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DOSSIER
LES ILLUSIONS DES SENS

Magie et illusions
Conflits dans
le cerveau
Illusions musicales
Voir avec
POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 39 • AVRIL/JUIN 2003

les oreilles
Les membres
fantômes
Des goûts
et des couleurs
Parfums trompeurs

DOSSIER HORS-SÉRIE – AVRIL/JUIN 2003

M 01930 - 39 - F: 6,90 E - RD

3:HIKLTD=UU[^UU:?k@k@d@j@a; FRANCE METRO : 6,86 €, DOM 8,25 €, BEL 8,20 €, CH 15 FS, CAN 10,95 $, LUX 7,80 €, PORT.CONT. 7,90 €, AND. 6,90 €, MAY. 10,25 €, SPM 10,21 €
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TABLE DES MATIÈRES

Des illusions dans tous les sens, par Nicolas Wade 2

1 ILLUSIONS VISUELLES
Le tableau mouvant, Jean Bullier 6
Les illusions de contraste, Jacques Ninio 8
Transparence et apparence des couleurs, K. Knoblauch et M. Dojat 16
Jeux de couleur, Françoise Viénot et Jean le Rohellec 20
Le combat des hémisphères, Yves Frégnac 28
Voir avec les oreilles, Malika Auvray et Kevin O’Regan 30
Faux mouvements, Jacques Ninio 36
Illusions géométriques, Jacques Ninio 38
Illusions animales, Andreas Nieder 48
L’art de l’illusion, Gérard Majax 50
Les réseaux se font des illusions, Bernard Ans et Christian Marendaz 54
Voir sans voir, Loïc Mangin 57

2 ILLUSIONS SONORES
Illusions auditives, Christian Cavé 60
Pathologies auditives et illusions, Hervé Platel 64
Illusions musicales, Jean-Claude Risset 66
Les acouphènes, une perception fantôme, L. Collet et S. Chéry-Croze 74

3 ILLUSIONS TACTILES
Toucher des illusions, Édouard Gentaz et Yvette Hatwell 78
La sensation de lévitation, René Cuillierier 85
Animer virtuellement le corps, Jean-Pierre Roll 86
Sens dessus dessous, Marion Luyat et Édouard Gentaz 94
Les membres fantômes, mémoire du corps, Régine Roll 98
L’illusion du gril, Hervé This 104

4 ILLUSIONS GUSTATIVES ET OLFACTIVES

Le sens du goût, David Smith et Robert Margolskee 106
Le goût du froid, Hervé This 113
Les illusions par le menu, Heston Blumenthal 114
La couleur des odeurs, Frédéric Brochet et Gil Morrot 116
Les illusions olfactives, Gilles Sicard 118

COUVERTURE : Crédit : Paul Gilligan/Artville

Deux encarts d’abonnement entre les pages 48 et 49.
Encart broché et carte d’abonnement entre les pages 96 et 97.
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DES ILLUSIONS
DANS TOUS LES SENS
Bizarreries fascinantes et fenêtres ouvertes
sur nos sens, les illusions attisent la curiosité
des scientifiques qui peinent à déterminer leur cause.
L es illusions fascinent les spécialistes
des sens depuis plus de deux millé-
naires. Pourquoi les objets changent-ils
d’apparence selon les circonstances ?
Faut-il s’intéresser à ces phénomènes
pour leur valeur propre, ou y voir une
preuve que nous devons nous défier de
nos sens, comme l’affirmait Platon ? Les
deux écoles ont toujours cohabité.
De l’époque de Platon à aujourd’hui,
la grande majorité des recherches sur les
illusions ont porté sur la seule vision. Les
illusions musicales et auditives, peut-être
créées plus tôt que les images comme dis-
traction, n’ont pourtant pas reçu la même
attention scientifique que les illusions
visuelles. En outre, nombre de phé-
nomènes relatifs à plusieurs sens ont
été réduits à la vue. Si la couleur et
la transparence nous sont évidem-
ment communiquées par nos yeux,
le contraste s’applique à tous les sens
et n’est pourtant étudié que sous l’angle
de la vision. La plupart des illusions
visuelles sont décrites dans les articles de
Jacques Ninio. Les illusions de mouve-
ment constituent de véritables énigmes,
comme d’ailleurs le tableau Enigma, qui
nous fait prendre conscience de certaines
des étrangetés de la perception (voir
Illusion et réalité, par Jean Bullier).
2 © POUR LA SCIENCE
Nicholas WADE
Les illusions de mouvement doivent-
elles être confinées à la vision ? En partant
de cette question, le physiologiste tchèque
Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) a
décrit les distorsions que l’on observe dans
des motifs faisant intervenir des raies et des
cercles concentriques et a suggéré que les
illusions visuelles correspondent à une réa-
lité, celle de nos sens (voir la figure 1).
Le trouble des sens
Les quatre autres sens, l’ouïe, l’odorat, le
toucher et le goût, sont, eux aussi, sujets à
des erreurs. Les résultats récents prouvent
qu’on peut difficilement réduire chaque
phénomène illusoire à une unique modalité
sensorielle. Beaucoup d’illusions tactiles et
proprioceptives s’apparentent à celles de la
vision. Les illusions auditives et visuelles sont
souvent liées et les illusions d’orientation
semblent reposer sur le toucher. Si nous
comprenons assez bien la physiologie du
goût, peut-on séparer le goût de la tempé-
rature, de l’odorat ou même de la couleur?
Tous les sens doivent-ils être sollicités
lorsque nous mangeons?
La classification des sens due à Aristote
est d’ailleurs discutable. On connaît
aujourd’hui des systèmes sensoriels, comme
celui de l’oreille interne, dont Aristote igno-
rait l’existence. On a recensé de nombreux
récepteurs cutanés et on sait isoler des sen-
sations spécifiques en stimulant la surface de
la peau. Malgré ces découvertes, nous conti-
nuons à réfléchir comme s’il n’y avait que
cinq sens, alors que nous savons qu’il ne
s’agit que d’une simplification commode. De
nombreux éléments prouvent que les moda-
lités sensorielles sont intégrées et que très
peu de perceptions se limitent à une seule
d’entre elles. Ainsi, le mécanisme de la vision
fait intervenir les muscles et le
vestibule de l’oreille, à
travers les mouve-
ments des yeux
et les positions
du corps ; pour-
tant, nous nous efforçons de réduire le phé-
nomène au seul système visuel.
Les illusions n’ont même pas à être
réduites à la stimulation d’organes des
sens. Les expériences liées à l’absence
d’une partie du corps (les membres fan-
tômes) n’ont cessé d’intriguer les savants
depuis leur observation par Ambroise Paré
au XVI e siècle. Ces sensations fantômes
sont ici décrites par Régine Roll, qui
évoque aussi l’effet contraire : l’impression
d’extension ou d’une position erronée d’un
membre existant.
Si la stimulation sensorielle est inutile,
d’où viennent les illusions ? La question n’a
pas toujours captivé le public, qui les attri-
buait volontiers à une puissance magique.
Nous reconnaissons aujourd’hui que la
magie repose sur des trucages fondés sur
des lois naturelles, mais cela n’a pas tou-
jours été le cas. Les magiciens du passé
manipulaient l’éclairage et l’attention du
public avec une subtilité bien supérieure à
celle des chercheurs qui étudiaient les sens.
Ils excellaient dans l’art d’abuser et de mys-
tifier ceux qui ne connaissaient pas leurs
secrets, jalousement gardés (voir Illusions et
magie, par Gérard Majax).
Comme le physicien écossais David
Brewster le notait en 1832 dans son livre La
Magie Naturelle : « L’usage secret qui était
fait en ce temps-là des découvertes scienti-
fiques et d’inventions remarquables a indu-
bitablement empêché beaucoup d’entre
elles d’atteindre les temps modernes, mais,
bien que nous soyons mal informés concer-
nant les progrès des Anciens dans plusieurs
1. Deux portraits de Jan Evangelista
Purkinje (1787-1869), à gauche, à
peine discernable dans les cercles
concentriques et à droite dans des
lignes radiatives semblables à celles
Photodisc Blue/Getty
qu’il décrivit comme responsables de
distorsions perceptives. Pour voir le
portrait de gauche, il faut l’éloigner la
page d’au moins un mètre.
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domaines des sciences physiques, nous

avons pourtant des preuves suffisantes que
presque chaque branche de la connaissance
scientifique avait enrichi de ses prodiges la
collection des magiciens et nous pourrions
même nous renseigner sur les avancées
scientifiques de ces époques révolues par
une étude approfondie de leurs fables et de
leurs miracles ». Les magiciens sont des
scientifiques appliqués qui utilisent avec
talent la connaissance des illusions et l’atten-
tion sélective, sans se soucier de trop creuser
les principes fondateurs de leur art.
Les foules ne croient plus à certaines
magies et les scientifiques s’attachent à com-
prendre la cause des erreurs d’appréciation
de nos sens. La quasi-totalité des sciences
sensorielles est aujourd’hui concernée par les
illusions, définies comme une déviance systé-
matique de la perception par rapport à un
stimulus physiquement mesuré. Comment
décrire physiquement un bâton à moitié
immergé ? Si c’est le bâton lui-même que
l’on mesure, on constatera qu’il est droit,
mais pas si l’on prend une photographie du
phénomène. C’est une des raisons pour les-
quelles on distingue stimulus distal et proxi-
mal, c’est-à-dire le stimulus physique et sa
projection sur la surface sensorielle. Si la
lumière qui arrive sur la rétine (le stimulus
proximal) a été transformée, il faut prendre
en compte ce paramètre pour l’analyse de la
perception.

Stimulus et perception
Les scientifiques qui étudient les sens quali-
fient ainsi d’illusion le fait qu’un stimulus
proximal ne correspond pas à la perception.
Le terme d’illusion visuelle, par exemple,
s’applique aujourd’hui dans la majorité des
cas à des erreurs d’appréciation de la taille
et de l’orientation de certaines images
planes, comme celles au centre et à gauche
de la figure 2 ; l’illustration de droite montre
comment des lignes horizontales et verti-
cales peuvent aussi apparaître déformées.
Ce n’est qu’au milieu du XIXe siècle que
les illusions d’optiques géométriques furent
définies précisément et elles devinrent un
objet d’étude primordial en psychologie.
Depuis, les théories sur les illusions ont foi-
sonné, mais aucune n’est totalement recon-
nue. À quel point les illusions sont-elles dues
à des mécanismes propres aux organes des
sens ou au cerveau ? Reflètent-elles une 2. Illusion de Müller-Lyer (à gauche) et de Zöllner (au centre). Sur la gauche, les
concurrence entre les hémisphères céré- sections verticales la plus haute et la plus basse sont de même longueur égale, et
braux ? Plusieurs illusions concernent aussi au centre les lignes horizontales sont parallèles. L’illustration à droite est constituée
d’autres espèces animales, ce qui rend les de lignes horizontales et verticales et représente le psychologue Richard Gregory.

© POUR LA SCIENCE 3
7639_intro_xp2 3/04/03 17:49 Page 4 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_intro_p:

théories cognitives difficiles à soutenir, à Les réponses neuronales ou comporte- Images trompeuses
moins qu’on admette que la cognition ne mentales aux contours et aux couleurs ne
soit pas l’apanage de l’homme. sont pas encore parfaitement comprises. En Les images ne sont que des «allusions» aux
Les illusions résulteraient d’un aspect effet, les contours en tant que stimulus phy- objets et certaines erreurs proviennent du
élémentaire du traitement de l’information sique sont généralement définis comme des passage de trois à deux dimensions. Les
sensorielle. À quel niveau ? On admet discontinuités de luminosité, qui peuvent artistes le savent et en tirent parti : les
généralement que la compréhension être mises en valeur par une inhibition laté- images comprennent des ambiguïtés et des
d’une illusion a progressé lorsqu’on rale de certains neurones, au début du pro- impossibilités qui sont rarement ou jamais
observe une corrélation entre une mesure cédé de traitement de l’information visuelle. présentes dans les objets. L’une de ces
intermédiaire du traitement du stimulus et Pourtant, toute une catégorie de stimulus ambiguïtés est la profondeur représentée
sa perception. Beaucoup d’illusions sont fait apparaître des différences de clarté alors par des lignes simples. Dans le cube de
attribuées au traitement de l’information qu’aucune différence physique n’existe. Les Necker (voir la figure 3 à droite), la face de
au plus haut niveau, en particulier dans le contours illusoires (voir la figure 3, à gauche) devant semble pointer tantôt en bas à
cortex cérébral. Des manifestations aussi se comportent de façon très semblable aux gauche et tantôt en haut à droite. De sur-
simples ne sont que des corréla- contours physiques: ils interagissent et peu- croît, aucune ligne continue ne définit à pro-
tions et on sait combien vent avoir des répercussions sur la percep- prement parler les coins du cube, matériali-
il est hasardeux de tion de la taille, de la forme ou de l’orienta- sés seulement par des lettres. Nous
passer d’une cor- tion. Certaines cellules isolées de l’aire continuons pourtant à associer à ce schéma
rélation à une visuelle primaire et secondaire de cerveau la forme dessinée avec des lignes droites.
causalité. Pour établir un lien de macaque répondent à des intervalles ali- L’image est interprétée comme une struc-
éventuel, les neurosciences étudient, en gnés ou à des fins de ligne alignées. Tout se ture tridimensionnelle, mais il n’y a pas
parallèle, la perception et la neurophysio- passe comme si la vue complétait les parties assez de détails (d’emboîtement des
logie d’un animal. manquantes du stimulus proximal. contours, de perspective, de convergence
ou de texture) pour définir quelles sont les
parties proches et lointaines. Les deux inter-
prétations de la profondeur n’apparaissent
pas simultanément : la perception passe
d’une interprétation à l’autre, et la profon-
deur apparente subit des inversions. Dans
son article, Jean-Claude Risset explore des
ambiguïtés et des impossibilités analogues
dans le domaine de la musique.
Certaines images vont bien au-delà de
la simple ambiguïté : on les nomme des
impossibilités, parce qu’on ne peut pas
construire les objets solides auxquels elles
« font allusion ». C’est le cas du triangle de la
figure 4, à gauche. Une baguette rectangu-
laire peut être représentée par trois lignes et
un quadrilatère, et deux lignes et une
ellipse suffisent à décrire un cylindre. De
3. Contours illusoires définissant à la fois un vase et des visages humains et une chaque côté du triangle « impossible » par-
version lettrée d’un cube de Necker, où la face de devant apparaît tantôt en
tent quatre baguettes rectangulaires qui se
haut à droite et en bas à gauche. Ce « cube » n’a pas de contour réel : nous
transforment en six cylindres à l’extrémité
reconstituons arbitrairement des lignes en observant les lettres.
des lignes. L’impossibilité peut être virtuelle
en ce qui concerne les contours d’un motif,
comme dans le cas de la variante de la spi-
rale de Fraser représentée sur la figure 4.
Les allusions picturales comme les
ambiguïtés et les impossibilités sont fasci-
nantes, mais l’existence de liens avec la
perception naturelle n’est pas avérée. Les
subtilités sensorielles que les illusions met-
tent en jeu ont été amplifiées par l’essor du
graphisme informatique, des cartes sons et
de l’imagerie cérébrale. Toutes ces avan-
cées sont largement expliquées dans ce
dossier ; elles initieront le lecteur à la quête
délicate d’une compréhension des illusions.
4. À gauche, une double impossibilité : les baguettes sur les bords ont l’air de
se transformer en cylindres et les trois côtés du triangle semblent être dans N. WADE est professeur de psychologie de la
une position irréelle. À droite, une variante de la « spirale » de Fraser, dans vision à l’Université de Dundee, en Écosse.
laquelle le motif en spirale est illusoire. Les illusions de cet article sont de l’auteur.

4 © POUR LA SCIENCE
TC1 2/04/03 17:08 Page 7 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_TC1:

Les illusions
des SENS 1

DR

ILLUSIONS visuelles
Connues depuis l'Antiquité, les illusions visuelles sont les plus étudiées.
Trompant notre perception des mouvements, des contrastes, des couleurs,
de la transparence ou de la géométrie, elles nous éclairent
sur le fonctionnement de la machine visuelle, conçue pour saisir
la permanence des choses.
7639_bullier_xp23/04/0318:01Page6pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_bullier_p:
LE TABLEAU MOUVANT
Un tableau dynamique défie
les neurophysiologistes de la perception.
R egardez le tableau Enigma d’Isia
Leviant (voir la figure 2) en fixant le
centre. Après quelques secondes, des nuées
colorées apparaissent et se déplacent le long
des anneaux. Parfois, à la faveur d’une sac-
cade oculaire ou d’un clignement des yeux,
le sens de rotation des nuées s’inverse: elles
repartent de plus belle dans la direction
opposée. Cette sensation de mouvement
alors que tout est stable dans le tableau est
une illusion visuelle dont les neurophysiolo-
gistes de la perception sont friands.
La nuit, sur une autoroute éclairée par
les lampadaires au néon, les roues des voi-
tures que vous dépassez semblent tourner
à l’envers : vous vous souvenez alors des
roues de diligence au cinéma qui tournent
également à l’envers, et vous en déduisez
que cette illusion est due à l’éclairage dis-
continu des lampadaires. Pourtant, l’impres-
sion est là : la roue tourne lentement dans
le sens inverse de son mouvement réel.
Illusion ou réalité ? À l’horizon, une Lune
pleine paraît deux fois plus grosse que
d’habitude. Pourtant, la distance de la Terre
à la Lune est constante et la Lune n’est pas
grossie par un phénomène optique. Il
n’empêche, notre système visuel juge la
Lune à l’horizon plus lointaine que
lorsqu’elle est au zénith. Là encore, nous
avons beau nous persuader que la Lune ne
change pas de taille, nous la voyons deux
fois plus grosse. Illusion ou réalité ?
De ces exemples, nous concluons qu’il
s’agit d’illusions parce qu’il y a contradiction
entre ce que nous observons et ce que nous
savons. Toutefois, lorsqu’il n’y a pas de
contradiction, nous nous accommodons de
cette perception illusoire. Par exemple, à
l’aide d’un ordinateur ou de deux projec-
teurs de diapositives, présentez une tache
de lumière de n’importe quelle forme qui
s’éteint alors qu’une même tache de lumière
s’allume quelques centimètres plus loin et
quelques centièmes de seconde plus tard.
Vous voyez un mouvement rapide de la
tache de lumière entre les deux positions, or
rien ne bouge, il s’agit seulement de taches
de lumière qui s’allument et qui s’éteignent!
Quand les deux taches de lumière sont de
couleurs différentes, la première semble tou-
6 © POUR LA SCIENCE
Jean BULLIER
jours se déplacer, mais en plus, elle change
de couleur à mi-chemin. Cette illusion, qui
passe inaperçue tant qu’il n’y a pas contra-
diction avec d’autres perceptions ou d’autres
connaissances, est nommée mouvement
apparent ou mouvement ϕ. Notre cerveau
reconstruit un phénomène qui n’a rien à
voir avec la réalité.
Ainsi, nous vivons dans un monde
visuel qui n’est qu’une interprétation de la
réalité construite par notre cerveau, et parti-
culièrement par le cortex visuel. Ce dernier
compense les limites de la première étape
du traitement des informations visuelles :
l’œil. Bien que célébré par de nombreux
philosophes et par Darwin pour l’ingéniosité
de sa «conception», l’œil est un bien pauvre
capteur : la vision des détails n’est précise
que dans la partie centrale du champ visuel;
au-delà, c’est le flou le plus total. Par ailleurs,
dans chaque œil, la rétine a une région
aveugle, sans cellule sensible, qui corres-
pond au point de convergence de toutes les
1. Reconstitution d’Enigma tel que
notre œil droit le voit (quand il est près
du tableau) sans la reconstruction par
notre cerveau : on y distingue la zone
centrale où la vision est nette et colo-
rée ; la zone où l’image est encore
colorée, mais floue ; la zone où l’image
perd sa couleur, la naissance du nerf
optique (la tache noire, dite aveugle),
et enfin, les mouvements saccadés de
l’œil (la superposition d’images déca-
lées, représentée par le double trait
rouge et la portion centrale jaune).
cellules nerveuses de la rétine, et à l’encrage
du nerf optique. Seule la région centrale de
la rétine autorise la vision des couleurs (un
disque dont le rayon est environ la moitié
du rayon de la rétine), car, à la périphérie,
les informations perçues par les cellules sont
«mélangées» par les relais qui les véhiculent
jusqu’au cerveau.
Enfin, l’œil n’est jamais stable : lorsque
vous fixez une lettre sur cette page, l’image
de cette lettre se déplace constamment sur
la rétine à cause des micromouvements de
l’œil; l’amplitude de ces mouvements est de
l’ordre de la taille de la lettre. De ces caracté-
ristiques oculaires, nous pouvons reconsti-
tuer le tableau d’I. Leviant tel que le voit
notre œil sans reconstruction par le cerveau
(voir la figure 1).
Toutefois, malgré les mouvements, la
zone aveugle, l’acuité visuelle médiocre et la
faible perception des couleurs, nous avons
l’impression d’un monde visuel stable où
tout est perçu avec la même acuité et avec
un rendu parfait des couleurs.
L’illusion n’est donc pas l’exception,
mais bien la norme : nous vivons dans une
perception visuelle illusoire qui résulte de la
reconstruction de la scène visuelle par le
cortex visuel. Ce dernier est divisé en de
nombreuses aires : la première, V1, reçoit
l’ensemble des informations issues de la
rétine que V2 répartit ensuite dans des
aires secondaires spécialisées ; par exemple,
V4 est dédiée aux formes et aux couleurs,
tandis que V5 traite les informations rela-
tives au mouvement et à la profondeur.
L’intérêt du tableau d’I. Leviant réside
dans la force de l’illusion de mouvement cir-
culaire dans les anneaux alors que le
tableau est parfaitement statique. Quelle est
la source de l’impression de mouvement ?
Cette question a suscité un intéressant débat
entre deux spécialistes britanniques de la
vision, Semir Zeki et Richard Gregory. Ce
dernier soutient que l’illusion est créée par le
mouvement de l’image sur la rétine, tandis
que S. Zeki pense que l’illusion résulte uni-
quement du traitement de l’information par
le cortex visuel.
Tous deux ont partiellement raison.
Même lorsque nous fixons intensément un
objet, son image sur la rétine est en mouve-
ment permanent; or quand on supprime ce
mouvement de l’œil, par exemple, en soli-
darisant l’image à la rétine par des procédés
optiques, toute perception visuelle disparaît.
En d’autres termes, le mouvement est à la
vision ce que l’oxygène est à la vie : sans
mouvement, la vision n’existe pas. Ainsi,
pour Enigma et pour les autres objets
visuels, les micromouvements de l’image sur
la rétine sont indispensables pour activer
notre perception.
7639_bullier_xp23/04/0318:01Page7pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_bullier_p:
Isia Leviant
2. L’illusion d’Enigma (en haut) est due
aux rayons noirs et blancs. Sans eux, les
nuées colorées qui se déplacent le long
des anneaux disparaissent (ci-dessus).
© POUR LA SCIENCE
Cependant, le phénomène ne peut être
purement rétinien : les micromouvements
de l’œil ont une direction aléatoire ; ils
n’expliquent donc pas à eux seuls que les
nuées mouvantes perçues dans Enigma
soient restreintes aux anneaux colorés et se
déplacent de façon circulaire. Il s’agit sans
doute d’un phénomène cortical comme le
suggèrent les résultats d’imagerie de S. Zeki.
On sait que les rayons noirs et blancs du
tableau activent fortement les neurones du
cortex visuel, en particulier ceux des aires
V1 et V2. Par ailleurs, certains neurones de
V2 sont sensibles aux seules extrémités, ici,
celles des rayons noirs et blancs près des
anneaux de couleur. Ces neurones partici-
pent à l’extraction d’objets d’une scène
observée. Cette intense activité aléatoire est
vraisemblablement réorganisée au niveau
des aires corticales spécialisées dans le traite-
ment de l’information du mouvement (V5)
pour donner lieu à cette impression de
mouvement continu dans les anneaux colo-
rés: ainsi, un mouvement perçu au niveau
des rayons est reporté aux anneaux.
Le cortex visuel recréerait une impres-
sion cohérente à partir d’informations
incomplètes ou incohérentes. Toutefois, ceci
n’est qu’une hypothèse et la compréhen-
sion des mécanismes exacts mis en jeu
pour expliquer en termes d’activité neuro-
nale cette perception cohérente de mouve-
ment circulaire reste un défi pour les neuro-
physiologistes. Il y a encore un mystère
derrière Enigma.
Jean BULLIER, Centre de recherche Cerveau
et Cognition, Toulouse
7
7639_niniocontrastes.xp2 3/04/03 18:06 Page8pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_niniocontraste_p:

Les illusions de contraste

Jacques NINIO

Le cerveau instaure des frontières arbitraires sitifs se trahissent, en certaines circons-

tances où, pensons-nous, la perception
dans la perception des luminosités. La juxtaposition nous induit en erreur (voir la figure 1).
On s’estime alors victime d’une illu-
de teintes aux contrastes variés nous fait percevoir sion visuelle. Or, pour le scientifique
qui étudie la perception, l’illusion est
des frontières et des différences de contrastes illusoires. un indice révélateur des méthodes utili-
sées par le cerveau pour interpréter effi-

V
ous êtes accablé par le soleil et
vous vous réfugiez dans une
pièce aux volets tirés. Là vous
vous adaptez à la nouvelle
ambiance lumineuse et vous êtes
frappé par la blancheur d’un vase en
porcelaine ; cela est étonnant, car vous
en recevez moins de lumière que vous
n’en captiez dehors en provenance
d’un tronc d’arbre gris mat. Dans la
pièce, vous apercevez l’écran gris d’un
poste de télévision éteint. Vous allu-
mez et, sur le film en noir et blanc que
transmet le poste, vous êtes sensible au
noir profond des costumes et au reflet
gênant d’une lumière crue par un mur
blanc. Pourtant, l’image a été créée par
émission de lumière, et aucune région
de l’écran ne peut y être, objective-
ment, plus foncée que son gris initial !
La perception a donc remplacé du gris
par du noir et retouché l’image, la ren-
dant plus intelligible.
Les dispositifs correcteurs de la per-
ception que nous avons évoqués sont
bien rodés, et se font généralement
oublier ; il faut beaucoup de perspica-
cité pour les mettre au jour. Ces dispo-
J. Ninio
cacement les données sensorielles : elle
est l’exception qui fait découvrir et
comprendre la règle.
Modèles et preuves
Compte tenu de l’outillage théorique dis-
ponible aujourd’hui, il est assez facile de
proposer des modèles neuronaux qui
rendent compte des illusions de
contraste : des modèles sur papier, avec
des neurones aux propriétés hypothé-
tiques, mais réalistes, connectés de
manière orthodoxe. Toutefois, ces
modèles sont très difficiles à prouver.
Les techniques d’observation du cerveau
par « imagerie cérébrale » donnent
quelques indications quant aux aires du
cerveau concernées par telle ou telle illu-
sion (voir Le tableau mouvant, par Jean
Bullier, dans ce dossier), mais elles ne
révèlent pas leur organisation interne.
Quelques études, à un niveau plus fin et
plus pertinent – celui des neurophysiolo-
gistes et des neuroanatomistes – tentent
bien de modéliser les schémas de
connexions des neurones individuels et
les signaux qu’ils émettent, mais ces
études sont encore rarement concluantes.
Aussi l’essentiel de l’effort d’analyse des
phénomènes illusoires est investi dans la
recherche de preuves formelles : en fai-
sant varier le phénomène étudié pour
bien en saisir les limites, en développant

une phénoménologie aussi fine et

1. EFFETS DE CONTRASTE EN TOUS SENS. Le rouge est partout le même, on le vérifie sur détaillée que possible, les chercheurs
une bande horizontale en masquant les bandes adjacentes. Or, de loin, le rouge de la moitié guident les théoriciens vers les bons
droite de la figure paraît plus sombre que celui de la moitié gauche, y compris dans les modèles et les anatomistes vers les
bandes centrales continues. De près, les bandes ont des couleurs plus homogènes. Dans la bonnes aires cérébrales.
moitié droite, le blanc paraît très lumineux. À gauche, il paraît terne et légèrement teinté, de La moisson de ces dernières années
la couleur des portions de bandes accolées, bleu ou rouge selon le cas. Au XIXe siècle, on
a été particulièrement riche, notam-
connaissait le « contraste simultané », quand les différences entre couleurs adjacentes s’exacer-
bent, comme le rapport du blanc au bleu dans la partie droite, et l'« assimilation », qui joue à ment grâce aux nouvelles facilités de
plus petite échelle, lorsque les couleurs tendent à se fondre, comme dans la partie gauche. l’informatique graphique : sans bagage
Aujourd’hui, les spécialistes espèrent aboutir à un modèle unifié qui tiendrait compte de technique, on peut créer rapidement et
l’échelle, de la géométrie et des répartitions locales et globales du contraste. par centaines des variantes de chaque

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Photo RMN-Hervé Lewandowski

2. LA MADELEINE À LA VEILLEUSE DE GEORGES DE LA TOUR savent depuis longtemps que, dans un tableau, les couleurs et les
(1593-1652). Ce peintre français du XVII e siècle créait des luminosités voisines agissent l’une sur l’autre, et déterminent l’appa-
ambiances où des différences de luminosité modérées donnent une rence finale de l’œuvre. Ce type de gradients de luminosité crée des
impression de forte clarté ou d’obscurité profonde. Les peintres illusions, comme sur les figures 7 et 9.
illusion et sélectionner les plus specta- par Françoise Viénot et Jean Le objets sur les murs ou sur d’autres sur-
culaires – ou tomber sur des effets inat- Rohellec, dans ce dossier), ou les effets faces un tant soit peu réfléchissantes, est
tendus ! Examinons ce monde des illu- consécutifs aux stimulus trop intenses comme soulignée par des couples de
sions de contraste, où, à notre insu, ou trop prolongés. Dans l’illusion des bandes claires et sombres, qui sont illu-
notre perception nous impose une bandes de Mach (voir la figure 3), une soires. Familiers des lois de la physique,
manière d’évaluer les contrastes fondée plage d’un gris clair uniforme et une nous sommes tentés de croire que ces
sur des valeurs relatives, des déviations plage d’un gris foncé uniforme sont bandes résulteraient d’une diffraction de
par rapport à une norme. séparées par une plage où le niveau de la lumière par les bords des objets qui
gris augmente graduellement du niveau ont créé l’ombre. Pour en avoir le cœur
Une illusion classique clair au niveau sombre. Or, on aperçoit net, il suffit de masquer les abords des
deux bandes, aux deux bords de cette bandes et l’on s’aperçoit que l’illusion
Vers 1860, le physicien autrichien Ernst plage intermédiaire, qui semblent en disparaît. Quoi qu’il en soit, l’illusion
Mach décrit une illusion de contraste souligner les frontières, l’une du côté de est indubitable sur la figure 3 et Mach
qui a marqué un tournant dans l’étude la plage claire, plus claire que celle-ci, l’avait établie d’une manière convain-
du cerveau. Quelques illusions de l’autre du côté de la plage sombre, qui cante avec des dispositifs à cylindres ou
contraste étaient déjà connues : l’effet paraît encore plus sombre. disques tournants.
d'« irradiation » selon lequel ce qui est Cette illusion est très répandue. On Le phénomène étant décrit, Mach
blanc ou clair s’étend aux dépens de ce l’observe dans toutes les salles éclai- lui attribue un rôle. Les objets nous
qui est sombre, les effets de contraste rées, surtout s’il y a plusieurs sources paraissent dotés de bords francs, bien
simultané (voir Les illusions de couleur, lumineuses : l’ombre projetée par les dessinés, bien qu’ils soient parfois très

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3. BANDES DE MACH. Le triangle supérieur droit est d’un niveau de
gris homogène, le triangle inférieur gauche est d’un autre niveau de
gris homogène. Dans la plage qui les raccorde, le niveau de gris est
intermédiaire et varie continûment de l’un à l’autre. Pourtant, les
jonctions paraissent comme soulignées par deux bandes illusoires,
l’une du côté du triangle clair, plus claire que celui-ci, l’autre du côté
du triangle sombre, plus sombre que lui. Ces bandes disparaissent
quand on masque les triangles.
4. LES ARÊTES DES PYRAMIDES. De près, on voit des carrés emboî-
tés, de teinte uniforme, mais de plus en plus claire du centre vers la
périphérie. De loin, on perçoit des arêtes illusoires sombres, selon les
diagonales des carrés. Des arêtes brillantes sont obtenues quand la
teinte varie du clair au sombre en allant du centre à la périphérie.
Comme avec les bandes de Mach, une variation en niveau de gris
est interprétée comme une frontière – ici, dans une géométrie un
peu plus compliquée – entre deux faces de pyramide.

peu distincts des objets environnants
– par exemple une feuille de papier
blanc posée de biais au-dessus d’une
autre feuille de papier, d’une égale
blancheur. L’appréciation du contour
des objets et, de là, l’identification de
leur forme, est une des tâches majeures
de la perception visuelle, qui intervient
très tôt dans la chaîne de traitement de
l’information. « La rétine, écrit Mach,
efface les petites différences et relève
les plus grandes de manière dispropor-
tionnée. Elle schématise et caricature. »
Les bandes illusoires révéleraient donc
les procédures par lesquelles le cerveau
repère le contour des objets.
Mach propose un mécanisme neu-
ronal sous-jacent : l’inhibition latérale.
Imaginons une couche de neurones
photosensibles de la rétine, qui trans-
mettent au cerveau un signal dont
l’intensité croît avec la lumière reçue.
Supposons que ces neurones soient
connectés (en fait, via des neurones
intermédiaires) latéralement les uns
aux autres, et qu’ils interagissent selon
deux règles : (1) plus un neurone a
reçu de lumière, plus il inhibe ses voi-
sins, c’est-à-dire qu’il les astreint à
émettre un signal moins fort ; (2) plus
le voisin est proche, plus il est inhibé.
Ces deux règles suffisent à produire
les bandes. L'« algorithme » neuronal
de Mach s’est révélé physiologique-
ment pertinent. De surcroît, ce prin-
cipe s’applique à d’autres tâches sen-
sorielles et pourrait, en théorie, être
utilisé pour la détection de molécules
en immunologie.
Le travail de Mach est exemplaire,
car il réunit tous les ingrédients dont on
peut rêver aujourd’hui pour une illusion :
découverte d’un phénomène paradoxal,
repérage de l’illusion dans l’environne-
ment naturel, construction d’un disposi-
tif convaincant pour prouver le caractère
illusoire de la perception, attribution
d’un rôle physiologique adéquat, propo-
sition d’un modèle neuronal capable de
l’engendrer. Des variantes plus ludiques
de cette illusion ont également été pro-
posées (voir la figure 4).
Les contours subjectifs
L’extraction des contours est encore à
l’œuvre dans une autre classe d’illu-
sions décrite par Friedrich Schumann
en 1905 et connue sous deux variantes
principales, dues l’une à G. Kanizsa et
l’autre à W. Ehrenstein, deux psycho-
logues du XXe siècle (voir la figure 5).
À l’inverse des bandes de Mach, les
contours subjectifs naissent dans des
régions de fort contraste. Ils ne sont
pas faits pour signaler les variations de
luminosité, mais pour rendre compte
de certaines coïncidences géomé-
triques. En situation naturelle, un ani-
mal ou un objet sont rarement vus de
manière complète. L’animal peut être
partiellement occulté par la végétation,
de sorte que nous n’en voyons souvent
que des fragments ; nous assemblons
inconsciemment et automatiquement
ces fragments pour conclure à la pré-
sence de l’animal et comprendre sa
posture. Autre exemple : dans une
scène d’intérieur, nous voyons plu-
sieurs objets à des distances diffé-
rentes, les plus proches masquant par-
tiellement les plus éloignés et nous
devons alors imaginer le tout à partir
des parties. Autre problème de recons-
titution : le fond, contre lequel est
placé un animal ou un objet, n’est pas
uniforme. Le contraste varie aux fron-
tières. En suivant le contour, l’objet
peut être plus clair que le fond local en
certains points du contour, plus
sombre à d’autres et indistinguable
ailleurs. À cette problématique de la
reconstruction mentale d’une forme
complète à partir d’informations frag-
mentaires, Kanizsa a associé deux
concepts : « la complétion modale »,

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a b
dans laquelle une surface est perçue
comme si elle était physiquement pré-
sente et la « complétion amodale » où
elle est seulement imaginée (voir les
figures 5a et 5c).
Ces phénomènes ont suscité des
études variées. Du côté de l’expérimen-
tation neurophysiologique, Rudiger von
der Heydt et ses collègues ont décrit,
chez le macaque, des neurones qui
détectent des contours subjectifs « à la
Ehrenstein ». Les modélisateurs ont
plutôt théorisé sur les variantes « à la
Kanizsa ». En particulier, quelle est la
forme exacte des contours, quand ils ne
G
GRRE
EGGO
ORRY
Y d
sont pas droits, et pourquoi ? Mes expé- c
riences à l’École normale supérieure
indiquent que les contours convexes
dans les figures telles que le triangle de
Kanizsa curviligne (voir la figure 5a)
sont assez proches de l’arc de cercle
tangent au bord des ouvertures des
camemberts. Dans les modèles, on peut
imaginer des contours qui se construi- 5. CONTOURS SUBJECTIFS. Le triangle de Kanizsa, ici curviligne (a), est suggéré par les ouver-
sent de proche en proche, par interpola- tures des camemberts. Dans les contours subjectifs à la Ehrenstein (b), l’ellipse et la couronne
tions, ou des mécanismes de remplis- sont définies par les interruptions des lignes du fond. Au milieu, les lettres du mot GREGORY
sage comme une bulle qu’on gonflerait sont suggérées par les formes noires, qui pourraient être des ombres projetées par ces lettres.
au centre de la configuration, et s’arrê- Nous interprétons les deux triangles noirs accolés au rectangle blanc (c) comme faisant partie
terait de croître en rencontrant les obs- d’un carré noir orienté comme celui à côté. Notons que le carré noir imaginé paraît plus petit
tacles, ou bien encore des processus de que le carré noir complet, alors qu’ils sont égaux. En (d), une figure conçue par Peter Tseillustre
une surface subjective tridimensionnelle pyramidale suggérée par la conjonction d’indices
type minimisation d’énergie. Le débat
(patins elliptiques) et armatures carrées.
est âpre entre ceux qui soutiennent que
tout se passe au niveau local et ceux qui
privilégient au contraire une reconnais-
sance de formes au niveau global. Ces
derniers font valoir qu’on perçoit les
lettres du nom GREGORY dans la
figure 5 parce qu’elles nous sont fami-
lières. Les formes noires sont interpré-
tées comme des ombres et par consé-
quent ne définissent le bord des lettres
que d’un seul côté.
Parmi les phénomènes ayant des
conséquences théoriques, on connaît
des variantes où deux contours subjec-
tifs sont vus pour une même image,
quatre segments écartés en croix, par
exemple, suggèrent des contours en
carré ou en cercle. On sait qu’une sur-
face subjective sur fond gris peut être
codée par des éléments inducteurs
noirs et blancs dont les effets s’addi-
tionnent : des segments en disposition
radiale alternativement blancs et noirs,
sur fond gris, définissent un cercle
subjectif. Enfin, une variante nova-
trice, proposée par Peter Tse, du
Département de psychologie de
l’Université de Harvard, montre une
surface où l’effet de volume est créé
par des éléments inducteurs suggérant 6. L’EFFET NÉON, découvert par Dario Varin en 1971. Les changements de couleur, du vert au
qu’elle masque autant qu’elle est mas- rouge, dans les cercles concentriques, induisent une surface subjective de teinte saumon limitée
quée (pyramide de la figure 5 d). par les frontières de couleur. En masquant les cercles, on vérifie que la surface est une illusion.

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7. LES GRADIENTS DE NIVEAUX de gris engendrent de puissants effets de contraste. Dans
ce motif, créé par Alexander Logvinenko, tous les losanges sont du même gris, qui est aussi
celui de la travée horizontale. On vérifiera, par masquage, que la travée centrale est d’un gris
uniforme, puis que celui-ci est le même que celui des rangs de losanges qu’elle traverse.
Dans la famille des contours subjec-
tifs, un effet qui devrait intéresser les
graphistes a été décrit dès 1971 par
D. Varin, du Département de psycholo-
gie de l’Université de Milan. Des élé-
ments inducteurs colorés et contrastés
créent des contours subjectifs à leurs
frontières de couleur et une coloration
illusoire qui s’étend sur toute la surface
délimitée par les contours (voir la
figure 6). Des couleurs peuvent aussi
s’étaler en franchissant des lignes
contrastées (voir la figure 8), ce qui
serait impossible avec des surfaces sub-
jectives de type Kanizsa car dans ce cas,
on passerait en complétion amodale.
Le problème réciproque
Revenons aux bandes de Mach. Le
couple de lignes, l’une claire l’autre
sombre, sépare deux plages de niveaux
12
difficile à rendre sur des images fixes
artificielles. Lorsqu’on répète le motif et
qu’on utilise une distribution en dents de
scie, l’effet est accentué et peut devenir
étonnant (voir la figure 7).
Les dispositifs à gradients de lumi-
nosité sont utilisés pour créer de nom-
breux effets de contraste. L’un des plus
ingénieux, l’effet de halo et de fumée, a
récemment été découvert par Daniele
Zavagno, de l’Université de Padoue
(voir la figure 9). Ici, peut-être encore
plus qu’ailleurs, se fait la jonction avec
l’art des peintres du clair-obscur.
D. Zavagno s’est d’ailleurs intéressé aux
procédés de Georges de La Tour qui a
su créer, dans ses tableaux, de fortes dif-
férences de luminosité apparente, entre
des visages au premier plan, éclairés à la
flamme d’une bougie, et des person-
nages au second plan et ceci avec de
subtiles gradations de la lumière ren-
voyée par le tableau (voir la figure 2).
Enfin, en faisant onduler un couple
de lignes de couleurs contrastées,
Baingio Pinna, de l’Université de
Sassari, en Sardaigne, a obtenu un effet
spectaculaire, qu’il appelle « effet
d’aquarelle » (voir la figure 10). La page
semble bien colorée dans toute la por-
tion limitée par les contours ondulés : il
est difficile de croire qu’elle y est exac-
tement aussi blanche qu’ailleurs !
La grille de Hermann
La grille de Hermann est un autre grand
classique. Repérée au milieu du
XIXe siècle, elle est présentée habituelle-
ment avec des carrés noirs régulièrement
de gris différents. Réciproquement, un tel
couple est interprété quelque part dans
le cerveau comme l’indice révélateur
d’une différence de niveaux de
Pour la
gris de part et d’autre du
couple. Cette interprétation
est telle qu’avec de telles
signatures, on peut créer des
différences illusoires de
niveaux de gris. L’effet
avait été établi par Tom
Cornsweet dans les
Science
années 1970 avec des
disques tournants ; il est
8. DIFFUSION COLORÉE. Les
lettres du titre Pour la Science
sont engendrées par de petits
arcs bleus accolés aux cercles
rouges. Les lettres ont pourtant un
aspect continu, comme si la couleur
bleue avait diffusé en dessous des
cercles rouges.
© POUR LA SCIENCE
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disposés, séparés par des travées

blanches horizontales et verticales (voir
la figure 12). Quand on fixe un des croi-
sements, on le voit blanc, ce qui est nor-
mal, et on voit apparaître des taches illu-
soires grises au centre des croisements
situés en périphérie. Ce phénomène, qui
continue à inspirer de nombreux travaux,
témoigne d’un mécanisme de correction
du contraste local du niveau de gris (dans
l’esprit des exemples donnés au début).
Le niveau de gris attribué (perçu) en un
point d’une travée blanche dépendrait de
la proportion de noir présente à proxi-
mité. Il y a relativement moins de noir 9. HALO ET FUMÉE. Ces deux figures, créées par Daniele Zavagno, comportent chacune
autour d’un croisement qu’entre deux quatre rectangles dans lesquels le niveau de gris varie continûment d’un bord à l’autre. Les
croisements. C’est comme si, en périphé- effets de halo à gauche, de fumée à droite, qui diffusent au-delà du carré central, sont illusoires.
rie, on ne distinguait pas bien entre un
excès de blancheur, dû à la surface elle-
même (brillance) et un excès dû à une
forte illumination locale (luminance).
Retenant, faute d’information, la seconde
hypothèse, le cerveau corrigerait, en met-
tant du gris dans la zone trop blanche.
Une explication fonctionnelle rai-
sonnable, mais non prouvée, étant trou-
vée, un modèle neuronal détaillé de
correction du niveau de gris local a été
vite proposé, lui aussi difficile à prou-
ver. La grille de Hermann s’est surtout
développée du côté de la phénoméno-
logie. De nombreuses variantes fonc-
tionnent : on peut changer la taille des
carrés, leur espacement, leur niveau de
gris, les évider, comprimer l’image
dans un sens ou un autre, déformer les
carrés (par exemple, les remplacer par
des parallélogrammes), modifier, mais
pas trop, l’orientation des travées, les
rendre non parallèles, les taches grises
illusoires sont présentes, mais pas tou-
jours circulaires (elles peuvent devenir
des losanges ou de fines aiguilles). En
revanche, on détruit l’illusion en rem-
plaçant le pavage carré par un pavage
de triangles ou d’hexagones. Le motif
10. L’EFFET D’AQUARELLE (Baingio Pinna). Les colorations qui semblent s’étaler entre les
vraiment essentiel pour produire l’illu- colorations doubles contours festonnés sont illusoires. Cet effet de diffusion colorée, parti-
sion semble être la présence d’un croi- culièrement robuste, se décline en de nombreuses variantes, et n’exige même pas la clô-
sement de deux longs bras. Il doit y ture des contours.
avoir un vrai croisement et non un
coude ou une jonction en T. Extinctions et scintillations est non seulement renforcé, comme
Par ailleurs, une observation minu- prévu, mais il est qualitativement modi-
tieuse de la grille de Hermann et de La grille de Hermann nous a amenés à fié : il se transforme en un spectaculaire
quelques variantes fait apparaître distinguer la vision centrale et la vision effet de scintillation (voir la figure 13).
quelques nouveaux phénomènes, peu périphérique. Là où le regard se pose, Cette scintillation résulterait d’une
spectaculaires, mais dont les spécia- l’image est saisie à « haute résolution », alternance rapide entre une interpréta-
listes se régalent (comme un musicien par la fovea. En périphérie de la rétine, tion à haute résolution, qui dirait gris, et
qui détecte un accord insolite chez les photorécepteurs sont moins denses, une interprétation à résolution moindre,
Debussy) : enrichissant singulièrement et la capture se fait à résolution qui dirait blanc. De telles alternances
la phénoménologie, ces nouveaux moindre. Pour étudier les effets de cap- sont d’autant plus plausibles que,
effets imposent des contraintes très ture à différentes résolutions, il était connectant la rétine au cerveau, on
puissantes aux concepteurs de modèles tentant de rendre de plus en plus floue trouve deux classes de neurones, les uns
(voir la figure 11). la grille de Hermann. L’effet illusoire nommés « magno », rapides qui œuvrent

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11. LIGNES FUGITIVES (À GAUCHE). Deux

familles de lignes fugitives claires semblent
pulser à 30 et 120 degrés par rapport à
l’horizontale. Le phénomène se rattacherait
aux stratégies de recherche d’alignements.
Ayant déformé les carrés d’une grille de
Hermann, les alignements horizontaux, verti-
caux et à 45 degrés sont affaiblis, ce qui
ouvre la voie à la recherche d’alignements
selon d’autres orientations – ici, celles du
« mouvement du cheval sur un échiquier ».
En inversant le noir et le blanc, on obtient
des lignes pulsantes sombres.

12. GRILLE DE HERMANN (CI-DESSUS).

Des taches illusoires grises apparaissent
aux intersections des allées blanches, mais
disparaissent là où on les fixe. Quand on
tourne l’image de 45 degrés, on voit en
prenant du recul apparaître des réseaux
de lignes sombres, horizontales et verti-
cales, qui traversent les carrés selon leurs
diagonales. On notera aussi que le blanc
des allées semble moins clair que celui de
l’extérieur de l’image. En particulier, dans
les deux allées où les carrés portent des
encoches, on voit des filets gris au milieu
des allées, qui contrastent avec le blanc
des encoches.

13. EFFET DE SCINTILLATION (À GAUCHE).

En rendant floue une grille de Hermann,
James Bergen a observé un puissant effet
de scintillation : au croisement des allées
grises, des points brillants se mettent à scin-
tiller. Parfois difficiles à voir au début, on les
capte plus facilement au cours d’un saut du
regard, d’un point à l’autre de l’image. Puis
la scintillation s’installe dans une portion de
l’image, là où le degré de flou réalise un
optimum, qui varie selon les individus.
Enfin, avec un peu de chance, l’ensemble
de la grille se mettra à scintiller.

14 © POUR LA SCIENCE
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12

13

14. EFFET D’EXTINCTION (J. Ninio et K. Stevens). Les grands disques
noirs sont bien visibles dans la moitié inférieure de la figure. Mais
dans la moitié supérieure, on ne voit que quelques disques à la fois,
là où le regard se pose, alors qu’ils sont présents à tous les croise-
ments dans les lignes 2, 4 et 6. La notion essentielle, comme pour la
grille de Hermann, est celle de contraste local. Comme les disques
noirs sont entourés de cercles blancs, le niveau de gris moyen local
est proche de celui de l’environnement, pour les grands disques du
haut de la figure. En périphérie du champ visuel, il y aurait un seuil
de contraste à dépasser pour qu’un signal attire l’attention.

à faible résolution et les autres
« parvo », plus lents, qui travaillent avec
une meilleure définition.
En déformant les pavés d’une grille
de Hermann, j’ai récemment mis en évi-
dence un phénomène de lignes fugitives,
pulsantes (voir la figure 11). L’effet est
moins fort que celui de scintillation, mais
il présente un plus grand défi théorique.
Il indique que le cerveau serait sensible à
de subtiles régularités géométriques dans
la figure : des alignements à peine détec-
tables de pavés blancs et d’interstices
noirs, selon des directions où ils sont
légèrement allongés, semblent coopérer
pour produire ces lignes fugitives. Les
bandes de Mach avaient introduit une
partition simple de l’image, liée aux
seules variations locales de niveaux de
gris. Ici, les lignes pulsantes refléteraient
des corrélations à longue portée.
En explorant les variantes de la
grille de Hermann et des grilles scin-
tillantes, j’ai fabriqué avec Kent
Stevens, de l’Université de l’Oregon,
une nouvelle illusion, d'« extinction »
(voir la figure 14). Cette fois-ci, nous
avons un phénomène de disparition. La
plupart des disques noirs des lignes 2, 4
et 6 de la figure 14 ne sont tout simple-
ment pas vus, bien qu’ils soient plutôt
gros. On voit bien des disques là où le
regard se pose, mais, en périphérie, ils
sont éliminés, et les travées grises sont
complétées. Elles apparaissent conti-
nues, comme le sont les lignes qui tra-
versent la tache aveugle.
L’explication provisoire du phéno-
mène est qu’en périphérie, un disque,
même s’il est d’une taille suffisante
pour être saisi par les photorécepteurs,
peut ne pas parvenir à la conscience
quand le contraste local en niveaux de
gris reste au-dessous d’un certain seuil.
Le contraste est plus faible quand les
disques sont aux croisements de trois
allées grises, comme sur les lignes 2, 4
et 6 que lorsqu’ils sont traversés par
une seule allée grise, comme pour les
lignes 9, 11 et 13.
Ce petit voyage dans les illusions,
loin d’épuiser le sujet, nous donne un
aperçu de la manière dont les analyses et
les recherches s’articulent autour de ces
images : notamment l’opposition entre
local et global, la coopération entre
centre et périphérie, la ségrégation ou la
coopération entre régions blanches et
noires, la diffusion des niveaux de gris
ou des couleurs à partir des frontières.
Jacques NINIO, biologiste au Laboratoire de
physique statistique de l’École normale supé-
rieure, est également spécialiste des illusions
visuelles, qu’il étudie depuis près de 25 ans.
N INIO , Jacques, La science des Illusions,
Odile Jacob, Paris, 1998.
KANIZSA, Gaetano, Grammatica del Vedere, Il
Mulino, Bologne, 1980. Traduction française:
La grammaire du voir, Diderot, Paris, 1997.
MACH, Ernst, Analyse der Empfindungen, 1886.
Traduction française: L’analyse des sensations,
Éditions Jacqueline Chambon, Nîmes, 1996.

© POUR LA SCIENCE 15
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Transparence, constance
et apparence des couleurs
Comment le cerveau perçoit-il la transparence
ou l’illusion de la transparence ?
L
’aisance avec laquelle nous per-
cevons le monde en termes
d’objets distincts aux propriétés
stables et invariantes, comme la
couleur et la forme, est d’autant plus
remarquable que les informations proje-
tées sur la rétine sont ambiguës. Par
exemple, malgré les changements de
l’éclairement d’un objet, sa couleur ne
nous paraît en général pas significative-
ment altérée : c’est la constance des cou-
leurs. Inversement, le même stimulus
physique, c’est-à-dire la même image
formée sur la rétine, peut conduire, selon
le contexte, à des perceptions différentes.
Deux lignes peuvent ainsi paraître fort
différentes alors qu’elles sont de même
longueur (voir la figure 1).
Toute image formée sur la rétine est
sujette à de multiples interprétations.
Dans des conditions naturelles toutefois,
le cerveau parvient à une interprétation
correcte et stable des objets, gage de
notre adaptation à l’environnement. Les
mécanismes du système visuel nous per-
mettent de distinguer les aspects des sti-
mulus qui sont associés à l’objet, donc
persistants, comme le coefficient de
réflexion, de ceux qui varient avec le
contexte, comme son éclairement. Grâce
1. LES LIGNES VERTICALES en gras, dessinées sur les coins proches et éloignés, sont de même
longueur, mais celle du fond paraît plus grande dans la scène (à gauche). Dans l’illusion de
Müller-Lyer, les indices majeurs de profondeur ont été retirés, mais l’illusion persiste (à droite).
16
Kenneth KNOBLAUCH et Michel DOJAT
à ces mécanismes de détection de régu-
larités, le cerveau soustrait les variations
qui ne sont pas intrinsèques aux objets et
lève les ambiguïtés de perception. Pour
mieux comprendre ces mécanismes,
nous avons privilégié la perception de la
transparence, dont les spécialistes sup-
posent qu’elle est liée à la perception de
la constance de couleur. Cette constance
résulte en effet d’un mécanisme conçu
pour soustraire les variations spectrales
de la lumière qui ne sont pas intrin-
sèques aux objets.
La transparence
Comment le système visuel reconnaît-il
la transparence ? Autrement dit, de
quelle manière détermine-t-il que deux
couleurs sont superposées, l’une étant
un filtre à travers lequel l’autre couleur
est vue ? Nous verrons que cette trans-
parence résulte d’un changement de
couleur perçu comme « cohérent » par le
cerveau. L’imagerie cérébrale révélera
quelles aires cérébrales interviennent
dans cette perception.
Au début du XXe siècle, les psycho-
logues gestaltistes s’intéressent déjà à la
transparence. Ce mouvement de pensée
naît en réaction à l’idée que la perception
est entièrement expliquée en termes de
sensations élémentaires et isolées. Pour
les gestaltistes, la perception ne se réduit
pas à la somme des excitations engen-
drées par un stimulus. Pour illustrer leur
hypothèse, ils utilisent des groupements
visuels où l’objet perçu dépend de la
relation entre ses éléments constitutifs et
non pas simplement des éléments per se.
Le psychologue Kurt Koffka défend
alors l’idée que la transparence révèle
une représentation perceptive duale.
Comment fonctionnerait cette
représentation ? Dès qu’une région est
vue comme transparente, nous perce-
vons deux surfaces au même endroit,
l’une semblant « filtrer » la lumière de
l’autre, alors qu’en réalité, seuls des
champs de lumière adjacents sont pro-
jetés sur la rétine. Dans notre vision de
la transparence, nous ne voyons pas
seulement deux surfaces, nous appré-
cions aussi la couleur de chacune : nous
pouvons voir simultanément les cou-
leurs verdâtre et rougeâtre d’une image
formée au même endroit sur la rétine,
alors qu’habituellement ces couleurs ne
sont jamais perçues ensemble, signe de
l’organisation de la vision des couleurs
en mécanismes antagonistes (le rouge
et le vert sont antagonistes).
Plusieurs groupes de chercheurs se
sont attachés à l’étude de la perception
de la transparence dans des images
achromatiques (en niveau de gris) et
ils ont noté l’importance de la lumi-
nance relative entre les surfaces adja-
centes aux bords de la région perçue
comme transparente, c’est-à-dire la
manière dont cette luminance varie
entre les surfaces adjacentes (la lumi-
nance, qui est l’intensité lumineuse
émise, diffère de la luminosité, qui
correspond à l’intensité perçue). Ainsi,
dans les années 1970, Fabio Metelli
proposa que, pour être perçues comme
transparentes, les luminances des
régions de part et d’autre de la
© POUR LA SCIENCE
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frontière de transparence devaient a
satisfaire certaines inégalités.
Le rôle des relations géométriques
entre les régions adjacentes a été aussi
souligné. Par exemple, sur la figure 2a, le
fait que la région transparente ne soit pas
alignée avec les carrés sous-jacents aide
sans doute à percevoir la transparence.
Quelle est l’influence de la couleur
sur la transparence ? Pouvait-elle être
expliquée d’une manière analogue à la
théorie proposée par Michaël D’Zmura,
de l’Université d’Irvine en Californie,
pour expliquer la constance de couleur ?
b
La constance de couleur
Les caractéristiques spectrales de la
lumière sont codées précocement dans le
système visuel par l’excitation de trois
canaux aux sensibilités spectrales diffé-
rentes. Ces spectres de sensibilité se
recouvrent et ont leur maximum dans les
courte, moyenne et grande longueurs
d’onde (approximativement dans le bleu,
le vert et le rouge). C’est la base physio-
logique de la trichromie de la vision
humaine normale (voir Les illusions de
couleur, par Françoise Viénot et Jean Le
Rohellec, dans ce dossier).
Ainsi, toute lumière est caractérisée
par trois coordonnées dans un espace de
couleurs, par exemple un mélange de
rouge, de vert et de bleu d’un tube catho-
dique de téléviseur. Des lumières avec
les mêmes coordonnées dans l’espace
des couleurs – les valeurs trichroma-
tiques – ont la même apparence
lorsqu’elles sont observées dans des
contextes identiques.
M. D’Zmura nota qu’une modifica-
tion du spectre de l’éclairage (la réparti-
tion de l’intensité des différentes lon-
gueurs d’onde) d’un ensemble de
surfaces colorées modifie les valeurs tri-
chromatiques de la lumière réfléchie par
toutes les surfaces: les nouvelles valeurs
trichromatiques se rapprochent de celles
de la lumière de l’éclairage. Toute sur-
face prise isolément paraît alors changer
radicalement de couleur. En revanche,
dans leur ensemble, les couleurs de toutes
les surfaces paraissent peu altérées,
comme si le système visuel ne codait que
les valeurs trichromatiques des surfaces,
une information qui change peu lors
d’une modification de l’éclairage.
La situation est analogue lorsque
nous déduisons une forme à partir d’un
mouvement : quand un ensemble de
points dans le plan se déplace de façon
cohérente, nous percevons un objet à
condition que le déplacement des points
© POUR LA SCIENCE
0,7
LUMINANCE (B)
0,6
0,5
0,4
0,3
0,8
LU
MI
NA 0,4
0,6
NC )
E
(V
0,4
NC
E (R
) INA
0 0,2 LUM
0,7
LUMINANCE (B)
0,6
0,5
0,4
0,3
0,8
LU
MI 0,6
NA 0,4
NC
E
0,4
E (R
)
(V NC
) 0 0,2
LUM
INA
2. UN FOND DE DAMIER COLORÉ semble recouvert par une région centrale aux couleurs
différentes. À droite, dans l’espace des couleurs (où chaque point définit les caractéristiques
de luminance ou intensité lumineuse d’une couleur), les vecteurs représentent le passage de
la zone du fond à la zone centrale : l’origine des vecteurs correspond aux couleurs des
points situés sur le fond, en bordure de la région centrale, mais à l’extérieur de celle-ci, et
leur extrémité correspond aux couleurs des points situés en bordure de la région centrale,
mais à l’intérieur de celle-ci. Dans le cas du haut (a), les vecteurs sont tous parallèles, ce qui
indique qu’en passant de l’extérieur vers l’intérieur du carré central, les changements corres-
pondent à une translation dans l’espace des couleurs : la région centrale est perçue comme
transparente. En bas (b), les vecteurs dénotent un « cisaillement » dans l’espace des couleurs :
les changements chromatiques ne produisent pas de région centrale transparente.
corresponde à celui d’un objet tridimen- ciée à un déplacement systématique des
sionnel projeté, c’est-à-dire si nous valeurs trichromatiques d’une région ?
jugeons que le déplacement des points Les résultats montrent que lorsque le
est cohérent. La constante de couleur changement dans l’espace des couleurs
procède d’un phénomène analogue où ce entre la région du fond et la région super-
sont les coordonnées trichromatiques qui posée peut être décrit comme une trans-
se déplacent de manière cohérente. lation ou comme une convergence (ou la
Ainsi, la constance chromatique résulte- composition des deux), l’observateur
rait de la perception d’une structure dans perçoit cette région comme transparente.
le déplacement chromatique engendré Par exemple, sur la figure 2a, la sur-
par la modification d’éclairage. face centrale ajoutée correspond, dans
Un filtre transparent superposé à une l’espace des couleurs, à une translation
image peut être considéré comme un des coordonnées trichromatiques des
changement local de l’éclairage, simi- couleurs situées de part et d’autre de la
laire à l’apparition d’une ombre ou d’un frontière de cette surface. La surface cen-
gradient de lumière dans l’image. trale est bien perçue comme transparente.
Pourquoi ne pas imaginer que le système À l’inverse, sur la figure 2b, la modifica-
visuel utilise pour voir la transparence tion des coordonnées trichromatiques ne
des mécanismes identiques à ceux qui correspond pas à une translation : la
sont utilisés pour extraire des propriétés transparence n’est pas perçue.
sur la surface des objets dans des condi- Ces déplacements systématiques de
tions d’éclairage variables ? La percep- couleur modélisent les effets des méca-
tion de la transparence serait-elle asso- nismes physiques qui engendrent la
17
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transparence. L’effet d’une translation où

ACTIVATION DIFFÉRENTIELLE :
TRANSPARENCE/NON TRANSPARENCE les vecteurs pointent vers une décrois-
sance de luminance est grossièrement
similaire à un filtre coloré placé sur
« ZONES DE TRANSPARENCE »
l’image. Lorsque la translation est diri-
gée vers une augmentation de luminance,
la région transparente apparaîtrait
comme éclairée par un spot lumineux.
Parfois, des translations des coordonnées
à luminance constante produisent aussi
ACTIVATION DIFFÉRENTIELLE : un effet de transparence, bien que ce type
CHROMATIQUE/ACHROMATIQUE
de translation ne corresponde à aucun
éclairage naturel possible ou à aucun
filtre physique réalisable. Les change-
V4
ments de couleur décrits par une conver-
gence correspondent à des filtres qui dif-
fusent ou dispersent la lumière. Le
brouillard, par exemple, est un filtre qui

INSERM
engendre des changements de couleurs
3. EN HAUT, DES COUPES CÉRÉBRALES montrent les différences d’activations obtenues décrits par une convergence. En fait, la
par soustraction de la perception de transparence (damier de la figure 2a) et de la condition translation n’est qu’une convergence
de non-perception de la transparence (damier de la figure 2b). Sur la ligne inférieure, des vers un point situé à l’infini. Hormis la
coupes cérébrales un peu différentes font ressortir la région activée par la perception de la translation et la convergence, les autres
couleur (soustration entre la perception d’une image colorée et d’une image achroma- types de changements de coordonnées
tique), la zone V4. Les « zones de transparence » (flèches sur l’image en haut à gauche) sont n’engendrent pas de perception de la
donc spécifiques à la perception de la transparence. transparence (comme sur la figure 2b).
a b
Scission des couches colorées
Afin de détecter qu’une région est trans-
parente, le système visuel doit recon-
naître que les changements chroma-
tiques le long de ses bords varient de
manière cohérente. Quand tel est le cas,
le système visuel scinde l’image en
couches colorées distinctes.
Les mécanismes visuels précoces qui
sont sensibles à l’orientation et aux
contrastes chromatiques dans le cortex
visuel primaire (l’aire V1), première aire
du cortex visuel à recevoir les informa-
c d tions rétiniennes, peuvent coder les dif-
férences chromatiques autour de la
région centrale de l’image. Cependant,
le champ récepteur des neurones de
l’aire V1, c’est-à-dire la région spatiale à
laquelle ces neurones sont sensibles, est
très petit : ces neurones intègrent l’infor-
mation sur moins de un degré dans le
champ visuel central. La scission per-
ceptive nécessiterait donc une intégra-
tion des réponses de plusieurs de ces
détecteurs locaux autour de la région
transparente. Or une telle intégration
nécessite la participation de neurones
4. LES OBSERVATEURS PEUVENT SÉPARER LA COULEUR du filtre de celles des surfaces avec de larges champs récepteurs, tels
sous-jacentes. Les couleurs des surfaces sous-jacentes en a et b sont identiques ainsi ceux des aires visuelles situées au-delà
qu’en c et d. Les couleurs des filtres en a et c sont les mêmes ainsi qu’en b et de l’aire V1. Pour tester cette hypothèse,
d. Lorsqu’on demande aux observateurs de choisir une surface colorée telle qu’elle éga-
la neuroimagerie est d’un grand secours.
lise un des champs colorés recouverts par le filtre, les résultats sont similaires à ceux qui
sont obtenus lorsqu’on réalise des expériences où l’éclairage est changé globalement Avec Löys Piettre, nous avons com-
dans une scène. Lorsqu’on demande aux observateurs de choisir une lumière qui soit mencé une étude par imagerie fonction-
équivalente à celle du filtre, ils le font avec une surprenante précision et la couleur des nelle cérébrale par résonance magné-
surfaces sous-jacentes a un faible effet sur leur choix. tique nucléaire (IRMf). Les variations

18 © POUR LA SCIENCE
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5. LA PERCEPTION DE LA TRANSPARENCE
semble être impliquée dans de nombreuses
illusions de couleur. Dans le contour subjec-
tif (à gauche), on perçoit un carré transpa-
rent superposé à quatre disques gris. Cette
figure est ambiguë. Avec un peu d’effort, il
est aussi possible de percevoir les disques
gris comme des trous transparents, le carré
apparaissant alors derrière les trous. Dans
l’illusion de White (à droite), les couleurs
des bandes bleues et jaunes diffusent sur
les carrés gris adjacents qui sont en réalité
tous du même gris. Les bandes verticales
ont tendance à apparaître transparentes,
surtout la bande centrale.
hémodynamiques et métaboliques révè-
lent les aires cérébrales activées durant
une tâche cognitive ou sensorielle. Afin
d’identifier les aires qui interviennent
dans la scission colorée, nous avons
comparé les signaux détectés lors de la
présentation des deux sortes d’images,
les unes dont les changements chroma-
tiques sont décrits par une translation
(perception de la transparence), les
autres où les changements chromatiques
sont décrits en termes de cisaillement
(pas de perception de la transparence).
Sur les deux figures présentées aux
sujets, les changements locaux sont
identiques, et seule la perception globale
diffère. Ainsi, on s’attend à ce que les
régions cérébrales qui intègrent les diffé-
rences locales de couleurs, afin de for-
mer une perception globale, soient acti-
vées dans la présentation de la figure
transparente. Sur la seconde figure, le
« cisaillement des coordonnées » trichro-
matiques empêcherait cette intégration.
Les aires corticales pour lesquelles les
différences locales sont codées, mais
non intégrées, devraient être identiques
sur les deux types de présentation.
Que montrent nos résultats ? Les
images neuronales qui indiquent la diffé-
rence d’activité cérébrale – obtenue par
soustraction des images dans les deux
conditions étudiées – révèlent que plu-
sieurs régions sont activées. L’une
d’elles, dénommée V4, est activée
lorsqu’on présente aux sujets uniquement
des damiers colorés sans transparence.
Autrement dit, cette région V4 est activée
lorsqu’on analyse des zones colorées.
D’autres expériences avaient d’ailleurs
souligné la forte sensibilité à la couleur
de l’aire V4. Ainsi, nous avons découvert
des aires cérébrales spécifiques qui s’acti-
vent lors de l’extraction de la cohérence
globale, nécessaire à la reconnaissance de
la transparence colorée; ces régions diffè-
rent de celle qui entre en jeu dans la per-
ception de la chromaticité seule (voir la
© POUR LA SCIENCE
figure 3). Cette découverte corrobore le
fait que la perception de la transparence
nécessiterait une participation d’aires
visuelles situées au-delà de l’aire visuelle
primaire V1.
Une représentation
séparée ?
Est-ce que les représentations dans le cer-
veau de la surface transparente et de celle
qui nous paraît en dessous sont séparées?
D’autres études de neuroimagerie fonc-
tionnelle nous le diront, mais il nous
semble probable que la réponse soit posi-
tive. Comme la scission impose d’ordon-
ner en profondeur les surfaces, elle néces-
siterait la participation d’aires impliquées
dans la perception de la profondeur.
L’existence d’une représentation
séparée est aussi suggérée par le fait que
nous pouvons attribuer de manière effi-
cace des couleurs différentes à la surface
recouverte et à celle du filtre (voir la
figure 4). En fait, par les mécanismes de
constance chromatique, même si nous
soustrayons de façon automatique la
couleur de l’éclairage pour estimer la
réflexion des surfaces, nous avons impli-
citement conscience de sa couleur.
Ainsi, nous percevons que l’éclairage est
jaunâtre avec une lampe à incandes-
cence et bleuâtre sous la lumière du jour.
Les images qui illustrent cet article
ont été fabriquées et ne correspondent
pas à des objets réels. Chaque image est
construite à partir d’un ensemble de sur-
faces colorées adjacentes. Comme le
proposaient les psychologues gestaltistes,
la perception de la transparence colorée
ne dépend pas des couleurs individuelles
dans les images, mais de leurs relations.
La transparence perçue est une illusion,
provoquée ici par les changements cohé-
rents, dans l’espace des couleurs, que
nous avons introduits dans les images.
La transparence apparaît aussi en
conjonction avec plusieurs illusions
visuelles, par exemple, dans le contour
subjectif de la figure 5. Dans l’illusion de
White, la couleur des bandes alternative-
ment bleues et jaunes diffuse sur les rec-
tangles gris interposés sur les lignes alter-
nées (voir la figure 5). Les explications
de ce phénomène par des mécanismes de
contraste ou bien d’assimilation (où une
couleur se mélange avec l’autre) n’ont
pas été fructueuses, car l’illusion semble
cohérente avec les deux types d’explica-
tion. Comme les carrés gris alignés verti-
calement semblent former des bandes
transparentes, une explication possible
résiderait dans un déplacement de
couleur: le système visuel, dans sa tenta-
tive de séparer les couleurs des régions
transparentes et des régions opaques
recouvertes, attribuerait faussement des
couleurs différentes aux régions qui ont le
même niveau de gris dans l’image. De
manière similaire, on pourrait expliquer
l’apparence du carré translucide subjectif
de la figure 5 à gauche: le système visuel
dissocierait une région transparente et
une région opaque.
La perception de la transparence
illustre un cas particulier d’une opération
générale réalisée par le cerveau comme
indispensable à la perception de la sur-
face des objets. Des mécanismes simi-
laires fonctionnent probablement lors de
notre perception des surfaces en relation
avec les ombres ou les gradients de
lumière d’une scène, bien que, dans ces
cas, la tâche soit compliquée par le fait
que le filtre superposé ne soit pas néces-
sairement constant sur toute sa surface.
Ken KNOBLAUCH travaille à l’Unité INSERM
371, Cerveau et vision à Lyon. Michel DOJAT
est ingénieur de recherche à l’INSERM et il tra-
vaille dans l’Unité neuroimagerie fonction-
nelle et métabolique (UMR 594, Université de
Grenoble-INSERM).
D’ZMURA, M. et al., Color transparency, in
Perception, 1997, vol. 26, p. 471-492.
19
7639_viénot_xp2 3/04/03 18:17 Page 20 pbi Mac HDD2:Dossier PLS:
Jeux de couleur
Les couleurs illusoires sont dues à l’interaction
de différentes couleurs voisines, à des conflits entre
les informations qui parviennent au cerveau, ou encore
au traitement de la succession de signaux noir et blanc.
U
n objet a-t-il une couleur quand
on ne le regarde pas ? À cette
question du philosophe, le phy-
sicien répond que non seule-
ment un objet n’a pas de couleur quand
on ne le regarde pas, mais qu’il n’en a
pas plus quand on le regarde : la couleur
n’est pas une pellicule posée sur l’objet,
c’est une sensation construite dans le
cerveau de l’observateur ! De surcroît,
une couleur n’est jamais isolée : elle est
toujours vue dans un environnement qui
en altère la perception. Les peintres
savent depuis longtemps que des cou-
leurs juxtaposées seront perçues diffé-
remment et ils jouent des « concor-
dances » ou « dissonances » colorées.
Une lumière isolée engendre trois
attributs de couleurs : la tonalité, la lumi-
nosité et la saturation. Cette méthode de
description de la couleur, élaborée au
début du XXe siècle, reste très utilisée,
notamment dans l’industrie. La tonalité
se rapporte à la longueur d’onde. La
20
Françoise VIÉNOT et Jean LE ROHELLEC
luminosité correspond à la quantité de
lumière émise par la surface. Enfin, la
saturation mesure la part apparente de
coloration sur une échelle allant du
neutre au maximum de coloration imagi-
nable. Toutefois, lorsqu’un objet est
placé parmi d’autres objets dont les sur-
faces réfléchissent aussi la lumière
ambiante, de nouvelles perceptions appa-
raissent. La couleur de l’objet se situe
immédiatement en termes de clair ou de
foncé, sur une échelle de clarté limitée
par le blanc et le noir. De nouveaux per-
cepts se manifestent : marron, olive,
beige, kaki, chocolat, gris, produits
conjugués de certaines valeurs de tona-
lité, de clarté et de saturation.
Ainsi, le domaine des couleurs s’enri-
chit en présence d’un contexte. Certains
environnements, par leur agencement
spatial ou leur déroulement temporel,
donnent aux couleurs des apparences
inattendues ou créent des illusions. Ces
illusions, dont nous allons approcher les
J. Le Rohellec
principes, sont de trois types: l’induction
chromatique – lorsque les couleurs sont
modifiées par le voisinage d’autres cou-
leurs –, les conflits autour de la couleur,
dus aux limites du traitement visuel, et les
couleurs subjectives, quand on perçoit de
la couleur alors qu’elle est absente.
Avant de passer en revue ces illu-
sions, examinons quels récepteurs par-
ticipent à la réception des signaux
colorés et comment ces signaux sont
transmis jusqu’au cortex et traités. La
lumière visible qui pénètre dans l’œil
excite deux types de récepteurs qui
tapissent la rétine : les bâtonnets et les
cônes. Ce sont les cônes qui assurent la
vision des détails et des couleurs. Ils
appartiennent à trois familles selon
qu’ils renferment un pigment dont le
maximum de sensibilité est dans les
courtes, moyennes ou grandes lon-
gueurs d’onde (cônes S, M et L). Ainsi,
la richesse de l’information spectrale
est réduite à trois signaux de cônes.
Les signaux des cônes passent dans
plusieurs réseaux rétiniens où ils sont
filtrés. L’information chromatique par-
vient ensuite au cortex par l’intermé-
diaire de réseaux neuronaux. L’infor-
mation y est répartie dans les
différentes aires corticales et remaniée
afin de redonner aux objets leur appa-
rence colorée, réelle ou illusoire.
Dans l’étude des illusions d’induction
colorée, les ombres colorées serviront de
fil directeur. Grâce à ces ombres qui fas-
cinèrent de nombreux savants, nous saisi-
rons mieux la différence entre la couleur
d’un objet isolé uniforme et fixe et la
couleur qui revêt une surface éclairée
dans un environnement éclairé.
1. PRENONS UNE GRILLE ÉCLAIRÉE par
deux sources : la lumière du jour et une
bougie. L’ombre qui émane de la bougie est
éclairée uniquement par la lumière blanche
naturelle et devrait donc paraître blanche.
Or, cette ombre semble bleutée, la couleur
complémentaire de l’ombre qui émane de la
fenêtre et qui est uniquement éclairée par la
bougie jaune. Cette coloration bleutée
résulte du contraste qu’exercent les couleurs
spatialement proches sur notre vision : c’est
un cas particulier d’induction chromatique.
© POUR LA SCIENCE
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Des ombres de couleur

«J’étais comme envoûté, il m’apparut une
mélodie de couleurs!» Ces exclamations
constituent le paroxysme du récit que
Benjamin Thompson, comte de Rumford,
fait de ses expériences sur les ombres
colorées. Nous sommes en 1794.
Rumford, physicien spécialiste de la cha-
leur et du rayonnement, rencontre au
hasard de ses mesures sur l’intensité des
sources un phénomène qui l’intrigue.
Dans une pièce obscure, où la lumière
pénètre par un trou ménagé dans le haut
du volet et tombe sur une grande feuille
de papier blanc, il dispose une bougie de
sorte que le papier reçoive la lumière de la
flamme et de la lumière naturelle. Il
constate avec surprise que s’il place un
cylindre de bois au centre du papier, les
deux ombres apparaissent colorées. Celle
qui correspond à la fenêtre et qui n’est
éclairée que par la bougie semble jaune;
l’autre, qui correspond à la bougie et n’est
éclairée que par la lumière du jour, prend
une belle couleur bleue (voir la figure 1).
Le bleu pourrait venir du bleu du ciel,
mais Rumford a pu observer une ombre
tout aussi bleue un jour que la neige avait
recouvert le toit de la maison voisine
d’où émanait la lumière éclairant la pièce.
Ainsi une lumière jaune et une lumière
blanche produisent une ombre jaune et
une ombre bleue. Poursuivant ses essais
avec des sources artificielles, il conclut
PMVP/Pierrain

que le phénomène a trait au contraste

qu’exercent des couleurs spatialement
voisines sur notre vision.
Il procède alors à une contre-expé-
rience. Aucune lumière du jour ne filtre
dans la pièce. Deux lampes soigneuse-
ment ajustées au maximum de brillance
et à la même couleur projettent deux
ombres du cylindre sur le papier blanc.
Rumford a confectionné un long tube de
carton noir par lequel il regarde seule-
ment l’une des ombres. Pour préserver sa
naïveté dans l’expérience, il s’est ménagé
l’aide d’un assistant chargé d’interposer
ou d’ôter un filtre jaune, orange ou
bleu…, devant la lampe correspondant à
l’ombre observée. Rumford assure qu’il
lui a été impossible de voir un change-
ment entre les deux situations, avec ou
sans filtre, bien que son assistant se fût
souvent exclamé devant la beauté du
spectacle. Les ombres ne paraissent colo-
rées que si tout le fond est visible.
Ces ombres colorées ont été décrites
par Buffon dès 1743. Le caractère subjec-
tif de la coloration des deux ombres a été
notamment défendu par le savant et écri-
vain Goethe (1810), et par Rumford
2. DANS SON TABLEAU L’ÉGLISE DE MORET, LE SOIR, peint en 1894, le peintre Alfred
Sisley a figuré des ombres colorées. Alors que le ciel parfaitement serein est d’un très beau
bleu, les ombres sont mauves : leur couleur est influencée par la lumière rouge orangé qui
baigne encore le haut de l’église.
(1794), dont nous venons de décrire les également foncées de couleurs différentes
expériences. Hermann von Helmholtz qui soient juxtaposées, c’est-à-dire conti-
(1867) les considère comme un cas parti- guës par un de leurs bords, l’œil aperce-
culier du contraste simultané, cette oppo- vra, si les zones ne sont pas trop larges,
sition accentuée entre deux couleurs que des modifications qui portent […] sur la
nous voyons simultanément dans le composante optique de deux couleurs
champ visuel. Il s’efforce «de démontrer respectives juxtaposées. Or, comme ces
que le contraste simultané pur réside dans modifications font paraître les zones,
une modification de l’appréciation, et non regardées en même temps, plus diffé-
pas dans l’altération de la sensation », rentes qu’elles ne sont réellement, je leur
signifiant qu’il n’a pas été nécessaire de donne le nom de contraste simultané des
fatiguer l’organe visuel préalablement à couleurs ; et j’appelle […] contraste de
l’observation d’un contraste simultané. couleur celle qui porte sur la composition
optique de chaque couleur juxtaposée.»
Le contraste simultané Pour Chevreul, le contraste est d’ori-
gine visuelle: «Dans le cas où l’œil voit
En 1939, dans La loi du contraste simul- en même temps deux couleurs contiguës,
tané, le chimiste français Eugène il les voit les plus dissemblables pos-
Chevreul décrit le phénomène du sibles, quant à leur composition optique
contraste simultané en ces termes : « Si [chromaticité] et quant à la hauteur de
l’on regarde à la fois […] deux zones leur ton [clarté]. » Ainsi, deux couleurs

© POUR LA SCIENCE 21
7639_viénot_xp2 3/04/03 18:17 Page 22 pbi Mac HDD2:Dossier PLS:

a juxtaposées perdent ce qu’elles ont

d’analogue. Avec le contraste chroma-
tique, le système visuel exalte les diffé-
rences et néglige ce qui est commun aux
couleurs. Cet ajustement évoque l’adap-
tation chromatique, cette faculté qu’a le
système visuel de s’adapter à la couleur
de la source ambiante pratiquement ins-
tantanément, ou suffisamment bien pour
que l’observateur ne remarque pratique-
ment aucun changement sur les objets
d’une scène lorsque l’éclairage change.
En 1902, von Kries a proposé que
l’adaptation chromatique résulte d’une
b c règle simple: la sensibilité totale de l’œil
varierait en proportion inverse de l’inten-
sité de la stimulation. Appliquée à chaque
famille de cônes, cette règle assurerait
l’adaptation chromatique. Une partie du
mécanisme d’induction chromatique
s’explique par un ajustement du gain des
photorécepteurs, mais la nécessité d’y
ajouter une deuxième étape, un deuxième
niveau d’adaptation neuronale, après les
récepteurs, se fit sentir. Dans les années
1960, un second niveau est ajouté. Leo
Hurvich et Dorothy Jameson postulent
alors l’existence de «composants neuro-
naux » spécifiques, opposant le rouge et
3. COMMENT CONSTRUIRE DES ILLUSTRATIONS DE CONTRASTE EFFICACES ? En incrustant le vert, ou le bleu et le jaune, reliés aux
la plage de test dans un fond uniforme, en introduisant des bords nets, car le contraste est trois familles de cônes, qui pondèrent et
rehaussé par les mouvements incessants des yeux, ou en choisissant un couple de couleurs agissent sur l’adaptation chromatique.
proches, par exemple. Sur la figure du haut (a), les deux verts centraux identiques paraissent
ainsi différents. Pour quantifier la modification de couleur induite par une autre couleur, on Les couleurs sont
place la surface cible sur un fond coloré inducteur, et on compare la couleur apparente de la
cible à une série de couleurs de référence isolées sur un fond noir (b), soit en explorant suc- dans le cerveau
cessivement et longuement les deux motifs, soit à l’aide d’un dispositif « haploscopique » où
Si ces modèles à deux étapes (une étape
l’œil gauche voit la cible sur le fond inducteur et l’œil droit voit la référence sur le fond noir.
dans les récepteurs et une étape postré-
ceptorale) connurent un certain succès, ils
restent insuffisants face à la complexité
du phénomène d’induction chromatique.
Ces dernières années, les chercheurs ont
exploré le rôle que pourraient tenir des
mécanismes localisés dans le cortex.
En 2001, Vivianne Smith et Joel
Pokorny, de l’Université de Chicago,
ont montré une asymétrie du phéno-
mène de contraste rouge/vert. Il ressort
de leurs observations quantitatives
qu’un pourtour rouge vif réduit forte-
ment l’apparence rougeâtre d’un gris
rosé, mais influe peu sur un gris vert.
De même, l’induction est nettement
visible sur un fond vert lorsque le centre
est gris vert, mais pratiquement inexis-
tant lorsque le centre est gris rosé. Pour

4. D EUX SPIRALES DE MEME COULEUR

llec

paraissent différentes. Dans cette illusion

ohe
eR

obtenue avec des groupes de petits motifs

J. L

répétitifs organisés en grands ensembles, les

couleurs des motifs et du fond ont tendance
à déteindre l’une sur l’autre.

22 © POUR LA SCIENCE
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ces auteurs, le fait que le rose soit
influencé par du rouge et non par du
vert (alors que le rouge et le vert sont
antagonistes) se fait assez haut dans le
système visuel pour que des voies chro-
matiques, séparées jusqu’au cortex,
puissent interagir.
Ainsi, l’énoncé correct de la loi du
contraste simultané chromatique semble
bien être celui de Chevreul que nous
avons déjà mentionné : « Deux couleurs
juxtaposées perdent ce qu’elles ont
d’analogue. »
L’universalité acceptée de la règle
du contraste simultané des couleurs
établie par Chevreul amène à se
demander s’il n’y a pas une contradic-
tion entre le fait qu’une couleur garde
« sa couleur propre » dans l’environne-
ment quotidien et le fait qu’elle subisse
l’influence de ses voisines.
L’expérience, menée par Steven
Shevell et J. Wei en 1998, illustre bien
cette contradiction. Utilisant une zone de
test colorée placée sur un fond qui exerce
un fort contraste, ces psychologues de
l’Universitéde Chicago ont remarqué que
l’entourage distant de cet ensemble
test/fond altère le contraste : le contraste
est maximum avec un entourage noir. Un
entourage de couleur uniforme réduit pas-
sablement le contraste, et un entourage
multicolore l’anéantit presque totalement.
Autrement dit, l’altération de contraste ne
suppose pas nécessairement la juxtaposi-
tion des plages de couleur : même des
zones de couleur lointaine peuvent
induire des modifications. Cette expé-
rience et d’autres montrent l’existence de
mécanismes automatiques de régulation
des contrastes, qu’ils soient lumineux ou
exclusivement chromatiques, détermi-
nants pour l’apparence.
En résumé, la vision repose sur des
contrastes. Le contraste s’exerce quand
deux surfaces sont juxtaposées.
Cependant quand la scène devient riche
en variations chromatiques, comme c’est
le cas dans l’environnement naturel, le
contrôle habituel des contrastes sur de
grandes distances assurerait la stabilité de
l’apparence des couleurs, alors même que
le contraste exercé par juxtaposition de
deux surfaces unies est maximum.
L’assimilation est un autre effet
d’induction chromatique. Il conduit à
l’inverse de l’effet du contraste chroma-
tique : les couleurs de surfaces contiguës
semblent se rapprocher (voir la
figure 4). L’assimilation s’obtient avec
des motifs répétitifs, relativement petits,
organisés de sorte à donner naissance à
de grands ensembles se détachant sur un
© POUR LA SCIENCE
5. CONTRASTE DE CONTRASTE. Cette expérience, où le carré central situé à gauche
semble différent du carré central situé à droite, montre l’existence de régulation des
contrastes, qu’ils soient lumineux ou exclusivement chromatiques, déterminante pour
l’apparence. Le contraste modéré des carrés centraux est amoindri sur un fond très
contrasté et rehaussé sur un fond uni.
fond plus clair ou plus sombre. Les cou-
leurs des motifs et du fond ont tendance
à se fondre ou à déteindre les unes sur
les autres, alors que les motifs restent
parfaitement nets et individualisés. Dans
l’assimilation, il y a donc à la fois uni-
formisation et différenciation. Les
signaux chromatiques pourraient être
sommés à petite ou à moyenne échelle,
et différenciés à plus grande échelle,
l’apparence colorée relevant du méca-
nisme le plus global.
Si l’assimilation et le contraste chro-
matique relèvent de mécanismes diffé-
rents et pas encore complètement éluci-
dés, l’illusion de White laisse
l’observateur encore plus perplexe.
Cette illusion est plus souvent présentée
en noir et blanc qu’en couleur (voir la
figure 6 à gauche). L’illusion ne suit
pas la loi du contraste simultané. Le
facteur prépondérant paraît être le
regroupement perceptif des plages
grises en rayures verticales, facilité par
l’alignement des bords. Certains notent
que, dans la composition de la figure,
on privilégie des contours illusoires au
contraste. Le système visuel segmente-
rait l’image en unités, comme les « jonc-
tions-T » formées par la frontière entre
trois couleurs différentes. Ces unités sti-
muleraient spécifiquement des neurones
du cortex. Cette explication est à rap-
procher de l’examen du phénomène de
transparence (voir Transparence,
constance et apparence des couleurs,
par Ken Knoblauch et Michel Dojat,
dans ce dossier). D’autres auteurs pen-
sent que l’illusion résulterait simple-
ment d’un filtrage dans le système
visuel, qui homogénéiserait le gris et le
blanc. Lorsque l’illusion de White est
transposée en couleur, la modification
de clarté se double d’une déviation de
tonalité (voir la figure 6 à droite).
Ainsi, l’instabilité est une propriété
inhérente à la couleur. Ce n’est pas
l’exception, c’est la règle. Une couleur
ne peut être justement considérée que
dans son contexte.
Conflits de couleur
D’autres illusions s’expliquent simple-
ment par des insuffisances du système
visuel : lorsque le signal des cônes est
trop faible, ou que les cônes viennent à
manquer, ou que leur signal est concur-
rencé par celui des bâtonnets. Il se peut
aussi que la charge d’informations à trai-
ter soit trop importante pour le système ;
dans ce cas, le système visuel privilégie
le signal achromatique plutôt que le
signal chromatique.
La couleur est essentiellement
relayée par les cônes. Cependant, aux
faibles éclairements, les bâtonnets, plus
sensibles, sont susceptibles de fonction-
ner et leurs signaux se mêlent à ceux des
cônes, devenus faibles. L’expérience des
cœurs agités décrite par Helmholtz en
1867 fonctionne particulièrement bien
lorsque la lumière vient à manquer, par
exemple dans une pièce sombre en hiver
ou à la tombée de la nuit : de petites
figures rouge vif disposées sur un papier
bleu semblent osciller lorsqu’on donne à
la page un mouvement de va-et-vient
d’une certaine cadence (voir la figure 8).
Ainsi se manifeste le retard que prennent
les signaux des bâtonnets sur ceux des
cônes dans la rétine. En effet, les
signaux engendrés par les bâtonnets,
déclenchés préférentiellement par le
fond bleu, transitent par un plus grand
nombre de neurones et de façon plus
23
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6. ILLUSION DE WHITE. Sur la partie en noir et blanc, les plages de
gris identiques semblent de clarté différente. Lorsque l’illusion est trans-
posée en couleur, cette différence apparente de clarté se double d’une
modification de tonalité : toutes les bandes verticales proches ont la
J. Le Rohellec/O. Da Pos
même couleur, mais elles paraissent différentes. L’illusion de White est
conservée à condition de respecter l’alternance des rayures foncées et
claires pour le fond inducteur de bandes horizontales et l’alignement
des bords des plages de couleur qui subissent l’induction colorée.

lente que les signaux des cônes, déclen-

chés plutôt par les cœurs.
La zone centrale de la fovéa, région
de la rétine sur laquelle se projettent les
objets sur lesquels nous fixons le
regard est dépourvue de cônes sen-
sibles aux courtes longueurs d’onde.
De ce fait, certaines détections de cou-
leur sont impossibles sur des structures
très petites. C’est la tritanopie fovéale.
Les confusions fréquentes de couleur
avec les objets très petits, comme les
pions orange et rose d’un jeu de
société, ou l’impossibilité de lire cer-
tains textes en couleur sur un fond
d’une autre couleur, illustrent ce phé-
nomène (voir la figure 9).
De manière générale, si l’on sup-
prime toutes les variations lumineuses
dans une scène, certaines tâches sont dif-
ficiles à effectuer : lire, distinguer les
frontières entre les objets. La couleur
Photothèque de la ville de Paris/Chevalier

seule ne permet pas de résoudre les

détails. Dès qu’un contraste lumineux est
réintroduit, même léger, son efficacité
surpasse celle des contrastes purement
chromatiques, avec parfois de surpre-
nantes distorsions de teinte.
Localement, la couleur véhicule
7. EN 1938, RAOUL DUFY PEINT La Fée Électricité où il plaque des plages de couleurs une information imprécise et s’ajuste
avant de tracer en traits fins le dessin de ses personnages. La couleur seule ne permet pas de naturellement au contour le plus
résoudre les détails, mais l’introduction d’un contraste sous la forme de traits fins facilite la proche, facilitant la détection d’un
détection d’un objet sur le fond : la couleur s’ajuste naturellement au contour le plus proche. objet sur un fond. Le peintre Raoul

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8. LES CŒURS AGITÉS DE HELMOLTZ. Cette illusion fonctionne 9. LA PARTIE CENTRALE DE LA FOVÉA, zone de la rétine où se
d’autant mieux que la lumière est faible : les cœurs semblent oscil- projettent les objets sur lesquels nous fixons le regard, est dépour-
ler lorsqu’on imprime à la page un mouvement de va-et-vient. À vue de cônes sensibles aux courtes longueurs d’onde : certaines
faible éclairement, le signal des bâtonnets se mêle à celui de cônes détections de couleur sont impossibles sur des cibles très petites.
(sensibles à la couleur). Comme ces signaux ne vont pas à la C’est la tritanopie fovéale, d’où résulte l’impossibilité de lire des
même vitesse, il en résulte cette oscillation. textes de couleurs sur un fond d’une autre couleur.
Dufy a exploité cette particularité dans
son tableau La Fée Électricité (voir la
figure 7). Quand on explore des sur-
faces colorées, la couleur et la texture
entrent en concurrence, les transitions
lumineuses et chromatiques sont diver-
sement interprétées, et donnent des
effets inattendus (voir la figure 10).
Retenons que le propre de la cou-
leur est de fournir des informations sur
une substance ou sur un matériau. En
cela, elle caractérise des aspects de sur-
face. Pour être bien vue, la couleur doit
être présentée sur de grandes surfaces
et pendant suffisamment longtemps.
Toutefois, utilisée avec économie, la
couleur facilite la localisation et le
regroupement de l’information sur de
grandes distances. De ce fait, face à une
situation conflictuelle, le système
visuel optimise sa sensibilité, donnant
la priorité aux formes sur la couleur.

Les couleurs subjectives

La perception visuelle colorée résulte de
l’activité neuronale où l’extraction des
informations spectrales est réalisée en
faisant la différence des excitations
issues des signaux fournis par les trois
familles de cônes. De manière éton-
J. Le Rohellec

nante, cette perception de couleur peut

se manifester alors que le stimulus
n’offre pas de différences spectrales à 10. SCINTILLEMENT EXPLORATOIRE. Quand on promène son regard sur cette surface colo-
extraire. On voit en couleurs une image rée, la couleur et le motif entrent en concurrence. Les transitions lumineuses et chroma-
en noir et blanc ! tiques, diversement interprétées, engendrent parfois des scintillements.

© POUR LA SCIENCE 25
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Dans quelles conditions, une
lumière « achromatique » peut-elle
engendrer une perception colorée ?
Lorsque des surfaces claires et sombres
se succèdent. Ainsi la modulation tem-
porelle spécifique d’un stimulus noir et
blanc donne naissance à un percept
coloré. Connues depuis le XIXe siècle,
ces couleurs subjectives produites par
des stimulations achromatiques inter-
mittentes sont notamment étudiées à
l’aide de disques en rotation. Le dispo-
sitif le plus connu est le « toton de
Benham » (1894), un disque constitué
a vite abandonnée lorsqu’on éclaira le
2 disque à l’aide de sources monochro-
d’une moitié uniformément noire et
d’une moitié blanche sur laquelle sont
tracés des arcs noirs concentriques de
45° répartis dans chaque quadrant à dif-
férentes distances radiales (voir la
figure 11). Lorsqu’on met en rotation ce
disque à une cadence de sept tours par
seconde environ, on voit apparaître des
anneaux concentriques de différentes
couleurs, par exemple la séquence rou-
geâtre, jaunâtre, verdâtre et bleuâtre
pour un sens de rotation. La séquence
de ces couleurs s’inverse lorsque le sens
de rotation du disque est inversé.
1 CYCLE (143 MILLISECONDES)
LUMINOSITÉ
Dès 1838, le psychophysicien alle-
mand Gustav Theodor Fechner avait
constaté la nature subjective de ces cou-
leurs : la description des couleurs vues
par les personnes auxquelles il présentait
des arcs noirs accolés, de différentes
tailles, tracés sur un disque blanc en
rotation, différait d’une personne à
l’autre. Ces couleurs portent aujourd’hui
le nom de « couleurs subjectives de
Fechner-Benham ».
D’où vient cette perception
colorée ? L’une des premières explica-
tions proposée fut que la lumière
blanche était décomposée en compo-
santes chromatiques distinctes. Elle fut

1 3 1
4
matiques : les couleurs portées par les
FOND 0
anneaux différaient de celles qui
LUMINOSITÉ

1 auraient pu être formées à partir des

ANNEAU 1 0 radiations présentes. L’origine physio-
logique du phénomène devint patente.
LUMINOSITÉ

1
Divers travaux ont montré que le
ANNEAU 2 0
mouvement (par exemple produit par
b la rotation du disque) n’est pas indis-
LUMINOSITÉ LUMINOSITÉ

1
0
pensable à la perception de ces cou-
ANNEAU 3
leurs subjectives. Helmholtz et bien
1 d’autres ont énoncé le principe sui-
ANNEAU 4 0 vant : une surface claire produit un per-
cept rouge lorsqu’elle est précédée par
une surface sombre et un percept bleu
DÉCOURS TEMPOREL lorsqu’elle est suivie par une surface
sombre. Ce principe, vérifié par l’expé-
rience, est au cœur des arguments
c avancés pour expliquer l’apparition des
B couleurs subjectives.
A Aujourd’hui, on sait que la couleur
perçue n’est pas strictement dépendante
TEMPS de la participation d’un, de deux ou de
FOND trois types de cônes : elle résulte de nom-
B A
B
POSITION DE L'ARC A
FOND B breuses comparaisons assurées par plu-
sieurs familles de neurones qui relayent
L'ARC DE COULEUR A SUIT IMMÉDIATEMENT LA SURFACE DE COULEUR A l’information des photorécepteurs
jusqu’aux aires associatives du cortex.
Les neurones rétiniens sont des
d détecteurs et des amplificateurs de
B contraste lumineux et chromatiques.
A Trois familles de neurones interviennent
dans les voies visuelles. Ces neurones
TEMPS
se distinguent par leur taille, la taille de
FOND B
POSITION DE L'ARC
FOND
A
B A B leurs champs récepteurs, leur excitabi-
lité, leur vitesse de conduction, mais
également par leur sélectivité spatiale et
L'ARC DE COULEUR A PRÉCÈDE IMMÉDIATEMENT LA SURFACE DE COULEUR A
leur sélectivité spectrale. Par ordre
11. UN DISQUE DE BENHAM EST CONSTITUÉ D’ARCS DE CERCLES (a), dont la rotation croissant de taille, ce sont les neurones
déclenche la perception d’anneaux colorés (b) et dont les couleurs s’inversent quand le sens de koniocellulaires, parvocellulaires et
rotation s’inverse. Pour construire les disques de Benham modifiés (c), nous faisons se succéder
magnocellulaires.
trois images à une fréquence de 40 millisecondes (l’important n’est pas la rotation, mais la suc-
cession de plages de différents contrastes, chaque succession d’image étant équivalente à une
Alors que les neurones koniocellu-
rotation de 60 ° du disque). Les figures encadrées à droite représentent l’apparence spatiale du laires sont activés par un signal de
dispositif où l’on simule les couleurs subjectives perçues. Si les couleurs A et B sont achroma- contraste spectral et que les neurones
tiques, A étant plus foncé que B, les arcs apparaîtront rougeâtres lorsque l’arc suit la surface magnocellulaires privilégient l’extraction
sombre (c) et bleuâtre lorsque l’arc précède la surface sombre (d). d’un signal de contraste lumineux, les

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TEMPS
neurones parvocellulaires Dans le cas du disque de
sont activés aussi bien pour Benham vu sous un éclairage
des variations de longueur naturel, il est possible que les
d’onde que d’intensité lumi- couleurs subjectives naissent
neuse. Comment tirer parti de de l’interaction de méca-
ces données physiologiques nismes achromatiques, tels
pour tester la perception des que les mécanismes asyn-
couleurs subjectives ? En chrones de la voie Parvo et
contrôlant la participation de de la voie Magno.
chaque famille de cônes.
Optimisation
Isoler l’activité et plasticité
des cônes Un double processus s’éla-
bore au cours du traitement
Depuis une vingtaine d’an- de l’information visuelle liée
nées, on sait créer des stimu- à la couleur. D’abord,
lus colorés qui agissent sur l’encodage de l’image réti-
chaque type de cône (L, M nienne par la mosaïque de
ou S), indépendamment des photorécepteurs. Ensuite les
autres. Dans une première traitements successifs opérés
120 MILLISECONDES
expérience, nous avons par les neurones rétiniens,
éclairé un disque de Benham 12. LES EXPÉRIENCES DÉCRITES dans l’article ont été faites à l’aide puis par les neurones du cor-
avec une grande variété de de quatre configurations temporelles distinctes. Quelle que soit la tex, exploitent localement les
lumières colorées. De la succession des images de disques, l'apparence spatiale est identique. signaux issus de zones pré-
sorte, nous avons pu déter- Si le contraste entre les deux plages est suffisant, l'observateur pourra cises de plus en plus éten-
juger de la similarité (ou de la différence) des couleurs subjectives
miner quelle était l’impor- dues de la rétine, capturant à
perçues. Si le contraste est insuffisant, il en sera incapable. Ainsi, pour
tance des signaux issus des détecter une différence d'aspect, une très faible variation de lumino- chaque étape un peu plus
cônes L, M et S dans les dif- sité entre les deux plages est suffisante, mais à luminosité constante, d’informations contextuelles.
férentes couleurs subjectives un contraste de couleur plus important est nécessaire. Dans ce processus, la cou-
perçues. Nous avons ainsi leur et la forme sont concur-
constaté que de fortes variations du ment blanches et noires du disque. Par rentes. En ce qui concerne les situa-
signal dans les cônes S (sensibles aux exemple, en choisissant un contraste de tions décrites ici, plutôt que de parler
courtes longueurs d’onde) engendraient couleur à luminosité égale, on sollicite d’illusions de couleur, il serait préfé-
peu de variations dans les couleurs sub- le codage antagoniste (L–M). À rable de parler d’optimisation exercée
jectives perçues. l’inverse, en gardant la même couleur, par le système visuel dans le transfert
Le rôle des cônes L et M restait à mais en modifiant la luminosité, on des informations afin de construire une
préciser. D’un point de vue physiolo- sollicite le codage synergique de type image cohérente du monde.
gique, les signaux L et M commandent L+M (le poids des signaux S étant Notre vision des couleurs est si bien
à la fois la composante chromatique (la maintenu constant). Pour chaque type adaptée à notre environnement que
couleur) de la stimulation et son inten- de contraste (antagoniste et syner- nous en arrivons à attribuer une couleur
sité lumineuse. La couleur est codée gique), différentes valeurs ont été pré- propre à chaque objet qui nous entoure,
par la différence des signaux L et M sentées (contraste plus ou moins mar- en déni des prédictions des lois phy-
(codage antagoniste ou L–M) et qué). Pour chaque observateur, on a siques les plus simples. Malgré un
l’intensité lumineuse est codée par leur mesuré le contraste minimal nécessaire codage neuronal solidement établi, la
somme (codage synergique ou L+M). pour discriminer deux structures tem- vision des couleurs fonctionne sans
Si la qualité des couleurs subjectives porelles différentes (voir la figure 12). autre norme que l’établissement de
perçues ne dépend que des signaux des Les résultats montrent qu’un gammes et de contrastes de couleur
deux types de cônes L et M, l’un de ces contraste chromatique à luminosité aussi riches que possible. C’est peut-
codages (synergique ou antagoniste) constante (codage antagonisme L–M), être ici la clé de la variété étonnante des
prime-t-il sur l’autre ? tout comme un contraste achromatique jugements personnels sur les assorti-
Pour le savoir, nous avons mis au de luminosité (codage synergique L+M) ments de couleur et, fort heureusement,
point une nouvelle expérience en colla- permettent de distinguer les couleurs le prélude à la créativité.
boration avec Hans Brettel, chercheur subjectives. Toutefois, la valeur de
CNRS à l’École nationale supérieure des contraste minimale pour détecter la dif-
télécommunications, à Paris. Dans cette férence d’aspect des arcs est bien Françoise VIÉNOT est maître de conférences
expérience, nous avons demandé à des moindre pour des variations de lumino- au Muséum national d’histoire naturelle.
sujets de juger la qualité des couleurs sité que pour des variations de couleur. Jean L E R OHELLEC est maître de confé-
rences à l’Institut national des sports et de
perçues sur des disques de Benham Ainsi, ce serait lors du traitement du
l’éducation physique.
modifiés présentés par ordinateur. contraste de luminosité achromatique
Pour activer un type de signal plu- par les neurones que naissent les condi- LIVINGSTONE, N., Vision and art: the biology
tôt qu’un autre, nous avons joué sur le tions optimales pour faire émerger des of seeing, Harry N. Abrams, New York, 2002.
contraste entre les couleurs habituelle- couleurs subjectives.

© POUR LA SCIENCE 27
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LE COMBAT
DES HÉMISPHÈRES
Yves FRÉGNAC
Des illusions de la perception visuelle
résultent souvent de la compétition entre
les deux hémisphères cérébraux, chacun
d’eux interprétant une scène ambiguë
d’une façon différente.
D evant Le marché aux esclaves où disparaît le buste de
Voltaire, le visiteur du Musée Dali de Saint Petersburg, en
Floride, ne sait pas quelle interprétation choisir : alternativement,
les religieuses ou les traits du pamphlétaire antireligieux prennent
le contrôle de ses illusions. Le titre de l’œuvre de Salvador Dali,
peinte en 1940, est sans ambiguïté : il donne tout de suite la solu-
tion à ce qui pourrait être une énigme visuelle.
Ce tableau est exemplaire : il atteste l’incroyable capacité du
cerveau humain à associer de plusieurs façons les éléments
d’une scène en des interprétations cohérentes. Bien sûr, pour
émerger, les différentes perceptions requièrent, au sein de notre
cerveau, une préexistence des représentations, voire une
connaissance culturelle de l’aspect physique de Voltaire. Par
ailleurs, les multiples interprétations de l’œuvre de Dali évo-
quent les figures réversibles qui sont des curiosités depuis des
siècles : le cube de Necker, qui semble pivoter périodiquement
autour d’un axe (voir la figure 8, page 73), le vase dessiné par
deux visages qui se font face et le canard-lapin (voir la figure ci-
dessous), qui intriguait tant Marcel Duchamp.
Le point de vue analytique le plus classique des œuvres des
peintres surréalistes découle des théories du gestaltisme (la psycho-
logie de la forme), introduites dans les années 1930. Notre sys-
tème visuel est une machine qui établit des liens entre les éléments
perçus à partir de règles quasi syntaxiques, telles la proximité spa-
tiale, la continuité… L’interprétation de l’instabilité des perceptions
devant le tableau de Dali nécessite de définir une segmentation :
Roger Shepard
28
de la connaissance du « tout », soit le buste de Voltaire, soit le mar-
ché aux esclaves, nous cherchons à identifier les « parties » que le
cerveau a, de façon quasi automatique, liées. Un changement
d’échelle spatiale nous renseigne sur la nature des éléments recru-
tés pour chacune des perceptions. Rapprochons-nous du tableau,
et le buste disparaît laissant place aux deux religieuses. Éloignons-
nous du tableau, et nous perdons la foi ! L’interprétation qui prédo-
mine est alors tridimensionnelle : le contraste des coiffes devient un
indice de profondeur incompatible avec la reconnaissance du
visage des nonnes, ainsi gommées.
Le deuxième point de vue requiert l’exploration neurobiolo-
gique et psychophysique des mécanismes cérébraux de l’ambiguïté
perceptive. En 1838, Charles Wheatstone a, le premier, décrit un
phénomène nommé rivalité binoculaire. Lorsqu’on présente dans
un stéréoscope (un appareil qui expose une image différente à
Musée Salvador Dali Saint Petersburg Floride © État espagnol Fondation Gala-Salvador Dali ADAGP Paris 2001
chaque œil) deux motifs incompatibles, par exemple, des lignes ver-
ticales pour l’œil gauche et horizontales pour le droit, la plupart des
observateurs ne perçoivent pas la combinaison des deux : ils voient
alternativement le motif vertical et le motif horizontal, chacun pen-
dant quelques secondes. Régulièrement, le cerveau passe d’une
représentation à l’autre. La question est : où est l’interrupteur ?
Les neurobiologistes ont longtemps pensé que des neurones
reliés à chaque œil et dédiés à la détection de chacune des
images monoculaires se disputaient le contrôle de la perception
consciente. À la fin des années 1990, les études électrophysiolo-
giques menées chez le singe par l’équipe de Nikos Logothetis ont
montré que les représentations neuronales des figures réversibles
ne sont pas élaborées à un stade précoce du traitement des
formes, mais plutôt dans des aires corticales supérieures néces-
saires à une représentation unifiée. Dans le cas de la rivalité bino-
culaire, la guerre perceptive est cérébrale et intervient donc entre
des représentations « mentales », indépendamment des conditions
dans lesquelles la compétition a été introduite.
Les expériences récentes de Jack Pettigrew, neurobiologiste à
l’Université de Brisbane, en Australie, vont un pas plus loin et met-
tent en évidence une rivalité entre les deux hémisphères du cerveau
humain, avant même qu’une perception prédomine dans la
conscience. Selon cette théorie, ce n’est plus un, mais bien deux
esprits qui se prononcent sur ce qui est vu. Cette découverte
s’accorde avec le point de vue de N. Logothetis selon lequel le cer-
veau construit des représentations conflictuelles d’une scène qui sont
en compétition pour une prise de conscience visuelle. L’hypothèse
de J. Pettigrew est exigeante: ce ne sont plus seulement quelques
groupes de neurones qui s’opposent dans la rivalité binoculaire, mais
bien les hémisphères droit et gauche du cortex cérébral.
Perturber les sens
Pour tester cette hypothèse, les neurobiologistes ont effectué
d’étranges expériences. Pendant que des sujets observaient des
cubes de Necker ou les deux motifs de lignes dans un stéréoscope,
puis répondaient à des questions en appuyant sur des boutons, les
neurobiologistes les tourmentaient ! Ils versaient de l’eau glacée
dans l’oreille de certains, appliquaient un champ magnétique en un
point précis d’un des deux hémisphères cérébraux d’autres, et
enfin, racontaient des histoires drôles aux moins défavorisés. Il
s’agissait de perturber, de façon sensorielle, émotionnelle ou directe,
l’un des deux hémisphères, puis d’étudier l’impact de cette pertur-
bation sur la perception et la représentation des images.
De l’eau glacée versée sur le tympan active le système vesti-
bulaire de l’oreille interne : la stimulation cause des troubles de
l’équilibre et déclenche des mouvements réflexes des yeux. Une
fois les vertiges passés, l’hémisphère opposé à l’oreille « refroidie »
© POUR LA SCIENCE
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Musée Salvador Dali, Saint Petersburg, Floride © État espagnol, Fondation Gala-Salvador Dali, ADAGP Paris, 2001
est en surrégime et ne remplit plus son rôle. À l’inverse, la stimu-
lation du lobe pariétal d’un des hémisphères cérébraux par un
champ magnétique de un tesla interrompt temporairement la plu-
part des activités neuronales de ce même hémisphère.
Et les histoires drôles ? On ne connaît pas exactement les effets
d’un bon fou rire sur le cerveau bien que l’on ait repéré en image-
rie cérébrale des régions spécifiquement activées. Cependant, de
longs accès d’hilarité entraînent souvent des faiblesses, des
manques de coordination, des difficultés à respirer, et une suda-
tion. Par ailleurs, les individus atteints de cataplexie (un trouble du
sommeil) souffrent parfois d’une paralysie partielle ou totale pen-
dant plusieurs minutes après un éclat de rire. Selon le neurobiolo-
giste australien, des anomalies des connexions entre les deux
hémisphères expliqueraient ces symptômes.
Les résultats sont étonnants : la plupart des sujets testés qui
ont reçu de l’eau froide dans l’oreille perçoivent plus longtemps
l’un des deux motifs du stéréoscope, alors que les sujets témoins
qui ont reçu de l’eau tiède alternent de façon équilibrée entre les
deux perceptions. Les impulsions magnétiques émises sur l’hémi-
sphère gauche ont interrompu l’alternance des deux représenta-
tions du cube chez cinq des sept personnes testées. Et parmi tous
les 20 volontaires testés, le fou rire a supprimé, ou atténué, la
rivalité binoculaire pendant presque une demi-heure : ils voient
dans le stéréoscope une grille de lignes horizontales et verticales.
De ces résultats découle une interprétation nouvelle de nos
perceptions illusoires qui se produit devant des tableaux de
© POUR LA SCIENCE
peintres surréalistes. Face à la scène ambiguë du tableau de
Dali, l’hémisphère gauche construit une représentation, par
exemple le marché aux esclaves, tandis que le cerveau droit en
élabore une autre, le buste de Voltaire. Un interrupteur entre
les deux hémisphères alterne la conscience de l’une ou de
l’autre. Le rire court-circuite l’interrupteur ou bien l’accélère, on
l’ignore encore, si bien que, sous son emprise, nous voyons les
deux représentations simultanément : il crée un nouvel état
d’esprit hybride.
Cette superposition d’états n’est pas sans rappeler la schizo-
phrénie, une psychose caractérisée par une ambivalence des pen-
sées et une conduite paradoxale, une sorte de dédoublement de
la personnalité. Keith White, de l’Université de Floride, a décou-
vert que de nombreux schizophrènes avaient une rivalité binocu-
laire déficiente. Des résultats de J. Pettigrew naîtra peut-être un
test diagnostic original recommandant aux schizophrènes la visite
du Musée Dali de Saint Petersburg. Les gardiens du musée
seront tous diplômés en neuropsychologie clinique. Ils auront
pour tâche d’observer la réaction des visiteurs devant les tableaux
de Dali, alors que leurs collègues raconteront des histoires drôles.
À chaque instant, des nonnes s’enfuiront à l’entrée de Voltaire.
Cette nouvelle forme de dépistage de la schizophrénie n’aurait
certainement pas déplu au Maître espagnol.
Yves FRÉGNAC est directeur de l’unité de neurosciences intégratives
et computationnelles, à Gif-sur-Yvette
29
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Voir avec les oreilles

Malika AUVRAY et Kevin O’REGAN

Aujourd’hui des aveugles voient grâce à des stimulations rette de papier. Il a manœuvré le com-
pas comme pour produire deux
tactiles ou auditives. Cette transformation de modalité contacts simultanés sur les deux doigts
croisés d’un tiers, de manière à ne tou-
sensorielle interroge les classifications figées utilisées cher que l’un des deux doigts. La per-
sonne ne regardait que l’une ou l’autre
pour définir nos sens. des deux collerettes. C’est à chaque
fois sous la collerette qui était l’objet
du regard que se localisait la sensation

D
epuis Aristote, nous estimons
que nous avons cinq sens.
Chacune de nos modalités sen-
sorielles nous semble exister
« à l’intérieur » de l’organisme, anté-
rieurement à toute expérience. Nous
déterminons chacun de ces sens selon
la nature des objets perceptifs auxquels
il a accès. Par exemple, les objets
propres de la vue sont la couleur et la
forme, ceux de l’audition correspon-
dent aux caractéristiques des sons. Pour
chaque type d’objet rencontré, nous
disons avoir une sensation déterminée.
Ainsi, lorsque nos yeux reçoivent de la
lumière, nous pensons ressentir une
sensation uniquement visuelle.
Pourtant, comme nous allons le voir,
nos localisations sensorielles et la dis-
tinction entre nos sens sont subjectives.
Intuitivement, nous considérons que
notre sensation naît à l’intérieur de
notre corps : un objet externe entre en
contact avec l’un de nos organes récep-
teurs – l’œil, la peau, la langue, le nez,
l’oreille – qui véhicule l’information
jusqu’au cerveau et ce dernier inter-
prète la stimulation. Sommes-nous
cependant sûrs que le nerf stimulé véhi-
cule et restitue fiablement l’information
sur l’origine de la sensation ? Si, ayant
fermé les yeux, on vous pince, com-
ment être certain que la douleur se
manifeste exactement à l’endroit où
vous avez été pincé ?
Déjà Aristote dans son ouvrage La
Métaphysique doute de certaines sensa-
tions. Il invite à l’expérience suivante :
croisez les deux doigts, fermez les
yeux, et placez entre vos doigts croisés
une boule. Votre toucher vous fera per-
cevoir deux boules là où il n’y en a
qu’une. En 1937, le psychologue
Français J. Tastevin rapporte une
variante de l’expérience d’Aristote
qu’il a effectuée à l’aide d’un compas
dont chaque extrémité était munie,
pour les masquer, d’une petite colle-
DR
due à un unique contact. L’erreur de
localisation de la sensation serait liée à
la subjectivité de la perception
visuelle, non à l’habitude : c’est au
sens de la vue que nous faisons le plus
facilement confiance.
Organes imaginaires
et sensations réelles
Les phénomènes de ce type sont nom-
breux : Tastevin a, par exemple, utilisé
un dessin colorié ou un moulage en
plâtre des deux dernières phalanges
d’un doigt. Le doigt factice, partielle-
ment couvert par une feuille de papier
cachant aussi le doigt réel et la main, a
été posé à trois ou quatre centimètres
du majeur. Le sujet a alors été invité à
fermer les yeux. En les rouvrant, il a eu
tendance à associer le doigt factice aux
perceptions sensibles du majeur. En
répétant l’opération plusieurs fois et en
reculant chaque fois le doigt factice de
quelques centimètres, Tastevin a amené
la perception sensible du doigt factice à
15 et même 30 centimètres de son siège
normal : la sensation est « captée » par
le doigt factice.
Le phénomène de captage de la sen-
sation d’un membre par un membre fac-
tice est encore étudié aujourd’hui. Des
neurologues américains ont répliqué
l’expérience en 1998 avec un bras en
caoutchouc : un expérimentateur pose un
écran vertical sur une table et demande à
une personne de placer son bras derrière
l’écran, de telle sorte qu’elle ne puisse
plus le voir. Devant l’écran, il pose un
bras en caoutchouc. L’expérimentateur
caresse ou tapote simultanément le bras

1. ILLUSION D’ARISTOTE. En posant ses doigts croisés sur une bille et en fermant les réel et le bras en caoutchouc. Au bout
yeux, on a la sensation qu’il y a deux billes. d’une dizaine de minutes, la personne a

30 © POUR LA SCIENCE
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l’impression que la sensation qu’elle res-

sent vient du bras en caoutchouc.
Cette expérience fonctionne, mais
moins bien, avec des objets qui ne res-
semblent pas à la partie du corps en
question, par exemple une chaussure.
Lorsque les personnes affirment avoir
l’impression que leur sensation vient
de la chaussure, ce n’est pas simple-
ment une figure de style. Si, pendant
qu’elles regardent l’objet dans lequel
elles ont projeté leur sensation, on
frappe le bras factice ou la chaussure
avec un marteau en caoutchouc, les
personnes grimacent de douleur.
Ces expérimentations remettent en
question la conscience de son propre
corps. Elles aident à comprendre, voire
à guérir, certains troubles rapportés par
les amputés, comme la sensation de
douleur dans un membre fantôme (voir
La perception des membres fantômes,
par Régine Roll, dans ce dossier).

Stimulations
et réponses sensorielles
Nos erreurs ne viennent pas seulement
de la localisation de nos perceptions.
Croire que chacun de nos sens fait
référence à la seule nature de la stimu-
lation ne résiste pas non plus à l’expé-
rience. Par exemple, la lumière est le
stimulus habituel qui engendre des
sensations visuelles. Cependant, si
l’on presse l’œil fermé, on a la sensa-
tion d’un flash de lumière, tandis
qu’une stimulation similaire sur le
Jean-Michel Thiriet

bras donne une impression de toucher.

Le nerf optique répond toujours par
une sensation lumineuse, qu’il soit
activé de la manière habituelle ou qu’il
soit pincé, chauffé, irrité par de l’acide
ou stimulé par un courant électrique.
Les sensations de nature visuelle peu-
vent donc résulter non seulement de
stimulations visuelles, mais aussi de
stimulations tactiles, par exemple. Dès
lors, pourquoi ne pas imaginer que
l’on pourrait percevoir une image avec
les oreilles ? Les dispositifs de substi-
tution sensorielle prouvent que nos
sens ne sont pas immuablement spéci-
fiés et que nos performances senso-
rielles et motrices ne sont pas limitées
à une région corporelle précise.
Les dispositifs pour les non-voyants
utilisent souvent l’idée de substitution
sensorielle. Ces systèmes, qui prennent
de multiples formes, sont fondés sur la
conversion des stimulus propres à une
modalité sensorielle (vision, audition,
toucher et odorat) en des stimulus
propres à un autre sens. Examinons
quelques-uns de ces systèmes, d’abord
ceux qui convertissent les signaux
optiques en signaux tactiles, ensuite,
ceux qui convertissent ces mêmes
signaux optiques en signaux auditifs.
Les dispositifs
visuo-tactiles
Un non-voyant peut-il avoir accès à une
forme de sensation visuelle si les infor-
mations ne lui sont pas fournies par les
yeux, mais de manière tactile ? Cette
question a amené Paul Bach-y-Rita, de
l’Université du Wisconsin, à mettre au
point, en 1963, le premier système de
substitution visuo-tactile : une prothèse
transformant une image visuelle en une
image tactile. Dans sa version moderne,
ce dispositif est relativement simple :
une caméra vidéo est reliée à une
plaque de stimulation tactile hérissée de
picots mobiles ou portant des élec-
trodes qui envoient des impulsions
électriques. Ce stimulateur, en contact
avec une partie du corps comme le bas
du dos, l’index ou l’abdomen, reçoit et
convertit les images enregistrées par la
caméra en stimulations tactiles.
Cette expérience a d’abord échoué.
Il a fallu attendre que l’un des sujets
s’empare de la caméra, jusque-là fixe,
posée devant le sujet, et la bouge lui-
même pour qu’il perçoive des informa-
tions. Le système n’est efficace que si
l’exploration de l’environnement se fait
de manière active : en déplaçant lui-
même la caméra, le sujet établit des liens

© POUR LA SCIENCE 31
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TOUCHER POUR VOIR : S ITES W EB POUR AVEUGLES

À l’Université de technologie de Compiègne, l’équipe de

suppléance perceptive dirigée par Charles Lenay s’inté-
resse à la perception humaine. Les chercheurs visent une
compréhension scientifique de la perception assistée par des
prothèses. Les recherches sur les dispositifs de substitution
visuo-tactile ont abouti à la mise au point d’un prototype
d’interface baptisé le stylet tactile.
Ce dispositif fait intervenir un système informatique

UTC Plate-Forme suppléance perceptive

reliant le stylet d’une tablette graphique à une matrice de sti-
mulateurs tactiles. Le sujet explore avec le stylet la surface de
la tablette graphique et reçoit sur sa main libre des stimula-
tions qui dépendent des formes rencontrées. Le mécanisme
repose sur la virtualisation de la perception : le déplacement
spatial du stylet sur la tablette graphique conditionne le dépla-
cement virtuel d’un curseur sur une image en noir et blanc
affichée sur l’écran de l’ordinateur. À l’écran, le curseur, dont
la position dépend des mouvements du stylet, analyse une
matrice d’une quinzaine de champs récepteurs de quelques
pixels. Lorsqu’un champ récepteur croise au moins un pixel
noir, il provoque un mouvement d’un picot sur une cellule de
barrette braille ou la vibration en tout ou rien d’un transduc-
teur électromagnétique. Cette stimulation tactile est transmise
à la main libre de l’utilisateur, qui décode l’information.
Après un court apprentissage, les sujets deviennent
capables de suivre les contours d’une forme, de reconnaître et
de localiser cette forme. L’intérêt d’un tel dispositif est que la
relation entre les mouvements du stylet et les retours tactiles
est déterminée par le logiciel. Elle est donc modifiable et
modulable à volonté : l’image peut changer, ainsi que la
forme, la disposition, l’orientation et le nombre des champs
récepteurs. Par exemple, les entrées sensorielles sont réduc-
tibles à leur minimum : on peut faire en sorte qu’un seul
champ récepteur donne lieu à une seule stimulation tactile en
tout ou rien. Mieux : le stylet, utilisable pour reconnaître des
formes, fonctionne aussi en mode écriture. L’appareil autorise
même la « relecture » des caractères ainsi formés.
Les chercheurs travaillent en ce moment sur une nouvelle
utilisation de ce système de couplage : grâce à lui, les jeunes
Le stylet tactile traduit les contrastes entre le blanc et le
noir d’une page d’écriture en stimulations tactiles. Il per-
met donc, à l’aide d’une tablette graphique reliée à un
ordinateur et à un stimulateur de lire sans voir.
aveugles en classe de mathématiques auraient accès aux
courbes et aux graphiques. Le principe est identique à celui du
stylet tactile, mais l’utilisation d’une souris, d’un joystick ou d’un
clavier est également envisageable. Cette interface, qui fait déjà
l’objet d’un brevet, sera utilisée pour la perception des gra-
phiques, des icônes et des formes simples bidimensionnelles
lors de cours de mathématiques adaptés aux non-voyants.
L’étape suivante sera la mise en réseau de plusieurs de ces
interfaces tactiles. Les aveugles apprendront à utiliser ce disposi-
tif sur un site Web commun. Grâce à l’espace numérique par-
tagé sur le réseau, les participants auront aussi l’occasion de se
«rencontrer» tactilement et, à terme, de suivre en temps réel les
mouvements des uns et des autres. L’interface tactile de percep-
tion de formes telle qu’elle est envisagée par cette équipe pro-
pose une entrée originale sur le réseau Internet. De nouveaux
modes d’interaction, de nouvelles communautés se développe-
ront ainsi. Ces « espaces virtuels, d’interaction tactile », ont une
infinité d’applications, ludiques, éducatives, ou autres destinées
aux non-voyants comme aux voyants: tout est à imaginer.

indispensables entre ses actions et les
sensations qui en résultent. L’action est
constitutive de la perception. La caméra
vidéo a alors été fixée sur des lunettes.
Au bout d’un temps d’adaptation
assez court – entre 5 et 15 heures en
moyenne – le sujet oublie les stimula-
tions sur la peau et perçoit les objets
comme étant à l’extérieur, devant lui. Il
distingue des formes tridimension-
nelles, statiques ou en mouvement.
Après la phase d’apprentissage, la
caméra ou le dispositif vibro-tactile
peuvent être déplacés sans troubler la
localisation de l’image.
Nombre de tâches, dont certaines
assez complexes, sont facilitées grâce à
ces dispositifs de substitution senso-
rielle. Par exemple, en 1981 Gunnar
Jansson, de l’Université d’Uppsala, en
Suède, et John Brabyn, du Centre de ensuite restitué sous forme de vibrations
recherches Smith-Kettlewell, à San tactiles par une petite matrice de micro-
Fransisco, ont montré qu’un sujet bien vibreurs sur laquelle le lecteur aveugle
entraîné, muni d’une batte, peut frapper place l’un des doigts de sa main libre.
une balle roulant vers lui avec pour En 1998, P. Bach-y-Rita a amélioré
seules informations les impulsions tac- son dispositif de substitution sensorielle
tiles correspondant au mouvement de la en mettant au point une matrice de sti-
balle et à la position de la batte. Deux mulateurs applicable sur la langue (voir
sujets aveugles ont obtenu des perfor- la figure 2). Comme c’est l’organe le
mances proches de la perfection. plus innervé du corps, on obtient, pour
Parmi les nombreux systèmes de une matrice de taille équivalente, une
substitution sensorielle visuo-tactiles, le précision de localisation cinq fois supé-
seul qui ait été largement commercialisé, rieure à celle que l’on avait en sollicitant
à partir du début des années 1970, est la peau du ventre. De surcroît, la langue
l’Optacon de la Société américaine ne requiert que trois pour cent du voltage
Telesensory Systems. Destiné à la lec- nécessaire à la perception de la stimula-
ture, il se présente comme un stylet que tion par le derme ; constamment imbibée
l’on utilise pour parcourir un texte. Une de salive, elle conduit parfaitement les
caméra miniaturisée placée au bout du micro-impulsions et possède une résis-
stylet sert à enregistrer le texte qui est tance électrique presque constante.

32 © POUR LA SCIENCE
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Les dispositifs
visuo-auditifs
L’autre grande famille de dispositifs
de substitution sensorielle est celle des
dispositifs d’écholocalisation, qui
fournissent des signaux auditifs dépen-
dant de la direction, de la taille, de la
distance et de la texture des objets.
Le premier dispositif, commercialisé
en 1965, a été inventé par Leslie Kay,
alors à l’Université de Birmingham, au
Royaume-Uni. Essentiellement utilisé
par les aveugles pour la détection des
obstacles, il est composé d’un appareil
de transmission qui émet un signal
ultrasonore modulé en fréquence et avec
une grande ouverture angulaire, afin de
bien détecter les obstacles ambiants. Un
récepteur à deux canaux reçoit et
retransmet les signaux. Le signal
détecté est converti en un signal auditif
transmis aux oreilles par deux écou-
teurs. Le principe est identique à celui
de l’écholocalisation des chauves-
souris : un signal ultra-sonore émis par
l’animal se réfléchit sur les obstacles et
de son analyse sont déduits la taille, la
distance, la forme et éventuellement le
mouvement de ces objets.
En 1974, L. Kay invente les Sonic
Glasses. Le principe est identique,
sauf que les capteurs ultrasons sont
montés sur des lunettes. Deux trans-
ducteurs fixés sur la monture d’une
paire de lunettes et tournés de
quelques degrés vers la droite et la
gauche captent l’énergie ultrasonore
Jean-Michel Thiriet
© POUR LA SCIENCE
réfléchie par les objets. Chacun resti-
tue l’information à une oreille. En rai-
son de la dissociation des signaux
entre la droite et la gauche, le sujet
déduit la direction.
De nouveaux dispositifs utilisent
pour capteur une caméra vidéo minia-
turisée (voir figure 3a). L’ingénieur
Peter Meijer, du Laboratoire de
recherche Philips, à Eindhoven aux
Pays-Bas, a mis au point en 1992 le
système The vOICe (les capitales
signifiant Oh I see pour « Oh, je
vois »). Le logiciel utilisé par ce sys-
tème transforme des images vidéo en
sons. Les images, captées par une
webcam maniable, sont converties en
niveaux de gris, puis transformées en
informations sonores selon trois lois
élémentaires (voir la figure 3b). La
première concerne la droite et la
gauche. L’image est numérisée de la
gauche vers la droite : on entend donc
de la gauche vers la droite. Le début
du son correspond aux éléments situés
le plus à gauche de l’image et la fin du
son correspond aux éléments situés le
Paul Bach-y-tita/Eliana Sampaio
plus à droite de l’image. La deuxième
loi définit le haut et le bas : la hauteur
du son est proportionnelle à l’éléva-
tion. Ainsi, plus le signal visuel pro-
vient de haut, plus le son est aigu. Si la
hauteur du son décroît, on a l’impres-
sion d’un signal visuel qui tombe. 2. LE DISPOSITIF VISUO-TACTILE mis au
Enfin, l’intensité est reliée à la lumi- point par Paul Bach-y-Rita transforme
nosité : plus le signal visuel est lumi- l’information visuelle en stimulations tactiles
perçues par la langue. Richement innervé,
neux, clair, plus le son est intense. Le
très sensible et conduisant bien les impul-
silence signifie donc noir et un son sions électriques, cet organe est un choix
fort veut dire blanc, les intensités judicieux. Après une phase d’apprentissage,
intermédiaires correspondant à un les sujets ne décodent plus l’information,
dégradé de gris. mais y ont directement accès, comme s’ils
Par exemple, une ligne claire en dia- avaient acquis un nouveau sens.
gonale allant du bas à gauche en haut à
droite, sur fond noir, sera entendue Ce passage d’une déduction des sti-
comme un son s’accroissant en hauteur. mulations sonores à une véritable « per-
Deux lignes donnent deux sons. Deux ception » des objets est particulièrement
points distincts sont traduits par deux bien décrit par une utilisatrice. Devenue
courts bips et ainsi de suite. aveugle assez tardivement, elle utilise
À partir de ces trois principes, le The vOICe presque quotidiennement.
dispositif The vOICe donne une idée de Elle détaille les progrès qu’elle a effec-
la direction, de la hauteur, de la taille, tués avec ce dispositif.
de la distance et de la texture d’un ou Une étape importante est la première
de multiples objets qui constituent sensation d’extériorisation : le moment
l’environnement. Il est utilisable pour où l’on distingue les sons engendrés par
se déplacer, manier divers objets et les le dispositif des autres sons, même s’il
reconnaître. Comme pour les systèmes est difficile de faire cohabiter les deux.
visuo-tactiles, l’apprentissage s’effec- Par exemple, l’utilisatrice dit avoir du
tue en quelques heures. Après cette mal à utiliser le dispositif en écoutant la
phase, les sujets n’ont plus besoin radio. Toutefois, après une phase d’habi-
d’interpréter l’information décrite par tuation, la perception des objets ne
le son : ils perçoivent directement et demande plus d’analyse. Ce ne sont plus
automatiquement les éléments consti- les sons qui sont perçus : l’accès à
tutifs de l’environnement. l’information est direct. Elle ne pense
33
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plus aux sons entendus, mais « fait
l’expérience du dispositif comme s’il
faisait partie d’elle », de sorte que le son
de la radio ne la gêne plus. Par exemple,
en voyant un escalier, nous n’avons pas
à ralentir, ni à réfléchir à l’adaptation du
mouvement des jambes pour enjamber
les marches. Les premiers temps, avec
The vOICe, elle devait effectuer ce rai-
sonnement déductif consciemment, puis
c’est devenu de plus en plus automa-
tique : « mes sens voient les marches et
mon corps sait par expérience ce qu’il
doit faire ensuite », écrit-elle.
L’extériorisation
Ce moment où l’utilisateur ne pense
plus à ce qu’il entend, mais accède
directement à l’information est particu-
3. DANS SON OUVRAGE L’Art invisible, comprendre la bande dessinée, Scott McCloud
explore les limites de la perception et de la conscience de soi.
34
lièrement intéressant pour comprendre dispositif visuo-tactile sur le dos se
la notion de sensation. Avec le disposi- laisse « piéger » par une expansion
tif visuo-tactile, cet instant arrive brusque de l’image tactile qui résulte
lorsque l’utilisateur ne sent plus sur sa du déclenchement du zoom de la
peau les stimulations qui se succèdent, caméra. Pensant qu’un objet arrive
mais qu’il perçoit les objets comme brusquement sur lui, il adopte un com-
étant stables et à distance, devant lui. portement d’évitement caractéristique :
C’est l’extériorisation. il lève les bras et se recule.
L’utilisateur doit donc, dans un pre- Une autre preuve de l’accès direct
mier temps, comprendre que l’informa- à l’information se manifeste après la
tion donnée n’est pas simplement la sti- fin de l’apprentissage. À ce stade,
mulation sensorielle, mais que cette l’emplacement de l’interface ne joue
stimulation traduit une autre informa- pas sur les performances du sujet.
tion qui est l’objet à percevoir. Après Déplacer le dispositif sur une autre
quelques heures d’utilisation, la stimu- partie de la peau ou fixer la caméra sur
lation sensorielle n’est presque plus une autre partie du corps ne nuit pas à
ressentie : l’accès à l’information que la perception de l’information et aucun
cette stimulation véhicule est direct et il délai d’adaptation n’est requis. Ainsi,
ne fait plus appel à aucune déduction. la conscience de l’utilisateur ne
Ainsi, un sujet portant la matrice d’un s’arrête plus sur les entrées senso-
rielles de l’information, il ne perçoit
plus les sensations sur la peau, mais
traite directement l’information en
termes sémantiques, en tant qu’objets
localisés dans l’espace.
Cet effacement des dispositifs tech-
niques s’observe pour tous les sys-
tèmes efficaces : l’apprentissage d’un
dispositif est réussi lorsque nous
oublions sa présence (voir la figure 3).
En d’autres termes, l’apprentissage
perceptif consiste précisément en
l’oubli de la construction technique de
cette perception. Lorsque nous nous
habituons au port de lunettes, elles dis-
paraissent de notre perception, lorsque
nous conduisons une voiture, nous
oublions que les vibrations sont pro-
duites sur la tôle, mais nous les locali-
sons sous les roues, sur la route, et
lorsque nous jouons à des jeux vidéo
d’action, nous oublions parfois que
nous sommes assis dans un salon à
appuyer sur des boutons.
La sensation n’est pas confinée aux
limites de la peau : elle est extensible.
Les relations naturelles entre nos sens
et l’environnement se déplacent au gré
des modes de couplage entre nous et
notre environnement. Nos sensations et
la distinction entre nos sens se modi-
fient et se redéfinissent chaque fois que
nous utilisons une nouvelle interface
entre notre corps et l’environnement.
Ces dispositifs ne restaurent pas les
© 2003 Scott McCloud L’art invisible
sens manquants, ils ne superposent pas
simplement une nouvelle modalité per-
ceptive à la modalité déficiente : ils sont
un nouvel outil de perception du monde.
C’est pourquoi certains chercheurs pré-
fèrent parler de suppléance perceptive
plutôt que de substitution sensorielle.
Lorsque nous avons expérimenté The
© POUR LA SCIENCE
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Barbara Schweitzer (www.seingwithsound.com)

Peter Meijer (www.seingwithsound.com)

4 LES DISPOSITIFS VISUO-AUDITIFS utilisent l’ouïe à la place de la
vue. Le système The vOICe (à gauche) fait intervenir une caméra.
L’ordinateur associé, contenu dans un sac à dos, numérise les
images et les décompose en niveaux de gris (à droite). La lumino-
sité et la localisation des images sont traduites en termes d’inten-
sité, de hauteur et d’émission du son à l’oreille droite ou gauche.
Comme pour les dispositifs utilisant le toucher, l’accès à l’informa-
tion est direct après une phase d’apprentissage : le recours à la
déduction devient inutile et le dispositif se comporte comme un
nouveau sens. Toutefois ce type de dispositifs amène un déficit
d’émotion probablement parce qu’ils ne sont utilisés que lorsque
les sujets sont adultes.

vOICe sur des sujets voyants dont les
yeux étaient bandés, tous ont eu la sen-
sation d’un nouveau sens et non celle
d’un remplacement de la vue.
L’odeur
de la madeleine
Malgré l’ensemble des possibilités
qu’ouvrent les dispositifs de substitution
sensorielle, il leur est souvent reproché
de ne procurer aucune émotion. Un
aveugle, « regardant » sa femme grâce au
mécanisme élaboré par P. Bach-y-Rita,
fut ainsi déçu par son absence d’émotion.
Ce qui manquerait le plus dans cette nou-
velle modalité perceptive seraient les
qualités de nos expériences subjectives
du monde, c’est-à-dire ce que nous font
ressentir la vue d’un tableau, le goût du
café, l’odeur d’une madeleine. Les
valeurs que nous attribuons aux choses
perçues feraient donc défaut.
L’émotion est probablement liée à une tétine, avec une microcaméra à
l’apprentissage que l’on fait du sens et l’extrémité et le dispositif électro-tactile
non au sens lui-même : le sens ou la en contact avec la langue.
signification émotionnelle ne sont pas Outre une meilleure perception du
inhérents à l’environnement, comme monde grâce au couplage des stimula-
une information à capter. Peut-être que teurs et des récepteurs, on peut aussi
cette émotion ne peut se développer imaginer une myriade d’applications
que lors d’un apprentissage plus long en associant des senseurs obéissant à
ou plus précoce du système, avec des un système de réalité virtuelle à des sti-
échanges entre les utilisateurs. mulateurs réels. Voilà qui promet de
Ce développement de l’émotion est nouvelles façons d’entendre et de
au cœur du projet développé en partena- voir… sans utiliser nécessairement les
riat entre l’équipe de P. Bach-y-Rita et yeux ou les oreilles.
celle d’Eliana Sampaio, de l’Université
Louis Pasteur, à Strasbourg. L’idée
consiste à équiper très tôt des bébés non- Malika A UVRAY , prépare sa thèse au
voyants avec un système de substitution Laboratoire de psychologie expérimentale
sensorielle. E. Sampaio utilise actuelle- de l’Université Paris 5 que dirige Kevin
ment un dispositif électro-tactile placé O’REGAN
sur l’abdomen des jeunes aveugles qui
Site de Peter Meijer :
commandent le zoom de la caméra grâce
http://www.seeingwithsound.com
à une tétine. Les deux équipes tentent Site de Malika Auvray :
aussi de mettre au point un dispositif http://www.malika-auvray.com
visuo-tactile pour bébés construit dans

© POUR LA SCIENCE 35
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sique. Deux portions d’images se dépla-

FAUX MOUVEMENTS cent, l’une par rapport à l’autre, quand on
effectue un mouvement de va-et-vient.
On retrouve l’illusion dans de nom-
Jacques N INIO breuses variantes. Ce qui paraissait essen-
tiel à l’obtention de l’illusion – deux sec-
teurs avec des motifs contrastés, allongés,
disposés en deux plages avec des orienta-
De petits déplacements de figures induisent tions différentes – l’est de moins en
moins. Par exemple, on obtient des effets
des mouvements apparents spectaculaires.
analogues à l’aide des motifs plus larges,
tous orientés dans la même direction (voir

Q uand nos yeux explorent une image

fixe, les formes restent en général
stables, mais pas toujours : Donald MacKay
avait étudié une figure devenue classique,
publiée en 1957, dans laquelle se manifes-
tent des mouvements et des couleurs illu-
soires. Les effets produits dans de telles
images (voir la figure 1), très contrastées et
répétitives, du type « op art » (optical art) –
dont Victor Vasarely (1908-1997) fut l’une
des figures de proues –, évoquent les moi-
rés, bien réels, obtenus lorsqu’on super-
pose, avec un léger décalage, deux trames
serrées très similaires. Le cerveau a proba-
blement du mal à mettre en registre les
fragments très ressemblants sur lesquels
son regard s’est posé successivement.
Si une image, aussi simple soit-elle, est
soumise à un déplacement rapide, le cer-
veau manque de temps pour calculer à la
fois les formes sur chacune des prises de
vues successives et la correspondance
exacte entre les points de ces prises de
vues. De cette constatation découle une
pléthore d’effets visuels que les psycho-
logues du XIXe siècle étudiaient avec des
dispositifs à disques ou cylindres tournants.
Avec la nouvelle génération d’images
que l’on peut construire aujourd’hui, les
effets sont perçus même avec des déplace-
ments manuels. Ainsi, en imprimant à cette
page d’amples rotations, on verra les plus
petits disques de la figure 2 laisser des traî-
nées. A contrario, on pourra s’étonner du
fait que nous voyons avec une apparente
netteté des trains ou des voitures qui pas-
sent devant nous à vive allure.
Un motif publié sans commentaire
par Hajime Ouchi, en 1977, dans un
recueil d’images d'« op art », a été repéré
et repris en couverture d’un livre en
1990 par le psychophysicien allemand
Lothar Spillmann, séduit par l’effet de
mouvement apparent que produit le
motif. Depuis, l’illusion d’Ouchi (voir la
figure 3d) est devenue un grand clas-
la figure 3a), ou avec des motifs modéré-
ment contrastés (voir la figure 3c).
Sur la figure 3b, on voit les petits
disques noirs se déplacer le long des allées
quand on déplace horizontalement la page.
Une autre famille d’effets, récemment
décrite par Baingio Pinna et Gavin Brelstaff,
dispute la vedette aux illusions précé-
dentes. Quand on fixe la croix au centre
de la figure 3e, et qu’on rapproche la
figure ou qu’on l’éloigne, les motifs situés
sur chacun des anneaux concentriques
semblent tourner en sens opposés. La
géométrie de cette illusion est assez voi-
sine de celle de l’illusion de Fraser (voir la
figure 2 page 39). Elle nous dit quelque
chose sur le traitement des orientations en
périphérie du champ visuel : serait-ce une
nouvelle piste pour comprendre les illu-
sions géométriques ?
Jacques NINIO,
École normale supérieure

1. Vibrations. En fixant l'image, on voit naître des ondula-
tions qui s'organisent en mouvements tournants, de préfé-
rence dans le sens des aiguilles d'une montre. On perçoit
parfois une coloration près du centre. Cet effet et un autre
effet apparenté ont servi de point de départ à Isia Leviant
pour son illusion « Enigma » (voir la figure 2 page 7).
2. Imprimer à la page un mouvement de rotation comme
pour dissoudre du sucre au fond d'une tasse. À faible
amplitude, les couronnes externes des grands disques
semblent tourner, et on peut voir des couleurs illusoires au
centre. À amplitude supérieure, les petits disques se meu-
vent en laissant des traînées.

36 © POUR LA SCIENCE
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a d

3. Déhanchement (a). En imprimant un

mouvement de va-et-vient à l’horizon-
tale, la frontière entre les deux familles
de barres se déplace en sens inverse du
mouvement donné. Pour les disques
glissants (b), avec de petites poussées
horizontales imprimées à la page, on
voit les disques glisser dans leurs cou-
loirs, entre les barres verticales (pour
mieux voir l’effet, masquer l’image a).
Flottement (c). Lorsqu’on déplace verti-
calement l’image face à soi, un carré
central semble faire des mouvements
de va-et-vient dans le sens perpendi-
culaire. Ce motif d’Akiyoshi Kitaoka est
dérivé de l’illusion d’Ouchi ou de flotte-
ment (d) : quand on imprime un mou-
vement de va-et-vient, le disque cen-
tral semble se désolidariser de la
texture du fond, et glisser dans une
direction perpendiculaire au mouve-
ment imprimé. Les spectaculaires cou-
ronnes tournantes (e) donnent l’illu-
sion, en approchant ou en éloignant la
page tandis que l’on fixe la croix cen-
trale, que l’une des couronnes tourne;
certains voient aussi l’autre couronne
tourner en sens inverse.

© POUR LA SCIENCE 37
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Illusions géométriques
Les différentes priorités gérées par le cerveau
engendrent quantités d’illusions géométriques :
l’observation nous les fait « voir », l’imagination
nous incite à les créer.
L
e cerveau est un remarquable
géomètre. Il résout par des
méthodes encore mystérieuses
des problèmes de géométrie
posés par la compréhension des formes et
des relations spatiales. Il le fait automati-
quement, en un éclair, sans que nous
ayons conscience du travail accompli. Il
excelle à repérer d’infimes défauts d’ali-
gnement ou de parallélisme, de minus-
cules variations de longueur ou de
courbure. Pour le travail comparatif,
une sensibilité à un pour cent d’écart
38
est facilement atteinte ou dépassée.
Parallèlement à ce niveau d’exigence
géométrique, la perception visuelle fait
preuve d’une flexibilité remarquable ;
ainsi, dans la lecture, elle reconnaît les
caractères de l’écriture manuscrite à tra-
vers leurs innombrables variantes et nous
fait reconnaître un visage à travers ses
multiples expressions, ou altéré par l’âge,
à des dizaines d’années d’intervalle.
La vision acquiert les informations
géométriques de multiples manières.
Lorsque nous nous déplaçons, l’image
Jacques NINIO
du monde extérieur projetée sur la rétine
se modifie. Le corps avance, la tête
bouge par rapport au corps, les yeux
accomplissent des mouvements explora-
toires. Certains éléments de la scène sont
eux-mêmes en mouvement. De ce flux
d’information optique, il nous faudra
déduire notre direction (vers où allons-
nous ?), faire le tri entre ce qui est fixe et
ce qui est mobile dans l’environnement,
comprendre l’agencement géométrique,
identifier les formes. La même scène,
figée en un instantané photographique,
obéirait aux lois de la perspective
linéaire, mais rien n’impose au cerveau
d’extraire du flux visuel une représenta-
tion qui obéisse aux lois de la perspec-
tive ; d’ailleurs il ne le fait pas, il a
d’autres priorités !
Des mécanismes
correcteurs
En premier lieu, comme pour la ques-
tion du contraste (voir Les illusions de
contraste, du même auteur, dans ce dos-
sier), notre représentation du réel
s’attache à nous faire saisir les proprié-
tés permanentes des choses, plutôt que
leur aspect momentané. Si vous inclinez
la page que vous lisez, même fortement,
les caractères conservent leur forme et
leur lisibilité, alors que la projection de
ces caractères sur la rétine a subi
1. OMBRES ET RELIEF. Le motif répété de
cette figure, agrandi au centre, est celui
des cartouches qui, sur les écrans d’ordina-
teurs simulent une surface rectangulaire
saillante ou rentrante, où s’inscrit une
option. Le motif est représenté fortement
grossi au centre. Le relief s’inverse quand
on tourne la page de 180 degrés. Partant
du haut, et en faisant le tour des motifs
des deux couronnes par la gauche ou la
droite, vient un moment où l’interprétation
bascule : la bosse devient creux, ou inver-
sement. On peut alors revenir vers le haut,
en « voyant » le creux le plus longtemps
possible. On constate ainsi qu’un même
cartouche est susceptible d’être interprété
en creux ou en bosse. Le préjugé du cer-
veau quant à la position de la source de
lumière qui crée les ombres et les lumières
n’est donc pas trop strict.
© POUR LA SCIENCE
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2. LA SPIRALE DE FRASER. Des arcs blancs

accolés à des arcs noirs semblent s’enrouler
en spirale sur la figure du haut, mais font
partie de cercles concentriques. L’effet illu-
soire est fortement diminué ou aboli en bas.
La différence entre les deux est subtile : en
haut, les arcs blancs traversent les carrés
sombres, bleu marine, alors qu’en bas, ils
traversent des carrés plus clairs, jaunes. En
haut, le cerveau détacherait les arcs blancs
des noirs, et traiterait les deux ensembles
séparément. En bas, les arcs blancs et les
arcs noirs, ayant un contraste moindre avec
les carrés qu’ils traversent, seraient traités
ensemble, et donc accolés selon des cou-
ronnes circulaires. La problématique de la
coopération ou de la séparation du blanc et
du noir ou du clair et du sombre joue aussi
pour les carreaux du fond. Ceux-ci s’organi-
sent en arcs dans lesquels, par exemple, les
carreaux foncés, bleu marine sont accolés
par leurs côtés aux carreaux intermédiaires,
rouges. L’organisation radiale, pourtant par-
faite, qui associerait les carreaux par leurs
sommets n’est pas perçue.

d’énormes compressions : sans effort

apparent, le cerveau a effectué les ana-
morphoses inverses pour restituer les
formes habituelles des lettres. Des
lignes parallèles (par exemple, les
lignes de séparation des briques dans un
mur, de carrelages au sol, les aligne-
ments de fenêtres sur les façades
d’immeubles), vues sous une forte incli-
naison (notamment, en vision latérale)
devraient, en perspective, converger for-
tement. Or, le fait même de « voir en
profondeur » revient à décompresser, à
redonner de l’espace aux choses, à
rendre un peu moins convergentes les
projections de lignes parallèles.
La recherche des propriétés perma-
nentes s’applique aussi à la taille des
objets. Le visage de votre vis-à-vis à
table, distant d’un mètre, paraît de
même taille que celui d’une autre per-
sonne en bout de table, à deux mètres.
Pourtant, en projection sur la rétine, le
second visage occupe une surface
quatre fois moindre que le premier. La
perception nous livre donc une repré-
sentation retouchée, où la taille appa-
rente des objets change peu avec leur
éloignement, du moins jusqu’à quelques
mètres de distance. Ces compensations
s’appliquent surtout dans le plan hori-
zontal, moins dans la direction verticale :
des passants, vus d’un balcon, paraissent
plus petits qu’ils ne seraient vus à la
même distance, à leur niveau, dans la
rue. De cette constatation résulte la pra-
tique qui consiste à exagérer, dans les
sculptures monumentales, les parties les
plus élevées des statues, alors que jamais

© POUR LA SCIENCE 39
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a b c d base et le sommet de la façade sont ren-

dus par des horizontales, et le contour de
l’immeuble est rectangulaire. Toutefois,
si le dessinateur évalue les proportions
de l’immeuble avec la méthode du
crayon (en tendant un crayon à bout de
bras vers l’objet et en déterminant quelle
3. L’APLATISSEMENT DES PETITS ARCS. Les trois arcs de la figure a ont été prélevés d’un fraction du crayon recouvre la partie
même cercle. Pourtant, plus l’arc est court, et plus il semble plat, et cet effet a été répertorié dont il veut évaluer la taille apparente),
parmi les illusions géométriques. Par ailleurs, ce que nous nommons la forme d’une figure est il constatera que la hauteur apparente de
un caractère qui ne dépend pas de l’agrandissement: un cercle est toujours aussi circulaire, que l’immeuble est plus grande au centre,
son rayon soit petit ou grand. Les deux arcs de la figure b, homothétiques, ont la même forme proche de lui, qu’aux lointaines extrémi-
et des rayons différents alors que ceux de la figure a ne sont pas homothétiques; ce sont deux tés. Un dessin réaliste, selon cette
fragments différents d’un cercle, au même titre que les fragments d’un même polygone mon- logique, qui est celle de la perspective
trés en c. Indépendamment de leur taille, les arcs ont tendance à paraître trop plats, comme on curviligne, rendrait l’immeuble ovale, et
le voit sur la figure d où trois arcs, appartenant au même cercle, semblent faire partie d’un
non rectangulaire. La perspective
cercle un peu plus grand, qui se serait affaissé.
linéaire correspond à une vision « photo-
on n’éprouve le besoin de compenser les brumeux. L’optique n’y est pour rien, graphique », l’œil étant figé. La perspec-
tassements à l’horizontale provoqués par c’est une illusion visuelle. La Lune tive curviligne correspond à une saisie
la perspective. Contrairement aux gran- serait traitée comme un objet à distance mobile, l’œil se tournant successivement
deurs, les orientations sont bien com- finie. Divers indices (sur lesquels les vers chaque portion à évaluer.
pensées à la verticale : les bords verti- spécialistes débattent) joueraient sur L’obtention d’une bonne représen-
caux des immeubles ne paraissent pas cette distance implicite et, par contre- tation perceptive de l’espace et des
converger vers le haut, ils ont même coup, sur le facteur de correction de la formes est donc beaucoup plus délicate
plutôt tendance à s’évaser, alors que taille que nous attribuons. Selon moi, qu’on ne l’imagine habituellement.
leur convergence est manifeste sur les l’essentiel dans cette illusion est que, Nous voyons parfois une illusion là où
photographies. de toute façon, les compensations de il n’y en a pas par défaut d’expertise en
Les corrections de taille en fonction taille jouent beaucoup moins à la verti- analyse des formes (voir sur la
de la distance commencent à poser pro- cale que dans le plan horizontal. L’illu- figure 3a). Les illusions géométriques
blème quand les évaluations de dis- sion serait alors identique à celle des ne sont pas des aberrations de la vision,
tances sont erronées. Un petit oiseau personnes qui semblent plus petites sur mais plutôt des indices d’une géométrie
volant dans le brouillard, un petit ani- un balcon qu’elles ne le semblent à la perceptive pratiquée à notre insu par
mal qui traverse une route de nuit, briè- même distance à l’horizontale. des assemblées de neurones du cerveau.
vement aperçu à travers le pare-brise Un autre aspect irréaliste de la pers- Outre les illusions liées à la percep-
d’une voiture, peuvent être démesuré- pective est également corrigé. Pensez à tion de la taille, nous examinerons
ment agrandis. Quand la Lune est basse la façade rectangulaire d’un immeuble, notamment des illusions d’orientation
sur l’horizon, elle paraît souvent très très allongée à l’horizontale, vue de et celles qui sont issues de l’interpréta-
grosse, surtout par temps légèrement face. Dans un dessin en perspective, la tion d’une projection d’une figure de
l’espace sur un dessin. Enfin, nous ten-
terons d’expliquer quelques principes
qui sous-tendent ces illusions, dont
l’étude révèle quelques processus neu-
ronaux qui sont à l’œuvre dans notre
perception.

4. QU’EST-CE QUE C’EST ? Ce dessin, paru

dans La Nature en 1890 montre une
« marmite à oursins », dans une roche litto-
rale. En fait, le dessin, qui représente une
coupe dans le rocher, a été retourné de
180 degrés. Selon qu’on regarde la feuille
à l’endroit ou à l’envers, le dessin paraît en
creux ou en bosse. L’interprétation qui a
voulu être suscitée par le dessinateur dans
le dessin original a du mal à se concevoir
dans la version retournée. Dans le dessin en
coupe, on imagine la partie arrière de la
marmite en continuité avec les deux parties
latérales, visibles (voir la notion de « complé-
tion amodale » dans l’article sur les illusions
de contrastes, figure 5). Dans l’image inver-
sée, les parties visibles deviennent deux
blocs séparés. Un mécanisme de complé-
tion devrait nous faire penser à une surface
enveloppante en avant du plan de coupe.

40 © POUR LA SCIENCE
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a b
c d
6. ORIENTATIONS INCERTAINES. L’illusion de Münsterberg (a)
date de 1897, avant la spirale de Fraser qui a été trouvée en
1908. Les lignes de mortier grises, qui séparent les briques sont
toutes parallèles, mais ne le paraissent pas. Comme pour la spirale
de Fraser, la perception de l’orientation semble dépendre du
contraste avec l’environnement local. En haut à droite (b), les dia-
gonales grises paraissent incurvées, dans des directions opposées,
selon qu’elles traversent les carrés à bandes verticales ou ceux à
bandes horizontales (balayer des yeux la figure de haut en bas,
pour mieux voir la différence). Beaucoup seront également sen-
sibles à un autre effet, indépendant du premier : un des systèmes
de bandes apparaît fortement contrasté, les carrés de l’autre sys-
tème ont une apparence délavée. Le caractère illusoire de ces dif-
© POUR LA SCIENCE
5. ANISOTROPIES. Les deux figures sont
égales, mais celle de droite paraît plus
grande, une illusion connue sous le nom de
l’illusion du carré et du losange (square/dia-
mond en anglais). Cette illusion est atypique,
mal comprise, et quelque peu exagérée ici
par le placement non équivalent des
deux figures (celle de droite «pointe»
vers celle de gauche). Se manifeste
aussi un effet plus subtil de
regroupement en bandes
des petits carreaux. À gauche,
les carreaux semblent organisés
en bandes horizontales et verticales.
Un carreau noir est associé, dans une
bande, à deux carreaux blancs auxquels il
est accolé par deux de ses côtés. À droite,
l’organisation se fait encore selon des verti-
cales ou des horizontales, mais avec des enfi-
lades de carreaux noirs, ou des enfilades de
carreaux blancs joints par leurs sommets.
férences de contraste se vérifie en tournant la page de 90 degrés.
En bas à gauche (c), le carré texturé a l’air incliné. De manière
générale, des lignes parallèles, aboutissant sous incidence faible
(autour de 22 degrés) sur une autre ligne, la font pivoter dans le
sens de l’agrandissement de l’angle d’incidence. En bas à droite
(d), on voit s’organiser des alignements faisant un petit angle avec
l’horizontale, associant des éléments allongés, alternativement
blancs et noirs. Ces bandes semblent onduler, bien qu’elles soient
tout à fait droites. L’image est construite à partir de celle de l’illu-
sion des lignes « pulsantes » (voir l’article sur les illusions de
contraste, figure 11), en tassant les quadrilatères. Elle fait apparaître
ainsi les alignements qui, probablement détectés par le cerveau,
donnent naissance à des lignes qui apparaissent et disparaissent.
41
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8. LES TABLES DE SHEPARD. Les plateaux des deux tables et leurs carrelages sont exac-
tement superposables. Dans une interprétation perspectiviste, la table de droite est plus
large, et celle de gauche plus longue parce qu’on les imagine déployées en profondeur.
L’aspect évasé vers le fond se justifie par le souci d’agrandir ce qui est loin. Quand on
retourne la page, les tables deviennent évasées vers le bas, comme si, étant suspendues
au plafond, leurs parties basses sur le dessin étaient les plus éloignées. La différence de
forme (plateau large versus plateau allongé) est maintenue à toutes les orientations. Cette
illusion s’observe aussi – mais de manière atténuée – avec deux simples parallélo-
grammes sans fioritures, disposés selon la configuration des deux plateaux représentés.

7. INTERPRÉTATION PERSPECTIVISTE des
illusions géométriques. Cette gravure a été
publiée dans La Nature du 18 janvier 1896,
et commentée ainsi par Émile Javal : « On
aura peine à croire que les lignes ab et cd
sont parfaitement égales, car on sait bien
que l’armoire est moins haute que la
chambre. » Les lignes ab et cd, complétées
par les coins auxquels elles aboutissent, for-
ment des configurations de type Müller-Lyer
(voir la figure 9). La disposition en pennes de
flèches sortantes autour de ab se rencontre
pour des lignes verticales lointaines, tandis
celle autour de cd est plutôt observée pour
les objets proches. D’où l’explication perspec-
tiviste : nous avons l’habitude d’estimer plus
longues les lignes telles que ab et moins
longues les lignes telles que cd « et nous
conservons cette habitude quand sa raison
d’être n’existe plus ».
Inversions
À partir du XVe siècle, les peintres ont
excellé à créer des effets de volume par
le rendu des reflets sur le métal, le verre
ou le bois lustré, par la délicate grada-
tion des ombres et des lumières sur la
peau des personnages. Aujourd’hui, les
infographistes disposent d’outils qui cal-
culent les reflets et les ombres en fonc-
tion des sources de lumière primaires et
secondaires. Le succès des procédés
anciens, comme celui des plus récents,
implique, réciproquement, que le cer-
veau connaît (inconsciemment) assez de
géométrie pour résoudre le problème
inverse : l’extraction de la forme des
objets à partir des indices d’ombre et de
lumière. Une des difficultés, dans ce tra-
vail est que, souvent, les images ne font
pas figurer les sources lumineuses dont
la position n’est pas bien connue.
La relative clarté d’une portion de
surface indique qu’elle est proche de la
source de lumière ou qu’elle est orientée
de manière à bien renvoyer la lumière
vers l’œil de l’observateur – à moins
qu’il ne s’agisse d’une variation locale
de la couleur ou du pouvoir réfléchissant
de la surface elle-même.
Une ombre portée par une surface
signale, par exemple, la présence d’une
autre surface qui s’interpose entre la pre-
mière et la source de lumière. Les
ombres sont ainsi utilisées pour déployer
en profondeur les surfaces. Dans cette
opération, le cerveau fait un pari sur la
direction de la source lumineuse : il la
situe vers le haut de l’image, et plutôt à
gauche (voir la figure 1).
Une multitude d’images, notam-
ment, des photos de paysage en mon-
tagne, des gradins, des empreintes de
toutes sortes, se prêtent à une inversion
de relief. Dès lors que ce qui est photo-
graphié est une surface pour laquelle la
profondeur – ou l’altitude, s’il s’agit
d’une vue du dessus – est une fonction
continue des coordonnées x et y sur le
plan de l’image, l’inversion du relief par
retournement de l’image est facile. Les
choses se compliquent quand il y a inter-
position et qu’une ligne de contour sur
l’image sépare un objet au premier plan
d’un autre objet ou du fond en second
plan. Chaque point du contour corres-
pond alors à deux points de la scène,
situés l’un derrière l’autre, à deux pro-
fondeurs différentes. Dans ce cas, les
indices d’interposition s’opposent à
l’inversion du relief. À mon sens, les
inversions les plus intéressantes sont
celles pour lesquelles il y a une réorgani-
sation perceptive, après retournement de
l’image, qui ne se réduise pas à un chan-
gement de signe de la profondeur (voir
par exemple la figure 4).
L’appréciation
des orientations
Indépendamment du problème d’appré-
ciation de l’orientation exacte d’une
ligne – si possible dans l’espace –, il faut
déjà savoir où passe la ligne, ce qui se
révèle parfois moins simple qu’on ne
croît. Comparons un damier dont les
cases sont alignées verticalement au
même damier tourné de 45 degrés (voir
la figure 5). On notera d’abord une illu-
sion classique : la figure de droite paraît
plus grande que celle de gauche. Un
autre effet apparaît, aussi frappant après
coup, et que peu de gens commentent
spontanément. À gauche, le damier
s’organise selon des bandes horizontales
ou verticales, dans lesquelles des carrés
noirs alternent avec des carrés blancs
auxquels ils sont accolés par leurs côtés.

42 © POUR LA SCIENCE
7639_niniorelief_xp2 3/04/03 19:34 Page 43 pbi Macintosh HD:Desktop Folder:7639_ninio relief_p:

En revanche, dans le damier pivoté, la a b c

figure s’organise en enfilade de carrés
tous noirs ou tous blancs, joints par leurs
sommets. Ce mode de fonctionnement
perceptif, qui sépare le blanc du noir, est
plus fréquent que le premier, mais on
connaît aussi des cas, comme dans
l’image de gauche, où des éléments de
valeur opposée coopèrent. d e
De nombreuses illusions sont engen-
drées par les problèmes de conjonction
ou de disjonction d’éléments blancs et
noirs. La plus célèbre est l’illusion de la
spirale, décrite par Fraser en 1908 (voir
la figure 2). Sur cette figure, en haut
comme en bas, les arcs blancs et noirs 9. L’ILLUSION DE MÜLLER-LYER est la plus connue des illusions géométriques (a). Les deux
accolés forment des cercles concen- segments AB et CD sont de même longueur, mais AB paraît plus petit que CD. Cette illusion,
triques. Or sur l’image du haut, les arcs et de nombreuses variantes, peuvent être décrites par un principe d’assimilation, selon lequel
semblent être enroulés en spirale, alors l’appréciation de la longueur d’un segment est altérée par celle des segments voisins : AB
serait « attiré » vers EF, et CD serait « attiré » vers GH. L’effet Müller-Lyer est décelable dans la
que sur celle du bas, l’agencement en
variante minimaliste du haut, sans flèches (b). Dans la variante de Judd (c), les points qui sont
arcs concentriques est perceptible. exactement au milieu des segments semblent les partager de manière inégale et paraissent
Pourquoi cette différence ? Les arcs attirés vers les pennes de flèches rentrantes. Dans le parallélogramme de Sander (d), les deux
noirs, considérés séparément, sont par diagonales grisées sont égales, mais celle de gauche paraît plus grande. Le principe d’assimi-
construction organisés en spirale, il en lation s’applique à cette figure, comme aux précédentes. On pourrait cependant partir d’un
va de même pour les arcs blancs. Tout principe inverse et aboutir aux mêmes prédictions. Imaginons que la perception des relations
se passe comme si, dans l’interprétation géométriques soit altérée dans le sens d’un plus grand contraste (principe de contraste) : GH
de l’image du haut, le cerveau dissociait serait vu beaucoup plus grand, par rapport à EF qu’il ne l’est réellement. Le segment CD
les arcs blancs des noirs, tandis que sur serait agrandi et AB rapetissé pour maintenir une certaine cohérence. L’explication s’étend
celle du bas, il les traitait ensemble, les aux autres figures. Mais sur la figure e, le principe d’assimilation et celui de contraste font des
prédictions opposées. Sur cette figure, trois segments verticaux, accolés à des cercles, parais-
unissant dans une même forme. La dif-
sent courbes. Si l’on prend le milieu d’un segment et une de ses extrémités, et qu’on com-
férence de construction entre les deux pare leurs distances aux points correspondants des arcs, sur la même horizontale, ces rap-
images tient à ce qu’en haut, les arcs ports sont amplifiés, conformément à un principe de contraste.
blancs sont sur un fond sombre (bleu
marine) et les noirs sur fond clair
a b c
(jaune), tandis qu’en bas, c’est l’inverse.
La valeur du contraste local décide,
selon le cas, de la séparation ou de
l’union du blanc et du noir. Des erreurs
d’appréciation sur les orientations sont
observables dans de nombreux motifs
d e f
(voir la figure 6), et ce sont presque tou-
jours des motifs visuellement chargés,
avec des réseaux de lignes parallèles, ou
ayant des orientations voisines.

Illusions
de géométrie pure
Même des dessins d’une extrême sim-
plicité engendrent des erreurs d’appré-
ciation sur l’orientation des lignes,
leur alignement, leur courbure, et les
rapports de dimension entre diffé-
rentes parties d’une figure (voir par
exemple les figures 9 à 13). Le champ
est vaste : avec un peu de sens de
l’observation, on voit des illusions
géométriques partout, et avec de
l’imagination, on en crée à profusion.
Comme pour les illusions de con-
traste (voir la discussion relative aux
bandes de Mach, dans l’article sur les
10. L’ILLUSION DE ZÖLLNER. Les blocs de trois segments parallèles semblent s’écarter vers
le haut et se rapprocher vers le bas (a). L’illusion est observée sous forme atténuée sans les
axes (b). Dans une variante (Ninio et O’Regan), deux blocs identiques ne paraissent pas être
dans le prolongement exact l’un de l’autre (c), bien qu’ils le soient. Le décalage perçu sur
cette illusion est très voisin de celui qui est perçu sur la configuration a, ce qui indique que
l’illusion de Zöllner n’est pas explicable en termes de répulsion entre deux blocs symétriques.
On pourrait invoquer l’effet d’une rotation individuelle des blocs ou d’une transformation de
type cisaillement, qui ferait glisser les petites barres dans le sens de la formation de blocs plus
rectangulaires, ou enfin un effet d’accordéon : un agrandissement dans une direction perpen-
diculaire aux petites barres. Selon une autre interprétation, l’illusion de Zöllner témoignerait
d’une tendance à rendre proche de 90 degrés l’angle entre les petites barres et la grande
barre médiane. Pourquoi alors l’illusion irait-elle dans le même sens, dans la variante d ? Dans
l’illusion des trapèzes (e), le trapèze central paraît plus grand que celui qui est placé en des-
sous, et plus petit que celui qui est placé au-dessus. Les côtés latéraux des trapèzes forment
une configuration de type Zöllner et l’illusion des trapèzes va dans le sens prédit par celle de
Zöllner. Le principe selon lequel une forme qui englobe paraîtrait plus grande que la forme
englobée est réfuté par l’illusion des croissants (f). Le croissant englobant situé au-dessus
paraît plus petit que le croissant englobé situé en dessous. En revanche, cette illusion
s’explique si on l’interprète comme une illusion de Zöllner sur les pointes des croissants.

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a b a b c

c d

11. L’ILLUSION DE POGGENDORFF. L’illu-
sion est montrée sous sa forme classique (a).
Les deux segments qui aboutissent aux
parallèles sont alignés, mais si l’on prolonge
par la pensée celui du bas, il semble aboutir
un peu au-dessous de la jonction avec l’autre
segment. L’erreur de pointage vers le point
rouge est encore plus grande dans la
variante à un seul segment (b). Dans une
autre variante (c), on a tendance à voir le
segment de gauche aligné avec le segment
le plus bas à sa droite, alors qu’il est aligné
avec le segment supérieur. Enfin, dans la
variante en coin (d), deux segments se pro-
longent, mais ne paraissent pas avoir la
même orientation. Ces variantes et quelques
autres semblent bien décrites par l’addition
de deux effets : un effet mineur de décalage
observé sans les grandes lignes, tel qu’il est
montré sur la figure c, et une tendance à
rendre les angles plus proches de 90 degrés
qu’ils ne sont réellement. Cette tendance est
évidente dans la variante d, mais elle y serait
contrecarrée par les dispositifs d’appréciation
du parallélisme. Sur les autres figures, une
erreur angulaire éventuelle expliquerait
l’erreur de pointage et n’entrerait pas en
conflit avec l’appréciation du parallélisme. Le
fait que l’illusion soit plus forte dans la
variante à un segment que dans toutes les
variantes connues à deux segments serait
peut-être dû à l’intervention dans les
variantes à deux segments de dispositifs
détecteurs d’alignement de segments.
12. SUBDIVISIONS. Quand une figure est finement subdivisée, elle subit un effet d’expan-
sion dans une direction perpendiculaire aux lignes de subdivision. Dans le dessin du haut (a),
la partie subdivisée paraît illusoirement plus grande que la partie vide. En dessous, les blocs
sont égaux deux à deux, mais paraissent allongés dans la direction perpendiculaire aux divi-
sions. Dans l’image centrale (b) avec des motifs divisés en deux, on a l’effet inverse : les deux
branches des croix sont de même longueur que les aiguilles isolées, mais paraissent plus
petites. Dans l’illusion de Delboeuf (c), la balance est délicate : les carrés et cercles subdivisés
paraissent illusoirement plus petits que les grands carrés ou cercles isolés, mais les carrés ou
cercles internes paraissent illusoirement plus grands que les petits cercles ou carrés isolés.
a 13. CONTRASTE OU NORMALISATION ?
Les deux cercles au centre des constellations
du haut sont égaux (a), mais celui de
gauche, entouré des grands cercles, paraît
plus petit que celui de droite, entouré des
petits. Le même effet s’observerait avec des
carrés, ou avec des figures subjectives (b).
On retrouve l’effet sous forme atténuée sur
les figures du bas (c), construites de manière
à ce que les actions ne s’exercent que selon
b une orientation, ici, à l’horizontale. Un prin-
cipe d’assimilation (taille perçue « attirée » par
la taille des formes voisines) prédirait les
effets inverses de ceux qui sont observés. Un
principe de contraste (la tendance à exagérer
les contrastes) irait dans le bon sens.
Toutefois, il semble à l’auteur que la bonne
interprétation serait un principe de normali-
c
sation, qui tendrait à agrandir globalement
les petites figures et à diminuer les grandes,
le contraste jouant éventuellement à l’inté-
rieur des constellations. Ce principe rendrait
bien compte de l’écartement des pointes des
triangles sur la figure du bas à droite.

illusions de contraste), on distingue
deux niveaux d’explication.
Sur le plan de la fonction accom-
plie, il est clair que le cerveau fait ses
relevés géométriques et construit ses
représentations en obéissant à un
« cahier des charges ». Les procédés
qu’il utiliserait, tout en étant légitimes
et fiables en situation naturelle, donnent
néanmoins des résultats non souhaités
avec les figures artificielles qualifiées
d’illusions géométriques. Pour le psy-
chologue britannique Richard Gregory,
reprenant et systématisant des idées du
XIX e siècle, certains motifs, dans les
dessins, sont typiques de configurations
rencontrées sur des images en perspec-
tive, où elles fournissent des indices de
profondeur (voir les figures 7 et 8). Si
les mécanismes responsables de la
constance de la grandeur tiennent
compte de ces indices, ils auront pour
effet d’agrandir ou de réduire certaines
figures géométriques, selon qu’elles
comportent un motif ou un autre, quand
bien même la perspective ne s’appli-
querait plus. Dans le même ordre
d’idées générales, Mark Changizi, de
l’Université Duke, a proposé que,
comme dans la marche habituelle, nous
avançons vers les objets et que les cal-
culs géométriques sont trop lents, le
cerveau introduirait des facteurs correc-
tifs qui anticiperaient les relations géo-
métriques telles qu’elles seraient réelle-
ment une fraction de seconde plus tard.
On ne connaît pas de mécanisme
neuronal qui rendrait compte des illu-
sions géométriques. On ignore, par
exemple, les fondements de l’apprécia-
tion du parallélisme (où le cerveau
excelle) et on n’a pas d’idée crédible sur
la manière dont les points sont représen-
tés dans le cerveau. Le point est une
entité de base en géométrie euclidienne.
Or, si l’on adhère à l’orthodoxie neuro-
nale du moment, un point serait une
entité extrêmement complexe, représen-
tée dans le cerveau par la superposition
d’un grand nombre d’entités de type
ondelettes.
Au moins pourrait-on espérer expli-
quer les illusions par un mécanisme
formel, sans implémentation neuronale.
Par exemple, on justifie souvent l’illu-
sion de Müller-Lyer (voir la figure 9)
par un mécanisme d’assimilation

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comme lorsqu’une illusion est atténuée

quand un indice d’alignement ou de
parallélisme sur la figure permet de cor-
riger l’erreur (voir la figure 11).
Deux opérations majeures sous-ten-
draient les illusions géométriques. La
première est en rapport avec les orienta-
tions, qui sont « anamorphosées » par la

John Spirko
perspective. Des compensations automa-
tiques se produiraient dans une direction
14. LA TRIPOUTRE DE PENROSE est un des grands prototypes des « figures impossibles ». opposée à celle des anamorphoses de la
Trois poutres de sections carrées semblent se raccorder deux à deux à angle droit, ce qui perspective. Ce serait le cas pour les
est impossible. Mais on pourrait concevoir des objets tordus dans l’espace, qui, d’un certain illusions d’orientation, surtout celle de
point de vue, seraient représentables par la figure de droite, ainsi que l’illustrent, par Zöllner. La seconde concerne l’aspect
exemple, les trois vignettes en haut ou l’image de droite. La tripoutre de Penrose est impos- métrique : les erreurs sur les rapports de
sible dans la mesure où l’on subit les conventions habituelles du dessin, c’est-à-dire que l’on
deux longueurs (par exemple dans l’illu-
suppose que les poutres sont droites, jointives et perpendiculaires.
sion de Müller-Lyer). Le problème
(comme dans les effets d’induction deux blocs identiques se prolongent, consiste à concilier la géométrie donnée
colorée, quand une couleur, occupant donne, quantitativement, la même valeur par une saisie « œil fixe », qui obéit aux
une petite surface, est tirée vers les cou- de l’illusion, à toutes les orientations, lois de la perspective, et une saisie par
leurs des surfaces voisines). Par que le motif de Zöllner proprement dit. exploration du regard, qui n’y obéit pas.
exemple, sur la figure 9, le segment AB L’explication par la répulsion ne peut Quand nous voyons, nous ne
serait vu plus petit que CD parce que pas s’appliquer à cette variante. Celle sommes pas avertis du canal par lequel
AB serait contracté par la présence voi- par la tendance à l’orthogonalité est trop nous avons acquis le renseignement :
sine de EF. Pour ma part, je rattache peu prédictive, elle ne dit pas ce qui doit saisie œil fixe, ou corps fixe avec mou-
l’illusion de Müller-Lyer à un effet tourner pour agrandir les petits angles. vement exploratoire des yeux, ou extra-
radicalement opposé : un grand nombre L’explication d’une expansion orthogo- ction en cours de mouvement, par les
d’illusions géométriques reflètent une nale aux petites barres a le mérite d’uni- modifications du flux visuel. Nous pas-
tendance à exagérer les contrastes. Si fier de nombreux effets. sons d’un mode à l’autre sans déceler
un segment est réellement plus grand de modification géométrique dans
qu’un autre (par exemple, ici, GH com- L’existence de principes l’image. Tout se passe comme si les
paré à EF), le cerveau aura tendance à « processeurs neuronaux » nous fournis-
augmenter leur rapport de taille. Le
d’interprétation saient des réponses identiques. Le véri-
moteur, dans l’illusion de Müller-Lyer, Plus généralement, se pose le problème table problème de l’extraction d’infor-
résiderait dans le fait que GH serait de la réduction des illusions géomé- mation consiste à mettre toutes les
représenté trop grand, par rapport à EF. triques à un nombre réduit de principes. informations dans des formats compa-
Pour préserver la forme des motifs (au Dans ce dessein, je rassemble des don- tibles, pour qu’elles puissent être
détriment de l’exactitude des lon- nées aussi précises que possible sur la confrontées sans discontinuité dans la
gueurs), CD serait allongé, et AB manière dont chaque illusion varie avec perception. De ce besoin de compatibi-
rétréci. Cette explication par le l’orientation. Certaines illusions sont lité émane la nécessité que chaque caté-
contraste paraît, à première vue, plus quasi isotropes, d’autres présentent des gorie de données reçoive un « coup de
compliquée que celle par l’assimilation, maximums à ± 45 degrés par rapport à pouce » d’harmonisation avec ce qu’on
mais elle a le mérite d’unifier de nom- l’horizontale, d’autres encore culminent attend des autres canaux.
breux effets, qui dépassent largement le vers ± 22 ou ± 67 degrés, ou ont un
champ des variantes de Müller-Lyer. « profil d’orientation » encore plus com-
Ce type d’analyse est applicable à de plexe. L’étude de ces profils aidera à
nombreuses illusions. Par exemple, on dit l’établissement des relations de parenté
parfois que l’illusion de Zöllner (voir la entre les différentes illusions, ce qui
figure 10) serait due à la répulsion des permettra d’accéder à leurs compo-
deux blocs symétriques. Ou qu’elle résul- santes essentielles. Parfois les effets
terait d’une tendance à l’orthogonalité, s’additionnent, et parfois ils se manifes-
qui fait voir les angles plus proches de tent de manière indépendante, selon la
90 degrés qu’ils ne le sont. Cependant, façon de considérer la figure. Des effets
l’illusion pourrait tout aussi bien refléter hiérarchiques se font parfois jour,
un effet de cisaillement ou un effet
d’expansion orthogonal aux petites 15. ORIENTATIONS DANS L’ESPACE. Le
barres: on aurait tendance à agrandir dans dièdre de Mach (à gauche) pourrait sché-
matiser un livre ouvert debout sur la tranche
une direction perpendiculaire aux petites
ou une tente. De la même façon, les quatre
barres. Des mesures précises effectuées panneaux accolés à droite peuvent être
à l’École normale supérieure avec Kevin interprétés comme un toit de maison
O’Regan, du Laboratoire de psychologie (presque horizontal) ou comme un paravent
expérimentale de Paris 5, indiquent que (presque vertical), sans déroger aux lois de
la variante montrée sur la figure 10c, où la géométrie dans l’espace.

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volume et non comme une découpe

plane en forme de vase). Le principe de
généricité est aussi à l’œuvre dans les
« objets impossibles » telle la tripoutre
de Penrose (voir la figure 14). Rien ne
s’oppose à ce qu’un objet réel de
l’espace ne se projette selon le croquis
de la tripoutre (il est possible de
construire un tel objet, c’est un classique
16. PLANS OU TÉTRAÈDRES ? À première vue, les trois images représentent des prismes à des musées des sciences), mais notre
faces planes. Mais si dans un de ces prismes, l’arête presque verticale médiane était à la fois cerveau, fidèle au principe de généricité,
dans un même plan que l’arête verticale de gauche et dans un même plan que l’arête verti- interprète le dessin en supposant que :
cale de droite, elle devrait couper chacune de ces deux arêtes, en deux points qui seraient
(1) les lignes de contour rectilignes du
contenus dans le plan arrière du prisme. L’arête médiane serait donc entièrement contenue
dans ce plan et l’objet représenté n’aurait aucun volume. La vision stéréoscopique déjoue ce dessin correspondent bien à des bords
genre de pièges. En utilisant la vision stéréoscopique et en fusionnant la figure centrale avec rectilignes de l’objet ; (2) les triplets de
celle de gauche, soit avec celle de droite, vous verrez apparaître immédiatement que les faces segments parallèles correspondent à des
avant des prismes ne sont pas planes : elles forment des tétraèdres (pour ceux qui n’arrivent poutres parallélépipédiques ; (3) les
pas à voir les stéréogrammes, les figures colorées donnent une idée de cette profondeur). poutres sont jointives deux à deux, et
connectées à angle droit. La tripoutre
Toute image, pourrait, en principe, En vertu de ce principe, les régulari- n’est impossible que dans la mesure où
être interprétée d’une infinité de tés et les coïncidences présentes dans une on lui applique, aux trois coins, les
manières. En effet, un point d’une image figure ne sont pas perçues comme acci- conventions habituelles d’interprétation
pourrait représenter tout point de l’espace dentelles, tributaires d’un point de vue des dessins.
situé sur le rayon visuel qui va de l’œil à très particulier, mais comme le reflet de Une ligne verticale, dans un dessin,
ce point. Par exemple, si je regarde un propriétés véridiques de l’objet. Elles pourrait représenter une vraie verti-
cercle par la tranche, l’information reçue sont donc stables par rapport à un chan- cale, aussi bien qu’une horizontale qui
se réduit à un segment. Réciproquement, gement de point de vue. Un segment sera partirait droit devant, vers l’horizon.
ce segment pourrait représenter un seg- presque toujours projeté comme un seg- C’est ce qu’illustre, par exemple, un
ment rectiligne de l’espace, ou un cercle ment (mais exceptionnellement, comme croquis où deux parallélogrammes
ou toute courbe plane vue par la tranche. un point). En revanche, un cercle n’est accolés représentent soit un livre
Or, un segment, dans un dessin, est projeté comme un segment que pour des ouvert, à la verticale, soit un toit de
presque toujours interprété comme la pro- directions de visée bien particulières. tente (voir la figure 15).
jection d’un vrai segment. Les spécia- Le principe de généricité est tempéré Le cerveau est cependant loin
listes estiment que le choix de l’interpré- par la volonté de donner, autant que pos- d’être démuni face aux problèmes
tation n’est pas guidé par la simplicité, sible, une interprétation tridimension- d’ambiguïté dans l’appréciation des
mais par un principe subtil, le principe de nelle à tout dessin (un contour de vase orientations dans l’espace. En fait, il
«généricité». sera interprété comme un vase en les résout avec brio, en mettant à

17. L’ILLUSION DE MÜLLER-LYER en autostéréogramme. En vision
stéréoscopique, on voit émerger la figure de Müller-Lyer, qui n’était
pas visible dans l’autostéréogramme de gauche. L’illusion est pré-
sente, et cela suggère qu’elle prend naissance assez tard dans le trai-
tement de l’information visuelle, après le stade où se combinent
dans le cerveau les informations provenant des deux yeux. L’image
de droite rend explicite le codage de la forme dans l’autostéréo-
gramme. Les motifs de Müller-Lyer y apparaissent en deux exem-
plaires en bleu, dans la partie centrale. Les « répliques » en bleu que
l’on voit de part et d’autre font partie du fond. En vision stéréosco-
pique, on verra donc les motifs en bleu se détacher d’un fond qui
contient aussi des motifs bleus.

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contribution la vision stéréoscopique.

Quand un objet est présenté de deux
points de vue différents, il est possible,
en comparant les deux vues planes,
d’en déduire sa forme tridimension-
nelle. Dans la vision, nous avons en
première approximation des projec-
tions sur les deux rétines via deux
pupilles espacées de six à sept centi-
mètres. En vision stéréoscopique, les
calculs sont effectués hors de la
conscience, en une fraction de seconde,
même avec des stéréogrammes assez
complexes. Avec le stéréogramme de
la figure 16, nous voyons sur chacune
des images une forme que nous inter-
préterions, à moins d’être de fins géo-
mètres, comme un prisme à faces
planes. Or, une face au moins de
chaque prisme est plissée. Pour ceux
qui savent voir le relief dans les stéréo-
grammes, l’aspect plissé saute aux
yeux, sans effort de réflexion. Notre
cerveau inconscient se révèle meilleur
géomètre que notre cerveau culturel.
On a souvent parlé d’« illusion du
relief » à propos de l’effet produit par
les stéréogrammes, et quand ont
déferlé, en 1993-1994, les stéréo-
grammes en une image (voir par
exemple la figure 17), on les a traitées 18. L’ILLUSION DU « T » EN STÉRÉOGRAMME À DEUX IMAGES, pour la vision croisée. En
fusionnant, en vision croisée, les images du haut, on verra la forme en T, explicitement
d’images magiques. Ces images ont été
représentée sur les images du bas. L’illusion consiste en ce que la barre horizontale paraît
calculées au moyen d’un algorithme plus courte que la barre verticale.
rigoureux et, s’il y a magie, elle est
dans la facilité avec laquelle le cerveau naissance sur la rétine, mais qu’elle rigueur, ne méritent pas tout le « bat-
en extrait, correctement, la forme tridi- s’est constituée après le stade où les tage » qu’on leur a fait. À l’autre
mensionnelle. On connaît néanmoins flux visuels venant des deux rétines se extrême, il se publie régulièrement,
quelques paradoxes de la vision stéréo- sont combinés. On peut ainsi éliminer, dans les mêmes revues médiatiques,
scopique, et l’on peut parler à leur pro- comme étant non rétiniennes, la plu- des articles selon lesquels tel ou tel ani-
pos d’« illusions stéréoscopiques ». part des illusions visuelles connues. mal – une fois c’est le cheval, une autre
Toutefois, ces illusions n’amènent pas On peut aussi démontrer que la plu- fois c’est la mouche – serait sensible
d’idée générale nouvelle. part des illusions ne nécessitent pas les aux mêmes illusions géométriques que
mouvements des yeux : les effets nous. Le grand enjeu, pourtant, n’est
Le mécanisme de la preuve s’observent aussi quand les images pas de savoir si les illusions sont plus
sont très brièvement éclairées à la fortes chez les uns ou chez les autres,
Chaque fois que l’on découvre un nou- lumière d’un flash – donc sans laisser mais de comprendre, à travers ces para-
vel effet visuel, se pose la question du aux yeux le temps de se mouvoir. Elles doxes de la perception des formes, le
site où il prend naissance. Cela se s’observent aussi avec des « images principe des processeurs neuronaux qui
passe-t-il sur la rétine ? Un des moyens stabilisées » : projetées directement sur nous livrent d’aussi fins diagnostics sur
d’y répondre est de construire une les rétines par un dispositif fixé à la les alignements, le parallélisme, la
image stéréoscopique où le stimulus cornée et qui occupe donc une position courbure, les dimensions, et la géomé-
produisant l’effet illusoire n’est pré- fixe par rapport à la rétine, quels que trie dans l’espace.
sent sur aucune des deux rétines, et soient les mouvements des yeux.
n’est constitué qu’après extraction de Les illusions géométriques seraient-
la structure tridimensionnelle. C’est ce elles liées à notre culture et à notre Jacques NINIO, biologiste au Laboratoire de
qui a été fait par exemple dans l’autos- environnement urbain, qui privilégient physique statistique de l’École normale supé-
les lignes droites et les angles droits ? rieure, est également spécialiste des illusions
téréogramme de la figure 17 à gauche,
visuelles, qu’il étudie depuis près de 25 ans.
où la figure de Müller-Lyer apparaît en Des anthropologues partis en expédi-
trois dimensions, via la vision stéréo- tion auprès de tribus africaines ont rap- N INIO , Jacques, La science des Illusions,
scopique, alors qu’elle est complète- porté que la sensibilité aux illusions Odile Jacob, Paris, 1998.
ment camouflée sur l’image vue en géométriques y serait assez différente SHEPARD, Roger, L’œil qui pense. Visions,
deux dimensions. De cette différence, de celle des Occidentaux. Cependant, illusions, perceptions, Seuil, Paris, 1992.
on déduit que l’illusion n’a pas pris ces travaux, effectués sans grande

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I LLUSIONS ANIMALES a

Andreas N IEDER

Les illusions visuelles sont présentes chez plusieurs espèces

animales. Chez toutes, la perception d’une illusion visuelle
résulte de la capacité du système visuel à interpréter
b
de manière active des scènes visuelles ambiguës.

L es illusions ne sont pas l’apanage de

l’homme : de nombreux animaux
perçoivent une réalité illusoire qui résulte
du traitement de l’information visuelle.
Ainsi, les mammifères, tels les chats, sont
capables de voir les contours subjectifs de
Kanizsa (voir la figure 5 page 11). Les
chats distinguent également les contours
illusoires créés par des lacunes sur un
fond noir (voir la figure 1a) ou par des
décalages (voir la figure 1b). Hasard de
l’évolution ou nécessité ?
Certains oiseaux nocturnes parvien-
nent également à détecter les contours
subjectifs. Comment le savoir ? Dans un
premier temps, des chouettes ont été
entraînées, sur un moniteur d’ordinateur,
à distinguer les carrés des triangles définis
par de véritables bords contrastés (elles
tapent une touche avec leur bec
lorsqu’elles reconnaissent la forme).
Ensuite, pendant cet exercice de discrimi-
nation, des contours illusoires de triangles
et de carrés leur étaient projetés de
temps à autre. Bien que les oiseaux ne
fussent pas préparés à de tels stimulus, ils
attribuaient la forme correcte à ces
contours, montrant bien qu’ils voyaient
ces faux contours comme de véritables
bordures d’objets.
Les insectes, au système visuel très

a b différent de celui des vertébrés, sont
sujets aux mêmes illusions visuelles. Les
abeilles sont capables de voir les carrés
aux contours illusoires de type Kanizsa et
détectent l’inclinaison des figures illu-
soires (voir la figure 1e), mais elles
échouent si les formes inductrices des
contours sont tournées (voir la figure 1f).
Les abeilles détectent aussi l’orientation
c d
des figures décalées (voir la figure 1b).
Une illusion de taille
La taille des objets est parfois mésestimée.
L’illusion de Ponzo (voir la figure 3a)
résulte ainsi d’une perception inusuelle de
la taille : la barre horizontale supérieure
apparaît plus longue que la barre du bas
1. Différents types de contours illu-
soires perçus par les animaux. Les
chats voient les contours subjectifs
quand ils sont créés par des lacunes
dans l’arrière-plan (a) ou par des
décalages (b). Les chouettes effraies
e f voient les carrés (c) et les triangles (d)
illusoires. Les abeilles sont capables
de distinguer les carrés subjectifs et
de détecter les inclinaisons de l’illu-
sion (e) ; mais elles échouent si les
illusions sont détruites par des rota-
tions aléatoires (f).
Roger Shepard
2. Illusions sur la taille des objets ; (a)
illusion de Ponzo, (b) illusion du corri-
dor. Dans les deux cas, les structures
paraissent différentes, alors qu’elles
sont identiques.
alors que les deux barres ont exactement
la même taille. Cette illusion d’optique a
été signalée pour différentes espèces
d’animaux tels que les chimpanzés, les
singes rhésus, les chevaux et les pigeons.
La perception de la taille est égale-
ment en cause dans l’illusion du corridor
(voir la figure 2b). L’observation de cette
figure donne la fausse impression que le
personnage de l’arrière-plan est plus
grand que celui du premier-plan. Cette
illusion provient de l’information de pro-
fondeur (la perspective) fournie par le
tunnel. Dans une scène normale, la per-
sonne se tenant derrière l’autre devrait
être bien plus petite. Ce n’est pas le cas
dans cette image, de sorte que le sys-
tème visuel interprète la personne du
fond comme plus grande. Outre les
humains, les babouins et les chimpanzés
perçoivent cette illusion.
Les animaux sont aussi sujets à des
illusions qui résultent de mouvements.

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Par exemple, un ensemble de points qui
bougent sur un plan peut donner
l’impression d’un objet en rotation en
trois dimensions. Imaginons un motif de
points se déplaçant horizontalement qui
représentent un cylindre en rotation (voir
la figure 3). Dans l’esprit de l’observateur,
la perception du sens de rotation du
cylindre alterne de façon involontaire,
bien que l’image vue – le mouvement
des points – ne change pas. C’est une
perception bistable.
À l’Institut de technologie de
Californie, des psychologues ont montré
à des singes rhésus un tel champ de
points mobiles. Ce motif de points
mobiles recréé par ordinateur était conçu
pour être le même que le motif obtenu
en projetant les points d’un cylindre
transparent couvert de points sur la ligne
de visée des singes. Dans cette illusion,
les points qui bougent dans une direction
sont considérés comme étant devant et
ceux qui bougent dans l’autre direction
sont considérés comme situés à l’arrière.
Les singes étaient entraînés à détecter la
direction des points qui paraissaient situés
à l’avant. En partant d’un champ de
points structuré (qui correspondait à un
cylindre en rotation) et en modifiant pro-
gressivement l’agencement des points
pour aboutir à un champ de points qui
ne correspond plus à rien, la détection
par les signes du cylindre illusoire a décru
d’une manière prévisible, résultat équiva-
lent à celui qui a été obtenu par trois
observateurs humains.
Quels sont les mécanismes, probable-
ment communs aux différentes espèces,
qui déterminent ces illusions ? Les enre-
gistrements dans différentes parties du
cerveau de mammifères, oiseaux et
insectes révèlent que très tôt dans le pro-
cessus de traitement de l’information, les
neurones signalent les contours illusoires.
Ces résultats fournissent de forts argu-
ments contre certaines théories cogniti-
vistes des illusions qui nécessiteraient des
traitements cognitifs de haut niveau : ces
illusions sont déjà codées dès les pre-
miers stades du traitement des signaux.
De même le cylindre illusoire révèle
une corrélation neuronale : lorsqu’un
singe observe des points sur un cylindre,
tournant dans le sens des aiguilles d’une
montre, on remarque, dans une des aires
visuelles, qu’à peu près la moitié des
neurones signalent une perception, alors
que ces mêmes neurones ne s’activent
pas quand le sens du cylindre illusoire
est inversé. Cela signifie que l’activité
neuronale ne reflète pas ce que voit l’ani-
mal sur sa rétine, qui est le même pour
© POUR LA SCIENCE
3. Comme les humains, les singes sont capables de
voir un cylindre illusoire en rotation obtenu par un
champ de points en mouvements sur un écran. Le
cylindre est perçu tournant dans le sens des
aiguilles d’une montre ou dans l’autre sens. Bien
que l’image (sur le plan) ne change pas, le
sens de la rotation du cylindre illusoire
alterne involontairement dans
l’esprit de l’observateur : c’est la
perception instable.
CYLINDRE TRANSPARENT
EN ROTATION ÉCRAN DE PROJECTION 2D
chaque essai, mais bien la direction du
cylindre illusoire perçu.
De manière générale, les illusions
visuelles fournissent des occasions
uniques de relier la perception et l’acti-
vité neuronale, car elles reflètent la partie
active du cerveau lors de la perception,
en construisant ce que l’on nomme le
monde visuel.
Coïncidence
ou évolution ?
Voir des illusions est quelque chose
d’incroyable et souvent d’amusant. À pre-
mière vue, il semble que notre cerveau
nous joue des tours et que, d’une certaine
manière, il prenne plaisir à nous duper ;
même si nous sommes avertis de l’illusion,
nous ne pouvons y échapper. Les biolo-
gistes sont pratiquement sûrs que cha-
cune des capacités de perception a été
développée au cours de l’évolution afin de
favoriser l’adaptation à l’environnement.
Ce n’est pas une coïncidence si des ani-
maux aussi divers que les mammifères,
les oiseaux et les insectes, avec une évolu-
tion indépendante et par conséquent une
architecture encéphalique différente,
soient sujets aux mêmes illusions.
La détection des objets dans une
scène visuelle peut être d’un intérêt vital.
Une proie potentielle, par exemple, doit
reconnaître son prédateur afin de le fuir.
Les proies peuvent essayer de se cacher
par une stratégie de camouflage qui
minimise la possibilité d’être remarquées.
LE SINGE PERÇOIT
ALTERNATIVEMENT
LA ROTATION DU
CYLINDRE DANS UN SENS
OU DANS L’AUTRE
Le prédateur, de son côté, tâche de
découvrir le camouflage en utilisant de
multiples moyens de sélections visuelles
et en interprétant la scène. Pour détecter
la frontière des objets, le contraste de
luminosité est probablement le meilleur
indicateur. Toutefois, le système optique
gagne de la précision dans la localisation
des frontières lorsque de multiples
indices (comme les mouvements, les tex-
tures et les ombres) sont combinés.
L’aptitude à percevoir les contours illu-
soires ou des objets structurés à partir
des motifs en mouvement, par exemple,
fournirait un « outil anticamouflage » qui
aurait évolué pour révéler les parties
cachées et les objets masqués.
Ainsi, la perception des illusions
visuelles n’est pas un simple dysfonction-
nement neuronal, mais le résultat d’une
capacité du système optique à interpréter
les scènes visuelles ambiguës. Cela
explique pourquoi la représentation des
illusions visuelles a émergé dans diffé-
rents cerveaux qui ont évolué de manière
indépendante et qui partagent pourtant
les mêmes contraintes visuelles.
Andreas NIEDER travaille au Département
du cerveau et des sciences cognitives
à l’Institut de technologie du Massachusetts.
NIEDER, Andreas, Seeing more than meets the
eye: processing of illusory contours in animals,
in Journal of computational physiology A, 2002,
vol. 188, p. 249-260.
49
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L’art de l’illusion
Si certains s’attachent à démanteler les illusions
pour mieux les comprendre, d’autres, au contraire,
les entretiennent avec soin. L’illusionnisme a perduré
à travers les âges, pour le plus grand plaisir du public.
L
’illusionnisme est souvent perçu
comme un art mystérieux. D’une
part, on pourrait associer à une
forme de masochisme le plaisir
d’être trompé par un magicien. D’autre
part, les principes permettant cet exercice
s’entourent du plus grand secret, source
de mystère et de poésie.
L’art de tromper ses semblables
existe depuis que l’homme existe. Au
fil du temps, les pratiques des prestidi-
gitateurs, magiciens ou même des sor-
ciers et parfois des prêtres se sont affi-
nées, au gré des avancées de la science
et des progrès dans l’art de la mise en
scène. Retour sur ces techniques ances-
trales dont certaines ont encore de
beaux jours devant elles.
Gérard MAJAX
prêtres. Quelques papyrus nous décri-
vent les démonstrations légendaires du
bâton transformé en serpent ou du
canard à tête tranchée qui redevient
vivant. Évidemment, nous ne pouvons
que supposer la nature des techniques
utilisées. Peut-être le bâton n’était-il en
fait qu’un serpent en état de catalepsie
qui, jeté à terre, reprenait vie (voir la
figure 1). Quant au canard, il a naturel-
La science et la magie lement le réflexe de replier son cou
contre son poitrail. Si la main qui tient
Les fresques peintes sur les parois des le couteau lâche à ce moment-là une
grottes à l’époque préhistorique font le tête déjà coupée, l’illusion est convain-
lien entre les rites magiques et la réus- cante. Elle a d’ailleurs été reprise depuis
site de la chasse. Les sorciers des pre- au music-hall.
miers temps attribuaient aussi le lever Héron d’Alexandrie a été le seul à
du soleil, le retour de la lune ou encore décrire, une soixantaine d’années après
le cycle des saisons à leurs pouvoirs ou le début de notre ère, les trucages des
à l’accomplissement de rituels étranges. temples. Ces mécanismes, vrais ou ima-
À leur suite, nombre de magiciens ont ginés par l’auteur, auraient contribué à
récupéré des phénomènes physiques asseoir l’autorité des prêtres. Il affirme
pour en présenter une version ludique, que ceux-ci invoquaient les dieux pour
teintée de religiosité ou, plus récem- provoquer des miracles propres à frap-
ment, dans un but de pure distraction. per les imaginations : les portes du
Durant l’Antiquité, les avancées temple s’ouvraient toutes seules à l’aide
scientifiques sont appliquées pour la d’un mécanisme hydraulique situé sous
première fois à la magie opérative des l’édifice, des flammes jaillissaient des
vases par des grains de potassium jetés
sur l’eau et le vin coulait à la place de
Musée de la Magie, Georges Proust
l’eau aux robinets des fontaines sacrées
grâce à la simple dérivation d’un réser-
voir secret (voir la figure 3).
Ces effets spectaculaires, s’ils ont
vraiment existé, entretenaient le mythe
d’une magie quotidienne, porteuse
d’espoir. Par exemple, boire l’eau cou-
lant sur une stèle aux inscriptions caba-
listiques dédiées à la santé et invoquant
divers dieux était censé guérir de toutes
les maladies. Avant le développement
de la vulgarisation de la médecine
scientifique, ces processus spectacu-
laires utilisaient largement l’effet pla-
cebo, dont nombre de guérisseurs de
tous poils font encore usage.
L’illusion, sous sa forme surnatu-
relle, reste au Moyen Âge associée
presque exclusivement à l’évocation de
1. L’ILLUSION DU BÂTON transformé en
serpent était peut-être obtenue, dans
l’Antiquité, grâce à un serpent en catalepsie
qui reprenait vie lorsqu’il était jeté à terre.
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dieux, lutins, elfes ou suppôts de Satan.

Seules les manipulations de petits objets
s’associent parfois à ces pratiques. En
revanche, les techniques physico-
chimiques sont plutôt l’apanage des
alchimistes, sincères ou non, qui ont
intérêt à faire croire à la réussite de leur
transmutation du plomb en or afin de
conserver l’appui de leurs mécènes.
En parallèle, les magiciens des rues
se développent, appelant à l’aide de
nombreuses entités surnaturelles pour
faire mieux oublier les sacs ou les boîtes
à double fond d’où sortiront lapins,
singes ou chouettes.
C’est à l’époque de la Révolution
française que « la magie noire devient
blanche ». La science prévaut et les
cabinets de physique amusante se déve-
loppent sous l’égide de « physiciens »
qui combinent physique, chimie et
manipulations afin de distraire les visi-
teurs (voir la figure 5). Grâce à l’habi-
leté de ces prestidigitateurs, la science
semble même dépasser, par ses pro-
diges, les espérances des savants. Ainsi,
un vase, en verre très spécial, permet la
matérialisation de grains de millet. De
trucage en manipulation, l’art de l’illu-
sionnisme prend son envol.
De Robert Houdin à Harry Houdini,
les illusionnistes de la fin du XIXe siècle
et du début du XXe siècle vont rivaliser
d’ingéniosité pour réaliser des spec-
tacles grandioses qui attirent des foules
de plus en plus nombreuses.

Flou artistique
Les détournements d’attention utilisés
par l’illusionniste sont alors du premier
Musée de la Magie, Georges Proust

degré : on incite les spectateurs à regar-

der une action précise, bien éclairée
alors qu’une action secrète se déroule
dans un second plan, souvent dans la
pénombre. Caisses à double fond,
trappes et parties de décor pivotantes
rendent possibles apparitions et dispari- 2. UNE AFFICHE D’UN SPECTACLE du magicien Houdini, célèbre pour ses évasions.
tions. Les techniques de l’illusionnisme
suivent encore les développements pective, comme la chambre de Ames le magicien. Bien entendu, l’éclairage
scientifiques. L’extrapolation de certains junior (voir la figure 4), et d’illusions et les couleurs des costumes doivent
principes conduit même à des prodiges d’optique, afin, par exemple, d’estom- compléter ce principe. Un assistant est
qui laissent pantois des scientifiques avi- per un double fond. On peut ainsi croire ainsi, la plupart du temps, vêtu de noir,
sés. C’est ainsi que Houdin fait passer la qu’un aquarium géant est vide alors que afin de devenir presque invisible dans
lévitation (mécanique) de son fils, en ses parois cachent trois nageuses. la pénombre. Certaines mises en scène
1850, pour une application de la volati- Depuis le début du XXe siècle, les usent de ce principe jusqu’à presque
lité de l’éther, en débouchant un flacon troupes d’illusionnistes ont mis en rejoindre le « théâtre noir » où seules
posé au sol, alors que des assistants en valeur l’importance des mouvements. les parties d’accessoires ou de cos-
coulisses aspergent une pelle chaude En effet, un mouvement exécuté très tumes aux couleurs vives sont éclai-
avec le liquide (voir la figure 3). rapidement par une danseuse attire rées par des projecteurs « rasants », le
Décors et accessoires de scène vont plus l’œil du spectateur que le mouve- reste des costumes ou des appareils en
s’affiner en profitant des études de pers- ment plus lent effectué juste à côté par velours noir se confondant avec le

© POUR LA SCIENCE 51
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fond du théâtre. Georges Méliès, illu-

sionniste de renom et père des effets
spéciaux au cinéma, développa les
applications de ce principe dans ses
spectacles au théâtre Robert Houdin
dans les années 1890-1895. Ce trucage
a abouti à « l’incrustation » du cinéma
qui permet tant d’effets spéciaux spec-
taculaires : au début de ce procédé, on
arrivait par exemple à donner l’illu-
sion d’objets flottants en harmonisant
le costume de l’acteur qui les portait
avec la couleur du fond.
Un spectacle d’illusionnisme doit
être rythmé pour ne pas laisser au spec-
tateur le temps de trop réfléchir, afin de
mieux lui faire apprécier le plaisir de ne
pas comprendre. De plus, les specta-
teurs sont habitués au rythme des
images de télévision. Un spectacle trop
lent les lasserait très vite.

La magie du petit écran

Le principe psychologique qui a révo-
lutionné la présentation d’effets
magiques sur scène et surtout à la télé-
vision a été inventé et mis en pratique
par un magicien d’origine italienne
devenu célèbre aux États-Unis dans les
années 1960, Tony Slydini. Il s’agit
d’habituer les spectateurs à un rythme
de temps forts ponctuant tous les mou-
vements de l’artiste. Des mouvements
« secrets » sont effectués dans les temps
faibles, mais ne sont pas perçus par le
Musée de la Magie, Georges Proust

public. Très peu d’illusionnistes maîtri-

sent cette technique qui donne nais-
sance à une illusion parfaite en gros
plan, à la télévision.
Parmi les magiciens, les « tordeurs
de petites cuillères » furent ceux qui
prouvèrent le mieux leur aisance à la
télévision. Ces « médiums » aux pou-
voirs soi-disant « paranormaux » ont vite
saisi les points faibles d’une émission
en direct. Sans montage possible, le

3. CES MÉCANISMES (en haut) sont sem-

blables à ceux qui sont décrits par Héron
M sée de la Magie Georges Pro st

d’Alexandrie qui rapporte que les portes

des temples s’ouvraient seules grâce à un
mécanisme hydraulique situé sous l’édi-
fice, que des flammes jaillissaient des
vases du fait de grains de potassium jetés
sur l’eau et que le vin coulait à la place de
l’eau aux robinets des fontaines sacrées
par dérivation d’un réservoir secret. La
gravure du bas, qui date de 1845, illustre
la célèbre « suspension éthéréenne » que
présentait Robert Houdin à son public.
Jean-Luc Muller

Annoncée comme une application de la

volatilité de l’éther, c’est en fait une « lévi-
tation » purement mécanique.

52 © POUR LA SCIENCE
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Exploratorium, www.exploratorium.edu
réalisateur doit suivre au mieux les
démonstrations du soi-disant parapsy-
chologue. Celui-ci peut faire la preuve
de son savoir-faire en se plaçant face à
une caméra devant laquelle il lui est
impossible de tricher, par exemple pour
saisir un petit gadget secret qui, en trois
secondes, permettrait de tordre la
cuillère. La position d’une autre caméra
réglée en « plan général » peut alors être
mise à profit. Il suffit, sous prétexte
de se rapprocher d’une partie du
Musée de la Magie, Georges Proust
© POUR LA SCIENCE
public située dans la direction de la
seconde caméra, de sortir du champ de
la première. Le réalisateur, qui n’est évi-
demment pas au courant de ce change-
ment, doit alors s’adapter en saisissant
la scène avec une troisième caméra,
réglée en plan large. Le temps que la
deuxième caméra soit réglée en plan
serré suffit au magicien pour tricher
efficacement. Les spectateurs, trop éloi-
gnés de lui sur le studio et les téléspec-
tateurs seront prêts à jurer qu’il n’y a
eu aucune tricherie.
En illusionnisme comme en escro-
querie de type paranormal, le plus
important demeure le « climax », c’est-
à-dire l’ambiance que l’on crée. Les sug-
gestions du magicien, sa façon de stimu-
ler l’imagination du spectateur par tous
les moyens comme l’amplification et le
ton de la voix, la musique, l’attitude et
les mimiques de l’artiste, font rêver le
spectateur. Avant que le prodige ne se
réalise, les spectateurs y croient déjà. Ils
sont parfois persuadés avoir vu ce
que l’artiste leur a suggéré. Cela per-
met d’appliquer le principe du déca-
lage. Par exemple, le magicien
annonce qu’une boîte suspendue au
plafond est pleine. On la décroche et
on la pose au sol en la portant comme
si elle était lourde. Il suffit qu’une
jolie assistante passe secrètement
d’une trappe à la boîte pour que
son apparition, ainsi anticipée,
soit perçue comme étant magique.
5. L ES PHYSICIENS de l’époque des
Lumières utilisaient les plus récentes avan-
cées de la science pour distraire les visiteurs
de leurs « cabinets de physique amusante ».
MUR PERÇU
MU
RR
ÉEL
4. LA CHAMBRE DE AMES fait apparaître
deux personnes de la même taille en nain
et en géant (à gauche). Le plancher et les
murs sont en fait des trapèzes, et la taille
qu’on croit voir (en rouge) correspond à
celle qu’auraient les personnes si elles
étaient dans une chambre cubique.
Dans le domaine de l’occultisme et
de la parapsychologie, le principe du
décalage est utilisé pour simuler dans un
premier temps un ratage. L’attention des
spectateurs se relâche alors, permettant
aux assistants d’agir plus librement.
Trente pour cent de truc et soixante-
dix pour cent de psychologie de la pré-
sentation. Voilà la proportion tradition-
nelle à la base de l’Art magique, qui
s’applique aussi à bon nombre d’escrocs
du domaine paranormal. Dans les sectes,
on peut même en arriver à 100 pour cent
de psychologie. Un véritable lavage de
cerveau crée de toutes pièces la vision
hallucinatoire. Même en illusionnisme,
le fait qu’un spectateur magnifie un effet
au point de le raconter ensuite comme un
vrai miracle est courant.
Je serais bien incapable de repro-
duire des effets magiques que tel ou tel
spectateur prétend m’avoir vu réaliser.
C’est tout le principe de la légende…
Le monde secret des illusionnistes
tient à conserver ses principes et ses tru-
cages, pour mieux vous émerveiller. Ne
m’en veuillez donc pas si je ne vous en
ai révélé que quelques-uns. C’est sans
doute déjà trop.
Gérard MAJAX est illusionniste et ancien
élève de l’Institut de psychologie de la
Sorbonne.
M AJAX , Gérard, Les faiseurs de miracles,
Michel Laffont, 1992.
M AJAX , Gérard, La Magie au dessert,
l’Archipel, 2000.
D IF , Max, Histoire de la prestidigitation,
Maloine, 1971.
53
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LES RÉSEAUX SE FONT
DES ILLUSIONS
Bernard ANS et Christian MARENDAZ
La simulation des illusions par des réseaux
de neurones aide à comprendre ces
« lapsus » qui expriment des principes
cachés du système de traitement.
E n 1965 Celeste McCollough rapporte une illusion perceptive
qui portera ensuite son nom : des personnes, exposées pendant
quelques minutes à l’alternance d’une grille verticale composée de
bandes noires et rouges et d’une grille horizontale composée de
bandes noires et vertes (phase d’induction), ont une illusion de cou-
leur lorsqu’on leur présente ensuite (phase de test) les mêmes
grilles mais achromatiques : la grille verticale achromatique est per-
çue verdâtre et la grille horizontale semble rosâtre (voir la figure 1).
Cette illusion a jusqu’ici résisté à toute explication. Comme les
illusions renseignent sur le fonctionnement cérébral, ne pourrait-on
imaginer, à l’inverse, que des modèles artificiels du fonctionnement
cérébral – des réseaux de neurones – puissent expliquer cette illu-
sion? En nous fondant sur une hypothèse, que nous avions faite dès
1984 avec Janny Hérault, stipulant que le cerveau maintient les dif-
férentes dimensions perceptives (par exemple la couleur et l’orienta-
tion) indépendantes, nous avons conçu un réseau de neurones artifi-
ciels qui reproduit pour la première fois l’effet McCollough.
Un effet persistant
L’effet McCollough est très riche : il est observé avec d’autres cou-
leurs antagonistes, par exemple le jaune et le bleu. Déjà présent
chez le jeune enfant, il a également été rapporté chez des singes et
des pigeons. L’effet McCollough est un effet de distorsion « consé-
cutif » à une perception antérieure ; il se distingue des autres effets
consécutifs par plusieurs caractéristiques. Premièrement, contraire-
ment à la rémanence très courte des effets consécutifs classiques
INDUCTION
TEST ILLUSION
1. Observez en alternance les deux grilles colorées de
gauche dix secondes chacune pendant trois minutes.
Observez ensuite l’une des deux grilles noires et blanches
du centre. Vous devriez percevoir une couleur illusoire
verdâtre ou rougeâtre (pour que l’illusion soit efficace, iso-
lez les grilles de test du reste de la page).
54
a ENTRÉE b
COULEUR TEST (après induction)
(induction)
R=1 V=0 R=0 V=1
UNITÉS (rouge) (vert)
COULEUR
(induction)
UNITÉS D'ORIENTATION
ENTRÉE D'ORIENTATION
(induction et test)
-80° -30° -20° -10° 0° 10° 20° 30° 90°
2. Les mécanismes de l’illusion ont été simulés avec un
réseau de neurones artificiels constitué de 2 unités de cou-
leurs et de 18 unités d’orientation. Lors de la phase d’induc-
tion (a), on présente au réseau un grand nombre de fois la
succession « verticale rouge-horizontale verte ». Ensuite, on
passe à la phase de test. Conformément à ce qu’on attend,
les unités de couleurs s’activent durant la phase de test :
ainsi, quand on met en entrée du réseau une verticale
achromatique, l’unité de couleur verte s’active (b).
(de l’ordre de quelques secondes), l’effet McCollough peut persister
– en s’affaiblissant – des jours, des semaines, voire des mois.
Deuxièmement, il met en jeu plusieurs dimensions perceptives (la
couleur, l’orientation, le mouvement, etc.). Par exemple, il disparaît
si l’on modifie l’orientation des grilles tests de 45 degrés. Enfin, si la
présentation durant la phase test d’une grille achromatique ayant la
même orientation que celle qui est utilisée dans la phase d’induc-
tion engendre une illusion de couleur, réciproquement, la présenta-
tion en phase test d’une grille de même couleur que la grille
d’adaptation engendre une illusion d’orientation : c’est la réciprocité
interdimensionnelle (voir la figure 3).
Les travaux entrepris depuis une trentaine d’années montrent
que l’effet McCollough résulte de traitements cérébraux de bas
niveau, dans le cortex visuel primaire. Quels seraient ces méca-
nismes de bas niveau ? L’hypothèse fonctionnelle la plus fréquem-
ment avancée repose sur l’idée de « fatigue neuronale », invoquée
par McCollough elle-même : la répétition de la stimulation en
phase d’induction « fatiguerait » les mécanismes neuronaux du
codage des stimulus. Autrement dit, les cellules codant la couleur
et l’orientation de la grille d’induction entreraient, du fait de la
répétition de la stimulation, dans des périodes réfractaires de plus
en plus longues. Ces périodes engendreraient alors des erreurs
dans le traitement de l’orientation et de la couleur en phase test
(n’oublions pas que le « blanc », dans la grille achromatique, est la
somme de toutes les couleurs et que son traitement requiert l’acti-
vation de toutes les cellules qui codent la couleur). Une telle hypo-
thèse paraît pourtant inadaptée au cas de l’effet McCollough,
notamment en raison de sa persistance à long terme : la « fatigue
neuronale » cesse assez rapidement après l’arrêt de la stimulation.
La persistance de l’effet de McCollough a conduit à invoquer
un apprentissage pavlovien. Dans l’expérience de Pavlov, le chien
salivait lorsqu’il entendait une sonnette parce que, durant une
phase préalable d’induction, la présentation de la viande était pré-
cédée du tintement de la sonnette. Les explications de l’effet
McCollough élaborées à partir de ce type d’apprentissage associa-
tif échouent toutefois à rendre compte de la réciprocité interdi-
mensionnelle de l’effet.
© POUR LA SCIENCE
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Afin de tenir compte de cette dernière caractéristique, Horace
Barlow, de l’Université de Cambridge, a proposé en 1990, sans le
tester, un modèle fondé sur la « décorrélation d’informations ». Dans
l’effet McCollough, le sujet « percevrait » une corrélation entre la
couleur et l’orientation, alors que le cerveau essayerait de détruire
cette corrélation. La décorrélation d’information n’est qu’un cas par-
ticulier d’un principe plus général, celui d’extraction d’informations
neuronales indépendantes. La notion d’indépendance est plus forte
que la notion de décorrélation. Deux grandeurs liées par une fonc-
tion non linéaire, par exemple y = x2, ne sont évidemment pas
indépendantes, alors qu’il n’y a pas de relation linéaire entre elles :
elles sont décorrelées, mais pas indépendantes. Nous avons fait
l’hypothèse que seul le principe plus exigeant d’indépendance pou-
vait rendre compte de la persistance de l’effet McCollough.
Un modèle neuromimétique
Pour tester notre hypothèse, nous avons construit un modèle neu-
romimétique qui simule les aspects fondamentaux (dont certains
très fins) distinctifs de l’effet McCollough. Ce modèle neuromimé-
tique est un réseau de neurones artificiels, une représentation sim-
plifiée d’un réseau neuronal naturel, où des « neurones formels »
représentent des neurones dont le fonctionnement de base est for-
malisé (en pratique c’est un programme informatique). Comme on
pense que c’est le cas pour le cerveau humain, la mémoire d’un
réseau de neurones réside dans l’ensemble des poids, ou efficacités
synaptiques, qui caractérisent les liaisons entre les neurones.
Initialement, on attribue des poids synaptiques aléatoires aux
connexions. Durant la phase d’apprentissage (ou d’induction), on
présente au réseau un grand nombre de fois la succession « verti-
cale rouge – horizontale verte » (voir la figure 2). Pour chaque sti-
mulation d’entrée, l’activité du réseau se stabilise dans un état où
les poids synaptiques se modifient selon une règle d’adaptation qui
tend à rendre les activités des unités de couleur et d’orientation sta-
tistiquement indépendantes. La phase d’induction se termine
lorsque les poids de connexion ne se modifient plus. Dans une
phase ultérieure de test, on soumet le réseau à différentes stimula-
tions d’entrée, par exemple « verticale achromatique », et on
observe le comportement du réseau résultant de la modification
des forces de connexion. Le réseau voit-il un effet McCollough ?
L’effet de base est bien simulé, c’est-à-dire que le réseau
reproduit une « illusion » de couleur qui dépend de l’orientation du
stimulus visuel. Par ailleurs, les principales particularités de l’effet
McCollough sont aussi reproduites. Nous avons d’abord vérifié
que le réseau avait bien un comportement similaire à celui
observé par McCollough sur la disparition de l’effet : l’effet
observé en sortie du réseau décroît effectivement à mesure que
l’orientation des grilles de test s’éloigne de l’orientation des grilles
d’induction et il disparaît complètement lorsque les grilles tests
sont inclinées à l’oblique (± 45 degrés).
Pour tester la persistance temporelle de l’effet simulé, des motifs
de « désadaptation » d’orientation et de couleur aléatoires ont été
successivement présentés au réseau. L’ensemble de ces motifs
simulait l’incessant changement de couleur et d’orientation que ren-
contre l’observateur humain dans sa vie quotidienne. À intervalles
réguliers, une grille achromatique verticale était présentée pour esti-
mer l’effet McCollough encore produit par le réseau. En sortie du
réseau artificiel, nous avons observé que l’activité de l’unité neuro-
nale qui code la couleur verte décroît très lentement avec le temps
de désadaptation. Cette activité disparaissant après une durée de
désadaptation environ 360 fois supérieure à celle d’induction (de
même pour l’unité de couleur rouge représentant l’effet résiduel en
réponse à une grille achromatique horizontale). Autrement dit,
© POUR LA SCIENCE
INDUCTION TEST ILLUSION
+θ –ε
–θ +ε
50 ε
DISTORTION PERÇUE
(EN MINUTES D'ARC)
SI
M
UL
HO
AT
MM
E
IO
N
0
θ
0 20 40 60 80
ORIENTATION DES GRILLES D'INDUCTION (EN DEGRÉS)
3. L’illusion d’orientation dépend de la couleur. Durant la
phase d’induction les deux grilles colorées présentées en
alternance sont inclinées symétriquement par rapport à la
verticale. Les grilles tests, de la même couleur que les grilles
d’induction, sont présentées verticales. Le sujet perçoit
alors une grille légèrement inclinée en sens inverse de
l’orientation d’induction (à droite). Cet effet réciproque est
bien reproduit par notre modèle, comme l’illustre le gra-
phique qui compare l’illusion d’orientation perçue pour un
humain et dans la simulation.
notre réseau de neurones a beau être soumis à une grande variété
d’informations, il ne se trouble pas et reste sujet très longtemps à
l’illusion de McCollough. En revanche, nous avons constaté que
l’illusion disparaissait rapidement si une règle adaptative de simple
décorrélation, et non d’indépendance, était utilisée.
L’existence d’une illusion d’orientation dépendante de la cou-
leur, la réciprocité interdimensionnelle, a également été testée. La
simulation effectuée à partir de notre modèle reproduit ce compor-
tement (voir la figure 3). Ainsi, cet effet troublant que constitue
l’illusion de McCollough, beaucoup étudié et jamais vraiment élu-
cidé, pouvait être bien cerné grâce à l’apport connexionniste.
L’architecture du réseau est de complexité minimale et la règle
d’adaptation synaptique réaliste. Cette règle qui, en phase d’induc-
tion, rend les dimensions couleur et orientation statistiquement
indépendantes, engendre bien une longue persistance de l’effet, la
caractéristique la plus distinctive de cette illusion.
L’intérêt de l’étude de l’effet de McCollough, qui après tout ne
pourrait être considéré que comme une simple illusion un peu
étrange obtenue artificiellement en laboratoire, prend tout son sens
lorsque cet effet particulier est compris comme le témoin d’un pro-
cessus plus général qui serait mis en jeu dans les cerveaux naturels.
Ce processus recoderait le flux continuel des informations senso-
rielles brutes selon un format où les différentes dimensions percep-
tives seraient « maintenues » statistiquement indépendantes.
Pourquoi ? Peut-être pour créer en permanence un maximum de
«variété» dans l’information perceptive afin de maximiser le «pouvoir
de résolution» (la dynamique) de l’ensemble du système cognitif.
B. ANS et Ch. MARENDAZ, Labo. de psychologie et neurocognition
(UMR CNRS 5105) de l’Université Pierre Mendès-France à Grenoble.
55
210x290 génie et PLS 31/03/03 11:14 Page 1

LES GÉNIES DE LA SCIENCE TRIMESTRIEL

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VOIR SANS VOIR de leurs yeux était suivi.

Lorsque l’observateur
regardait par exemple
OU LE DÉTOURNEMENT D’ATTENTION une porte, puis que ces
yeux se portaient sur une
autre partie de l’image,
comme une fenêtre de la
Loïc MANGIN
scène regardée, l’ordinateur
modifiait un élément de la scène durant
Une brève perturbation risque de masquer ce déplacement, par exemple le ciel ou la
voiture garée devant la maison. Comme
une modification importante dans le champ visuel. la modification se produisait durant un
mouvement oculaire, l’observateur ne
Cette illusion renseigne sur la manière dont le cerveau s’en apercevait souvent pas, même si
se représente les scènes visuelles. elle était significative.
La première explication
proposée de ce phénomène
était fondée sur la manière

A u volant d’une voiture, vous êtes

concentré sur la route et sur les véhi-
cules qui vous précèdent. Soudain, une
En 1996, des chercheurs avaient déjà
souligné quelques particularités du
détournement d’attention. Des observa-
dont le cerveau combine les
informations saisies au cours
de mouvements oculaires
mouche vient finir ses jours sur votre pare- teurs regardaient des images visuelles successifs afin de créer une
brise ou une tache de boue est projetée. colorées en haute résolution sur un écran image unifiée du monde visuel.
Pendant cette brève perturbation, les feux d’ordinateur, tandis que le mouvement K. O’Regan et ses collaborateurs ont
de stop de la voiture qui est juste devant se
sont allumés : vous ne les avez pas vus !
Votre cerveau n’a pas perçu ce change-
ment dans votre champ de vision.
Que s’est-il passé ? Kevin
O’Regan, du Laboratoire
de psychologie expéri-
mentale de l’Université
Paris 5, et ses col-
lègues, ont montré
que le cerveau n’utilise
pas tous les éléments
d’une scène pour en
construire une représentation
mentale et la mémoriser. Ainsi, certaines
modifications importantes passent inaper-
çues lorsqu’elles se produisent pendant
une perturbation, même minime.

Regardez ces images pendant trois

secondes, puis tournez la page et
observez les autres images durant
trois secondes, revenez à ces images,
et continuez tant que vous n’avez
pas découvert l’élément modifié
dans chaque illustration. En passant
d’une image à l’autre, vous vous
approchez des conditions d’autres
expériences où les images sont sépa-
rées par un clignement d’œil ou un
écran blanc. D’autres expériences
insèrent dans l’image modifiée des
rectangles et des losanges sem-
blables à ceux qui sont parsemés
dans cette page. L’expérimentateur
se fixe sur ces « tâches » et ne voit
pas la modification principale. Vous
pouvez aussi tenter l’expérience
avec les exemples d’animations
vidéo disponibles sur le site Internet :
http://nivea.psycho.univ-paris5.fr

57 © POUR LA SCIENCE
7639_o'regan_xp2 3/04/03 10:16 Page 58 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_o'regan_p:

montré que, contrairement à cette hypo-

thèse, la « cécité » observée n’est pas spéci-
fique aux mouvements oculaires.
Pour cette démonstration, les psycho-
logues ont montré à dix volontaires
48 paires d’images, par exemple un
avion de chasse qui se pose sur un
porte-avions (voir la figure page précé-
dente), identiques à l’exception
d’un élément important. Au
cours d’une de ces expé-
riences, les images se suc-
cèdent à des intervalles
réguliers de trois secondes.
Lors du passage d’une
image à l’autre, quelques
petites formes parasites ovales
ou carrées semblables à celles insérées
dans le texte sont superposées pendant
80 millisecondes sur la photographie,
mais ne recouvrent pas l’élément modi-
fié. Le diamètre de ces ovales est infé-
rieur à trois pour cent de la largeur de
l’image. Les observateurs avertissent les
expérimentateurs dès qu’ils ont décelé le
changement. Pourquoi n’y parviennent-
ils pas toujours, ou pourquoi cette détec-
tion est parfois longue ?

Des éléments
marginaux négligés

Les éléments visuels d’une scène sont de

deux types : les éléments d’intérêt central
et les éléments d’intérêt marginal. Par
exemple, dans un portrait, l’identité pour-
rait être centrale tandis que la couleur de
la chemise serait marginale. Les observa-
teurs repèrent dès le premier changement
d’image les modifications des éléments
d’intérêt central. En revanche, les variations
des éléments d’intérêt marginal ne sont
détectées qu’à la deuxième projection,
voire les suivantes. Parfois, le changement
n’est pas repéré à l’issue de l’essai qui dure
40 secondes. L’attention des observateurs
a été détournée par les petites formes et la
modification n’a pas été détectée. Cette
cécité au changement a lieu même quand
les modifications sont importantes. Les
psychologues en déduisent que le cerveau
n’utilise qu’une faible partie de l’informa-
tion visuelle disponible – les éléments
d’intérêt central – pour représen-
ter une scène complexe.
Pour confirmer que
les éléments cen-
traux d’une scène
sont mémorisés
alors que les élé-
ments marginaux
sont négligés, une
seconde expérience a été effectuée.
Cette fois, une seule forme parasite
apparaît pendant le changement
d’image, toujours pendant 80 millise-
condes, mais elle recouvre l’élément
modifié. Les observateurs se souviennent
sans problème de l’identité de l’élément
caché, quand il s’agit d’un élément
d’intérêt central, mais ils ne peuvent
l’identifier quand elle touche un élément
d’intérêt marginal. Là encore, seuls les
éléments fondamentaux sont mémorisés.
Attirance pour
le changement
Lors d’une modification de l’image sans
perturbation, l’œil n’est pas distrait : il est
attiré vers le changement et le voit. En
cas de perturbation, le regard a été
détourné et ne peut compter que sur
quelques éléments centraux mémorisés
pour comparer les images avant et après
la perturbation.
Selon K. O’Regan, le cerveau n’a pas
besoin d’une représentation complète du
champ visuel puisque le monde extérieur
est immédiatement accessible par la vue.
Le champ visuel est une sorte de
mémoire externe dont le contenu est
directement accessible par un mouvement
de l’œil ou de l’attention. À un instant
donné, seuls les aspects de l’environne-
ment qui sont en train d’être « manipulés
visuellement » sont disponibles pour une
utilisation. Cela explique le paradoxe sup-
posée entre la sensation de la richesse
apparente de l’environnement visuel et
notre incapacité, dans les expériences de
cécité par détournement d’attention, de
savoir ce qui a changé. L’impression de
voir un riche panorama serait illusoire.

© POUR LA SCIENCE
TC2 2/04/03 17:10 Page 7 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_TC2:

Les illusions
des SENS 2

Mehau Kulyk/SPL/Grazia Neri

ILLUSIONS sonores
Entendre un son, déterminer sa source, percevoir la hauteur d'une note,
le rythme d'un air ou le sens d'un discours : autant d'actions que nous faisons
sans y penser. Pourtant, nos oreilles peuvent nous tromper, comme lorsque
nous entendons des lignes mélodiques qui semblent monter en permanence.
Des lésions cérébrales favorisent l'apparition de certaines illusions ; l'étude
de ces dysfonctionnements nous éclaire sur la manière dont les sons,
le langage et la musique sont analysés par le cerveau.
7639_cave_xp2 3/04/03 10:30 Page 60 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_cave_p:

Illusions auditives
Christian CAVÉ

On sait provoquer en laboratoire des illusions auditives

grâce à des situations inhabituelles. Elles aident à mieux
comprendre les mécanismes normaux de l’audition.

L
’illusion auditive la plus banale aux mécanismes qui interviennent durée, le son pur semble se poursuivre
ne nécessite pas le recours à dans des conditions plus habituelles. durant la plage de bruit qui comble le
des stimulus réservés aux labo- Au-delà de leur aspect ludique, ces silence. Une alternance de sons purs et
ratoires de recherche : elle est recherches permettent, par des stimu- de bruits plus brefs engendre la même
même éprouvée tous les jours par des lations bizarres ou non-cohérentes, de illusion (voir la figure 1). Dans les deux
milliers de personnes. Il s’agit de mieux comprendre comment, au quoti- cas, l’illusion n’existe que pour un son
l’illusion d’espace auditif que vous dien, nous recevons et interprétons les nouveau plus intense que le premier.
percevez en écoutant un concerto de signaux sonores. Cette illusion n’est d’ailleurs pas limi-
musique classique sur une chaîne dite L’illusion de continuité, décrite au tée aux sons purs : le même effet existe
« stéréo » : vous aurez l’impression que début des années 1950, est bien connue. si l’on utilise deux bruits différents.
le piano est à peu près au centre, les Émettons un son pur, c’est-à-dire un Les nombreux travaux réalisés
violons à gauche et les contrebasses à son de fréquence et d’amplitude stables, notamment par Yoshitaka Nakajima, de
droite. Vous êtes alors victime (les d’une durée de deux secondes, inter- l’Institut de design de Kyushu, au Japon,
optimistes diront bénéficiaire) d’une rompu au milieu pendant quelques cen- ont montré que l’illusion de continuité
illusion auditive ! tièmes de seconde. Sans surprise, on existait aussi pour des glissandos de fré-
L’étude en laboratoire de condi- entend deux sons séparés par un silence. quence (passage progressif d’une fré-
tions particulières propres à dérouter En revanche, si on remplace le silence quence à une autre en utilisant des fré-
nos sens donne un éclairage nouveau par une bouffée de bruit de la même quences intermédiaires) ascendants ou
descendants. De même, remplacer de
a SON PUR temps à autre une note de musique par
un bruit n’empêche pas l’identification
BRUIT d’une mélodie : notre cerveau complète
l’information manquante en fonction de
b
la tonalité et de la ligne mélodique.
Les résultats des travaux sur la per-
ception de silences insérés dans des
ARRÊT PERÇU ARRÊT RÉEL glissandos sont plus surprenants encore.
DU SON DU SON
c Considérons un glissando ascendant de
longue durée interrompu en son milieu
par un court silence et croisant à ce
moment-là un glissando descendant de
1. L’ILLUSION DE CONTINUITÉ : un son pur coupé par un ou plusieurs silences est perçu
comme interrompu. En revanche, lorsque des bruits d’intensité supérieure à celle du son pur courte durée (voir la figure 2). Ce qu’on
remplacent le silence, le son semble ne pas s’interrompre (a) et l’alternance de sons purs et de perçoit est un glissando ascendant
bruits brefs engendre le même effet (b). Enfin, lorsque le son pur se poursuit pendant le bruit et continu et un glissando descendant
s’arrête en même temps que lui, il semble que le son pur s’arrête quand le bruit commence (c). interrompu par un court silence : le

60 © POUR LA SCIENCE
7639_cave_xp2 3/04/03 10:30 Page 61 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_cave_p:
2 500
0,5
SECONDE
FRÉQUENCE (EN HERTZ)
1 000
0,1
SECONDE
O
D
AN
SS
LI
G
400 2,5
SECONDES TEMPS
2. LE SILENCE DES GLISSANDOS. Un long
glissando ascendant interrompu par un court
silence croise un court glissando descendant
continu. Dans notre perception, le silence
semble appartenir au glissando descendant.
silence est perçu comme appartenant au
glissando où il est absent ! Ce phéno-
mène pourrait résulter d’un effet dit de
« bonne forme ». Le glissando de longue
durée, établi depuis un certain temps,
constituerait une « bonne forme », qui
serait plus aisément perceptible comme
un tout que le glissando de courte durée.
Cette interprétation est d’ailleurs compa-
tible avec des résultats obtenus dans
notre laboratoire, qui montrent que le
système auditif a besoin d’une certaine
durée de stimulation pour traiter les glis-
sandos et que la partie finale d’un glis-
sando est plus importante dans l’évalua-
tion de la hauteur globale d’un glissando
que sa partie initiale. Le glissando long,
interrompu longtemps après son début,
serait plus volontiers perçu comme un
tout que le glissando bref. Enfin, le sys-
tème auditif coderait différemment les
glissandos ascendants et descendants, ce
qui favoriserait la perception du glis-
sando ascendant.
A contrario, l’illusion de continuité
conduit parfois à ne pas percevoir un
signal présent physiquement. C’est le
cas si l’on produit un son pur qui se
© POUR LA SCIENCE
poursuit pendant le bruit et s’arrête en
même temps que lui. Les sujets décla-
rent alors entendre que le son pur
s’arrête au moment où le bruit com-
mence (voir la figure 1c).
Effets et illusions
On parle souvent d’un « effet », plutôt
que d’une illusion, quand il s’agit d’un
phénomène perceptif qui influe sur
l’interprétation d’un autre. Ainsi, un son
modifie parfois la perception d’un autre
son, une stimulation visuelle peut altérer
l’interprétation d’une stimulation audi-
tive et réciproquement.
L’effet de « précédence » désigne
le fait que l’origine spatiale d’un
signal sonore est attribuée à l’endroit
de l’espace où il est apparu en premier
– ou à l’oreille stimulée en premier
quand on utilise des écouteurs. Ainsi,
lorsque deux haut-parleurs sont placés
à des distances différentes (voir la
figure 3), le haut-parleur proche, dont
le son parvient en premier à l’auditeur,
sera considéré comme l’origine du
son, même si le niveau sonore produit
par le haut-parleur plus éloigné est
nettement supérieur et constitue la
source sonore principale. Lorsqu’on
déplace le haut-parleur proche, la
source sonore semble bouger.
Une erreur de localisation plus
étrange se produit dans l’illusion dite
de « saltation auditive ». On sait pro-
duire des clics reçus par les deux
oreilles qui seront perçus nettement à
gauche ou à droite, par exemple en uti-
lisant l’effet de précédence ou en mani-
pulant une autre caractéristique acous-
tique du signal, comme l’intensité. Un
train de clics perçus à droite suivi, un
court instant après, d’un train de clics
perçus à gauche donnent l’impression
d’une succession de clics se déplaçant
dans l’espace, par sauts régulièrement
espacés, de la droite vers la gauche
(voir la figure 4).
La saltation auditive est l’équiva-
lent acoustique du « lapin tactile ».
Cette illusion cutanée, décrite dès
1972, nécessite un petit vibrateur fixé
au poignet, au coude et à l’épaule. On
stimule successivement le poignet avec
quatre impulsions, le coude avec deux
et l’épaule avec trois. La perception
correspondante est celle d’une succes-
sion de vibrations régulièrement espa-
cées le long du bras et se déplaçant par
sauts, donnant l’impression qu’un petit
animal court sur le bras ; d’où le nom
imagé de cette illusion.
61
7639_cave_xp2 3/04/03 10:30 Page 62 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_cave_p:
L’oreille musicale
Quand nous écoutons de la musique
aussi, nos perceptions sont parfois faus-
sées. L’illusion d’octave a été décrite
en 1974 par Diana Deutsch, de
l’Université de Californie. Elle est pro-
voquée par une succession de sons dont
les fréquences sont dans un rapport
deux (une octave). On fait entendre
simultanément à l’aide d’écouteurs un
son de 800 hertz (aigu) à l’oreille droite
et un son de 400 hertz (grave) à
l’oreille gauche. Cette configuration est
ensuite inversée et ainsi de suite pen-
dant une seconde et demie. Dans leur
majorité, les sujets perçoivent un son
aigu à l’oreille droite en alternance
avec un son grave à l’oreille gauche
(voir la figure 5a). Une partie des sti-
mulations sonores est ignorée.
Une illusion similaire se produit
lorsqu’on joue deux gammes ascen-
dantes et descendantes en changeant
d’oreille à chaque changement de note
(voir la figure 5b). La plupart des sujets
entendent une demi-gamme descen-
dante, puis ascendante – do, si, la, sol,
la, si, do – à l’oreille droite et une
demi-gamme, d’abord ascendante, puis
descendante – do, ré, mi, fa, mi, ré,
do – à l’oreille gauche. Le principal
point commun de ces deux illusions est
l’existence d’erreurs de localisation. Un
son reçu par une oreille peut être
entendu par l’autre oreille.
Ces illusions ont fourni l’un des
premiers arguments en faveur d’une
dissociation lors de l’audition, comme
lors de la vision, entre l’identification
des sons et la détermination de leur
localisation spatiale.
3. LE SON ÉMIS par le haut-parleur le plus
proche est reçu en premier par l’auditeur.
Même si elle émet moins fort, cette source
sonore proche bénéficie de l’effet de précé-
dence : elle semble être à l’origine du son.
62
Des phonèmes et des mots
Les chercheurs qui se penchent sur notre
perception du langage parlé vont de sur-
prise en surprise. Ainsi, une phrase
interrompue plusieurs fois par seconde
par des silences de quelques centièmes
de seconde paraît hachée. En revanche,
lorsque les silences sont remplacés par
un bruit quelconque, la parole semble
normale, mais n’est pas plus intelligible.
L’illusion de continuité existe donc aussi
pour la parole. Elle dépasse même la
simple impression de non-interruption
du signal. Lorsqu’une voyelle est rem-
placée par un bruit, l’identification du
mot ainsi modifié reste possible. Il est
même courant que les sujets déclarent
avoir entendu la voyelle. Dans un
exemple célèbre, publié par Richard
Warren en 1970, un son s d’une phrase
en anglais a été remplacé par un bruit de
toux. Les sujets ont cru la phrase intacte
et n’ont pas su indiquer la position du
bruit de toux. Ce phénomène, connu
sous le nom de restauration phonémique,
a été l’objet de nombreuses études
depuis les années 1970.
Le même auteur a décrit un effet
beaucoup plus étrange : la transforma-
tion verbale. La perception d’un même
mot répété indéfiniment et enchaîné sans
silence entre les répétitions se modifie
fortement au bout de quelques secondes.
On entend alors des mots qui diffèrent
parfois totalement du mot prononcé.
Les illusions auditives peuvent aussi
faire intervenir simultanément d’autres
sens. Dans la vie quotidienne, nous
sommes presque toujours face à des
scènes qui stimulent les différentes
modalités sensorielles. La vision et
CLIC CLIC
CLIC
CLIC
CLIC
CLIC
TEMPS 1 TEMPS 2
4. S ALTATION AUDITIVE . Des clics qui
sont émis d’abord à l’oreille droite, puis à
l’oreille gauche sont interprétés comme
une succession de clics se déplaçant de la
droite vers la gauche.
l’audition sont les modalités privilégiées
pour l’appréhension de notre environne-
ment immédiat et elles se combinent
dans certains effets ou illusions.
Voir ou entendre
En général, la vision l’emporte sur
l’audition. C’est le cas bien connu de la
ventriloquie : le spectateur associe les
paroles à la marionnette et à ses mouve-
ments plutôt qu’à la bouche du ventri-
loque. De même, dans une situation où
l’on présente l’allumage d’un point
lumineux accompagné ou non d’un clic
auditif. Lorsqu’on demande aux sujets
de déterminer le plus rapidement pos-
sible si la stimulation était visuelle ou
audiovisuelle, on note un fort biais de
réponse en faveur de la vision ; les sujets
répondent souvent « visuel seul » alors
que la stimulation était à la fois auditive
(clic) et visuelle (point lumineux).
Cette dominance de la vision n’est
toutefois pas absolue. Avec Richard
Ragot, de la Salpêtrière, et Michel
Fano, de l’École nationale supérieure
des métiers de l’image et du son
(FEMIS), nous avons mis en évidence,
dans une situation de même type, un
temps de réaction plus court aux sti-
mulations auditives qu’aux stimula-
tions visuelles, quand on attire l’atten-
tion du sujet vers cette modalité.
Par ailleurs, lorsqu’on fait apparaître
brièvement une seule fois un disque de
petit diamètre au centre de l’écran d’un
ordinateur, associé à un son très bref
répété une, deux ou trois fois suivant les
essais, les sujets perçoivent plusieurs
signaux lumineux successifs correspon-
dant au nombre de bips. Cette illusion,
décrite en 2000 par Ladan Shams, du
Laboratoire de psychophysique Shimojo,
au Japon, montre qu’un signal auditif
non pertinent peut modifier fortement la
perception d’un événement visuel et
même induire la perception de quelque
chose qui n’existe pas physiquement.
Cette illusion est très robuste. Elle existe
pour différentes durées et différentes
formes et tailles du flash, même lorsque
les sources sonores et lumineuses sont
très éloignées.
Concernant les jugements de simul-
tanéité entre un événement visuel et un
événement auditif, l’appréciation des
sujets est parfois fort éloignée de la
réalité physique. Avec R. Ragot et
M. Fano, nous avons filmé un clap – la
petite planchette articulée servant lors
du tournage à identifier la scène et à
donner le signal pour la synchronisa-
© POUR LA SCIENCE
7639_cave_xp2 3/04/03 10:30 Page 63 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_cave_p:

tion. Nous avons également enregistré a

le bruit du clap et réalisé une série de
stimulus audiovisuels en montant le OREILLE
bruit du clap soit au moment de sa fer- GAUCHE

meture, soit avant ou après, avec diffé-

rents décalages temporels. Lorsque nous CE QUI EST JOUÉ CE QUI EST PERÇU
avons demandé aux sujets d’apprécier la
simultanéité de l’événement visuel (la OREILLE
fermeture du clap) et de l’événement DROITE
auditif correspondant (le bruit du clap),
nous n’avons pas obtenu des réponses b
symétriques. Les sujets sont capables de
détecter que le son précède l’image, OREILLE
GAUCHE
même si c’est seulement de 20 millise-
condes. Les deux événements sont jugés
parfaitement simultanés quand le son a CE QUI EST JOUÉ CE QUI EST PERÇU
40 millisecondes de retard sur la ferme-
ture du clap et le pourcentage de OREILLE
réponses « événements simultanés » est DROITE
encore élevé pour des retards du son
aussi importants que 200 millisecondes.
Ce résultat étonnant a une interpréta- 5. DES ERREURS DE LOCALISATION se produisent lorsqu’on fait entendre simultanément
des sons différents aux deux oreilles. De plus, une partie des notes est ignorée. Dans l’illu-
tion écologique simple. C’est toujours
sion d’octave (5a) et dans celle des demi-gammes (b), ce qui est perçu dans les deux
un événement physique qui produit un oreilles (à droite) diffère de ce qui est effectivement joué (à gauche).
bruit. Hors des conditions artificielles du
laboratoire, le bruit ne peut pas se pro-
duire avant l’événement physique cor-
respondant. En revanche, si l’observa-
teur est un peu éloigné de la cause du
bruit, il voit le phénomène avant
d’entendre le bruit, en raison des céléri-
tés très différentes de la lumière et du
son. Nos connaissances sur l’état du
monde interviennent donc dans nos
interprétations perceptives.

Effet McGurk
Bien peu d’auditeurs ont conscience que
l’identification d’un mot entendu ne
dépend pas uniquement de l’analyse
D. R

acoustique du signal reçu. Nous utili-

sons, à notre insu, d’autres informa-
tions, comme les mouvements des
lèvres et de la mâchoire, ainsi que les
différents gestes des membres et les
mimiques faciales du locuteur.
Harry McGurk et John MacDonald ont
démontré cette théorie en décrivant
« l’effet McGurk ». Si l’on fait entendre
le son ba et qu’on montre en même temps
le visage ou seulement les lèvres d’une
personne prononçant le son ga, la majo-
rité des sujets croient entendre le son da.
Il s’agit d’un son intermédiaire, du point
de vue phonétique, entre ba et ga.
Ainsi, nous réalisons la synthèse la
plus raisonnable entre des indices acous-
tiques et visuels contradictoires. Cette
illusion est très robuste : même informés
de la situation, les sujets « entendent »
quand même le son da. De plus, elle
résiste à de nombreuses manipulations
6. L’EFFET MCGURK FONCTIONNE aussi bien avec des phrases qu’avec des syllabes iso-
lées. Par exemple, si l’on fait entendre une voix disant « My bab pop me poo brive » tandis
que sur l’écran un visage prononce « My gag kok me koo grive », la plupart des sujets
entendent « My dad taught me to drive » (« Mon père m’a appris à conduire »). Si l’on éli-
mine la vidéo, les personnes n’entendent plus rien de cohérent.
expérimentales comme le montage muscles-clés permettent d’attribuer à
d’une voix d’homme avec un visage de chaque phonème les gestes articula-
femme ou même l’introduction de déca- toires correspondants. Les résultats de
lages temporels importants entre son et ces recherches sont utilisés pour « faire
image. De surcroît, elle fonctionne parler » des visages de synthèse de
même avec des phrases complètes, façon aussi naturelle que possible.
comme l’ont montré Dominic Massaro
et David Stork, de l’Université de Santa Christian CAVÉ est chargé de recherche au
Cruz (voir la figure 6). CNRS. Il mène ses travaux au Laboratoire
L’effet McGurk a donné naissance parole et langage ( UMR 6057) de
à un courant de recherche visant à l’Université de Provence, à Aix-en-Provence.
décrire et identifier des « visèmes »,
équivalents visuels des phonèmes. M ASSARO , Dominic, Perceiving talking
faces : from speech perception to a behavio-
L’observation des mouvements faciaux
ral principle, Cambridge, MIT Press, 1998.
et leur simulation par l’identification de

© POUR LA SCIENCE 63
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PATHOLOGIES AUDITIVES
ET ILLUSIONS
Hervé PLATEL

Certaines lésions d’une partie du cerveau conduisent

à l’apparition d’illusions particulières. Elles donnent

Jean-Michel Thiriet
une indication sur le rôle habituel de ces zones
cérébrales chez les sujets sains.

Q uand on vous parle, vous avez simul-

tanément conscience du volume
sonore, du timbre, de la durée et du sens
du discours. Ce n’est pas le cas de tout le
monde : certaines lésions cérébrales
conduisent à dissocier ces perceptions.
Ainsi, quand une partie du cortex auditif, le
gyrus de Heschl, est endommagée, la per-
sonne atteinte ne devient pas sourde, mais
elle ne distingue plus l’ordre d’arrivée des
sons ni leur nature (bruit de l’environne-
ment, mélodie ou voix). La musique et le
langage perdent leur sens. C’est le symp-
tôme de surdité corticale (voir la figure 1).
Les troubles de la perception auditive
et les illusions qu’ils entraînent ont fait
l’objet de nombreuses études de neuro-
psychologie depuis la fin du XIXe siècle.
L’un des objectifs était de clarifier le rôle
des différentes zones du cerveau dans la
perception des sons, du langage et de la
musique. L’imagerie cérébrale a permis
d’affiner ces recherches. On a constaté
1. Scanner d’une personne atteinte de surdité corticale à la suite de lésions
étendues (flèches) des régions temporales des deux hémisphères incluant les
aires auditives primaires. Bien qu’elle puisse encore détecter la présence ou
l’absence de sons, la malade ne peut distinguer les mots du langage, de la
musique ou des bruits de l’environnement.
une dissociation partielle des mécanismes
et des zones du cerveau présidant à l’inter-
prétation des sons, du langage et des dif-
férentes composantes de la musique,
comme le rythme, la mélodie ou la hau-
teur et la durée des notes.
Trois grands syndromes correspon-
dent à des lésions différentes : l’agnosie
auditive, la surdité verbale pure et l’amu-
sie. L’agnosie auditive touche à la fois la
perception des bruits de l’environnement,
du langage et de la musique. Dans la sur-
dité verbale, seule la compréhension du
langage parlé est modifiée. L’amusie
entrave spécifiquement la perception de la
musique.
L’agnosie auditive peut survenir à la
suite d’une lésion produite par un trauma-
tisme crânien, par un accident vasculaire
cérébral (la rupture d’un vaisseau sanguin
dans le cerveau), par des démences ou par
des pathologies infectieuses. Le malade
n’identifie pas les bruits de son environne-
ment, la parole et/ou la musique, alors
même qu’il lui semble « entendre » des
sons. Il ne distingue plus la sonnerie du
téléphone d’un bruit de verre brisé, ne fait
plus la différence entre un bruit de moteur
et un claquement de porte et les timbres
des voix peuvent lui apparaître tous iden-
tiques. Parfois, il perd aussi la faculté de
comprendre les sons du langage parlé.
Bien qu’ayant conscience qu’on s’adresse à
lui, il ne peut analyser le contenu des
phrases. Enfin, il arrive qu’il perde la faculté
de percevoir la musique, c’est-à-dire qu’il a
conscience d’entendre le son des instru-
ments, mais l’organisation des rythmes ou
la hauteur des notes lui sont inaccessibles.
Il ne ressent aucune émotion et est inca-
pable d’identifier les morceaux qu’on joue.
Surdité verbale
Une surdité verbale pure ou un trouble du
langage de type Wernicke engendrent des
perturbations spécifiques de la compréhen-
sion des sons du langage. Le sujet conserve
son audition, mais il ne comprend plus le
sens des phrases. En revanche, la capacité
de compréhension des phrases musicales
n’est pas nécessairement ébranlée.
En 1965, le neuropsychologue russe
Alexander Romanovich Luria a ainsi étudié
le cas du musicien russe Vissarion
Chébaline, alors directeur du Conservatoire
de Moscou. Cet homme eut un accident
vasculaire cérébral qui le priva d’une
grande partie de ses facultés de langage et
entrava sa capacité d’expression. Malgré
cela, il composa une cinquième symphonie
qui, de l’avis de Chostakovitch est « l’œuvre
d’un grand maître ». Ainsi, « langage musi-
cal » et langage parlé empruntent pour par-
tie des voies différentes.
Un cas publié en 1987 par le neuro-
logue Jean Louis Signoret confirme la disso-
ciation du langage parlé et de la musique.

64 © POUR LA SCIENCE
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Un organiste aveugle de naissance avait HÉMISPHÈRE DROIT

appris à lire les textes et les partitions musi-
cales écrits en braille. Cet interprète fut plus
tard victime d’une aphasie de type Wernicke
aux conséquences surprenantes: il ne pou-
LOBE PARIÉTAL
vait plus lire les textes en braille, mais pou-
vait jouer les partitions écrites en braille. Le LOBE FRONTAL
«déchiffrage» des mots et des notes, même MÉLODIES

consignés de la même manière, emprunte

LOBE
ainsi des voies en partie distinctes. OCCIPITAL CO
AU RTE COMPARAISON
DI X

M
OD TIF DE LA HAUTEUR

É
Trouble de la perception

L
IE S DES NOTES
TR

S M
U UC
musicale O M S IC T U R E

C
PL AL E S S
EX
ES
Thomas Braun/C & G

L’amusie, trouble spécifique de la percep-

tion musicale, a été peu étudiée : alors
que toute personne souffrant d’un
trouble du langage consulte immédiate-
ment un neurologue, rares sont celles qui
remarquent une altération de leur per-
ception musicale. Cependant, quelques
exemples éloquents ont été rapportés par
les neuropsychologues. Ainsi, une musi-
cienne japonaise atteinte d’une malforma-
tion artérielle fut victime d’une petite
lésion dans une partie du cerveau nom-
mée précunéus, qui participe aux associa-
tions visuelles. Après quelques troubles
linguistiques vite surmontés, cette per-
sonne conserva une gêne prononcée lors
de la lecture de la hauteur tonale des
mélodies. Sa lecture des rythmes musi-
caux et des textes resta très bonne. Une
étude d’imagerie cérébrale fonctionnelle
réalisée en 1992 par Justine Sergent, à
l’Université de Montréal, a confirmé l’acti-
vation du précunéus des musiciens
lorsqu’ils lisent des mélodies.
L’amusie perturbe également des
aspects plus subtils de la perception musi-
cale, telle la mémoire des mélodies.
Isabelle Peretz, à l’Université de Montréal,
a examiné une jeune infirmière qui, à la
suite de lésions étendues des deux lobes
temporaux, est devenue incapable de
reconnaître les mélodies. Elle avait des dif-
ficultés à évaluer la hauteur des notes et
ne reconnaissait plus aucun extrait, à
moins que ces airs ne fussent accompa-
gnés de paroles. Ses capacités à com-
prendre et à communiquer par la parole
sont restées intactes. Trois années après sa
prise en charge, elle était seulement
capable d’identifier 5 chansons populaires
sur 80. Après sept ans de suivi, cette per-
sonne ne présente pratiquement plus de
perturbations perceptives concernant la
hauteur des notes, mais n’identifie une
mélodie que si elle est chantée. Par
ailleurs, la mémorisation de nouveaux airs
lui reste difficile.
L’étude de ces cas pathologiques
associée aux techniques de l’imagerie
CERVELET
HÉMISPHÈRE GAUCHE
LOBE
PARIÉTAL RYTHME
RYTHME
LOBE
OCCIPITAL
LOBE TEMPORAL
E
LOBE T HM
FRONTAL RY
CERVELET
RYTHME
2. Correspondance entre les lésions et les déficits cognitifs et surtout les tech-
niques d’imagerie cérébrale permettant d’identifier les zones du cerveau qui
entrent plus particulièrement en jeu dans le traitement de tel ou tel aspect de la
musique. Les zones intervenant dans l’analyse du rythme, des mélodies, de la
hauteur des notes et des structures musicales complexes sont ici représentées
pour les hémisphères droit (en haut) et gauche (en bas). Les zones impliquées
diffèrent chez les musiciens professionnels pour qui une partie de l’activité céré-
brale liée à l’écoute se déplace de l’hémisphère droit vers le gauche.
cérébrale a permis de mieux cerner les Ces résultats sont quand même à rela-
zones du cerveau qui entrent en jeu dans tiviser puisque les zones activées des indi-
chaque action perceptive et appuie une vidus varient selon qu’ils sont cultivés
conception « modulaire » de la perception musicalement et capables de mettre en
auditive, faite de « rouages » qui tra- parallèle la musique avec d’autres sens. Il
vaillent de manière plus ou moins indé- n’est pas rare, par exemple, qu’un pianiste
pendante. Chaque aspect de la musique « visualise » des accords par la représenta-
peut être latéralisé différemment dans les tion de ses doigts sur le clavier, qu’un vio-
hémisphères cérébraux. Ces « modules » loniste associe à une mélodie la vibration
seraient constitués de groupes de neu- que lui transmet son instrument ou qu’un
rones réalisant de façon distincte le traite- musicien ressente des fourmis dans les
ment du langage et celui de la musique doigts en entendant un concerto.
et, à l’intérieur de la musique, le traite-
ment de ces différents aspects : rythme, Hervé PLATEL, Unité INSERM E0218,
mélodie et timbre. Université de Caen, Centre Cyceron

© POUR LA SCIENCE 65
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Illusions musicales
Aujourd’hui, le compositeur de musique, aidé par l’outil
numérique, crée des illusions musicales jouant
sur les mécanismes faillibles de la perception auditive.
E
n 1558, les coups de canon tirés à
Londres pour célébrer le couron-
nement de la reine Elizabeth I
étaient audibles à Édimbourg,
mais pas à Oxford ou à Brighton, pour-
tant bien plus proches. Lors de l’essai
dans le Sahara algérien de la première
bombe atomique française, en 1960,
l’explosion a été entendue en Libye, à
plus de 1000 kilomètres de là, mais pas à
1 000 kilomètres à la ronde. Ces
« mirages sonores » résultent de bizarre-
ries dans la propagation du son dues à des
inhomogénéités de température et de
vent. Le « bruit de la mer » qu’on croit
entendre en collant une conque contre
son oreille n’est que l’écho résonant des
sons ambiants ou émis par le corps.
Le terme d’illusion évoque généra-
lement une apparence dépourvue de
réalité. Il ne s’agit pas nécessairement
d’une erreur des sens : la propagation
des sons peut créer certains effets trom-
peurs. Si, par exemple, on se place face
à un mur distant de plus de 15 mètres et
qu’on claque dans ses mains, on enten-
dra distinctement un écho. Le son en
écho existe, mais comme une image
dans un miroir : il n’est qu’une réplique
illusoire provoquée par des conditions
particulières de propagation, comme
dans le cas de nos mirages sonores. On
peut d’ailleurs susciter de telles condi-
tions en disposant des surfaces favori-
sant la focalisation des ondes sonores.
Ainsi l’architecte brésilien Oscar
Niemeyer a-t-il conçu pour Brasilia des
structures qui permettent d’entendre
des échos multiples extrêmement
1. C A T H É D R A L E D E B R A S I L I A .
L’architecte Oscar Niemeyer a sou-
vent utilisé des surfaces courbes qui
donnent lieu à de curieux phéno-
mènes sonores : échos, propa-
gation guidée, etc.
Jean-Claude RISSET
curieux. La musique baroque met sou-
vent en scène des effets d’écho.
L’écho, copie retardée du son initial,
est produit naturellement dans certaines
conditions de propagation. Les artifices
de la technique permettent aujourd’hui
de créer des simulacres sonores,
répliques reconstituant l’apparence
audible du son en l’absence de sa cause
mécanique initiale. La reproduction
sonore vise à récréer la sensation audi-
tive, non le processus vibratoire qui lui
a donné naissance : sa fidélité n’est pas
jugée suivant des critères objectifs, mais
à l’aune des exigences de l’audition.
Nous ne sommes plus surpris
aujourd’hui d’entendre un enregistre-
ment de verre brisé sans voir de casse :
il s’agit pourtant d’une illusion, d’un
signal auditif sans contrepartie visuelle
et sans causalité vibratoire, possibilité
qui était inconcevable il y a un siècle et
demi. Aussi, vers 1875, le phono-
graphe a immédiatement fait sensation,
et la fidélité a fait de grands progrès
depuis. L’écrivain Villiers de l’Isle
Diego Lezama Orezzoli/Corbis
Adam imagine son Ève future comme
une créature artificielle idéale où sont
mises en œuvre les dernières trou-
vailles de la technique et conçues par
un savant, Edison, qui n’est autre
que l’inventeur du phonographe.
Peu après, dans son roman
Le château des Carpates,
publié en 1892, Jules
Verne décrit une
apparition
surnatu-
relle,
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2. LA RESTITUTION DE SONS ABSENTS existe comme la restitution
du sens, qui apparaît ici : la figure du haut comporte des fragments
difficiles à interpréter ; sur la figure du bas, la forme de la structure
qui occulte une partie du message aide à son interprétation. De
même, dans le domaine musical, on perçoit des interruptions dans
un son glissant (qui monte et qui descend périodiquement) dont on
remplace des fragments par des silences, alors que si on remplace
les silences par un bruit intense, l’oreille croit entendre un son glis-
sant continu qui se poursuit pendant les épisodes de bruit.
3. DANS SON ŒUVRE ÉLECTRONIQUE TURENAS, le compositeur
américain John Chowning a produit des illusions de mouvement :
l’auditeur placé au centre de quatre haut-parleurs a l’impression
que la source sonore se déplace rapidement autour de lui. Cette
trajectoire virtuelle (en bleu) est commandée par l’amplitude et
par la réverbération du son dans chacune des quatre pistes qui
aboutissent chacune sur un haut-parleur différent. Des points (en
violet sur la courbe) sont placés sur la trajectoire virtuelle à des
intervalles de temps réguliers.

qui n’est en fait qu’un simulacre
optique et acoustique : préfiguration
des héroïnes virtuelles, l’héroïne la
Stilla est morte, mais la projection de
son image et du son de sa voix donne
l’illusion de sa présence.
Du phonographe
à la synthèse numérique
Les illusions d’optique sont connues
depuis longtemps: il est facile de dessiner
des figures à volonté. Le contrôle des sons
est plus délicat. Pour produire un son, il
faut choisir ou construire un système
vibrant et l’exciter de façon adéquate, ce
qui ne permet pas de commander à loisir
les détails de la structure des sons. À la fin
des années 1950, grâce à la synthèse
numérique, il devint possible de façonner
des structures sonores complexes dont on
connaît – par construction – tous les
détails. La synthèse nous fait prendre
conscience de la relation entre les para-
mètres physiques des sons – paramètres
que l’on stipule au programme pour qu’il
calcule les sons – et leur effet à l’écoute.
Cette relation « psychoacoustique » est
bien plus complexe qu’on ne l’imaginait.
L’audition intègre divers indices de façon
très spécifique. En jouant sur ces indices,
on fait apparaître de véritables illusions
auditives, des comportements para-
doxaux, des figures «impossibles».
L’évolution des espèces a favorisé le
développement de systèmes sensoriels
extrêmement élaborés et efficaces pour
favoriser la survie. Nos sens ont été opti-
misés par l’évolution pour nous rensei-
gner sur le milieu qui nous entoure. Cette
conception « écologique » de la percep-
tion se voit confirmée par toutes les don-
nées nouvelles apportées par l’explora-
tion de la synthèse numérique du son
musical. L’audition est un véritable tou-
cher à distance d’une extraordinaire sen-
sibilité, qui nous révèle des vibrations
éloignées de très faible amplitude.
Cependant, les sons simultanés se mélan-
gent et la propagation les altère : des
mécanismes auditifs élaborés intervien-
nent pour les analyser et nous permettre
d’en extraire des informations sur les
sources sonores. Ces mécanismes sont
utiles et performants, mais ils sont par-
fois mis en défaut, ce qui crée des illu-
sions. Ainsi, les illusions, ces « erreurs
des sens », nous renseignent sur le fonc-
tionnement perceptif.
Les illusions musicales sont de plu-
sieurs sortes. Certaines concernent
l’espace, d’autres la hauteur des notes,
enfin, des illusions construites, il y a peu,
montrent que notre perception du rythme
peut également être sujette à caution.
Illusions d’espace
L’audition est bien équipée pour recon-
naître la direction d’une source sonore,
mais on peut créer l’image d’un objet
sonore localisé dans une direction de
l’espace : la stéréophonie, par exemple,
donne l’illusion de sources sonores pla-
cées entre les deux haut-parleurs.

68 © POUR LA SCIENCE
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Jean-Claude Risset

4. À L’IMAGE DE L’ESCALIER DE PENROSE, reprit par Escher dans l’inverse, le do situé une octave plus bas est d’abord faible, puis
le dessin ci-dessous, ou de la spirale de Fraser (voir la figure 2 aboutit par montée chromatique à un si dominant en fin de mesure,
page 39), on peut construire une suite de notes qui semblent des- puis au même do central dominant dans la mesure suivante : le
cendre ou monter indéfiniment. Le do central domine en début de cycle se répète ainsi indéfiniment. La partition reproduite au-dessus
mesure et l’intensité des notes de la ligne chromatique portant ce do est une esquisse de montée indéfinie aux instruments à cordes,
diminue à mesure que les notes montent, demi-ton par demi-ton. À extraite de l’œuvre Tryptique pour clarinette et orchestre de l’auteur.
L’oreille distingue aussi un son intense l’auditeur avec une précision quasi gra- Illusions de hauteur
et lointain d’un son doux et proche, phique (voir la figure 3).
même s’ils lui parviennent avec la Avec seulement deux oreilles, on La musique monte et descend entre le
même énergie. Pour évaluer simultané- localise l’origine d’un son vers l’avant grave et l’aigu. On parle alors de hauteur
ment la distance d’une source et son ou l’arrière ; on peut aussi avoir une sonore. On assimile souvent l’attribut de
intensité d’émission, l’audition utilise idée de l’altitude d’une source. La dif- hauteur sonore à la fréquence physique
plusieurs indices. En particulier, dans un fraction du son par le corps, en particu- du signal. Les choses sont cependant
environnement un peu réverbérant (la lier par le pavillon de l’oreille, modifie plus complexes. Si, en général, plus la
réverbération naturelle résulte de la le spectre des sons, indice dont le cer- fréquence est élevée, plus le son paraît
fusion des multiples échos sur les veau tire parti. En modifiant ce spectre, aigu, j’ai pu produire des sons qui
parois), le rapport de l’énergie du son on crée ainsi d’autres illusions paraissent baisser légèrement lorsqu’on
réverbéré au son direct croît avec la dis- d’espace : à l’aide d’une paire d’écou- double toutes les fréquences qui les com-
tance aux parois. Utilisant quatre haut- teurs, on donne l’impression qu’une posent ! De tels sons comportent des fré-
parleurs placés en carré autour des audi- source sonore s’élève, descend ou quences distantes d’un intervalle un peu
teurs, le compositeur américain John tourne autour de l’auditeur. supérieur à une octave (une octave cor-
Chowning a tiré parti de cet indice pour respond au doublement de la fréquence).
donner l’illusion que des sources On peut s’en former une idée au piano
sonores se rapprochent ou s’éloignent ; en jouant un do grave, le do dièse 13
il a également renforcé l’illusion de demi-tons plus haut, le ré 13 demi-tons
sources en déplacement rapide en modi- plus haut, le ré dièse 13 demi-tons plus
fiant leur fréquence conformément à haut : si l’on fait suivre rapidement
M. C. Escher. Montée et descente © 2003 Cordon Art B.V.-Baarn-Holland.

l’effet Doppler (l’effet selon lequel le l’accord formé de ces notes de sa trans-
son d’une sirène d’ambulance qui position une octave plus haut, la « mon-
s’approche paraît plus aigu que le son tée » s’accompagne d’une sensation de
d’une sirène qui s’éloigne). La direction descente d’un demi-ton.
des sources virtuelles est déterminée par Pourquoi cette sensation ? L’oreille
les intensités relatives dans les différents procède à des comparaisons locales :
haut-parleurs. À l’aide de ces artifices, d’un son au suivant, elle compare les
J. Chowning a composé en 1972 une composantes de fréquences voisines.
œuvre pour sons de synthèse en quadri- Ainsi, une gamme de sons successifs
phonie, Turenas, pierre angulaire de comprenant de nombreuses compo-
l’art sonore cinétique : les sources santes à intervalle d’octaves peut sem-
sonores illusoires y virevoltent autour de bler monter ou descendre localement et

© POUR LA SCIENCE 69
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DO SOL RÉ
5. CETTE PAGE ILLUSTRE LE PARADOXE
musical où un son qui paraît descendre la
gamme demi-ton par demi-ton aboutit
plus haut qu’au départ, à l’image de la
cascade d’Escher représentée ci-contre
(cette illusion musicale se trouve no-
AMPLITUDE

tamment sur notre site à l’adresse

http://www.pourlascience.com/ en allant
ensuite dans la page consacrée au dos-
sier Illusions). La réalisation du paradoxe
est schématisée sur les portées où figu-
rent des notes représentant des sons
constitués d’empilements de notes pla-
cées à des intervalles d’une octave, utili-
sés pour créer le paradoxe. D’une noire à
la suivante, chaque note descend d’un
FRÉQUENCE demi-ton, mais, à mesure de la descente,
(COORDONNÉES LOGARITHMIQUES) les notes les plus hautes sont graduelle-
ment renforcées au détriment des notes
les plus basses. Au début de la mesure,
c’est le do central qui est le plus intense
(l’intensité est représentée par la grosseur
de la note), alors qu’à la fin de la pre-
mière mesure, c’est le ré bémol situé une
octave et un demi-ton plus haut qui
domine. L’oreille fusionne les notes
simultanées « à intervalle d’octave », de
sorte qu’on ne les perçoit pas séparé-
ment ; la hauteur du son perçu dépend
aussi des intensités respectives des notes.
La seconde mesure reproduit exactement
la première : on a l’impression que le ré
bémol, en fin de la première mesure,
« tombe » au niveau du do central du
début de la seconde mesure. Le dia-
gramme représente le son donnant le
paradoxe d’une autre manière : les ampli-
tudes des composantes des sons succes-
sifs y sont portées en fonction de leur
fréquence par des segments verticaux
qui se répartissent sur une courbe en
forme de cloche, l’enveloppe spectrale.
Au début, on entend la fusion des com-
posantes représentées en orange. À
mesure que la fréquence diminue, les
composantes à intervalle d’octave se
décalent vers la gauche en restant équi-
distantes : on passe du son en orange, au
son en vert, puis au son en violet.
M. C. Escher. Chute d’eau © 2003 Cordon Art B.V.-Baarn-Holland.

Toutefois, comme l’intensité relative des

notes varie, on passe successivement à
des enveloppes qui se décalent vers la
droite : le son perçu est plus aigu à la fin
de la mesure qu’au début, malgré la des-
cente. On peut dire que le son descend
localement, mais monte globalement :
toutes les composantes descendent, mais
leur enveloppe (leur distribution spec-
trale) monte. Le paradoxe provient de
cette différence entre descente locale et
montée globale, perçue par l’oreille.

70 © POUR LA SCIENCE
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néanmoins revenir à son point de départ
après une montée ou une descente d’une
octave. Roger Shepard, de l’Université
Stanford, a pu ainsi produire 12 sons
formant les degrés d’une gamme chro-
matique et donnant l’impression de des-
cendre sans fin lorsqu’ils sont répétés
(voir la figure 4). J’ai moi-même com-
posé des montées ou des descentes qui
semblent se poursuivre indéfiniment en
glissando, c’est-à-dire dont la fréquence
semble varier continûment dans le
même sens.
Ce caractère circulaire de l’attribut
de hauteur est manifeste dans la pério-
dicité de la nomenclature musicale (do
ré mi fa sol la si do ré mi…) : il a été
exploité depuis des siècles par les fac-
teurs d’orgues, qui ont disposé des
tuyaux aux octaves supérieures pour
réaliser la « reprise » d’une gamme des-
cendante (comme sur la figure 4, mais
en sens contraire). De nombreux com-
positeurs en ont tiré parti, parmi les-
quels Gibbons, Bach, Scarlatti, Haydn,
Beethoven, Rossini, Liszt, Berg,
Bartok, Prokofieff, Ligeti (dans son
étude pour piano Vertiges) et moi-
même (dans Little Boy et Mutations
pour ordinateur et dans Phases et
Escalas pour grand orchestre).
La hauteur sonore est un attribut
composite : on parle souvent de hauteur
spectrale d’un son pour définir la posi-
tion du spectre (ou de son centre de gra-
vité) suivant un axe grave-aigu, et de
hauteur tonale ou « chroma » pour définir
sa position dans une octave par rapport
aux notes de la gamme tempérée (do, do
dièse, ré, ré dièse, mi, etc. ; tous les do,
par exemple, définissent une classe de
hauteur). Ces deux aspects varient nor-
malement de façon concomitante, mais
j’ai pu les dissocier et créer des suites de
sons qui paraissent descendre la gamme
et qui aboutissent pourtant à un point
plus haut que le point de départ, à
l’image de la « cascade » d’Escher (voir
la figure 5). Les auditeurs ne pondèrent
pas tous de la même façon les variations
de hauteur tonale et de hauteur spec-
trale : pour certains, le sens de parcours
de la gamme (ascendant ou descendant)
domine (c’est souvent le cas pour les
sujets musiciens), alors que d’autres
semblent « sourds » aux hauteurs tonales
et privilégient les variations spectrales.
Une expérience de Gérard Charbonneau,
de l’Université d’Orsay, indique que
l’oreille droite (reliée au cerveau
gauche) traite mieux les hauteurs tonales
et que l’oreille gauche traite mieux les
hauteurs spectrales.
© POUR LA SCIENCE
La psychologue Diana Deutsch, de
l’Université de Californie à San Diego,
a utilisé des sons comprenant de nom-
breuses composantes à intervalle
d’octaves – ce qui en principe leur
confère sensiblement la même hauteur
spectrale – et a demandé à des auditeurs
de comparer les classes de hauteurs dis-
tantes d’une demi-octave (ou « triton ») :
par exemple do et fa dièse, ou la et ré
dièse. Curieusement les auditeurs ne
sont pas tous en accord : pour le même
couple de sons, certains entendent une
montée et d’autres une descente. Les
jugements paraissent liés à la langue
maternelle des auditeurs, qui semble
donc conditionner certains aspects de la
perception musicale…
Illusions rythmiques
La hauteur sonore n’est pas la seule qua-
lité sonore dont la perception peut être
altérée : des illusions rythmiques sont
également réalisables. On crée ainsi des
illusions rythmiques similaires aux illu-
sions circulaires de hauteur. Kenneth
Knowlton, qui a beaucoup travaillé sur la
relation entre art et informatique aux
Laboratoires Bell, a produit dans les
années 1970 des suites d’impulsions
paraissant accélérer indéfiniment. J’ai
également synthétisé des battements ryth-
més qui donnent l’impression d’accélérer
constamment, alors qu’ils ralentissent de
manière progressive; ou encore j’ai créé
des rythmes qui paraissent ralentir un peu
lorsqu’on double la vitesse de défilement
du magnétophone sur lequel on les joue.
À l’instar des illusions de hauteur, le
paradoxe s’explique par les stratégies
auditives fondées sur des comparaisons
locales. Comme toute perception musi-
cale, qu’on ne peut réduire à une analyse
6. LA FIGURE MÉLODIQUE DE WESSEL est entendue de deux manières : s’il n’y a pas fission
mélodique, on entend plusieurs montées successives (en haut de la figure) ; si les différences
entre deux notes successives sont telles qu’il y a fission (par exemple spectre grave – spectre
aigu), on entend deux descentes distinctes et deux fois plus lentes (en bas de la figure sur
deux portées différentes).
objective, la perception rythmique ne
peut pas être réduite à une simple évalua-
tion de cadences temporelles objectives.
Ces illusions de rythme sont liées à la
fusion ou à la démultiplication de
rythmes à des tempos variables, multiples
l’un de l’autre, ce qui rend leur réalisation
instrumentale délicate. Ces accélérations
«en abîme» sont pratiquées depuis long-
temps par certains gamelans indonésiens
(des orchestres de percussions).
D. Deutsch a mis au point des illu-
sions frappantes perçues par l’intermé-
diaire d’écouteurs. La plus simple est
obtenue à partir de suites alternées de
sons purs de fréquences 400 hertz et
800 hertz, l’écouteur gauche jouant le
son le plus aigu lorsque l’autre reçoit le
plus grave et inversement. Les sons se
succèdent à raison de quatre par seconde.
Alors que les oreilles gauche et droite
reçoivent des signaux identiques, mais
simplement décalés d’un quart de
seconde, la plupart des sujets droitiers
entendent un son aigu dans l’oreille
droite alternant avec un son plus grave
dans l’oreille gauche – au moment où
l’oreille gauche entend un son grave, elle
reçoit en fait le son le plus aigu. Le résul-
tat perçu est le même si on intervertit les
écouteurs. L’explication est délicate : elle
fait intervenir une interaction entre les
mécanismes de localisation sonore et de
détection de hauteur.
Fission mélodique
Bach a écrit des œuvres pour violon ou
violoncelle seul où la monodie devient
parfois une pseudo-polyphonie : deux
lignes mélodiques y sont enchevêtrées,
les notes successives de chaque ligne se
succédant en alternance ; si les lignes
sont séparées en hauteur et si le tempo
71
7639_risset_xp2 3/04/03 10:51 Page72pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_risset_p:
est assez rapide, la suite de hauteurs suc-
cessives se scinde à l’écoute et l’on per-
çoit les deux lignes séparément.
Une telle fission mélodique peut
résulter de différences de hauteur, mais
aussi de différences d’intensité, ou
encore par des alternances de timbre.
David Wessel, du Centre pour la
musique nouvelle et les technologies
audio (CNMAT), à Berkeley, a montré
que la fission se produisait si les timbres
différaient par la brillance, le centre de
gravité spectral, ce qui suppose des corps
sonores de dimensions différentes, mais
qu’il n’y avait pas fission si les timbres
différaient par l’attaque du son – ce qui
pourrait correspondre à un même corps
sonore excité différemment. Ce phéno-
mène de fission aide l’oreille à attribuer à
divers sons successifs une même source
sonore ou, au contraire, des sources
sonores séparées. Son intervention peut
créer des apparences multiples pour un
motif mélodique : une ligne de montées
successives peut se scinder en deux des-
centes alternées (voir la figure 6).
Lorsqu’il y a fission en deux flots
mélodiques, le rythme est bien apprécié
au sein de chaque mélodie, mais pas entre
les deux mélodies: il devient difficile de
dire quelle note d’une mélodie succède à
une note donnée de l’autre (cette diffi-
culté apparaît visuellement sur le bas de
la figure 6). C’est aussi cette perte de
« cohérence temporelle » qui permet de
construire l’illusion d’un rythme parais-
sant ralentir lorsqu’on double la vitesse
de défilement de la bande. Le composi-
teur György Ligeti a également tiré parti
de la fission dans son Étude pour piano
n° 6 afin d’obtenir au piano des rythmes
apparemment injouables. Le pianiste joue
des doubles croches très rapides, mais le
compositeur a ménagé des conditions de
fission mélodique, de façon à faire émer-
ger, par exemple, une note toutes les cinq
doubles croches dans un flot, une note
toutes les six doubles croches dans un
autre flot: on entend alors deux voix dis-
tinctes à des rythmes réguliers dans le
rapport de cinq à six, ce qui ne serait pas
humainement réalisable sans cet artifice.
Sons à l’unisson
Comment l’oreille analyse-t-elle des
sons complexes à l’unisson et y recon-
naît-elle, par exemple, le mélange d’une
flûte et d’un violon jouant la même
note ? Même question pour des sons
simultanés dont tous les harmoniques
coïncident, par exemple lorsque le fon-
damental de l’un a même fréquence
72
qu’un harmonique de l’autre (les har-
moniques d’un son périodique ont des
fréquences multiples d’un son fonda-
mental ; l’octave étant dans un rapport
deux de fréquence, elle est harmo-
nique). C’est le musicien J. Chowning
qui, en 1999, a donné le premier la clé
de l’énigme : il a engendré des syn-
thèses de deux ou trois ondes pério-
diques simultanées à l’unisson où l’on
perçoit l’ensemble comme une entité
sonore unique, sauf lorsqu’on applique
à chaque onde des vibratos différents
(une modulation de fréquence quasi
périodique de cinq à sept périodes par
seconde). En présence de ces vibratos,
l’entité sonore se scinde en plusieurs
sons distincts. L’oreille tend ainsi à
regrouper les vibrations cohérentes et à
les assigner à une seule source sonore,
la distinguant d’un autre ensemble de
vibrations cohérentes entre elles.
Ce mécanisme est l’application au
domaine sonore du principe de « destin
commun », énoncé par les psycho-
logues de la Gestalt, dans la première
moitié du XXe siècle. Selon ce principe,
des composantes multiples se regrou-
pent au niveau perceptif. Il est facile à
illustrer avec deux transparents et un
feutre : en dessinant sur un transparent
une distribution aléatoire de points et
sur l’autre une figure particulière for-
mée de points et qui se brouille
7. DIAPASON IRRÉALISABLE, à l’image des
sons impossibles que l’on crée par des illu-
sions sonores.
lorsqu’on superpose les deux transpa-
rents, on voit la figure réapparaître
lorsqu’on déplace l’un des transparents
par rapport à l’autre.
L’étude du regroupement ou de la fis-
sion de composantes simultanées a été
étudiée en détail par Stephen McAdams à
l’Institut de recherche et coordination
acoustique/musique ( IRCAM ) et à
l’Université Paris 5. En commandant de
façon subtile les modulations de divers
groupes de composantes, J. Chowning a
pu dans son œuvre Phone faire surgir à
loisir d’un magma sonore indémêlable
des figures sonores évoquant des voix –
voix de synthèse désincarnées, mais pré-
sentes et chaleureuses.
Interactions modales
Vision et audition fonctionnent le plus
souvent de manière simultanée. Comme
les sons contournent plus facilement les
obstacles que la lumière, l’audition joue
un rôle essentiel d’alerte. Cependant, le
sujet tend à se fier à ce qu’il voit plutôt
qu’à ce qu’il entend, le système visuel
étant plus précis à cause de la petitesse
des longueurs d’onde lumineuses. Ainsi,
quand les indices visuels sont en conflits
avec des indices auditifs, c’est souvent la
vision qui prédomine. C’est ce qui permet
au ventriloque de faire illusion. Au
cinéma, on a volontiers l’impression que
les paroles sortent de la bouche des
acteurs, même si elles sont émises par des
haut-parleurs placés ailleurs.
Le compositeur et vidéaste français
Michel Fano s’intéresse aux conditions
mal comprises où l’association son-
image donne lieu à des effets spéci-
fiques ou à des synergies esthétiques.
Lors de travaux de recherche effectués
notamment avec Christian Cavé, de
l’Université de Provence, il a établi que
la synchronie apparente entre image et
son au cinéma tolérait et pouvait même
nécessiter un certain retard du son sur
l’image, mais non le contraire – ce qui
est naturel dans la perspective de sys-
tèmes sensoriels optimisés pour extraire
des données de sens des informations
sur l’environnement (voir Illusions
auditives et autres effets perceptifs, par
Christian Cavé, dans ce dossier). On
notera qu’un même programme de
simulation de systèmes vibratoires peut
produire des signaux sonores, visuels et
même tactiles : au-delà de son intérêt
artistique pour la synthèse musicale ou
l’animation visuelle, la modélisation
physique permet d’étudier les interac-
tions perceptives.
© POUR LA SCIENCE
7639_risset_xp2 3/04/03 10:52 Page73pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_risset_p:
Harry McGurk et John McDonald
ont démontré que le conflit entre indices
visuels et auditifs pouvait conduire non
pas à une dominance visuelle, mais à
une altération de la perception de la
parole. Un enregistrement vidéo a été
remanié : le son enregistré « ba-ba » a été
synchronisé avec l’image du visage
d’une personne énonçant « ga-ga ». Dans
leur majorité, les observateurs affirment
entendre « da-da » – mais ils entendent
« ba-ba » dès qu’ils ferment les yeux.
Illusionnisme musical
On l’a vu pour la circularité de la hau-
teur ou la ségrégation mélodique : les
arts n’ont pas attendu l’ère numérique
pour tirer parti des illusions perceptives.
Robert Schumann disait déjà que le
legato au piano est un « trompe-
l’oreille ». La musique joue des lois
d’organisation et des effets perceptifs
qui sous-tendent les illusions auditives.
Le phénomène musical est complexe
et il comporte des aspects culturels, idio-
matiques. Un style musical définit une
grammaire semblable à celle d’un lan-
gage. La musique occidentale classique
implique le plus souvent une syntaxe
« tonale » qui prescrit pour certains inter-
valles « dissonants » des résolutions obli-
gées, c’est-à-dire un enchaînement qui
nous semble naturel. Les notes fa et si
appellent la résolution mi-do, dans la
tonalité d’ut majeur ; mais si l’on pense
fa et do bémol, on sous-entend une tona-
lité de sol bémol majeur qui appelle la
résolution sol bémol-si bémol, bien qu’il
s’agisse des mêmes touches sur un
piano. Cette ambivalence évoque cer-
taines figures qu’on peut interpréter de
deux façons (voir la figure 8).
Avec les possibilités qu’offre le
numérique de recourir à des matériaux
sonores de toutes origines et de façonner
le son lui-même, l’illusionnisme devient
une ressource significative : il joue un
rôle central pour nombre de musiques
électroacoustiques. Les sons impossibles
ou paradoxaux, les perceptions multiples
jouent un rôle important dans les
musiques de G. Ligeti de J. Chowning
ou celles que j’ai composées.
L’illusion centrale que vise toute
musique ambitieuse, c’est sans doute
celle d’abolir la durée et de suspendre la
fuite du temps qui nous emporte en
retrouvant le temps propre de l’œuvre
musicale. Pour cela, il faut revivre le
parcours que propose l’œuvre et recons-
truire sa forme qui se tisse à mesure de
son déploiement.
© POUR LA SCIENCE
DO MAJEUR
DEMI-
TON
TONIQUE DOMINANTE SENSIBLE
a b
( ) ( )
Le monde, la musique :
réalité ou illusion ?
Nos sens sont nos fenêtres sur l’exté-
rieur. Notre appréhension du monde se
fonde-t-elle principalement sur sa struc-
ture objective ou sur notre perception
subjective ? En 1935, le psychologue
gestaltiste Kurt Koffka posait ainsi la
question : « Percevons-nous le monde
comme nous le faisons parce que le
monde est ce qu’il est, ou parce que
nous sommes ce que nous sommes ? »
Une quarantaine d’années plus tard, à
la lumière de la confirmation de la
conception écologique de la perception,
apportée notamment par les recherches
sur la synthèse et les illusions sonores,
le psychologue cognitiviste Roger
Shepard répond en substance : « Nous
percevons le monde comme nous le fai-
sons parce que nous sommes ce que
nous sommes, mais l’évolution nous a
Jean-Claude RISSET, musicien et physicien,
est directeur de recherche au CNRS. Lauréat
du Grand Prix national de la musique en
1990 et de la médaille d’or du CNRS en
1999, il a consacré ses travaux à la percep-
tion musicale et a composé de nombreuses
œuvres utilisant l’informatique.
De nombreuses illusions auditives sont
accessibles en ligne. Nous les avons recen-
sées, avec d’autres références, sur notre site
à l’adresse www.pourlascience.com (puis
aller dans le dossier Illusions).
SOL BÉMOL MAJEUR
TONIQUE DOMINANTE SENSIBLE
( )
( )
8. CUBE RÉVERSIBLE DE NECKER : on peut
interpréter le cube en relief ci-contre, avec la
face carrée de gauche soit en avant, soit en
arrière. De manière similaire, l’intervalle de
triton (six demi-tons) est ambivalent : l’accord
fa-si (a) faisant partie d’un accord de sep-
tième sur la dominante sol suppose implicite-
ment la tonalité de do majeur, et l’accord fa-
do bémol (b) faisant partie d’un accord de
septième sur la dominante ré bémol renvoie
à la tonalité sol bémol. En passant d’un cas à
l’autre, la sensible si devient une septième de
dominante do bémol attirée vers le troisième
degré si bémol, et la septième de dominante
fa devient la sensible fa, attirée vers la
tonique sol bémol.
fait ce que nous sommes parce que le
monde est ce qu’il est. » Il y a dans
cette vision une synthèse du matéria-
lisme et de l’idéalisme, de l’objecti-
visme et de l’illusionnisme. La musique
est ancrée dans notre organisation audi-
tive, mais cette organisation est elle-
même enracinée dans les propriétés des
corps sonores et les caractéristiques de
la propagation des sons.
On ne peut cerner ou fixer la
musique, elle n’existe que par son
incarnation sonore dans le temps et
dans la conscience de l’auditeur.
Comme le fait remarquer la psycho-
logue et musicologue suisse Caroline
Torra-Mattenklott, les nouvelles possi-
bilités de façonner le matériau musical
conduisent à déplacer l’effort du com-
positeur de la structure objective du
matériau vers les conditions subjectives
de l’audition : la musique joue de plus
en plus sur l’illusion.
Disques : Diana DEUTSCH, Musical illusions
and paradoxes, CD Philomel 001.
Jean-Claude RISSET, CD Wergo 2013-50 ;
CD INA C1003 ; Escalas pour orchestre, CD
Edition Musica Viva/Col Legno, à paraître.
John CHOWNING, CD Wergo 2013-50.
Ouvrages: J.-R. PIERCE, Le son musical (avec
un disque compact contenant des exemples
d’illusions auditives), Pour la Science, Paris,
1984.
C. TORRA-MATTENKLOTT, Illusionnisme musical,
in Dissonance, n° 64, pp. 4-11, mai 2000.
73
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LES ACOUPHÈNES
UNE AUDITION FANTÔME
Lionel COLLET et Sylviane CHÉRY-CROZE
En étudiant une illusion auditive on comprend
le mécanisme d’un dysfonctionnement de l’audition.
V ous sortez d’un concert bruyant. En
vous couchant, vous « entendez » un
sifflement qui se prolonge le lendemain,
voire plusieurs jours. Cette perception
sonore que vous êtes seul à entendre est
nommée acouphène quand elle devient
récurrente ou permanente. Entendus dans
une ou deux oreilles, les acouphènes peu-
vent également être perçus ailleurs : à
l’arrière et au milieu de la tête, diffusément
d’un seul côté ou dans toute la tête. Les
acouphènes diffèrent des hallucinations
auditives par leur contenu rudimentaire :
sifflements, bourdonnements, cigales,
grillons ou lignes à haute tension sont les
qualificatifs les plus utilisés pour les décrire.
Si la hauteur tonale (la fréquence prin-
cipale) de l’acouphène est en général
supérieure à 2 500 hertz, son intensité ne
dépasse le seuil de sensation (l’intensité
minimale de perception d’un son à une
fréquence donnée) que de quelques déci-
bels. Contrairement aux victimes d’halluci-
nations auditives, ceux qui perçoivent des
acouphènes sont conscients qu’ils ne cor-
respondent pas à une réalité extérieure ;
cette certitude n’émerge toutefois
qu’après un raisonnement logique passant
par la recherche vaine d’une source
externe et l’interrogation des personnes
exposées au même environnement. Les
acouphènes sont fréquents et deviennent
STIMULATIONS
AMPLITUDE
BRUIT À ÉCHANCRURE
3400 4800 HERTZ
SEUILS D'AUDITION
3 d’un bruit « passe-bas » avec lesquels
2
1 stimulation est figurée en rouge. Les
0 graphes du bas montrent que le seuil
2800 3600 4400 5200 HERTZ
-1
-2
-3
74
un problème de santé publique croissant :
environ 20 pour cent de la population a
déjà entendu un bruit fantôme et de
l’ordre de 5 à 10 pour cent des individus
présenteraient des acouphènes perma-
nents. On sait que des traumatismes
sonores (concerts, baladeurs, etc.) ou la
perte auditive liée à l’âge (la presbyacou-
sie) peuvent déclencher l’acouphène.
Les mécanismes internes qui engen-
drent une perception auditive sans stimu-
lation extérieure sont activement étudiés.
Des travaux récents ont révélé le lien entre
le phénomène des acouphènes et la trans-
mission favorisée des informations sonores
dans une des voies qui relient le noyau
cochléaire – premier relais central des
voies auditives – au cortex.
Acouphènes
et seuils d’audition
Les illusions sont de précieux outils qui
aident à mieux appréhender le fonctionne-
ment cérébral. À ce titre, l’illusion auditive
transitoire de Zwicker (Zwicker tone) per-
met d’approcher les mécanismes de genèse
des acouphènes. Cette illusion est un son
que l’on perçoit par exemple à l’arrêt de la
stimulation par un « bruit à échancrure »,
c’est-à-dire un bruit « large bande » auquel il
manque une bande de fréquences (voir la
BRUIT PASSE-BAS
3400 HERTZ
2800 3200 3600 4000 4400 HERTZ
figure 1). Lorsque ce bruit s’arrête, on per-
çoit un son illusoire précisément centré sur
la bande des fréquences manquantes et
d’un niveau d’environ dix décibels supé-
rieur au seuil de l’audition.
Bien qu’elle ne soit que transitoire,
l’illusion de Zwicker partage avec l’acou-
phène plusieurs attributs : tous deux sont
des perceptions illusoires ; leurs intensités
ne dépassent que faiblement le seuil de
perception ; enfin, la hauteur tonale de ces
deux « illusions » correspond aux fré-
quences sur lesquelles l’information corres-
pondante est appauvrie. En effet, dans le
cas de l’illusion, on entend un son qui cor-
respond au « trou fréquentiel » du bruit qui
engendre l’illusion et pour l’acouphène, le
son perçu est dans une zone de fré-
quences aiguës où l’on entend moins bien.
Comment varient les seuils de percep-
tion et l’intensité ressentie après l’écoute
dans une oreille d’un bruit à échancrure ?
Des expériences ont révélé que, dans la
bande de fréquences manquantes, les sujets
entendent mieux (seuil diminué) et ont une
perception de l’intensité surestimée. À
l’inverse, les seuils de perception des fré-
quences localisées de part et d’autre de
cette bande sont augmentés et leur intensité
est sous-estimée. La détection des sons de
faible intensité dans la bande manquante du
bruit qui déclenche l’illusion est donc facili-
tée pendant la perception de l’illusion, tandis
que celle des fréquences adjacentes à la
bande manquante est rendue plus difficile.
Ces résultats indiqueraient que la sup-
pression des mécanismes d’« inhibition
latérale » des neurones intervient dans
cette illusion. L’inhibition latérale est un
mécanisme commun dans le système ner-
veux central ; pour l’audition, elle résulte
du fait qu’un neurone auditif central reçoit
non seulement des signaux excitateurs en
provenance des neurones auditifs de plus
bas niveau codant la même fréquence que
lui, mais aussi des signaux inhibiteurs issus
des neurones codant les fréquences voi-
sines. Comme les fréquences voisines sont
codées par des neurones anatomiquement
proches, on parle d’« inhibition latérale ».
Le phénomène d’inhibition latérale est
1. Illusions de Zwicker. Les schémas du
haut montrent respectivement les
spectres d’un bruit à échancrure et
on stimule les sujets. La fréquence du
son illusoire entendu après l’arrêt de la
de perception des sons durant l’illusion
est abaissé (la sensibilité est augmen-
tée) dans la zone auparavant appau-
vrie en informations sonores.
© POUR LA SCIENCE
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MEMBRANE TECTORIALE CELLULES CILIÉES

EXTERNES

10
CELLULES CILIÉES STÉRÉOCILS
INTERNES MICROMÈTRES
Thomas Haessig

2. Membrane tectoriale et cellules ciliées. Dans la cochlée (voir ci-contre), le signal

sonore est transformé en signal électrique. À l’arrivée de l’onde sonore, la cloison
FIBRES NERVEUSES
de la cochlée vibre, ce qui excite la membrane tectoriale dont les vibrations acti-
vent les cellules ciliées externes. Ces dernières se contractent et modulent l’exci-
tation des cellules ciliées internes parallèlement excitées par la membrane tecto-
OREILLE INTERNE
riale. Les cellules ciliées internes envoient alors le signal électrique modulé, qui
NERF AUDITIF
correspond à l’excitation sonore, vers le nerf auditif. Certaines lésions font que les
stéréocils des cellules ciliées internes entrent en contact avec la membrane tecto-
riale, même lorsqu’ils sont au repos : les cellules ciliées internes sont alors activées
même en l’absence de signal sonore, ce qui déclenche un acouphène.

COCHLÉE Ainsi, dans la génération de l’acouphène on a déclenché des acouphènes (cette

TYMPAN
essentiel dans la mise en forme des mes-
sages sensoriels : en accentuant les
contrastes, il augmente les possibilités de
discrimination.
Dans le système auditif, une diminu-
tion localisée des signaux d’entrée, due
par exemple à l’échancrure d’un bruit ou à
une perte auditive, supprime l’inhibition
latérale sur les zones voisines de celles où
l’activité est diminuée. Or, les neurones
auditifs ont une activité spontanée perma-
nente, même en l’absence de stimulation :
la suppression d’inhibition latérale amplifie-
rait donc l’activité spontanée des neurones.
Pendant l’audition de l’illusion, cette acti-
vité spontanée des neurones, augmentée
et amplifiée engendre les sons illusoires.
La levée de l’inhibition latérale per-
turbe également l’équilibre habituel entre
les excitations et les inhibitions qui s’exer-
cent sur les neurones auditifs : les liaisons
synaptiques en seraient modifiées. Ce
type de modification est nommé plasticité
à court terme du système auditif.
comme dans celle de l’illusion de Zwicker, la
présence d’une irrégularité de l’audio-
gramme (variation importante ou minime
de l’intensité minimale perçue entre des fré-
quences voisines), qui se traduit par un
contraste entre des entrées sensorielles de
fréquences voisines, supprimerait l’inhibition
latérale de part et d’autre de la zone des fré-
quences où l’activité est réduite et engen-
drerait aussi des phénomènes de plasticité
synaptique à court terme.
Certains acouphènes, dits objectifs,
sont le fruit d’une stimulation acoustique
existante, mais interne, comme la percep-
tion du bruit d’un phénomène vasculaire
à proximité de l’appareil auditif périphé-
rique ou bien d’émissions acoustiques
spontanées à l’intérieur de l’oreille.
La grande majorité des acouphènes
n’entrent cependant pas dans cette catégo-
rie : dénommés subjectifs, ils sont engen-
drés à plusieurs niveaux des voies audi-
tives et proviendraient d’un niveau
anormal d’activité électrique spontanée des
neurones du système auditif. Cette hyper-
activité se traduit par l’activité accrue et
mieux synchronisée des neurones ; ainsi,
lorsque l’on enregistre l’activité des neu-
rones du nerf auditif d’un rat chez lequel
induction est chimiquement possible chez
l’animal), ses décharges neuronales spon-
tanées ne se présentent pas au hasard,
mais par bouffées de deux ou trois.
D’où proviennent
les décharges ?
L’oreille interne est constituée de deux
grands types de cellules ciliées : les cellules
ciliées internes, qui transforment le signal
sonore en signal électrique (la transduction),
sont les seules vraies cellules sensorielles ;
les cellules ciliées externes sont des sortes
de petits muscles capables de moduler par
leur contraction la réponse des cellules
ciliées internes aux stimulus sonores. Ces
deux types de cellules captent par leurs cils
les vibrations de la membrane tectoriale.
En 1995, Jean-Luc Puel, du Laboratoire
neurobiologie de l’audition, à Montpellier,
a montré qu’après traumatisme sonore ou
une intoxication aux ototoxiques, la
synapse située entre les cellules ciliées
internes et les neurones primaires (consti-
tuant le nerf auditif) fonctionne mal : elle
engendre, dans le nerf auditif, des activités
qui constitueraient le signal à origine de
l’acouphène. Dans un modèle animal

© POUR LA SCIENCE 75
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3. Aires cérébrales activées pendant la perception d’un acouphène : ces aires,
temporo-pariétales, appartiennent exclusivement au cortex auditif secondaire,
ce qui corrobore le lien entre acouphène et voie auditive secondaire, suggéré
par d’autres expériences.
d’acouphènes, ces signaux semblent corré-
lés à cette perception fantôme.
D’autres mécanismes périphériques de
génération des acouphènes ont été évo-
qués, tel le découplage des stéréocils des
cellules ciliées externes avec la membrane
tectoriale où ils sont normalement implan-
tés. Ainsi, la membrane tectoriale peut
« s’effondrer » sur les cellules ciliées internes
et entrer en contact permanent avec leurs
stéréocils. La modulation du signal par les
cellules ciliées externes conduirait alors à
une activation permanente des cellules
ciliées internes engendrant un acouphène.
Les deux voies de
transmission acoustique
Entre la cochlée et le cortex, le signal élec-
trique émanant d’un signal sonore transite
essentiellement par deux voies : la voie pri-
maire et la voie secondaire. La voie audi-
tive primaire est très sélective en fré-
quence. En revanche, la voie auditive
secondaire l’est peu et par elle transitent
les sons diffus (à large bande de fré-
quence). L’exposition d’un animal à des
agents connus pour induire les acou-
phènes (salicylates, Quinine, bruit, cispla-
tine) augmente l’activité électrique sponta-
née des neurones du noyau cochléaire
dorsal – le premier relais de la voie audi-
tive secondaire.
D’autres arguments étayent l’hypo-
thèse d’un lien entre l’hyperactivité obser-
vée dans le noyau cochléaire dorsal et
l’acouphène : des études comportemen-
tales ont ainsi montré que les mêmes
conditions qui conduisent au développe-
ment de l’hyperactivité dans le noyau
cochléaire dorsal, provoquent également
chez l’animal des perceptions considérées
comme des acouphènes.
Par ailleurs, la voie secondaire est
reliée au système d’éveil du cortex. Or, le
rôle de ce système est de hiérarchiser les
informations reçues par le cortex en fonc-
tion de la tâche à accomplir. Ainsi, une
personne qui téléphone privilégie la voix
76
de son interlocuteur et néglige le bruit de
la rue, de son ordinateur, son environne-
ment visuel, etc. Une mauvaise hiérarchi-
sation de la tâche accorderait la première
place à l’acouphène malgré son absence
de pertinence, créant une gêne notable.
Les lieux
de l’acouphène
Le développement de l’imagerie cérébrale
fonctionnelle a mis en évidence des zones
activées par les acouphènes. La tomogra-
phie par émission de positons (TEP), par
exemple, fait ressortir les différences de
consommation d’énergie entre un état
sans activité et un état avec activité. Or, la
plupart des acouphènes sont toujours pré-
sents : on ne peut pas les stopper pour
voir quelles régions du cerveau sont moins
actives. Heureusement, quelques types
d’acouphènes, très rares, peuvent être
déclenchés à volonté.
En 1999, nous avons travaillé avec
des patients présentant un acouphène
déclenché par le regard après intervention
chirurgicale de l’angle ponto-cérébelleux.
En soustrayant l’activité associée à des
mouvements qui ne produisent pas
d’acouphènes à celle associée à d’autres
mouvements qui déclenchent des acou-
phènes, nous avons montré que les sensa-
tions auditives fantômes activaient les cor-
tex auditifs associatifs temporo-pariétaux,
mais pas le cortex auditif primaire (voir la
figure 3). De même, des travaux électro-
physiologiques sur le cortex de l’animal
ont révélé que le cortex auditif secondaire
était associé à la perception d’acouphènes.
Or, il existe des liens anatomiques entre le
noyau cochléaire dorsal où la présence de
l’activité neuronale de l’acouphène a été
montrée et le cortex auditif associatif
activé chez l’animal et l’humain percevant
des acouphènes. La voie auditive secon-
daire est donc impliquée dans la percep-
tion de l’acouphène.
Acouphènes
et habitude
Comment évolue l’acouphène ? Pour la
majorité des sujets, les anomalies physio-
logiques disparaissent progressivement
(moyenne de 6 à 12 mois) et l’acou-
phène perd son caractère « intrusif ».
Cependant, il reste un réel problème
pour 20 pour cent des patients, ce qui
représente environ 1 700 000 personnes
en France.
Pour ces victimes, l’acouphène foca-
lise l’attention et entraîne de véritables
handicaps dans leur vie quotidienne. Les
facteurs cognitifs responsables de l’une
ou l’autre de ces évolutions sont encore
débattus. Cependant, certains résultats
expérimentaux apportent un support
objectif aux plaintes récurrentes des
patients. Ainsi, si un sujet sans acou-
phène reçoit dans une oreille une série
de sons fréquents (le stimulus standard)
parmi lesquels se glisse, aléatoirement,
un son déviant alors qu’il doit réaliser
une tâche auditive à l’aide de son autre
oreille (comme dire lequel de deux sti-
mulus auditifs qui diffèrent par leurs fré-
quences légèrement décalées a été émis
dans l’oreille), on observe qu’après
l’écoute du stimulus déviant, les perfor-
mances sont moins bonnes qu’après un
stimulus standard. Les sujets qui tolèrent
mal leur acouphène montrent eux aussi,
une dégradation de leurs performances
après présentation d’un stimulus déviant
dans l’oreille opposée. Cependant, elles
sont meilleures dans l’oreille de l’acou-
phène que dans l’autre et supérieures à
celles qui sont observées chez les indivi-
dus sains. Ce résultat montre la difficulté
à déplacer l’attention de l’oreille portant
l’acouphène : ce dernier capte automati-
quement l’attention.
Un grand nombre d’acouphéniques
se plaignent par ailleurs d’une gêne dans
la compréhension de la parole. Cette
observation est peut-être à rapprocher
du traitement symétrique des mots
envoyés à l’oreille des sujets souffrant
d’acouphènes unilatéraux droits alors
que l’asymétrie couramment observée en
faveur de l’hémisphère gauche demeure
pour les mots lus.
L. COLLET est chef du service d’audiologie et
d’explorations oro-faciales à l’hôpital Édouard
Herriot de Lyon et directeur du Laboratoire
neurosciences et systèmes sensoriels
(CNRS UMR 5020).
S. CHÉRY-CROZE, présidente de l’Association
France-Acouphène, dirige le groupe
Acouphène de ce laboratoire.
© POUR LA SCIENCE
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Les illusions
des SENS 3

DR

ILLUSIONS tactiles
Le « toucher » intègre les informations des récepteurs tactiles
et celles qui sont issues du fonctionnement des muscles
et des articulations. Les comparaisons entre des illusions qui existent
dans les modalités tactiles et visuelles nous renseignent
sur les mécanismes en jeu. L'apparition d'un membre fantôme, consécutive
à une amputation, résulte du réaménagement des aires cérébrales
autrefois dévolues au membre disparu.
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Toucher des illusions

Édouard GENTAZ et Yvette HATWELL

Comme la vision, le sens du toucher est parfois abusé. Les illusions tactiles ont été étudiées
à partir des années 1960 et nous en
Toutefois, grâce aux illusions perceptives, les psychologues décrirons quelques-unes. Les diverses
études ont révélé que le toucher se
ont établi que la perception tactile peut être plus fiable laisse un peu moins facilement tromper
que la vision.
que la perception visuelle, bien que l’une et l’autre
Voir avec les mains
reposent sur des traitements cognitifs parfois communs.
Pour accéder aux mécanismes de la per-
ception tactile, les psychologues adap-

N
os sens sont généralement très
fiables : ils nous apportent des
informations d’une grande pré-
cision sur l’environnement.
Cependant, dans quelques situations
exceptionnelles, ils sont trompés de
façon systématique et donnent naissance
aux illusions perceptives. Nombre d'illu-
sions optiques sont exploitées par les
artistes, les architectes ou les psycho-
logues (voir la figure 1). Ces illusions
sont tenaces et, même lorsque nous
savons qu’une figure crée une illusion,
celle-ci continue à s’imposer. Leurs pro-
priétés font de l’étude de ces illusions
universelles un bon outil d’exploration
des mécanismes perceptifs.
Jusqu’à la première moitié du
XX e siècle, on a cru que les illusions
perceptives n’étaient que visuelles et
qu’elles résultaient des particularités
de l’appareil oculaire. Puis, les psy-
chologues du courant dit de la Théorie
de la forme, ou Théorie de la Gestalt,
ont soutenu qu’elles reflétaient plutôt
des défauts de fonctionnement du sys-
tème nerveux central : les erreurs per-
ceptives résulteraient d’interactions
entre les différentes parties de la
figure. Selon les gestaltistes, tous les
sens sont régis de la même façon par
le système nerveux ; aussi doit-il exis-
ter des illusions tactiles au même titre
que des illusions visuelles.
En 1933, le psychologue gestal-
tiste Georg Revesz, de l’Université
d’Amsterdam, a mis en évidence que le
fonctionnement du sens du toucher dif-
fère de celui de la vision. Cependant, il
a aussi montré qu’une même illusion,
celle de Müller-Lyer (voir la figure 2),
est à la fois visuelle et tactile.
tent des illusions visuelles et les sou-
mettent à la sagacité de nos doigts : une
figure géométrique qui crée une illusion
d’optique est reproduite en relief et per-
çue à l’aveugle.
Les illusions tactiles testent d’abord
la pertinence des théories qui expliquent
les illusions visuelles car, bien qu’étu-
diées depuis longtemps, aucune théorie
n'explique encore l’ensemble des illu-
sions visuelles. Parmi les nombreuses
théories proposées, deux grandes catégo-
ries se distinguent : les explications
« visuelles » fondées sur les caractéris-
tiques du système oculaire et les explica-
tions « générales ou non modales » fon-
dées sur les mécanismes généraux de
traitement par le système nerveux central
et qui s’appliquent de la même manière à
tous les sens. Dans le premier cas, les
illusions ne devraient être que visuelles,
dans le second, elles peuvent être

1. LES ILLUSIONS D’OPTIQUE de gauche à droite : l’illusion de
Héring où les deux droites rouges sont parallèles ; l’illusion de Zöllner
où les traits verticaux sont parallèles ; l’illusion de Poggendorf où les
deux segments rouges appartiennent à la même droite, sont les illu-
sions perceptives les plus célèbres. Toutefois, certaines illusions
visuelles ont leur équivalent tactile, telle l’illusion verticale-horizontale
où un segment vertical semble plus long qu’un même segment hori-
zontal dessiné à côté. La Grande Arche de Saint-Louis (à droite), dans
le Missouri, illustre cette illusion : elle semble plus haute que large
alors que les deux dimensions sont égales.

78 © POUR LA SCIENCE
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dite/usis
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visuelles, mais aussi tactiles. Ainsi, quand
une figure crée une illusion visuelle, mais
que son équivalent en relief ne produit
pas d’illusion tactile, les mécanismes
visuels sont propres à ces illusions. À
l’inverse, quand une même figure produit
une illusion semblable en vision et en tac-
tile, soit il existe des mécanismes com-
muns sous-jacents à ces illusions, soit des
mécanismes spécifiques à chaque sens
produisent des distorsions analogues.
En quoi le toucher se distingue-t-il
de la vision ? Contrairement à la vision,
qui est une perception à distance, le tou-
J.-M. Thiriet
2. L’ILLUSION DE MÜLLER-LYER : un seg-
ment de droite pourvu de pennes ouvertes
vers l’extérieur semble plus long qu’un
même segment dont les pennes sont vers
l’intérieur (en haut). On évalue cette suresti-
mation en comparant visuellement (au
centre) l’un des deux segments, constant, à
un échantillonnage. Cette illusion est aussi
présente au toucher quand une personne
aux yeux bandés explore des segments en
relief (en bas).
80
cher est un sens de contact direct avec
l’objet. Alors que le champ visuel est
étendu, le champ perceptif tactile est
réduit à la taille – généralement exiguë
– du stimulus, notamment dans la per-
ception tactile passive, où la stimulation
est appliquée sur une partie immobile
du corps. Cette exiguïté est compensée
par des mouvements d’exploration de
l’objet entier.
La taille du champ perceptif tactile
varie selon que l’on explore avec un
doigt, la main, ou les deux mains asso-
ciées à des mouvements des bras. Il en
résulte une perception de l’objet morce-
lée dans l’espace et dans le temps, par-
fois partielle et toujours séquentielle. Des
perceptions proprioceptives issues de
l’activité des muscles, des tendons et des
articulations s’ajoutent aux perceptions
cutanées et forment un ensemble indisso-
ciable de perceptions dites « haptiques ».
De surcroît, les informations apportées
par les décharges corollaires (qui seraient
des copies des ordres moteurs comman-
dant les mouvements d’exploration)
s’ajouteraient aux informations cutanées
et proprioceptives décrites plus haut.
Notre étude concernera uniquement les
perceptions haptiques (ou « tactilo-kines-
thésiques ») que, pour simplifier, nous
nommerons tactiles.
Le rôle central des mouvements
explique que les régions les plus
mobiles sont les plus performantes dans
le domaine tactile : chez l’être humain,
la main constitue « le » système percep-
tif tactile principal.
Les illusions tactiles sont étudiées
chez des voyants aux yeux bandés, chez
des aveugles précoces et chez des
aveugles tardifs. Lorsqu'ils perçoivent
les propriétés spatiales des objets avec
la main, les premiers utilisent très sou-
vent des images mentales fondées sur la
perception visuelle. Les aveugles pré-
coces ne disposent pas d’images men-
tales visuelles (ils ont évidemment des
images mentales tactiles), mais bénéfi-
cient d’un grand entraînement tactile.
Enfin, les aveugles tardifs exploitent à
la fois des images mentales visuelles
anciennes et des images tactiles. La
comparaison de leurs réactions nous
renseigne sur les mécanismes tactiles.
Dans des expériences mettant en jeu
des illusions, on compare les réactions
des aveugles précoces et des aveugles
tardifs. Quand une illusion tactile
n’existe que chez les aveugles tardifs et
les voyants, on sait que l’expérience
visuelle et les représentations visuelles
en sont la cause. En revanche, quand
cette illusion trompe aussi les aveugles
précoces, les explications fondées sur
les images mentales visuelles ne sont
plus appropriées. Dès lors, il convient
de chercher d’autres explications qui
rendent compte de la même illusion
dans la vision et le toucher. On compare
parallèlement les mécanismes tactiles
mis en œuvre chez les voyants aux yeux
bandés et chez les aveugles précoces et
tardifs. Des résultats identiques obser-
vés dans ces trois groupes plaident en
faveur de l’existence de processus tac-
tiles spécifiques, indépendants du statut
visuel des personnes.
Ainsi, l’étude des illusions tactiles
soulève les questions suivantes : dans
quelle mesure les illusions visuelles
sont-elles aussi des illusions tactiles ?
Quels sont les mécanismes communs
mis en jeu dans ces deux types d’illu-
sions ? Quels sont les mécanismes
propres aux illusions du toucher ?
Examinons ces questions à l'aide de
trois illusions : l’illusion de Müller-
Lyer, l’illusion verticale-horizontale et
l’illusion de Delbœuf. Chacune d’elles
illustre certains aspects des enjeux théo-
riques décrits précédemment.
L’illusion de Müller-Lyer
Dans l’illusion de Müller-Lyer (voir la
figure 2), l’évaluation visuelle de la lon-
gueur d’un segment dépend de l’orien-
tation des deux pennes situées aux
extrémités : la longueur du segment dont
les deux pennes sont ouvertes vers
l’extérieur nous apparaît supérieure à
celle d’un segment sans penne ou dont
ces dernières sont ouvertes vers l’inté-
rieur alors que les trois segments ont
une longueur identique. Cette illusion
existe aussi au toucher.
En 1992, Kotaro Suzuki et Ryoko
Arashida, de l’Université de Niigata, au
Japon, ont étudié cette illusion visuelle
et tactile auprès d’adultes voyants. Ils
ont présenté deux segments, dessinés
ou en relief sur un tableau, l’un à côté
de l’autre : le segment de gauche, de
trois centimètres de longueur et muni
de pennes ouvertes vers l’extérieur, est
fixe durant toute l’expérience, tandis
que la longueur du segment aux pennes
ouvertes vers l’intérieur varie de 1,5 à
4,5 centimètres par pas de 0,1 milli-
mètre. L’angle aigu formé par chaque
penne et le segment horizontal est égal
à 45 degrés. Toutes les personnes tes-
tées devaient explorer visuellement ou
avec l’index droit (sans voir) les deux
figures et comparer la longueur du
© POUR LA SCIENCE
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segment de droite (variable) et celle du
segment de gauche (constante). À
chaque essai, l’expérimentateur modi-
fiait la longueur du segment variable.
L’analyse des résultats révèle que, dans
les deux types de perception, le seg-
ment dont les pennes sont ouvertes vers
l’extérieur apparaît 1,3 fois plus long
que le segment dont les pennes sont
ouvertes vers l’intérieur.
L’illusion de Müller-Lyer est sen-
sible à deux facteurs qui agissent de la
même manière sur la vision et le toucher.
En 1966, Ray Over, de l’Université
d’Otago, en Nouvelle-Zélande, a décou-
vert que l’erreur de perception est
d’autant plus importante que l’angle
formé par les pennes et le segment à éva-
luer est petit. En 1963, Rita Rudel et
Hans-Lukas Teuber, de l’Institut de tech-
nologie du Massachusetts, ont montré
que les erreurs diminuent à mesure que
le nombre de présentations de la figure
augmente. Ainsi, on subit un apprentis-
sage même quand on ignore qu’on se
trompe : une présentation répétée amé-
liore l’analyse perceptive de la figure et
diminue l’amplitude de l’illusion. Des
mécanismes similaires semblent agir
dans l’illusion visuelle et tactile de
Müller-Lyer.
J.-M. Thiriet
L’existence dans le domaine tactile
de l’illusion visuelle de Müller-Lyer
invalide les explications purement
visuelles de cette illusion. Par exemple,
Richard Gregory, de l’Université de
Bristol, avait supposé que, visuellement,
la perception de la distance est trompée
par des « indices de profondeur » : des
murs observés en perspective peuvent
sembler de hauteur différente selon leur
représentation graphique liée à la pers-
pective, les pennes indiquant des bords
fuyants. Évidemment, cette explication
ne peut s’appliquer à l’illusion tactile,
surtout quand on l’observe chez des
aveugles congénitaux.
La présence de cette illusion chez
les aveugles précoces indique donc
l’existence dans ce cas de mécanismes
tactiles analogues à ceux de la vision.
Ces mécanismes généraux ne peuvent
pas être liés aux caractéristiques du sys-
tème visuel et au graphisme.
L’illusion
de la verticale-horizontale
Dans l’illusion de la verticale-horizon-
tale (voir la figure 3), où deux seg-
ments égaux dessinent un T inversé, la
longueur du segment vertical est sures-
timée par rapport à celle du segment
horizontal. En vision, de nombreux tra-
vaux ont révélé que l’erreur de percep-
tion résulte de l’effet de deux illusions
qui s’additionnent. La première illusion
est purement visuelle et résulte du fait
que la rétine a une forme d’ellipse
allongée horizontalement ; les extrémi-
tés du segment vertical sont donc plus
proches du bord du champ visuel que
les extrémités du segment horizontal,
ce qui produit une distorsion transfor-
mant les longueurs. L’autre illusion est
due à la bissection en deux parties
égales du segment horizontal dans la
figure en T inversé.
Or, cette illusion de la verticale-hori-
zontale existe aussi pour le toucher. Par
des procédures similaires à celles qui
sont employées pour quantifier l’illusion
de Müller-Lyer, on montre que, dans les

3. L’ILLUSION VERTICALE-HORIZONTALE : dans une figure en L ou en T inversé (à droite, en

haut), la longueur du segment vertical semble supérieure à celle du segment horizontal. Deux
illusions s’additionnent dans la figure en T inversé : 1) une illusion purement visuelle due au
fait que le champ visuel a la forme d’une ellipse allongée horizontalement, ce qui crée une dis-
torsion nommée « anisotropie » ; 2) la bissection, c’est-à-dire la division du segment horizontal
en deux parties égales. La variation de la position du segment vertical (à droite ou au centre du
segment horizontal) révèle que cette surestimation est maximale dans le cas du T inversé. Au
toucher, l’illusion existe aussi. Lorsque les motifs en relief sont placés verticalement (à droite, en
bas), la bissection est la seule cause de l’illusion, car les mouvements d’exploration sont du
même type (« tangentiels ») quel que soit le segment. Toutefois, lorsque les motifs sont à plat
sur une table (ci-dessus), les mouvements exploratoires participent aussi à l’illusion : le segment
horizontal est exploré tangentiellement, le segment vertical l’est radialement. Or, les mouve-
ments radiaux étant plus lents, ils augmentent la perception de la longueur.

© POUR LA SCIENCE 81
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deux types de perception, les voyants
qui travaillent sans voir estiment le seg-
ment vertical d’un T inversé 1,2 fois
plus long que le segment horizontal. Les
aveugles précoces et tardifs sont égale-
ment sensibles à cette illusion.
Des travaux ont mis en évidence
un facteur commun aux deux sens : la
bissection du segment horizontal joue
un rôle analogue en vision et en
tactile : la surestimation de la verticale
est plus importante dans la figure en T
inversé que dans le L. L’autre facteur
responsable de l’illusion visuelle,
l’anisotropie due à la forme du champ
visuel, ne peut évidemment pas agir
selon la modalité tactile. Toutefois, en
1977, Tong Wong, de l’Université de
Stirling, en Écosse, a montré que la
nature des mouvements d’exploration,
propres à la perception tactile, contri-
bue aussi à cette illusion. Dans la plu-
part des études qui ont révélé cette
illusion tactile, le motif est à plat sur
une table. Ainsi posé, le mouvement
J.-M. Thiriet
4. LES PARTIES DU CORPS SOLLICITÉES
pendant l’exploration influent sur la per-
ception. Une illusion est plus probable
quand une gouttière n’autorise que les
mouvements du bras entier (en haut) que
lorsque, à l’inverse, seuls les doigts sont
mobiles (en bas).
82
d’exploration du segment dit vertical,
par analogie avec l’illusion visuelle où
la figure est sur un tableau, est en fait
« radial », c’est-à-dire qu’il s’éloigne
de l’individu en suivant un rayon,
alors que celui du segment dit hori-
zontal est perpendiculaire à l’un de
ces rayons : on dit que ce mouvement
est « tangentiel ». Or, nous surestimons
la longueur du segment radial, car les
évaluations de la longueur des seg-
ments dépendent du temps d’explora-
tion : plus la durée de l’exploration est
longue, plus le segment semble long.
T. Wong a constaté que le mouvement
radial est plus lent (donc dure plus
longtemps) que le mouvement tangen-
tiel, probablement parce que les
contraintes mécaniques des muscles et
des os diffèrent selon le mouvement,
et la surestimation qui en résulte
s’ajoute à celle produite par la bissec-
tion dans la figure en T inversé.
Lorsque le L et le T inversé sont
présentés verticalement (dans le plan
fronto-parallèle), tous les mouvements
d’exploration sont « tangentiels » : on
constate alors que la surestimation du
segment vertical disparaît sur la figure
en L et ne subsiste plus qu’avec la
figure en T inversé où la bissection
agit, seule, sur la perception. En 1995,
nous avons mis en évidence le rôle
déterminant du plan d’exploration
dans la perception tactile des proprié-
tés spatiales. Par exemple, la percep-
tion tactile des orientations verticale,
horizontale et oblique est plus précise
dans les plans frontal (plan parallèle
au corps) et sagittal (plan de symétrie
du corps) que dans le plan horizontal
(le plan d’une table).
En étudiant l’effet du mouvement
d’exploration sur l’illusion verticale-
horizontale, l’équipe de Morton Heller,
de l’Université de l’Illinois, a montré
que les illusions tactiles résultent de
mouvements d’exploration peu adaptés
à certaines situations. Par exemple, les
figures de petite taille sont explorées
par des mouvements de l’index, tandis
que les grands objets requièrent de plus
amples mouvements et notamment des
mouvements radiaux du bras entier dont
les informations proprioceptives s’ajou-
tent à celles des récepteurs cutanés : ce
supplément d’informations à traiter
serait à l’origine des erreurs perceptives.
Quelle est l’influence de l’en-
semble du bras dans l’illusion tactile ?
Les conditions d’expérience imposent
souvent que les personnes gardent leur
avant-bras posé sur la surface de la
table ou, à l’inverse, maintiennent le
bras entier suspendu en l’air pendant
l’exploration. Dans une première
expérience, M. Heller a montré que
l’illusion verticale-horizontale est
réduite ou supprimée quand les per-
sonnes posent leur avant-bras sur la
table pendant l’exploration de la
figure, alors qu’elle est de forte ampli-
tude lorsque les personnes gardent leur
bras en l’air. Dans une seconde expé-
rience (voir la figure 4), certaines per-
sonnes n’exploraient les figures
qu’avec les trajets des doigts, car leur
bras était immobilisé dans une gout-
tière qui interdisait le mouvement du
bras ou du coude. En revanche,
d’autres personnes dont le bras et la
main étaient rendus solidaires n’explo-
raient une figure que par les mouve-
ments du bras entier.
Les résultats montrent que l’illusion
est plus forte lorsque l’exploration
nécessite les mouvements du bras entier
et mettent en évidence l’importance de
la taille de l’espace exploré. Les mou-
vements du bras entier modifient les
perceptions tactiles en augmentant pro-
bablement l’impact d’« indices gravi-
taires », c’est-à-dire des forces muscu-
laires que la personne est habituée à
développer pour lutter contre la gravité
quand elle déplace son bras dans des
circonstances plus naturelles. En 1996
et en 1998, nous avons mis en évidence
l’avantage que procurent ces indices
dans la perception tactile de l’espace
chez les voyants aux yeux bandés de
même que chez les aveugles précoces
et tardifs quand ils explorent l’orienta-
tion d’une barre, le bras posé sur la
table ou en l’air.
L’existence de l’illusion verticale-
horizontale au toucher invalide les
explications purement visuelles de
cette illusion. De surcroît, sa présence
chez les aveugles précoces révèle
l’existence de mécanismes tactiles ana-
logues aux mécanismes visuels. Ces
mécanismes sont liés à l’effet de la bis-
section, identique dans la vision et
dans le toucher. En revanche, le rôle de
la forme du champ visuel et celui des
mouvements d’exploration (dans le
toucher) montrent que l’illusion verti-
cale-horizontale relève aussi de traite-
ments spécifiques à chaque sens.
Dans l’illusion de Delbœuf, l’éva-
luation de la taille d’un cercle est modi-
fiée quand celui-ci est inséré dans un
cercle concentrique placé à l’extérieur
(voir la figure 5). En 1956, le psycho-
logue Jean Piaget, de l’Université de
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J.-M. Thiriet
5. L’ILLUSION DE DELBŒUF : à gauche, le petit cercle intérieur
semble plus grand que le cercle isolé, du fait qu’il est inscrit dans
un plus grand cercle. Cette illusion n’a pas d’équivalent tactile (à
Genève, a montré que, dans le cas de la
vision, le cercle intérieur est surestimé
par rapport au cercle de référence
lorsque le rapport des rayons des deux
cercles concentriques est voisin de trois
quarts. Or, l’un de nous (Yvette
Hatwell) a montré en 1960 que chez les
aveugles précoces et tardifs cette illu-
sion n’a pas d’équivalent tactile, même
dans les conditions où elle est maxi-
male en vision. Plus récemment, en
1992, K. Suzuki et R. Arashida ont
confirmé que, chez des adultes tra-
vaillant sans voir, cette illusion est pré-
sente dans la modalité visuelle et
absente dans la modalité tactile.
L’absence de cette illusion en tactile
peut s’expliquer par la spécificité des
mouvements manuels d’exploration :
quand elles comparent le cercle inté-
rieur et le cercle de référence, les per-
sonnes n’utilisent que la face interne de
l’index d’une main et explorent le
cercle intérieur à partir du centre de la
figure : elles isolent donc tactilement le
cercle intérieur sans percevoir le cercle
extérieur. L’épreuve n’est alors qu’une
simple comparaison où le cercle exté-
rieur ne joue aucun rôle.
Cette absence de l’illusion pour le
toucher confirme la nature analytique de
la perception tactile, qui peut isoler tota-
lement un élément pour le comparer à un
autre élément de la figure, ce qu’interdit
évidemment la perception visuelle.
Au doigt et à l’œil
Certains des résultats décrits plaident
pour des explications « générales ou
non modales » des illusions, fondées sur
les mécanismes généraux de traitement
de l’information par le système nerveux
© POUR LA SCIENCE
droite), car l’exploration se déroule du centre du cercle vers l’exté-
rieur : le cercle intérieur est donc perçu seul, sans son contexte
générateur de l’illusion.
central et qui s’appliquent indépendam-
ment des propriétés de chaque modalité
sensorielle. Toutefois, ces explications
ne s’appliquent pas toujours aux illu-
sions tactiles.
Ainsi, l’illusion de Müller-Lyer
existe en vision et pour le toucher et
résulterait de mécanismes communs
aux deux perceptions. L’illusion verti-
cale-horizontale est aussi visuelle et
tactile, mais les mécanismes mis en jeu
sont en partie spécifiques à chaque
sens. Enfin, l’illusion de Delbœuf est
seulement visuelle en raison du carac-
tère analytique et parcellaire de la per-
ception tactile. Il ne suffit donc pas
d’étudier la perception visuelle pour
comprendre la perception tactile.
Les illusions tactiles dépendent de
la taille des stimulus et des stratégies
d’exploration imposées ou autorisées
par cette taille. Ainsi, une illusion
forte est atténuée ou supprimée quand
les stimulus sont rendus assez petits
pour être « englobés » par la main.
Plus l’espace à explorer est grand,
plus les mouvements des bras et de
l’épaule deviennent nécessaires, et
plus la perception tactile devient sen-
sible aux distorsions. Le système tac-
tile manuel paraît donc le mieux
adapté à l’exploration d’un espace
réduit. Cependant, la variation de la
taille du champ perceptif tactile par
l’observateur rend ce sens parfois
moins « trompeur » que la vision. Une
telle variation est impossible dans la
vision, sauf à regarder à travers un
tube. En isolant certains éléments, les
doigts se soustraient aux perturbations
créées, par exemple, par des lignes
inductrices que, visuellement, nous ne
pouvons éviter de percevoir.
Bien qu’une exploration perceptive
soit nécessaire dans l’un et l’autre sens,
l’amplitude des mouvements diffère
dans la perception visuelle et dans la
perception tactile. Les mouvements
oculaires (et de la tête) sont plus réduits
et plus rapides que les amples mouve-
ments des mains et des bras effectués
pour percevoir un objet plus grand que
la main. Le caractère séquentiel de la
perception tactile accentue alors sa len-
teur. Elle charge en outre la mémoire
de travail et impose un important tra-
vail d’intégration et de synthèse à la fin
de l’exploration. C’est pourquoi le pou-
voir de discrimination spatial du tou-
cher est inférieur à celui de la vision.
Malgré ces différences, le sens
« haptique » demeure un sens spatial
qui apporte de nombreuses informa-
tions sur notre environnement. C’est
pourquoi il est très utilisé par les
aveugles : ils acquièrent, grâce à lui,
une connaissance du monde extérieur
qui n’est pas fondamentalement diffé-
rente de celle des voyants.
Édouard GENTAZ est chercheur au CNRS et
affecté au Laboratoire cognition et dévelop-
pement (CNRS, UMR 8605) de l’Université
René Descartes. Yvette HATWELL est profes-
seur émérite de psychologie et mène ses
recherches au Laboratoire de psychologie et
neurocognition de l’Université Pierre
Mendès-France, à Grenoble.
GREGORY, Richard, L’œil et le cerveau. La psy-
chologie de la vision, DeBoeck Université, 2000.
HATWELL, Yvette, STRERI, Arlette et GENTAZ,
Édouard, Toucher pour connaître. Psychologie
cognitive de la perception tactile manuelle,
PUF, 2000.
83
210x280 génie et PLS 31/03/03 12:26 Page 2

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LA SENSATION DE LÉVITATION
La stimulation d’une aire cérébrale déclenche
la sensation de « sortir de son corps ».
E n 1971, Michael Crichton imaginait,
dans l’Homme terminal, qu’un épilep-
tique, traité par une stimulation électrique
du cerveau, se transformait en une redou-
table machine à tuer. Aujourd’hui, de telles
stimulations sont couramment réalisées…
et les prévisions de M. Crichton ne sont pas
accomplies. Cependant, certaines stimula-
tions semblent déclencher des expériences
étonnantes, notamment la sensation de
« s’évader » de son corps.
Les symptômes d’une épilepsie peu-
vent être dus à une lésion du lobe tem-
poral que l’on repère parfois en stimulant
le cortex, à l’aide d’électrodes. Les neuro-
logues implantent un réseau d’électrodes
et étudient sur le patient maintenu en
état de conscience, l’effet de la stimula-
tion par ces électrodes. C’est au cours
d’une telle opération qu’Olaf Blanke et
ses collègues du Laboratoire d’évaluation
préchirurgicale de l’épilepsie, à l’Hôpital
universitaire de Genève, ont constaté des
troubles de la perception du corps chez
Une âme qui se détache du corps
(illustration du poète britannique
William Blake).
René CUILLIERIER
une personne de 43 ans souffrant d’épi-
lepsie pharmaco-résistante.
Les premières stimulations, réalisées
dans une région nommée gyrus angulaire,
ont provoqué chez la patiente la sensation
de « couler » dans son lit ou de « tomber ».
Une intensité supérieure déclencha une
expérience de décorporation, la personne
déclarant qu’elle voyait son propre corps
allongé sur le lit, mais qu’elle n’en distinguait
nettement que les jambes et le bas du tronc.
Deux nouveaux essais, avec les mêmes
électrodes, eurent des effets similaires,
accompagnés d’une sensation de «légèreté»
et de l’impression de « flotter » à environ
deux mètres au-dessus du lit. Lorsque les
neurologues ont demandé à la patiente
d’observer ses jambes au cours de la stimu-
lation électrique, elle déclara les voir raccour-
cir. Lorsque ses jambes étaient pliées, la sti-
mulation provoquait l’illusion qu’elles étaient
projetées vers son visage, provoquant chez
elle un réflexe de recul. Elle déclara égale-
ment voir ses bras raccourcir.
Ces observations indiquent que les
expériences de décorporation ainsi qu’une
gamme d’illusions somato-sensorielles com-
Des électrodes implantées en diffé-
rents sites du cortex d’une personne
épileptique ont provoqué des réac-
tions motrices (électrodes placées sur
les points mauves) et auditives (points
bleus), et diverses sensations (en vert).
Deux de ces électrodes (en rouge) ont
déclenché des troubles de la percep-
tion du corps.
plexes peuvent être produites artificiellement.
Selon O. Blanke et ses collègues, le fait que
ces illusions sont associées à la même région
du cerveau, le gyrus angulaire, et qu’elles
concernent les mêmes parties du corps,
indique qu’elles résultent du traitement de
l’information qui construit la représentation
du corps; une hypothèse qui est confortée
par le fait que ces illusions ne concernent
jamais les objets environnants ou le corps,
des autres personnes dans la pièce. Ainsi, le
gyrus angulaire pourrait, comme l’ont sug-
géré d’autres études des troubles de la per-
ception du corps, être un nœud crucial dans
un circuit responsable de l’intégration des
données sensorielles et de la production
d’une image de son propre corps.
Historical Picture archive/Corbis
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Animer virtuellement
le corps
Jean-Pierre ROLL

Les muscles renseignent le cerveau sur nos postures 1823, fut nommé au début de notre
siècle « sens musculaire » par Charles
et nos mouvements. L’excitation artificielle de leurs Sherrington, qui le rangea parmi les sen-
sibilités proprioceptives (dont les cap-
capteurs sensoriels crée des illusions de mouvement teurs sont liés aux instruments moteurs
et d’orientation spatiale du corps : les
des membres ou du corps entier. muscles, les tendons, les articulations et
l’oreille interne). Pour cet auteur déjà, ce
« sens secret » constituait l’une des bases

E
n 1754, Étienne Bonnot, abbé
de Condillac, dans son Traité
des sensations, propose de doter
une statue des cinq sens (l’odo-
rat, l’ouïe, la vue, le toucher et le goût)
pour qu’elle accède à la connaissance.
La statue ne peut toutefois apprendre à
voir avec des yeux immobiles, ni à tou-
cher avec des mains figées dans le
marbre. Elle n’accède
enfin aux délices de ce
monde et à son entende-
INTÉGRATION DU CORPS
À L'ENVIRONNEMENT
CONNAISSANCE
DU
CORPS
POSTURE
Josse
ment que lorsqu’elle est capable de
mouvements. À partir de cet instant seu-
lement se forge en elle le sentiment
d’habiter un corps, de le connaître, de le
situer dans l’espace, ou tout simplement
d’exister avec et par lui.
Que nous enseigne cette parabole ?
Que nos organes des sens, qui assurent la
saisie d’informations sur nous-mêmes et
sur notre environnement, ne rempliraient
pas leurs fonctions s’ils n’étaient portés
par un corps mobile. Orienter le regard
pour saisir une image, tendre l’oreille
pour mieux capter un son, saisir ou mani-
puler un objet afin d’en connaître le
poids, la forme, la température ou la tex-
ture sont autant d’« actions perceptives » :
nous déplaçons nos organes des sens vers
leurs stimulus spécifiques. Pour cette rai-
son déjà, les muscles, dont les contrac-
tions assurent ces déplacements, sont des
organes de la perception.
Les muscles ont aussi une fonction
perceptive propre. Tandis que le système
nerveux central commande les actions
réflexes ou intentionnelles des muscles,
ces derniers lui adressent, en retour, des
informations sur le déroulement de ces
actions : ils contiennent des capteurs sen-
sibles à leur longueur et à leurs variations
de longueur. Les muscles sont donc des
organes des sens à part entière, comme
l’œil, l’oreille ou la peau. Ce « sixième
de « l’ancrage organique de notre iden-
tité ». La description, en 1986, par Oliver
Sacks, d’une « femme désincarnée »,
montre bien que certaines polynévrites
aiguës, qui entraînent la disparition
sélective des plus grosses fibres ner-
veuses sensitives provenant des muscles,
conduisent à une perte de tout sentiment
d’appartenance à un corps.
Les illusions de mouvement, obte-
nues en manipulant la sensibilité muscu-
laire, révèlent que le cerveau connaît nos
mouvements grâce aux messages que lui
adressent nos muscles et qu’il tient
compte de ceux provenant des autres
sens. Le cerveau se structure ainsi conti-
nuellement au cours de la vie, grâce aux
activités sensorielles déclenchées par ses
propres commandes motrices. La sensi-
bilité musculaire occupe une place pré-
pondérante lors de nos apprentissages
moteurs et des réapprentissages consécu-
tifs à des lésions du cerveau lui-même
ou de notre appareil moteur.
Certaines fibres
musculaires sont sensibles
Comment le tissu musculaire, moteur et
sensible à la fois, nous informe-t-il sur les
attitudes et les actions de notre corps? En
1863, Wilhelm Kühne décrit, dans des
muscles de petits mammifères, des for-
mations cellulaires qu’il nomme fuseaux

ET sens », suspecté par Charles Bell dès
MOUVEMENT
1. LES MUSCLES sont des organes
moteurs, et ils sont aussi pourvus de capteurs sensibles à
leurs longueurs et à leurs allongements : les informations qu’ils transmet-
tent au système nerveux nous font accéder, comme les autres sens, à la
conscience de notre corps et à sa place dans l’environnement.
neuromusculaires en raison de leur forme
allongée et de leur renflement central. Un
fuseau neuromusculaire est formé de
quatre à six fibres musculaires courtes
(deux à cinq millimètres de long) et fines,
dont la partie centrale (équatoriale), non

86 © POUR LA SCIENCE
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page87pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:

contractile, est enfermée dans une capsule

emplie d’un liquide visqueux (voir a b
l’encadré page 90). On qualifie d’«intra-
fusales» ces fibres musculaires, par oppo-
sition aux fibres musculaires motrices,
dites «extrafusales».
Sherrington confirme, dès 1893,
que ces fuseaux neuromusculaires sont
des structures sensorielles : des termi-
naisons sensibles innervent la zone
équatoriale des fibres intrafusales. Les
corps cellulaires des neurones issus de
ces terminaisons sont dans les gan-
glions des racines rachidiennes dorsales
(les structures par où les fibres ner-
veuses sensitives pénètrent dans la
moelle épinière). De ces corps cellu-
laires, des axones partent vers de nom-
breuses structures nerveuses centrales,
telles que la moelle épinière, le cervelet
et les régions pariétales de l’écorce
cérébrale. Là, les informations issues c d
des fuseaux neuromusculaires sont uti-
lisées pour la gestion de la motricité
réflexe ou intentionnelle, ou pour l’éla-
boration de la connaissance des activi-
tés du corps et de ses rapports avec
l’environnement.
Les muscles des yeux, des doigts ou
du cou hébergent plusieurs dizaines de
fuseaux neuromusculaires par gramme
de tissu alors que ceux du mollet par
exemple, dont la taille est supérieure, en
sont moins largement dotés. La richesse
de l’équipement sensoriel de nos muscles
semble liée à la finesse et à la précision
des actions qu’ils sont amenés à réaliser.
2. DES ILLUSIONS DE MOUVEMENTS sont
créées par l’application de vibrations méca-
niques (flèches vertes) sur les tendons d’un
muscle, à des fréquences de quelques
dizaines de hertz, et lorsque la vue du sujet
est occultée. Le sujet a l’impression d’un
mouvement qui étirerait le muscle ainsi sti-
mulé, mais qui dépend de sa posture et des
informations que lui apportent les autres
sens. La vibration du muscle ischio-jambier
d’un sujet assis (a) lui donne l’illusion d’une
extension de sa jambe. Si l’on stimule les
muscles ischio-jambiers et jambiers anté-
rieurs de la même personne assise sur une
chaise à roulettes et dont les pieds sont
posés sur le sol (b), elle a l’impression de
e
glisser vers l’arrière avec la chaise. La stimu-
lation des jambiers antérieurs d’une per-
sonne debout lui donne l’illusion d’un bas-
culement de tout son corps vers l’arrière (c).
Après quelques jours passés en microgravité
dans une station spatiale, cette illusion est
remplacée par celle d’un déplacement du
corps vers le haut (d). Enfin, la stimulation
du biceps d’une personne qui se tient le nez
pincé entre le pouce et l’index (e) donne à
C. Tatilon

celle-ci, le plus souvent, la sensation que son

nez s’allonge, tel celui de Pinocchio.

© POUR LA SCIENCE 87
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page88pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:

d’étirements rapides et répétés du tissu

POSITION 1 POSITION 2
musculaire. Grâce à des enregistrements
directs de l’activité de fibres sensorielles
issues des fuseaux neuromusculaires, on
montre que les vibrations tendineuses sti-

FRÉQUENCE (EN HERTZ)

20
mulent spécifiquement les terminaisons
nerveuses sensibles à l’allongement des
POSITION 2 muscles, et que la fréquence des signaux
émis par chaque fibre est, jusqu’à environ
100 hertz, proportionnelle à celle du sti-
0 mulus vibratoire.
TEMPS (EN SECONDES)
Les vibrations du tendon constituent
POSITION 1
1 2 alors un leurre sensoriel grâce auquel on
induit, en l’absence de mouvement, des
NERVEUX
INFLUX

messages qui ne sont normalement émis

vers le cerveau que lorsque le sujet bouge

C. Tatilon/PLS
réellement. Ces sensations illusoires de
mouvement concernent les membres ou
3. LES SIGNAUX SENSITIFS émis pendant les mouvements de la cheville par une terminai- le corps tout entier selon les muscles sti-
son nerveuse primaire sont enregistrés à l’aide d’une microélectrode introduite dans le nerf mulés et leur nombre, et leur vitesse est
tibial postérieur. On enregistre une suite d’impulsions nerveuses à une fréquence caractéris- toujours relativement lente (rotation
tique de la longueur du muscle (position 1). Lorsque le muscle est étiré, la fréquence des d’une articulation de 5 à 20 degrés par
impulsions augmente en fonction de la vitesse du mouvement, puis se stabilise lorsque la seconde). Elles sont par ailleurs si réa-
longueur du muscle devient constante dans une nouvelle position (position 2).
listes qu’un sujet naïf attribue à l’expéri-
Les terminaisons nerveuses des tent) et antagonistes (qui s’allongent). La mentateur la responsabilité du mouve-
fuseaux neuromusculaires sont sensibles fréquence des signaux nerveux émis par ment qu’il perçoit. Le sujet ressent
à la fois à la longueur des muscles qui les fuseaux neuromusculaires diminue toujours que le muscle vibré est étiré :
les abritent et aux variations de cette dans les muscles agonistes et s’accroît bien que les messages sensoriels de tous
longueur. On enregistre, chez l’homme, dans les muscles antagonistes. Si le mou- les muscles soient simultanément pris en
les signaux qu’elles émettent en intro- vement est plus complexe, les centres compte par le cerveau, ceux qui sont émis
duisant une micro-électrode de tung- nerveux intègrent à chaque instant la par les muscles étirés sont prépondérants.
stène stérile dans un nerf superficiel du totalité des messages issus de tous les L’existence de ces illusions de mou-
bras ou de la jambe. Dès le début des muscles mis en jeu afin d’en extraire, par vement démontre que les messages mus-
années 1980, nous avons ainsi, avec exemple, les paramètres de la trajectoire culaires sont une source prioritaire de
Jean-Pierre Vedel, confirmé et complété de l’extrémité du segment mobilisé. notre perception des positions et des
chez l’homme ce que la neurophysiolo- Chacune de nos attitudes et chacun mouvements du corps, sur laquelle est
gie animale nous avait appris du fonc- de nos mouvements engendrent ainsi un fondée la représentation de celui-ci. En
tionnement de ces récepteurs. message sensoriel spécifique. Un « pay- outre, la sensibilité musculaire peut assu-
Dans un muscle dont la longueur est sage sensoriel » propre à chacun de nos rer des fonctions mentales de haut niveau,
constante, les terminaisons nerveuses actes se dessine alors et c’est probable- telles la reconnaissance de formes et
émettent un message sensitif (voir la ment dans le stockage central de ces leur catégorisation. Avec Jean-Claude
figure 3) : une série d’impulsions élec- paysages sensoriels qu’il faudrait Gilhodes, nous avons donné à des sujets
triques à une fréquence caractéristique de rechercher une part de la mémoire dont la main était totalement immobile
la longueur du muscle. Lorsque le motrice, mémoire des gestes intention- l’illusion qu’ils dessinaient différentes
muscle est déformé, la fréquence des nels que nous avons appris. formes géométriques (voir la figure 4).
impulsions varie : elle s’accroît lorsque le En variant la fréquence, la date d’inter-
muscle est étiré, et d’autant plus que cet L’illusion du mouvement vention et la durée des vibrations appli-
étirement est important et rapide ; elle quées aux quatre groupes musculaires du
décroît lorsque le muscle se raccourcit. Au début des années 1970, Guy Goodwin poignet, nous avons créé des sensations
Ces variations de fréquences rendent et ses collègues de l’Université d’Oxford, de dessin de droites d’orientation variée
compte, en temps réel, à la fois de la puis Göran Eklund, de l’Université et de figures géométriques (carrés, rec-
vitesse à laquelle le muscle est étiré et de d’Uppsala, et enfin nous-mêmes avons tangles, triangles, cercles ou ellipses).
la longueur à laquelle il est stabilisé. observé que l’application de vibrations Ainsi, la vibration isolée des muscles
Les signaux nerveux issus de la tota- mécaniques sur un tendon musculaire fléchisseurs de la main évoque une sensa-
lité des muscles qui mobilisent une arti- crée, chez un sujet totalement immobile tion de mouvement de celle-ci vers le
culation sont reçus et traités simultané- et dont la vision est occultée, une sensa- haut, et celle des adducteurs une sensa-
ment par le système nerveux central : il tion de mouvement. Les fuseaux neuro- tion de mouvement de la main vers la
en déduit le mouvement. Ainsi, nous musculaires sont sensibles, nous venons gauche (pour la main droite), orthogonale
avons montré récemment que le codage de le voir, aux allongements des muscles à la précédente. La stimulation conjointe
cérébral de la vitesse d’un mouvement qui les abritent. Des vibrations méca- de ces deux muscles crée l’illusion d’un
de flexion repose sur la différence entre niques de faible amplitude, lorsqu’elles seul mouvement, de direction intermé-
les fréquences des signaux sensitifs issus sont appliquées sur les tendons de ces diaire aux deux précédents : en oblique,
des muscles agonistes (qui se contrac- mêmes muscles, engendrent une série vers le haut et vers la gauche.

88 © POUR LA SCIENCE
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page89pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:

Les sujets reconnaissent et nomment
sans difficulté les formes qu’ils ont l’illu-
sion de dessiner: le cerveau intègre donc
des messages musculaires multiples, afin
d’en extraire perceptivement une forme
motrice unique. Nous décrivons cette
intégration à l’aide de vecteurs. Chaque
muscle engendre, au cours de l’exécution
d’un mouvement, un message sensitif à
l’origine de ce que l’on pourrait appeler
une sensation élémentaire, que nous
représentons par un vecteur dont l’origine
est l’extrémité du segment mobilisé, dont
la direction est celle du mouvement qui
allongerait ce muscle et dont la longueur
est fonction de la vitesse du mouvement.
Lorsque plusieurs muscles sont stimulés
en même temps, toutes les sensations élé-
mentaires sont «combinées» en une seule
par le système nerveux. Le vecteur
somme de tous les vecteurs correspon-
dant aux sensations élémentaires, issus de
chacun des muscles concernés, décrit à
chaque instant la direction et la vitesse de
la trajectoire perçue.
Or, on a découvert, chez le singe, des
populations cellulaires situées dans les
aires corticales pariétales postérieures qui
codent les caractéristiques cinématiques
du mouvement sous forme vectorielle.
Ces aires sont abondamment innervées
par des fibres d’origine musculaire dont
la distribution sur le cortex présente des
notamment, l’œil ? James Lackner, de
l’Université de Brandeis, l’a démontré
en plaçant, dans l’obscurité, une lumière
à l’extrémité du doigt immobile d’un
sujet, puis en stimulant par vibration les
muscles triceps ou biceps du bras corres-
pondant : en même temps qu’il ressent
un mouvement de son bras, le sujet a
l’illusion que la lumière se déplace vers
lui ou s’éloigne de lui.
En outre, la sensibilité musculaire
peut influencer l’interprétation par le cer-
veau de ce que nous voyons sans que
nous percevions aucun mouvement. Avec
Régine Roll et Jean-Luc Velay, nous
avons présenté une cible ponctuelle
immobile sur un écran en face des yeux
d’un sujet immobile. La vibration des
muscles inférieurs des yeux, de la partie
antérieure du cou ou même des chevilles
(qui, lorsque le sujet a les yeux bandés,
lui donne l’illusion d’un basculement vers
l’arrière) donne au sujet l’illusion d’un
déplacement de la cible vers le haut. Si,
a
dans ces mêmes conditions, on demande
au sujet de pointer la cible du doigt, il
commet une erreur de localisation, dont la
direction et l’amplitude varient avec les
muscles vibrés et la fréquence de la vibra-
tion. Enfin, quand les muscles oculaires
externes des deux yeux sont vibrés simul-
tanément, le sujet a l’impression que la
cible se rapproche de lui : les messages
évoqués simulent ceux qui sont normale-
ment associés à la convergence des yeux
lorsque nous suivons du regard un objet
qui se rapproche de nous.
À l’appui de cette description, Yves
Trotter, de l’Université de Toulouse, a
récemment observé, chez le singe, que
l’activité de certains neurones du cortex
visuel dépend de l’angle de convergence
des deux yeux. Des messages provenant
des récepteurs sensoriels des muscles
extra-oculaires arriveraient donc directe-
ment dans le cortex visuel et contribue-
raient à la représentation des distances et
du monde en trois dimensions.
50
FRÉQUENCE (EN HERTZ)

analogies avec l’organisation du corps 50

lui-même: il est donc tentant de considé-
rer que c’est dans ces aires cérébrales que
le traitement des messages musculaires
permet l’émergence de nos sensations de
mouvement. Cette analyse rejoint, au 50
moins pour l’action, ce qu’écrivait
Maurice Merleau-Ponty en 1945 :
« L’esprit n’est pas ce qui descend dans
mon corps, mais ce qui en émerge.»

Des illusions visuelles 50

d’origine musculaire b
Au-delà de sa contribution à la connais- 3 6 9
sance de soi, la sensibilité des muscles TEMPS (EN SECONDES)
participe à l’exploration de l’environne-
ment grâce aux actions que nous réali-
sons. Les « actions perceptives », qui
orientent et guident nos organes des sens
vers leur stimulus, influencent profondé-
C. Tatilon/PLS

ment le traitement des messages senso-

riels : ainsi, le système nerveux central
traite-t-il conjointement les informations
visuelles et les informations musculaires
nécessairement associées à l’action de
voir. Comment pourrions-nous localiser
une cible visuelle dans l’espace sans que
le système nerveux soit précisément
informé du lieu où se trouve le corps et,
4. LE TRACÉ VIRTUEL d’un dessin, ici un triangle, est ressenti par une personne dont on sti-
mule par vibration les différents muscles du poignet en suivant une séquence bien définie
(a). Le sujet reconnaît la forme tracée : le cerveau interpréterait perceptivement les signaux
émis par les différents muscles comme des vecteurs, dont l’origine est l’extrémité de la main,
dont la direction est perpendiculaire au muscle vibré et dont la longueur est proportionnelle
à la vitesse du mouvement (b). La direction globale du mouvement à un instant donné cor-
respond à la somme de tous ces vecteurs.

© POUR LA SCIENCE 89
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page90pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:
LES CAPTEURS MUSCULAIRES
L es fibres musculaires sensitives, dites fibres intrafusales, sont
regroupées en fuseaux à l’intérieur des muscles. Leur partie
centrale, renflée, est entourée d’une capsule qui contient un
liquide visqueux. Les noyaux cellulaires (en bleu sur le dessin),
regroupés dans la partie équatoriale, sont disposés de deux
façons : à la manière des grains d’un chapelet (fibres à chaîne
nucléaire) ou sous la forme d’un amas central (fibres à sac
nucléaire). Au contraire des fibres musculaires motrices, entiè-
rement contractiles, les fibres intrafusales ne peuvent se
contracter qu’à leurs extrémités.
Ces fibres intrafusales sont innervées par deux types de
terminaisons nerveuses sensitives : les terminaisons primaires
entourent leur zone équatoriale à la manière d’anneaux spira-
lés ; les terminaisons secondaires forment des contacts en
arborisations spiralées ou en bouquets près des zones équato-
riales des fibres intrafusales. Des fibres nerveuses dites Ia, de
FIBRES SENSITIVES Ia
FIBRES SENSITIVES II
INNERVATION
BÊTA STATIQUE
FIBRES INTRAFUSALES
À CHAÎNE NUCLÉAIRE
FIBRES INTRAFUSALES
À SAC NUCLÉAIRE
CAPSULE
INNERVATION
BÊTA DYNAMIQUE
90
grand diamètre et dans lesquelles l’influx nerveux se déplace à
grande vitesse (100 à 120 mètres par seconde), sont issues
des terminaisons primaires ; des fibres II, dont la vitesse de
conduction est plus faible (50 à 70 mètres par seconde), pro-
viennent des terminaisons secondaires (la photographie
montre ces structures, grossies environ 130 fois, dans une
coupe musculaire de chat). Les terminaisons primaires indi-
quent mieux les changements de longueur du muscle que les
terminaisons secondaires, plus sensibles aux états statiques.
Les extrémités des fibres intrafusales, qui peuvent se
contracter, portent des terminaisons nerveuses issues de
neurones moteurs. Leur activation augmente la sensibilité
des terminaisons primaires et secondaires à la détection des
longueurs (innervation gamma et bêta statique) ou à la
détection des variations de longueur (innervation gamma et
bêta dynamique).
Boyd
TERMINAISONS SENSITIVES TERMINAISONS SENSITIVES
PRIMAIRES SECONDAIRES
INNERVATION
GAMMA STATIQUE
INNERVATION
GAMMA DYNAMIQUE
C. Tatilon
© POUR LA SCIENCE
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page91pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:

La rétine est portée par un ensemble

de segments corporels mobiles et emboî-
tés que sont successivement l’œil, la tête,
le tronc et les jambes : les signaux pro-
prioceptifs, issus de toute la chaîne des
muscles mobilisant ces segments,
«disent» à tout instant au cerveau quelle
est l’attitude ou quels sont les mouve-
ments du corps, et lui permettent le calcul
de la position absolue de la rétine dans
l’espace. L’ensemble des informations
issues des muscles, des pieds qui ancrent
le corps sur le sol à ceux des yeux, qui
ouvrent le corps sur le monde, est indis-
pensable à la connaissance, à chaque ins-
tant, de notre position dans l’espace.
Le toucher modifie les
illusions de mouvements
La sensibilité musculaire est aussi asso-
ciée à la sensibilité cutanée. D’abord,
L’ILLUSION D’ÉCRITURE
R écemment, conjointement avec Jean-Claude Gilhodes, nous avons pu induire
des illusions d’écriture de divers symboles graphiques et de mots courts chez
des sujets dont la main était immobile. Quatre vibrateurs appliqués sur les muscles
du coude et de l’épaule étaient pilotés en utilisant un modèle géométrique de
l’ensemble bras/avant-bras qui permettait de connaître les élongations des muscles
lors du traçage d’un symbole. Les élongations musculaires étaient ensuite traduites
en fréquence de vibration à l’aide d’un modèle mathématique intégrant les proprié-
tés des capteurs musculaires, c’est-à-dire à la fois leur sensibilité à la longueur et à
l’allongement des muscles. Les sujets soumis aux vibrations modélisant l’écriture
sentaient leur main, pourtant immobile, écrire une lettre, un chiffre ou un mot court
qu’il leur était ensuite demandé d’identifier, puis de dessiner avec fidélité. Soixante-
dix pour cent des lettres et des chiffres écrits virtuellement ont ainsi été reconnus
par les sujets. Les messages proprio-sensoriels issus des muscles de la main et du
bras qui écrivent semblent donc être non seulement des « descripteurs perceptifs »
des trajectoires graphiques réalisées, mais aussi porteurs du sens de ce que la main
écrit. Le fait que les sujets reconnaissent, nomment et catégorisent les divers sym-
boles perçus corrobore cette hypothèse ?
HERTZ
80
Quelques-uns des signes que l’on
demandait aux sujets de dessiner,
après qu’ils ont été soumis à une illu-
40

elle constitue l’un des fondements du sion d’écriture : ils avaient l’impres-
toucher actif. Ensuite, des illusions LETTRE
sion que leur main dessinait ces ATTENDUE
0
révèlent de nombreuses interactions signes, alors qu’elle était immobile, 0 0,8 1,6 2,4 SECONDES

entre informations tactiles et informa- soumise à des vibrations. BICEPS

tions musculaires. Ainsi, lorsque la
main d’un sujet est libre de tout contact,
la vibration de ses muscles fléchisseurs
évoque une sensation d’extension de
celle-ci. Si le sujet est debout, le bras
horizontal dans le plan du corps, la main
posée à plat contre un mur, les doigts
horizontaux, la même vibration évoque
une sensation d’inclinaison du corps
entier, dans une direction qui dépend de
l’orientation de la main sur le mur : vers
l’avant si les doigts le sont aussi, et vers
l’arrière dans le cas contraire.
Comme pour la vue, un même mes-
sage sensoriel d’origine musculaire est
interprété par le système nerveux de
manière différente selon le contexte
dans lequel il est reçu et analysé : ici, en
fonction de la posture du sujet et des
informations tactiles qui lui sont asso-
ciées. Cette caractéristique est probable-
ment l’une des bases de la traduction
des messages sensitifs en informations
utilisables par le cerveau.
L’association, par le cerveau, des
diverses informations qui lui parviennent
conduit aussi parfois à de curieuses sen-
sations. Ainsi, J. Lackner a appliqué une
vibration sur le muscle biceps de sujets
aux yeux bandés auxquels il avait
demandé de se pincer le nez entre le
pouce et l’index. Après quelques
secondes, la majorité des sujets, à l’instar
de Pinocchio, ont senti que leur nez
s’allongeait, jusqu’à atteindre, chez cer-
tains d’entre eux, une trentaine de centi-
mètres (voir la figure 2)… Quelques
autres sujets sentaient un allongement de
leurs doigts et de leur nez ; d’autres enfin,
seulement de leurs doigts. Un message
issu du muscle biceps indiquait au sys-
tème nerveux que le bras s’étendait, alors
que le contact tactile entre les doigts et le
nez restait constant : les systèmes de trai-
tement cérébraux se sont accordés sur
l’interprétation la plus plausible, bien
qu’étrange, permettant de concilier ces
deux messages contradictoires.
L’illusion de tomber
Les informations tactiles issues de la
peau qui recouvre la plante de nos
pieds rappellent sans cesse au cerveau
que c’est par là que notre corps est
d’abord rattaché au monde. C’est en
effet à partir de cet ancrage au sol que
s’érige le corps et que s’organisent nos
actions. R. Roll, Anne Kavounoudias,
et moi-même avons récemment démon-
tré la finesse de l’organisation des
informations fournies par le tact plan-
taire pour la gestion réflexe de l’équi-
libre ainsi que pour l’élaboration de la
perception que nous avons de la verti-
calité de notre corps et de ses écarts par
rapport à cette référence.
En stimulant par vibration diffé-
rentes zones de peau d’un même pied,
comme le talon ou l’avant-pied, ou
encore l’un ou l’autre des deux pieds,
on évoque chez un sujet qui ne bouge
TRICEPS
DELTOÏDE
ANTÉRIEUR
LETTRE DELTOÏDE
PERÇUE POSTÉRIEUR
pas des sensations illusoires d’inclinai-
son de l’ensemble du corps. Leur direc-
tion vers l’avant ou l’arrière, la gauche
ou la droite, est précisément liée aux
zones de peau stimulées. La stimula-
tion simule un accroissement « fictif »
du poids supporté par une région pré-
cise de la peau plantaire, de sorte que
le cerveau l’interprète perceptivement
comme une inclinaison orientée du
corps entier. Ces inclinaisons vir-
tuelles, nous l’avons vu, peuvent aussi
être évoquées par manipulation vibra-
toire de la sensibilité proprioceptive
des muscles de la cheville. Ces deux
modalités sensorielles émettent en fait
des informations complémentaires sur
l’état de notre corps lorsque nous
sommes debout. Elles nous permettent
à tout instant à la fois de maintenir
notre équilibre et de savoir dans quelle
attitude posturale se trouve le corps.
En interagissant avec les informa-
tions tactiles, la sensibilité musculaire
code aussi les déplacements de la tota-
lité du corps dans l’espace. Un para-
plégique assis dans un fauteuil roulant
se déplace en agissant sur les roues
latérales par des mouvements alternés
de flexion et d’extension des bras.
Nous avons immobilisé le fauteuil et
nous avons demandé au patient de

© POUR LA SCIENCE 91
7639_roll_xp2 3/04/03 11:24 Page92pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll_p:

poser ses deux mains sur les roues,
puis nous avons stimulé, par vibration,
alternativement les muscles biceps et
triceps des deux bras : le patient rap-
porte une puissante sensation de dépla-
cement vers l’avant de lui-même et de
son fauteuil roulant. De la même
façon, une personne valide assise sur
une chaise de bureau à roulettes sent
son corps se déplacer vers l’arrière
avec la chaise si l’on stimule les
muscles normalement allongés lors
d’une extension des jambes.
Ces illusions de mouvement, où les
sensibilités musculaires, visuelles et
tactiles interagissent, montrent que
l’interprétation par le cerveau des
informations neuromusculaires dépend
de la posture corporelle et des interac-
tions avec l’environnement. L’une des
contraintes environnementales les plus
présentes sur Terre est la gravité : dès
la naissance, le dialogue entre le corps,
LE CONTRÔLE MOTEUR DE LA SENSIBILITÉ
DES RÉCEPTEURS MUSCULAIRES
le cerveau et l’environnement intègre
cet invariant physique. Le système ner-
veux met en place avec difficulté, au
cours des premières années de la vie,
les puissants mécanismes réflexes qui
permettent à l’individu de se tenir
debout, en luttant contre la gravité, et
les mécanismes perceptifs qui l’infor-
ment sur la posture de son corps par
rapport à la verticale.
Illusions dans l’espace
Que se passe-t-il lorsque cette référence
fondamentale est supprimée ? Les vols
spatiaux habités, qui placent le corps en
microgravité, où se tenir ou savoir que
l’on est debout perd tout sens, révèlent
que le cerveau apprend à reconnaître un
corps devenu non pesant et désorienté,
et reconstruit, en tenant compte des
nouvelles propriétés biomécaniques du
corps, la quasi-totalité des commandes
nerveuses motrices. Il réaffecte aussi
les signaux sensoriels à la gestion des
nouvelles habiletés motrices acquises
par le corps.
Avec R. Roll et J.-C. Gilhodes, et
avec nos collègues russes Kons-
tantin Popov et Victor Gurfinkel, du
Laboratoire des contrôles moteurs de
Moscou, nous avons étudié les modifi-
cations des sensations posturales du
corps et des réflexes d’équilibration,
au cours de séjours en microgravité de
spationautes français (du Centre natio-
nal d’études spatiales) et russes dans la
station orbitale MIR. Au sol, on crée,
par vibration tendineuse des muscles
de la cheville d’un sujet debout, des
illusions d’inclinaison du corps ou des
ajustements posturaux orientés vers
l’avant ou vers l’arrière. Or, après seu-
lement quelques jours passés en
microgravité, les illusions de mouve-
ment du corps et la régulation de la
posture debout sont considérablement
atténuées, voire supprimées.
En revanche, les astronautes rappor-
tent qu’ils apprennent à utiliser leurs
pieds pour propulser leur corps d’un

L es fibres musculaires intrafusales, qui portent les terminaisons nerveuses sen-

sibles à la longueur et à l’allongement des muscles, reçoivent aussi sur leurs
extrémités contractiles une innervation motrice. Certains axones provenant de
point à l’autre de la station orbitale ou
pour le stabiliser lorsqu’ils ont des
manipulations précises à effectuer. Ces
petits neurones moteurs (motoneurones gamma) se terminent exclusivement sur nouveaux apprentissages moteurs don-
les extrémités des fibres intrafusales : c’est l’innervation fusimotrice gamma. nent une nouvelle signification aux
D’autres, provenant de motoneurones plus grands, innervent à la fois les fibres messages en provenance des muscles
musculaires intrafusales et les fibres musculaires squelettiques : c’est l’innervation de la cheville : après environ une
squeletto-fusimotrice bêta, découverte au laboratoire d’Yves Laporte, à Toulouse, semaine en microgravité, la vibration
dans les années 1960. des deux muscles jambiers antérieurs,
La stimulation de ces motoneurones, gamma ou bêta, entraîne une contraction qui, sur Terre, donne au sujet l’illusion
des extrémités des fibres intrafusales. Celle-ci active les terminaisons sensorielles que son corps s’incline vers l’arrière,
du fuseau neuromusculaire et exacerbe leurs réponses à leur stimulus habituel. La crée une illusion de déplacement de
stimulation des motoneurones bêta entraîne aussi la contraction des fibres muscu- l’ensemble du corps suivant son axe
laires extrafusales, ce qui a pour conséquence d’adapter automatiquement la sensi- longitudinal.
bilité du capteur sensoriel à la nouvelle longueur du muscle. On distingue en outre Pour des séjours brefs ou de
des motoneurones gamma et bêta statiques et dynamiques, selon que leur activa- moyenne durée dans l’espace, le nou-
tion sensibilise les terminaisons nerveuses sensitives à la détection préférentielle veau modèle interne du corps, construit
des longueurs ou des allongements musculaires. sur la base des actions apprises en
De nombreux travaux ont par ailleurs montré que les neurones fusimoteurs et microgravité, coexiste avec le modèle
squeletto-fusimoteurs subissent des contrôles très divers d’origine sensorielle ou antérieur adapté à la gravité. En resti-
cérébrale. Avec Édith Ribot et Jean-Pierre Vedel, nous avons directement enregis- tuant artificiellement en orbite, à l’aide
tré l’activité de motoneurones gamma chez l’homme : elle est quasi permanente de puissants tendeurs élastiques, des
en condition de repos, et ces motoneurones sont très sensibles à des événements informations de résistance à la gravité
de type émotionnel, qu’ils proviennent du sujet lui-même ou de son environne- sous la plante des pieds et dans les
ment, telle l’occurrence d’un bruit inopiné. muscles des jambes, l’illusion qui pré-
Ce résultat accrédite l’idée que nos états mentaux ont des conséquences sur la valait sur Terre réapparaît, ainsi que les
disponibilité de nos muscles vis-à-vis des commandes intentionnelles. Il constitue, réponses motrices qui régulaient la pos-
en outre, le support neurobiologique d’un ensemble d’observations empiriques ture avant le vol.
selon lesquelles nos postures et nos mouvements sont le reflet de nos états men- Ces expériences sont aussi l’occa-
taux. Ces données renforcent enfin la théorie des « marqueurs somatiques », pro- sion de vérifier que la connaissance
posée par la psycho-physiologie et réactualisée récemment sur la base d’observa- intime que nous avons de notre corps
tions neuropsychologiques par Hanna et Antonio Damasio, selon laquelle le dépend de notre environnement.
fonctionnement de la plupart de nos organes, et notamment de ceux constituant Lorsqu’on les interroge, au retour d’un
notre système moteur, porterait l’empreinte directe de nos émotions. séjour de plusieurs semaines dans la
station MIR, la plupart des spationautes

92 © POUR LA SCIENCE
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déclarent préférer leur corps pesant et

orienté dans le champ de gravité ter-
restre à celui dépourvu de poids et
libéré des contraintes de la pesanteur.

Kinésithérapie scientifique
L’expression de cette préférence ne
traduirait-elle pas une certaine expé-
rience de dissociation passagère entre
le corps et la représentation que nous
nous en faisons, le résultat de l’action

étant différent de celui que nous atten-
dons, comme cela se produit lors
d’atteintes neurologiques ? Privé des
références fondamentales grâce aux-
quelles il se reconnaît en permanence,
le corps renvoie de lui-même une
image incertaine qui conduit momenta-
nément le sujet à douter de son appar-
tenance à ce même corps. Comment
habiter un corps imprévisible ? Cette
« incertitude corporelle » disparaît tou-
tefois lors des séjours assez longs et le
corps apprend à être et à se mouvoir
dans ce nouvel environnement et, ce
faisant, permet au spationaute de s’y
« réincarner » pleinement.
C. Tatilon
5. L’AMPLITUDE du mouvement de
rotation de la jambe autour du genou (en
jaune, amplitude normale) est réduite de
moitié (en rouge) après une immobilisation
prolongée dans un plâtre. L’application, trois
fois par semaine, de vibrations mécaniques sur les ten-
dons des muscles situés de part et d’autre de cette articulation,
à travers des fenêtres ménagées dans le plâtre (photographie),
en créant des sensations de mouvement de la jambe, permet que l’amplitude de la rotation
atteigne 80 pour cent (en vert) dès l’ablation du plâtre. Les illusions de mouvement aide-
raient le cerveau à conserver en mémoire une « image » du mouvement, qu’il a tendance à
oublier pendant l’immobilisation.

Entretenir l’illusion,
à défaut de mouvement
Sur Terre même, les ensembles neuro-
naux de l’écorce cérébrale se modifient
en permanence au cours de nos appren-
tissages successifs, après la disparition
accidentelle d’une partie du corps ou,
plus banalement, lorsqu’un membre est
immobilisé durablement. Ainsi, après
l’ablation du plâtre qui immobilisait un
membre, à la suite d’une fracture
osseuse ou d’une entorse, une longue
période de rééducation est nécessaire
pour que les mouvements du membre
retrouvent leur amplitude antérieure.
Cette ankylose articulaire est en général
imputée à des difficultés bioméca-
niques périphériques affectant les tissus
articulaire et musculaire. Mais nous
avons montré qu’elle est aussi en partie
d’origine cérébrale : l’immobilité d’un
membre prive le système nerveux cen-
tral de toutes les informations senso-
rielles habituellement associées à sa
mobilisation et « efface », dans le cer-
veau, l’image même du mouvement.
Nous avons mis au point un traite-
ment qui réduit, voire supprime, l’anky-
lose dès l’ablation du plâtre, en entrete-
nant la mémoire du mouvement dans le
cerveau des patients à l’aide d’illusions
(voir la figure 5). Des fenêtres sont
ménagées dans le plâtre par le chirur-
gien à hauteur des tendons musculaires,
et l’on applique, plusieurs fois par
semaine, des stimulations vibratoires
alternativement sur les muscles ago-
nistes et antagonistes. On crée ainsi de
puissantes sensations de mouvement du
membre immobilisé, qui entretiennent
l’activité des récepteurs musculaires,
des voies sensitives et des structures
centrales chargées d’accueillir et de trai-
ter ces messages.
Cette même méthode permet
d’«apprendre» de nouvelles postures aux
muscles et au cerveau. La stimulation,
par vibration, des muscles quadriceps a
permis d’obtenir de spectaculaires
redressements de l’ensemble tête-tronc
chez certains enfants infirmes moteurs
cérébraux souffrant de troubles postu-
raux. Après plusieurs mois, l’« image »
de cette nouvelle posture semble ancrée
dans le système nerveux des enfants,
qui la conservent en l’absence de stimu-
lation. Le redressement et la meilleure
stabilisation de l’ensemble tête-tronc
redonnent à la vision de ces enfants son
rôle d’exploration de l’environnement
et de guidage du geste, et leur permet-
tent une meilleure maturation percep-
tive et motrice.
Enfin, la restitution au corps de sen-
sations associées à des mouvements
oubliés par le cerveau ou inconnus de
lui laisse entrevoir d’autres applications
séduisantes : on faciliterait par exemple
l’apprentissage de gestes sportifs ou
techniques. Sur un mode plus ludique,
la manipulation du sens musculaire
augmenterait fortement le réalisme des
installations de réalité virtuelle, limi-
tées actuellement à la vue, à l’ouïe et au
toucher : en plus d’un visio-casque et
d’un gant tactile à retour d’effort, pour-
quoi ne pas équiper les explorateurs de
ces mondes numériques de vibrateurs
placés sur les tendons musculaires ?
Leur activation coordonnée sur les
divers muscles permettrait, par
exemple, lors d’une promenade vir-
tuelle sur le lac du Bourget, de voir le
lac et ses environs, d’entendre le clapo-
tis de l’eau, mais aussi de ramer virtuel-
lement. Pour rejoindre le débarcadère
qui se trouve à droite, il suffirait alors
de stopper les vibrateurs du bras droit,
puis du bras gauche. Il ne reste plus
qu’à débarquer…
Jean-Pierre R OLL est professeur à
l’Université d’Aix-Marseille I et dirige
le Laboratoire de neurobiologie
humaine, UMR 6149 du CNRS.
O. SACKS, L’homme qui prenait sa femme
pour un chapeau, Éditions du Seuil, 1988.
J.-P. R OLL et R. R OLL , Le sentiment
d’incarnation : arguments neurobiolo-
giques, in Revue de médecine psychoso-
matique, vol. 35, pp. 75-90, 1993.
J.-P. R OLL , Sensibilités cutanées et
musculaires, in Traité de psychologie
expérimentale, sous la direction de
M. Richelle, J. Requin et M. Roberts,
Presses Universitaires de France,
pp. 483-542, 1994.
A. DAMASIO, L’erreur de Descartes, Édi-
tions Odile Jacob, 1996.

© POUR LA SCIENCE 93
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S ENS DESSUS DESSOUS
Marion LUYAT et Édouard GENTAZ
Nous estimons la verticale avec une grande précision.
Lorsque notre corps est incliné, l’équilibre est rompu :
c’est une ligne oblique qui nous paraît verticale.
P our accrocher un tableau, tracer un trait
droit, aligner deux éléments, il nous est
utile d’estimer les orientations spatiales sans
recourir à la mesure. Sur Terre, l’orientation
dépend de la pesanteur, dont la direction
constitue la verticale gravitaire, matérialisée
par la direction du fil à plomb. Les humains
la perçoivent de façon spécifique grâce aux
organes du système vestibulaire situé dans
l’oreille interne. La conjugaison de nos sens
«haptique» (qui intègre les informations tac-
tiles et celles que nous donnent nos muscles
et nos articulations) et visuel nous apporte
un complément d’information.
Perdons-nous cette aptitude à détermi-
ner les orientations verticales lorsque nous
penchons la tête ? La direction que nous
détectons le plus facilement est-elle alors
modifiée ? Si c’est le cas, quelle est notre
nouvelle orientation de prédilection?
Lorsqu’on se tient bien droit (l’ensemble
du corps aligné avec la direction de la gra-
vité), on perçoit parfaitement la verticale.
Pour mesurer la précision de cette percep-
tion, qui fait appel à la vision, on demande à
une personne, debout ou assise dans une
pièce sombre, d’orienter parallèlement à la
verticale une baguette lumineuse qui pivote
en son milieu. Les erreurs sont quasi inexis-
tantes : l’angle entre la position de la
baguette et la verticale est de l’ordre du
demi-degré.
Une expérience similaire permet d’éva-
luer la précision de la perception haptique
de la verticale : les yeux bandés, l’expéri-
mentateur explore avec sa main une
baguette et tente de la positionner à la verti-
cale (voir la figure 2). Dans ce cas, la préci-
sion est encore bonne : les erreurs angu-
laires sont en moyenne de un degré.
En l’absence de repères visuels,
comme les murs d’une pièce, et dès que la
tête n’est plus droite, nos sens nous trom-
pent systématiquement : la verticale gravi-
taire est perçue comme oblique. Lorsque
le corps entier ou simplement la tête sont
Kevin Fleming/CORBIS
inclinés latéralement, cet effet se manifeste
différemment selon l’inclinaison du corps
et la modalité sensorielle utilisée. Lorsque
le sujet a recours à la vision et pour des
inclinaisons latérales inférieures à 60°, on
observe généralement un effet Müller :
une baguette rigoureusement verticale
semble inclinée dans le sens de la tête ;
une baguette oblique et déviée dans le
sens inverse de l’inclinaison apparaît ali-
gnée sur la verticale gravitaire (voir la
figure 3). Ainsi, une inclinaison du corps à
gauche de 45° provoque une déviation
moyenne de la verticalité perçue de 5° en
direction opposée à la tête.
Pour des inclinaisons supérieures, l’effet
s’inverse. Par exemple, une inclinaison du
corps de 90° entraîne une déviation de la
verticalité perçue de l’ordre de 15° en
direction du corps : c’est l’effet Aubert. La
modalité haptique est systématiquement
soumise à un effet Müller quelle que soit
l’amplitude de l’inclinaison : un observateur
incliné de 35° à gauche perçoit la verticale
haptique comme étant décalée de 4° en
sens inverse de l’inclinaison.
Effet de l’oblique
Dès que nous avons la tête penchée, c’est
donc une orientation oblique qui nous
paraît verticale. Afin de comprendre en quoi
cette orientation oblique spécifique est
déterminante en position inclinée, nous
avons étudié l’« effet de l’oblique », c’est-à-
dire le fait que l’on perçoive moins bien les
directions obliques que la verticale ou l’hori-
zontale. Lorsque nous avons la tête droite,
nous percevons mieux la verticale. Mais de
quelle verticale s’agit-il ? Est-ce la direction
de l’œil, celle du corps, de la gravité ou des
directions visuelles locales lorsqu’elles sont
disponibles. Laquelle de ces orientations est-
elle utilisée par notre perception pour définir
notre sens de la verticale?
1. Un « gyroscope », machine où l’on
perd facilement la notion de verticale.
© POUR LA SCIENCE
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6 +45

ERREUR (EN DEGRÉS)

°
5 – 45°
4
3
SUJET VERTICAL
2
OBLIQUE OBLIQUE
1 VERTICALE HORIZONTALE GAUCHE DROITE VERTICALE
0 GRAVITAIRE (0°) (+ – 90°) ( – 45°) ( + 45°) SUBJECTIVE
ORIENTATIONS À MÉMORISER ET À REPRODUIRE
4. Erreur dans l’orientation d’une baguette qu’il faut reproduire les yeux bandés en
fonction de l’angle à reproduire et selon que le sujet est assis verticalement (courbe
rouge), le corps incliné à 45° à droite (courbe bleue) ou le corps incliné à 45° à
gauche (courbe verte). Lorsque les participants sont verticaux, la perception des
orientations horizontales et verticales est meilleure. Lorsque le corps ou la tête
2. Pour savoir comment un sujet per- sont inclinés, c’est la verticale gravitaire subjective qui est la mieux reproduite.
çoit la verticale avec ses sens « hap- L’inclinaison du corps ou de la tête quatre orientations classiques (0°, 90°, –45°
tiques », on lui bande les yeux (à
durant la tâche perceptive dissocie la direc- et +45°) sont reproduites avec un degré
gauche) et on lui demande de placer
verticalement une baguette qui tion de la gravité et celle du corps, ce qui d’erreur comparable et la verticale subjec-
pivote en son milieu. autorise l’examen de la prédominance de tive est la mieux reproduite.
l’une ou de l’autre. Les chercheurs qui se L’effet de l’oblique haptique n’est
EFFET MÜLLER sont intéressés à cette question ont obtenu donc pas défini par rapport au corps : si
FIL À PLOMB

des résultats contradictoires, peut-être à
cause de conditions expérimentales diffé-
rentes. Certains concluent à la primauté du
référentiel gravitaire alors que d’autres esti-
ment que l’on se réfère plutôt à un réfé-
rentiel lié à la position de l’œil. En 1999,
Mark Lipshits, de l’Académie russe des
sciences et Joseph McIntyre, du Collège de
France, ont proposé que le référentiel en
jeu ne soit ni purement gravitaire ni centré
sur soi, mais qu’il résulte d’un compromis.
Le bon sens
Pour préciser la nature du référentiel spatial
EFFET AUBERT dans lequel est défini l’effet de l’oblique,
nous avons incliné le corps d’une dizaine
FIL À PLOMB
c’était le cas, lors d’une inclinaison de 45°
du corps, les orientations à –45° et +45°
par rapport à la gravité, verticale et hori-
zontale par rapport au corps, seraient les
mieux reproduites. Le rapport à la gravité
n’est pas non plus déterminant puisque ce
ne sont pas les orientations à 0° et 90°
par rapport à la gravité qui sont les mieux
reproduites. Ainsi, c’est un référentiel gra-
vitaire « subjectif » qui prédomine. Les par-
ticipants, sujets à l’illusion de la verticale
gravitaire lorsqu’ils sont inclinés, reprodui-
sent le plus précisément leur verticale gra-
vitaire « subjective ».
En 2002, poursuivant ces expériences,
nous avons retrouvé cet effet de l’inclinai-
son du corps sur la perception visuelle des

3. Si un sujet les yeux ouverts penche
la tête ou s’incline de moins de 60° (en
haut), il est victime de l’effet Müller :
une baguette alignée sur la verticale
physique (en noir) lui semble inclinée
dans le sens de la tête (en vert). En
revanche, si le sujet est incliné de plus
de 60° (en bas), c’est l’inverse : la
baguette verticale (en noir) lui semble
inclinée dans l’autre sens (en vert). La
baguette rouge correspond à la verti-
cale subjective (ajustement à la verti-
cale de l’observateur).
de sujets pendant qu’on leur demandait de
réaliser une tâche perceptive haptique (sans
recours à la vision). Ces derniers, qui
avaient les yeux bandés, exploraient avec
une main une baguette, puis, après un
court délai durant lequel l’orientation de la
baguette était modifiée, ils devaient
remettre celle-ci en place. Plusieurs orienta-
tions de la baguette étaient testées : 0° (ver-
ticale gravitaire), 90°, –45° et +45°. Les par-
ticipants réalisaient ces tâches dans trois
positions : verticale et inclinée à 45° dans un
sens et dans l’autre. Dans ces trois positions,
la verticale subjective de chacun des partici-
pants avait été préalablement mesurée.
Nous avons retrouvé un effet de
l’oblique haptique classique lorsque les par-
ticipants sont droits : les participants perçoi-
vent mieux une direction horizontale ou
verticale qu’une direction oblique (voir la
figure 4). En revanche, lorsque tout le corps
ou la tête seule sont inclinés à + ou –45°,
cet effet disparaît et on passe dans un réfé-
rentiel fondé sur la verticale subjective. Les
orientations, avec une déviation de la verti-
cale gravitaire, toutefois inverse à celui qui
était observé dans le mode haptique, une
inversion non encore élucidée. D’autres
illusions, comme celle de la verticale hori-
zontale (voir Le toucher des illusions, par
Édouard Gentaz et Yvette Hatwell, dans ce
dossier) font aussi coexister des processus
similaires aux modalités visuelle et hap-
tique. Ces processus expliquent l’illusion
de la verticale gravitaire dans les deux
modalités (visuelle et haptique) et des
mécanismes spécifiques à chacune d’elles,
à l’origine de l’inversion des déviations.
Ces résultats témoignent une nouvelle fois,
s’il en était besoin, des relations complexes
entre nos sens, qui participent à notre per-
ception multimodale de l’environnement.
M. LUYAT, Unité de recherche sur l’évolution
des comportements et des apprentissages
(UPRES 1052), Université Lille 3.
É. GENTAZ (CNRS), Laboratoire cognition et
développement de l’Université Paris 5.

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Les membres fantômes,
mémoire du corps
À la suite d’une amputation, la plupart
des patients continuent à ressentir les membres
qu’ils ne possèdent plus. Ce phénomène résulte
de réorganisations corticales complexes.
L
a diversité des illusions montre
que si les sens peuvent nous
tromper, nous pouvons aussi
les tromper volontairement en
créant les conditions d’une fausse
interprétation des données sensorielles.
La conséquence de ce jeu de dupes
entre le cerveau et le monde est une
certaine incertitude sur le réel, qui
risque d’induire un comportement
inadapté aux exigences de l'environne-
ment. C’est l’étendue et l’origine de
cette marge d’incertitude que nous
cherchons à comprendre en étudiant
les illusions.
La richesse des travaux consacrés au
membre fantôme prouve que ce phéno-
mène et, plus généralement celui des
illusions corporelles, restent en partie
inexpliqués par les neurosciences
contemporaines. L’existence même de
ces manifestations atteste de la relation
de dépendance réciproque qui unit le
corps au cerveau. Si le cerveau nous
permet d’appréhender le monde envi-
ronnant et de nous l’approprier, il s’enri-
chit en permanence de notre expérience
sensorielle, indissolublement liée à
l’action. Toute interruption de ce dia-
logue subtil impose des solutions substi-
tutives. Dans ce contexte d’interactions,
à qui faut-il attribuer la paternité du
membre fantôme ?
1. AMPUTÉ DE LA GUERRE DE SÉCESSION.
Les guerres ont fait progresser le savoir-faire
des chirurgiens en matière d’amputation.
Aujourd’hui, les accidents et le diabète – qui
nécrose les vaisseaux – sont les principales
causes d’amputation.
98
Parmi les multiples illusions qui
affectent la perception de nous-mêmes
ou de notre environnement, celles qui se
rapportent à notre propre corps sont les
plus déroutantes. En nous le faisant per-
cevoir comme déformé ou faussement
animé, les illusions corporelles remettent
en cause la connaissance de notre corps.
Cette identité corporelle se traduit
essentiellement par le fait qu’à chaque
instant nous sommes capables de savoir
qui, comment et où nous sommes. À la
fois sensori-motrice et cognitive, cette
représentation de nous-même résulte de
l’intégration cérébrale harmonieuse de
l’ensemble des messages provenant des
organes sensoriels, parmi lesquels les
sensibilités tactile et proprioceptive
musculaire – la somesthésie – tiennent
une place prépondérante.
George Otis
Régine ROLL
Sans même recourir à la vision, nous
pouvons placer symétriquement nos
deux bras, pointer l’extrémité de notre
nez avec l’index ou encore apprécier la
stabilité et le relief du sol sur lequel nos
pieds reposent. Nous nous fions à cette
référence sans cesse réactualisée pour
nous engager dans une action. Ainsi, je
ne tendrai le bras pour saisir un objet
que si ma posture momentanée m’y
autorise, que si mon équilibre n’en est
pas menacé, que si la distance qui m’en
sépare est acceptable, etc. Autant d’éva-
luations qui font appel, par anticipation
et de façon plus ou moins automatique,
à une image interne du corps.
Des désorganisations partielles ou
totales du schéma corporel de cette iden-
tité corporelle se manifestent à la suite
de lésions touchant différentes régions
cérébrales, comme le lobe pariétal pos-
térieur gauche ou, plus généralement,
l’hémisphère droit du cerveau. Dans ce
dernier cas, certains patients manifestent
un sentiment de non-appartenance à leur
propre corps en refusant de considérer la
partie de leur corps paralysée. Certaines
pathologies, comme l’héminégligence,
conduisent les patients à négliger totale-
ment leur « hémicorps » au point de ne
coiffer ou de ne maquiller que le côté
gauche de leur tête ou de leur visage.
Des hallucinations corporelles,
comme la modification de certaines par-
ties du corps, connues sous le nom de
syndrome d’« Alice au pays des mer-
veilles », la perception de membres sur-
numéraires, ou encore l’illusion de
dédoublement du corps se manifestent
aussi lors de maladies mentales, en parti-
culier la dépression et la schizophrénie.
Les patients atteints du syndrome de dys-
morphophobie s’interrogent continuelle-
ment sur la forme, vécue comme anor-
male, d’une partie de leur corps. Depuis
longtemps, on sait que des drogues,
comme la mescaline ou le LSD, ainsi que
certaines crises d’épilepsie, provoquent
des hallucinations de ce type.
© POUR LA SCIENCE
7639_roll2.xp22/04/0318:36Page99pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll2_p:

La nature exacte de certaines de ces gauche après l’ablation de ses deux

distorsions pathologiques du schéma jambes. Depuis cette époque, la littéra-
corporel est mal connue, mais on sait. ture scientifique foisonne d’exemples,
qu’elles ont pour origine commune une dont celui de l’amiral Nelson, célèbre
atteinte du système nerveux central. manchot. On connaît autant de mani-
Plus indirectement, la perception d’un festations de membres fantômes qu’il
membre fantôme naît d’une interruption y a de types d’amputation. Le nombre
de la communication total d’amputations ayant
entre le cerveau et la lieu chaque année dans le
périphérie corporelle. monde est estimé à 1,4 mil-

Privé brutale- lion environ. Toutes ne

ment des princi- sont pas liées à la guerre : les
pales sources qui l’ali- deux autres causes majeures
mentent et contribuent à sont les accidents (circulation,
la mise à jour régulière utilisation de machines-outils
du schéma corporel, le etc.) et le diabète, responsable
cerveau ne peut « faire d’un déficit de vascularisation
son deuil » du membre des membres. L’abondance de
manquant et maintient, en lieu et place, cas a conduit à l’élaboration d’une
un duplicata virtuel qui préserve l’inté- classification des différentes catégories
grité corporelle. de membres fantômes selon les parties
du corps concernées et leurs caractéris-
Membres fantômes : tiques propres.
Compte tenu des causes d’amputa-
l’impossible oubli tions, les sensations fantômes sont le
Conséquence quasi immédiate de plus souvent ressenties au niveau des
l’amputation, la sensation de persis- membres et de leurs extrémités comme
tance d’un membre après son ablation le pied et la main, et plus particulière-
se manifeste chez 90 pour cent des ment le pouce, l’index et l’orteil.
sujets et perdure chez certains pendant Le phénomène est d’un réalisme
plus de 20 ans. Pour caractériser ce troublant. En général, le membre fan-
phénomène décrit dès le XVI e siècle tôme est la réplique exacte du membre
par Ambroise Paré et probablement manquant : il est animé et porteur des
connu depuis plus longtemps encore, sensibilités qui y étaient associées. Il
l’Américain Silas Weir Mitchell, se déplace en même temps que le
médecin à Philadelphie, a introduit le corps et au même rythme ; il est lourd
terme de « membre fantôme » lorsqu’il ou léger, froid ou chaud, le plus sou-
publia en 1871, le cas de George vent douloureux. Directement rattaché
Deadlow. Ce patient, victime comme au corps qui le porte, il adopte les
tant d’autres de la guerre de Sécession, positions correspondant à sa configu-
se plaignait de crampes au mollet ration habituelle et s’anime en fonc-
tion des comportements dans lesquels
2. LES ILLUSIONS ET LES HALLUCINATIONS
il est engagé. Ainsi, le bras fantôme se
corporelles, qui incluent la perception de balance d’avant en arrière pendant la
membres surnuméraires, se manifestent marche et la jambe fantôme est repliée
Luca Tettoni

aussi lors de maladies mentales, notamment en position assise et verticale lorsque

la dépression et la schizophrénie. le sujet est debout.

© POUR LA SCIENCE 99
7639_roll2.xp2 2/04/03 18:36 Page100pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_roll2_p:

CORTEX
SOMATOSENSORIEL

THALAMUS

SYSTÈME
LIMBIQUE

VOIE
MÉDIANE

Tardi/Gallimard
VOIE
LATÉRALE

3. TRAJETS DES SIGNAUX SENSORIELS du

corps vers le cerveau. Après la perte d’un
membre, les cellules nerveuses correspon-
dant aux régions dénervées, dans la
moelle épinière et dans le cerveau, produi-
raient simultanément des signaux intenses
et anarchiques. Ces signaux seraient l’une
des causes des douleurs ressenties dans
les membres amputés, les douleurs des
membres fantômes.
STIMULUS
ISSU DU MOIGNON
MÉSENCÉPHALE La colonisation du cortex
Si l’on admet que le membre fantôme
VOIE
résulte d’une interruption définitive du
INHIBITRICE trafic nerveux entre le cerveau et une
partie du corps, la tentation est grande
de rechercher une explication du phéno-
mène au niveau de l’un des deux pôles
d’où partent et où arrivent incessam-
ment les messages. La démarche
Tardi-Pennac La débauche

MOIGNON
NÉVROME MOELLE ÉPINIÈRE
Le fantôme est aussi doué de
mémoire. La sensation d’une bague trop
serrée persiste autour du doigt virtuel
comme celle d’une chaussure blessante
sur le pied. Dans certains cas, le fantôme
conserve le souvenir de l’état du membre
avant l’amputation : il est perçu comme
paralysé ou douloureux si l’ablation est
intervenue sur un membre qui était dans
cette situation. Bien que tenace, le fan-
tôme s’efface parfois progressivement
par un mécanisme dit de « télescopage »
qui tend à le rapprocher petit à petit du
moignon restant jusqu’à le pénétrer, en
particulier dans le cas du bras virtuel, où
la main se retrouve progressivement rat-
tachée au moignon du bras.
D’après des travaux rapportés par le
neuropsychologue français Henry
Hécaen en 1972, le pourcentage de
membres fantômes chez les enfants
deviendrait équivalent à celui des
adultes à partir de huit ans. Cette éven-
tualité se manifesterait même chez des
enfants amputés plus précocement si
l’on en croit Ronald Melzack, de
l’Université McGill à Montréal. Plus
surprenant encore, certains patients pri-
vés d’une partie de leurs membres dès la
naissance seraient aussi sujets à cette
illusion : Vilayanur Ramachandran, de
l’Université de San Diego en Californie,
rapporte ainsi le cas d’une fillette née
sans avant-bras qui compte avec les
doigts de sa main fantôme localisée sous
le moignon. Enfin, le fantôme est aussi
présent chez des aveugles ayant subi une
amputation, ce qui souligne sa nature
essentiellement somesthésique et atténue
le rôle de la vision dans la construction
du schéma corporel. Beaucoup moins
fréquents, des cas de fantômes ont été
rapportés récemment après ablation
d’organes comme le sein ou le pénis ou
après dénervation de différentes parties
du corps comme la mâchoire.
consiste à tenter d’évaluer l’impact des
messages résiduels en provenance de la
partie périphérique intacte sur les méca-
nismes centraux opérant aux différentes
étapes de l’intégration nerveuse.
Cette bipolarisation entre centre et
périphérie est vite apparue trop simpli-
ficatrice. Le membre fantôme résulte-
rait plutôt d’une manifestation centrale
provenant de l’activation des aires cor-
ticales habituellement dévolues à
l’analyse des signaux responsables de
la perception d’autres parties du corps
que celles du membre manquant. Ce
point de vue repose essentiellement sur
le fait que l’organisation corticale, qui
associe chaque partie du corps, en
fonction de son degré d’importance
fonctionnelle, à une zone bien précise
du cortex, est modifiée par l’absence
ou la forte augmentation des sollicita-
tions. Par exemple, chez le singe amputé
ou privé de toute information en prove-
nance de son bras par section des racines
nerveuses, les territoires corticaux lais-
sés vacants par l’absence de signaux
issus du membre manquant sont coloni-
sés par les neurones des zones voisines.
Les zones corticales où aboutissent les

100 © POUR LA SCIENCE

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messages nerveux venant de la main et
du bras, silencieuses depuis l’amputa-
tion, mais voisines de celles qui corres-
pondent à la face, redeviennent actives
sous l’effet d’une stimulation de la face
de l’animal et non plus de sa main.
L’existence d’une plasticité ner-
veuse dans la phase précoce du déve-
loppement qui suit la naissance est
connue depuis les années 1960. Dans
certaines conditions, cette plasticité
cérébrale est possible chez l'adulte.
Les résultats sur le singe ont été
transposés avec succès chez l’amputé
humain souffrant de perceptions fan-
tômes par V. Ramachandran et Diane
Rogers-Ramachandran, de l’Université
de San Diego en Californie. Ces cher-
cheurs ont montré qu’une stimulation
tactile de la joue engendrait des sensa-
tions fantômes dans les doigts d’un
patient amputé au-dessus du coude. En
stimulant minutieusement la surface du
visage de ce sujet en différents points,
ils ont fait réapparaître progressive-
ment l’ensemble de ses doigts fan-
tômes et ont construit une carte de cor-
respondance précise entre les points du
visage et les positions des doigts per-
çus sur le bras fantôme. De surcroît,
l’établissement de nouvelles synapses.
Assimilables à de véritables « squats »,
ces incursions étrangères en territoire
voisin pourraient aussi évoluer selon
leur intérêt fonctionnel. Chez un
patient, une amputation de l’index
gauche avait donné lieu à la perception
d’un fantôme du doigt par stimulation
de la joue ou des doigts adjacents restés
intacts. Au bout de trois ans, les seules
sensations claires subsistantes étaient
celles évoquées à partir des doigts, tan-
dis que celles induites à partir de la
joue avaient disparu. Seules s’étaient
donc stabilisées les connexions fonc-
tionnellement utiles, c’est-à-dire celles
provenant des doigts voisins de l’index
amputé. Cette observation illustre clai-
rement le rôle de l’expérience fonction-
nelle comme facteur déterminant du
réaménagement cortical.
Diminuer les douleurs
Une des motivations principales pour
étudier les phénomènes de membres
fantômes est de minimiser la douleur
SENSIBILITÉ
HANCHE
qui les accompagne. Dans un premier
temps, cette douleur a été attribuée à la
repousse anarchique des nerfs section-
nés au niveau du moignon formant une
pathologie réactive, ou névrome. Cette
explication s’est révélée insuffisante.
En effet, ces manifestations doulou-
reuses ne cessent pas lorsqu’on sec-
tionne les fibres nerveuses en prove-
nance du névrome. En revanche, les
résultats récents de Herta Flor, de
l’Université d’Heidelberg en
Allemagne, portant sur une population
de 13 amputés, font état d’une corréla-
tion très claire entre l’intensité de la
douleur et l’importance de la réorgani-
sation corticale. Dans certains cas
graves, les douleurs du membre fan-
tôme sont réduites par stimulation élec-
trique du thalamus, centre relais entre
la périphérie sensorielle et le cortex
cérébral. En y implantant des élec-
trodes chez six amputés, on sait provo-
quer chez ces patients des sensations
fantômes par stimulation de différentes
régions thalamiques, et à mesurer
l’activité nerveuse provoquée par sti-

TRONC

ces sensations étaient suffisamment

JAMBE

COU

élaborées pour restituer aussi des diffé-

S
TÊTE

RA
S

E
BRA

rences de température. De l’eau chaude

T-B
UD

AN

appliquée sur le visage du patient

CO

AV

s’accompagnait d’une sensation de

IN
MA

TS

chaleur dans la main fantôme.

IG
DO

Cette équipe a d’ailleurs vérifié, à

UC
PO

l’aide de la magnéto-encéphalographie,
l’extension de la zone corticale corres-
IL
Œ

pondant à la face au détriment de celle Z

de la main chez quatre sujets amputés NE
GE
SA
du bras. Cette méthode mesure l’acti- VI
ES
vité cérébrale associée à la stimulation VR
LÈ
des différentes parties du corps, par
l’enregistrement des modifications de ORGANES GÉNITAUX TS
champs magnétiques à la surface du DEN
scalp. En utilisant la même méthode IVES
GENC
chez des amputés du bras, Thomas
Elbert, de l’Université de Constance en AIRE SOMESTHÉSIQUE MÂCHOIRES
Allemagne, a montré récemment que la (GYRUS POSTCENTRAL)
représentation corticale de la main LANGUE
intacte augmentait elle aussi significa-
tivement, probablement à cause de PHARYNX
l’usage accru fait de celle-ci par le
patient pour suppléer les actions de la VISCÈRES
ABDOMINAUX
main absente.
Toutefois, la réoccupation des terri-
toires corticaux laissés « en jachère »
par l’amputation est progressive. La
réactivation des connexions neuronales 4. SUR LE CERVEAU SITUÉ EN HAUT À DROITE, on a représenté la localisation dans le cortex
interviendrait dans un premier temps, pariétal des aires qui correspondent aux informations somestésiques (en vert clair). L’homon-
suivie d’un bourgeonnement de neu- cule cérébral illustre l’importance de la représentation corticale de la main et de la face, et leur
rones provenant de zones voisines et de proximité dans le cerveau.

© POUR LA SCIENCE 101

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a b

D’après Berlucchi et Aglioti, 1997

5. C INQ MOIS APR ÈS L ’ AMPUTATION DE L ’ INDEX de la main la joue gauche n’évoque plus de sensation fantôme de l’index, alors
gauche, la stimulation tactile de la joue gauche du patient aussi bien que celle des doigts demeure efficace. Il reste une petite zone sen-
que celle des doigts préservés induit la perception fantôme de sible sur la joue droite (les zones hachurées sur la main correspon-
l’index amputé (a). Trois ans après l’amputation (b), la stimulation de dent à des pansements utilisés pour le traitement du patient).

mulation de la peau du moignon. Ces pas à expliquer complètement la mani- « réveiller » le fantôme à partir de sti-
résultats attestent de la persistance de festation du phénomène. Comment se mulations plus périphériques. Force
structures nerveuses sous-corticales fait-il que le cerveau ne parvienne pas à est de constater que le cerveau a une
qui assurent la représentation du fan- éteindre une sensation qui n’est ordinai- mémoire du corps qui s’impose avec
tôme après amputation. En outre, rement que le reflet exact du vécu sen- une telle force que, lorsqu’elle cesse
l’extension significative de la repré- soriel du sujet ? brutalement d’être alimentée, la partie
sentation de la zone du moignon manquante tend à être « réinventée ».
apporte la preuve d’une plasticité sous- Réveiller le fantôme : Aussi les parties du corps encore dis-
corticale liée aux informations en pro- ponibles qui étaient associées au seg-
venance de la partie du corps située en
une apparition rassurante ment amputé contribuent à entretenir
amont du site d’amputation. Si l’émergence de la sensation fan- la mémoire du membre disparu. De
Toutefois la corrélation entre la tôme ne peut évidemment résulter que nombreuses observations montrent par
réorganisation de la représentation cor- d’une activation des zones corticales exemple qu’en appliquant des stimu-
ticale et thalamique du corps et la per- impliquées dans la perception du lations électriques sur le moignon
ception de membres fantômes ne suffit corps, il est néanmoins possible de d’un bras amputé, on peut évoquer la
sensation fantôme de celui-ci. Le psy-
6. LE FANTÔME DANS LE MIROIR. Dans cette expérience, un miroir est chiatre et neurologue Oliver Sachs
placé sur une table devant les patients. Ces derniers placent le bras décrit comment un patient amputé de
amputé derrière le miroir. Lorsqu’on demande aux patients de regar- la jambe faisait renaître cette sensa-
der la réflexion dans le miroir, ils sentent leur main amputée et sont, tion volontairement en s’administrant
de surcroît, capables de reproduire mentalement les mouve- de fortes claques sur la cuisse. La
ments de la main qu’ils voient, comme desserrer le poing.
réapparition du fantôme l’aidait à
ajuster sa prothèse et à l’utiliser plus
confortablement.
Les résultats d’une étude menée,
dans notre laboratoire, sur cinq ampu-
tés, montrent à l’évidence que les mes-
sages sensoriels issus des récepteurs
musculaires périphériques peuvent
réactiver cette mémoire. Grâce à
l’application de vibrations mécaniques
sur les régions musculaires situées
directement en amont de la zone ampu-
tée, les patients de Jean-Pierre Roll, de
l’Université d’Aix-Marseille, retrou-
vaient leur membre fantôme et le sen-
taient se mouvoir en flexion ou en
extension selon le lieu de la stimula-
tion. Cette méthode, largement éprou-
Thomas Haessig

vée dans notre laboratoire sur le sujet

sain, permet en effet d'engendrer à

102 © POUR LA SCIENCE

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volonté et sans la moindre douleur des
sensations illusoires de mouvement
chez un individu immobilisé (voir
Animer virtuellement le corps, par
Jean-Pierre Roll, dans ce dossier).
L’outil vibratoire crée chez l’amputé un
analogue de son fantôme. En donnant
naissance à une sensation doublement
illusoire que le fantôme se déplace dans
une direction conforme à la bioméca-
nique des articulations adjacentes, cet
artifice redonne momentanément au
patient l’illusion d’une normalité anté-
rieure à son amputation.
Le membre fantôme doit
investir la prothèse
L’utilisation de ce leurre pourrait limi-
ter les difficultés rencontrées par les
patients dans l’appropriation fonction-
nelle de leur prothèse. « Aucun amputé
ne peut marcher de façon correcte avec
un membre artificiel avant d’y avoir
incorporé une image corporelle, autre-
ment dit le membre fantôme » affirme
Michaël Kremer. Dans la plupart des
cas, la musculature responsable du
déplacement du segment manquant,
située en amont, demeure intacte au
même titre que celle des autres
membres. Le cerveau continue
d’envoyer ses commandes à
cette musculature chargée
de piloter la partie res-
tante du segment et son
prolongement prothé-
tique. Cette motricité,
réaffectée au déplace-
ment d’un segment rési-
duel appareillé, renvoie
donc au cerveau une
information en retour sur
ses actions.
8. CHEZ UN SUJET AMPUTÉ
des quatre doigts de la main,
la vibration des muscles du
poignet (à la fréquence de
100 hertz) fait « appa-
raître » l’image fantôme
des doigts (en bleuté) qui
semblent animés avec la
main en flexion ou en exten-
sion selon le site de stimula-
tion (point rouge ou vert).
© POUR LA SCIENCE
a b c
Thomas Haessig
7. CHEZ UN SUJET AMPUTÉ au-dessous du mollet ne percevant pas de fantôme, la vibra-
tion des muscles de la jambe au niveau du genou (à la fréquence de 100 hertz) crée une
illusion d’extension ou de flexion de la jambe (a) identique à celle d’un sujet sain. Lorsque
la stimulation est appliquée sur les muscles situés immédiatement en amont de l’amputa-
tion, elle fait « apparaître » un pied fantôme qui de déplace en flexion ou en extension selon
le site de la stimulation (b). Chez une personne amputée sous le genou percevant habituel-
lement un fantôme (c), la vibration des muscles de la jambe « réveille » le fantôme de la
jambe qui se déplace en flexion ou en extension selon la stimulation de vibration.
À défaut de débarrasser le patient de vaux récents menés avec les rares
cet accompagnement, quelquefois indé- patients totalement privés d’informa-
sirable, comment l’aider à s’en accom- tions somesthésiques sur l’état de leur
moder ? Confrontés aux plaintes réité- corps à cause d’une destruction virale
rées des patients gênés par des douleurs des fibres sensitives périphériques de
parfois invalidantes, les cliniciens se grand diamètre. « Amputés de tout
sont efforcés de trouver des solutions. leur corps », ces patients sont les fan-
V. Ramachandran a eu recours à la réa- tômes d’eux-mêmes. Même si leurs
lité virtuelle pour « réanimer » le fan- capacités cognitives sont intactes, ils
tôme immobile d’un patient dont savent qu’ils existent, mais ils ne le
l’amputation avait été pratiquée sur un sentent pas. Seule la vision continue
bras déjà paralysé. Un miroir permettait de leur corps fantôme leur permet de
la superposition de l’image visuelle de rétablir le nécessaire et incessant dia-
sa main normale en mouvement à celle logue avec le cerveau pour s’y « réin-
de sa main fantôme, et le patient perce- carner » pleinement.
vait ainsi une main virtuelle et animée L’étrangeté de cette manifestation
en lieu et place de son fantôme. Ainsi, hallucinatoire d’une partie du corps lui
le patient se réappropriait en quelque confère un certain mystère, peut-être
sorte le bras manquant et l’apprivoisait. imputable à la connotation émotion-
Les chercheurs ont, par cet artifice, créé nelle et symbolique attachée au corps.
des illusions de mouvements coordon- Le rôle de la composante psycholo-
nés des deux bras. gique dans l’émergence et l’entretien
Dans certains cas, cette manipula- de l’illusion fantôme est probablement
tion cherchait au contraire à éliminer non négligeable et trop souvent méses-
rapidement ce parasite importun. Ce timé. Comment admettre en effet la
type de solution, pas toujours appli- privation définitive d’une part de soi,
cable, nous renseigne sur les capacités si ce n’est en y substituant, même vir-
substitutives du système nerveux tuellement, un fantôme au risque de
face à la nouveauté pathologique. paraître fou ?
La substitution d’un retour visuel au
retour somesthésique habituel agit ici
comme la substitution auditive et tactile
Régine ROLL est ingénieur de recherche au
chez l’aveugle (voir Voir avec les
CNRS et mène ses recherches au Laboratoire
oreilles, dans ce dossier). de neurobiologie humaine ( UMR 6149
Même s’il existe dans le cerveau
CNRS - Université de Provence).
une « neuromatrice » prédéterminée de
notre schéma corporel, qui délivre un R. MELZACK, Les membres fantômes, in Pour la
signal d’intégrité corporelle, elle doit Science, n° 176, p. 48-55, juin 1992.
être réactualisée en permanence par la V. S. RAMACHANDRAN et S. BLAKESLEE, Le
confrontation aux données du réel. fantôme intérieur, Odile Jacob, 2002.
C’est ce que nous apprennent les tra-
103
7639_gril_xp2 2/04/03 18:42 Page104pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_gril_p:

L’ILLUSION DU GRIL
20 °C

40 °C

Hervé THIS

En touchant une grille de barres alternativement chaudes

et froides, on ressent une douleur bien supérieure à celle
que la température de la grille devrait occasionner.
CHAUD DOULEUR
FROID

«U ne froideur secrètement brûlante

brûle mon corps… » Joachim du
Bellay était-il en proie à l'« amour honnête »
ou à l'illusion du gril ? Découverte en 1896
par le physiologiste danois T. Thunberg,
cette illusion tactile apparaît quand on
touche une rangée de barres alternative-
ment tièdes et fraîches : on a l'impression
de se brûler. A. Craig, de l'Institut neurolo-
gique de Phoenix, et ses collègues ont étu-
dié comment l'intégration cérébrale des
signaux relatifs à la douleur et à la tempé-
rature explique cette illusion et la sensation
de brûlure due au froid.
À l’époque où Thunberg décrivit son
« illusion du gril », on supposait que les sen-
sations de douleur d’une part, et de chaud
ou de froid d’autre part, venaient de voies
nerveuses parallèles et distinctes. La sensa-
tion de brûlure, dans l'illusion du gril, sem-
blait du même type que celle qui accom-
pagne le contact des grands froids. On
pensait que la perception de la chaleur
n’était pas spécifique, mais qu’elle résultait
d’une « fusion » de signaux provenant
simultanément de récepteurs du chaud et
du froid, de l'activation simultanée de tous
les circuits. Cette hypothèse était contestée
parce que ad hoc.
Les études physiologiques récentes ont
confirmé l'existence de récepteurs cutanés
pour le chaud et pour le froid. Cependant
de nombreux récepteurs du chaud sont
inactivés à des températures supérieures à
45 °C. En revanche, d’autres récepteurs
spécifiques du chaud sont associés à des
sensations de douleur (nocicepteurs) et
5 °C 20 °C GRIL
1. La tomographie cérébrale révèle que la région du cortex cingulaire anté-
rieur (flèche) est activée par le gril et par des températures froide ou chaude
douloureuses (5 °C ou 47 °C), mais pas par des températures modérées utili-
sées dans le gril (20 °C et 40 °C).
activés à partir de 45 °C, température à
partir de laquelle le chaud devient brû-
lant. Ces découvertes contredisent l'hypo-
thèse de la fusion, car les nocicepteurs, et
non les récepteurs chauds, sont activés
par les hautes températures, tandis que
les récepteurs chauds, et non les nocicep-
teurs, sont activés par les systèmes qui
donnent l'illusion du gril.
Les chercheurs se sont demandés si
l'illusion du gril ne résultait pas d'un
« démasquage » plutôt que d'une fusion :
ayant observé qu'une élimination sélec-
tive de la sensibilité au froid permettait à
un stimulus froid de provoquer une sen-
sation de brûlure, ils ont pensé que la
sensation de chaud due au gril pouvait
aussi refléter une activation des nocicep-
teurs en raison d’une réduction de l'acti-
vité spécifique au froid, par le stimulus
chaud simultané.
Avant de tester cette hypothèse, ils ont
d'abord caractérisé l'illusion par des
méthodes de psychophysiologie quantita-
tive. Ils ont demandé à 11 volontaires de
décrire leurs sensations quand leur paume
reposait sur une surface de 20 centimètres
de long et de 14 centimètres de large, com-
posée de 15 barres métalliques parallèles,
larges chacune d’un centimètre et séparées
par trois millimètres. Les stimulus appliqués
étaient de trois types: soit la surface entière
de la plaque était portée à des températures
comprises entre 34 et 40 °C, soit la tempé-
rature de toute la plaque était abaissée à
20 °C; soit enfin les barres étaient alternati-
vement aux températures de 40 °C et de
40 °C 47 °C
2. Une sensa-
tion de brûlure
apparaît lorsqu’on INTÉGRATION
touche des barres PAR LE
CERVEAU
alternativement
tièdes et fraîches.
20 °C (voir la figure 2). Les volontaires
conservaient pendant 50 secondes la main
sur la plaque, ignorant lequel des trois sti-
mulus était appliqué; entre les tests, ils indi-
quaient leurs sensations. Ils décrivirent les
stimulus chauds comme chauds, mais non
douloureux, les stimulus froids, comme
froids, mais non douloureux, et les stimulus
alternés comme moins froids que les stimu-
lus froids, mais plus chauds que les stimulus
chauds et, pour beaucoup, douloureux.
Les neurophysiologistes ont alors étu-
dié l'activité nerveuse de chats qui étaient
soumis aux mêmes stimulus que les
volontaires humains. Les enregistrements
de cellules réceptrices et nerveuses ont
confirmé qu'il existe bien une intégration
centrale des signaux nociceptifs et des
signaux de température. Par ailleurs, dans
une étude ultérieure de tomographie
cérébrale, les chercheurs ont montré que
l’illusion du gril activait une région du cor-
tex cingulaire antérieur, qui n’est pas
activé par la température fraîche ou tiède
de la grille appliquée séparément (voir la
figure 1). En revanche, cette région céré-
brale est activée par une température
douloureuse (froide ou chaude).
Tout se passe comme si l’inactivation
des récepteurs du froid par les barres
fraîches renforçait l’impression de chaud
donnée par la barre tiède. Ces mesures
indiquent une voie d’étude et de soin des
sensations de brûlure que ressentent par-
fois les malades après un accident vascu-
laire cérébral : on connaît aujourd’hui les
aires cérébrales mises en jeu et pour éviter
les sensations de brûlure, on pourrait utili-
ser le froid léger.
Hervé THIS est conseiller scientifique de la
revue Pour la Science

104 © POUR LA SCIENCE

TC4 2/04/03 18:44 Page 7 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_TC4:

Les illusions
des SENS 4

DR

ILLUSIONS gustatives et olfactives

Goût et odorat sont étroitement liés en raison de la communication entre
la bouche et les narines. Les illusions, souvent conjointes, auxquelles
ces deux sens sont sujets, sont parfois gênantes, mais elles sont aussi
mises à profit en gastronomie, en œnologie et en parfumerie.
7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 106 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:
Le sens du goût
Les physiologistes découvrent comment les cellules
sensorielles de la langue enregistrent les sensations
gustatives et comment le cerveau interprète ces signaux.
H
ummmm, un délicieux bonbon
au chocolat ! Lorsque vous
mordez dans une telle frian-
dise, quelles sensations éprou-
vez-vous ? D’abord, le mou, le sucré et
le crémeux. Vous sentez ensuite la
légère amertume du chocolat lorsque
vous fermez la bouche et que son arôme
envahit vos cavités nasales.
La saveur est un mélange complexe
d’informations sensorielles du goût, de
l’odeur et du sens tactile activé lors de
la mastication. Bien que le mot goût
désigne fréquemment la saveur, le
terme ne s’applique au sens strict
qu’aux sensations reçues par les cel-
lules gustatives de la bouche. La per-
ception gustative humaine a longtemps
été décrite au moyen de quatre qualifi-
catifs : salé, acide, sucré et amer (voir
la figure ci-contre). Toutefois, certains
ont proposé l’existence d’un cin-
quième, l’umami, d’un mot japonais
qui signifie délicieux et désigne la sen-
sation produite par le glutamate, l’un
des 20 acides aminés qui composent les
protéines. Par ailleurs, le monosodium
de glutamate accroît la sensibilité des
récepteurs gustatifs : c’est un agent de
sapidité. Néanmoins, nous verrons que
le goût est un sens plus complexe que
la simple combinaison de ces catégo-
ries fondamentales.
Les mécanismes du goût ont été pro-
gressivement élucidés au cours des der-
nières années. Ainsi, les neurobiolo-
gistes ont identifié des protéines qui
participent à la détection des substances
sucrées et amères par les cellules gusta-
tives. Ces protéines ressemblent à cer-
taines protéines de la vision. Puis on a
montré que certains neurones réagissent
à plusieurs types de signaux gustatifs, de
la même façon que les cellules réti-
niennes sont sensibles à plusieurs cou-
106
David SMITH et Robert MARGOLSKEE
leurs. Ces résultats améliorent notre
compréhension de celui de nos sens que
l’on comprend encore le moins bien.
Les détecteurs gustatifs
Les cellules sensorielles sont localisées
dans des structures spécialisées, nom-
mées bourgeons gustatifs, situées sur-
tout sur la langue et sur le voile du
palais. Sur la langue, la majorité de ces
bourgeons sont regroupés dans les
papilles, les petites granulosités qui
donnent à la langue son aspect rugueux
(voir la figure 1). Toutefois, les papilles
de la langue les plus nombreuses, les
papilles filiformes, ne contiennent pas
de bourgeons gustatifs : elles sont res-
ponsables des sensations tactiles. Parmi
celles qui contiennent des bourgeons
gustatifs, les papilles fongiformes (en
forme de champignon) de la partie anté-
rieure sont les plus visibles : elles
contiennent un ou plusieurs bourgeons
et ressemblent à des points rosâtres
répartis sur le bord de la langue ; elles
ressortent particulièrement bien quand
on a bu un verre de lait (il dépose un
film blanchâtre qui augmente le
contraste) ou que l’on a mis un colorant
alimentaire sur le bout de la langue.
Vers le fond de la bouche, disposées en
un « V » inversé, une dizaine de papilles
de plus grande taille, nommées calici-
formes, contiennent également des
bourgeons gustatifs (voir la figure 1).
Enfin, on trouve aussi des bourgeons
gustatifs dans les papilles foliées, en
forme de feuille, qui forment de petites
tranchées sur les côtés de la région pos-
térieure de la langue.
Les bourgeons du goût sont des amas
sphériques, en forme d’oignons, qui
contiennent entre 50 et 100 cellules gus-
tatives: au sommet de chacune, de fines
projections, nommées microvillosités,
font saillie à travers un pore gustatif, une
ouverture à la surface du bourgeon du
goût (voir la figure 1). Les substances
sapides contenues dans la nourriture ingé-
rée se dissolvent dans la salive et inter-
agissent alors avec les cellules gustatives,
plus précisément avec deux types de pro-
téines de la surface de ces cellules : les
premières sont des récepteurs gustatifs,
les secondes des canaux ioniques.
À l’intérieur des cellules gustatives,
ces interactions modifient les concentra-
tions des atomes chargés électriquement,
des ions. Les ions ont des concentrations
différentes de part et d’autre de la mem-
brane des cellules gustatives, ce qui
impose une différence de potentiel : la
charge interne résultante est négative,
tandis que la charge externe est positive.
Les substances sapides modifient cet
état en augmentant la concentration en
ions positifs à l’intérieur des cellules
gustatives : la différence de potentiel
diminue (voir l’encadré page 110). En
raison de cette dépolarisation, les cel-
lules gustatives libèrent des messagers
chimiques, des neurotransmetteurs, vers
les neurones qui entourent la base des
cellules gustatives ; ces neurones captent
les neurotransmetteurs, ce qui crée des
signaux électriques, propagés, via plu-
sieurs relais, jusqu’au cerveau.
Toutefois, diverses expériences ont
montré que les substances chimiques,
notamment amères et sucrées, n’ont pas
toujours des qualités gustatives spéci-
fiques : les sucres, par exemple, n’ont
pas tous un goût… sucré. De plus, le
goût sucré est parfois dû à d’autres
types de substances, tels le chloroforme
ou les deux édulcorants de synthèse,
l’aspartame et la saccharine (le premier
est un petit peptide, le second est un
dérivé du toluène), dont les formules
chimiques n’ont rien de commun avec
celles des sucres.
Les composés qui ont un goût salé ou
acide sont moins variés et sont souvent
des ions. De tels composés agissent
directement sur les canaux ioniques, tan-
dis que les agents sucrés et amers se lient
à des récepteurs de surface qui, via une
© POUR LA SCIENCE
7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 107 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:
Catherine Ledner Stone
7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 108 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:

LANGUE PAPILLE CALICIFORME

PAPILLES
CALICIFORMES PAPILLE
FILIFORME

PAPILLE
CALICIFORME

BOURGEON
GUSTATIF

AMYGDALES TISSU
PALATINES CONJONCTIF
AMYGDALES
Illustrations de Keith Kasnot

LINGUALES GLANDE
SALIVAIRE
PAPILLES
FOLIÉES COUCHE
MUSCULAIRE

Biophoto Ass. Photo research. inc.

PAPILLE
CALICIFORME

BOURGEONS
GUSTATIFS

PAPILLES PAPILLES
FONGIFORMES FILIFORMES
1. LA LANGUE HUMAINE (à gauche) est dotée de quatre types de
papilles gustatives : les papilles caliciformes, les papilles foliées, les
papilles fongiformes et les papilles filiformes. Seules les trois pre-
mières portent des bourgeons gustatifs. À l’intérieur d’une papille
caliciforme, une cavité circulaire irriguée par les glandes salivaires
(au centre), les bourgeons gustatifs sont en contact avec la cavité
buccale par des pores. Les bourgeons gustatifs (à droite) sont
composés de cellules gustatives dont les microvillosités affleurent
par le pore gustatif. Par le biais de synapses, ces cellules sont en
contact avec des neurones qui transmettent l’information gusta-
tive née des interactions entre les agents sapides et les récepteurs
des microvillosités.

cascade de réactions biochimiques à

H UM, DÉLICIEUX ! P OUAH, IMMANGEABLE ! l’intérieur des cellules gustatives,

L ’information sensorielle reçue par les cellules gustatives nous aide à réagir cor-
rectement face à la nourriture. Ainsi, le goût sucré des hydrates de carbone sti-
mule l’envie d’en consommer. Les informations gustatives déclenchent aussi des
déclenchent l’ouverture ou la fermeture
de canaux ioniques. En 1992, on a iden-
tifié un élément clef de cette cascade, la
réactions physiologiques adaptées, telle la libération d’insuline, l’hormone qui dimi- gustducine, nommée ainsi par analogie
nue la quantité de glucose dans le sang. Ces réactions préparent l’organisme à uti- avec la transducine, une protéine des
liser au mieux les nutriments. « Instinctivement », l’homme ou l’animal qui a un récepteurs rétiniens qui participe à la
déficit en sodium recherche des aliments riches en sodium. Des études ont égale- conversion, ou transduction, des signaux
ment montré que les personnes et les animaux qui ont des carences alimentaires lumineux en signaux électriques.
mangent préférentiellement des aliments riches en vitamines et en sels minéraux. La gustducine et la transducine sont
Si l’on doit éviter les carences alimentaires, on doit aussi s’abstenir de consom- deux molécules associées à de nombreux
mer des substances dangereuses. Les animaux, et les êtres humains, rejettent sou- types de protéines réceptrices de surface
vent les substances au goût acide ou amer, sauf celles dont l’acidité est peu mar- et forment un complexe qui traverse la
quée. Les composés toxiques, tels la strychnine et d’autres alcaloïdes végétaux, ont membrane cellulaire. Lorsqu’une molé-
souvent un goût très amer, donc dangereux. Par ailleurs, de nombreuses plantes
cule sapide se lie au récepteur de surface
ont acquis la capacité de produire des substances amères qui, sans être toxiques,
repoussent leurs prédateurs animaux dégoûtés. Par ailleurs, les aliments périmés,
d’une cellule gustative, à la façon d’une
donc dangereux, ont souvent un goût acide. clef dans une serrure, les sous-unités de
Les réactions de plaisir et de dégoût déclenchées par les substances sucrées et la gustducine se dissocient dans la cel-
amères se manifestent dès la naissance et résulteraient de connexions neuronales lule : les réactions qui suivent aboutis-
avec le tronc cérébral. Les animaux dont on a déconnecté les hémisphères céré- sent à l’ouverture ou à la fermeture de
braux expriment pourtant du plaisir et du dégoût lorsqu’on leur donne à manger canaux ioniques, ce qui entraîne une
des substances sucrées ou amères. augmentation des charges positives à
Le lien entre saveur et plaisir, ou déplaisir, est à la base de l’apprentissage de l’intérieur de la cellule.
l’aversion alimentaire : les animaux et les êtres humains apprennent rapidement à En 1996, grâce à des souris généti-
éviter un aliment lorsque son ingestion est associée à des troubles gastro-intesti-
quement modifiées dépourvues de l’une
naux (et la mémoire de la répulsion persiste longtemps).
La perte d’appétit est un effet secondaire fréquent des traitements anticancé-
des trois sous-unités de la gustducine,
reux par radiothérapie ou par chimiothérapie ; elle résulte des troubles gastro- on a montré que la gustducine est indis-
intestinaux dus à ces traitements. pensable à la perception des goûts
Par ailleurs, ce mécanisme rend difficile la conception d’un poison contre les amers et sucrés. Contrairement aux sou-
rats, notamment, car ces animaux associent très facilement de nouveaux agents ris normales, ces souris modifiées ne
sapides à leurs conséquences physiologiques. préfèrent pas les aliments sucrés et
n’évitent pas les substances amères.

108 © POUR LA SCIENCE

7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 109 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:

BOURGEON GUSTATIF

PORE
GUSTATIF

ÉPITHÉLIUM

MICROVILLOSITÉS

CELLULE
GUSTATIVE

FIBRE
NERVEUSE
Photo Researchers, inc.

TISSU
CONJONCTIF

En 2000, des neurobiologistes amé-

RÉACTIONS PRÉFÉRENTIELLES AUX COMPOSÉS SUCRÉS
ricains ont identifié, chez la souris et 150
chez l’homme, les récepteurs des sub-
stances amères qui activent la gustdu-
NOMBRE D'IMPULSIONS CRÉÉES PAR LES NEURONES EN CINQ SECONDES

cine. Ces récepteurs, dits T 2 R / TRB , 100

appartiennent à une famille d’au moins
50 composés. Des cellules en culture, 50
où l’on a introduit les gènes mT2R5 et
mT2R8 codant deux de ces récepteurs,
0
sont activées par deux composés amers.
RÉACTIONS PRÉFÉRENTIELLES AUX SELS
Chez certaines souris, une version parti- 150
culière du gène mT2R5 est liée à la sen-
sation d’amertume conférée par l’anti-
biotique cycloheximide. 100
On n’a pas encore identifié les
récepteurs du goût sucré. En 1998, 50
Nirupa Chaudhari et Stephen Roper, de
l’Université de Miami, ont identifié, chez
le rat, un récepteur qui se lierait au gluta- 0

mate et serait responsable de la saveur RÉACTIONS PRÉFÉRENTIELLES

umami. Cette saveur n’est toutefois pas 150 AUX COMPOSÉS ACIDES ET AUX SELS NON IODÉS

encore reconnue comme le cinquième

type de goût. Seuls les Japonais ont un 100
mot pour désigner la sensation gustative
particulière correspondant à ce composé.
50

Une palette de saveurs

0
La saveur ne se résume pas à la juxtaposi-
SUCROSE

FRUCTOSE

GLUCOSE

SACCHARINE

ALANINE

NaCl

NaNO3

MgSO4

NH4Cl

MgCl2

CaCl2

TARTRIQUE

CITRIQUE

ACETIQUE
KCl

HCl

tion de sensations perçues par quatre (ou

cinq) types de récepteurs indépendants,
chacun dévolu à un agent sapide primaire.
Pour traduire l’information relative au
Edward Bell

SODIUM NON SODÉS

goût, on parle en termes de sucré, salé,
COMPOSÉS SUCRÉS SELS ACIDES
acide et amer, mais le goût relève de bien
d’autres stimulus, comme l’intensité d’un 2. LES TESTS D’ACTIVITÉ ont révélé que des « goûteurs » peuvent être répartis en
trois catégories : ceux qui sont surtout sensibles aux composés sucrés (en haut), aux
goût, son caractère agréable, désagréable
sels contenant du sodium (au centre) et, ceux qui réagissent surtout aux sels non
ou indifférent, la température et la texture sodés et aux composés acides (en bas).
des aliments. Les neurones gustatifs enre-

© POUR LA SCIENCE 109

7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 110 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:

D ES SAVEURS AUX CELLULES

L es saveurs que le cerveau interprète comme salées, acides,

sucrées, amères et, peut-être, umami, sont enregistrées sous
forme d’une série de réactions chimiques qui se déroulent dans
les cellules des bourgeons gustatifs. Les cinq voies biochimiques
sous-jacentes à chacune des cinq qualités sapides sont décrites
ici dans des cellules séparées, mais c’est uniquement pour des
besoins de clarté. En réalité, toutes les cellules gustatives sont
sensibles à plusieurs types de stimulus sapides.

SEL (NaCl)
MICROVILLOSITÉ Les sels, tel le chlorure de sodium, sont perçus par les cellules gustatives
ION SODIUM CANAL lorsque les ions sodium (Na+) traversent les canaux ioniques des microvillosités
(Na+) IONIQUE
du sommet de la cellule (les ions sodium pénètrent également par des canaux
APICALE
ZONE

situés sur le côté de la partie inférieure de la cellule). L’accumulation d’ions

sodium modifie l’état électrochimique de la cellule et crée une dépolarisation qui
entraîne l’entrée d’ions calcium (Ca++) dans la cellule. Puis des signaux chimiques,
nommés neurotransmetteurs, contenus dans des vésicules, sont libérés à l’exté-
rieur de la cellule et sont captés par des neurones qui transmettent alors un signal
Na+ électrique au cerveau. Les cellules du goût retrouvent leur état initial après la sor-
BASOLATÉRALE

tie d’ions potassium (K+) par des canaux potassium.

POTASSIUM
ZONE

ION (K+) NOYAU

CALCIUM
ION (Ca++) Les acides créent des ions hydrogène CANAL À POTASSIUM
NEURONE (H+) lorsqu’ils sont en solution. Ces ions
VÉSICULE agissent sur les cellules gustatives de trois ION POSITIF
CONTENANT LE
NEUROTRANSMETTEUR façons : ils entrent dans la cellule ; ils blo- ION
HYDROGÈNE
SIGNAL quent les canaux potassium (K + ) des (H+)
VERS LE CERVEAU
microvillosités ; ils se lient aux canaux des K+

RÉCEPTEUR
microvillosités qu’ils ouvrent, et laissent
COUPLÉ À LA ainsi entrer des ions positifs dans la cellule.
GUSTDUCINE
L’accumulation de charges positives qui en
SUCRE OU
ÉDULCORANT α
γ
résulte dépolarise la cellule et entraîne la
β libération du neurotransmetteur. Na+
ENZYME PROTÉINE G
NOMMÉE K+
GUSTDUCINE
Les aliments sucrés, tels le saccharose
Ca++
PRÉCURSEUR ou les édulcorants artificiels, n’entrent pas
SECOND dans les cellules gustatives, mais modi-
MESSAGER
fient l’intérieur de la cellule. Ils se lient à
K+
Na+
des récepteurs de la cellule gustative cou-
plés à des protéines G. Les sous-unités
CANAL K+ alpha, bêta et gamma de ces protéines se
séparent et activent une enzyme proche.
Ca++
Celle-ci transforme une molécule précur-
seur en un second messager qui ferme RÉCEPTEUR
les canaux potassium. COUPLÉ À LA
GUSTDUCINE
SUCRE OU
ÉDULCORANT α
γ
β
Les stimulus amers, telle la quinine,
agissent aussi par l’intermédiaire des ENZYME PROTÉINE G
NOMMÉE
α récepteurs couplés aux protéines G et des GUSTDUCINE
GLUTAMATE γ PROTÉINE G
β seconds messagers. Ici, sous l’action des
ENZYME RÉCEPTEUR seconds messagers, le réticulum endoplas- PRÉCURSEUR
DU GLUTAMATE
mique libère des ions calcium. L’accumula- SECOND
MESSAGER
tion de ces ions provoque une dépolarisa-
PRÉCURSEUR K+
tion des neurones et une libération de Na+
SECOND neuromédiateur.
MESSAGER
CANAL K+

Ca++
Na+
Les acides aminés, tel le glutamate,
K+ à l’origine de la saveur umami, se lient à
? des récepteurs couplés à des protéines
Ca++ G et activent des seconds messagers.
On n’a pas encore identifié toutes les
Jared Schneidman Design

étapes intermédiaires entre les seconds

messagers et la libération du neuro-
transmetteur.

110 © POUR LA SCIENCE

7639_smith_xp2 2/04/03 18:55 Page 111 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:
gistrent simultanément toutes ces caracté-
ristiques, de même que le système visuel
représente la forme, l’éclat, la couleur et
le mouvement.
Les neurones gustatifs réagissent-ils
spécifiquement à un agent sapide unique,
tel le sel ou le sucre ? Ou participent-ils à
l’élaboration de plusieurs saveurs ? Les
neurones gustatifs centraux et périphé-
riques réagissent à plusieurs classes de
stimulus gustatifs. Bien que les neurones
réagissent plus intensément à un agent
sapide particulier, ils sont souvent sen-
sibles à divers stimulus gustatifs (voir la
figure 2). Le cerveau identifie des quali-
tés gustatives variées à l’aide de combi-
naisons spécifiques de neurones activés.
Cette hypothèse avait déjà été émise,
en 1940, par Carl Pfaffmann, de
l’Université Brown. À l’aide d’études
électrophysiologiques, il avait démontré
que les neurones périphériques enregis-
trent tout un spectre de saveurs, et que la
perception des saveurs résulte de l’activité
de plusieurs neurones, puisque l’informa-
tion de chaque neurone est ambiguë.
Dans les années 1970 et 1980,
d’autres chercheurs avaient conclu que
des neurones spécifiques réagissaient de
façon maximale à une saveur, c’est-à-dire
qu’un type de cellules représente une qua-
lité gustative donnée. Selon cette hypo-
thèse, des neurones sensibles au sucre
signalent au cerveau le sucré, ceux qui
sont sensibles au sel signalent le salé, etc.
Cette idée allait de pair avec le
« découpage » de la langue humaine en
régions spécifiques de la détection des
goûts. Sur cette « carte du goût », le
sucré est détecté par les bourgeons gus-
tatifs du bout de la langue, l’acide par
des bourgeons localisés sur les côtés,
l’amer par des bourgeons du fond et le
salé par des bourgeons latéraux.
Ces cartes viennent d’une mauvaise
interprétation de résultats acquis à la fin
du XIXe siècle. Depuis leur apparition au
début du XXe siècle, elles persistent dans
la littérature scientifique alors que toutes
les qualités sapides sont perçues par
toutes les régions de la langue compor-
tant des bourgeons gustatifs.
En 1983, nous avons montré que les
neurones que l’on pensait dédiés à la
détection spécifique du salé ou du sucré
n’étaient que des éléments d’un réseau
qui code l’information sous forme de
profils d’activité. Ainsi, tous les neu-
rones participent à l’élaboration du goût.
De surcroît, la discrimination neuronale
entre des stimulus différents dépend de
l’activité simultanée de plusieurs types
cellulaires, de la même façon que la
© POUR LA SCIENCE
L A DIVERSITÉ DES PERCEPTIONS GUSTATIVES
S outenue par des résultats d’études psychologiques, physiques et électrophysiolo-
giques incompatibles avec l’hypothèse de quatre (ou cinq) «nerfs» gustatifs, l’idée
d’une multitude de saveurs codées par des ensembles de neurones peu spécifiques
s’impose aujourd’hui. Cette hypothèse est solidement étayée et, à chaque composé
sapide correspond un ensemble particulier de récepteurs, et donc de neurones acti-
vés. Un ensemble différent de neurones signale la présence de composés distincts.
Bien que le vocabulaire adapté à leur description manque, les perceptions sont
nuancées et nombreuses. On détecte des analogies entre deux substances sapides,
par exemple les saveurs sucrées du glucose et du saccharose (le sucre de table),
mais, expérimentalement, on vérifie que notre sens gustatif distingue ces composés.
Hélas, nous n’avons que quatre qualificatifs disponibles : acide, sucré, amer et salé.
Aussi, le discours est-il limité face à la richesse et à la diversité des perceptions.
Quelles sont les zones corticales sollicitées par le goût? Grâce à l’imagerie par
résonance magnétique fonctionnelle, nous avons découvert, en collaboration avec
Denis Le Bihan et Pierre-François van de Moortele, du CEA, les régions corticales acti-
vées lors de la stimulation gustative. Nous avons mesuré en continu la perception
gustative de sujets: ces derniers, placés dans l’aimant de l’appareil, recevaient les sub-
stances sapides dissoutes par un tuyau placé dans leur bouche. Ainsi, nous avons
observé les zones corticales activées lors de la perception gustative: il s’agit notam-
ment du lobe de l’insula, cette région qui constitue les invaginations symétriques du
cortex visibles sur une coupe transversale du cerveau.
L’identification de ces zones corrobore, d’une part, les données électrophysiolo-
giques recueillies chez le singe et, d’autre part, les observations cliniques chez
l’homme, tel le cerveau de soldats qui, après avoir reçu une balle dans la tête, avaient
des déficits gustatifs.
L’activation touche les deux côtés de la partie haute de l’insula, alors qu’elle ne
se manifeste que d’un seul côté dans la partie basse de l’insula de l’hémisphère
dominant à gauche, chez les droitiers et, à droite, chez les gauchers (voir la figure).
Les mêmes zones sont activées par les stimulus sapides et les stimulus tels le
piquant, le chaud ou le froid… Cette observation confirme la convergence de toutes
ces informations dans le cortex. Toutefois, ces deux types d’information, qui corres-
pondent à deux voies neuronales différentes, sont distincts : grâce à l’enregistrement
des champs magnétiques engendrés par l’activation de diverses zones cérébrales,
nous avons montré, en collaboration avec Tatsu Kobayakawa et Sachiko Saito au
Japon, dans quel ordre temporel ces zones sont activées par la stimulation gustative.
Après les zones de traitement des informations élémentaires sont sollicitées : dans
l’ordre, le gyrus cingulaire (siège des émotions), l’hippocampe (siège de la mémoire),
puis le gyrus angulaire (une des aires du langage) et enfin l’insula inférieure de
l’hémisphère dominant (les gyrus sont des « crêtes » corticales). En collaboration avec
Claire Murphy et Barbara Cerf-Ducastel, de l’Université de San Diego, nous étudions
aussi l’association des informations relatives au goût et à l’olfaction.
Annick Faurion, Laboratoire de neurobiologie
sensorielle de l’École pratique des hautes études
1g 2g
Les zones d’activation des insula
corticales (cerclées de rouge) diffè-
rent selon que le sujet est droitier
(en bas) ou gaucher (en haut). Dans
1d 2d la partie supérieure de l’insula
(coupes 2d et 2g), les zones activées
sont identiques, mais, dans la partie
inférieure (coupes 1g et 1d), seule
l’insula d’un des deux hémisphères
est activée : la droite pour le gau-
cher (coupe 1g) et la gauche pour le
droitier (coupe 1d).
111
7639_smith_xp2 2/04/03 18:56 Page 112 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_smith_p:

substitut, le chlorure de potassium. La

S ÉPARER LE GOÛT ET L’ODEUR réduction de l’activité d’autres types

V ous voilà encore enrhumé ! C’est une situation que vous trouvez plutôt désa-
gréable. Outre le temps et l’énergie perdus à vous moucher, vos repas devien-
nent un calvaire : les plats les plus appétissants semblent réduits à l’état de carton,
cellulaires permet d’obtenir le même
résultat. Ainsi, un type cellulaire donné
n’est pas responsable de la discrimina-
dépourvus de goût et du plaisir qu’ils vous procurent habituellement. Pourtant, vos tion gustative : celle-ci résulte de la
capacités gustatives ne vous abandonnent pas lorsque vous avez le nez bouché : seul comparaison de l’activité de groupes de
votre odorat est affecté. Est-ce à dire que l’impression que vous avez habituellement cellules. La saveur dépend donc de
de percevoir un goût est une pure illusion ? l’activité relative de différents types de
Le goût et l’odorat sont intimement mêlés et il nous est d’autant plus difficile de neurones, chacun contribuant au profil
les distinguer que notre bouche et nos narines communiquent. Certaines stimula- global de l’activité gustative.
tions attribuées au goût sont en fait de nature odorante. En laboratoire, on isole les Puisque les neurones gustatifs sont
sensations gustatives en bouchant le nez des sujets testés à l’aide d’un moulage des sensibles à une grande variété de
narines traversé de tuyaux dans lesquels on insuffle un fort courant d’air, interdisant
saveurs, les neurobiologistes comparent
toute remontée des molécules odorantes vers les récepteurs olfactifs, les molécules
sapides restant efficaces. On retrouve ainsi les capacités gustatives des sujets à l’état les niveaux d’activité de groupes de
pur, débarrassées de toute interférence avec les odeurs. Dans ce cas, il devient neurones pour identifier la sensation
impossible de percevoir le goût du poivre : celui-ci est parfaitement insipide, ce que enregistrée. Aucun type de neurone isolé
nous prenons pour son goût provient de sa seule odeur ! ne différencie seul des stimulus variés,
Annick Faurion rapporte aussi le cas de patients qui ont l’illusion d’avoir perdu le car une cellule donnée réagit parfois de
goût alors que c’est l’odorat qui leur manque. Dans cette situation, ces personnes la même façon à divers stimulus, selon
doivent apprendre à mieux connaître et à développer leurs sensations gustatives leurs concentrations relatives. Ainsi, le
pour percevoir de nouveau le goût des aliments. L’entraînement augmente d’ailleurs goût ressemble à la vision : grâce à seu-
la sensibilité gustative dans tous les cas. Il provoquerait une amélioration simultanée
lement trois types de récepteurs sen-
de la sensibilité des cellules réceptrices et de l’efficacité des mécanismes centraux.
Des expériences d’imagerie cérébrale ont en effet montré qu’une familiarisation avec
sibles à une large gamme de longueurs
un stimulus provoquait une réorganisation corticale, et on a observé chez l’animal d’onde, nous voyons les multiples cou-
une modification des réponses des nerfs gustatifs à la suite d’un apprentissage. leurs de l’arc-en-ciel. L’absence de l’un
Certains médicaments et le tabac auraient au contraire tendance à diminuer l’inten- de ces récepteurs perturbe la discrimina-
sité de la perception. L’intensité gustative nécessaire pour arriver à la même percep- tion des couleurs bien au-delà des lon-
tion augmenterait sous l’effet de ces substances. gueurs d’onde auxquelles le type de
Parfois, c’est la nature de la stimulation gustative qui change, sans disparaître et récepteur manquant est sensible.
sans changer nécessairement d’intensité. Après une chimiothérapie, la sensibilité Toutefois, certains neurobiologistes
gustative qui avait diminué, voire disparu, réapparaît, mais les aliments sont perçus se demandent encore si certains types
comme ayant un goût différent de celui qu’ils avaient avant le début du traitement.
de neurones jouent un rôle privilégié
Ces malades doivent alors reconstruire un nouveau code pour reconnaître les ali-
ments. Cette modification serait due à l’inhibition qu’exercent certains médicaments dans le codage des saveurs. Le goût est-
et certaines drogues sur la division cellulaire des cellules sensorielles. Or la dispari- il un sens analytique, chaque qualité
tion de ces cellules requiert une adaptation des neurones pour l’analyse de l’informa- gustative étant distincte, ou un sens syn-
tion fournie. Dans les conditions normales, cet apprentissage serait fait en continu, à thétique, une saveur unique résultant
mesure de la destruction des cellules. La disparition simultanée d’un très grand d’une combinaison de stimulus ? Si l’on
nombre de cellules réceptrices perturberait cet équilibre et les informations gusta- parvient à identifier la relation entre
tives ne seraient plus interprétées selon les mêmes codes. l’activité des neurones gustatifs peu
Il est toutefois difficile de conclure que ces nouveaux codes, aussi arbitraires que spécifiques et les sensations suscitées
les précédents, constituent une illusion. On sait certes mesurer le changement qui est
par des mélanges de saveurs, on aura
survenu, ainsi que les différences entre les individus de sensibilité à la nature et l’inten-
sité des goûts et des odeurs. Mais puisque, pour des raisons génétiques, nous sommes
percé les secrets du codage neuronal
tous équipés d’un système de récepteurs différents, on ne peut définir une «bonne» dans le système gustatif.
perception, face à laquelle toute déviation serait une erreur. Encore faudrait-il pour cela Les différents travaux, de l’isolement
qu’une très large majorité d’individus partage la même représentation corticale d’un des protéines réceptrices des cellules gus-
goût, par rapport à laquelle on pourrait décrire un écart. Ce qui est loin d’être le cas… tatives à l’étude de la perception neuronale
des saveurs chez l’homme, précisent petit
à petit le fonctionnement du goût. Les
vision des couleurs dépend de la compa- détermine les stimulus ayant des saveurs découvertes constitueront des pistes pour
raison de l’activité des récepteurs de identiques ou différentes. Ces travaux la mise au point de nouveaux édulcorants
l’œil. Nous en avons déduit que l’infor- montrent que les profils d’activation suf- et pour l’amélioration des substituts du sel
mation gustative résulte de profils fisent pour distinguer tous les goûts. et des graisses, c’est-à-dire pour la
d’activité neuronale. Quand on bloque l’activité de cer- conception de nourritures et de boissons
Les substances qui ont le même goût tains groupes de neurones, on perturbe plus saines et néanmoins goûteuses.
déclenchent des profils d’activité des la reconnaissance des goûts. Chez le rat,
neurones similaires. En utilisant des un traitement de la langue par l’amilo-
méthodes statistiques pour comparer ces ride, une molécule antidiurétique, David S MITH est professeur à l’École de
profils chez le hamster et chez le rat, on a inhibe les canaux à sodium des récep- médecine de l’Université du Maryland.
identifié des similitudes entre des profils teurs gustatifs qui réagissent surtout au Robert MARGOLSKEE est professeur de phy-
activés par différents agents sapides : les chlorure de sodium. On supprime ainsi siologie, de biophysique et de pharmacolo-
résultats sont en accord avec les résultats les différences entre les profils d’acti- gie à l’École de médecine du Mont-Sinaï.
d’expériences comportementales, où l’on vité dus au chlorure de sodium et à son

112 © POUR LA SCIENCE

7639_froid_xp2 2/04/03 19:02 Page113pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_froid_p:
LE GOÛT DU FROID
Le refroidissement ou le réchauffement de la langue
suscitent la perception de saveurs,
même en l’absence d’aliments.
L a physiologie du goût est aujourd’hui
une vague déferlante de connais-
sances : ces dernières années, les physiolo-
gistes ont compris les bases moléculaires de
la sensation gustative du piquant, puis ils
ont identifié, dans les cellules des papilles
gustatives, les mécanismes de la perception
de la saveur ; enfin, en 1999, ils décou-
vraient le premier récepteur d’une molécule
sapide. Les méthodes analytiques pour
trouver d’autres récepteurs sont désormais
disponibles… et une nouveauté a été inat-
tendue : la découverte des « saveurs ther-
miques ». Des variations de la température
de la langue suscitent la perception de
saveurs en l’absence de molécules sapides !
La température provoque ainsi l’apparition
d’une illusion gustative.
Quand nous mangeons, diverses molé-
cules des aliments stimulent les cellules
olfactives du nez, les papilles de la bouche,
des récepteurs de la douleur (pour le
piquant) et, aussi, des capteurs mécaniques
ou thermiques. Comment les perceptions
interagissent-elles pour constituer la notion
synthétique du « goût » ? On a longtemps
supposé que les informations obtenues par
les cellules sensorielles montaient, de neu-
rone en neurone, jusqu’aux centres supé-
rieurs du cerveau, qui les interprétaient,
formant la sensation du goût. Les électro-
physiologistes ont compris, il y a quelques
années, que les informations sensorielles se
mélangent dès les premiers relais neuro-
naux, et l’« intégration sensorielle » com-
mence dès la langue.
Afin de déterminer l’effet physiologique
de ce mélange, Ernesto Cruz et Barry
Green, de l’Université Yale, ont stimulé la
langue de plusieurs individus à l’aide de
petites « thermodes », des systèmes dont on
commande la température à l’aide de cou-
rants électriques… et c’est ainsi qu’ils ont
redécouvert les « saveurs thermiques » susci-
tées par divers réchauffements ou refroidis-
sements de la langue. En réalité, l’effet avait
déjà été découvert il y a 35 ans, mais
l’observation avait été intégrée à une théo-
rie controversée.
113
Hervé THIS
Le chaud est sucré
Les réactions ne sont pas identiques pour
tous les individus, mais, pour une forte
proportion des sujets testés, le chauffage
de la pointe de la langue (jusqu’à la tem-
pérature de 35 °C) produit une légère
sensation sucrée, tandis que le refroidisse-
ment (jusqu’à 5 °C) provoque la sensation
acide, et salée pour un des sujets testés. Le
chauffage de l’arrière de la langue ne
donne qu’une faible sensation de sucré,
mais le refroidissement de l’arrière-langue
suscite souvent des sensations plus nettes,
décrites comme amères ou acides.
Certains sujets ne perçoivent aucune de
ces saveurs thermiques.
Étrange phénomène, qui méritait
d’être exploré. Les physiologistes cherchè-
rent d’abord à quantifier les relations entre
la température et l’intensité des sensations :
l’intensité de la saveur sucrée, à l’avant de
la langue, augmente avec la température
(jusqu’à 35 °C), alors que l‘« acide ther-
mique », dû au refroidissement, évolue
vers le salé. Puis, comme les sujets avaient
souvent signalé des différences entre le
Dans les papilles gustatives, les capteurs
thermiques (en violet) sont proches des
récepteurs des saveurs (en vert).
centre et
les bords
de la langue,
les chercheurs
précisèrent les impres-
sions : la perception du
sucré thermique est
maximale sur la pointe de la
langue pour tous les sujets et
l‘acide thermique est mieux
perçu sur les bords de la langue.
Comment interpréter ces
résultats ? On sait que les fibres ner-
veuses de deux nerfs crâniens inner-
vent les papilles : les fibres de la corde
du tympan se ramifient dans les papilles
gustatives et transmettent les informations
sur les saveurs, tandis que les fibres de la
branche linguale du nerf trigéminal se ter-
minent dans les papilles, près des bour-
geons du goût, et elles transmettent au
cerveau les informations de température,
douleur, irritation et pression. Les capteurs
thermiques et les récepteurs des saveurs
sont proches dans la bouche.
Ainsi les changements de température
activeraient les récepteurs responsables du
codage normal de la perception des
saveurs. Dans cette hypothèse, on devrait
bloquer les saveurs thermiques en stimu-
lant les récepteurs de saveurs. Au contraire,
si la saveur thermique n’est pas due aux
récepteurs normaux des saveurs, le blo-
cage de ces récepteurs n’aura pas d’effet
sur la perception de la saveur thermique.
Les tests sont en cours.
Que feront les cuisiniers de telles
découvertes ? On ne goûte pas de la seule
pointe de la langue, de sorte que l’effet
des saveurs thermiques est faible en
dégustation courante. En revanche, chacun
peut déterminer s’il fait partie des per-
sonnes qui perçoivent les saveurs ther-
miques : il suffit de placer un glaçon contre
la pointe de la langue, ou de tremper
celle-ci dans un verre d’eau tiède.
Hervé THIS est conseiller scientifique
de la revue Pour la Science
© POUR LA SCIENCE
7639_blumenthal.xp2 2/04/03 19:04 Page 114 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_bluemontal_p:
LES ILLUSIONS PAR LE MENU
La mémoire a la haute main sur les gastronomes.
Quand nos sens nous donnent des informations
contradictoires, ou que nous somme confrontés à un plat
innovant, c’est elle qui décide de l’attitude à adopter.
M anger est une des seules activités
qui fasse appel à tous nos sens. La
carte génétique de contrôle du goût est la
plus complexe du corps humain et reste
mystérieuse à bien des égards. Même si
nous avons conscience que nos cinq sens
sont sollicités lorsque nous mangeons,
nous ne nous rendons pas toujours
compte à quel point. En matière de gastro-
nomie, nous gagnerions à mieux connaître
et utiliser ces interactions pour inventer de
nouvelles compositions.
Quel que soit le sens stimulé, la
mémoire est essentielle à l’établissement
de nos goûts. Ce mécanisme fait évidem-
ment intervenir plus souvent certaines
modalités sensorielles, comme l’odorat,
pour lequel nous possédons une très
bonne mémoire. L’influence de certains
sens sur d’autres complique notre appré-
ciation. La vue, par exemple, s’active avant
même l’arrivée d’un signal sonore et peut
nous tromper sur son origine. Lorsque
nous mangeons, le cerveau doit harmoni-
ser toutes les informations recueillies. En
cas d’indices contradictoires ou s’il faut
décider de l’attirance pour un nouvel ali-
ment, c’est grâce aux souvenirs que le cer-
114
Heston BLUMENTHAL
veau décide, ce qui peut donner naissance
à des illusions surprenantes.
Le cerveau se laisse parfois tromper par
de fausses informations, issues de l’un des
sens dominants. Quelqu’un qui froisse un
tissu et ceux qui entendent ce bruit se font
une idée identique de sa structure : c’est
l’ouïe, non le toucher comme on pourrait le
croire, qui prédomine. Lorsqu’on froisse ce
tissu en portant des écouteurs qui diffusent
le bruit de pliage d’un papier, on a l’illusion
de froisser du papier. L’appréciation de la
texture et, par extension, de la fraîcheur
d’un biscuit est également perturbée par un
signal sonore incohérent. Lorsque l’on
écoute un son craquant en mangeant des
biscuits, notre perception s’en ressent: plus
la fréquence ou le volume sont élevés, plus
le biscuit semble croustillant et frais. Dans
ces deux exemples, la mémoire associe le
son entendu au souvenir de la texture cor-
respondante.
Violet comme une orange
La vue nous égare aussi. Dans mon res-
taurant, nous servons une gelée à l’orange
et à la betterave bicolore, orange à gauche
Jean-Michel Thiriet
1. Gelée bicolore à l’orange et à la
betterave.
et violette à droite (voir la figure 1). On
s’attend, selon nos souvenirs, à ce que la
première bouchée, prise à droite, sente
l’orange et que le gel violet foncé sente la
betterave, mais c’est le contraire ! Le gel
orange est fait de betterave jaune et
l’autre, de jus d’orange sanguine. Nous
servons aussi une pâte de fruit au jus de
citrouille. Lorsqu’on la déguste les yeux
bandés, elle a un léger fumet terrien et un
goût subtil de citrouille. Sans le bandeau,
elle semble avoir un goût d’abricot. Dans
le premier cas, on se concentre sur la
saveur, mais quand on enlève le bandeau,
la vue entre en jeu et nous trompe. La
couleur s’associerait à l’acidité produite par
l’acide tartrique, nécessaire à la gélification,
pour donner naissance à l’illusion d’un
goût fruité.
Comme la perception du goût, les
mécanismes d’attirance ou de rejet d’un ali-
ment font intervenir la mémoire. N’est-il pas
fascinant qu’un mets puisse être délectable
pour certains et repoussant pour d’autres ?
La raison de cela n’est pas toujours liée aux
souvenirs d’enfance. L’appréciation peut
venir de la couleur, de l’odeur ou de la tex-
ture de la nourriture, voire de nous seuls,
comme en témoigne notre aversion, à cer-
tains âges, pour les aliments amers. D’autres
raisons, innées ou acquises, entrent aussi en
ligne de compte. Imaginez par exemple une
glace au crabe. Maintenant, pensez-y
comme à de la bisque de homard congelée.
Les deux descriptions nous font réagir très
différemment. Notre mémoire nous rappelle
qu’une glace doit être sucrée, d’où notre
perplexité. Un ami m’a raconté un voyage
au Japon au cours duquel on lui avait servi
en entrée un crabe à carapace molle vivant!
Il le mangea à contrecœur avant de rendre
la politesse. Que croyez-vous qu’il servit à
son hôte? Un gâteau de riz, que celui-ci fut
incapable de manger. Apparemment, l’idée
même de manger du riz sucré et nappé
était repoussante. D’ailleurs, les amateurs de
gâteaux de riz sont eux-mêmes en désac-
cord sur la question de la peau : en faut-il
une ou non? Les réponses sont si tranchées
qu’il est inutile d’attendre une réponse
orale : il suffit de regarder la grimace de
dégoût de votre interlocuteur.
L’un de nos plats au restaurant The
Fat Duck est recouvert d’une sauce aux
haricots Tonka. L’arôme de ce petit
© POUR LA SCIENCE
7639_blumenthal.xp2 2/04/03 19:04 Page 115 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_bluemontal_p:

haricot d’Amérique du Sud me rappelle

le caoutchouc des sandales de mon
enfance. Cette odeur me rassure étrange-
ment, et la saveur me plaît donc. L’une
de mes amies n’aimait pas du tout cette
sauce, sans savoir pourquoi. Lorsque je
lui expliquai les raisons de mon enthou-
siasme, elle comprit : dans sa jeunesse,
elle avait subi de lourdes opérations den-
taires et le haricot Tonka lui rappelait
l’odeur du masque en caoutchouc utilisé
pour l’anesthésier.
Cette influence de la mémoire dans
nos préférences alimentaires se manifeste
aussi de façon clinique : les personnes
atteintes de la maladie d’Alzheimer se met-
tent parfois à manger des aliments qu’elles
n’avaient jamais aimés. Ces malades ne
savent plus ce qu’ils appréciaient et les cri-
tères de décision, également liés aux sou-
venirs, leur font aussi défaut.
Lorsque nous mangeons un aliment
nouveau, notre jugement est parfois très
rapide, à la limite du subconscient, si
nous avons déjà toute l’information
nécessaire à la décision. En revanche, plus
le goût, la saveur, la vue ou la texture
sont inattendus, plus nous avons du mal
à décider si nous aimons, et à quel degré.
L’élément de surprise a beau être très
recherché en gastronomie, il faut souvent
manger plusieurs fois un mets inhabituel
avant de l’apprécier.

Des goûts et des couleurs

L’une de nos entrées est un gaspacho de
chou rouge avec un sorbet à la moutarde.
Le gaspacho est violet foncé, une couleur
qu’on n’associe pas d’habitude à la nourri-
ture. Le mariage avec l’huile de moutarde
donne au chou un caractère poivré. La
première fois qu’on goûte ce plat, il faut
surmonter un certain nombre de réti-
RMN/Gérard Blot

cences, comme la couleur et l’arôme du

jus frais de chou rouge. La mémoire n’a
pas assez d’informations pour décider s’il
faut aimer ou non, à moins, bien sûr de
disposer de critères individuels. Le convive
doit surmonter ses blocages avant même
de se demander si le goût de cette asso-
ciation lui plaît. La deuxième fois qu’on
déguste ce plat, les obstacles sont amoin-
dris ; le mets est reconnaissable et on
l’apprécie différemment.
Tous ces exemples illustrent le rôle
essentiel de la mémoire. Il faut donc lui
fournir assez d’informations pour faire
apprécier une nouvelle saveur. Au restau-
rant, nous avons mis cette théorie en pra-
tique pour un dessert composé de
mangue, de pin Douglas et de poivre
vert. Le pin est généralement apparenté à
2. L'automne (1573), par Guiseppe Arcimboldo, est une illusion «visuo-culinaire».
une odeur, non à une saveur : on pense
aux arbres de Noël ou au vernis pour les
meubles, pas à un aliment. Pour contour-
ner cette impression de goûter une
odeur, nous servons quelques instants
avant l’arrivée du dessert une gousse de
vanille séchée que l’on trempe dans un
verre de sorbet au pin. Cette préparation
brise une barrière mentale. Lorsque le
dessert est servi, le convive n’a plus la
sensation de goûter une odeur : grâce à
la mémoire, il a conscience de déguster
un arôme !
Que se passe-t-il quand on associe
deux aliments, l’un craquant et l’autre
doux ? Le gastronome se concentre-t-il
davantage sur l’arôme de ce qui est
croustillant du fait de l’amplification du
bruit ? La vue peut-elle nous influencer au
point que regarder des cartes colorées
augmente l’intensité de la nourriture ?
Ces questions méritent d’être approfon-
dies, et la gastronomie offre encore des
perspectives insoupçonnées dont les cuisi-
niers sont loin d’avoir sucé la substanti-
fique moelle.
Heston BLUMENTHAL est chef cuisinier du
restaurant The Fat Duck,
situé près de Londres.

© POUR LA SCIENCE 115

7639_brochet_xp2 2/04/03 19:12 Page 116 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_brochet_p:
L A COULEUR
DES ODEURS
Frédéric BROCHET et Gil MORROT
La vision, qui altère la perception des
odeurs, engendre des illusions olfactives.
L a scène se passe chez un coiffeur qui offre des bonbons aux
enfants pour les calmer. « Tiens, prends celui-là, il est à la
fraise. » Le chérubin extrait d’un papier orange un bonbon jaune.
La maman : « Ah, dommage, il n’est pas à la fraise. » Le coiffeur :
« Mais si, ils sont tous à la fraise. » L’enfant après l’avoir senti
refuse : « Je n’aime pas le citron. »
Ce dialogue n’est pas extrait d’une œuvre posthume de
Boris Vian, il s’est produit en ce début 2003 sous nos yeux
chez un coiffeur ordinaire d’une ville ordinaire et le phénomène
est ordinaire : l’enfant s’attend à un bonbon à la fraise donc
rouge. La couleur jaune l’a orienté vers l’odeur de citron. Doit-
on attribuer cette erreur à l’ignorance du coiffeur, à une illusion
olfactive de l’enfant, ou bien à une erreur de fabrication ? Un
peu des trois, mais l’erreur résulte surtout du fonctionnement
des mécanismes sensoriels.
En matière d’odeurs et de goûts, le verbe ne vient pas aisé-
ment à la bouche. Toutefois, il n’est point besoin de mots pour
que s’élaborent nos représentations, ces goûts ou ces odeurs
dans la tête, même si lorsque nous mettons un mot sur une pen-
sée, nous changeons bien des choses. Revenons quelques ins-
tants sur le cheminement qui conduit d’une stimulation olfactive
à un comportement ou à une verbalisation.
Prenons le cas d’un verre de vin de Sauvignon par exemple.
Jeune, il contient une petite concentration d’une molécule dont le
nom abrégé est 4MMP (4 Methyl, 4 Mercapto pentan 2 one),
découverte par Denis Dubourdieu en 1990 à l’Université de
Bordeaux et intensément odorante. Des quelques picogrammes
VISION OLFACTION
116
qui se détachent de la surface du liquide, quelques femto-
grammes au sommet des fosses nasales où ils se lient plus ou
moins intensément à des récepteurs spécifiques. Il existerait près
d’un millier de récepteurs adaptés à des molécules différentes.
Cette liaison au récepteur modifie légèrement la conforma-
tion de cette protéine, ce qui engendre une cascade d’événe-
ments moléculaires intracellulaires qui finissent par donner lieu à
une activation dans la cellule réceptrice. Cette activation se trans-
met de proche en proche pour enfin arriver dans les zones spé-
cialisées du cortex, plus précisément dans la zone orbito-frontale
du cerveau droit chez la majorité des sujets. Cette transmission a
pris environ 450 millisecondes.
Pendant ce temps, bien que notre dégustateur fût concentré
sur l’odeur, une immense partie de son cortex observait l’envi-
ronnement, et la couleur du vin bien entendu. En 45 millise-
condes, le cortex temporal brassait déjà des termes de couleurs
« jaune clair, vert clair ». Lorsque les deux informations se recou-
pent, le terme de « buis » est immédiatement adopté.
Comme dans le cas du bonbon toutefois, quand les deux
informations se contredisent, laquelle de ces deux voies est
capable de prendre le pas sur l’autre ? La voie visuelle.
Longtemps on a considéré que sentir le citron dans les bon-
bons jaunes et la fraise dans les bonbons rouges était une
« erreur » ou une « illusion ». Il s’agit en réalité d’un effet du méca-
nisme général impliqué dans notre « reconnaissance des odeurs ».
L’exemple des couleurs préoccupe les industriels : on considère
aujourd’hui que s’il n’est pas possible de faire passer n’importe
quelle odeur avec de la couleur, l’affirmation serait exagérée, il
est tout à fait possible de faire passer beaucoup d’odeurs pour
d’autres avec une couleur appropriée. L’identification d’une
odeur perd toute stabilité à partir du moment où on introduit de
la couleur. L’odeur perçue en présence de la couleur est un autre
objet et il a donc une odeur différente ! Même les dégustateurs
chevronnés sont surpris de sentir le cassis ou la framboise dans
un vin blanc coloré en rouge à leur insu, comme l’a montré une
expérience que nous avons menée à Bordeaux en 1999, et
reprise par plusieurs équipes.
1. L’imagerie cérébrale révèle que lors de la dégustation d’un
vin, plusieurs zones du cerveau sont activées simultanément,
comme l’illustrent ces multiples vues. Notamment, les zones
qui traitent le langage, la vision et l’olfaction sont «allumées».
L’odeur d’un grand cru est donc indissociable de ce que nous
en voyons et des mots utilisés pour le décrire.
LANGAGE
© POUR LA SCIENCE
7639_brochet_xp2 2/04/03 19:12 Page 117 pbi Maquettistes:pbi(Pauline bilbault):7639_illusions:7639_brochet_p:
VIN BLANC, MUQUEUSE VIN BLANC
TEINTÉ OLFACTIVE
EN ROUGE
CASSIS POIRE
CORTEX
ORBITO
FRONTAL
CORTEX (odorat)
TEMPORAL
GAUCHE
(langage)
Le bouquet Le même
est nommé bouquet (issu
cassis par le de molécules
cortex temporal identiques) est
gauche par conformité CENTRE
VISUEL nommé poire.
à la couleur.
OCCIPITAL
2. Dégustation de vin. Lorsque la dégustation se fait avec
du vin blanc teinté en rouge, sans que le goût en soit modi-
fié, les œnologues croient retrouver des arômes comme la
framboise ou le cassis. Une dégustation anonyme où l’on ne
Un exemple frappant de ces odeurs différentes induites par
des couleurs différentes est donné par la disparition quasi com-
plète de l’argument commercial « sans colorant » dans les pro-
duits alimentaires censés avoir une odeur reconnaissable,
comme les sirops. La raison en est simple : sans couleur, ils
n’ont pas l’odeur appropriée, un sirop blanc «sent» moins la
menthe qu’un sirop vert, même si l’extrait aromatique est exac-
tement le même ! Cet effet s’observe avec tous les produits que
nous sentons dans une plus ou moins large mesure.
Il est plus facile de juger un vin
après avoir vu l’étiquette
L’influence des informations visuelles va encore plus loin. Qui ne
s’est pas un jour trompé au cours d’une dégustation de vin « à
l’aveugle » où vous avez adoré un vin qui se révèle être un petit
cru, ou encore, où vous êtes « passé à côté » d’une bouteille pour-
tant « éblouissante ». Dans les deux cas, après avoir été mis au
courant et avoir goûté à nouveau, vous êtes retombé « dans le
juste », avez soigneusement dénigré ce petit vin trompeur et porté
la plus grande attention à ce grand vin, ou encore, vous avez mis
ces faits sur le compte de votre ignorance œnologique. Dans cha-
cun des cas, rien de tout cela n’est vrai.
Comme dans de nombreux domaines sensoriels, la percep-
tion est conforme à ce que vous attendez de l’objet, avant même
qu’il ne soit perçu, comme l’a énoncé pour la première fois le
psychologue américain Jerome Bruner. On vous a « annoncé »
un grand cru, va pour le grand cru. Non seulement on apprécie
le vin, mais on va lui attribuer effectivement les qualités d’un
grand cru. Ce n’est pas un simple effet du contexte, mais une
intégration du contexte au sein de l’objet perçu, ou plus précisé-
ment au sein de sa « représentation ». C’est ce que démontrent
quelques images cérébrales obtenues à la suite de stimulations
olfactive et gustative : de nombreuses zones cérébrales sont acti-
vées, en particulier les zones visuelles, alors que le sujet ne fait
en réalité « que déguster » (voir la figure 2). Par le truchement de
l’attente, le vin devient un grand cru avec toutes les qualités (ou
les défauts d’ailleurs) « attendus » d’un grand cru.
© POUR LA SCIENCE
D.R
connaît pas le nom du vin donne aussi des résultats surpre-
nants : des grands crus passent pour de petits vins et réci-
proquement. La perception est conforme à ce qu’on attend
de l’objet, avant même d’avoir perçu le goût de l’objet.
C’est lorsque vous ne disposez d’aucune information que
votre jugement et votre perception sont les plus nets, mais ce
cas est exceptionnel : même en l’absence d’informations, les
sujets en cherchent systématiquement, parfois inconsciemment,
dans le clignement des yeux de l’interlocuteur, dans les indices
de l’environnement…
Pourquoi ce type de mécanisme psychologique est-il plus net
dans le domaine des odeurs ? Pour plusieurs raisons. D’une part,
le système olfactif possède des performances sensorielles très par-
ticulières : il est lent, car ses fibres ne sont pas myélinisées,
contrairement aux fibres du système visuel, et très peu de
signaux entrent dans la sphère perceptive par rapport à l’ouïe ou
à la vue. D’autre part, la diversité des sujets en matière de « sen-
sorialité » chimique est très importante.
Chacun « lit » le monde des odeurs à sa manière. Chaque
« nez» d’une assemblée de dégustateurs construit un message
différent à partir d’un stimulus identique, même si ce stimulus
est constitué d’une seule molécule. De surcroît, la dénomination
d’un même stimulus (d’une même molécule) n’est semblable
qu’à l’échelle d’un tout petit groupe : là où certains sentent la
vanille, d’autres sentent le menthol, en particulier lorsque le
cocktail moléculaire est assez élaboré, ce qui est très souvent le
cas des parfums naturels. Ces termes ne sont jamais de vrais
descripteurs, mais ils renvoient en réalité à des « prototypes »,
c’est-à-dire à des objets sur le mode « ça ressemble à » plutôt
que sur celui de « cela possède telle et telle caractéristique ». La
vie sociale autour des odeurs, qui exige des échanges et des
prises de position, ne devient possible qu’avec le recours à des
éléments intrinsèques du groupe comme ses préférences, mais
aussi le prix du stimulus ou son statut.
Dans de nombreux ouvrages d’œnologie, on trouve des
assertions du type : « Il faut porter la plus grande prudence aux
jugements obtenus au cours de dégustations anonymes. »
Aujourd’hui, on comprend mieux pourquoi…
F. BROCHET a soutenu sa thèse à l’Université Bordeaux II
et est spécialiste de la dégustation. Il dirige la Société Ampelidæ.
G. MORROT, chargé de recherches au CNRS,
travaille à L’INRA de Montpellier.
117
7639_sicard_xp2 2/04/03 19:15 Page118pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_sicard_p:
LES ILLUSIONS OLFACTIVES
Des pathologies entraînent hallucinations
et illusions olfactives.
D ans Le parfum, le romancier Patrick
Süskind nous décrit son héros, Jean-
Baptiste Grenouille, doué d’une sensibilité
olfactive hors du commun, arpentant Paris à
la recherche des parfums les plus extraordi-
naires. Que signifie extraordinaire? Un par-
fum ou une odeur sont-ils définissables ?
Lorsque l’on fait sentir un même échantillon
à plusieurs individus, la description de ce
qu’ils perçoivent varie beaucoup. Est-ce une
raison pour affirmer que les uns sont vic-
times d’une illusion alors que les autres pos-
sèdent la bonne réponse ? Existe-t-il seule-
ment une bonne réponse?
Les illusions olfactives sont une source
précieuse d’interprétation des mécanismes
de l’odorat, mais en raison du manque
d’outils pour décrire une perception olfac-
tive, elles commencent seulement à être
étudiées. Les quelques illusions olfactives qui
ont été pour l’instant rapportées surviennent
BULBE
OLFACTIF
CAVITÉ NASALE
118
Gilles SICARD
lors d’une mauvaise interprétation d’un sti-
mulus chimique ou même en l’absence de
tout stimulus. Le plus souvent, ces illusions
ou hallucinations olfactives signent une
pathologie du système nerveux.
Comment repérer
une illusion de l’odorat ?
Le système olfactif humain reconnaît envi-
ron 10 000 odeurs. Lorsque les molécules
odorantes sont inhalées, elles se fixent sur
des protéines réceptrices situées sur des cils
de l’épithélium olfactif. Un signal électrique
se propage alors dans les axones jusque
dans le bulbe olfactif, situé juste derrière le
nez. Ce bulbe est le premier relais de
transmission vers le cortex, d’abord olfactif,
puis supérieur. La principale difficulté pour
l’étude des illusions olfactives réside dans
l’imprécision de leur description.
CERVEAU
ÉPITHÉLIUM
En l’absence d’un contexte séman-
tique approprié, la source émettrice est
souvent mal reconnue. Nous n’avons pas
tous les capacités d’un Jean-Baptiste
Grenouille, qui décèle à la première inha-
lation tous les composés d’un parfum
complexe. Notre ignorance et notre diffi-
culté à analyser nos perceptions olfactives
les rendent instables et subjectives. Dans
ce domaine, le consensus n’est pas la
règle, puisque chaque sujet a appris au
hasard de la vie ce qu’il sait des odeurs.
Comment interpréter correctement un sti-
mulus odorant si l’on ne parvient pas à
s’accorder sur ce que l’on ressent ? Par
exemple, la molécule d’eugénol évoque
selon les individus, soit l’œillet, soit l’odeur
du clou de girofle, soit l’odeur des cabi-
nets des dentistes.
De même, lorsque l’odeur d’un
Gewurztraminer rappelle à un individu le
lychee, alors que la majorité pense à la
violette, on ne peut pas conclure à une
illusion. La plupart des testeurs ignorent
probablement ce que sent le lychee, tout
en ayant bien assimilé que l‘odeur de la
violette était une composante olfactive de
ce vin. Toutefois, quand on connaît
l’odeur du lychee, sa similitude avec celle
de ce cru semble évidente !
La subjectivité de la perception des
odeurs s’explique aussi par la complexité
chimique de beaucoup de stimulus naturels.
Certaines sources émettrices contiennent
BULBE OLFACTIF
OLFACTIF
ORGANE VOMÉRONASAL
© POUR LA SCIENCE
7639_sicard_xp2 2/04/03 19:15 Page119pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_sicard_p:

2. L’orgue à parfum. En jouant sur

des dizaines, voire des centaines de
notes parfumées, le compositeur de
Guerlain

parfum crée des illusions olfactives.

1. Le parfum d’une fleur provoque une

CERVEAU réaction de plaisir après un traitement
BULBE OLFACTIF complexe par le système olfactif.
L’odeur est d’abord détectée, dans la
partie supérieure du nez, par des cel-
lules de l’épithélium olfactif. Dans
cette région, les molécules odorantes
VERS LE CORTEX se fixent plus ou moins intensément à
GLOMÉRULES OLFACTIF des protéines (des chimiorécepteurs)
portées par des prolongements res-
semblant à des cils, dont il existerait
environ un millier de types différents.
Cette liaison au récepteur modifie
légèrement la conformation de cette
protéine, ce qui déclenche un signal
dans les neurones détecteurs, ou neu-
rorécepteurs. Ces derniers s’étendent
sur trois à quatre centimètres, de
OS l’intérieur du nez jusqu’au cerveau.
Leur prolongement, nommé axone,
AXONE s’étend du corps cellulaire jusqu’au
bulbe olfactif, dans le cerveau. Là, les
CORPS axones convergent en des sites nom-
CELLULAIRE
més glomérules ; puis les signaux sont
transmis vers d’autres régions du cer-
veau, notamment vers le cortex olfac-
tif. L’organe voméronasal fait partie
ÉPITHÉLIUM OLFACTIF d’un système sensoriel différent, qui
déclenche des réactions innées chez
certains mammifères. Son rôle chez
l’humain reste mal connu.

© POUR LA SCIENCE 119

7639_sicard_xp2 2/04/03 19:15 Page120pbiMaquettistes:pbi(Paulinebilbault):7639_illusions:7639_sicard_p:
des dizaines d’espèces moléculaires qui ont
toutes leurs propres odeurs, parfois aussi
distinctes que celles d’une rose et d’un euca-
lyptus. Ces espèces possèdent elles-mêmes
plusieurs « facettes olfactives ». La sensibilité
aux différentes composantes varie selon les
individus, une indication que nous possé-
dons tous des équipements différents en
récepteurs olfactifs. De surcroît, les compo-
santes interagissent : on connaît ainsi des
effets de masquage et des synergies. Malgré
ces difficultés, on constate parfois une mau-
vaise interprétation de l’environnement chi-
mique qui conduit à l’impression de sentir
quelque chose d’autre. Lors de l’ouverture
d’un service dédié à des patients victimes de
telles illusions, nous avons dû créer un néo-
logisme, l’«olfactologie», pour baptiser cette
discipline nouvelle.
À la suite d’un traumatisme crânien
ou d’une rhinite, certains malades ne per-
çoivent plus que les odeurs très intenses.
Ce symptôme s’accompagne souvent de
difficultés pour reconnaître les sources
odorantes et d’une tendance à percevoir
toutes les odeurs comme désagréables.
Par exception, le sujet perçoit tous les sti-
mulus olfactifs comme agréables, décri-
vant cette perception unique comme
« sucrée, musquée, bonne et voluptueuse,
évoquant l’encens ». Ces illusions sont
dues à une modification de la représenta-
tion nerveuse du stimulus dans un réseau
lésé ; leur connotation affective est, elle,
affaire d’interprétation. On étudie actuel-
lement la capacité des malades à réap-
prendre à associer de tels messages
dégradés à une perception olfactive
ancienne. Il arrive que ces déficits olfactifs
régressent sans apprentissage, en
quelques mois ou en quelques années.
Une rééducation similaire à celle qu’on
pratique dans l’orthophonie, une « orthos-
mie », est donc envisageable !
Un autre type d’illusion naît égale-
ment d’un stimulus chimique réel, de
façon comparable à celles que l’on
observe pour d’autres modalités senso-
rielles. Lorsque les dégustateurs avertis
examinent un vin, ils ne s’accordent sur
la description de l’arôme qu’après une
convention. Même chez les parfumeurs
ou les aromaticiens, le consensus est
affaire de convention et d’apprentissage.
Au-delà de ce consensus, la falsification
de la couleur d’un cru modifie la façon
dont les œnologues décrivent ses
arômes. Ces interactions rappellent
l’impact de la couleur de boissons ou de
bonbons aromatisés sur l’identification de
leur parfum (voir La couleur des odeurs,
par Frédéric Brochet et Gil Morrot, dans
ce dossier).
Achevé d’imprimer chez Maulde et Renou à Sain-Quentin (02), n° d’imprimeur AB/03020260, n° d’édition : 077639-01, Dépôt légal avril 2003,
Commission paritaire n°0907K82079 du 19-09-02, Distribution : NMPP-ISSN 0 153-4092, Directeur de la publication et Gérant : Marie-Claude Brossolet.
L’appréciation hédoniste variable d’une
odeur dépend d’un autre type de circons-
tances. Ces différences d’interprétation d’un
même stimulus reflètent des variations de
l’état interne du sujet : même si vous appré-
ciez l’odeur du poisson lorsque vous avez
faim, il y a de fortes chances pour qu’elle
vous indispose une fois rassasié.
Hallucinations olfactives
Les descriptions des perceptions qui nais-
sent sans stimulus diffèrent peu de celles
qui sont dues à la mauvaise interprétation
d’une perception objective. Elles mettent
aussi en jeu, le plus souvent, de mauvaises
odeurs. En l’absence d’entrée sensorielle
avérée, certaines de ces illusions s’accom-
pagnent d’activations nerveuses de zones
normalement impliquées dans le traite-
ment des informations olfactives.
L’illusion serait liée à la formation d’une
image d’activation dans le nerf olfactif ou
dans le bulbe olfactif. D’autres illusions
résulteraient d’un dysfonctionnement de
territoires nerveux plus centraux, respon-
sables de l’intégration de l’information olfac-
tive ou de son interprétation dans le cortex.
Ainsi, des hallucinations sont réduites par
l’occlusion d’une narine, d’autres, par l’abla-
tion de la muqueuse olfactive, ce qui
indique une cause périphérique de l’ano-
malie. D’autres sont provoquées par des
compressions de territoires cérébraux, ané-
vrismes ou tumeurs. Enfin, certaines crises
épileptiques s’accompagnent d’illusions de
la présence d’une odeur : la schizophrénie
est capable de créer des illusions odorantes.
Les illusions olfactives qui apparaissent en
l’absence de support chimique sont proba-
blement plus incontestables que les autres.
Les éclairent-elles ?
Le confort et la santé psychique des
victimes de ces illusions sont nettement
affectés. Les médecins offrent encore trop
peu de recours à ces malades. L’étude de
ces mécanismes est d’autant plus souhai-
table que beaucoup d’illusions olfactives
doivent se produire à notre insu. Une par-
tie de l’art des parfumeurs repose d’ailleurs
vraisemblablement sur leur capacité à
créer des illusions olfactives. La maîtrise
des mélanges de substances odorantes
peut aussi bien permettre des synthèses
mimétiques d’odeurs naturelles que la
mise en place de subterfuges, d’illusions.
Ces prouesses-là sont toutefois tenues
secrètes et nous restent, malheureuse-
ment, inaccessibles.
G. SICARD, chargé de recherche CNRS,
Laboratoire neurosciences et systèmes
sensoriels, Université Claude Bernard, Lyon
POUR LA
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Tél: 01-55-42-84-00
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