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ciclo del azufre

azufre; se formaron durante las fases sedimentarias

y podrían reintroducirse en el ciclo por erosión y
vulcanismo[1],[2],[3],[4].
En el océano, la mayor parte del azufre se encuentra bajo
forma de sulfatos disueltos SO42-,que será asimilado
por los organismos, y entrará en la composición de las
moléculas orgánicas, o se sedimentará en el fondo. El
COS se produce en parte por la erosión continental y se
escapa a la atmósfera a través de la superficie de
océanos[1],[2],[3],[4].

Sin embargo, en el XXImisiglo, el hombre, a través de sus

actividades, produce la mayoría de los flujos de azufre en
el planeta, en particular por la quemacombustibles fósiles
Diagrama del ciclo del azufre tales como elaceitey elcarbón. En el corto plazo, este ciclo
no está realmente cerrado, si consideramos el
hundimiento del rocas sedimentariasque contiene azufre
ELciclo del azufrees elciclo biogeoquimicode las diferentes enmanto magmáticoen unasubducción. Estas rocas
formas deazufre. El azufre es un elemento esencial para la pueden ser reutilizadas por el vulcanismo a largo plazo.[3]
vida que, al igual quecarbón, ELfósforo, I'oxígeno, I'
Los principales pasos del ciclo del azufre son:
nitrógenoo incluso elagua, tiene su propio ciclo de vida. De
hecho, el azufre está presente en todas partes de la Tierra,
atmósfera, océanos, continentes, sino también en todos • allámineralizaciónazufre orgánico en una forma
los seres vivos en forma de moléculas orgánicas: los inorgánica:Sulfuro de hidrógeno(H2S).
aminoácidos azufrados constituyentes de las proteínas (
metioninaYcisteína)[1],[2],[3],[4]. • I'oxidaciónsulfuro, azufre elemental (S) y
En la atmósfera, el azufre se encuentra en forma de gas: ).
de sus compuestos relacionados ensulfatos(ENTONCES2- 4

dióxido de azufre(ENTONCES2),sulfuro de hidrógeno(H2S);

• alláreducciónsulfatos a sulfuros.
de azufre reducido como en elsulfuro de dimetilo(DMS)
cuya fórmula es CH3CHS3y elcarbonilo de sul-
• I'inmovilización microbianacompuestos de azufre
furia(COS); así como en sulfatos volátiles (SO2-4).
y su incorporación a una forma orgánica de
Los o2y la H2S provienen de la mineralización de la materia
azufre.
orgánica dependiendo del pH del ambiente o del
metabolismo de ciertosbacterias(ex :desulfovibriospp.). EL
volcanesparticipan en el ciclo produciendo grandes
cantidades de sulfatos (SO4) que se añaden a los sulfatos 1 Relaciones con otros ciclos
del COS. El contenido de azufre atmosférico puede influir
en el clima planetario a través de los volcanes porque
En las capas terrestres, la zona de reducción de sulfato por
ciertos compuestos de azufre son la base de las gotas de
microorganismos está entre la zona metanogénica y la
lluvia (formación de nubes) y también pueden reflejar
zona de reducción de hierro durante la contaminación del
parte de la radiación solar. Además, cuando el óxido de
suelo por una fuente de carbono. El ciclo del azufre puede
azufre se combina con la humedad del aire, se liberan
interactuar con estos dos ciclos. El ciclo del azufre produce
ácido sulfúrico y ácido nítrico, que luego caen durante la
H2S durante la reducción catabólica de
precipitación: estos son los
azufre como SO2- 4.El h2S, producto por ejemplo
lluvia ácida[1],[2],[3],[4].
en un ambiente de agua dulce, atrapará el hierro en forma de
En el suelo, el azufre se encuentra en estado mineral, en FeS2. En este medio típico, el atrapamiento de hierro
grandes cantidades, en laesquisto bituminoso, carbón e bloqueará elciclo del fósforo, porque el hierro ya no podrá
hidrocarburos, así como en forma de sulfitos y sulfatos, atrapar el fosfato. El fosfato no atrapado se utilizará para la
que son esenciales para el crecimiento de las plantas. proliferación de algas y será determinante en el fenómeno de
Minerales comopirita(FeS2) también son ricos en eutrofización.

1
2 4 AERÓBICO: OXIDACIÓN QUIMIOLITÓTROFICA

Azufre en su forma reducida H2S es un donante de

electrones utilizado por bacterias fototróficas que no
producen oxígeno (por ejemplo:bacterias verdesYbacterias
de azufre púrpura).

bacteriasmetanógenoscompetir con las bacterias

sulfato reductoras: la reducción de SO2- 4
es energéticamente más favorable que la del
metano. Así, en el medio natural, si hay más SO42-
que el metano, observaremos un desarrollo de bacterias
reductoras de sulfito en lugar de metanógenos.
4por las actividades humanas han
Además, las versiones de SO2-
una influencia en el ciclo del metano. De hecho, SO2- 4
disminuye la producción de metano, reduciendo así el
metano atmosférico que juega un papel importante en
el aumento del efecto invernadero. Por lo tanto asi42-puede
utilizarse para reducir el efecto invernadero[5].

2 Anaeróbico: oxidación
fotolitotrófica

I'oxidación fotolitotróficase lleva a cabo en el medio

anaeróbicopor los fotótrofos (bacterias de azufre
púrpuraYbacterias verdes del azufre). Usan CO2como
fuente de carbono y el H2S como fuente de hidrógeno
para elfotosíntesis.Estas bacterias realizan la llamada
fotosíntesis anoxigénica reduciendo el CO2por el h2S.
En condiciones anaeróbicas, el H2S dona electrones al
CO2, siendo el producto azufre elemental: 2H2S+CO2→
CH2O+H2O +2S.
Esta reacción esendergónico: utiliza la luz como
fuente de energía.
3 Aeróbico: Reducción Anabólica
sulfatos
La reducción aerobia de sulfato es muy compleja.
Requiere su activación por la formación de3'-
fosfoadenosina 5'-fosfosulfatoseguida de su reducción
ción ensulfitoN / A32-.Entonces este es directamente re-
conducto enSulfuro de hidrógenoH2S por sulfito reductasa
asimilativa[7].
La cisteína se puede sintetizar a partir de H2S (en
plantas y bacterias) en dos etapas, laserina siendo el
precursor de la cisteína:
1. Primero, elacetilserinase forma a partir de la
acetil-CoAcuyo grupoacetilo se transfiere a
serina.
2. En segundo lugar, H2S desplaza al grupo
acetilo para formar cisteína[8].

La reducciónanabólicodesdesulfatosN / A2- 4 se usa Tras su síntesis, la cisteína participa en el desarrollo de

en labiosíntesisdesdeaminoácidosy losproteinas. Se lleva a
cabo en el medioaerobio, ya sea ensedimento o suelos
húmedos y oxigenados. Se le llamareducción asimilativa(O
asimilador) a diferencia de la reducción catabólica de
sulfato, conocida comodisímil, teniendo lugar en el medio
anaeróbico.
Se dice que la reducción de sulfato aeróbico es
anabólica porque consume energía (en forma deatpO
NADPH+H+) para permitir la incorporación por
reducción de una molécula inorgánica (aquí el sulfato)
en la materia orgánica.
Los sulfatos se reducen asulfurospermitir la síntesis
deaminoácidosazufre (cisteínaYmetionina) o incluso
coenzimas[6]. plantas, pero tambiénbacterias
reductoras de sulfatoaeróbico, permite esta
reducción anabólica[7].
otras moléculas orgánicas que contienen azufre. Así, el
azufre se reintroduce en la materia orgánica.[7].
4 Aeróbico: quimiolito-oxidación
trofeo
El azufre orgánico del suelo se mineraliza más o menos
rápidamente en forma de sulfuro de hidrógeno (H2S)
por muchos microorganismos en un ambiente
anaeróbico. Sulfuro de hidrógeno (H2S) resultante de
esta reacción se oxida en un medio aeróbico para dar
sulfatos bajo la acción de bacterias quimiolitotróficas.
bacteriasquimiolitotrofosLos sulfooxidantes son
organismos altamente especializados que no compiten
con las bacterias.heterótrofosporque no depende

no de una fuente de carbono orgánico. Hay muchas
bacterias oxidantes de azufre en el grupo b de
proteobacteria, incluyendo un género principal:tiobacilo.
Thiobacillus es un pequeño bacilogram negativo, que
puede soportar un pH extremadamente ácido.
Recordaremos especialmenteThiobacillus denitrificans,
que es una bacteria anaeróbica facultativa, que puede vivir
en presencia o ausencia de O2.
5 Anaeróbico: Catabo-Organismos responsables de la reducción catabólica
son bacterias llamadas sulfato-reductoras. Se estima
tan lic2- 4 que este fenómeno data de hace 3.470 millones de
Por lo tanto, sin oxígeno,Thiobacillus denitrificansóxido
compuestos de azufre utilizando nitratos (NO2-3)y li-
reprende gas nitrógeno (N2). La respiración anaeróbica se
caracteriza por un aceptor final en forma de un compuesto
mineral distinto del oxígeno (nitrato, sulfato, hierro, CO2,
azufre). La oxidación del azufre permite producir energía
para la síntesis y el mantenimiento celular.
Hay dos tipos de reacciones:
5S2O2−
3 + 8 NO32−+H2W → 10 SO2− 4 + 2 horas++ 4N2
5S4O2−6 + 14 NO2−3+ 8 horas2W → 20 SW2−
4 + 4 p. m.++
7N2
Los reactivos de oxidación son: H2S (sulfurorants es el hidrógeno, su uso como donante de electrones
hidrógeno), S (azufre), S2O3 2-(tiosulfato), S4O2- 6 trons utiliza una hidrogenasa acoplada a un sistema
(tetrationato). Los productos de oxidación son: SO2- 4
(sulfato) y N2(dinitrógeno).
6 La reducción catabólica de
azufre
El azufre es un elemento esencial para la vida. En el origen
de la Tierra, el azufre estaba contenido en rocas ígneas,
principalmente en pirita (FeS2). La desgasificación de la
corteza terrestre transfirió al océano una gran cantidad
te de azufre como SO2- 4 y la atmósfera bajo
forma de SO2,N / A4y CH3CHS3y COS. Las actividades
antropogénicas contribuyen a aumentar el contenido de
azufre en los embalses. ver artículoDrenaje de ácido
minero. El ciclo del azufre tiene 2 fases, una aeróbica y otra
anaeróbica. Durante la fase anaeróbica tiene lugar la
reducción catabólica que produce sulfuro a partir de los
sulfatos.
La entrada del azufre en las síntesis biológicas sólo tiene lugar
en su estado más reducido; dependiendo de esta restricción,
los organismos pueden usar el sulfato solo después de la
reducción a razón de 8 electrones por mol. Estas reducciones
se realizan con dos finalidades:
• Asimilación: prepara azufre en una forma que puede ser
utilizada directamente por el metabolismo celular.
3
• Disimilación: el ion sulfato o entidades
intermedias actúan como aceptor de electrones en
la respiración anaeróbica.
Durante la reducción catabólica que corresponde a la dis-
similar, el aceptor de electrones es sulfato SO2- 4y el
donante de electrones es dihidrógeno H2. Los productos
reducidos obtenidos son el sulfuro H2S y agua H2O. Balance:
N/A + 4 horas2+2 horas+→ H2S+4H2O
4 2−
años debido a la presencia de trazas de sulfuro y
carbono orgánico en las venas deBaritina
(originalmente formado poryeso). La mayoría de las
bacterias reductoras de sulfato sonhipertermófilosy
vivir por encima de los 80°C; los que no pertenecen
arqueobacteriasse llaman termosulfobacterias. Esto
explica su presencia en ambientes de alta temperatura
(aguas termales del abismo, regiones volcánicas). Otros
reductores de sulfato viven por encima de los 70°C. Son
principalmente eubacterias gramnegativas, flageladas
o no (ejemplo:Desulfovibrio spp., Desulfobacter spp.,
Desulfococcus spp.). Los reductores de sulfato obtienen
su energía de la oxidación de diferentes sustratos por
sulfato y sulfito. Uno de los sustratos más comunes.
aceptor por un citocromo interpuesto. Este hidrógeno
puede ser suministrado por elacetato, ELlactato, ELÁcidos
grasosy compuestos aromáticos.
Las bacterias que utilizan hidrógeno como donante de
electrones se pueden subdividir en dos grupos
dependiendo de si asimilan CO2o no. Luego
distinguimos los quimio-autótrofos (asimilan CO2) y
quimioheterótrofos (asimilan fuentes de carbono). La
reducción de sulfato en ambientes marinos o costeros
es de gran importancia en el ciclo natural del azufre y
activa un importante reciclaje de materia orgánica. En
ambientes continentales y de agua dulce, siendo el
sulfato más raro, los organismos sulfato-reductores
compiten con otras especies anaerobias, en particular
conacetógenosy losmetanógenos.
7 Ver también
• Desulfuración
8 Nomenclatura
H2N / A4:ácido sulfúrico ; H2N / A3:ácido sulfúrico;
HSO4-:ion de sulfato de hidrógeno; HSO- 3:iones de hidrógeno
sulfito; N / A4-:ion sulfato; H2S: sulfuro de hidrógeno; SA-:
ion de sulfuro de hidrógeno; S2-: ion sulfuro[9].
4 9 NOTAS Y REFERENCIAS

9 Notas y referencias

[1] (es)http://crdp.ac-amiens.fr/edd/air/air_maj_detail_p1_
4.htm

[2] (es)http://www.unifa.fr

[3] (es)Ecosistema, 3miedición, Dunod

[4] (es)Resumen de la ecología, 8miedición, Dunod

[5]Artículo de Joshua Schimel, Universidad de California.

[6] Vida microbiana del suelo y producción vegetal, por Pierre

DAVET, 1996, ed. QUAE.

[7] Fuentes:http://www.ifremer.fr/envlit/glossaire/index. php?

p=definición&num=1225; Microbiología, por Lansing M.
Prescott, John P. Harley, Donald A. Klein, 2003, ed De
Boeck University; Ecología, por Robert E. Ricklefs, Gary L.
Miller, 2005, ed De Boeck University

[8]Curso Ciclo del nitrógeno metabolismo aminoácidos urea urea

Enseñanza e investigación Bioquímica Emmanuel Jaspard
Universite Angers

[9] Toda la química 2° periodo (2004) BALOU D., FA-

BRITIUS E., GILLES A., Ellipses, Paris

• Portal de Microbiología
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10 Fuentes de texto e imagen, colaboradores y licencias

10.1 Texto
• ciclo del azufreFuente :http://fr.wikipedia.org/wiki/Cycle_du_soufre?oldid=106338375Colaboradores:TigH, Leag, Piku, FredB,
Angeldream, Romanc19s, RobotQuistnix, Poppy, Noel.guillet, Cehagenmerak, Rémih, Yves-Laurent, .anacondabot, Sebleouf,
Alchemica, Tépabot, TXiKiBoT, VolkovBot, Cjp24, Louperibot, Skiff, Vlaam, Dhatier , DumZiBoT, BOTarate, HerculeBot, Maurilbert,
ZetudBot, UPVD-BioEcoL3-2008, BertrandKaz, UPVD-Mobi-2008, Luckas-bot, Vini 17bot5, RibotBOT, Bob Saint Clar, UPVD-
BioEcoL3-2009, Coyote du 57, MondalorBot, EmausBot, UPVD-BioEcoL3-2010, UPVD-BioEco-STEL3-2011, Cascade65, JYBot, Addbot,
Basile gp y Anónimo: 12

10.2 Imágenes
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BioEcoL3-2008hizoes.wikipedia

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10.3 Licencia de contenido

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