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H. Insam et M. de Bertoldi
3.1. Introduction
Le cycle biologique des nutriments est indispensable à la vie et se fait par l'intermédiaire
de micro-organismes. La biotransformation est une modification biologique qui altère la
structure chimique. Le préfixe bio indique les activités biotiques (organismes vivants)
(pas, par exemple, l'action de la lumière UV ou l'action d'enzymes isolées). La
biotransformation peut synthétiser des atomes ou des molécules simples en molécules
plus complexes (biosynthèse), ou vice versa (biodémolition, biodégradation,
minéralisation). La biodégradation est la décomposition d'une structure moléculaire en ses
composants élémentaires. La biodégradation peut être une segmentation d'un complexe en
composés plus simples, voire en atomes; cette segmentation n'est généralement pas une
simple fragmentation, mais souvent d'autres atomes sont également incorporés pour
former de nouveaux composés.
3.3.1. Lignine
La lignine est un composant structurel majeur des plantes, et c'est celle qui se dégrade le
.plus lentement
.sa dégradation est très complexe
La dégradation de la lignine est principalement accomplie par les champignons, qui
sont très souvent des agents pathogènes qui se développent sur la plante vivante. Les
champignons dégradant la lignine sont également connus sous le nom de champignons
whiterot, comme Trametes versicolor (Turquie Tail) ou Stereum hirsutum (False Turkey
Tail). Ils dégradent la lignine et laissent les parties de cellulose de couleur pâle. Certains
champignons, tels que Pleurotus ostreatus, dégradent la cellulose et la lignine en même
temps.
3.3.2. Cellulose
La cellulose est le composant le plus abondant des plantes. La cellulose se trouve dans
presque tous les types de déchets organiques. Il est le plus important dans les déchets qui
sont dominés par les restes végétaux avec un pourcentage élevé d'éléments structurels
(déchets de l'industrie du bois, déchets agricoles et déchets ménagers). Les molécules de
cellulose sont des chaînes de β-d-glucose avec un degré de polymérisation de 40 000. Les
molécules de glucose sont combinées par liaison β-1, 4-glycosidique. Le clivage
enzymatique résulte de l'activité de trois enzymes:
1. EndoLes -β-1,4-glucanases clivent les liaisons β-1,4 à l'intérieur de la molécule, ce qui
donne de longues chaînes avec des extrémités libres.
2. ExoLes -β-1,4-glucanases séparent le disaccharide cellobiose des extrémités libres.
3. Bêta-glucosidases hydrolysent le cellobiose et le glucose résultant est absorbé par les
microorganismes.
28
Tableau 3.1. Principaux composés naturels qui sont les substrats de la décomposition
Pectine Polymère d'acides galacturoniques Dissous et dans la paroi 2 0 0 Facile, par la plupart des
(3 × 104–5 × 105 monomères) cellulaire, dans les graines, micro-organismes, parmi Microbiologie du proc
les fruits et dans les jeunes lesquels souvent des
parties de bois agents pathogènes des
plantes
3.3.3. Hémicelluloses
Xylan, parmi les hémicelluloses, est la plus importante et se trouve dans la paille, la
bagasse (jusqu'à 30%) et le bois (2–25%). Le xylane est composé de pentoses (xylose,
arabinose) ou d'hexoses (glucose, mannose, galactose). Le degré de polymérisation est de
30 à 100. Les principales enzymes de dégradation sont les xylanases, produites par de
.nombreuses bactéries et champignons (dans certains cas, de manière constitutive)
Pectine (polygalacturonides) est constitué de chaînes non ramifiées d'acide
polygalacturonique. Il est dégradé par la pectinase, qui est très courante chez les
champignons et les bactéries. De nombreux agents pathogènes des plantes produisent des
.pectinases
Amidon est composé d'amylose (20%) et d'amylopectine. Les amyloses sont des chaînes
non ramifiées de d-glucose (en raison de la liaison β-glycosidique en position 1,4,
l'amylose est, contrairement à la cellulose, hélicoïdale). L'amylopectine est en outre
ramifiée en position 1,6 et contient des résidus phosphate et des ions Ca et Mg. Deux
:types de dégradation enzymatique de l'amidon sont importants
• •
Phosphorolyse par les phosphorylases, commençant à l'extrémité libre et non réductrice
de la chaîne amylose, libérant des molécules uniques de glucose-1-phosphate. Au niveau
des branches 1,6, l'enzyme s'arrête et ne se poursuit qu'après l'action de l'amylo-1,6-
3.3.4. Murein
3.3.5. Chitine
La chitine est, compte tenu des masses, moins importante que la cellulose.
Chimiquement, la cellulose et la chitine sont très similaires. Alors que le monomère de la
cellulose est le glucose, le monomère de la chitine est la N-acétylglucosamine. La
principale différence pour les dégradants est la forte concentration d'azote dans la chitine
.(environ 7% N, le C / N de la chitine est d'environ 5)
De nombreux champignons (par exemple, Aspergillus) et bactéries (par exemple,
Flavobacterium, Cytophaga, Pseudomonas) sont capables d'utiliser la chitine comme
source d'azote et de carbone. La chitine est dégradée par les exoenzymes en N-
acétylglucosamine, qui est résorbée, transformée en fructose-6-P, et donc incorporée dans
le métabolisme des glucides.
La chitine est le composé structurel le plus important dans les parois cellulaires des
champignons et c'est la substance qui constitue l'exosquelette des insectes et des
crustacés. Dans les régions dotées d'une industrie conchylicole, la chitine est un déchet
important.
Dans cette première phase (également appelée phase de départ), les composés riches en
énergie et facilement dégradables comme les sucres et les protéines sont abondants et
sont dégradés par des champignons, des actinobactéries et des bactéries, généralement
appelés décomposeurs primaires. À condition que les influences mécaniques (comme le
retournement) soient faibles, des vers de compost, des acariens, des mille-pattes et
d'autres mésofaunes se développent, qui agissent principalement comme catalyseurs.
Selon la méthode de compostage, la contribution de ces animaux est soit négligeable,
soit, comme dans le cas particulier du lombricompostage, considérable. Il a été démontré
que le nombre d'organismes mésophiles dans le substrat d'origine est de trois ordres de
Microbiologie du processus de compostage 33
grandeur plus élevé que le nombre d'organismes thermophiles, mais l'activité des
décomposeurs primaires induit une élévation de température.
2 Thermophile
0
- dix 0 dix 20 30 40 50 60 70
Température en °C
Fig. 3.2. Plage de température des organismes psychrotolérants, mésophiles et thermophiles, et leur
temps de génération.
restent actifs même à des températures plus élevées. Malgré la destruction de la plupart
des micro-organismes au-delà de 65 ° C, la température peut encore augmenter et
dépasser 80 ° C. Il est probable que cette élévation de température finale ne soit pas due à
une activité microbienne, mais plutôt à l'effet de réactions exothermiques abiotiques dans
lesquelles des enzymes thermostables d'actinobactéries pourraient être impliquées. La
plage de température des organismes psychrotolérants, mésophiles et thermophiles et
.leurs temps de génération sont illustrés à la Fig. 3.2
Les mêmes températures ne sont pas atteintes dans toutes les zones d'un tas de
compost; ainsi, il est important que, par un tournage régulier, chaque partie du substrat
soit déplacée vers la partie centrale la plus chaude de la pile. D'un point de vue
microbiologique, quatre zones principales peuvent être identifiées à l'intérieur d'une pile
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(comme le montre la figure 3.3). La zone extérieure est la plus froide et bien alimentée en
oxygène; la zone intérieure est mal alimentée en oxygène; la zone inférieure est chaude,
zone
extérieure
zone
supérieure
zone zone
intérieure inférieure
Fig. 3.3. Coupe transversale d'un andain de compost (les zones principales et le flux de convection
sont indiqués).
et bien alimenté en oxygène; tandis que la zone supérieure est la zone la plus chaude et
.généralement assez bien alimentée en oxygène
La phase thermophile est importante pour l'hygiénisation. Les agents pathogènes
humains et végétaux sont détruits; les graines de mauvaises herbes et les larves d'insectes
sont tuées. Non seulement la température pendant la phase thermophile, mais aussi la
présence d'une flore très spécifique dominée par les actinobactéries, sont importantes
pour l'hygiénisation par la production d'antibiotiques. L'inconvénient des températures
supérieures à 70 ° C est que la plupart des mésophiles sont tués, et donc la récupération
est retardée après le pic de température. Cela peut cependant être évité par des mesures
appropriées de recolonisation.
Actinobactéries
Actinobactéries préfèrent un pH neutre ou légèrement alcalin et sont capables de
dégrader des substrats relativement complexes. Plusieurs sont thermotolérants, voire
thermophiles, avec une plage de température de 50 à 60 ° C. La plupart des
actinobactéries se développent mieux lorsque le substrat est humide et que l'apport en
oxygène est bon. Ces conditions sont généralement données lorsque les substrats les plus
facilement dégradables ont déjà été consommés par des bactéries et lorsque les
températures dépassent 45 ° C. Les actinobactéries sont cependant également bien
.représentées dans les derniers consortiums
Un cas particulier est le compostage du substrat de culture pour les basidiomycètes.
Dans ce cas particulier, la croissance des actinobactéries est particulièrement forte au
cours de la deuxième phase.
Actinobactéries sont visibles à l'œil nu dans des nattes épaisses, et cette phase est appelée
période «croc de feu» (température autour de 45 ° C, humidité relativement faible). Pour
la culture d'Agaricus, cette phase actinobactérienne est déterminante pour le succès. On
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tente de maintenir une température de 48 ° C sur tout le substrat (et pas seulement dans
une certaine zone) en régulant l'humidité et l'apport d'air. Le but principal est la
réassimilation microbienne de l'ammonium. Une surchauffe du compost (> 70 ° C)
.entraînerait une altération irréversible du matériau et de l'ammoniac serait libéré
Groupe Thermus / Deinococcus
Les membres du groupe Thermus / Deinococcus poussent sur des substrats organiques à
des températures de 40 à 80 ° C, avec une croissance optimale entre 65 et 75 ° C. Les
chiffres dans les composts de biodéchets atteignaient 107 à 1010 g − 1 poids sec de
compost (Beffa et al., 1996). Ainsi, il semble que les espèces Thermus, auparavant
connues uniquement des sites géothermiques, se sont probablement adaptées au système
de compost chaud et jouent un rôle majeur dans la phase de pointe de chauffe. De plus,
un certain nombre de bactéries autotrophes ont été isolées à partir de composts. Ces
bactéries non sporulantes se sont développées à 60–80 ° C, avec des optima de 70–75 °
C, et ressemblaient étroitement à des souches d'Hydrogenobacter qui n'étaient auparavant
connues que sur des sites géothermiques. Ils obtiennent leur énergie en oxydant du soufre
ou de l'hydrogène et synthétisent leur matière organique à partir du CO2 (Beffa et al.,
.1996)
Le tableau 3.2 donne un aperçu des bactéries impliquées dans le compostage.
Tableau 3.2. Aperçu des bactéries impliquées dans les processus de compostage1
Nitrosomonas Nitrificateur
Bêta
stéarothermophilus thermophile
bactérie dans
Formant des endospores, faible CG
composts
B. thermodénitrificans Thermophile, Blanc et Al.(1997)
dénitrificate
B. Brevis Meunie(1996)
B. circulans
B. coagulans
B. sphaericus
B. subtilis
Bactéries à Gram positif
B. licheniformis
Bacille sp. Potentiel Lott Fischer (1998)
agent
Clostridium
thermocellum
Clostridium spp. Certainson Anaérobie de Bertoldi et Al.
N- (1983)
Klebsiella sp. N-fixation de Bertoldi et Al.
(1983)
Saccharomonospora Pathogène Lott Fischer (1998)
viridis
38 Science et technologie du compost
De nombreuses archées sont connues pour être thermophiles voire hyperthermophiles. Ils
ont été principalement isolés des évents hypothermiques. Dans quelques cas seulement,
des archées ont été isolées à partir de composts (par exemple, Stackebrandt et al., 1997),
mais comme une méthanogenèse considérable dans des tas de compost a récemment été
signalée (Cabanas-Vargas et Stentiford, 2006), il est probable que les archées
méthanogènes peuvent être trouvés si recherché spécifiquement. La raison de
l'abondance relativement faible des archées est probablement qu'elles sont généralement
oligotrophes et que leur temps de génération est beaucoup plus élevé que celui des
bactéries, ce qui les rend inadaptées à des conditions en évolution rapide.
3.5.4. Champignons
Mitosporicfungi
Thermomyces lanuginosus Thermophile //helios.bto.ed.
ac.uk/bto/microbes/
Paecilomyces sp. Cellulolytique de Bertoldi et coll. (198
Scopulariopsis brevicaulis Cellulolytique de Bertoldi et al. (1983
Compostscience
42 Science et technologie du compost
considéré comme un test très robuste et dans une étude comparative, il était l'indicateur le
plus sensible de la maturité du compost.
3.7.4. Respiration
Tableau 3.4. Degrés de décomposition (rottegrad) par le test d'auto-échauffement (Itävaara et al.,
1997)
Méthode Jar Production de CO2, incubation Le compost est placé dans des Isermeyer (1952)
de 1 à 4 jours, discontinue bocaux hermétiques où le
CO2 est piégé dans une
solution alcaline qui est
ensuite titrée; simple et bon
marché
Analyse des gaz Production de CO2, continue Dispositif de mesure de débit Heinemeyer et
IR traversant, haute précision coll.
(1989)
Respiromètre Consommation d'O2 en continu Usui et coll.
électrolytique (1985)
46 Science et technologie du compost
Cette méthode a récemment été proposée pour les tests de maturité du compost (Insam et
al., 1996; Lulu et al., 2001). Le principe est que les extraits de compost sont inoculés sur
des plaques de microtitrage contenant 31 substrats C différents. Le modèle d'utilisation
de ces substrats indique si le compost est mature ou non (Lulu et al., 2001).
l'analyse des communautés de compost. Des progrès remarquables ont été réalisés ces
dernières années dans le domaine de l'analyse communautaire basée sur l'ADN (Leij et
VanderGheynst, 2000; Ohno et al., 2000). De nombreux micro-organismes de compost
ont été détectés avec des méthodes moléculaires qui n'avaient pas été détectées avec des
procédures d'isolement classiques. Un jour, des espèces clés pourraient être disponibles
indiquant la maturité du compost. Les puces à ADN représentent une avancée
révolutionnaire en écologie moléculaire. La principale innovation de la technique des
microréseaux est la capacité de fixer des acides nucléiques à une matrice solide à un
emplacement précis, par exemple sur une lame de verre, pour créer un réseau densément
compacté. La technologie des puces à ADN offre la possibilité de dépister la présence ou
l'absence de centaines, voire de milliers d'espèces microbiennes dans des échantillons
environnementaux (Guschin et al., 1997; Ogram, 2000). Des microréseaux spécifiques
ciblés sur le compost sont appropriés pour étudier les modèles de communautés
bactériennes (Franke-Whittle et al., 2005, 2006) et fongiques (Hultman et al., 2006), y
compris les «décomposeurs» généraux, ainsi que les organismes favorisant la croissance
des plantes et les plantes et les agents pathogènes humains.
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