espèces du seul genre Cetiosaurus
découvert en Europe, tandis que cinq
genres sont connus dans les continents
du Gondwana : Cetiosaurus du Maroc,
Rhoetosaurus d'Australie, Bothriospon-
dylus de Madagascar et enfin Patago-
saurus et Volkheimeria d'Argentine.
Ainsi, les trois quarts des sauropodes
connus avant le Jurassique supérieur
proviennent du Gondwana, ce qui
représente un bon argument pour consi-
dérer que l'origine géographique des
sauropodes est à rechercher sur ce
supercontinent.
Cette hypothèse est renforcée par
deux découvertes supplémentaires.
L'une, faite dans la partie inférieure
des Red Beds d'Afrique du Sud, d'âge
Trias terminal, consiste en des traces de
type sauropode ; l'autre, provient de la
région du lac Kariba (Zimbabwe) dans
des niveaux proches de la limite Trias-
Jurassique. Il s'agit d'un squelette
incomplet d'un dinosaure quadrupède,
probablement prosauropode, mais
montrant quelques caractères typiques
des sauropodes d'après Raath qui appe-
la l'animal Vulcanodon karibaensis, tels
qu'une grande taille, la morphologie de
certains os appendiculaires tels que l'ul-
na (ou cubitus), le tarse et le métatarse.
Le registre le plus abondant des sau-
ropodes est celui du Jurassique supé-
rieur (Kimméridgien-Thitonien). Plu-
sieurs genres sont connus, notamment
dans la formation Morrison (États-
Unis) et dans les couches du Tendaguru
(Tanzanie), qui réunissent une associa-
tion hétérogène de grands sauropodes
tels que Haplocanthosaurus, Apatosau-
rus, Barosaurus, Brachiosaurus,
Dicraeosaurus, etc. ainsi que plusieurs
formes chinoises encore inédites. Une
telle variété est clairement le reflet de
l'expansion florissante des sauropodes,
documentée à cette époque tant dans
l'hémisphère Nord que dans les conti-
nents du Gondwana.

La paléontologie
moléculaire
fiquesDans le film Jurassic
reconstruisent l'ADNPark, les scienti-
des dino-
saures à partir du sang d'un moustique
préservé dans de l'ambre, moustique qui
aurait piqué un dinosaure. Cela n'est pas
totalement de la science-fiction : il est
possible de reconstituer l'ADNde fossiles
d'une centaine de millions d'années. Ce
qui est encore une utopie, c'est de pré-
tendre reconstituer les animaux à partir
de ces morceaux d'ADN.
En 1984, Russel Higuchi a été le pre-
mier à identifier des gènes dans des tis-
sus anciens, en clonant l'ADN d'échantil-
lons de peau de cuagga taxidermisé, un
mammifère proche du zèbre qui s'est
éteint en Afrique au XIXe siècle.Un an plus
tard, en 1985, Svante Paabo, de l'Univer-
sité de Munich, a ctoné ('ADN d'une
momie égyptienne qui a vécu il y a plus
de 4000 ans. En 1988, il fut le premier à
L ADNest formé de deux brins composés de bases de quatre types,
enchaînés les uns aux autres. Dans la technique d'amplification de
gènes, les deux brins d'ADN sont séparés et les compléments de
appliquer la technique d'amplification de
gènes (PCR)à des restes humains anciens,
en amplifiant l'ADN mitochondriale d'un
cerveau conservé en Floride, il analysa
des tissus vieux de 7000 ans. En 1989,
une équipe anglaise, une équipe japo-
naise et l'équipe de Dominique Stéhélin,
de l'Institut Pasteur de Lille, ont réussi à
extraire, à analyser et à séquencer de
l'ADN de restes osseux vieux de 5000 ans.
La technique d'amplification de gènes
est une sorte de photocopie de l'ADN.
Tout d'abord on sépare les deux brins de
la double hélice d'un fragment d'ADN :
puis une enzyme polymérase reconstruit
les brins complémentaires aux brins
d'origine à partir des bases (adénosine,
cytosine, guanine et thymine) incorpo-
rées dans le milieu réactionnel : on
obtient deux molécules d'ADN identiques
à la première. En répétant l'opération on
duplique à l'infini la molécule d'ADN.
Les traces d'ADN qu'aucune méthode
n'aurait détectées il y a dix ans apparais-
sent aujourd'hui sous formes de bandes
bien visibles sur les gels d'61ectropho-
rèse. L'électrophorèse permet de séparer
des molécules de type différent par appli-
cation d'un champ électrique aux deux
chaque base,puisésdans la solution et fixés par une enzyme,recons-
tituent les séquences complémentaires, doublant ainsi chaque
séquenceinitiale.Le processus est répété autant de fois qu'on le désire.
extrémités d'un gel où le mélange a été
déposé.
Très sensible, la PCR est aussi très
délicate : si, au cours des manipulations,
une seule cellule de peau du manipula-
teur tombe dans le milieu réactionnel, la
PCR amplifie l'ADN de cette cellule de
sorte que l'electrophorèse ne révéle que
les secrets génétiques de l'expérimenta-
teur. L'ADN de matériaux anciens est gé-
néralement si dégradé qu'il ne contient
que de courts fragments : comme la PCR
n'amplifie que les fragments d'ADN peu
dégradés qui sont présents en très faible
quantité dans les échantillons anciens,
toute bande intense correspondant à un
fragment de masse moléculaire élevée
est suspecte.
L'ADNest une molécule très stable qui
résiste bien au temps et que l'on peut
récupérer par les méthodes usuelles de
la biologie moléculaire
Actuellement la technique d'analyse
de l'ADN est surtout utilisée pour identifier
les restes humains. Le silence des
tombes est aujourd'hui une métaphore
périmée. Loin d'être muets, les vestiges
sont d'éloquents témoins, notamment
en génétique des populations.
 Les premiers tion remonterait au Trias moyen (235 mil- celles des Prosauropodes (Sauropodo-
lions d'années), mais, pour l'instant, au- morphes). Ce mélange de caractères
cun reste squelettique n'a corroboré confirme que cet animal se situe tout
cette hypothèse. près de la base de ! a ! ignée
dinosaurienne
dinosaures
La découverte la plus importante date et livre une bonne idée du dinosaure pri-
d'octobre 1991 et a eu lieu à nouveau mitif.
dans ! a même Formation Ischigualasto. Toutefois, à cette époque (Carnien
Le plus ancien dinosaure Là, le paléontologue argentin Ricardo moyen), les grandes lignées de dino-
Martinez a trouvé le squelette quasiment saures semblent individualisées : les Thé-
connu témoigne complet d'un petit dinosaure carnivore ropodes (Carnivores) avec Herrerasau-
d'une remarquable faculté d'environ un mètre de long, totalement rus, Staurikosaurus au Brésil et Walkeria
inconnu jusqu'à présent. Ce nouveau en Inde, les Prosauropodes (Sauropodo-
d'innovation. venu a été baptisé Eoraptor par le cher- morphes, végétariens) avecAzhendosau-
cheur américain Sereno, en l'honneur rusau Maroc, et les Ornithischiens (Dino-
d'Eos, la déesse grecque de l'aurore et saures végétariens à bassin d'oiseau)
Raptor qui signifie voleur. Ce «Voleur de avec Pisanosaurus en Amérique du Sud
L Les paléontologues s'intéressent plus l'Aube» a été étudié par l'Américain et Technosaurus en Amérique du Nord.
à la fin brutale des dinosaures qu'à P. Sereno et éveillé la curiosité de la Malheureusement, ces fossiles, mis à
leur apparition nécessairement plus pro- communauté scientifique. Eoraptor pré- part maintenant Herrerasaurus, sont tous
gressive. Pourtant, ces dernières années, sente la plupart des caractères qui défi- incomplets et de nombreuses incerti-
notre connaissance des premiers dino- nissent les dinosaures : les doigts quatre tudes demeurent quand à leur apparence
saures a beaucoup progressé et cinq de la main sont réduits, il possède et à leur mode de vie. Ainsi certains
Des recherches dans la Formation une crête delto-pectorale importante sur auteurs doutent que Walkeria soit réelle-
argentine Ischigualasto, âgée d'environ l'humérus, trois vertèbres sacrées, une ment un dinosaure. Les dinosaures les
225 millions d'années (Carnien moyen, station complètement érigée et un pro- plus primitifs, et donc les plus proches de
Trias supérieur), ont permis la décou- cessus ascendant sur l'astragale, mais il leur ancêtre ornithosuchien présumé
verte, en 1988, du crâne d'Herrerasaurus, ne présente aucune spécialisation per- Lagosuchus, sont Eoraptor, Herrerasau-
un prédateur de trois mètres de long. Ce mettant de le rapprocher de l'une ou l'au- rus et Staurikosaurus. Ces derniers pro-
dinosaure, considéré comme l'un des tre des grandes lignées de Dinosaures : viennent tous d'Amérique du Sud, le ber-
plus primitifs depuis plus de 30 ans, Théropodes, Sauropodomorphes ou ceau présumé des dinosaures.
n'était connu jusqu'à présent que par Ornithischiens. Cependant, ses dents Cependant, maigre cette impression
trois squelettes incomplets L'étude de tranchantes, ! es capacités d'hyperexten- de diversité, les dinosaures ne représen-
ce crâne et du matériel qui lui était asso- sion de ses mains et sa station complè- tent qu'une faible partie des faunes à
cié permet de rapprocher cet animal des tement bipède le rapprochent des Théro- cette époque (environ deux pour cent).
Théropodes. II partage en effet avec ce podes, mais il ne possède pas de En Amérique du Sud, les grands carni-
groupe de dinosaures carnivores ! a pré- vertèbres pneumatisées comme les vores sont représentés surtout par les
sence d'un joint intra-mandibulaire autres membres de ce groupe ni même Rauisuchidés comme Saurosuchus, qui
mobile : les deux branches mandibu- de joint mobile intra-mandibulaire comme peut atteindre cinq mètres de long, et les
laires ne sont pas soudées l'une à l'autre Herrerasaurus. herbivores par les reptiles mammaliens
au niveau de la symphyse. Le fait qu'Her- L'un des caractères les plus int6res- Traversodontidés comme Exaeretodon
rerasaurus puisse déjà être inclus sants de ce petit dinosaure est proba- et les Rhynchosaures comme Scaphonyx
dans l'un des trois grands groupes de blement sa denture. Ses dents anté- (des cousins des Archosaures). À la fin du
dinosaures (Théropodes, Sauropodo- rieures sont en forme de feuilles Carnien cependant, pour des raisons cli-
morphes, Ornithischiens) indique que la finement crénelées tandis que celles plus matiques, une vague d'extinction va frap-
base de ! a ! ignée est plus ancienne, postérieures sont comprimées, recour- per ces faunes dominantes. Les dino-
remontant au moins au Carnien basal bées vers l'arrière et crénelées sur leur saures vont avoir le champ libre pour
(230 millions d'années). bord postérieur. Ces dents postérieures exprimer leurs capacités adaptatives et
L'étude des traces de pas de ces rappellent celles des Théropodes tandis conquérir les niches écologiques
animaux incite à penser que leur appari- que ! es antérieures ressemblent à vacantes. De deux pour cent des faunes,
ils en représenteront ainsi 80 pour cent à
la fin du Norien (l'étage suivant, 210 mil-
lions d'années) : ils vont ainsi asseoir un
règne qui durera 145 millions d'années,
mais leur réussite ne fût qu'opportuniste.
En Europe, les dinosaures ne sont pas
connus avant 215 millions d'années
(Norien). Le plus ancien squelette à peu
près complet était celui de Procompso-
gnathus mais une révision récente de ce
spécimen a montré que ce dinosaure que
l'on pensait bien connaître était en fait un
hybride composé d'un squelette postcrâ-
nien de Théropode auquel on avait asso-
cié par erreur un crâne de Sphénosuchien
(ancêtre des crocodiles). Les spécimens
avaient en effet été trouvés au début du
1. Crâne d'Eoraptor, le «Voleur de l'Aube»,un des premiers dinosaures. XXe siècle par des carriers à Weisser

2. Phytogénie des premiers dinosaures.
Steinbruch (Württemberg, Allemagne).
Le directeur de la carrière, G. Mayer, avait
vendu ces fossiles en 1909 au Staatliches
Museum für Naturkunde de Stuttgart.
Comme personne n'avait été témoin des
conditions dans lesquelles les trois blocs
contenant le fossile avaient été trouvés,
E. Fraas, le conservateur du Musée, avait,
bien sûr, cru en toute bonne foi que le
crâne qu'on lui avait apporté faisait partie
intégrante du squelette de la taille d'un
pigeon compris dans le même lot. Il aura
Plateosaurus
Plus vieux dinosaure français.
tels Certains
Tyrannosaurus,
dinosaures sont populaires,
Triceratops
ou
Diplodocus, d'autres moins. Qui connaît
Plateosaurus, un herbivore massif de six
mètres de long pour environ deux tonnes,
qui pouvait aussi bien se déplacer en pos-
ture quadrupède que se dresser sur ses
membres postérieurs? Avec sa tête de
dimensions modestes au bout d'un cou
assez étiré, il préfigurait ce que furent,
quelques dizaines de millions d'années
plus tard, ! es géants au long cou appelés
Sauropodes, si caractéristiques du monde
des dinosaures. Les premiers restes de
Plateosaurus ont été découverts, en 1834,
fallu attendre 1992 pour qu'une étude
très fine du spécimen indique que le
squelette post-crânien appartenait à un
petit dinosaure Théropode assez spécia-
lisé tandis que le crâne appartenait à un
ancêtre des crocodiles du nom de Salto-
,oosuchus
La lignée des crocodiles est en effet
apparu un peu après les dinosaures, mais
à cette époque elle était représentée par
de petits animaux quadrupèdes très
agiles sur la terre ferme. De plus, ces
en Allemagne et en 1862, en France, dans
le Jura. Plateosaurus poligniensis est
connu par des restes de plusieurs indivi-
dus découverts au siècle dernier près de
Poligny.
Des paléontologues amateurs de
Lons-le-Saunier découvrirent, il y a quel-
ques années, des restes osseux en contre-
bas d'une route et, comme l'extraction
était difficile dans les sédiments mar-
neux, ils prévinrent les milieux universi-
taires, et le CNRSdépêcha une équipe. Le
fossile fut rapidement identifié : il s'agis-
sait de Plateosaurus qui vivait il y aenviron
210 millions d'années dans l'île englobant
l'Est de la France, une partie de l'Alle-
magne, de l'Autriche et de la Suisse.
C'est, d'après l'âge de la couche sédi-
mentaire où ces animaux ont été trouvés,
le plus ancien dinosaure connu en France.
Le spécimen n'est pas étudié isolé-
ment. Sa position, le bon état de conser-
animaux étaient digitigrades tandis que
les crocodiles actuels sont plantigrades.
Cette association de petits dinosaures
carnivores et de crocodiles terrestres
pose cependant une question intéres-
sante : comment deux groupes de petits
prédateurs terrestres ont-ils pu coexister
dans une même niche écologique? Une
compétition directe entre les deux
groupes était inévitable. Dès la base du
Jurassique cependant, les crocodiles
vont jouer un rôle de prédateurs terres-
tres de plus en plus réduit et s'orienteront
vers un mode de vie amphibie, niche
écologique laissée vacante par la dispari-
tion des Phytosaures et des grands
amphibiens temnospondyles à la fin du
Trias. Leur station bipède et complète-
ment érigée a permis aux petits dino-
saures d'évincer définitivement leurs
rivaux crocodiliens.
De nouvelles découvertes permettent
donc de nous faire une bien meilleure
idée des dinosaures primitifs et Eoraptor
confirme, une fois de plus, que les ani-
maux à la base d'une lignée nouvelle, les
dinosaures dans le cas présent, sont de
petits carnivores, peu spécialisés et pos-
sédant de ce fait un très important poten-
tiel d'évolution. Leur développement
semble ensuite se faire en deux étapes.
Une étape opportuniste à la fin du Car-
nien, puis une phase de compétition du-
rant le Norien où leurs avantages locomo-
teurs leur ont permis de prendre le
dessus sur leurs rivaux. Lorsqu'on voit le
succès des dinosaures, on ne peut qu'être
étonné par le potentiel évolutif d'Eorap
tor, ce petit prédateur d'aspect anodin au
milieu de la faune argentine.
Gilles CUNY
Lab. de Paléontologie des Vertébrés
Université Pierre et Marie Curie
vation de son squelette permettent de
tirer des conclusions quant au mode de
dépôt. De plus, la préparation du chantier
a mis en évidence une série de couches
géologiques couvrant vraisemblablement
toute la fin du Trias. Or, si cette période
de temps, appelée Rhétien, est assez
bien connue dans ses dépôts marins, elle
est objet de controverses en ce qui
concerne ! es dépôts continentaux euro-
péens, dont l'exactitude des successions
est discutée. Les études de l'environne-
ment de Plateosaurus, réalisées à partir
des fossiles de Lons-le-Saunier, ont per-
mis d'identifier différents requins et pois-
sons osseux caractéristiques, et des
microrestes dentaires de reptiles mam-
maliens cynodontes, groupe proche des
premiers mammifères qui apparaissent à
cette époque charnière de la fin du Trias
continental en Europe.
Gilles CUNY et Jean-Michel MAZIN
 Les dinosaures polaires

PATRICIA VICKERS-RICH THOMAS RICH

Comme ils étaient adaptés aux régions froides du Globe et avaient une
excellente vision nocturne, les dinosaures polaires d'Australie auraient pu
survivre aux rigueurs climatiques qui ont déclenché l'extinction des dinosaures.

Durant le Crétacé inférieur,
il y a environ 100 millions
d'années, l'Australie était
attenanteà l'Antarctique, qui, comme
aujourd'hui, était à chevalsur le pôle
Sud.L'extrémitéSud-Estdel'Australie,
qui constitueaujourd'huil'état de Vic-
toria, était situéebien à l'intérieur du
Cercleantarctique.En ce temps-là,la
région abritait un ensembled'animaux
etdeplantesquivivaientdansdescondi-
tions climatiques sans équivalent
moderne.Il s'avèreque la température
moyenne, quoique faible, devait se
situer dans le domainetempéré,bien
que le Soleil ne brillât pas durant les
longsmoisd'hiver.
Plusieurslignéesde dinosauresont
survécu dans cet environnement
étrange alors qu'elles s'étaient déjà
éteintesdanslesautreszonesdu Globe.

LEAELLYNASAURA ALLOSAURUS MUTTABURRASAURUS

1.LESDINOSAURES D'AUSTRALIEprospéraient au Suddece Cercleantarctique.Cettepeinturereprésente six espèces

qui ont
continent,
auCrétacé
inférieur,quandla région était à l'intérieur du
laissédesfossiles
dansle Sud-Estdu Victoriaet uneseptième-Je
Si, comme l'ont suggéré plusieurs pa-
léontologues, le refroidissement général
du climat a effectivement tué les dino-
saures, ce sont les espèces australiennes
qui étaient les plus à même de survivre
le plus longtemps. Leurs adaptations à
un climat hostile les a-t-elles aidées à
survivre au brusque refroidissement qui
a pris au dépourvu les espèces vivant sur
d'autres continents ?
Alors que l'on étudie les plantes fos-
siles du Sud-Est de l'Australie depuis
plus d'un siècle, la plupart des animaux
de cette région sont longtemps restés
introuvables. Vers 1900, le géologue
William Fergusson trouva deux osse-
ments qui ont orienté les travaux ulté-
rieurs de paléontologie-la dent d'un
dipneuste et la griffe d'un dinosaure car-
nivore attribuée au genre théropode
Megalosaurus. Pendant les 70 années
qui suivirent, en l'absence d'autres
découvertes, ces ossements furent
oubliés dans une vitrine du musée du
Victoria. En 1978, deux étudiants, Tim
Flannery et John Long, trouvèrent, près
du site où W. Fergusson fit sa décou-
PTÉROSAURE
(ENVOL)
grand iguanodontidé Muttaburrasaurus-qui aété trouvéeseulement
dans le Queensland, loin vers le Nord. Cette absence de grands
verte, les premiers spécimens d'un fabu-
leux gisement d'ossements de dino-
saures enfouis dans des grès et marnes
durs, datant du Crétacé inférieur.
Ces découvertes-qui ont eu lieu au
Sud-Est de Melbourne à seulement une
heure et demie en voiture-ont incité les
paléontologues à prospecter d'autres
sites côtiers. En 1980, nous avons décou-
vert un important gisement dans la région
d'Otway, que le gouvernement du Vic-
toria a depuis, sur notre suggestion, bap-
tisé la Crique des dinosaures (Dinosaur
Cove). Là nous avons passé trois mois
par an à ciseler, marteler et creuser, à
l'occasion, des galeries dans les couches
contenant les fossiles (voir la figure 5).
Ce projet a été au centre de nos vies et
de celles de nos collaborateurs, de nos
enfants et même de nos parents (deux
d'entre eux sont paléontologues).
La Crique des dinosaures et les
autres sites analogues se sont formés
quand les violents courants saisonniers
ont emporté les amoncellements d'osse-
ments et de flore qui gisaient dans les
vastes plaines inondables et ont déposé
ANKYLOSAURE ATLASCOPCOSAURUS ORNITHOMIMOSAURE
dinosaurespolaires peut être le reflet d'une réelle absenceou simple-
ment d'une conservation sélectivedes ossementsde petite taille.
ces débris flottants au fond de petites
rivières peu profondes. Ces dépôts sont
apparus le long de la côte Sud du Victo-
ria, car c'est ta que l'attaque permanente
des vagues a mis au jour les sédiments
déposés dans le rift qui s'est formé lors-
que l'Australie et l'Antarctique se sont
séparés, comme l'ont fait les autres frag-
ments du Gondwana, l'ancien super-
continent (voir la figure 2).
A l'intérieur des terres,
on n'a trouvé
que deux sites fossilifères de la même
période, dont l'un au sein de sédiments
déposés, dans des conditions beaucoup
plus calmes, au fond d'un ancien lac. De
ce fait, ce site continental a fourni des
spécimens extraordinairement bien
conservés On connaît les dinosaures du
Sud-Est australien grâce à 5 000 osse-
ments individuels et deux squelettes
incomplets. Seules quelques centaines
de ces ossements peuvent être attribuées
à une espèce ou à un genre donnés ; bien
qu'en faible nombre, ces ossements sont
d'un grand intérêt scientifique
Tous les efforts d'interprétation tour-
nent autour du problème de l'évaluation
2. LE SUPERCONTINENT AUSTRAL a commenceà se morceler
il y a plus de 100millions d'années,quand un rift a séparel'Australie
de l'Antarctique (à gauche). De petites rivières du rift ont recueilli
de la température, que l'on a réalisée par
deux méthodes. Robert Gregory et ses
collaborateurs ont reconstitué le paléo-
climat australien d'après le rapport de
l'oxygène 18 et de l'oxygène 16contenus
dans les roches anciennes. D'après leurs
résultats, la température moyenne
annuelle avoisinait zéro degré, mais il
n'est pas impossible qu'elle ait atteint
jusqu'à 8 °C. De telles températures
sont aujourd'hui observées dans la baie
d'Hudson, au Saskatchewan (0 °C), et à
Minneapolis et Toronto (8°C).
Indépendamment Robert Spicer et
Judith Parrish ont estimé la température
à partir de la structure de plantes
anciennes, obtenant une température
moyenne annuelle de 10 °C, légèrement
supérieure à la précédente estimation.
Leurs recherches ont montré que l'Aus-
tralie polaire possédait des conifères,
des ginkgos, des fougères, des cycadales
et des bryophytes, mais seulement quel-
ques angiospermes ou plantes à fleurs,
identifiables par leur pollen. À cette
époque, les angiospermes commen-
çaient tout juste à envahir d'autres
niches. C'est peut-être en exploitant les
écosystèmes existant dans les rifts, qui se
sont formés lorsque le supercontinent
s'est morcelé, qu'ils ont commencé à se
développer.
Les plantes à feuilles persistantes, qui
fournissaient du fourrage en toute sai-
son, avaient des cuticules épaisses et
d'autres caractéristiques qui indiquent
une adaptation au froid ou à la séche-
resse (peut-être due au gel hivernal).
Les plantes à feuilles caduques nous
livrent une autre indication sur le climat :
il semble qu'elles aient perdu toutes
leurs feuilles d'un seul coup. Il se peut
lesossementsrassembléspar les crues. Cesossements,mélangesavec
l'argile et le limon, ont créé les formations contenant les fossiles de
la Crique des dinosaures (à droite).
que ces chutes massives aient été provo-
quées par l'obscurité ou le froid ; la
sécheresse, toutefois, n'a probablement
pas été la cause systématique de cette
défoliation-tes données sédimentaires
et l'abondance des fougères indiquent
que l'atmosphère était relativement
humide, excepté peut-être en hiver.
Si la plus haute estimation de la tem-
pérature est correcte, l'Australie était à
la fois tempérée et sujette chaque année
à une période d'obscurité continue
-une combinaison qui n'a aucun équi-
valent dans les temps modernes. La nuit
hivernale durait entre six semaines et
quatre mois et demi selon la paléolati-
tude. Puisque la température minimale
aurait été bien inférieure à la moyenne,
la plupart des vertébrés préservés à
l'état de fossile ont vécu assez près de
leurs limites thermiques. Certains,
comme les dipneustes, ne peuvent pas à
l'heure actuelle se reproduire dans des
eaux à moins de 10°C.
Si, en revanche, la plus basse estima-
tion de la température est correcte, la
compréhension du fonctionnement de
cette communauté fossile lance un défi.
Toutefois, avant de s'attaquer sérieuse-
ment à ce problème, les scientifiques
doivent démontrer qu'il existe. Pour
affiner l'estimation de la température
annuelle moyenne, une équipe pluridis-
ciplinaire compare actuellement les
témoignages floraux, géochimiques ou
d'autre sorte.
Les faunes survivantes
Rien dans cette faune n'est aussi
caractéristique de la région que ne l'est
le koala aujourd'hui, car bien que les
espèces et les genres fussent locaux, ils
appartenaient à des familles cosmopo-
lites. Leurs adaptations sont néanmoins
frappantes, et certains ont ainsi survécu
au-delà de l'extinction de leurs familles
dans d'autres endroits.
Les amphibiens labyrinthodontes,
ancêtres des amphibiens actuels et des
reptiles, sont un exemple de ces ana-
chronismes animaux, parfois appelés
fossiles vivants. La plupart des paléon-
tologues croyaient que ce groupe s'était
éteint avant le Jurassique, il y a environ
160 millions d'années. Au cours des 15
dernières années, Michael Cleeland et
Lesley Kool ont néanmoins trouvé trois
mâchoires appartenant à ce groupe dans
des sédiments de l'État de Victoria
datant du Crétacé inférieur. Deux de ces
mâchoires ne pouvaient pas ne pas être
reconnues puisque l'émail de leurs dents
était fortement plissé, caractéristique
qui donne son nom au groupe. L'une au
moins des grandes espèces de labyrin-
thodontes vivait en Australie polaire il y
a 115 millions d'années, soit plusieurs
millions d'années après l'extinction du
groupe ailleurs.
Comment ont-ils survécu? Nous sug-
gérons que la fraîcheur du climat a pro-
tégé les animaux de la concurrence des
crocodiles, probablement mal adaptés
aux conditions du Sud-Est australien
jusqu'au début du réchauffement
climatique qui a eu lieu pendant les cinq
derniers millions d'années du Crétacé
inférieur. Cette hypothèse repose sur le
fait que les crocodiles contemporains ne
vivent pas dans des eaux à moins de
10°C, alors que certaines grenouilles et
salamandres modernes peuvent s'ada-
pter à l'eau issue de la fonte des neiges.
 Un autre survivant tardif fut le bien
connu Allosaurus, un théropode cami-
vore. Dans les autres endroits du
monde, cet animal atteignait jusqu'à
cinq mètres de hauteur, alors que dans
le Sud-Est australien les spécimens ne
faisaient pas plus de deux mètres de haut
-ils 6taient donc à peine plus grands
qu'un être humain. Ce «pygmée» est le
dernier allosaure connu qui ait survécu.
On ne sait toujours pas si cette espèce
devait, elle aussi, sa longévité quelque
niche que le climat froid aurait créé pour
elle. La découverte de formes juvéniles
(mais pas encore de coquilles) suggère
fortement que ces dinosaures n'étaient
pas des visiteurs occasionnels mais qu'ils
vivaient au contraire la plus grande par-
tie de l'année près du pôle, qu'ils utili-
saient comme une nursery pendant la
période d'ensoleillement maximal.
Contrairement aux allosaures, la plu-
part des dinosaures australiens n'étaient
pas les derniers de leur lignée ; certains
pourraient même être les premiers.
Deux au moins, et peut-être même qua-
tre familles de dinosaures, ont été iden-
tifiées, dont certains représentants sont
le ou l'un des plus anciens de leur
espèce. Par exemple, les omithomimo-
saures, des carnivores ayant la taille et
l'apparence d'autruches, sont manifes-
tement primitifs et parmi les plus
anciens de leur groupe : seule une
espèce de l'Afrique de l'Est datant du
Jurassique supérieur précède le type
australien. À cause de leurs membres
postérieurs allongés et élancés, les
espèces australiennes sont considérées
3. UNE BONNE VISION NOCTURNE DE CERTAINS DINO-
SAURES est suggéréepar les yeux et le cerveau de Leaellynasaura
amicagraphica,un hypsitophodontidé représenté en taille réelle (en
haut, à droite). Ces grands yeux ont peut-être aidé le groupe à
comme les gazelles du monde des dino- silophodontidés. Ces animaux, pour la
saures, capables d'échapper aux préda- plupart à peine plus grands qu'un pou-
teurs et de foncer sur leur proie. Les let, étaient des bipèdes taillés pour la
ornithomimosaures sont vraisemblable- vitesse, avec de grands membres posté-
ment originaires du Gondwana et se rieurs, des mains petites mais bien déve-
sont répandus vers le Nord pour rejoin- loppées, une queue de taille notable et
dre les faunes du Crétacé supérieur de -dans l'ensemble-des habitudes herbi-
l'Amérique du Nord et de l'Asie, où ils vores. Ils ressemblaient donc aux walla-
ont prospéré. bies tant par leur forme que par leur rôle
Deux théropodes très petits sont écologique.
encore non identifiés, mais l'un d'entre Du milieu du Jurassique à la fin du
eux ressemblerait à un oviraptosaure Crétacé, la famille des hypsilophodonti-
mangeur d'oeufs, qui n'est, jusqu'à ce dés était répandue à travers le monde,
jour, connu qu'à partir des fossiles de mais son importance atteignit un pic
roches crétacées plus jeunes d'Améri- absolu et relatif dans les sédiments vic-
que du Nord et d'Asie. Il se peut que ces toriens. Non seulement, ils constituent
groupes soient eux aussi originaires du les principaux restes de dinosaures, mais
Gondwana. ils sont de plus représentés par quatre à
Un autre groupe de dinosaures,
récemment identifié, appartient aux
néocératopsiens, ou dinosaures cornus.
L'identification fondée seulement sur
deux cubitus (partie de l'avant-bras), est
provisoire, mais l'analogie avec Lepto-
ceratops, un herbivore de la taille d'un
mouton, est troublante. Jadis, tous les
spécimens de néocératopsiens dataient
du Crétacé supérieur et, à l'exception de
quelques ossements découverts en
Argentine, provenaient de l'hémi-
sphère Nord. Cette famille de dino-
saures pourrait, elle aussi, être apparue
dans le supercontinent austral.
D'autre part, des espèces qui étaient
encore en plein essor dans d'autres
régions, se sont modifiées au cours du
Crétacé inférieur australien. Le groupe
qui eut de loin le plus de succès dans
cette voie est celui des dinosaures hyp-
dominer un environnement marqué par une obscurité saisonnière.
Cela expliquerait les immenseslobes optiques visibles à l'arrière de
cette empreinte decerveau, laquelle s'est formée quand le limon s'est
solidifié à l'intérieur d'un crâne, qui a depuis disparu.
cinq genres, suivant les critères taxino-
miques utilisés, et cinq à six espèces
D'autres endroits, dont certains sont
plus richement dotés d'espèces de dino-
saures, n'ont jamais abrité plus de trois
sortes d'hypsilophodontidés à la fois. II
ne fait aucun doute que quelque chose a
favorisé la diversification de ce groupe
en Australie polaire.
Une bonne vision
Une adaptation particulièrement
intéressante d'une des espèces au moins
d'hypsilophodontidës polaires est sug-
gérée par l'empreinte, extrêmement
bien conservés, du cerveau du Leaelly-
nasaura am&NR;cagraphica. Le cerveau,
anormalement large pour un dinosaure
de cette taille, porte les marques de
lobes optiques, dont la taille relative est
de loin la plus grande qui ait jamais été
4. DE L'OSSEMENT AU FOSSILE : Leaellynasauratel qu'il aurait
pu apparaître lors du processusde fossilisation. Un ensembled'os-
relevée chez un hypsilophodontidé.
Comment interpréter ces lobes hyper-
trophiés? Nous suggérons qu'ils aug-
mentaient ! a faculté des animaux à voir
dans l'obscurité, ce qui aurait permis à
ces derniers de fourrager efficacement
pendant les longs mois d'hiver. Les her-
bivores pouvaient vivre de plantes à
feuilles persistantes et du tapis de feuil-
lage caduc, et les carnivores pouvaient
chasser les herbivores.
Cette hypothèse explique aussi pour-
quoi ce groupe dominait l'environne-
ment polaire. Les hypsilophodontidés
de tous les coins du monde avaient de
grands yeux et, vraisemblablement, une
bonne vision. C'est ce trait qui leur a
peut-être permis de prendre pied en
Australie polaire. Une fois établis dans
cet environnement «protégé», les hypsi-
lophodontidés se seraient fait concur-
rence et se seraient diversifié comme on
sementstiré d'un seul individu aurait pu sefossiliser de cette manière
si la petite rivière avait ëtë obstruée, formant un bras mort.
l'a noté, mais ils avaient tous des lobes
optiques hypertrophiés.
Si les animaux fourrageaient la nuit,
c'est qu'ils pouvaient s'activer A 0'C on
en dessous. Cet exploit se situe bien au-
delà de la tolérance au froid de tout
reptile moderne, même du tuatara de
Nouvelle-Zélande, Sphenodon puncta-
tus, qui supporte une température de
5 &NR;Cpour peu qu'il s'expose au Soleil.
Leaellynasaura aurait pu survivre uni-
quement en maintenant constante la
température de son corps et en man-
geant souvent, comme le font les
oiseaux en hiver.
Les ptérosaures, reptiles volants, et
les ankylosaures, dinosaures lourde-
ment cuirassés, apparaissent aussi, mais
leurs restes sont si fragmentaires qu'ils
n'apportent pas beaucoup de renseigne-
ments. On peut, cela dit, récolter des
informations d'une poignée de dents,
5. LA DURETÉ DES ROCHES rend difficile le travail des paléon-
tologues. On se sert d'explosifs (à droite) et de techniques
quand elles proviennent de plésio-
saures. Ces reptiles au long cou, qui
n'étaient pas des dinosaures, évoluaient
habituellement dans les mers, mais ici ils
habitaient les eaux douces de l'ancienne
vallée entre l'Australie et l'Antarctique.
Ils évoquaient ainsi les dauphins du
Gange, l'un des rares cétacés vivant en
eau douce.
Seuls les sauropodes sont absents.
Ces géants, dont le plus bel exemple est
Brontosaurus ou Apatosaurus, vivaient
au Nord de l'Australie. Aucun n'a été
trouvé au Sud dans aucun des neuf sites
de dinosaures polaires crétacés identi-
fiés à ce jour dans les deux hémisphères.
Le seul sauropode polaire découvert est
plus ancien (Jurassique inférieur), il
s'agit de Rhoetosaurus qui vivait dans le
Nord-Est de l'Australie.
La restriction apparente de ces
grands dinosaures aux latitudes les plus
basses de ce qu'était l'Australie au Cré-
tacé est soit réelle, soit un artefact dû à
l'échantillonnage. Cette question nous
inquiète car les eaux diluviennes qui ont
débordé des rivières en crue auraient pu
recueillir les ossements de petite et
moyenne taille et laisser les grands. Le
corps d'un sauropode aurait pu rester
échoué au lieu de flotter vers les
endroits où de nombreux spécimens
étaient concentrés dans de petites
rivières, qui n'avaient pas plus de cinq à
dix mètres de largeur et 20 à 30 centimè-
tres de profondeur.
Néanmoins, nous avons l'impression
que, dans ces régions polaires, les ani-
maux avaient une nette tendance à évo-
luer vers de petites tailles corporelles.
Rappelons en effet qu'aucun des hypsi-
lophodontidés n'était plus grand qu'un
être humain, et que la plupart étaient à
peine plus grands qu'un caniche.
L'Allosaurus nain est aussi petit que le
plus petit spécimen que nous ayons
trouvé dans les collections d'Amérique
du Nord. L'omithomimosaure est égale-
d'exploitation minière (à gauche) pour extraire les blocs qui se
fracturent le long des plans recelant les plus beaux fossiles.
ment de taille réduite, le protocératop-
sidé et l'ankylosaure ne sont pas plus
grands qu'un mouton. Un fragment uni-
que d'une griffe constitue notre seule
trace d'un spécimen-un carnivore,
apparemment semblable au Baryonyx
d'Angleterre-qui pourrait avoir mesu-
ré jusqu'à huit mètres de long.
Cet exemple contredit les lois
d'échelle formulées par Bergmann et
Allen au XIXe siècle. D'après ces lois, les
animaux d'une lignée donnée ont ten-
dance à devenir plus grands et plus
compacts à mesure que la température
moyenne de leur environnement
décroît. On peut illustrer cette tendance
en comparant les pumas du Canada avec
ceux d'Amérique centrale et les popula-
tions humaines dans les zones subarcti-
ques et tropicales.
D'autres facteurs déterminent les
dimensions corporelles, parmi lesquels
la taille du territoire où vit la population.
Les individus que l'on rencontre dans les
îles sont souvent plus petits que leurs
homologues du continent. II y avait par
exemple des éléphants nains dans les
anciennes îles méditerranéennes, et on
a récemment trouvé des mammouths
pygmées dans des sédiments vieux de
4 000 ans dans des îles au large de la côte
Nord de la Sibérie. L'évolution vers des
espèces naines résulterait de la pression
de sélection : celle-ci accroît le nombre
d'individus afin d'assurer un réservoir
de gènes assez diversifié pour que les
espèces puissent survivre sur des super-
ficies restreintes. On a également obser-
vé cet effet dans des péninsules-et
l'ancien Sud-Est australien était une
péninsule du Gondwana.
Les dinosaures de cette péninsule
étaient en fait coincés à l'extrémité du
territoire. La voie vers le Nord était blo-
quée par une vaste mer intérieure, qu'ils
n'auraient pu contourner qu'en allant à
des centaines de kilomètres à l'Ouest. À
l'issue de tels efforts, ils auraient, au
mieux, pu profiter d'une heure de soleil
par jour en hiver. La migration n'aurait
eu que peu de sens pour de si petits
animaux.
Des barrières moins exceptionnelles
enfermaient les dinosaures d'un autre
site polaire riche en fossiles : le versant
Nord de l'Alaska. Les dinosaures y dis-
posaient d'un couloir Nord-Sud par
lequel ils pouvaient migrer facilement.
Le fait que ces dinosaures fussent
grands-au moins de la taille du caribou,
du gnou et des autres animaux migra-
teurs modernes - est significatif.
La question qui reste posée est la
suivante : un hiver artificiel, résultant
d'un cataclysme à la limite Crétacé-
Tertiaire, aurait-il entraîner l'extinction
d'animaux si bien adaptés au froid et à
l'obscurité? Il a été suggéré qu'un cata-
clysme, tel qu'une collision avec une
comète ou un astéroïde, ou une série
d'éruptions volcaniques, aurait répandu
dans l'atmosphère un nuage de pous-
sière bloquant la lumière solaire et fai-
sant mourir de faim ou de froid la plu-
part des animaux.
II nous semble, cependant, qu'aucun
hiver artificiel n'aurait pu tuer les dino-
saures à moins qu'il n'ait duré long-
temps, certainement plus que quelques
mois ; sinon quelques-uns au moins des
dinosaures polaires auraient survécu.
Arthur Conan Doyle rêvait jadis
d'un plateau en Amérique du Sud que
le temps aurait oublié et où les dino-
saures auraient continué à vivre. Des
informations, au début de l'année,
d'après lesquelles des mammouths
nains auraient survécu jusqu'au début
des temps historiques, dans des îles au
large de la côte sibérienne, étayent de
telles spéculations. Si les dinosaures ont
trouvé un havre similaire où ils auraient
survécu au reste de leur groupe, alors
nous pensons que le Gondwana
polaire, est un endroit plausible pour le
chercher.
 Les derniers
du Sud de
JEAN LOEUFF ERIC BUFFETAUT
Il y a 70 à 65 millions d'années, sur les terres émergées du Sud de la France,
vivaient de nombreuses espèces de dinosaures. La composition de cette faune
s'était profondément modifiée, juste avant sa disparition.
Pour percer le mystère de la dispa-
rition des dinosaures, il faut
connaître leurs derniers instants.
Quels furent les stadesultimes, les der-
niers millions d'années de la longue his-
toire (165 millions d'années) de ces
animaux ?Comment les faunesde dino-
sauresréagirent-elles aux changements
de l'environnement à la fin du Crétacé ?
Longtemps, pour répondre à cette
question, les paléontologues se sont
tournés presque exclusivement vers les
riches gisements de l'Ouest des États-
Unis et du Canada. Si riches soient-ils,
ces gisements ne nous renseignent que
sur les événements survenus dans cette
partie du Globe. Nous savons aujour-
d'hui que le monde de la fin du Crétacé
était varié, que l'on ne rencontrait pas
partout les mêmestypes de dinosaures.
Aussi faut-il compléter notre connais-
sancedesderniers dinosauresen les tra-
quant partout où ils se trouvent.
Les gisements correspondant à cette
époque ne sont pastrès nombreux.Tou-
tefois, on sait, depuis le siècle dernier,
que les sédiments continentaux formés
dans le Sud de la France à la fin du
Crétacé renferment des restes de dino-
saures.Les prospections et les fouilles
que nous avons entreprises sur cessites
longtemps délaissés révèlent ce que
furent les derniers dinosaures de
France,dans quel milieu ils vécurent, et
comment ils évoluèrent avant de dispa-
raître. L'histoire ainsi reconstituée est
différente de celle que racontent les
gisementsnord-américains.
À la fin du Crétacé, il y a 70 à 65
millions d'années,sur une terre émergée
qui s'étendait de l'emplacement de la
Provence actuelle jusqu'à la région où
s'élèveraient, plus tard, les Pyrénées,
vivaient les derniers dinosaures de
dinosaures
la France
France. Du département du Var à celui
de la Haute-Garonne, plusieursdizaines
de gisements fossilifères ont livré leurs
ossementset leurs oeufs.Certains de ces
gisements sont connus depuis le début
du XIXe siècle,mais ce n'est que récem-
ment que des fouilles de grande ampleur
ont été organisées.
Savants et amateurs :
les premières découvertes
Il a fallu 150 ans pour parvenir à
notre connaissance actuelle des dino-
sauresdu Crétacé terminal français. Les
auteurs des premières découvertes ne
surent pas toujours les interpréter : ainsi
le géologueCoquand signalait-il en 1840
« deux fémursde mastodontes en Pro-
vence, dans des terrains dont l'âge fait
penser qu'il devait s'agir de dinosaures ;
il estvrai que ce mot ne fut crééque deux
ans plus tard !
Quelques décenniespassèrent,et un
infatigable prêtre ariégeois, l'abbé
Pouech, mal conseillé par certains pa-
léontologues du Muséum de Paris, attri-
buait encore à de grands mammifères
certains des nombreux restes de dino-
sauresqu'il découvrait dans la région du
Mas-d'Azil. Plus tard encore, en 1892,
Isidore Gabelle, agent voyer à Couiza,
dans l'Aude, commettait la même er-
reur à propos des ossementsqu'il avait
trouvés près de ce village. Dès 1842,
cependant, Doublier et Panescorsepré-
sentaient à la Société géologique de
1. DEUXHADROSAURESdu genreTelmatosaurus
est fondéesur les découvertesrécemmenteffectuéesdans les couchesdu Maastrichtien
supérieurde Fontjoncouse,dans les Corbièresorientales.À la fin du Maastrichtien,les
hadrosauressemblentavoir été les dinosauresherbivoresles plus abondantsen Europe
occidentale,audétrimentdestitanosaures,
qui dominaientau Maastrichtieninférieur.
France des restes de « grands sauriens »
provenant du Var. Il fallut attendre 1869
pour que le géologue marseillais Phi-
lippe Matheron identifie comme un
dinosaure un animal dont les os avaient
été trouvés dans les roches du Crétacé
supérieur lors du percement du tunnel
de la Nerthe, et auquel il donna le nom
de Rhabdodon.
Un peu plus tard, en 1877,le paléon-
tologue Paul Gervais signalait les pre-
miers restes de dinosaures découverts
dans la vallée de l'Aude. Puis,vers 1900,
le paléontologue lyonnais Charles
Depéret décrivit les ossementsde dino-
saures trouvés dans la région de Saint-
Chinian (Hérault) par un géologueama-
teur, Jean Miquel. En 1947, l'abbé de
Lapparent publiait un mémoire qui fai-
sait le point sur les dinosauresdu Créta-
cé supérieur du Midi de la France,et qui
a longtemps servi de référence sur le
sujet. Puis l'attention des paléontolo-
gues se porta surtout sur les oeufs de
dinosaures,si abondants de la Provence
aux Corbières et à l'Ariège ; cesoeufsont
suscitéune littérature qui se signale par
son abondance plus que par sa rigueur
scientifique.
Toutefois, jusqu'à une date récente,
à l'exception de quelques tentatives,
dues entre autres à Lapparent, les gise-
ments de dinosaures du Crétacé supé-
rieur de France n'avaient guère fait l'ob-
jet de fouilles systématiquesà grande
échelle. Pour mieux connaître lesfaunes
de cette époque,et les replacer dans leur
menacéspar un crocodile.Cettescène
milieu, pour, en fait, reconstituer les éco- donnent aux coteaux audois une teinte assez lourd (marteaux-piqueurs, par
systèmes d'alors et leurs modifications particulière, au point qu'en 1868, le géo- exemple), une minutieuse préparation
au cours du temps, ni le simple ramas- logue toulousain Alexandre Leymerie au laboratoire est nécessaire, les os fria-
sage des fossiles en surface, ni de petites proposa pour ces couches un nouveau bles devant être soigneusement consoli-
excavations ponctuelles ne suffisent. À nom d'étage, le Rubien, qui ne devait dés ; l'identification et la reconstitution
la suite de nouvelles découvertes dans la pas s'imposer ; ce sont les limons d'une des spécimens préludent ensuite à une
haute vallée de l'Aude, autour de la ancienne plaine alluviale. Quant aux étude systématique.
petite cité chapelière d'Espéraza, dues à grès et aux conglomérats, ils fossilisent La faune de ces dinosaures est domi-
deux chercheurs amateurs de la région, le cours d'anciens fleuves qui drainaient née par de grands herbivores du groupe
Pierre Clottes et Christian Raynaud, alors la plaine audoise. Les calcaires, des sauropodes, les titanosaures. Dans
nous avons entrepris en 1989 dans le enfin, se sont déposés dans des lacs et le riche gisement de Bellevue, à Cam-
département de l'Aude, des prospec- des marais. Ailleurs, de l'Ariège au Var, pagne-sur-Aude, les restes de ces ani-
tions et des fouilles systématiques, qui des dépôts sédimentaires similaires maux constituent environ 80 pour cent
s'ajoutent au réexamen des collections. dénotent des paysages du même type : des ossements découverts. Ces dino-
vastes plaines parcourues de rivières et saures quadrupèdes, au long cou et à la
Dans les plaines du Maastrichtien parsemées de lacs, sous le climat tropical longue queue, qui pouvaient atteindre
ou subtropical que nous indiquent l'é- 15 à 20 mètres de longueur, vivaient pro-
Les gisements du Sud de la France tude des pollens et celle des sédiments. bablement en troupeaux. Leurs
nous renseignent principalement sur les L'Europe était alors un archipel, et les mâchoires portaient quelques dizaines
dinosaures des deux derniers étages du terres émergées du Sud de la France de dents cylindriques qui constituaient
Crétacé, le Campanien, (83 à 72 millions faisaient partie d'une grande île, qui une sorte de peigne servant proba-
d'années) et le Maastrichtien (72 à 65 s'étendait du Portugal à la Provence (la blement à effeuiller les hautes branches.
millions d'années). On connaît un cer- péninsule ibérique est d'ailleurs riche en Les os du titanosaure de Campagne-sur-
tain nombre de restes de dinosaures gisements de dinosaures contemporains Aude ont permis de le différencier des
d'âge campanien, notamment au Beaus- de ceux de France). autres formes connues et de l'attribuer
set, en Provence et à Villeveyrac, dans Nos fouilles à Campagne-sur-Aude, à un nouveau représentant de cette fa-
l'Hérault, mais la plupart des décou- Rennes-le-Château et Espéraza ont mille, Ampelosaurus atacis («le dino-
vertes ont été faites dans les couches porté sur plusieurs gisements remontant saure du vignoble de l'Aude»). Les tita-
maastrichtiennes. Si, à Maastricht où il au début du Maastrichtien. Les restes nosaures sont les dinosaures classiques
a été défini, le Maastrichtien se compose (os et dents) de dinosaures-et ceux, des continents situés, au Crétacé, au Sud
de craie, roche déposée en milieu marin, plus rares, d'autres animaux-se trou- de l'océan téthysien (Amérique du Sud,
il présente dans le Sud de la France un vent dans des marnes et dans des grès. Afrique, Inde, Madagascar).
aspect différent. Dans la vallée de Ils ont été transportés avant d'être Deux autres dinosaures herbivores
l'Aude, à une quarantaine de kilomètres enfouis et fossilisés ; de ce fait, les sque- au moins coexistaient avec Ampelosau-
au Sud de Carcassonne, les niveaux lettes ont été disloqués, et il est rare que rus dans les plaines du Sud de la France.
maastrichtiens, épais de plusieurs cen- l'on retrouve les os en connexion anato- Rhabdodon priscus était un petit dino-
taines de mètres, sont constitués de mique. Après une extraction souvent saure du groupe des ornithopodes, de
marnes rutilantes, de grès, de conglomé- laborieuse, car la dureté de la gangue trois à quatre mètres de longueur. Les
rats et de calcaires. Les marnes rouges rocheuse impose l'emploi d'un outillage nombreux restes découverts dans
l'Aude ont précisé les caractères anato-
miques de cet animal qui, on l'a vu, fut
décrit pour la première fois par Mathe-
ron en 1869. Letroisième dinosaure her-
bivore identifié dans l'Aude n'est connu
à ce jour que par quelques restes frag-
mentaires : il s'agit d'un ankylosaure,
c'est-à-dire un dinosaure au corps cou-
vert d'une cuirasse de plaques osseuses,
dont les affinités sont encore troubles.
Quant aux dinosaures carnivores,
bien plus rares dans les gisements que
les herbivores, les restes découverts jus-
qu'ici dans la vallée de l'Aude ne per-
mettent guère de les identifier. Heureu-
sement, en Provence, dans des niveaux
d'âge équivalent, les paléontologues
amateurs Patrick et Annie Méchin ont
découvert des restes particulièrement
importants de ces animaux (en Pro-
vence comme dans le Languedoc, des
chercheurs amateurs particulièrement
actifs et coopératifs ont joué un grand
2. CETTE CARTE PALEOGEOGRAPHIQUE montre la répartition des terres et des mers rôle dans les progrès récents de la
dans la region de l'Europe méridionale et de l'Afrique du Nord à la fin du Crétacé, il y a connaissance des dinosaures). Ces fos-
environ 65millions d'années.La fermeture de t'océan Téthys, qui séparait les deux continents
à la fin du Jurassique (il y a 135 millions d'années), a permis à de nombreux groupes de siles, que leurs découvreurs ont aima-
vertébrés terrestres (dont un certain nombre de dinosaures) de se répandre d'un continent blement mis à notre disposition, ont pré-
à l'autre au cours du Crétacé supérieur. L'Europe, à cette époque, était un archipel dont les cisé les affinités des dinosaures
nombreusesîles étaient séparéespar des bras de mer peu profonds. carnivores du Crétacé supérieur euro-
péen. Un maxillaire a ainsi été rapporté
à la famille des Abelisauridés, qui
croyait-on, n'existait qu'en Amérique
du Sud, en Inde et à Madagascar. Des
restes découverts dans des niveaux un
peu plus anciens (datant du début du
Campanien, il y a 80 millions d'années),
également en Provence, nous ont permis
de nommer un autre Abelisauridé, Ta-
rascosaurus salluvicus, le « lézard taras-
que du pays des Salluves» (une tribu
antique de Provence). D'autre part,
deux vertèbres et un fémur ont apparte-
nu à un représentant de la famille des
Dromaeosauridés, petits dinosaures
carnivores connus jusque-là en Améri-
que du Nord et en Asie. Ces animaux,
dont le plus célèbre est Deinonychus,
du Crétacé inférieur d'Amérique du
Nord, étaient d'agiles prédateurs munis
d'une énorme griffe à chaque patte pos-
térieure. Le dromaeosaure provençal
est proche du genre Saurornitholestes,
du Crétacé supérieur du Montana.

3. ARBRE PHYLÉTIQUE DES DINOSAURES. Les paléontologues
s'accordent à diviser les dinosaures en deux grands ensembles,
Ornithisehiens et les Saurisehiens.Les Ornithischiens comprennent
les trois grands groupes de dinosauresherbivores : les ornithopodes
(Heterodontosauridae, Hypsilophodontidae, Iguanodontia, Hadro-
sauridae), les Marginocephalia (Psittacosauridae, Neoceratopsia,
Pachycephalosauria)et les Thyreophora (Stegosauridae,Nodosauri-
dae, Ankylosauridae). Les Saurischiens comprennent des
herbivores, les prosauropodes et les sauropodes (Cetiosauridae,
Titanosauridae, Euhelopodidae, Diplodocidae, Camarasauridae et
Brachiosauridae) et un groupe varié de carnivores, les théro-
podes(Ceratosauria,Abelisauridae, Carnosauria, Ornithomimosauria,
Maniraptora), dont descendent les oiseaux. Les couleurs corres-
pondent aux trois grandes périodes de l'ère mésozoïque,le Trias
(mauve),le Jurassique (bleu)et le Crétacé (vert). Les groupesindiqués
par un point rougeétaient présentsen Europe à la fin du Crétacé.
 De la Provence au Pays Basque espa-
gnol, en passant par l'Aude et l'Ariège,
les faunes dinosauriennes étaient sem-
blables au début du Maastrichtien : les
herbivores dominants sont les titano-
saures ; l'ornithopode Rhabdodon pris-
cus est présent dans la plupart des gise-
ments ; enfin, quelques ankylosaures, de
la famille des Nodosauridés, sont plus
rares. Les théropodes comprennent de
grands Abetisauridés et de petits Dro-
maeosauridés.
Une faune aux affinités diverses
La composition de cette faune du
Maastrichtien inférieur appelle quel-
ques commentaires, surtout lorsqu'on la
compare aux faunes de dinosaures,
du Crétacé supérieur d'Amérique du
Nord. Dans les grands gisements de
l'Ouest des États-Unis et du Canada,
les dinosaures herbivores dominants
sont les hadrosaures, ou « dinosaures à
becdecanard», suivi par les dinosaures
cornus les cératopsiens. Les sauropodes
sont absents dans les gisements du Ca-
nadaetduNorddes&NR;tats-Unis;cen'est
que dans ceux des états du Sud-Ouest
des États-Unis, de l'Utahau Nouveau-
Mexique, qu'ontététrouvésdes restes
d'un titanosaure, Alamosaurus. Quant
aux carnivores, si on trouve des Dro-
macosauridés, les Abetisauridés sont
absents ; te rôle de grands prédateurs est
joué par les célèbres Tyrannosauridés.
Les faunes contemporaines en Asie cen-
trale sont comparables à celles d'Amé-
rique du Nord, à ceci près que les Céra-
topsiens étaient moins nombreux.
Un voyageur européen venu dans
l'Ouest de l'Amérique du Nord au
début du Maastrichtien y eût donc ren-
contré des dinosaures peu familiers.
Pour retrouver des créatures plus habi-
tuelles, il lui eût fallu se diriger vers le
Sud : en Amérique du Sud, en Inde, à
Madagascar,et sansdoute aussien Afrique.
D'un point de vue zoologique, le
monde du Crétacé supérieur était beau-
coup plus varié qu'il ne l'avait été à des
périodes antérieures de l'histoire des
dinosaures. Lorsque ces animaux appa-
rurent, au Trias, il y a quelque 230 mil-
lions d'années, les continents étaient
encore réunis en un ensemble unique, la
Pangée, et les faunes de dinosaures
étaient semblables dans les différentes
parties du monde. Avec la séparation de
la Rangée en deux grands blocs, la Lau-
rasie au Nord et le Gondwana au Sud,
puis par la dislocation progressive de ces
ensembles, la géographie mondiale s'est
rapprochée, au cours du Jurassique et
du Crétacé, de celle d'aujourd'hui. Les
dérives des continents ont séparé les

STRUTHIOSAURUS

RHABDODON

4. CARTE DES PRINCIPAUX GISEMENTS

de dinosauresdu Maastrichtien inférieur (en
brun) et supérieur (en violet) du Sud de la
France. Les reconstitutions sont celles de
trois dinosaures présents dan les gisements
du Maastrichtien inférieur. Rhabdodon est
AMPELOSAURUS un petit herbivore (famille Hypsilophodonti-
dae) qui pouvait atteindre trois à quatre
mètres de long. L'espèceRhabdodonpriscus
est fréquente dans les gisements de la-
Provence, de l'Aude, et de l'Ariège.
Struthiosaurus est un Nodosauride, au corps
cuirassé de plaques osseuses,qui pouvait at-
teindre 3, 50 mètres de longueur. Seuls
quelques restes ont été trouvés en France, et
cette reconstitution est fondée sur les spéci-
mens plus nombreux trouvés en Autriche et
en Transylvanie. Ampelosaurus est un dino-
saure sauropodeappartenant à la famille des
Titanosauridae. Les ossementsde ce grand
herbivore pouvant atteindre une quinzaine
de mètres de longueur ont été récemment
découvertsen abondancedans la haute vallée
de l'Aude, au point que la reconstitution de
cet animal orne aujourd'hui les étiquettes de
Blanquette de Limoux !
faunes et les flores, et leur ont permis
d'évoluer séparément et de se diversi-
fier.
Quelle était la situation à la fin du
Crétacé ? Depuis une dizaine d'années,
les spécialistes des vertébrés crétacés
(en particulier l'Argentin J.-F. Bona-
parte et la Polonaise Z. Kielan-Jawo-
rowska) ont défini deux « paléobiopro-
vinces » : à une faune « asiaméricaine » à
tyrannosaures, cératopsiens et hadro-
saures s'opposait une faune ½gondwa-
nienne» à titanosaures et abélisaures
Dans ce schéma, les faunes de l'archipel
européen occupent une position origi-
nale : nos travaux ont montré qu'elles
étaient mixtes, avec à la fois des élé-
ments «gondwaniens» (titanosaures,
abelisaures) et «asiaméricains» (dro-
maeosaures)-plus certaines formes
non connues ailleurs, comme Rhabdo-
don. L'importance des éléments gond-
waniens incite à penser que la Téthys,
cet océan qui séparait les masses conti-
nentales du Nord de celles du Sud,
n'était pas, au Crétacé supérieur, une
barrière infranchissable pour les verté-
brés terrestres : des échanges eurent lieu
à cette époque entre les îles euro-
péennes et l'Afrique.

OEufs, os et extinction

La diversité géographique des éco-

systèmes continentaux à la fin du Créta-
cé, que confirment nos études sur les
faunes du Sud de la France, pose d'une 5. FOUILLES PALÉONTOLOGIQUES dans les couches du Maastrichtien inférieur de
façon nouvelle un des grands problèmes Campagne-sur-Aude,dans la haute vallée de l'Aude. Un os de dinosaure sauropodea été mis
de la paléontologie d'aujourd'hui : l'ex- au jour et consolidé. Les fouilleurs creusent une rigole autour de l'os avant de l'envelopper,
avec la gangue qui l'entoure encore, dans une coque plâtrée qui permettra son transport
tinction des dinosaures. Les récentes jusqu'au laboratoire, où la préparation du fossile sera achevée.
hypothèses sur la nature catastrophique
des grandes extinctions ont suscité un
regain d'intérêt pour cette question. Les
dinosaures ont-ils connu une longue
période de déclin avant leur disparition
finale à la fin du Crétacé, il y a 65 mil-
lions d'années ? Ou, au contraire, leur
extinction fut-elle brutale, ce qui serait
compatible avec les hypothèses cata-
strophistes ? Le débat fait rage, avec
pour particularité d'être fondé sur des
données relativement restreintes. En
effet, les endroits du monde où les
couches géologiques ont conservé les
restes des derniers dinosaures, ceux des
derniers millions d'années du Crétacé,
sont rares. C'est dans l'Ouest des États-
Unis et du Canada que l'on connaît les
meilleures successions de faunes dino-
sauriennes, du Campanien à la fin du
Maastrichtien, et c'est à partir de ces
gisements que le débat sur les modalités
de l'extinction des dinosaures s'est
développé. 6. DES RESTES DE PETITS DINOSAURES carnivores de la famille desDromaeosauridae
ont été découvertsen Provence. Cette reconstitution d'un de cesanimaux, à peu près de la
La qualité des données Nord-améri- taille d'un homme, est visible au Muséedes dinosauresd'Espéraza (Aude), où sont présentés
caines a souvent fait oublier leurs limi- les résultats de dix ans de recherches sur les dinosaures del'Aude ainsi qu'un panorama des
tations géographiques, et beaucoup ont dinosaures dans le monde et des reconstitutions grandeur nature de dinosaures, comme
succombé à la tentation de généraliser à celle-ci, réaliséespar le sculpteur Claude Moreno, sousla direction des auteurs deCetarticle.
l'ensemble du monde les observations les derniers stades de l'histoire des dino- d'années du Crétacé. Jusqu'à une date
faites sur quelques sites Nord-améri- saures ; le Sud de la France est un des récente, si les gisements attribuables au
cains. Or, les dinosaures, à la fin du Cré- quelques endroits au monde où s'offre Maastrichtien inférieur étaient nom-
tacé, étaient présents sur tous les conti- cette possibilité. breux en France, de la Provence aux
nents, et les différentes régions du Encore faut-il disposer d'une succes- Pyrénées, ceux du Maastrichtien supé-
monde n'étaient pas habitées par les sion de gisements étalés dans le temps et rieur l'étaient beaucoup moins-en tout
mêmes formes. Dans ces conditions, il permettant donc de suivre les étapes de cas pour ce qui concerne les osse-
faut chercher, hors d'Amérique du l'histoire des faunes au cours du Maas- ments.
Nord, des sites où peuvent être étudiés trichtien, pendant les derniers millions Les oeufsde dinosaures, en effet, sont
parfois abondants dans les couches
maastrichtiennes du Sud de la France, et
cela sur toute l'épaisseur de l'étage. Le
premier chercheur au monde à avoir
découvert des coquilles d'oeufs de dino-
saures fut l'abbé Pouech qui, dès les
années 1850, en trouva des fragments
aux environs du Mas-d'Azil. Sans les
attribuer à des dinosaures, il supposa
avec raison qu'if s'agissait de morceaux
de coquilles d'oeufs de grande taille.
Toutefois il eut ensuite le tort de se
rallier à l'opinion des paléontologues du
Muséum de Paris, auxquels il avait sou-
mis ses découvertes, et qui suggérèrent
qu'il pouvait s'agir de débris de tests de
crustacés. La découverte de l'abbé
Pouech tomba dans l'oubli : il fallut
attendre 1869 pour que Matheron signa-
lât des débris d'oeufs dans le Crétacé
supérieur de Provence. Il les attribua
soit à un oiseau gigantesque, soit au
grand reptile qu'il venait de découvrir et
de nommer Hypselosaurus priscus-un
titanosaure qu'il n'avait cependant pas
7. CE MAXILLAIRE DE DINOSAURE CARNIVORE, aux dents pointues et tranchantes,
identifié comme un dinosaure. Gervais
découvert en Provencepar Patrick et Annie Mechin, a permis d'identifier un représentant
de la famille des Abelisauridae. Ces dinosaures n'étaient connus jusqu'ici que sur les devait aussi s'intéresser aux oeufs fos-
continents situés au Sud de l'océan Téthys (Amérique du Sud, Inde, Madagascar), et leur siles du Sud de la France, mais ce n'est
découverte en Europe a démontré l'existence de « voiesde passagetranstéthysiennes». que bien plus tard que la richesse des
gisements provençaux et languedociens
devint manifeste, avec notamment les
travaux de deux chercheurs du Musée
d'histoire naturelle d'Aix-en-Provence,
R. Dughi et F. Sirugue.
Du fait de leur abondance, les oeufs
de dinosaures du Sud de la France ont
suscité bien des articles, et on a voulu
chercher dans leur étude la clé de l'ex-
tinction du groupe : pour certains
paléontologues, les oeufs anormaux, à
coquille trop mince ou au contraire trop
épaisse, devenaient de plus en plus
abondants à mesure que l'on approchait
de la limite entre le Crétacé et le Ter-
tiaire, traduisant ainsi la dégénéres-
cence des dinosaures, prélude à leur
extinction. Des études plus précises ont
montré que cette interprétation n'est
pas fondée : les oeufs anormaux ne
deviennent pas vraiment plus fréquents
au cours du temps. Qui plus est, l'attri-
bution de ces oeufs à un type ou à un
autre de dinosaures se heurte à
8. DANS UN BLOC DE GRÈS MAASTRICHTIEN de la haute vallée de l'Aude, trois oeufs d'énormes difficultés,
car le seul moyen
de dinosauresapparaissenten coupe.Au fond de chaqueoeufonvoit desfragments decoquille fiable d'identifier oeuf fossile, c'est de
tombés à l'intérieur lors de l'éclosion Les oeufsde dinosauressont fréquents dans les couches un
du Crétacé supérieur du Sud de la France. Ils fournissent des indications intéressantessur trouver dedans un embryon lui-même
la façon dont les dinosaurespondaient et agençaientleurs nids. Cependant, on n'a pas encore identifiable, ou au moins les restes asso-
trouvé en France de restes d'embryons associésà ces oeufs, et il est donc très difficile de ciés d'un nouveau-né. De telles décou-
déterminer par quel type de dinosaure les diverses sortes d'oeufsont été pondues. vertes ont été faites, notamment en
Amérique du Nord, en Mongolie et en
Roumanie, mais aucun des oeufs trouvés
en France n'a encore livré de tels
indices.
Dans ces conditions, les tentatives
d'identification fondées sur la micro-
structure de la coquille sont pour le
moins hasardeuses. Tout au plus, peut-
on proposer une classification des types
de structure, et leur attribuer des noms,
comme vient de le faire Monique Via-
ney-Liaud, de l'Université de Montpel-
lier. Mais cela ne nous enseigne pas
grand-chose sur les types de dinosaures
qui ont pondu les oeufs en question :
aussi ces fossiles étonnants et souvent
spectaculaires ne peuvent-ils guère
apporter d'informations précises sur les
transformations des faunes de dino-
saures en France durant les derniers mil-
lions d'années du Crétacé.
Les hadrosaures des Corbières
Pour étudier les faunes de dinosaures
du Maastrichtien terminal (entre 68 et
65 millions d'années environ), il nous
fallut quitter la haute vallée de l'Aude
et ses gisements du Maastrichtien infé-
rieur, pour nous déplacer d'une cin-
quantaine de kilomètres vers le Nord-
Est, dans les Corbières orientales. À une
vingtaine de kilomètres au Sud-Ouest
de Narbonne, près du village de Font-
joncouse, Robert Rocchia, du Centre
des faibles radioactivités de Gif-sur-
Yvette, avait en effet trouvé, il y a quel-
ques années, à la surface d'un banc de
marnes rouges, quelques petites vertè-
bres de dinosaures en mauvais état,
presque indéterminables. Il avait fait
cette découverte dans le cadre de ses
recherches sur les événements de la
limite Crétacé-Tertiaire en milieu conti-
nental, qui l'ont conduit à examiner un
grand nombre de coupes stratigraphi-
ques en France et en Espagne, dans le
but notamment d'y rechercher un enri-
chissement en iridium marqueur d'un
éventuel événement catastrophique
(impact d'astéroïde ou paroxysme vol-
canique).
La coupe de Montplaisir, près de
Fontjoncouse, ne devait pas révéler
d'enrichissement significatif en iridium,
mais les vertèbres de dinosaures avaient
le grand intérêt de provenir d'un niveau
marneux situé très haut dans le Maastri-
chtien, et donc proche de la limite Cré-
tacé-Tertiaire. Cette position stratigra-
phique est démontrée par la proximité
de bancs de calcaire lacustre contenant
des restes d'algues calcaires typiques de
la fin du Maastrichtien. Nos premières
fouilles à Montplaisir furent riches d'en-
seignements : tous les restes de dino-
saures découverts à ce jour appartien-
nent à un même type de dinosaure,
représenté par plusieurs individus. mâchoire d'hadrosaure trouvé en
Comme l'indiquent très clairement plu- Haute-Garonne dans un calcaire marin
sieurs morceaux de mâchoires, il s'agit du Maastrichtien supérieur fut identifié,
d'hadrosaures, ces « dinosaures à bec de il y a une vingtaine d'années, par notre
canard » fréquents dans les régions collègue Philippe Taquet, du Muséum
« asiaméricainesH au Crétacé supé- national d'histoire naturelle.
rieur. Le gisement de Montplaisir se
Ces animaux possédaient des «bat- trouve, lui, dans des roches d'origine
teries dentaires» bien particulières, cha- continentale, déposées dans une plaine
que demi-mâchoire portant un grand alluviale, donc dans un environnement
nombre d'alvéoles dentaires, où les comparable à celui qui a été reconstitué
dents se remplaçaient successivement pour les sites du Maastrichtien inférieur
au fur et à mesure de leur usure durant de la haute vallée de l'Aude. Mais les
la vie de l'animal, constituant ainsi un faunes dinosauriennes de ces gisements
appareil masticateur efficace. Une séparés par quelques millions d'années
mâchoire même incomplète d'hadro- sont bien distinctes : alors que les hadro-
saure est donc un fossile bien caractéris- saures paraissent absents dans le Maas-
tique, permettant d'identifier sans ris- trichtien inférieur, où les titanosaures
que d'erreur cette famille de dinosaures. dominent, ils semblent seuls présents
A Fontjoncouse, nous avons trouvé des dans le Maastrichtien supérieur. Cette
os d'hadrosaures de tailles très diverses : expansion des hadrosaures, au détri-
nous avons là apparemment à la fois des ment, semble-t-il, des titanosaures, indi-
restes d'adultes et des restes de jeunes. que qu'un important renouvellement
Ils sont proches de Telmatosaurus faunique a eu lieu en Europe occiden-
transsylvanicus, un hadrosaure tale au cours du Maastrichtien.
décrit en 1900 par le paléontologue D'où viennent ces hadrosaures qui
austro-hongrois Franz Nopcsa, qui en pullulent à la fin du Maastrichtien ?
découvrit de nombreux restes dans les Peut-être ont-ils évolué sur place, à par-
gisements du Maastrichtien supérieur tir d'ancêtres locaux du Maastrichtien
de Transylvanie. inférieur-qui devaient être alors fort
D'autres restes d'hadrosaures, relati- discrets, puisqu'on n'a pas signalé leurs
vement peu nombreux, ont été décou- restes dans les riches gisements de cette
verts en Europe, parfois dans des époque. Peut-être sont-ils au contraire
niveaux marins fort bien datés, notam- venus d'ailleurs, mais d'où ? Les hadro-
ment en Crimée, dans le Limbourg néer- saures du Crétacé supérieur en Améri-
landais et belge, et en Catalogne. Dans que du Nord et en Asie étaient beau-
le Sud de la France, un morceau de coup plus évolués que Telmatosaurus, et
9. CE MORCEAU DE MANDIBULE, découvert à Fontjoncouse dans les Corbières orien-
tales, appartient à un hadrosaure du genre Telmatosaurlls. Les nombreux sillons visibles à
sa surface sont des alvéoles qui contenaient des séries de dents superposées, les deux
dernières de chaque série étant fonctionnelles en même temps. Cette « batterie dentaires
efficace permettait aux hadrosaures de broyer les végétaux coriaces. De nombreux restes
d'hadrosaures ont été trouvés dans le Maastrichtien supérieur de Fontjoncouse, alors que
cesanimaux sont inconnus dans les gisementsdu Maastrichtien inférieur de la haute vallée
de l'Aude.

10. FOUILLES PALÉONTOLOGIQUES sur le gisement de dinosaures de Bellevue (Aude),
où abondent les fossilesde titanosaures.
ce n'est pas dans ces régions qu'il faut
chercher l'origine de cet animal. Sur une
autre île de l'archipel européen, corres-
pondant à l'actuelle Transylvanie, Tel-
matosaurus était fréquent, et associé à
des titanosaures et à Rhabdodon, mais
les sites roumains datent du Maastri-
chtien supérieur, et nous ignorons quelle
fut l'histoire antérieure des dinosaures
dans cette région. Le mystère reste donc
entier quant à l'origine des hadrosaures
de l'Ouest européen. Il reste que leur
expansion, si notable à Montplaisir,
témoigne d'un événement biologique
méconnu mais important durant le
Maastrichtien.
Modification du milieu
renouvellement faunique
et
Des études récentes de palynologie
et de sédimentologie permettent de cer-
ner les mécanismes et les causes de cet
événement tardif de l'histoire des dino-
saures européens. A. Ashraf et
H. K. Erben,de l'Université de Bonn,
ont publié en 1986 les résultats d'une
étude sur les spores et grains de pollen
contenus dans les sédiments de la fin du
Crétacé dans le Sud de la France, et en
particulier dans le bassin d'Aix-en-Pro-
vence.
Reconstituant l'histoire de la végéta-
tion dans cette région, ils ont signalé un
changement de flore important, mar-
quant le passage d'un climat tropical à
un climat plus tempéré AR Ashraf et
H. K. Erben considéraient que ce chan-
gement correspondait à la limite entre le
Crétacé et le Tertiaire, mais des études
magnétostratigraphiques plus récentes
indiquent qu'il est en fait plus ancien, et
se placerait plutôt vers le début du
Maastrichtien supérieur, il y a quelque
68 millions d'années. La sédimentolo-
l'École des mines
gue Isabelle Cojan, de
de Paris, a attiré l'attention sur ce point,
et montré que ce changement de flore
est associé à d'importants phénomènes
sédimentologiques. Ces modifica-
tions de l'environnement pourraient
être liées à une importante régression,
une baisse du niveau des mers, qui est
bien attestée à cette époque.
Venant des horizons les plus variés
des sciences de la Terre, les éléments du
puzzle s'emboîtent donc peu à peu. Il est
possible que la régression marine qui se
produisit il y a environ 68 millions d'an-
nées ait entraîné une détérioration cli-
matique en Europe. Ce passage à un
climat plus tempéré paraît enregistré
dans les palynoflores du Maastrichtien
supérieur. Ces nouvelles conditions éco-
logiques auraient alors facilité le déve-
loppement des hadrosaures (en même
temps que la baisse du niveau marin
facilitait peut-être leur immigration),
parce que leurs batteries dentaires
étaient mieux adaptées aux nouveaux
types de végétation que les dents plus
simples des titanosaures, qui auraient de
ce fait décliné.
Cette capacité des dinosaures, consi-
dérés dans leur ensemble, à s'adapter
aux conditions climatiques changeantes
de la fin du Crétacé repose la question
de leur disparition au terme de cette
période. Les hypothèses dites ½gradua-
listes » font appel à des phénomènes
habituels et graduels de l'histoire de la
Terre, qui auraient provoqué un lent
déclin des dinosaures, se terminant par
leur extinction totale. Proposée dès 1964
par le paléontologue français L. Gins-
burg, l'idée suivant laquelle une régres-
sion marine, en provoquant une détério-
ration climatique, fut la cause du déclin
et de la disparition des dinosaures, a
beaucoup d'adeptes parmi les gradua-
listes. Le déclin graduel des dinosaures
vers la fin du Crétacé est pourtant loin
d'être démontré.
En 1991, un groupe de chercheurs
américains (P. Sheehan, D. Fastovsky,
R. Hoffmann, C. Berghaus et D. Gabriel)
a publié les résultats de longues
recherches sur le terrain dans le Crétacé
terminal du Montana ; leur conclusion
est sans ambiguïté : dans cette région au
moins, les restes de dinosaures récoltés
à différents niveaux du Maastrichtien ne
témoignent d'aucune diminution de la
diversité du groupe. Quant à nos décou-
vertes dans les Corbières, elles montrent
qu'en Europe la régression marine qui
eut lieu il y a environ 68 millions d'an-
nées provoqua certes des modifications
dans les faunes de dinosaures, mais
n'entraîna pas leur extinction.
Si les faunes de dinosaures du Maas-
trichtien montrent ainsi une adaptation
aux changements de leur environne-
ment, il est hautement improbable
qu'elles aient disparu à la suite d'une
modification du milieu comparable à
celles auxquelles elles avaient survécu
auparavant. Autrement dit, les données
actuellement disponibles suggèrent for-
tement que les causes invoquées par les
gradualistes, notamment une régression
marine, n'expliquent pas l'extinction
des dinosaures qui avaient survécu à
bien des vicissitudes du même type.
Nous pensons donc que les hypothèses
catastrophistes, qui font appel à des évé-
nements rares et relativement rapides
de l'histoire de la Terre expliquent la
disparition des dinosaures d'une façon
plus convaincante.
Pour l'instant, cependant, il est fort
difficile pour le paléontologue de choisir
entre les deux principales hypothèses
catastrophistes concurrentes, celle de
l'impact d'une météorite et celle du vol-
canisme paroxysmique, car les effets sur
l'environnement de ces deux types
d'événements pourraient avoir été très
comparables-avec notamment une
dévastation mondiale des végétaux et la
rupture consécutive d'un grand nombre
de chaînes alimentaires, dont celles aux-
quelles appartenaient les dinosaures.
Sans doute l'argument décisif vien-
dra-t-il d'une autre discipline; &NR;ric
Robin et Robert Rocchia, du Centre des
faibles radioactivités, pensent l'avoir
trouvé dans la présence, à la limite Cré-
tacé-Tertiaire, de magnétites nickeli-
fères, qui sont des marqueurs spécifi-
ques de la matière météoritique
chauffée et oxydée dans l'atmosphère et
témoigneraient d'une origine extrater-
restre.
Quoi qu'il en soit, si l'étude des der-
niers dinosaures de France apporte
d'ores et déjà un élément supplémen-
taire important au dossier concernant la
fin des dinosaures, elle est loin d'avoir
atteint son terme. L'étude de leur dispa-
rition a placé les dinosaures au coeur des
travaux de bien des spécialistes des
branches les plus variées des géo-
sciences. Quel paléontologue se plain-
drait d'une si belle démonstration de la
vitalité de sa discipline ?
 La première découverte
d'oeufs de dinosaures
Lorsque de nombreux oeufs de dino-
saures furent trouvés en Mongolie au
début des années 1920 par les exp6di-
tions de l'American Museum of Natural
History, cette découverte fut saluée par
la presse internationale comme une
grande première paléontologique Cer-
tains spécialistes ne tardèrent cepen-
dant pas à rappeler que dès 1869 le
paléontologue marseillais Philippe Ma-
theron avait signalé, dans le crétacé du
bassin d'Aix-en-Provence. des oeufs fos-
siles, dont il avait supposé qu'ils pou-
vaient appartenir soit à un oiseau géant,
soit à un gigantesque reptile dont il avait
recueilli les ossements et qui se révéla
être un dinosaure sauropode. Les oeufs
de dinosaures de Provence sont de-
venus célèbres, et le rôle de Matheron
dans leur découverte est reconnu. Mais
il avait eu un précurseur, qui, lui, est
demeuré presque complètement mé-
connu : t'abbé Jean-Jacques Pouech
(1814-1892), archéologue et géologue,
qui fut directeur du grand séminaire de
Pamiers et un des pionniers de 1'explora-
tion scientifique de son département
natal, l'Ariège.
L'abbé Pouech écrivit de nombreux
carnets dont les derniers datent de
1889 ; dès 1859, il publia à la Société
géologique de France le résultat de ses
recherches sur la géologie des environs
de la petite ville du Mas-d'Azil, qui
Cartegéologiquede la régiondu Mas-d'Azil,dessinéepar l'abbé Pouech.
devait devenir célèbre à cause des
découvertes archéologiques faites dans
sa grotte. t ! s'était particulièrement
intéressé aux couches du crétacé supé-
rieur où il avait trouvé non seulement
de nombreux ossements brisés difficiles
à déterminer, mais aussi des objets plus
inhabituels encore : « Enfin, ce qu'il y
a sans doute des plus remarquable,
écrivit l'abbé Pouech ce sont des frag-
ments de coquilles d'oeufs de très
grandes dimensions. J'avais d'abord
pensé que ce pourrait être des plaques
tégumentaires de reptiles, mais leur
épaisseur partout égale entre deux sur-
faces parfaitement parallèles, leur struc-
ture fibreuse, normalement aux sur-
faces, et surtout leur courbure si régu-
lière, me font définitivement penser que
ce sont des coquilles d'oeufs énormes,
ayant eu un volume égal à quatre fois
au moins celui des oeufs d'autruches.
Leur surface convexe est granulée
comme une écorce d'orange. Le grand
développement de la courbure, et, par-
tant, celui du volume qui en résulte, est
la seule raison qui m'a fait naître
quelque doute ; tous les autres carac-
tères, surtout l'épaisseur partout égale
(environ deux millimètres), rappellent
celle des coquilles d'oeufs. Malheureu-
sement, je possède de trop petits frag-
ments pour prétendre dès à présent à
une démonstration rigoureuse, mais je
ne désespère pas d'en recueillir encore
d'autres dans le même lieu. »
A posteriori, cette description ne
laisse guère de doute : !'abbé Pouech
avait bien découvert des coquilles d'oeufs
de dinosaures au Mas-d'Azil. À l'époque,
cependant, son interprétation ne fut pas
acceptée. ll avait notamment soumis ses
spécimens au vicomte d'Archiac, qui oc-
cupait la chaire de paléontologie du Mu-
séum national d'histoire naturelle, mais
celui-ci n'avait pas confirmé la supposi-
tion du paléontologue ariégois, et avait
jugé incertaine l'origine des fragments.
L'abbé Pouech en vint même à supposer
que ces objets énigmatiques pouvaient
avoir appartenu à « des parties solides de
tatous ou de chéloniens». À de très rares
exceptions près, personne ne devait plus
mentionner les découvertes de !'abbé
Pouech jusqu'à aujourd'hui.
Nous avons eu la chance de retrouver
à la fois le gisement où !'abbé Pouech
avait découvert ses fragments de co-
quilles, et ! es spécimens eux-mêmes qui
l'avaient tant intrigué Lors d'une pros-
pection paléontologique aux alentours
du Mas-d'Azil, nous avons en effet
trouvé, dans des argiles grises affleurant
dans un fossé, plusieurs fragments de
coquilles d'oeufs de dinosaures, à l'as-
pect très caractéristique. Le gisement se
trouve dans la zone où !'abbé Pouech
situe sa découverte, et il se confirme
donc que les couches du crétacé supé-
rieur du Mas-d'Azil renferment bien des
oeufs de dinosaures. Qui plus est, l'un
de nous a pu retrouver une grande
partie des collections paléontologiques
amassées par !'abbé Pouech, et qui
étaient souvent considérées comme per-
dues. Entreposées jadis au grand sémi-
naire de Pamiers, elles sont aujourd'hui
conservées au collège Jean XXIII de
cette ville. Outre les fragments de
coquilles d'oeufs décrites par Pouech,
elles contiennent un grand nombre
d'ossements et de dents de reptiles.
Cette collection, qui est en cours de
restauration et d'étude, est d'autant plus
importante que les gisements explorés
par !'abbé Pouech au siècle dernier sont
pour la plupart devenus inaccessibles,
car complètement recouverts par la
végétation, ce phénomène étant favo-
risé par le recul des terres cultivées dans
cette région. Les nombreux fossiles
découverts par ce précurseur injuste-
ment méconnu en prennent une valeur
scientifique accrue, d'autant plus que
l'abbé Pouech a aussi laissé de nom-
breux carnets inédits qui fournissent des
indications très précieuses sur les gise-
ments qu'il découvrit
Eric BUFFETAUTet Jean LE LOEUFF
 ii
L'archéoptéryx
PETER WELLNHOFER
Les fossiles de l'archéoptéryx témoignent de l'évolution des oiseaux. Les
écailles des reptiles
se
de l'animal s'est adaptée au vol.
premierès sa découverte, le fossile du
premier archéoptéryx a attiré
l'attention des paléontologues ;
moitié reptile, moitié oiseau, il cristal-
lisa les affrontements entre partisans
et adversaires de la théorie de l'Évolu-
tion établie par Charles Darwin (1809-
1882). Malgré le bruit des contesta-
tions, le fameux ancêtre des oiseaux
corrobore indéniablement la théorie
de l'Évolution.
La rareté des découvertes fait de
chaque fossile un objet précieux ; le
sixième et dernier en date fut décou-
vert en automne 1987 dans une
carrière de calcaire lithographique de
Solnhofen, en Bavière. Parallèlement,
la controverse de 1985 selon laquelle
l'exemplaire londonien serait un faux,
mit l'archéoptéryx en vedette.
La légende du faux,
d'après sir Fred Hoyle
Tout au long de l'histoire, des
chercheurs et des paléontologues se
sont laissés prendre par des faux, en
commençant par les « pierres men-
fossiles fantastiques décou-
teuses &NR;,
verts et ensuite décrits par le médecin
Adam Beringer (1667-1740) dans la
Lithographica wirceburgensis, jusqu'au
« crâne du premier Homme »,
découvert en 1912 dans une carrière
près de Piltdown (Sussex). Comme on
l'a démontré 40 ans plus tard, il
s'agissait d'un assemblage habile de
restes d'un crâne humain et d'une
mâchoire d'orang-outang.
De ce fait, on comprend l'émoi
entretenu par le célèbre astronome
britannique sir Fred Hoyle et ses
collaborateurs : ceux-ci prétendaient
que les empreintes de plumes sur les
plaques portant le fossile de l'archéop-
téryx étaient des faux et que les
grossissements de photographies
prouvaient que le ou les faussaires
avaient enfoncé autour du squelette
sont transformées plumes et toute la morphologie
en
londonien des plumes d'oiseaux borateurs de Fred Hoyle ne se laisse-
contemporains. L'exemplaire londo- ront cependant pas aisément convain-
nien ayant été British cre : leur propre vision compte plus,
Museum en 1862, très peu de temps à leurs yeux, que toutes les évidences
après sa découverte, le seul faussaire scientifiques.
possible était son vendeur, le médecin
Carl Häberlein qui, par souci d'appor-
ter une preuve de la théorie darwi-
nienne et par esprit de lucre, avait créé
ce faux.
Selon sir Fred Hoyle, la plume soli-
taire et le deuxième archéoptéryx de
Berlin étaient également des faux, et
toutes empreintes de plumes sur les
autres fossiles, inexistantes. Pour Fred
Hoyle, l'archéoptéryx n'était donc pas
un oiseau, mais un petit dinosaure,
Compsognathus, et, par conséquent,
l'opinion largement répandue selon la-
quelle l'archéoptéryx constituait le
chaînon manquant entre les reptiles et
les oiseaux, un pur mensonge. Les créa-
tionnistes étaient réconfortés par
l'hypothèse de Hoyle ; en Grande-Bre-
tagne, on appela l'archéoptéryx. Pilt-
down chicken, le poulet de Piltdown.
L'importance du sujet et son reten-
tissement incitèrent le Musée britanni-
que d'histoire naturelle à organiser, en
1987, une exposition sur l'oiseau fos-
sile, où les deux points de vue diffé-
rents furent mis en lumière. De 1. LE NOUVEL EXEMPLAIRE D'AR-
CHAEOPTERYX LITHOGRAPHICA de
multiples expériences réalisées au
Solnhofen, découvert en 1987 dans une
cours de l'exposition, ainsi que les collection privée (a droite). Il est conservé
analyses microscopiques des em- au Musée Biirgermeister Mnller, à Solnho-
preintes fossiles confirmèrent l'au- fen. Le squelette n'est pas intact ; il manque
thenticité des fossiles, bien que les des parties du crâne, de la colonne verté-
brale, des pattes antérieures, de la patte
plumes ressemblaient étrangement à postérieuregaucheet de la queue.Elles ont
celles d'oiseaux modernes. De plus, les disparu lorsqu'on a fendu la plaquecalcaire
deux plaques de calcaire étaient identi- dans la carrière ; l'extrémité de la queue
ques, ce qui n'aurait pas été le cas si fut complétée ultérieurement. Après ta
mort de l'animal, la queue a été repliée
une couche de ciment avait été ajoutée derrière le bassin. Des empreintes de
ultérieurement. plumes sur le membre antérieur gauche
Vu l'ignorance complète des parti- attestent que l'animal était recouvert d'un
sans de Fred Hoyle sur la fossili- plumage. L'empreinte d'une plume, décou-
sation, le compactage, la compaction verte en 1860dans la carrière de Solnhofen,
et la minéralisation du squelette a constitué la première preuve de l'exis-
tence d'un oiseau du Jurassique. Sa forme
fossile, il était facile de tailler en asymétrique ressemble beaucoup à celle
pièces la théorie des faux. Les colla- d'une rémige d'oiseau moderne.
Interprétations erronées
de nature idéologique
Dès sa découverte, l'archéoptéryx
fut l'exemple idéal permettant de
justifier la théorie de l'Évolution des
espèces. Rassemblant des caractéristi-
ques anatomiques de deux classes
animales, l'archéoptéryx constituait le
chaînon manquant entre les reptiles
et les oiseaux. La découverte de
l'oiseau fossile dans les carrières de
calcaire lithographique de Solnhofen,
en Bavière, peu de temps après la
parution de l'oeuvre de Darwin, tomba
à point nommé pour les darwinistes.
Le squelette et ses empreintes de
plumes furent aussitôt récupérés par
le docteur Häberlein. Andreas Wa-
gner, le directeur du Musée de paléon-
tologie de Munich de l'époque, publia
une étude sur l'archéoptéryx cette
même année 1862. Häberlein vendit
l'oiseau et une grande partie de sa
collection de fossiles au British Mu-
directeur, Richard Owen,
seum. Son
le prépara et écrivit un article en 1863
(voir la figure 3).
Opposés à la théorie darwinienne,
ni Wagner ni Owen n'admirent que
l'archéoptéryx était un chaînon man-
quant entre deux espèces. Wagner le
considéra comme un reptile, en dépit
de son plumage, et l'appela Gripho-
saurus (saurien énigmatique). Pour
Owen, les plumes témoignaient qu'il
s'agissait d'un véritable oiseau.
Wagner, bien que paléontologue, in-
terprétait les fossiles en s'appuyant sur
les récits bibliques de la Création :
l'existence d'un oiseau datant du
Jurassique était invraisemblable.
Ainsi, dès la première découverte de
l'archéoptéryx, les idéologies s'affron-
tèrent ; dans de tels débats, on oublie
trop souvent que la paléontologie est
une science naturelle et qu'elle se fonde
uniquement sur des faits démontrés ;
son rôle n'est pas de donner des ré-
ponses aux questions religieuses ou
idéologiques.
L'exemplaire londonien ne fut pas
la première preuve de l'existence d'un
oiseau ayant vécu au Jurassique. En

2. LES EXEMPLAIRES D'ARCHÉOPTÉRYX ont été décou-
verts dans la vallée de l'Altmühl, au Sud du Jura franconien. La
plume solitaire et les exemplaires de Londres et du Maxberg furent
découverts dans les carrières de Solnhofen-Langenaltheim; les
exemplaires de Berlin et d'EichstΣtt, et peut-être celui de
Solnhofen, dans les carrières d'EichstΣtt
; et l'exemplaire de
Haarlem, près de Riedenburg. Les empreintes de plumes (en ocre)
ne sont parfois visibles qu'en lumière rasante La carte géologique
montre la répartition actuelle des calcaires lithographiques de
Solnhofen (en bleu) et des récifs plus anciens (en violet) Les
calcaires lithographiques résultent de la compressionde sédiments
qui se sont accumulés au fond d'une lagune, il y a 150 millions
d'années; ils constituent aujourd'hui des documents uniques,
témoins d'une phase très importante de l'évolution animale.
 1860, des ouvriers travaillant dans les Les conditions géologiques dans région au centre de la Bavière, était
carrières de Solnhofen découvrirent lesquelles se sont formées les couches un lagon tropical, divisé en « bas-
l'empreinte d'une plume (voir la figure rocheuses de Solnhofen sont excep- sins » par d'anciens récifs d'éponges
1, à gauche). Les oiseaux fossiles les tionnelles. Durant le Jurassique infé- sous-marins ; au Nord se trouvait ce
plus anciens connus jusqu'alors rieur, il y a environ 150 millions qui est aujourd'hui l'Allemagne cen-
dataient du Tertiaire : ils étaient de d'années, la Franconie méridionale, trale et, au Sud, séparé du lagon par
100 millions d'années plus jeunes que
l'exemplaire de Solnhofen; aussi la
découverte de cette petite plume soli-
taire fit sensation. En 1861, le paléon-
tologue Hermann von Meyer, de
Francfort, conclut dans son étude
« que la plume solitaire était un
véritable fossile du schiste lithographi-
que et qu'elle correspondait en tous
points à une plume d'oiseau. » Dans
ce même rapport, il mentionnait déjà
la découverte de l'exemplaire londo-
nien, affirmant que « le squelette quasi
intact d'un animal couvert de plumes
a été trouvé dans le schiste lithogra-
phique. II est quelque peu différent de
nos oiseaux vivants. Je publierai des
figures précises de la plume que j'ai
étudiée. Selon moi, la dénomination
Archaeopteryx lithographica lui
conviendrait parfaitement. » C'est
ainsi que naquit le nom scientifique de
l'oiseau de Solnhofen. Plus tard on a
admis, comme von Meyer, que la
plume et le squelette avaient appar-
tenu à la même espèce et que, par
conséquent, l'exemplaire londonien
constituait la référence type de l'es-
pèce. Progressivement la dénomina-
tion Archaeopteryx lithographica est
devenu usuelle et a pris place dans la
nomenclature zoologique ; pourtant
Owen avait auparavant supposé que
la plume solitaire et le squelette
appartenaient à différentes espèces du
même genre, et, en 1862, donné au
fossile le nom d'Archaeopteryx
en raison de sa queue
macrura,
composée de nombreuses vertèbres. Il
reste cependant impossible, même au-
jourd'hui, de savoir si la plume et le
squelette appartiennent à une seule ou
à différentes espèces, à un seul ou à
différents genres.
La dénomination du genre Ar-
chaeopteryx signifie « plume an-
cienne », alors que celle de l'espèce
lithographica fait allusion à la roche
calcaire de Solnhofen. L'invention de
la lithographie par Alois Senefelder y 3. LITHOGRAPHIE DE L'ARCHÉOP
TÉRYX londonien découvert en 1861,
joue un rôle important : seule la roche
publiée en 1863 dans un article de Richard
de Solnhofen est assez dure, dense et Owen, directeur du département d'histoire
fine pour pouvoir être utilisée comme naturelle du British Museum. Les em-
support dans cette méthode d'impres- preintes des plumesdes ailes et de la queue
sion à plat. sont bien visibles. La fourchette (en bas,
a gauche) est en excellent état : il s'agit
La finesse du grain de cette roche
d'un os caractéristique des oiseaux, qui
explique également le parfait état de résulte de la fusion des deux clavicules et
conservation des fossiles. En plus des qui est relié à la ceinture scapulaire. Le
os, on distingue souvent les parties fossile ne dispose cependant pas encore
molles, la peau ou dans le cas de d'hypocléide, prolongement de la four-
chette présentchez les oiseaux actuels. La
l'archéoptéryx, les plumes, parties du photographie a été prise par Franz Höck,
corps difficilement conservables. de Munich.
des récifs coralliens, un océan, la
Téthys. Toutefois l'eau du lagon avait
une teneur élevée en sel et une teneur
en oxygène trop faible pour que la vie
y fut possible. Des raz-de-marée ou
des tempêtes venant du Sud amenaient
une multitude d'animaux et de
plantes : méduses, poissons, crabes,
seiches, lis de mer, varechs et ammo-
nites ; ces animaux périssaient rapide-
ment et coulaient au fond de la mer,
où des couches de boue calcaire les
recouvraient. Au Nord de l'Alle-
magne vivaient des insectes, des sau-
riens terrestres, des oiseaux primitifs
de la taille d'une poule ou d'une
corneille, et poussaient des fougères
et des conifères ; des tempêtes empor-
4. L'ARCHÉOPTÉRYX BERLINOIS fut découvert en automne 1876 dans une carrière
près d'Eichstätt, sur le Blumenberg. Les empreintes de plumage des ailes et de la queue
sont très bien conservées.Contrairement à l'exemplaire londonien, le crâne du fossile
berlinois est intact. Le cou de l'animal fut fortement replié vers l'arrière à la suite du
relâchement des muscles, phénomènetypique des cadavres d'oiseaux. L'exemplaire est
exposé au Musée des sciences naturelles de l'Université Humboldt, à Berlin-Est.
taient parfois ces animaux et ces
végétaux vers le lagon, où ils mou-
raient et s'enfouissaient. Comme dans
le lagon aucune vie n'était possible, il
n'y avait même pas de nécrophages ou
de micro-organismes capables de
décomposer les cadavres accumulés ;
c'est pourquoi ceux-ci sont demeurés
intacts.
Les oiseaux les plus anciens, les six
fossiles d'archéoptéryx connus, ont
tous été découverts dans la région de
Solnhofen et datent du Jurassique
supérieur (150 millions d'années). En
1986, le paléontologue américain San-
kar Chatterjee, de l'Université Texas
Tech, à Lubbock, aurait identifié un
fossile triasique plus ancien, le Proto-
avis; les fragments qu'il a découverts
laissent cependant place à d'autres
interprétations, car toute trace de
plumage est absente. D'autres fossiles
découverts au Colorado et datant du
Jurassique supérieur attestent l'exis-
tence de reptiles volants : ce ne sont
pas, comme on l'avait d'abord cru, des
fossiles d'oiseaux.
Nos connaissances actuelles sur les
plus anciens oiseaux connus se fondent
sur les exemplaires de Solnhofen;
aussi toute nouvelle découverte d'ar-
chéoptéryx précise les origines et
l'évolution des oiseaux en général,
ainsi que le comportement en vol, la
biologie, l'anatomie et la morphologie
osseuse de l'archéoptéryx.
Les exemplaires de Londres,
de Berlin et du Maxberg
Sur l'exemplaire londonien, décou-
vert en 1861, la boîte crânienne et des
parties dentées de l'avant de la
mâchoire sont bien conservées. Aux
empreintes clairement visibles du plu-
mage des ailes et de la queue s'ajoute
une autre particularité : la fourchette
(voir la figure 3, en bas). Cet os résulte
de la fusion des clavicules, phénomène
très rare chez les reptiles. Le deuxième
squelette fut découvert en automne
1876, dans une carrière du Blumen-
berg, près d'Eichstätt. Quand Ernst
Haberlein, fils de Carl Haberlein,
l'acheta, il pensa qu'il s'agissait d'un
reptile volant ; le fossile dégagé, les
empreintes de plumes particulière-
ment bien conservées révélèrent qu'il
s'agissait d'un oiseau (voir la figure 4).
Haberlein essaya de vendre, sans
succès, l'exemplaire à différents
musées allemands et américains ; ils
n'avaient pas les moyens de payer
36 000 marks en or. Après avoir baissé
le prix à 20 000 marks, le Musée des
sciences naturelles de l'Université
Humboldt (aujourd'hui à Berlin-Est)
acquit ce deuxième exemplaire d'ar-
chéoptéryx, l'industriel Werner von
Siemens ayant prêté l'argent néces-
saire à la Prusse.
L'exemplaire berlinois est mieux
conservé que celui de Londres. Lors
de sa fossilisation dans la boue du
lagon de Solnhofen, le squelette était
quasi intact. Le crâne, au bout du cou
recourbé, montre bien les caractères
reptiliens de la denture.
Une des particularités des cadavres
d'oiseaux est d'être recroquevillés,
phénomène dû au relâchement des
muscles ; on observe également cette
caractéristique chez deux autres exem-
plaires d'archéoptéryx, sur un fossile
de Compsognathus et sur nombre de
reptiles volants de Solnhofen.
 Les empreintes de plumage de Les exemplaires de Haarlem rieures; les autres parties du corps
l'exemplaire berlinois sont symétri- et celui d'Eichstatt avaient déjà été perdues, en 1855, lors
ques. Les trois doigts, munis de griffes du dégagement du fossile dans une
acérées et recourbées, étaient encore Depuis plus d'un siècle, le qua- carrière près de Riedenburg, en
mobiles chez l'oiseau, alors que les trième exemplaire est conservé au Bavière. Les os et les griffes des pattes
doigts des oiseaux modernes ont ré- Musée Teyler de Haarlem, aux Pays- sont en très bon état (voir la figure 13,
gressé, sont en partie fusionnés Bas. Ce n'est qu'en 1970 que John à gauche).
et dépourvus de griffes. La longue Ostrom, paléontologue de l'Université Le cinquième squelette d'archéopté-
queue, qui ressemble à celle d'un de Yale à New Haven, États-Unis, ryx, très petit mais bien conservé,
reptile, présente un plumage déve- observa chez le fossile les caractéristi- provient d'une carrière de Workers-
loppé. Les détails des empreintes de ques des os propres aux archéoptéryx. zell, dans la région d'Eichstätt. Son
plumes sont plus nets sur la contre- Il avait été qualifié de reptile volant acheteur pensait qu'il s'agissait d'un
plaque que sur la plaque principale depuis 1857 (voir la figure 6). petit reptile de la taille d'une poule,
(voir la figure 8). Il ne subsistait que les os du bras ressemblant à Compsognathus (voir la
Comme l'exemplaire berlinois est gauche, du bassin et des pattes posté- figure 12, a gauche). Cette erreur est
plus petit et plus gracile que celui de
Londres, son descripteur Wilhelm
Dames l'a classé dans une autre
espèce : Archaeopteryx siemensi, afin
de le différencier d'Archaeopteryx
lithographica. Le philosophe et pa-
léontologue de Belgrade, Branislav
Petronievics, pensait même être en
présence de représentants de deux
genres différents. II appela donc
l'exemplaire berlinois Archaeornis,
mais son opinion ne prévalut pas.
Il fallut attendre 80 ans, c'est-à-dire
1956, pour qu'un autre exemplaire fût
découvert dans la carrière de Solnho-
fen, sur la Langenaltheimer Haardt,
très près du lieu de la première
découvertte. Florian Heller, paléonto-
logue d'Erlangen, identifia ce fossile
comme un squelette d'archéoptéryx
(voir la figure 5).
De toute évidence, le squelette a dû
séjourner longtemps dans l'eau, car le
crâne et la queue se sont séparés du 5. L'ARCHÉOPTÉRYX DU MAXBERG, découvert en 1956 près de Langenaltheim,
reste du corps avant d'être enfouis et près de l'endroit où avait été trouvé l'exemplaire de Londres. En 1959, le paléontologue
déposés plus loin. Les pattes posté- d'Erlangen, Florian Heller, l'a identifié comme étant un archéoptéryx. Son squelette était
rieures ainsi que les deux ailes ne se déjà décomposélors de la fossilisation ; te crâne et la queue n'existent plus. L'empreinte
trouvaient plus dans leurs positions montre bien le plumage des ailes. Jusqu'en 1974, l'original se trouvait dans un musée
initiales, mais elles restaient attachées sur le Maxberg, près de Solnhofen. Aujourd'hui il fait partie d'une collection privée et
n'est pas disponible pour des études scientifiques. Cette photographie a été prise par John
au corps par des tendons, comme le Ostrom, de l'Université Yale.
montre l'orientation des empreintes
des rémiges. Les restes fossiles ont été
séparés lors du clivage des plaques, de
sorte que sur la contreplaque subsis-
taient non seulement des empreintes,
mais aussi des restes osseux. Des radio-
graphies faites par le physicien et
paléontologue Wilhelm Stürmer, d'Er-
langen, montrent clairement certaines
structures osseuses telles que celle de
la patte postérieure, présentant
l'amorce d'une légère fusion des os
métatarsiens. Chez les oiseaux moder-
nes, ces os ont complètement fusionné.
D'après Heller, il s'agissait d'un
Archaeopteryx lithographica, car cet
exemplaire présentait les mêmes
caractéristiques que celui de Londres.
Il doit son nom, « exemplaire du 6. L'ARCHÉOPTÉRYX DE HAARLEM, du Musée Teyler, à Haarlem, aux Pays-Bas.
Maxberg », à un musée situé sur le Seulesles parties du squelette correspondantaux extrémités ont été conservées. Découvert
Maxberg, près de Solnhofen, où il fut en 1855dans une carrière près de Riedenburg, il fut faussementidentifié, en 1857, comme
un reptile volant. La figure montre l'original de la lithographie publiée en 1859 par le
exposé jusqu'en 1974 ; aujourd'hui il paléontologue Hermann von Meyer. Ce n'est qu'en 1970 que John Ostrom reconnut qu'il
fait partie d'une collection privée. s'agissait d'un oiseau primitif. La photographie est due à Franz Höck.
compréhensible, car le lien de parenté
entre ce petit dinosaure et l'archéopté-
ryx a été démontré plus tard. De plus,
contrairement aux autres exemplaires,
la plaque portant le fossile ne montrait
pas de traces de plumage (voir le
haut de la figure 7). Une étude plus
détaillée a prouvé qu'il s'agissait d'un
archéoptéryx et, à la lumière frisante,
on a pu mettre en évidence des traces
de plumage sur les ailes et sur la queue
7. L'ARCHÉOPTÉRYX D'EICHSTÄTT. De la taille d'un corneille, il constitue à la
fois le plus petit exemplaire et probablement le plus jeune archéoptéryx découvertjusqu'à
présent. Il fut tout d'abord considéré comme un petit dinosaure du type Compsognathus.
En lumière rasante, on distingue les traces de plumes (dessinées sur la figure en bas).
Le crâne, situé à l'extrémité du cou recourbé, est remarquablementbien conservé,bien
qu'aplati par la pression de la roche.
(voir le bas de la figure 7). Le crâne
de l'archéoptéryx d'Eichstâtt
mieux conservé Des tomographies ont
récemment montré que le fossile dis-
posait déjà d'un os carré à double tête
assurant l'articulation entre le crâne
et la mâchoire inférieure, comme chez
les oiseaux modernes. Son cou forte-
ment replié, sa conservation et sa
position, similaires à ceux de l'exem-
plaire berlinois, suggèrent que les deux
spécimens sont morts de la même
est le façon et ont connu le même type de
fossilisation.
L'exemplaire d'Eichstâtt n'est sûre-
ment pas mort de vieillesse : des
parties de son squelette indiquent qu'il
n'avait pas termine sa croissance. Les
os métatarsiens ne montrent aucune
fusion, comme c'est le cas sur l'exem-
plaire plus grand du Maxberg. De
plus, la fourchette, os typique des
oiseaux, fait défaut. Pourquoi un seul
os aurait-il été perdu alors que le
squelette est presque intact ? L'expli-
cation la plus simple est la suivante :
la fourchette était, sur l'individu jeune,
formée de substances cartilagineuses
et non osseuses, qui ne fossilisent pas.
Ce petit archéoptéryx dispose de
pattes postérieures particulièrement
longues : il est donc fort possible que
cette partie du squelette se soit déve-
loppée plus rapidement que les autres,
phénomène appelé allométrie positive.
Dans la jeunesse de l'animal, les pattes
postérieures étaient probablement
d'une importance primordiale, car sa
capacité de vol, limitée, ne s'affirmait
que très progressivement.
Ces différences furent considérées
par certains comme les caractéristi-
ques d'une espèce ou même d'un genre
à part ; l'exemplaire d'Eichstätt a été
baptisé Jurapteryx recurva, en raison
de ses dents recourbées qui le distin-
guaient des exemplaires de Londres et
de Berlin (voir la figure 10).
On ignore toujours si la croissance
de cet oiseau reptile ressemblait à celle
d'un reptile ou à celle d'un oiseau.
Alors que les reptiles grandissent toute
leur vie, les oiseaux atteignent assez
rapidement leur taille adulte. Leurs
centres de croissance se trouvent aux
épiphyses des os longs. Aux stades
juvéniles, ces épiphyses sont cartilagi-
neuses ; à la fin de la croissance d'un
oiseau, elles s'ossifient, mais des su-
tures restent longtemps visibles à la
limite avec la diaphyse, jusqu'à ce
qu'elles disparaissent chez l'oiseau
adulte.
Aucun des archéoptéryx découverts
ne présente cependant de telles sutures
sur ses os longs. Si l'on suppose que
la croissance de l'archéoptéryx était
de type oiseau, la classification en
différentes espèces ou différents genres
se justifie. D'autre part, les caractéris-
tiques ostéologiques des divers
archéoptéryx coïncident au point qu'on
peut les regrouper dans une même
espèce : Archaeopteryx lithographica.
Cela implique toutefois que leur crois-
sance a suivi le modèle des reptiles,
à savoir que la croissance commence
aux diaphyses et non pas aux épi-
physes. Le squelette, qui présente
avant tout les caractéristiques de celui septembre 1988). Appelé exemplaire intact : des parties importantes du
d'un reptile, confirme cette hypothèse. de Solnhofen, il est maintenant exposé squelette, comme par exemple des
On peut supposer qu'au Jurassique au Musée Biirgermeister Müller (voir éléments du crâne, des vertèbres cervi-
supérieur vécurent plusieurs espèces la figure 1, à droite). Pourquoi l'identi- cales, du carpe, de la patte gauche et
ou genres d'oiseaux primitifs dans la fication de ce fossile a-t-elle été si de la queue, ont été perdues. Le fossile
région des lagons de Solnhofen. On ne longue ? Quand le collectionneur Frie- fut apparemment enfoui avec ses
dispose cependant d'informations drich Millier acheta les plaques fossili- parties molles et son plumage, avant
exactes que sur deux exemplaires. Les fères, elles n'étaient pas encore de s'être décomposé.
six archéoptéryx découverts jusqu'à complètement dégagées et les mor- À la lumière rasante
se dessinent des
présent ont probablement vécu à ceaux étaient éparpillés. C'est rainures partant de la patte antérieure.
différentes époques, mais les paléonto- seulement au printemps 1987 qu'il II s'agit sans doute des empreintes des
logues ignorent si plus de 100 000 commença à dégager et ensuite à axes des plumes de l'aile. L'absence
années séparent la durée exacte qui les préparer le squelette. d'empreintes de l'aile droite et de la
sépare, et si elle est suffisante pour On n'a pu mettre en évidence queue s'explique facilement. Après sa
avoir permis une évolution sensible. aucune empreinte de plumes et il ne mort, l'oiseau s'est enfoncé sur le côté
Les spécialistes ignorent également restait que des fragments du crâne. gauche, dans le lagon de Solnhofen, de
quelles différences séparaient les Les longues et fortes pattes posté- telle façon que l'aile gauche était plus
archéoptéryx mâles des femelles ; tou- rieures ainsi que la queue aux nom- protégée par la boue que l'aile droite et
te distinction fondée sur les couleurs breuses vertèbres pouvaient faire pen- la queue ; pendant la décomposition
du plumage est aujourd'hui impossi- ser qu'il s'agissait du squelette d'un des parties molles, les plumes de ces
ble. Le mâle et la femelle étaient Compsognathus, petit dinosaure dont parties ont ensuite été emportées par
probablement de tailles différentes, et un seul squelette a été découvert dans des courants d'eau.
les caractéristiques relatives aux sexes la région de Solnhofen. D'un point de Le fossile de Solnhofen est éton-
auraient dû apparaître sur le squelette, vue scientifique, la découverte d'un namment grand. Son envergure dé-
notamment dans la région du bassin. deuxième Compsognathus aurait cer- passe de dix pour cent celle de
Or la fossilisation a rendu ces carac- tainement été plus importante que l'exemplaire londonien, de 13 pour
tères totalement méconnaissables. celle d'un sixième archéoptéryx. cent celle de ceux du Maxberg et de
Ces paramètres liés à la position L'exemplaire de Solnhofen n'est pas Haarlem, de 25 pour cent celle du
stratigraphique, à la croissance, au
sexe, à l'espèce ou au genre montrent
combien il est difficile de définir une
espèce ou un genre en paléontologie.
LaLa définition biologique d'une espèce,
selon laquelle elle se compose de
populations d'animaux pouvant se
croiser entre eux, n'apporte aucune
information que puisse utiliser le
paléontologue. Pour une détermina-
tion, les paléontologues ne peuvent pas
faire d'expériences en laboratoire et ne
se fondent que sur la morphologie du
squelette. Par conséquent, une espèce
« biologique » ne correspond pas
toujours à une espèce « paléontologi-
que » ; on ne dispose pas d'un nombre
suffisant de fossiles d'archéoptéryx
pour les classer avec précision. Des
connaissances plus approfondies de la
morphologie des oiseaux actuels facili-
teraient sans doute la tâche, mais les
quelques travaux dont on dispose
datent du siècle dernier, car les orni-
thologues actuels ne s'intéressent
guère à la morphologie.

Le nouvel exemplaire
de Solnhofen

La découverte du sixième archéop-

téryx démontre à quel point il est
délicat d'identifier les fossiles. Ce n'est
qu'en automne 1987 que Gunther
Viohl, directeur du Musée du Jurassi-
que à Eichstatt, découvrit le squelette
d'un oiseau fossile dans une collection
8. EMPREINTE DU PLUMAGE DE LA QUEUE de l'archéoptéryx berlinois (grossie
privée (voir Le premier nom d'oiseau, cinq fois). Le grain de la roche est suffisamment fin pour que les moindres détails de
Pour la Science n° 131, page 8, la structure des plumes soient visibles.
fossile de Berlin et même de 50 pour
cent celle du spécimen d'Eichstatt. Sa
taille correspondait donc à la taille
d'une poule.
La capacité de vol
Malgré sa taille, le sternum de
l'exemplaire de Solnhofen n'est pas
ossifié, ce qui semble prouver qu'un
tel os n'était pas encore développé
chez archéoptéryx : ceci est important
pour juger de sa capacité de vol. Chez
les oiseaux modernes, le sternum
ressemble à un « bouclier osseux »
s'élargissant vers l'arrière, jusqu'au
bassin ; pendant le vol, il soutient les
intestins (voir la figure 12, d droite).
De sa crête osseuse médiane partent
les muscles permettant les battements
des ailes.
De toute évidence, l'archéoptéryx
ne disposait pas de tels muscles. À la
place du sternum se trouvaient,
comme chez ses ancêtres, les reptiles,
des côtes ventrales : ces minces struc-
tures osseuses n'étaient pas reliées aux
autres parties du squelette (voir la
partie centrale de la figure 12). Elles
existent toujours chez les lézards et les
crocodiles, et étaient présentes chez les
premiers amphibiens et reptiles. Ni les
mammifères ni les oiseaux ne dispo-
sent aujourd'hui de ces restes d'une
carapace qui protégeait apparemment
le ventre et soutenait les intestins : il
est peu probable qu'elle constituait
pour l'archéoptéryx une surface d'at-
tache des muscles.
La ceinture scapulaire du fossile,
9. RADIOGRAPHIE DE LA PATTE
DROITE du fossile de Solnhofen. Les
métatarsiens sont en partie fusionnes et ont
une fonction analogue à celle des pattes
d'oiseaux modernes,danslesquellesils sont
entièrement fusionnés. Le premier orteil,
recourbé vers l'arrière, avec une griffe
acérée et repliée, lui permettait de s'agrip-
per aux arbres. Cette radiographie a été
mise à notre disposition par Johannes
Mehl, de l'Université d'Erlangen.
qui ressemble beaucoup à celle d'un
reptile, n'est pas reliée non plus au
sternum, comme chez les oiseaux
modernes. Le coracoïde, penché vers
le bas, était en effet trop court pour
pouvoir servir de liaison.
L'exemplaire de Solnhofen dispo-
sait tout de même d'une fourchette,
os caractéristique des oiseaux contem-
porains. Le muscle pectoral s'attache
à cette zone et, par conséquent,
l'archéoptéryx avait une surface
(assez petite) susceptible de dévelop-
per ce muscle indispensable au vol.
De ce fait, sa capacité de vol était
limitée.
I1 y a quelques années encore, les
experts pensaient que seuls les oiseaux
disposaient d'une fourchette. On a
cependant observé sa présence chez
certains dinosaures du Crétacé,
notamment chez les Théropodes, qui
ont un lien de parenté proche avec
l'archéoptéryx.
Tout porte à croire que l'archéopté-
ryx n'était pas particulièrement bien
adapté au vol. Les poumons des
oiseaux contemporains sont très déve-
loppés et l'air insufflé dans des « sacs
aériens » leur permet de couvrir leur
besoin en oxygène pendant le vol. Or
chez l'archéoptéryx aucune trace de
tels sacs n'a pu être identifiée, ce qui
remet en question la présence de
poumons d'oiseau.
De surcroît, rien n'indique qu'il y
ait eu fusion des os métacarpiens, qui
servent de support aux ailes des
oiseaux modernes. Les trois doigts
étaient encore très développés, mobiles

10. MÂCHOIRES de l'archéoptéryx d'Eichstatt. La grande
ouverture ovale correspond aux narines externes ; derrière se
trouvent les ouvertures préorbitaires, qui ressemblentétrangement
à celles des dinosaures théropodes (voir la figure 11, en haut et
au milieu). On a appelé cet exemplaire Jurapteryx recurva, en
raison de sesdents recourbées; cette classification a été contestée,
car il s'agit probablement d'un jeune Archaeopteryx lithogra-
phica. L'image a été prise par Renate Liebreich, au microscope
électronique à balayage, à partir d'un moulage en résine syn-
thétique du crâne (grossissementégal à 6,5).
et pourvus de longues griffes acérées
(voir la figure 13, à droite). Il semble
que les rémiges de l'archéoptéryx
n'étaient pas encore définitivement
liées au squelette des ailes. Cela
explique le faible développement des
muscles de ses ailes et de sespoumons.

Les aptitudes à la course

En revanche, la morphologie du
bassin et des pattes postérieures de
l'archéoptéryx incite à penser qu'il
était un bon coureur. Son bassin
ressemble à celui des reptiles en
général et, en particulier, à celui de
Compsognathus, dinosaure bipède car-
nivore du groupe des Théropodes. Les
os pubiens s'élargissent chez ceux-ci
à leur extrémité et sont dirigés vers
l'avant (voir la figure 12, à gauche) ;
ils servaient vraisemblablement aussi
à soutenir les intestins.
Lors de la marche, la position des
pattes postérieures de l'archéoptéryx
s'apparentait plus à celle des dino-
saures théropodes qu'à celle des
oiseaux. Son fémur est en position
quasi verticale. La queue de l'archéop-
téryx équilibrait le reste du corps ;
presque aussi longue que l'ensemble
du corps, elle est formée de 23
vertèbres : relativement mobiles pour
les premières, elles sont de plus en plus
bloquées vers l'extrémité ; cette dispo-
sition est commune chez les dino-
saures bipèdes, ainsi que chez les
reptiles volants à longue queue du
Trias et du Jurassique. Il semble que
la queue jouait le rôle d'un gouvernail,
grâce auquel l'animal pouvait diriger
son vol ou sa course. A cela s'ajoute
que, chez l'archéoptéryx, le plumage
de la queue offrait une large surface
horizontale et rendait ainsi sa morpho-
logie plus aérodynamique.
Les oiseaux modernes disposent
d'un pygostyle, formé par fusion des
vertèbres caudales, typique de ces
animaux. Chez les oiseaux primitifs
descendants de l'archéoptéryx, le cen-
tre de gravité du corps a dû se déplacer
vers l'avant, en raison du raccourcisse-
ment progressif de la queue. Cela fut
en partie compensé par une transfor-
mation des muscles du bassin et
l'agrandissement consécutif de la sur-
face des ailes. Lors de cette transfor-
mation, le bassin s'est scindé et ne sert
donc plus de soutien aux intestins ;
cette fonction est assurée par un
sternum plus ossifié
Notons que l'amélioration des per-
formances de vol englobe non seule-
ment l'évolution morphologique du
squelette, mais également celle de la 11. RECONSTITUTION D'UN ARCHÉOPTÉRYX s'apprêtant à atterrir et d'un autre
grimpant sur un arbre à la recherche d'insectes. Selon la théorie du grimpeur volant, les
musculature, des systèmes pulmonaire battements d'ailes sont apparus après le vol plané. À cette fin, l'oiseau utilise ses talents
et cardiaque, en un mot, du métabo- de grimpeur pour accéder à ta cime des arbres. Dessins de Manfred Reichel.
lisme générât. L'ouverture du bassin a
directement permis l'augmentation de la
taille des oeufs et, par conséquent, de
celle des oisillons. Or, au stade d'évolu-
tion de l'archéoptéryx, l'ouverture du
bassin était encore si étroite que la taille
de ses oeufs correspondait plutôt à celle
des oeufs de reptiles qu'à celle des oeufs
d'oiseaux.
Grâce à de nombreuses radiogra-
phies des archéoptéryx, on a observé le
passage progressif d'un individu jeune
plutôt coureur, dont les os métatarsiens
étaient encore bien distincts (exem-
plaire d'Eichstätt), à celui d'un adulte,
plus proche à cet égard des oiseaux,
comme l'exemplaire de Solnhofen (voir
la figure 9). Au cours de l'Évolution, les
os métatarsiens ont eu tendance à
fusionner en un seul os, pour aboutir à
la morphologie actuelle d'une patte
d'oiseau.
Le plumage de l'archéoptéryx sou-
lève deux questions importantes : quel
était le mode de vie de cet oiseau reptile
et quelle fut l'évolution générale du vol
des oiseaux ? Une troisième question s'y
rattache : quelle est l'origine des plumes
d'oiseau ? Aucun vertébré, excepté les
oiseaux et l'archéoptéryx, ne dispose de
véritables plumes, et il est certain que
celles-ci ont joué un rôle décisif lors de
l'évolution du vol des oiseaux.
Les plumes et le vol
L'opinion selon laquelle les plumes
proviennent d'écailles de reptiles n'est
pas étayée par des découvertes paléon-
tologiques. On avait interprété une
plume fossile découverte dans le Ka-
zakhstan et datant du Jurassique comme
étant une forme intermédiaire entre
l'écaille reptilienne et la plume avienne,
mais il ne s'agit probablement que d'une
feuille de fougère.
L'animal inconnu avait été appelé
Praeornis. Les plus anciennes plumes
connues sont celles de l'archéoptéryx ;
leur structure correspond bien à
celles des oiseaux modernes, mais
elles ne livrent pas d'informations sur
leurs propres origines. Cette modernité
des plumes avait incité Fred Hoyle à
crier au faux.
D'après des examens embryologi-
ques effectués sur des poules, le premier
stade de formation des plumes et des
écailles est identique ; les pattes et les
orteils sont d'ailleurs couverts d'écailles.
Des examens histochimiques montrent
toutefois que la plume correspond peut-
être seulement à la facette extérieure de
l'écaille. Aujourd'hui l'opinion selon
laquelle l'écaille du reptile est « l'ancê-
tre» de la plume est bien ancrée.

COMPSOGNA THUS (PETIT DINOSAURE) ARCHAEOPTERYX (OISEAU PRIMITIF)

12. LA COMPARAISON DES SQUELETTES de l'archéoptéryx
et d'un dinosaure théropode démontre la parenté des deux
animaux : à gauche, Compsognathus,un petit dinosaure bipède;
au milieu, l'archéoptéryx et à droite, une poule. Comparés à ceux
de Compsognathus,les membresantérieurs de l'archéoptéryx sont
beaucoup plus longs ; à la différence des oiseaux contemporains,
l'archéoptéryx ne disposaitpas desternum ossifié,de bassinallongé,
ni de pygostyle,partie résultant d'une atrophie de la queue.Sescôtes
ventrales, indépendantesdu squelette, occupaient l'emplacement
du sternum actuel. Une fourchette était déjà développée. La
 Le parfait plumage de l'archéoptéryx
incite à penser que son prédécesseur,
l'hypothétique Proavis, était déjà pour-
vu d'une sorte de plumage. Une question
se pose : quelle était donc la fonction
initiale de ces plumes ? Servaient-elles
de protection contre le froid chez des
reptiles qui étaient déjà à sang chaud, ou
de protection contre la chaleur chez des
animaux à température variable ? L'ar-
chéoptéryx utilisait-il ses pattes anté-
rieures emplumées pour combattre,
faire sa parade nuptiale ou attraper des
insectes ? Les ailes avaient-elles pour
rôle d'atténuer les reflets trop éblouis-
sants de l'eau lors de la recherche d'une
nourriture aquatique, ou de protéger
l'animal contre l'eau ?
Toutes ces hypothèses demeurent,
mais ne sont appuyées par aucune
découverte. Une chose est néanmoins
sûre : chez l'archéoptéryx, les régimes
prédécesseurs
hypothétiques Proavis,
GALLUS(POULE)
morphologie de sa boite crânienne atteste
égalementque t'archéoptéryx constitue une
étape de transition entre les reptiles et
les oiseaux. L'archéoptéryx et Compso-
gnathus ont un ancêtre commun.
ont déjà une forme asymétrique et
aérodynamique, caractère typique des
oiseaux modernes. Ces rémiges se
superposent de telle sorte que pendant
le battement de l'aile vers le bas, elles
sont étanches aux courants d'air ;
quand elles sont déployées, elles lais-
sent passer l'air, lorsque l'aile bat vers
le haut : l'archéoptéryx les a sûrement
utilisées afin de voler.
Deux théories sur l'évolution du vol
des oiseaux s'opposent : la première
part du principe que les premiers
oiseaux ont d'abord grimpé aux arbres
pour se lancer en vol plané, puis ont
appris à battre des ailes. Selon la
deuxième opinion, un animal s'est mis
à poursuivre sa proie, des insectes
volants, en courant, voire en sautant.
C'est à ce moment-là qu'il commença
à utiliser ses ailes afin d'agrandir la
longueur de ses sauts ; des ailes
progressivement plus puissantes lui
permirent de transformer ses sauts en
vol plané.
Cette deuxième opinion s'appuie sur
l'excellente adaptation à la course du
bassin et des pattes postérieures. Elle
est parfois contestée, car en début de
vol, la rapidité d'une telle course et
les battements d'ailes nécessitent une
forte dépense d'énergie ; d'autre part,
dans le processus d'envol, l'animal
doit lutter contre l'attraction terrestre.
La descente en vol plané est énergeti-
quement plus favorable, surtout quand
l'oiseau bat des ailes : en perfection-
nant son vol plané, l'animal a adapté
ses ailes. Les écureuils volants actuels
consomment moins d'énergie en grim-
pant et en planant qu'ils ne le font
lorsqu'ils courent.
On ne trouve pas de traces indi-
quant l'existence de grands arbres
dans les couches fossilifères de Solnho-
fen, mais il ne faut pas oublier que ce
n'est pas là que les archéoptéryx habi-
taient ; il faudrait étudier l'habitat des
de l'archéoptéryx, les
qui vécurent
peut-être des millions d'années avant
lui. La rareté même des spécimens
d'archéoptéryx confirme que ces ani-
maux vivaient loin de la lagune de
Solnhofen.
Dans l'hypothèse du vol plané,
on admet que les Proavis savaient
grimper aux arbres. Étaient-ils outillés
pour cela ? Examinons les griffes des
archéoptéryx, leurs descendants. Sur
certains fossiles, les griffes ont été
bien conservées ; elles étaient forte-
ment courbées, très pointues, effilées
sur la partie intérieure et arrondies
sur la partie extérieure (voir la
figure 13). Ces griffes ressemblent à
celles des grimpeurs, comme les pics,
les chauves-souris et les écureuils. Les
griffes des hiboux, des rapaces et des
oiseaux coureurs sont différentes. Une
des conclusions majeures du Congres
international sur l'archéoptéryx, qui
s'est tenue à Eichstatt en 1984, fut que
cet oiseau fossile grimpait aux arbres.
Les prédécesseurs de l'archéoptéryx
furent probablement d'aussi bon grim-
peurs (voir la figure 11, en bas), ce qui
corrobore l'hypothèse du vol plané.
Les oiseaux grimpeurs modernes utili-
sent les griffes de leurs orteils pour
grimper aux arbres ; l'archéoptéryx
pouvait également utiliser les griffes
de ses pattes antérieures ; son premier
doigt (voir la figure 13, à droite),
particulièrement mobile, lui était très
utile pour s'agripper aux troncs des
arbres ; il utilisait aussi sa longue
queue comme soutien.
Un compromis paléontologique
En conclusion, il nous semble que les
ancêtres de l'archéoptéryx étaient de
petits dinosaures bipèdes, capables de
courir ; proches des Théropodes, ils ont
commencé à dormir, nicher et chasser
dans les arbres, pendant le Trias supé-
rieur ou le Jurassique inférieur. Une vie
arboricole allait de pair, chez ces ani-
maux, avec l'apparition d'un métabo-
lisme « sang chaud >) et l'évolution
d'un plumage comme protection
contre la chaleur. Pour mieux s'orien-
ter dans l'espace, ils devaient d'autre
part améliorer grandement leur vision
stéréoscopique.
Les plumes amortissaient les chu-
tes ; le développement de la partie
couverte de plumes a permis au
Proavis de survivre et a favorise la
formation des ailes. Le saut de l'ani-
mal a pris de l'ampleur, s'est trans-
formé en vol plané, puis en vol
soutenu par les battements d'ailes. La
possibilité de continuer à utiliser les
pattes pour courir a été un facteur
positif de sélection naturelle, non
seulement chez les Proavis, mais aussi
chez l'archéoptéryx. Pour planer entre
les arbres et atterrir sur des troncs ou
des branches, il faut diriger parfaite-
ment son vol et développer par consé-
quent une coordination sensorielle et
motrice impeccable. Les Proavis atter-
rissaient probablement suivant le prin-
cipe du parachute, car ils ne pouvaient
À terre, ils
se poser sur un arbre.
couraient sur deux pattes jusqu'à
l'arbre le plus proche et y grimpaient
pour se cacher, nicher, attraper des
insectes ou dormir.
Cette théorie de l'évolution du vol
des oiseaux s'appuie surtout sur le
modèle du vol plané, tout en expli-
quant l'adaptation à la course bipède.
On pourrait appeler cette théorie
13. LES GRIFFES DE L'ARCHÉOPTÉRYX, recourbéeset très ryx de Haarlem, qui ressemblent à celles du pic. Sur la
pointues, permettaient à l'oiseau de grimper avec aisance.La figure photographie de droite, on observeles griffes des doigts de la patte
de gauchemontre les griffes des pattes postérieures de l'arehéopté- antérieure de l'archéoptéryx de Solnhofen.

! a théorie du coureur grimpeur. Il sem- datent tous du Crétacé supérieur. II lithographiques de Las Hoyas (pro-
ble que l'archéoptéryx avait déjà dé- s'agit d'oiseaux, en partie piscivores, vince de Cuenca, au centre de l'Es-
passé ce stade. Il était de toute évidence dotés d'une denture. Faire descendre pagne), réunit à la fois les caractères
capable de voler en battant des ailes, ces oiseaux de l'archéoptéryx parais- d'un oiseau primitif et ceux d'un
mais sur de courtes distances ; en outre, sait presque impossible ; en consé- oiseau plus moderne (voir la figure 14).
il restait un bon coureur. Âgé de 125 millions d'années, il est
quence, les experts ont souvent consi-
déré ce fossile comme le représentant le « petit frère » de l'archéoptéryx.
La place de l'archéoptéryx d'une branche d'oiseaux disparus. Son bassin et ses pattes postérieures
La découverte récente de restes l'assimilent aux oiseaux primitifs ; la
dans la généalogie des oiseaux
d'oiseaux fossiles dans des couches du ceinture scapulaire rattachée au ster-
L'archéoptéryx est-il l'ancêtre de Crétacé inférieur, en Espagne, a dé- num ossifié, ainsi que la fourchette qui
tous les oiseaux ? Pour répondre à montré l'existence d'un animal inter- se prolonge et se termine en hypo-
cette question, observons des fossiles médiaire entre l'archéoptéryx et les cléide, l'apparentent plutôt aux
du Crétacé : les squelettes pratique- oiseaux modernes. Un exemplaire mis oiseaux modernes. Cependant sa ca-
ment complets que l'on a découverts au jour en 1984, dans les calcaires ractéristique la plus marquante de-
meure sa queue, constituée de la fusion
de 10 à 15 vertèbres ; elle est bien plus
longue que celle des oiseaux actuels
(quatre à dix vertèbres fusionnées),
mais beaucoup plus courte que celle
de l'archéoptéryx (23 vertèbres).
Le fossile de Las Hoyas représente
le « groupe frère » des oiseaux actuels,
Ornithurae. Il témoigne également de
l'aisance et de la rapidité avec laquelle
les oiseaux, au début de leur évolution,
se sont adaptés aux exigences du vol.
D'autre part, il confirme la théorie,
formulée pour la première fois par le
zoologue anglais Sir Gavin de Beer, à
propos de l'archéoptéryx : selon lui, les
caractéristiques propres au reptile et à
l'oiseau sont réparties comme dans une
mosaïque et se sont développées suc-
cessivement, selon les exigences de la
sélection.
Le fossile du Crétacé inférieur mon-
tre comment l'évolution des oiseaux
s'est poursuivie après l'archéoptéryx.
14. UNE DES DÉCOUVERTES LES PLUS IMPORTANTES de cesdernières années: Était-il vraiment l'ancêtre direct de
un oiseau datant du Crétacé inférieur, découvert à Las Hoyas (province de Cuenca, au
centre de l'Espagne).Il est de quelque 25 millions d'annéesplus jeune que l'archéoptéryx tous les oiseaux ultérieurs ? Les restes
et il présenteà la fois les caractéristiques d'un oiseau primitif et celles d'un oiseau moderne fossiles découverts ne donnent pas de
(sternum ossifié, fourchette et hypocléide). Les vertèbres de la queueont déjà la forme d'un réponse absolue, mais les six exem-
pygostyle. Toutefois celui-ci n'est pas aussiprononcé quechezles oiseauxactuels. Le bassin plaires d'archéoptéryx découverts et
et les pattes postérieuresressemblentà ceux de ses ancêtres.Le crâne n'est pas conservé
L'oiseau de Las Hoyas n'a pas encorereçu denom scientifique, maistémoignede l'évolution la plume solitaire éclairent l'évolution
des oiseaux depuis l'archéoptéryx. La photographie a été prise par Gerardo Kurz. des oiseaux modernes.
LES GRANDES EXTINCTIONS
 Pourquoi les dinosaures

ont-ils disparu ?
I1 y a 65 millions d'années, la faune du monde
changea : les reptiles qui avaient dominé le Globe
terrestre disparurent, et avec eux, plus de la moitié
des espècesvégétales et des espècesanimales, terrestres
et marines, s'éteignirent. Généralement les espèces
survivent même quand elles sont décimées ; s'il y en
eut tant qui ont disparu à la fin du Crétacé, c'est que
la Terre devait être devenue particulièrement
inhospitalière.
Pourtant les mammifères ont survécu. Colonisant
les niches écologiques délaissées par les dinosaures, ils
devinrent le groupe dominant parmi les grands
animaux : une espèce de ces mammifères étudie
aujourd'hui les fossiles de ses lointaines origines.
Ces fossiles sont riches de renseignements, et
l'épaisseur et la composition chimique des strates
sédimentaires racontent l'histoire de la Terre.
Cependant cette histoire semble dépendre du lo-
cuteur. Pour Walter Alvarez et Frank Asaro, de
l'Université de Californie à Berkeley, le responsable
serait une énorme météorite, et les couches sédimen-
taires de l'Appennin, en Italie, auraient conservé la
mémoire de son impact sur la Terre. Vincent
Courtillot, de l'Institut de physique du Globe, à Paris,
y voit la preuve d'un monde dévasté et pollué par les
énormes éruptions volcaniques survenues dans les
traps du Deccan, en Inde. Et pendant ce débat, les
sauriens disparus gardent leur mystère.
 impact
Un
' extraterrestre
d'origine
WALTER ALVAREZ FRANK ASARO
Les indices s'accumulent : les extinctions du Crétacé
ont été causées par un astéroide ou une comète.
Il y a environ 65 millions d'années,
quelque
chose détruisit la moitié
de la vie sur la Terre : les
dinosaures, jusque-là les maîtres in-
contestés du règne animal, disparu-
rent, laissant la place aux modestes
mammiferes d'aujourd'hui, leurs héri-
tiers. Les êtres humains, actuels des-
cendants de ces survivants, s'interro-
gent : quelles ont été les causesde cette
décimation ? Comment leurs lointains
ancêtres ont-il réussi à survivre ?
Au cours des dix dernières années,
des chercheurs de tous pays, des
paléontologues aux astrophysiciens,
ont réuni leurs talents d'observateurs,
leur ingéniosité d'expérimentateurs et
leur imagination de théoriciens pour
répondre à ces questions. Pendant de
longs mois, nous avons fait des me-
sures minutieuses,nous avons traversé
des phases de doute et beaucoup ont
fait preuve de perspicacité. Finale-
ment nous avons vécu des moments
d'intense excitation lorsque les élé-
ments du puzzle se sont emboîtés.
Nous pensons avoir résolu le mys-
tère : il y a quelque 65 millions
d'années, un astéroïde ou une comète
gigantesquea jailli du ciel et a heurté
la Terre à une vitessesupérieure à dix
kilomètres par seconde. L'énorme
énergie libérée lors du choc a déclen-
ché d'innombrables cataclysmes, des
tempêtes et des raz de marée, le froid
et la nuit, puis un réchauffement par
effet de serre, des pluies acides et des
incendies planétaires. Lorsque le
calme revint, la moitié de la faune et
de la flore avait péri. Une page de
l'histoire de la Terre était tournée.
D'autres accusés du meurtre des
dinosaures-par exempleles modifica-
tions du niveau desocéans,un change-
ment climatique ou une éruption
volcanique-possèdent des alibis qui
semblent les disculper. Cependant
certaines questions restent posées: où
a eu lieu l'impact ? Y a-t-il eu un choc
ou plusieurs ? Se sont-ils produits à
intervalles de temps réguliers ? Quel
est le rôle de telles catastrophes dans
l'Évolution ?
Des extinctions très rapides
Une extinction massive est une
énigme qui présente certaines simi-
litudes avec un assassinat: despreuves
existent-des anomalies chimiques,
des grains minéraux et des rapports
isotopiques qui remplacent le sang, les
empreintes digitales ou le carnet
d'adresses déchiré-, mais elles sont
dispersées à la surface du Globe.
Cependant il ne subsisteaucun témoin
oculaire, et l'on n'a aucune chance de
recueillir des aveux. Plusieurs millions
d'années ont détruit ou endommagé
la plupart des preuves, ne laissant que
des indices tenus.
En outre, comment déterminer avec
certitude quels sont, parmi les fossiles
que l'on a retrouvés, ceux des animaux
qui ont disparu à cause du cata-
clysme ? Pourtant les paléontologues
savent qu'il y a eu de nombreuses
victimes, car les roches sédimentaires
qui contiennent ces fossilesprésentent
une discontinuité marquée, il y a 65
millions d'années. Des créatures
comme les dinosaures et les ammo-
nites, abondantespendant desdizaines
de millions d'années,disparurent subi-
tement et irrémédiablement ; nombre
d'espècesanimales et végétalesfurent
également éradiquées.
Cette discontinuité définit la fron-
tière entre le Crétacé, la période de
suprématie des dinosaures, et le Ter-
tiaire, le début de la domination des
mammifères (cette frontière est égale-
ment appelée limite KT, K étant
l'initiale de Kreide, Crétacé en alle-
mand, et T celle de Tertiaire).
Nous avons commencé l'étude de
la limite KT par une question simple :
en combien de temps les espèces
ont-elles disparu ? L'extinction a-t-elle
été soudaine - quelques années ou
quelques siècles - ou progressive -
plusieurs millions d'années? La majo-
rité des géologues et des paléontolo-
gues avaient admis qu'elle avait été
lente (par tradition, ces disciplines
n'apprécient guère les hypothèses ca-
tastrophiques). Comme les fossiles de
dinosaures sont relativement rares,
leur âge nous renseigne peu sur la
rapidité de leur disparition : on pou-
vait supposerque l'extinction avait été
lente.
Pourtant, lorsque les paléontolo-
gues ont examiné desfossilesde pollen
ou ceux d'animaux marins unicellu-
laires, les foraminifères, ils découvri-
rent que cette extinction avait été très
rapide ; les petits organismesont laissé
d'abondants fossiles et les reconstitu-
tions des différents événements sont
plus précises
L'étude des fossiles des animaux de
taille moyenne, comme les invertébrés
marins, a donné la même réponse. La
meilleure banque de données fossiles
pour les ammonites (des parents des
nautiles d'aujourd'hui, qui disparu-
rent à la fin du Crétacé) est constituée
par les affleurements côtiers de la baie
de Biscaye, à la frontière franco-
espagnole.
En 1986, Peter Ward et ses collè-
gues de l'Université de Washington
ont étudié minutieusement ces affleu-
rements à Zumaya, en Espagne. Ils
découvrirent que les ammonites
avaient disparu petit à petit, une
espèceaprès l'autre, sur une épaisseur
de 170 mètres, ce qui correspond à
cinq millions d'années. Pourtant en
examinant, en 1988, deux zones voi-
sines situées en France, P. Ward
observa que ces espèces d'ammonites
avaient survécu jusqu'à la limite KT.
L'extinction progressive observée à
Zumaya n'était due qu'à une insuffi-
sance dans le nombre des fossiles. Si
ces organismes, dont les fossiles sont
bien conservés, disparurent brusque-
ment, il est vraisemblable que d'autres
organismes qui périrent vers la même
époque - par exemple, les dinosaures
dont les restes ont été plus rarement
conservés-s'éteignirent tout aussi
brusquement.
Ainsi l'extinction fut rapide-en
termes géologiques-, mais comme la
datation d'une roche à un million
d'années près constitue déjà un
exploit, on ignore en combien d'années
ces espèces se sont éteintes. L'incerti-
tude sur la datation des dépôts géolo-
giques est d'environ 10000 ans, une
durée supérieure à celle de la civilisa-
tion humaine !
On peut estimer plus précisément
la durée de cette extinction massive.
Dans les calcaires déposés en eaux
profondes, à Gubbio, en Italie, une
mince couche d'argile sépare les sédi-
ments crétacés et tertiaires. Cette
couche, découverte par Isabella Pre-
moli Silva, de l'Université de Milan,
est épaisse d'un centimètre environ.
Dans les années 1970, l'un de nous
(W. Alvarez) travailla avec une équipe
qui découvrit que cette argile se trouve
à l'intérieur d'une couche calcaire
épaisse de six mètres, formée en
500 000 ans-durant la période 29R
de champ magnétique inverse. Nous
en avons déduit que la couche d'argile
et l'extinction massive qu'elle indique
correspondent à une durée inférieure
à 1000 ans environ.
Jan Smit, de l'Université d'Amster-
dam, a étudié des sédiments à Cara-
vaca, dans le Sud de l'Espagne, où les
données stratigraphiques sont encore
plus précises, et il a estimé que l'extinc-
tion s'était déroulée sur 50 ans. À
l'échelle géologique, c'est instantané !
Un indice
: l'iridium
Nos travaux sur la limite KT ont
commencé à la fin des années 1970
lorsque, avec nos collègues de Berke-
ley, Luis Alvarez et Helen Michel,
nous avons essayé de déterminer en
combien de temps la couche d'argile
de Gubbio s'était formée. Nos efforts
ont échoué, mais ils nous ont fourni
un premier indice essentiel sur l'iden-
tité du responsable de l'extinction.
Comme les détectives, les scientifiques
doivent beaucoup travailler et avoir un
peu de chance.
Nous savions que la concentration
en iridium dans la croûte terrestre est
très faible-environ 0, 03 partie par
milliard-, tandis qu'elle atteint
500 parties par milliard, par exemple,
dans les météorites pierreuses primi-
tives, appelées les chondrites carbo-
nées. La concentration dans la croûte
terrestre est faible, car l'essentiel des
atomes d'iridium de la Terre se
combinent aux atomes de fer du
noyau.
Nous pensions que les sédiments
pélagiques-comme ceux de Gubbio-
s'enrichissaient en iridium par l'inter-
médiaire de la pluie continue de
micrométéorites, la poussière cosmi-
que. Cette précipitation constante de-
vait être une horloge géologique : la
quantité d'iridium contenue dans une
couche sédimentaire est proportion-
nelle au temps que la couche a mis
pour se déposer. En outre, l'activation
neutronique permet de doser des
traces d'iridium activé par des
:
neutrons, l'iridium devient radioactif
et on mesure ainsi sa concentration.
Nous avons supposé que la couche
d'argile de la limite KT s'était formée
en 10 000 ans environ, lorsque les
organismes à coquilles calcaires dispa-
rurent et qu'en conséquence, il n'y eut
plus de dépôt de carbonate de calcium
(qui compose la majorité des cal-
caires). A Gubbio, la plupart des

1. LES PREUVES D'UN IMPACT GÉANT à l'origine des
extinctions massivessurvenuesà la fin du Crétacé sont dispersées
sur toute la surface du Globe. Cette carte situe les continents tels
qu'ils étaient à l'époque de cette extinction, il y a 65 millions
d'années.Outre descristaux de quartz formés lors de la collision,
on a découvert de grandes quantités d'iridium dans les sédiments
de la limite Crétacé-Tertiaire (la limite KT) ; une météorite
volumineuse de dix kilomètres de diamètre aurait creusé un cra-
tère de 150 kilomètres de diamètre, mais on ne l'a pas encore
localisé
couches contiennent environ 95 pour
cent de carbonate de calcium et 5 pour
cent d'argile ; la limite KT contient 50
pour cent d'argile. Si notre hypothèse
était correcte, la proportion d'iridium
dans l'argile devait être identique dans
la limite KT et dans les couches
inférieures et supérieures. Si les vi-
tesses de dépôt de l'argile et du
carbonate de calcium avaient diminué
ensemble, la proportion d'iridium de-
vait être plus forte dans la limite KT
que dans les couches adjacentes.
En juin 1978, nous avons obtenu
nos premiers dosages de l'iridium dans
les sédiments de Gubbio. Imaginez
notre étonnement et notre confusion
lorsque nous avons découvert que la
2. L'ANOMALIE DE L'IRIDIUM
constatéedans certains sédimentscalcaires
est une preuve d'un impact d'origine
extraterrestre. L'iridium est peu abondant
dans la croûte terrestre, et seul un objet
extraterrestre pourrait y avoir déposé
celui que l'on trouve à la limite KT.
D'autres hypothèsesvisant à expliquer les
extinctions ont été proposées(courbes en
couleur) : par exemple, la vitesse de
sédimentation du calcaire aurait varié
tandis que l'iridium d'origine cosmique
continuait à se déposer à un rythme
constant. Cependant aucune de ces hypo-
thèses n'explique une telle abondance de
l'iridium.
couche d'argile et celle de calcaire
adjacente contenaient bien plus d'iri-
dium qu'aucune de nos hypothèses ne
le prévoyait : une quantité comparable
à la totalité de l'iridium déposé pen-
dant les 500 000 ans de la période 29R.
Un tel dépôt ne provenait évidem-
ment pas de la poussière cosmique.
Pendant un an, nous nous sommes
interrogés sur l'origine de cette
concentration anormale, émettant des
hypothèses et les rejetant les unes
après les autres. En 1979, nous avons
émis l'hypothèse qui a résisté toutes
les attaques : une comète ou un
astéroïde gigantesque, de dix kilo-
mètres de diamètre, avait heurté la
Terre et libéré une énorme quantité
d'iridium dans l'atmosphère.
Depuis lors, l'hypothèse du choc
cosmique s'est trouvée confortée par
tant d'indices que la majorité des
scientifiques travaillant sur ce sujet
sont convaincus de son bien-fondé.
Plus de 100 scientifiques de 21 labora-
toires situés dans 13 pays différents
ont découvert des quantités d'iridium
anormalement élevées dans la limite
KT de quelque 95 sites disséminés à
la surface du Globe. Cette anomalie
existe tant dans les sédiments marins
que continentaux, dans des affleure-
ments terrestres que dans des carottes
de sondages océaniques. En outre,
nous avons analysé suffisamment d'au-
tres sédiments pour savoir que ces
anomalies sont extrêmement rares.
Nous pensons que l'anomalie de la
limite KT est unique.
D'autres éléments ayant un
comportement chimique analogue à
l'iridium-comme le platine, l'os-
mium, le ruthénium et l'or-sont
également très abondants dans la
couche limite et dans les météorites,
ce qui semble confirmer l'hypothèse
de l'impact météoritique. Une de nos
collaboratrices, Miriam Kastner, de
la Fondation Scripps d'océanographie,
a calculé que le rapport entre l'or
et l'iridium dans la limite KT de
Stevns Klint, au Danemark, corres-
pond à cinq pour cent près, à ce-
lui de la plupart des météorites primi-
tives (les chondrites carbonées de
type I).
Les rapports entre les éléments du
groupe platine situés dans la limite KT
témoignent en faveur de l'origine
extraterrestre. George Bekov, de l'Ins-
titut de spectroscopie de Moscou, et
l'un de nous (F. Asaro) ont découvert
que les abondances relatives de ruthé-
nium, de rhodium et d'iridium per-
mettent de distinguer les météorites
pierreuses des échantillons terrestres.
Les échantillons de limite KT prélevés
à Stevns Klint, en Turkménie et en
divers sites confirment l'hypothèse du
choc météoritique.
Les rapports isotopiques égale-
ment : Jean-Marc Luck, de l'Institut
de physique du Globe, et Karl Ture-
kian, de l'Université Yale, ont montré
que la plus grande partie de l'osmium
présent dans les échantillons de la
limite KT prélevés au Danemark et au
Nouveau-Mexique ne pouvaient avoir
une origine continentale, car la
concentration en osmium 187 y est
trop faible. Le rapport osmium
187/osmium 186 est plus élevé dans
les roches continentales que dans les
météorites ou dans le manteau terres-
tre, car ces roches sont relativement
riches en rhénium, dont l'isotope
radioactif, le rhénium 187, se désintè-
gre en osmium 187. Ainsi l'osmium
contenu dans les échantillons de la
limite KT est peu concentré et provient
soit d'une météorite, soit du manteau
de la Terre.
En plus de leur composition, la
minéralogie des roches de la limite KT
renforce l'hypothèse de l'impact. En
1981, J. Smit découvrit, autre indice
éloquent, des sphérules minérales de
un millimètre de diamètre, présentes
dans l'argile de la couche KT de
Caravaca. Alessandro Montanari, de
Berkeley, en a aussi trouvées en Italie.
À l'origine, ces sphérules étaient des
gouttelettes de roches basaltiques qui
ont fondu sous le choc, se sont
rapidement refroidies lors de leur vol
balistique hors de l'atmosphère, puis
ont subi une modification chimique
dans la limite KT. Elles sont l'équiva-
lent basaltique des tectites et microtec-
tites vitreuses plus riches en silice qui
résultent d'impacts limités. La chimie
des basaltes nous laisse supposer que
l'impact s'est produit sur la croûte
océanique.
Bruce Bohor, du Service géologique
de Denver, et Donald Triplehorn, de
l'Université d'Alaska, ont découvert,
en plus des sphérules, des grains de
quartz choqués : les études minu-
tieuses de E. Foord, Peter Modreski
et Glen Izett, de Denver, montrent
que ces grains présentent de multiples
« lamelles »-des bandes de déforma-
tion-caractéristiques de chocs à très
grande vitesse. On ne trouve ces grains
que dans les cratères d'impacts, sur
les sites d'essais nucléaires, dans les
matériaux soumis artificiellement à
des chocs violents et dans la limite KT.
Il existe, situé sous les dépôts
glaciaires de Manson, dans l'Iowa, un
cratère dont le sous-sol est riche en
quartz et dont la position permettrait
d'expliquer la répartition de ces grains
de quartz ; pourtant avec ses 32 kilo-
mètres de diamètre, ce cratère est trop
petit pour avoir été formé par le corps réchauffement par effet de serre en serait dans l'atmosphère, non seule-
céleste censé être à l'origine des seraient responsables. ment de la poussière, mais aussi de la
extinctions massives. Cependant son vapeur d'eau. Cette vapeur entraîne
âge semble identique à celui de la L'hiver d'impact un effet de serre important, car elle
limite KT, et il détient probablement piège la chaleur émise par la Terre,
certaines clés de l'énigme. Dans notre article original, nous et comme elle reste en suspension dans
avons émis l'hypothèse que la pous- l'atmosphère plus longtemps que la
Cent millions de mégatonnes sière dégagée par l'impact avait obs- poussière, l'hiver d'impact aurait été
curci la planète et fait périr d'innom- suivi d'un réchauffement par effet de
Comment un choc météoritique brables animaux. En 1980, Richard serre.
aurait-il dispersé des matériaux fondus Turco, Brian Toon et leurs collègues Récemment, John O'Keefe et Tho-
partout à la surface du Globe ? Un de la NASA ont simulé le phénomène mas Ahrens, de l'Institut de technolo-
astéroïde de dix kilomètres de diamΦ- et ils ont trouvé que la poussière gie de Californie, ont émis l'hypothèse
tre se déplaçant une vitesse supé- propulsée dans l'atmosphère par l'im- que l'impact a eu lieu dans une zone
rieure à dix kilomètres par seconde pact d'une météorite de dix kilomètres calcaire, libérant du dioxyde de car-
formerait un énorme trou dans l'at- de diamètre obscurcirait tant l'atmos- bone en abondance, autre gaz à effet
mosphère. Au moment du choc avec phère que, pendant plusieurs mois, on de serre. Nombre de plantes et d'ani-
le sol, son énergie cinétique serait ne verrait pas-au sens propre-plus maux qui avaient survécu au froid
transformée en chaleur et l'explosion loin que le bout de son nez. extrême de l'hiver d'impact auraient
serait 10000 fois plus violente que Sans soleil, la photosynthèse s'ar- disparu lors de l'été caniculaire qui lui
celle de toutes les bombes nucléaires rête, les chaînes alimentaires s'inter- succéda.
existant aujourd'hui. Quelques restes rompent, les températures chutent : Simultanément John Lewis, Hamp-
vaporisés de l'astéroïde et de quel- c'est un hiver d'impact. Après avoir ton Watkins, Hyman Hartman et
ques roches du sol proches de l'im- étudié les effets de l'impact, R. Turco, Ronald Prinn, de l'Institut de techno-
pact auraient été éjectés par le B. Toon et leurs collègues se sont logie du Massachusetts, ont calculé
trou d'air creusé dans l'atmosphère, intéressés à l'hiver nucléaire, phéno- que le réchauffement brutal de l'at-
avant que l'air n'eût le temps de le mène voisin qui, tout comme l'hiver mosphère lors de l'impact aurait élevé
combler. d'impact il y a 65 millions d'années, suffisamment la température pour que
La boule de gaz incandescent en- entraînerait aujourd'hui des extinc- l'oxygène et l'azote de l'air se
gendré par l'explosion aurait égale- tions massives. combinent. L'oxyde d'azote résultant
ment propulsé de la matière hors de En 1981, Cesare Emilliani, de l'Uni- serait retombé sur Terre sous forme
l'atmosphère. Le nuage d'une explo- versité de Miami, Eric Krause, de d'une pluie d'acide nitrique. Ce méca-
sion nucléaire atmosphérique s'enfle l'Université du Colorado, et Eugene nisme expliquerait la disparition mas-
jusqu'à ce que sa pression soit égale Shoemaker, de Denver, firent remar- sive des plantes et des animaux marins
à celle de l'atmosphère environnante, quer qu'un impact océanique propul- invertébrés, dont les enveloppes de
puis il s'élève jusqu'à ce que sa densité
soit égale à celle de l'air. Ce nuage,
dont l'altitude est alors de l'ordre de
dix kilomètres, se déploie latéralement
et dessine le classique champignon
nucléaire.
Les simulations informatiques
d'explosions de 1000 mégatonnes
-une énergie 20 fois supérieure à celle
des plus puissantes bombes nucléaires,
mais 100 000 fois inférieure à celle de
l'impact météoritique - ont montré
que le nuage de l'explosion n'atteint
jamais la pression d'équilibre avec
l'atmosphère environnante. Au
contraire, à mesure que la pression
atmosphérique diminue, l'ascension
s'accélère et le gaz quitte l'atmosphère
à des vitesses suffisantes pour échap-
per à l'attraction gravitationnelle de
la Terre. Le nuage résultant de l'im-
pact d'un astéroïde volumineux quitte-
rait l'atmosphère, entraînant avec lui
tous les débris qu'il pourrait déposer
n'importe où sur la Terre.
Une comète qui s'écraserait sur la
Terre et creuserait un cratère de
150 kilomètres de diamètre, tuerait
évidemment toutes les espèces aux
alentours, mais comment déclenche-
rait-elle des extinctions massives à
3. LES FOSSILES MARINS témoignent de la soudaineté des extinctions du Crétacé.
l'échelle du Globe ? L'obscurité, le Une analyse précise des fossiles revête que la quasi-totalité des espèces disparurent
froid, le feu, les pluies acides et le simultanément. Chaque groupe de bandes accotées représente une espèced'amonites.
 carbonate de calcium sont solubles
dans les acides dilues.
Wendy Wolbach, Ian Gilmore et
Edward Anders, de l'Université de
Chicago, ont proposé un autre méca-
nisme après avoir découvert d'impor-
tantes quantités de suie dans l'argile
de la limite KT. Si cette argile s'était
déposée en quelques années, la suie
contenue dans la limite KT serait la
preuve de l'embrasement soudain
d'une végétation équivalant à la moitié
des forêts mondiales d'aujourd'hui.
Avec ses collègues de l'Université
d'Arizona, Jay Meos a calculé que le
rayonnement infrarouge émis par les
projections incandescentes retombant
sur Terre aurait pu déclencher des
incendies sur toute la surface du
Globe.
Les sédiments de la limite KT
détiennent d'autres indices qui nous
permettront d'élucider les mécanismes
d'extinction. Ainsi les structures de
dissolution qui existent dans le cal-
caire italien montrent que les eaux
profondes devinrent acides immédia-
tement après l'extinction. Avec Wil-
liam Lowrie, de Zurich, nous avons
montré que ces eaux passèrent très
rapidement de leur état oxydant nor-
mal à un état réducteur, probablement
à cause de l'extinction massive des
organismes marins.
4. DES SPHÉRULES BASALTIQUES ont été découvertes en plusieurs endroits sur
Terre ; elles sont incluses dans les argiles de la limite KT. Ces sphérules, dont les
caractéristiques chimiques se sont modifiées au cours du temps, étaient initialement des
particules de sous-sol océanique fondu qui ont été disperséesun peu partout à la surface
de la planète par le choc d'impact survenu au Crétacé.
Des acides aminés extraterrestres
Nous regrettons beaucoup que per-
sonne n'ait trouvé le cratère de
150 kilomètres de diamètre qu'aurait
dû creuser un objet de dix kilomètres
de diamètre. Peut-être est-il caché
sous la calotte glaciaire de l'Antarcti-
que ou s'est-il formé sur une des zones
qui se sont par la suite enfoncées dans
les zones de subduction, à la frontière
des plaques océaniques, et qui repré-
sentent 20 pour cent de la surface du
Globe. Les indices concernant sa
position sont contradictoires : les
sphérules basaltiques présentes dans
l'argile de la limite KT sont en faveur
d'un impact sur le fond de l'océan,
tandis que les grains de quartz sem-
blent révéler un impact continental.
Selon une hypothèse récente, aussi
invraisemblable qu'elle paraisse,
l'extinction du Crétacé-Tertiaire résul-
terait de deux, voire de plusieurs
impacts quasi simultanés. E. Shoema-
ker et Piet Hut, de Princeton, ont
proposé plusieurs mécanismes abou-
tissant à des impacts multiples surve-
nant soit le même jour, soit en
quelques années. I1 existe notamment,
sur la Terre et sur la Lune, des cratères
doubles ou multiples qui prouveraient
que certains astéroïdes sont constitués
de deux ou de plusieurs objets en
orbite les uns autour des autres. La
Terre a peut-être été heurtée par
plusieurs grands éclats d'un noyau de
comète.
La désintégration d'un noyau de
comète qui aurait placé d'importants
éclats sur une orbite croisant celle de
la Terre aurait donné lieu à des
impacts multiples pendant de longues
périodes. Des impacts aléatoires au-
raient également pu se produire si le
nombre de comètes dans le Système
solaire interne avait augmenté, pour
une raison quelconque. Aucune de ces
hypothèses ne prévaut aujourd'hui,
mais les impacts multiples sont certai-
nement plus probables qu'on ne le
croit.
La théorie météoritique s'est trou-
vée renforcée par la découverte de
matériaux localisés à proximité de la
limite KT et qui semblent d'origine
extraterrestre. Mexun Zhao et Jeffrey
Bada, de l'Université de San Diego,
ont analysé des couches de craie
situées juste au-dessus et au-dessous
de la limite KT au Danemark. Il y ont
découvert des acides aminés absents
des organismes terrestres vivants, mais
présents dans les chondrites carbo-
nées. Les acides aminés ne résiste-
raient vraisemblablement pas à la
chaleur dégagée lors d'une violente
collision ; ils ne sont d'ailleurs pas
présents dans la limite KT elle-même.
Selon Kevin Zahnle et David Grins-
poon, de la NASA, la poussière issue
de la désintégration d'une comète
serait retombée sur Terre pendant une
longue période, apportant avec elle ces
acides aminés extraterrestres. Durant
cette période, l'impact d'un important
débris de comète aurait provoqué
l'extinction de la limite Crétacé-
Tertiaire.
Des extinctions périodiques ?
D'autres études apparemment sans
relation avec les précédentes et plus
statistiques que chimiques ont permis
d'élaborer une hypothèse sur les im-
pacts météoritiques périodiques.
Après avoir étudié de nombreux fos-
siles, David Raup et John Sepkoski,
de l'Université de Chicago, publièrent
leurs conclusions en 1984 : les extinc-
tions massives se seraient produites à
des intervalles de 32 millions d'années.
Comme les autres spécialistes de la
limite KT, nous fumes très sceptiques.
Pourtant, après avoir réexaminé les
données de D. Raup et J. Sepkoski,
l'astrophysicien Richard Muller, de
l'Université de Berkeley, s'est
convaincu de la réalité de cette
périodicité.
Avec Marc Davis, de Berkeley,
R. Muller et P. Hut ont émis l'hypo-
thèse qu'une pâle étoile compagnon,
dénommée Némésis, mais que l'on n'a
pas encore détectée, orbiterait autour
du Soleil avec une période de 32 mil-
lions d'années et perturberait périodi-
quement les orbites des comètes si-
tuées à la périphérie du Système
solaire. Ces perturbations déclenche-
raient, durant un million d'années,
une pluie de comètes dans le Système
solaire interne, ce qui augmenterait
considérablement la probabilité d'un
impact violent (ou d'impacts multi-
ples) sur la Terre.
Lorsque R. Muller me montra
l'article suggérant l'existence de Né-
mésis, je fus extrêmement méfiant. Je
me souviens lui avoir dit que c'était
« une solution ingénieuse à un pro-
blème qui n'en était pas un » : je
n'étais pas convaincu par les argu-
ments de D. Raup et J. Sepkoski
prônant la périodicité des extinctions
massives. Si cette hypothèse était
correcte, les cratères d'impact de-
vaient présenter la même périodicité
et, pour la plus grande joie de R. Mul-
ler et à ma stupéfaction, nous avons
découvert que les cratères présentaient
effectivement une périodicité quasi
identique. Cette hypothèse devait
donc être prise au sérieux.
Toutefois il est très difficile de
trouver une pâle étoile rouge au
voisinage du Soleil lorsqu'on n'a au-
cune idée de l'endroit où elle se trouve.
Saul Perlmutter, de Berkeley, et
R. Muller ont entrepris la recherche
télescopique assistée par ordinateur de
Némésis ; ils pensent qu'il leur faudra
encore deux ans pour achever ce
travail. Depuis, de nouvelles analyses
portant sur l'âge des cratères et sur
les dates d'extinction ont ébranlé
l'hypothèse de la périodicité. Le petit
nombre des événements et l'informa-
tion limitée dont nous disposons ne
permettent pas de trancher.
Impact contre volcanisme
En présence d'un suspect, on re-
cherche toujours le mobile, l'arme et
l'heure du crime. Un impact a certai-
nement pu provoquer les extinctions
du Crétacé-voilà pour l'arme - et
l'heure était bien choisie. De plus,
l'hypothèse du choc d'impact fournit,
sinon le mobile, du moins un méca-
nisme responsable du crime. Quels
sont les alibis des autres suspects ?
Certains sont indiscutables : les sus-
pects n'auraient pu tuer tous les
organismes qui sont morts pendant la
limite KT. Pendant longtemps, on a
prétendu que les mammifères avaient
mangé les oeufs des dinosaures, mais
cela n'expliquerait pas, par exemple,
l'extinction simultanée des foramini-
feres marins et des ammonites.
Stefan Gartner, de l'Université du
Texas, a émis l'hypothèse que la vie
marine avait été anéantie par un
brusque raz de marée d'eau douce
provenant de l'océan Arctique-à la
fin du Crétacé, l'Arctique était appa-
remment une mer fermée d'eau douce.
Cet ingénieux mécanisme n'explique
cependant pas l'extinction des dino-
saures, et la disparition de nombreuses
espèces de plantes terrestres.
D'autres suspects ont comme alibi
leur emploi du temps : la chronologie.
Certains détectives scientifiques ont
tenté de faire porter la responsabilité
des extinctions massives à des modifi-
cations de climat ou du niveau de la
mer ; accusation non fondée, car ces
variations auraient été beaucoup trop
lentes, elles ne semblent pas avoir
coïncidé avec les extinctions et se sont
répétées plusieurs fois durant l'histoire
de la Terre, sans être accompagnées
d'extinctions.
Certains font du volcanisme le
suspect numéro un. Le principal in-
dice : les traps du Deccan, une énorme
coulée de lave basaltique apparue en
Inde il y a environ 65 millions
d'années. Vincent Courtillot (voir Une
éruption volcanique ?, page 84) et ses
collègues de l'Institut de physique du
Globe, ont étudié le paléomagnétisme
de cette région et ont confirme des
résultats antérieurs : la majeure partie
5. CE GRAIN DE QUARTZ présentedes déformations lamellaires caractéristiques d'une
collision à très grande vitesse. On trouve ce type de quartz dans les laboratoires, sur
les sites d'essais nucléaires et au voisinage des cratères d'impact.
des traps du Deccan a jailli au cours
de la même période, correspondant à
une inversion de la polarité géomagné-
tique (l'éruption aurait commencé à
la fin de la période de polarité normale
précédente et se serait achevée au
début de la période de polarité nor-
male suivante); Cette période d'inver-
sion géomagnétique correspondrait à
l'intervalle 29R durant lequel s'est
produite l'extinction du Crétacé, mais
il pourrait tout aussi bien s'agir de
l'une ou l'autre des périodes d'inver-
sion qui l'ont immédiatement précédé
ou suivi.
Les traps du Deccan ayant
commencé au cours d'une période de
polarité normale pour s'achever au
début de la suivante, les éruptions qui
leur ont donné naissance ont certaine-
ment duré plus de 500 000 ans, ce qui
a conduit nombre de chercheurs tra-
vaillant sur ces extinctions du Crétacé
à innocenter le volcanisme, le meurtre
ayant manifestement eut lieu en 1000
ans au plus. Certains pensent que,
contrairement à ce que « disent » les
fossiles, les extinctions du Crétacé se
sont déroulées sur plusieurs milliers
d'années, et que le volcanisme expli-
querait la présence des grains de
quartz, des sphérules et des anomalies
de l'iridium.
En 1983, William Zoller découvrit,
avec ses collègues de l'Université de
Maryland, des concentrations élevées
en iridium dans des aérosols prove-
nant du volcan Kilauea, à Hawaï, et
 collectés sur des filtres éloignés de
50 kilomètres, mais les rapports entre
l'iridium et d'autres éléments rares des
aérosols volcaniques ne correspondent
pas à ceux de la limite KT : ainsi le
rapport entre l'or et l'iridium des
aérosols du Kilauea est 35 fois supé-
rieur à celui de la limite KT à Stevns
Klint.
Une éruption volcanique explosive
produit-elle des grains de quartz ana-
logues à ceux que nous avons trouvés ?
Des explosions volcaniques engen-
drent des déformations, mais seuls des
chocs d'impact semblent capables de
façonner les lamelles multiples carac-
téristiques des quartz de la limite KT.
En outre, John McHone, de l'Univer-
sité de l'Arizona, a découvert que ces
grains contiennent de la stishovite, une
forme de quartz n'apparaissant qu'à
des pressions très supérieures à celles
des éruptions volcaniques. Afin de
déterminer l'origine des grains de la
limite KT, Mark Anders, de l'Univer-
sité Columbia, et Michael Owen, de
l'Université St. Lawrence, ont utilisé
la luminescence cathodique-du
quartz soumis à un champ électrique
s'illumine : ils ont trouvé que les
couleurs des grains ne sont pas carac-
téristiques d'une éruption volcanique,
mais plutôt d'un impact sur un grès
sédimentaire.
De plus, les sphérules basaltiques
contenues dans la limite KT témoi-
gnent contre tout volcanisme explosif :
même si elles peuvent avoir été engen-
drées par un mécanisme volcanique
6. LES « LACS JUMEAUX"de Ciearwater,
deux cratères prouvant que les impacts multiples sur la Terre
moins violent, elles n'auraient pu être
disséminées sur toute la surface du
Globe.
Trois éléments semblent disculper
le volcanisme et accuser les impacts
météoritiques : les anomalies de l'iri-
dium, les grains de quartz choqués et
les sphérules basaltiques. Les érup-
tions se produisent à la base de
l'atmosphère, et la matière qu'elles
projettent atteint au mieux la haute
stratosphère. Les sphérules et les
grains de quartz, s'ils provenaient
d'une explosion, seraient freinés par
l'atmosphère et retomberaient rapide-
ment sur le sol.
Bien sûr, les énormes éruptions res-
ponsables des traps du Deccan se sont
produites durant une période qui cou-
vre celle des extinctions massives ; bien
sûr, elles représentent le plus grand
déversement de lave continental des
250 derniers millions d'années (bien
que de plus grands volumes de magma
s'échappent continuellement des dor-
sales océaniques) ; et aucun chercheur
ne doit négliger ces coïncidences.
Peut-être est-ce l'impact qui a dé-
clenché le volcanisme du Deccan ?
Quelques minutes après la collision
d"un objet volumineux avec la Terre,
le cratère aurait été profond de
40 kilomètres, et les roches brûlantes
du manteau sous-jacent, débarrassées
de la chape qui les maintenaient sous
pression, auraient pu fondre. Cepen-
dant les spécialistes de l'origine des
régions volcaniques s'expliquent mal
comment un impact pourrait déclen-
au Canada, sont existent. Il est vraisemblable qu'au moins deux collisions rappro-
chéesdansle temps ont été responsables des extinctions du Crétacé.
cher un volcanisme basaltique
grande échelle.
Depuis quelques années, le débat
opposant les partisans de ces deux
hypothèses s'est radicalisé, les tenants
de la théorie de l'impact ignorant les
traps du Deccan, et ceux du volca-
nisme détournant les témoignages en
faveur de l'impact au profit du volca-
nisme. Nous sommes face à une
dialectique hégélienne, où la thèse
- l'impact - et l'antithèse - le volca-
nisme-s'affrontent à la recherche de
la synthèse encore floue. Même s'il
n'est pas élucidé, le mystère de
l'extinction massive du Crétacé ap-
porte un certain nombre d'enseigne-
ments. À la fin du XVIIIe siècle et au
début du XlXe, l'étude de la Terre était
encore une science balbutiante, et on
assista à une longue bataille opposant
les catastrophistes, pour qui des événe-
ments soudains et de grande envergure
ont conditionné l'évolution de la pla-
nète, et les uniformitaristes qui expli-
quaient toute l'histoire en termes de
changements graduels.
Selon Steven Gould, de l'Université
Harvard, le triomphe des uniformita-
ristes fut tel que des générations
d'étudiants en géologie ont appris que
le catastrophisme était antiscientifi-
que. Cependant l'Univers est violent,
l'astronomie l'a démontré, et la Terre
n'a pas été à l'abri de catastrophes.
L'impact géant présumé coupable
des extinctions survenues à la fin du
Crétacé a revalorisé le point de vue
catastrophiste. Les géologues de de-
 main libres de penser en termes à la fois
uniformitaristes et catastrophistes,
comprendront mieux l'histoire de la pla-
nète.
Les catastrophes ont également un
rôle important à jouer dans la pensée
évolutionniste. Si un choc d'impact sur-
venu par hasard, il y a 65 millions
d'années, a détruit la moitié de la vie sur
Terre, la survie du plus apte n'est pas le
seul facteur qui règle l'Évolution. Les
espèces doivent non seulement être bien
adaptées, mais elles doivent aussi avoir
de la chance.
Si un cataclysme fortuit anéantit de
temps à autre des familles entières
d'organismes bien adaptés, l'histoire de
la vie n'est plus fixée à l'avance. Les
progrès inéluctables conduisant néces-
sairement à une vie intelligente-aux
êtres humains-sont un leurre. Norman
Sleep et ses collègues de l'Université
Stanford pensent même qu'au début de
l'histoire de la Terre, alors que les colli-
sions étaient plus fréquentes, la vie nais-
sante a été anéantie à plusieurs reprises.
Les catastrophes d'impact ont peut-
être réorienté l'Évolution : l'étude des
fossiles révèle qu'en temps normal, cha-
que espèce s'adapte de mieux en mieux
à son environnement, interdisant cette
niche écologique à tout autre espèce.
L'Évolution ralentit inévitablement.
Après une collision, de nombreuses
espèces disparaissent, mais les survi-
vants peuvent évoluer dans les niches
écologiques libérées (les chercheurs
comprendront aisément cette situation
en pensant aux excellentes perspectives
professionnelles qui s'ouvriraient à eux
si tous les professeurs titulaires étaient
soudain renvoyés). Les fossiles témoi-
gnent de cette accélération de l'Évolu-
tion immédiatement après la fin du Cré-
tacé. Parmi les heureux survivants de
l'extinction du Crétacé figurent les pre-
miers mammifères du Tertiaire, nos
ancêtres.
Lorsque les dinosaures étaient les maî-
tres, les mammifères sont restés petits
et insignifiants. Leur sang chaud, leur
petite taille, leur grand nombre sont
quelques-unes des caractéristiques qui
ont pu leur permettre d'endurer les
rudes conditions imposées par l'impact
-ou peut-être ont-ils eu plus de chance.
Avec la disparition des grands reptiles,
les mammifères connurent une phase
d'évolution explosive qui aboutit à l'in-
telligence humaine. Détectives cherchant
à élucider un mystère vieux de 65 mil-
lions d'années, nous nous prenons de
temps en temps à méditer et à songer
que nous devons notre existence d'êtres
pensants à l'impact qui détruisit nos
antécédents sur Terre, les dinosaures.
 Une éruption volcanique ?

VINCENT
COURTILLOT

Quel est l'événement dramatique qui a causé, il y a 65 millions

d'années, la disparition de la plupart des espèces vivant sur la Terre ?
Il s'agirait d'une éruption volcanique massive.

Il y a 65 millions d'années dispa-

raissaient,
assez brutalement, la
plupart des espècesqui vivaient à
la surface de la Terre. Pour expliquer
cette mystérieusehécatombe, les cher-
cheurs ont avancé des théories très
différentes : l'une d'elles invoque l'im-
pact d'un gros astéroïde,une autre des
éruptions volcaniques massives.Dans
1. LES PRINCIPALES PÉRIODES D'EXTINCTION sontconcomitantes
couléesdebasaltescontinentaux).Dans la colonnede droite,l'auteur a indiquélespoints Helen
chauds-l'originedescoulées-quiseraientresponsablesdestrapsindiquésdansla colonne
du milieu.
les deux cas, des nuagesde poussières
toutefois pouvoir distinguer l'une de
et des changements dans la composi- l'autre, à cause de la durée très
tion chimique de l'atmosphère et desdifférente qu'elles impliquent. Les der-
océansauraient, par deseffets écologi-
nières analyses montrent que les
ques en cascade,condamné un grand extinctions se sont produites sur plu-
nombre de familles animales et végé-sieurs dizaines, voire plusieurs cen-
tales. Les données géologiques sem- taines de milliers d'années. Cette
blent en assez bon accord avec les durée semble bien être celle d'un
deux hypothèses que l'on devrait épisode volcanique particulièrement
intense qui s'est produit en Inde,
précisément au moment des extinc-
tions. De plus, les principales périodes
d'extinctions plus anciennes semblent
aussi correspondre - grossièrement -
à des périodes d'activité volcanique
majeure (voir la figure 1).
Les grandes divisions de l'histoire
des temps géologiques reflètent les
principales crises de l'évolution des
espècesbiologiques. C'est ainsi que les
extinctions massives qui se sont. pro-
duites il y a 65 millions d'années
définissent la fin de l'ère secondaire
(ou Mésozoïque),pendant laquelle les
reptiles foisonnèrent sur Terre, et le
début de l'ère tertiaire (ou Cénozoï-
que), où les mammifères commencè-
rent à jouer un rôle dominant. Le
dernier étage du Mésozoïque est le
Crétacé, et la plus récente des extinc-
tions en massea reçu le nom de limite
Crétacé-Tertiaire (ou KT) (voir la
figure 2).
Cet événement est certes marqué
par la disparition desdinosaures, mais
aussi par celle de 90 pour cent des
genres de protozoaires et d'algues.
John Sepkoski et David Raup, de
l'Université de Chicago, estiment que
60 à 75 pour cent des espècesvivantes
s'éteignirent à la limite KT ; il n'en
reste pas moins que de nombreuses
espèces,et parmi elles les ancêtres des
êtres humains, ont survécu.
En 1980, Luis et Walter Alvarez
(père et fils), de l'Université de Berke-
de traps(ou ley, et leurs collègues Frank Asaro et
Michel découvrirent des
concentrations anormalement élevées
 d'iridium (de 10 à 100 fois les valeurs pu être instantanées, mais devaient toire de la Terre. Certaines coulées
habituelles) dans des roches datant correspondre à une durée comprise recouvrent plusieurs dizaines de mil-
précisément de la limite KT, en Italie, entre 10 000 et 100 000 ans et, selon liers de kilomètres carrés, et leur
au Danemark et en Nouvelle-Zélande. eux, ces anomalies chimiques étaient volume dépasse 10000 kilomètres
L'iridium est un métal très rare dans en faveur de l'hypothèse volcanique cubes ; l'épaisseur des coulées est en
la croûte terrestre, mais il peut être et non de l'astéroïde. moyenne comprise entre 10 et 50 mè-
plus abondant dans certaines compo- Une controverse subsistait : quel tres, mais certaines atteignent 150 mè-
santes du Système solaire (et dans les intervalle de temps représentait exac- tres ; dans la partie occidentale de
parties plus profondes de la Terre). Le tement la couche d'argile de la limite l'Inde, l'épaisseur totale des traps
groupe de scientifiques de Berkeley KT épaisse de quelques centimètres ? dépasse 2400 mètres (la moitié de la
conclut que l'iridium était d'origine On ne sait dater une roche vieille de hauteur du mont Blanc). À l'origine,
extraterrestre : l'hypothèse de l'asté- 100 millions d'années qu'à 100 000 ans l'ensemble devait recouvrir plus de
roïde était née. près : or le débat sur la limite KT deux millions de kilomètres carrés et
L'impact d'un gros astéroïde aurait oppose deux hypothèses, l'une où le volume de lave, dépasser deux
dispersé autour de la Terre un nuage l'argile de'la couche limite s'est millions de kilomètres cubes.
de poussière, obscurcissant l'atmo- déposée en moins d'un an (pour les Il était indispensable de déterminer
sphère, empêchant la photosynthèse, tenants de l'astéroïde), et l'autre où précisément l'âge et la durée du
désorganisant les chaînes alimen- le mécanisme a duré quelques dizaines volcanisme du Deccan et de les
taires ; il aurait été responsable, en fin de milliers d'années (pour ceux du comparer à celles de la limite KT. La
de compte, des extinctions en masse. volcanisme). méthode de datation fondée sur la
L'iridium est concentré dans une décroissance radioactive de l'isotope
mince couche d'argile dont la compo- La durée de l'éruption du Deccan 40 du potassium contenu dans les
sition chimique est distincte de celle laves a montré qu'elles avaient entre
des couches qui l'entourent. Le groupe La dimension des traps du Deccan 30 et 80 millions d'années : cette
de Berkeley considéra que l'argile était suggère que la formation de ceux-ci fourchette était-elle liée à la durée des
un résidu issu de l'altération des a été un événement majeur de l'his- émissions ou ne traduisait-elle que les
cendres projetées par l'impact. Selon
ce scénario, la couche limite aurait été
déposée en moins d'un an, c'est-à-dire
instantanément à l'échelle des temps
géologiques. D'autres découvertes
dans cette couche limite, notamment
celle de cristaux minuscules de quartz
qui semblent avoir été soumis à des
ondes de choc considérables, vinrent
apparemment étayer l'hypothèse de
l'impact d'astéroïde.
Une hypothèse différente avait été
envisagée quelque temps auparavant.
Dès 1972, Peter Vogt, du Laboratoire
de recherche navale à Washington,
avait fait remarquer qu'un volcanisme
très abondant, notamment en Inde,
semblait coïncider avec la limite KT.
Ce volcanisme a produit d'immenses
empilements de lave, connus sous le
nom de traps du Deccan (trap signifie
« escalier)) en néerlandais, et Deccan
désigne le Sud en sanskrit). P. Vogt
se demandait si les traps n'avaient pas
une relation avec les nombreux chan-
gements qui ont marqué la fin du
Crétacé (voir la figure 2).
Au milieu des années 1970, Dewey
McLean, de l'Institut polytechnique
de Virginie, émit l'hypothèse que le
volcanisme avait entraîné les extinc-
tions massives en injectant dans l'at-
mosphère de grandes quantités de gaz
carbonique, déclenchant ainsi des
changements climatiques intenses et
modifiant la composition chimique des
océans. En analysant des sédiments de 2. DIVERSITE DES ESPECES MARINES et Séquence des inversions du champ
la limite KT, Charles Officer et Charles magnétique terrestre (les données antérieures à 165 millions d'années sont plus
Drake, de l'Université de Dartmouth, incertaines) : deux longues périodes sans aucune inversion se sont produites, l'une avant
conclurent que l'enrichissement l'extinction qui marque la limite Permo-Trias, il y a 250 millions d'années,l'autre avant
en l'extinction qui marque la limite Crétacé-Tertiaire, il y a 65 millions d'années. II est
iridium et les autres anomalies chimi- vraisemblable qu'il existe une relation de cause à effet entre la dynamique du noyau, où
ques observées à cette limite n'avaient est engendré le champ magnétique, et les extinctions en masse.
incertitudes liées à la méthode ?
Comme nous l'ignorions, nous avons
décidé, en 1985, de mettre en commun
les moyens de plusieurs laboratoires
pour tenter d'élucider cette question.
Premier indice : les laves du Deccan
sont des basaltes riches en magnésium
et en fer et assez fortement aimantés.
Quand la lave basaltique se refroidit,
l'aimantation des cristaux microscopi-
ques d'oxydes de fer et de titane
qu'elle contient s'aligne dans la direc-
tion du champ magnétique de la
Terre. De temps à autre, la polarité
de ce champ s'inverse et les pôles
Nord et Sud (magnétiques) s'interver-
tissent.
Ces inversions durent environ
10 000 ans et se déclenchent de ma-
nière aléatoire ; leur nombre a varié
d'une inversion en moyenne par mil-
lion d'années à la fin du Crétacé, à
environ quatre par million d'années
lors des périodes récentes. La polarité
de l'aimantation des basaltes acquise
au moment de leur refroidissement est
bien sûr conforme à celle du champ
magnétique terrestre du moment.
Avec mes collaborateurs Jean Besse
et Didier Vandamme, de l'Institut de
physique du Globe de Paris, nous
3. LES TRAPS DU DECCAN, en Inde, sont d'énormesempilementsde couléesbasaltiques
émises au moment de la limite Crétacé-Tertiaire, quand la dernière extinction massive
d'espècesbiologiques s'est produite.
avons remarqué que 80 pour cent des
échantillons prélevés au Deccan
avaient une polarité inverse de la
polarité actuelle, dite normale. Si le
volcanisme avait vraiment duré de
-80 à-30 millions d'années, nous
aurions dû observer sensiblement au-
tant d'échantillons normaux que
d'échantillons inverses, plusieurs di-
zaines d'inversions s'étant produites
pendant ces 50 millions d'années.
Or les coupes continues les plus
épaisses des traps, qui dépassent
1000 mètres d'épaisseur, ne contien-
nent jamais plus de deux inversions.
En 1986, nous avons conclu que
le volcanisme du Deccan avait
commencé au cours d'une période
normale, avait culminé pendant la
période inverse suivante, pour finale-
ment s'achever dans l'intervalle nor-
mal suivant (voir la figure 4) : étant
donné la durée des inversions magnéti-
ques à cette époque, ce volcanisme ne
pouvait guère avoir duré plus d'un
million d'années.
La dispersion des âges trouvés par
la méthode potassium-argon devait
donc être erronée. Henri Maluski, de
l'Université de Montpellier, Gilbert
Féraud, de l'Université de Nice, Ro-
jours d'âge Maestrichtien, dans des
bert Duncan et D. Pyle, de l'Univer-
sité de l'Oregon, utilisèrent une mé-
thode souvent plus fiable et plus
précise (dite méthode argon 39-argon
40) pour déterminer depuis quand le
potassium 40 des laves avait
commencé à se désintégrer. Leurs
résultats confirmèrent que les coulées
du Deccan s'étaient déposées pendant
une période assez brève : leurs estima-
tions sont groupées entre 63 et 68 mil-
lions d'années, et l'essentiel de la
dispersion des résultats semble due à
l'altération des échantillons ou à des
différences entre les étalons des divers
laboratoires.
Bien qu'il soit très difficile de dater
très précisément les roches sédimen-
taires, des observations paléontologi-
ques récentes d'Ashok Sahni, de l'Uni-
versité de Chandigarh, de Jean-
Jacques Jaeger, de l'Université de
Montpellier, et de leurs collègues
permettent de réduire l'incertitude sur
l'âge des traps du Deccan. Les sédi-
ments déposés immédiatement au-
dessous des premières coulées de lave
renferment des fragments d'ossements
de dinosaures qui datent du Maes-
trichtien, la dernière subdivision du
Crétacé, qui a duré environ huit
millions d'années.
On a également trouvé des dents de
dinosaures et de mammifères, et des
fragments d'oeufs de dinosaures, tou-
couches sédimentaires stratifiées entre
les coulées. Le volcanisme du Deccan
a donc commencé pendant le tout
dernier étage du Crétacé.
Des forages pétroliers sur la côte
Est de l'Inde ont précisé les données
paléontologiques : ces forages ont
traversé trois minces coulées des traps,
séparées par des couches sédimen-
taires. La coulée inférieure repose sur
des sédiments qui contiennent une
faune planctonique caractérisée par le
fossile Abatomphalus mayaroensis, qui
a vécu pendant le dernier million
d'années du Crétacé, et les couches
stratifiées entre les coulées contiennent
des fossiles de la même période. On
ne retrouve pas cette faune dans les
couches qui recouvrent la dernière
coulée.
Abatomphalus mayaroensis est ap-
paru pendant la période de polarité
magnétique normale qui précède la
limite KT et a disparu précisément à
cette limite, qui se situe dans l'inter-
valle de polarité magnétique inverse
suivant.
La conclusion la plus raisonnable
à laquelle conduisent l'ensemble de ces
observations est que le volcanisme du
Deccan a commencé pendant le der-
nier intervalle magnétique normal du
Crétacé (connu sous le nom de 30N
dans la séquence bien répertoriée des
inversions du champ magnétique), a
culminé pendant l'intervalle inverse
suivant (29R, dont on sait par ailleurs
qu'il renferme la limite KT) et s'est
achevé dans le premier intervalle
normal du Tertiaire (29N).
Ainsi les études magnétiques et
paléontologiques réduisent la durée du
volcanisme à environ 500 000 ans, la
meilleure résolution que l'on puisse
obtenir avec les techniques actuelles.
Le volcanisme du Deccan fut sans
doute l'un des événements volcaniques
les plus intenses des 250 derniers
millions d'années, et il coïncide avec
la limite KT (avec la précision la
meilleure que l'on puisse atteindre
aujourd'hui). Nous en avons naturelle-
ment déduit que la formation des traps
du Deccan et les extinctions en masse
du Crétacé étaient liées.
à Stevns Klint, au Danemark, Craw-
ford Elliott et ses collaborateurs de
l'Université de Case Western Reserve,
et Birger Schmitz, de l'Université de
Göteborg, ont conclu que cette argile
est une espèce particulière de smectite
et qu'il s'agit bien de cendre volcani-
que altérée.
L'argile de la limite KT est compo-
sée d'un mélange de dix parties de
composants de la croûte terrestre et
d'une partie de matériau météoritique
Cependant le manteau terrestre situé
au-dessous de la croûte a la même
composition que les météorites silica-
tées et pourrait être à l'origine des
mêmes anomalies chimiques. Karl
Turekian, de l'Université Yale, et
Jean-Marc Luck, de l'Institut de
physique du Globe, ont montré que
le rapport entre les isotopes du rhé-
nium et ceux de l'osmium contenus
dans des échantillons provenant de la
limite KT ressemblait autant à celui
de certaines météorites qu'à celui du
manteau terrestre.
L'une et l'autre des deux hypothèses
justifient plusieurs anomalies de na-
ture physique détectées dans des
échantillons de la limite KT. Ainsi les
couches de la limite contiennent une
grande quantité de petites sphérules.
Certaines d'entre elles sont constituées
de minéraux argileux qui semblent
provenir de l'altération de gouttelettes
de basalte fondu, mais il n'est pas
possible de dire s'il s'agit d'ejecta
d'origine volcanique ou de fragments
de croûte océanique fondus lors d'un
impact.
En outre, quelques-unes de ces sphé-
rules sont des fossiles d'algues micros-
copiques, et d'autres, des oeufs d'in-
sectes récents, observation qui a, pour
certains, jeté le doute sur la nature
volcanique de toutes les sphérules...

Plusieurs « preuves » ambiguës

Après avoir établi la simultanéité
probable des traps et des extinctions
de la fin du Crétacé, il nous restait à
découvrir si une éruption volcanique
rendait bien compte des diverses ob-
servations faites dans les couches de
la limite KT. Une énorme éruption
volcanique ou l'impact d'un gigantes-
que astéroïde pouvaient, l'une comme
l'autre, causer la plupart des anoma-
lies observées.
Le dépôt apparemment simultané
sur tout le Globe d'une couche anor-
malement riche en iridium n'a pas
nécessairement une origine extrater-
restre. William Zoller, Ilhan Olmez et
leurs collègues de l'Université du
Maryland ont ainsi découvert que les
particules émises par le volcan Ki-
lauea, à Hawaï, étaient particulière-
ment enrichies en iridium. Plus récem-
ment, J.-P. Toutain et G. Meyer, de
l'Institut de physique du Globe de
Paris, ont trouvé de l'iridium dans les
produits émis par un autre volcan, le
Piton de la Fournaise, à la Réunion,
qui (comme on le verra plus loin) est
relié au volcanisme du Deccan. On a
également recueilli de la poussière
volcanique riche en iridium dans les
glaces de l'Antarctique, à des milliers
de kilomètres des volcans qui en sont
la source.
La composition de l'argile à la
limite KT diffère de celle de l'argile
localisée au-dessus et au-dessous. Le 4. LES ROCHES SÉDIMENTAIRES, prises en «sandwich» entre les contées
minéral habituel de l'argile, l'illite, y volcaniques du Deccan, contiennent des fragments de dinosaures et d'autres fossiles du
est remplacé par la smectite, qui se Crétacé supérieur, absents des couches qui recouvrent ces coulées. Les extinctions en
forme lors de l'altération d'une roche massese sont produites lorsque les coûtées semettaient en place (a droite). Les variations
basaltique. dans le temps de l'activité volcanique proposées par l'auteur (a gauche) permettent
d'expliquer les extinctions multiples et les anomalies chimiques observéesà la fin du
Après leurs études récentes de la Crétacé. Les inversions magnétiques permettent de synchroniser les couches observées
minéralogie des argiles de la limite KT et le comportement volcanique supposé
 Bruce Bohor et Glen Izett, de
l'Institut de géologie à Denver, ont
découvert des grains de quartz dé-
formés, choqués, au sein de la limite
KT, argument généralement considéré
comme le plus fort en faveur de
l'hypothèse de l'impact. On ne
connaissait jusqu'alors de tels grains
que dans les cratères avérés d'impact
(comme le cratère Météore, en Ari-
zona) et dans les sites d'explosions
nucléaires.
Les « figures de choc » sont pro-
duites par des ondes de choc dyna-
miques où la pression est égale à
plus de 100 000 fois la pression atmo-
sphérique. Cependant des contraintes
plus faibles, mais appliquées plus
longtemps, sur une roche chauffée
(comme cela pourrait être le cas
lors d'une éruption volcanique),
pourraient engendrer des effets
semblables.
Quand le magma s'élève vers la
surface, il subit une décompression, et
les gaz dissous sont relâchés. Pendant
ce dégazage, la lave se refroidit et
devient plus visqueuse. Si le refroidis-
sement est rapide, les gaz ne peuvent
plus s'échapper, la pression monte et
provoque parfois une explosion et des
ondes de choc. Les contraintes engen-
drées pourraient avoir eu une intensité
telle que la température et la durée de
la surpression aient 6t6 suffisantes
pour que les cristaux de quartz soient
modifiés.
Les magmas plus siliceux sont plus
visqueux et conduisent plus fréquem-
ment à des éruptions explosives ; c'est
le cas du Vésuve ou du mont Saint
Helens. En 1986, Neville Carter et ses
collègues de l'Université du Texas ont
découvert des minéraux choqués dans
des échantillons provenant d'explo-
sions de volcans acides récents,
comme celle de Toba, à Sumatra, il
y a 75 000 ans. En utilisant la micro-
scopie électronique par transmission,
Jean-Claude Doukhan, de l'Université
de Lille, a observé que les caractéristi-
ques les plus fines des minéraux
choqués provenant d'impacts de mé-
téorites, d'expériences de laboratoire
et de la limite KT étaient toutes
différentes et, notamment, que la
ressemblance entre minéraux choqués
d'impact et de laboratoire avait été
exagérée.
Les défauts cristallins liés aux chocs
observés dans les échantillons de la
limite KT sont décorés de bulles
microscopiques absentes des échantil-
lons d'impact, qui indiquent une tem-
pérature de formation plus élevée et
compatible avec une origine volcani-
que.
Un volcanisme explosif acide pré-
cède souvent les périodes de volca-
nisme basaltique relativement calmes,
caractéristiques des basaltes continen-
taux comme ceux du Deccan et au
cours desquelles de puissantes coulées
de basaltes s'échappent en général
sans explosion majeure. La plupart des
grandes provinces de basaltes conti-
nentaux comportent entre 10 et 15
pour cent en volume de laves acides,
qui peuvent avoir été déversées par des
explosions. Un panache ascendant de
magma chaud provenant du manteau
atteindrait la croûte continentale acide
qu'il ferait fondre partiellement, libé-
rant alors des magmas acides qui
déclencheraient un volcanisme
explosif.
Les anomalies tant physiques que
chimiques rencontrées dans les cou-
ches de la limite KT existent partout
de par le monde. Un impact d'asté-
roïde aurait sans doute pu propulser
le matériel broyé dans la stratosphère
et en assurer aussi le transport à
l'échelle du Globe.
Cependant Richard Stothers et ses
collaborateurs de la NASA ont
construit un modèle qui simule la
façon dont la poussière et les débris
sont projetés dans l'atmosphère par les
fontaines de lave basaltique comme
celles du Kilauea. Ce modèle, utilisé
à l'échelle des coulées du Deccan,
montre que des quantités considéra-
bles d'ejecta fins peuvent atteindre la
stratosphère ; la circulation atmosphé-
rique redistribue ce matériel entre les
deux hémisphères, quel qu'en soit le
lieu d'émission.
Des conséquences identiques
En fait, les conséquences climati-
ques et écologiques d'un impact et
celles d'un volcanisme à grande
échelle seraient assez semblables. La
première serait l'obscurité due à l'in-
jection de grandes quantités de pous-
sière-éjecta de l'impact ou cendres
volcaniques-dans l'atmosphère.
Cette obscurité aurait ralenti, voire
arrêté la photosynthèse, causant
l'effondrement des chaînes alimen-
taires fondées sur les plantes ; elle
aurait aussi pu conduire à une période
de froid intense. Les espèces fossiles
témoignent de ces traumatismes écolo-
giques. Pour Eric Buffetaut, du Centre
national de la recherche scientifique,
les créatures d'eau douce furent moins
perturbées que les espèces terrestres
ou marines, peut-être parce qu'elles ne
se nourrissaient pas de plantes vas-
culaires (comme le font de nombreuses
espèces terrestres) ni de plancton
photosynthétique, une source impor-
tante de nourriture pour les vertébrés
marins qui furent décimés à la fin du
Crétacé.
Les êtres vivants auraient aussi été
soumis à d'abondantes pluies acides
dues, selon l'hypothèse, à de l'acide
nitrique résultant d'une chaîne de
réactions chimiques atmosphériques
déclenchées par l'onde de choc et la
chaleur de l'impact, ou à de l'acide
sulfurique provenant des émissions
riches en soufre des éruptions. L'im-
pact climatique des éruptions riches
en soufre peut être important même
lorsque ces éruptions sont limitées ;
ainsi, en 1783, l'éruption du Laki, en
Islande, tua 75 pour cent du bétail et
24 pour cent de la population, pour
une coulée de 12 kilomètres cubes de
basalte seulement. L'éruption fut sui-
vie d'étranges brouillards secs, puis
d'un hiver anormalement froid dans
tout l'hémisphère Nord.
En utilisant les éruptions du Ki-
lauea comme modèle, Terrence Ger-
lach, du Laboratoire Sandia, aux
États-Unis,
a estimé que les traps du
Deccan avaient injecté dans la basse
atmosphère, pendant quelques cen-
taines d'années, environ 30000 mil-
liards de tonnes de dioxyde de car-
bone, 6000 milliards de tonnes de
soufre et 60 milliards de tonnes
d'halogènes (comme le chlore et le
fluor).
Les émissions de l'éruption du Laki
semblent avoir été bien supérieures
aux prévisions du modèle du Kilauea,
et les chiffres ci-dessus sont sans doute
sous-estimés. Le soufre et la poussière
émis par une coulée de 1000 kilo-
mètres cubes pourraient abaisser de 3
à 5°C la température moyenne de la
basse atmosphère.
Cependant d'autres facteurs peu-
vent engendrer des modifications in-
verses. Marc Javoy et Gil Michard,
de l'Institut de physique du Globe et
de l'Université de Paris, pensent,
comme l'avait suggéré D. McLean,
que le dioxyde de soufre émis par les
volcans du Deccan a acidifié la surface
des océans, tuant le plancton qui y vit.
Normalement les algues microscopi-
ques fixent le gaz carbonique de
l'atmosphère, l'incorporent dans leur
squelette et l'entraînent dans les fonds
océaniques après leur mort. Des eaux
océaniques plus acides auraient rejeté
dans l'atmosphère une partie du gaz
carbonique déjà dissous sous forme de
carbonates. La concentration du gaz
carbonique dans l'atmosphère aurait
atteint huit fois sa valeur actuelle, et
la température aurait augmenté de
5 OC.
Les refroidissements dus à la pous-
sière et les réchauffements dus au gaz
carbonique se seraient produits à des
moments différents, et ces change-
ments climatiques brusques et intenses
auraient été très néfastes aux or-
ganismes vivants. L'hypothèse de
l'astéroïde comme celle des éruptions
volcaniques prévoient de tels refroidis-
sements et réchauffements successifs.
Les observations décrites jusqu'ici
semblent en accord avec les deux
hypothèses. Cependant de nombreux
indices font penser que les extinctions
en masse et les mécanismes physiques
étranges de la fin du Crétacé se sont
produits sur une période de temps
prolongée, compatible avec ! a durée

5. L'IRIDIUM destraps peut avoir été émisà la suite d'un impact d'environ 500 000 ans. Or un impact d'astéroïde aurait produit une
d'astéroïde ou lors d'une éruption volcanique massive. Les fortes élévation bien définie de la concentration en iridium. Au contraire,
concentrations en iridium descouchesde la limite KTau Danemark, les éruptions du Deccan semblent avoir persisté pendantune durée
en France, en Espagne et en Italie s'étendent sur une durée compatible avec la répartition de l'iridium.

6. LES BASALTES CONTINENTAUX, ou traps, recouvrent des chaud on l'activité volcanique se poursuit dans une position
provinces très étendueset portent témoignagede bouleversements géographique approximativement fixe, tandis que les plaques
géologiquespassés.Chaque région de traps est reliée à un point Hthosphériquesdérivent.
du volcanisme du Deccan et peu
conciliable avec un impact soudain
d'astéroïde.
Des extinctions massives
étalées dans le temps
Plusieurs paléontologues ont fait
remarquer que les extinctions de la fin
du Crétacé ne se sont pas produites
simultanément au cours d'une période
brève. La vitesse d'extinction aurait
commencé à augmenter plus d'un
demi-million d'années avant la limite
KT. Même à proximité de la limite,
la séquence des extinctions n'est pas
uniforme. Par exemple, les foramini-
feres planctoniques et le nanoplancton
(des algues calcaires microscopiques)
ne présentent pas la même signature
d'extinction et de reprise évolutive
(cette séquence discontinue est connue
sous le nom d'extinctions en masse
échelonnées).
Une des études les plus complètes
de cette signature a été publiée par
Gerta Keller, de l'Université de Prin-
ceton ; en observant des coupes parti-
culièrement bien conservées de la
limite KT en Tunisie et au Texas,
G. Keller a constaté une première
phase d'extinctions (présente égale-
ment dans les faunes de fossiles
macroscopiques) 300 000 ans avant la
couche riche en iridium, et une autre
phase 50 000 ans après la limite ; la
première extinction coïnciderait avec
la baisse du niveau des mers et un
refroidissement global. Étonnamment,
la coupe du Texas ne présente aucune
extinction dans la couche la plus riche
en iridium.
D'autres observations confirment
que la Terre a subi non pas une
catastrophe unique, mais des désor-
dres multiples à la fin du Crétacé. On
sait, par exemple, que les concentra-
tions en isotopes 13 du carbone et 18
de t'oxygène (respectivement les iso-
topes léger et lourd de ces éléments)
dépendent de la température et de
l'acidité des océans et du nombre
d'espèces qui y vivent ; or leur abon-
dance varie de façon anormale au
passage de chacun des multiples ni-
veaux d'extinction. La répartition de
ces extinctions et les fluctuations de
la concentration en carbone 13 dans
la coupe de Zumaya, en Espagne,
correspondent aux intervalles de pola-
rité magnétique 30N, 29R et 29N, et
sont en excellent accord avec la
séquence magnétique normale-in-
verse-normale observée dans les traps
du Deccan.
L'iridium lui-même présente des
fluctuations au voisinage de la limite
KT (voir la figure 5). Robert Rocchia
et ses collègues du Commissariat à
l'énergie atomique et du CNRS, à
Gif-sur-Yvette et à Saclay, ont trouvé
des pics secondaires d'iridium à la fois

7. LE POINT CHAUD VOLCANIQUE qui est maintenant situé des volcans sous-marinsqui s'étendent au Sud de l'Inde augmente
sousle Piton de la Fournaise, à ttte de la Réunion, était sousl'Inde régulièrement de la Réunion jusqu'aux traps du Deccan, où cette
quandles traps du Deccansont entrésen éruption (à gauche). L'âge activité volcanique a commencé droite).
(à
 au-dessus et au-dessous du pic princi- volcanisme intense à l'échelle globale, logiques anormaux, de courte et de
pal, en Espagne et au Danemark, de modifications importantes du ni- longue durée, apparemment corrélés,
correspondant à des intervalles de veau des océans et de mouvements qu'en invoquant une cause commune
temps de l'ordre de 10 000 ans. considérables de tout le manteau. interne.
Avec R. Rocchia et nos collègues, C'est aussi, avec le Jurassique qui l'a
nous avons découvert que l'enrichisse- précédé, une période de fracturations Un énorme panache de magma
ment anormal d'iridium à Gubbio continentales importantes. Entre
recouvrait une période de près de -120 et-85 millions d'années, le Quelle serait cette cause commune ?
500 000 ans. Cet étalement ne semble champ magnétique de la Terre ne s'est La théorie des points chauds du
pas dû à une diffusion secondaire de pas inversé, mais environ 15 à 20 mil- manteau, théorie principalement éla-
l'iridium dans l'argile, car une telle lions d'années avant la limite KT, le borée par Jason Morgan, de l'Univer-
diffusion ne pourrait expliquer une champ a recommencé à s'inverser, de sité de Princeton, fournirait une ré-
anomalie retrouvée sur quatre mètres plus en plus rapidement. La fréquence ponse (voir la figure Péter Oison
d'épaisseur sédimentaire. N. Carter et de ces inversions, qui est un indicateur et Harvey Singer, de l'Université
C. Officer ont trouvé que les grains de l'activité dans le noyau fluide de Johns Hopkins, et David Loper et
de quartz choqués, objets de tant de la Terre et à la limite du manteau et George Buzyna, de l'Université d'État
controverses, sont également répartis du noyau, n'a cessé de croître assez de Floride, ont construit des modèles
sur la même épaisseur de la coupe de régulièrement depuis lors, pour attein- numériques et analogiques qui peu-
Gubbio. dre quatre ou cinq inversions par vent rendre compte de l'activité volca-
James Zachos, de l'Université de million d'années (ce rythme est très nique persistante des régions de traps
Rhode Island, a mesuré avec ses irrégulier, et la dernière inversion date basaltiques. Un panache de matériel
collègues la composition chimique de de 700 000 ans). chaud, moins dense et moins visqueux
fossiles microscopiques du fond du L'ensemble de ces phénomènes que les roches qui l'entourent, peut
Pacifique Nord et ils ont trouvé que s'explique bien par un épisode de s'élever en formant une tête quasi
la productivité des organismes marins convection énergique du manteau in- sphérique, reliée par un fin cordon
vivant en plein océan avait chuté férieur qui se serait déclenché une ombilical à la couche d'origine, lequel
brusquement au moment de la limite dizaine de millions d'années avant la traverse le manteau froid et visqueux.
KT et était restée très faible pendant limite KT : on ne peut expliquer la La tête du panache croît tant qu'elle
les 500 000 ans suivants ; ils en ont superposition de phénomènes géo- est alimentée par le cordon.
déduit que d'importantes modifica- dynamiques, géologiques et paléonto- Avec R. White et Dan McKenzie,
tions de l'environnement, notamment
un refroidissement marqué, avaient
commencé au moins 200 000 ans
avant la limite.
Quelques partisans de l'hypothèse
de l'impact, notamment Piet Hut et
ses collègues de Princeton, ont tenté
d'expliquer ces observations en subs-
tituant à l'impact d'un unique asté-
roïde une série d'impacts cométaires.
Pour tenter de réconcilier l'ensemble
de ces idées, certains n'ont pas hésité
à proposer que les traps du Deccan
avaient été le site de l'impact. Cette
idée ingénieuse soulève en fait de
nombreuses difficultés : on n'a, par
exemple, pas retrouvé de traces d'im-
pact datant de cette époque sur la
croûte indienne.
Robert White, de l'Université de
Cambridge, a montré que même un
astéroïde volumineux ne pouvait dé-
clencher un volcanisme massif, sim-
plement parce que la partie plastique
du manteau supérieur (l'asthéno-
sphère), située juste au-dessous de la
plaque lithosphérique (la croûte et la
partie rigide du manteau supérieur),
ne contient pas de vastes réserves de
magma fondu. De plus, le volcanisme
du Deccan a commencé pendant un 8. MODÈLE DES PANACHES du manteau schématisésur une coupe de la Terre. La
chaleur provenant de la partie supérieure du noyau épaissit la couche inférieure du
intervalle géomagnétique normal,
manteau, appeléeD" ; la production d'instabilités par la convection dansle noyau diminue,
quelques centaines de milliers d'an- et les inversions du champ magnétique cessent. La couche D" finit par se désorganiser
nées avant l'intervalle de polarité et produit d'énormes panachesascendants. Les inversions du champ reprennent alors.
inverse qui contient la limite KT, la L'absence d'inversions pendant le Crétacé pourrait correspondre à une période
couche d'argile et la principale anoma- d'épaississementde la coucheD qui aurait, il y a 85 millions d'années,émis des panaches
chauds; ceux-ci, en atteignant la surface il y a 65 millions d'années, auraient produit
lie d'iridium. les traps du Deccan. Le Piton de ! a Fournaise représenterait la position actuelle de la
Le Crétacé final est une période de queue de ce panache.
 Mark Richards, Robert Duncan, de
l'Université d'Orégon, et moi-même
pensons que lors de l'ascension du
panache dans le manteau, la croûte
sus-jacente se soulève et s'étire,
conduisant à une déchirure continen-
tale (voir Le volcanisme de rift, par
Robert White et Dan McKenzie, Pour
la Science n° 143, septembre 1989). Le
matériel du panache est décomprimé
à l'approche de la surface et
commence rapidement à fondre (en
moins d'un million d'années). La tête
du panache soulève une vaste zone de
croûte et quand le magma arrive enfin
à la surface, les puissantes coulées
s'écoulent rapidement sur des dis-
tances considérables.
Les éruptions du Deccan ont peut-
être marqué l'arrivée d'un tel panache
à la base de la lithosphère. Ce volca-
nisme aurait été rapide et épisodique.
La mise en place d'une seule coulée
n'aurait pris que quelques jours ou
quelques semaines, la coulée suivante
se produisant quelques années, voire
quelques milliers d'années plus tard.
Les conséquences écologiques des plus
grosses coulées expliqueraient les
extinctions en masse échelonnées.
L'énorme panache qui produisit les
traps du Deccan aurait dû laisser
depuis d'autres traces structurales et
dynamiques. En 1987, le Programme
international de forages océaniques
profonds, dans une phase conduite par
R. Duncan, a permis d'explorer et de
dater la chaîne des volcans sous-
marins qui s'étend du Sud-Ouest de
l'Inde, près des traps du Deccan,
jusqu'au volcan actif du Piton de la
Fournaise, à la Réunion, à l'Est de
Madagascar.
La Réunion est un volcan de point
chaud, alimenté par un flux de maté-
riel chaud provenant du manteau
profond, qui a laissé sa trace sur les
fonds océaniques créés par la sépara-
tion de l'Inde et de l'Afrique. L'âge
de ces volcans sous-marins augmente
régulièrement de 0 à 2 millions d'an-
nées à la Réunion même, jusqu'à 55
à 60 millions d'années au Sud des
traps du Deccan.
Avec M. Richards et R. Duncan,
nous pensons que le point chaud de
la Réunion serait situé au-dessus de
la « queue &NR; toujours active de mag-
ma chaud du panache dont la tête
aurait engendré les traps et, avec
J. Besse et D. Vandamme, nous avons
vérifié que le point chaud aujourd'hui
situé sous la Réunion était situé
précisément à l'aplomb des traps du
Deccan, à la fin du Crétacé (voir la
figure 7).
II n'y a pas de trace de point chaud
en surface antérieur à la limite KT, et
le volcanisme violent du Deccan mar-
querait l'apparition de ce point chaud
à la surface de la Terre.
L'activité géodynamique interne as-
sociée à la montée d'un panache de
taille exceptionnelle issu du manteau
profond explique aussi le comporte-
ment du champ magnétique au Cré-
tacé. La convection lente des zones
externes du noyau de fer liquide de
la Terre-à la vitesse de dix kilomètres
par an-produit (par un phénomène
de dynamo auto-entretenue) le champ
magnétique terrestre. Les inversions
sont probablement dues à des instabi-
lités convectives siégeant à la limite
entre le noyau et le manteau (voir la
figure 8).
La chaleur qui s'échappe du noyau
élève la température des couches les
plus profondes du manteau (surnom-
mées D") et leur densité et leur
viscosité s'abaissent. La couche
s'épaissit, devient elle-même instable,
et forme des panaches convectifs de
magma. Les périodes longues dépour-
vues d'inversion du champ, comme
celle qui a duré de-120 à-85
millions d'années, semblent corres-
pondre à une faible activité des cou-
ches externes du noyau et à un
épaississement considérable de la cou-
che D".
Catastrophistes
contre uniformitaristes ?
Il y a 80 millions d'années environ,
cette couche D"se serait effondrée,
éjectant vers le haut d'énormes pana-
ches chauds. L'amincissement consé-
cutif de la couche D"aurait accru le
flux de chaleur passant du noyau vers
le manteau et aurait ainsi redéclenché
les inversions du champ magnétique.
Les panaches auraient progressé
pendant quelques millions d'années à
une vitesse caractéristique de l'ordre
du mètre par an, auraient atteint la
lithosphère et provoqué, après dé-
compression, un volcanisme explosif
acide, puis la mise en place des traps
basaltiques. Des panaches secondaires
plus petits n'auraient pas atteint la
surface, mais ils auraient accéléré la
convection du manteau, entraînant la
dérive des continents, les modifica-
tions du niveau des mers et les autres
phénomènes géologiques observés
pendant le Crétacé.
Une telle révolution géologique se-
rait une conséquence naturelle du fait
que la Terre est une machine thermi-
que active, complexe et composée de
couches aux propriétés physiques et
chimiques très différentes. La convec-
tion calme et régulière du manteau et
l'éjection brutale de panaches ne sont
sans doute que deux modes extrêmes
du refroidissement de la Terre.
Si tel est bien le mode de fonctionne-
ment de la Terre, nous devrions
retrouver la trace d'autres catastro-
phes comparables. En effet, les
grandes périodes d'extinction des 250
derniers millions d'années semblent,
pour la plupart, liées à une éruption
basaltique majeure. Ainsi la plus
longue période connue dépourvue
d'inversion magnétique s'est terminée
par la plus grande extinction en masse,
celle qui marque la fin de l'ère
primaire, ou Paléozoïque : plus de 95
pour cent des espèces marines disparu-
rent. Les traps de Sibérie, vieux de
250 millions d'années, sont peut-être
responsables de cette extinction.
L'hypothèse de l'impact comme
celle du volcanisme démontrent que
des catastrophes naturelles brèves à
l'échelle des temps géologiques jouent
un rôle essentiel dans l'évolution de
la vie sur la Terre. Cette constatation
semble en contradiction avec le prin-
cipe de l'uniformitarisme qui, depuis
le début du xixe siècle, guide la
géologie et stipule que l'état présent
du monde résulte des mécanismes
géologiques actuels ayant agi sur de
très longues périodes. Pourtant si les
éruptions volcaniques et les impacts
de météorites sont des phénomènes
fréquents, l'événement vécu par les
derniers dinosaures est resté sans
équivalent pendant les 250 derniers
millions d'années.
Les inversions du champ géomagné-
tique dans le noyau et l'éruption
d'énormes panaches dans le manteau
résultent peut-être de ce que la Terre
est un énorme système dynamique qui
fonctionne de façon chaotique. Les
variations de la fréquence des inver-
sions et les périodes de dérive des
continents au cours des dernières
centaines de millions d'années suggè-
rent que ce système est quasi périodi-
que : les épisodes volcaniques catastro-
phiques sont espacés de quelque 200
millions d'années, tandis que des
événements moins dramatiques sem-
blent se reproduire à des intervalles
de 30 millions d'années.
Il est tentant de supposer que l'aube
du Paléozoïque, il y a 570 millions
d'années, qui marque l'apparition des
premières formes de vie multicellu-
laires, résulte d'une précédente catas-
trophe. Les périodes d'extinction en
masse ont ouvert de nombreuses ni-
ches écologiques dans lesquelles de
nouveaux organismes se sont déve-
loppés ; certains désastres écologiques
auraient ainsi été indispensables à
l'évolution de formes de vie de plus
en plus élaborées.
 La disparition
des dinosaures
Les magnétites nickélifères
témoignent de plusieurs
impacts de météorites.
La disparition des dinosaures, à la fin
du Crétacé, a-t-elle été provoquée par
fa collision de la Terre avec un astéroïde
géant ou par un volcanisme intense ?
Cette question agite la communauté
scientifique depuis que l'on a découvert,
dans les sédiments déposés il y a 65
millions d'années, des concentrations
anormalement élevées en iridium, élé-
ment chimique rarissime dans l'écorce
terrestre mais abondant dans ! es météo-
rites et dans le panache de volcans de
type hawaïen ou de point chaud.
Au cours des analyses des prélève-
ments, il est apparu que les autres ano-
malies chimiques de ta limite Crétacé-
Tertiaire ne permettaient pas de trancher,
pas plus que la présence de minéraux
présentant un métamorphisme de choc,
semblables à ceux que l'on trouve dans
1. Distribution stratigraphique des magnétites nickélifères (enethaut)
carbonates (en bas) à la limite Crétacé-Tertiaire
des sitesde El Kef (Tunisie), l'événement
Caravaca (province
d'Alicante,enEspagne) et H-761C (aulargede l'Australie, marinsparles animaux fouisseurs.
! es cratères d'impact de météorites et
dans ! a matière éjectée au cours de cer-
taines explosions volcaniques.
En revanche, l'étude récente des
magnétites nickélifères semble éliminer
!'hypothèse du volcanisme (voir Robin et
al., Earth PlanetScience Letters, vol. 108,
pp. 181-190, 1992 et vol. 107, pp. 715-
721, 1991). Présentes dans les sédi-
ments de la limite Crétacé-Tertiaire, les
magnétites nickélifères n'ont pas d'équi-
valent dans la matière terrestre Leur
composition chimique et leur degré
d'oxydation élevé sont incompatibles
avec une origine magmatique : les pres-
sions d'oxygène, dans les magmas, sont
toujours inférieures à 10-6 atmosphère
alors que le degré d'oxydation des
magnétites nickélifères correspond à
une pression d'oxygène comprise entre
10 et 1 atmosphère. D'autre part, ces
minéraux sont systématiquement pré-
sents dans les croûtes de fusion des
météorites, dans les micrométéorites, et
dans les produits d'impact qui caractéri-
sent certains niveaux sédimentaires du
Jurassique ou du Pliocène supérieur. Ce
sont donc des marqueurs spécifiques de
! a matière météoritique chauffée et oxy-
dée dans l'atmosphère sous des pres-
sions d'oxygène relativement élevées.
Dans les sédiments marins de la limite
Crétacé-Tertiaire, l'apparition de ces
minéraux coïncide exactement avec la
des dansl'océanIndien).Le niveauderéférence
s'il avait été enregistré
2.Sphérule trouvée à la limite
duCrétacé-Tertiaire
du
sitede Petriccio
(Italie)et contenant
desmagnétites
nickélifèreformes brillantes).Cettesphérule,ob-
servéeaumicroscope électronique
à balayage,
me-
sureenviron300micromètresde diamètreet est
vraisemblablement le rested'uneparticule cosmi-
que.
concentration maximale en iridium et
avec la diminution de la concentration en
carbonates qui a résulté de la crise planc-
tonique. Cette coïncidence montre que
les bouleversements biologiques de la
! imite Crétacé-Tertiaire sont bien la
conséquence d'un événement cosmi-
que.
En outre, la répartition stratigraphique
des magnetites nous renseigne sur la
durée et, par conséquent, la nature de cet
note 0correspond
à a positionde
en l'absencede brassagedessédiments
événement. Contrairement à l'iridium,
métal capable de diffuser dans le sédi-
ment et dont les concentrations anorma-
lement 6) ev6es s'observent sur une
épaisseur de plus d'un mètre, les magné-
tites nickélifères sont concentrées dans
les tout premiers centimètres des sédi-
ments du Tertiaire. L'iridium, marqueur
chimique mobile, pourrait témoigner d'un
événement de longue durée, mais les
magnétites, marqueurs solides, cimen-
tés dans les sédiments, indiquent claire-
ment un événement bref. Les réparti-
tions que nous avons observées en
milieu marin s'expliquent par l'enregistre-
ment d'un phénomène ayant duré moins
d'une centaine d'années en présence
d'un brassage des sédiments par les ani-
maux fouisseurs (bioturbation).
Seule une catastrophe cosmique peut
ainsi rendre compte de l'ensemble des
observations associées aux bouleverse-
ments biologiques majeurs de la limite
Crétacé-Tertiaire. Cependant la nature
exacte de cette catastrophe nous
échappe encore. En effet, les magnétites
nickélifères de la limite Crétacé-Tertiaire
ont des compositions chimiques et des
degrés d'oxydation variables selon les
sites. Les magnétites provenant des
sites du Pays basque, par exemple, ne
ressemblent pas à celles des sites d'An-
dalousie ni à celles qui sont remontées
du fond de l'océan indien. Les diffé-
rences sont difficiles à expliquer si l'on
considère un impact unique.
Dans tous les cas, les magnétites de
la limite Crétacé-Tertiaire ressemblent
plus aux magnétites de croûtes en fusion
de météorites qui s'oxydent dans la
basse atmosphère qu'aux magnétites
des micrométéorites, qui se forment à
très haute altitude. Chaque province
semble porter la marque d'une météorite
particulière, ayant pénétré profondément
dans l'atmosphère : plusieurs impacts
sont nécessaires pour expliquer les
observations.
Si l'on croit avec Vaiéry que ½Tout ce
qui est simple est faux», les nouveaux
résultats nous font progresser, puisque
les deux hypothèses initialement oppo-
sées-impact d'un astéroïde unique ou
volcanisme - sont aujourd'hui rempla-
cées par une question plus complexe :
comment plusieurs impacts ont-ils pu se
produire en moins de 100 ans, ou encore
l'objet qui est entré en collision avec la
Terre s'est-il fragmenté avant l'impact ?
On a trouvé sur le Globe plusieurs cra-
tères ayant l'âge de la limite Crétacé-
Tertiaire, mais aucun n'a la taille suffi-
sante pour expliquer à lui tout seul
l'ampleur de la catastrophe : l'hypothèse
de plusieurs impacts se renforce.
Éric ROBINet Robert ROCCHIA
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Crédits photos
gauche) : Johnny Johnson. P. 46 (à
droite) : Frank Coffa. P 47 (en haut) :
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nal, à paraître. P. 49 (à gauche) : Peter
Menzel, courtesy of National Geogra-
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gauche et à droite) : Claude Moreno.
P. 54 (en bas) : document PLS. P. 55
(en haut) : CNRS-Eric Buffetaut. P. 55
(en bas) : Musée Espéraza. P. 56 (en
haut) : Eric Buffetaut. P. 56 (en bas) :
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haut) : J. Ostrom. P 65 (en bas) : F. Höck.
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