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LES COMPTES-RENDUS DU LABORATOIRE

D’ENTOMOLOGIE FAUNE HYPOGEE ET ENDOGEE

BIODIVERSITE DES COLEOPTERES


EDAPHIQUES

Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons,


nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie
de la Faune de France, Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Sous la Direction de C. Avon

LABORATOIRE DU MAHN-06/84
SAINT-LAURENT-DU-VAR, FRANCE
AU SIEGE DU LEFHE

2014
Cet ouvrage est dédié au nouveau né Raphaël Isoré-Bogreau
avec toutes nos félicitations aux heureux parents!

« La loi de l'évolution est la plus importante de toutes les lois du monde parce qu'elle
a présidé à notre naissance, qu'elle a régi notre passé, et dans une large mesure, elle
contrôle notre avenir »

Yves Coppens
Champ du carton B1254 contenant les types et paratypes
décrits dans cet article. Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)
Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina
Types et paratypes : Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)
Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina
64 Montages d’organes copulateurs
Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons, nouveaux groupes,


hybrides potentiels et biogéographie de la Faune de France,
Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Par Christophe Avon* & Pascale Courtial**

*Laboratoire d’Entomologie Faune Hypogée & Endogée (LEFHE)


393, Ch. des Rascas Les Hautes-Terres. Bat. C, 06800 Saint-Laurent-du-Var.
** Rectorat de Nice, Service des Affaires Financières, 06100 Nice.

Résumé. – Dans cet article nous décrivons 18 nouveaux taxons : Elaphropus


(Tachyura) pseudodiabrachys Nov. ; Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov. ;
Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura)
pseudotristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis
Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. ; Elaphropus (Tachyura)
galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis
Nov. inversus Ssp. Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) esteronensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov. ;
Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov. ;
Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola
Nov. ; Elaphropus (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov. ; Tachys (Paratachys)
pseudobistriatus Nov. et Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.. Nous
réhabilitons Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie. Nous
proposons quatre hybrides potentiels locaux : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys
Nov. ; pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. ; pseudotristriatus Nov.
X. et galloprovincialis Nov. X.. Nous proposons cinq nouveaux groupes définis à
partir de l’étude des armatures copulatrices internes (haute résolution et vectorisation)
: Groupe du bistriatus Nov., Groupe du sexstriatus Nov., Groupe microscutellaris
Nov., Groupe du parvulus Nov. et Groupe du subalpicola Nov.. Nous établissons les
cartes des répartitions géographiques (géonémie) en augmentant leur résolution grâce
aux nouveaux groupes décrits. Nous donnons des descriptions complémentaires
concernant d’autres Bembidiini de la faune de France : Elaphropus (Sphaerotachys)
haemorrhoidalis (Ponza, 1805) ; Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822) ; Bembidion
(Trepanes) maculatum Dejean, 1831 ; Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze,
1777) ; Tachys (s. str.) scutellaris Stephens, 1828.

7
Summary. – The Tachyina complex: new taxa, new groups, potential hybrids
and biogeography of the French Fauna, Provence-Alpes-Côte-d’azur
(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina). In this paper we describe 18 new
taxa: Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov. ; Elaphropus (Tachyura)
tristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) pseudotristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov.
bleonensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura)
galloprovincialis Nov. inversus Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis
Nov. ; Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura)
pseudowalkerianus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) subalpicola Nov. ; Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) pseudosubalpicola Nov. ; Elaphropus (Paratachys) bistriatus minimus
Ssp. Nov. ; Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov. et Tachys (Paratachys)
microscutellaris Nov.. We rehabilitate Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean,
1831) Bona Specie. We propose four local and potential hybrids : tristriatus Nov. X
pseudodiabrachys Nov. ; pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. ;
pseudotristriatus Nov. X. and galloprovincialis Nov. X.. We propose five new
complex defined from the study of internal parts of copulatory organ (high resolution
and vectorization): complex of bistriatus Nov., complex of sexstriatus Nov., complex
of microscutellaris Nov., complex of parvulus Nov. and complex of subalpicola
Nov.. We establish maps of geographic distribution (geonemy) by increasing their
resolution with new groups described. We give further descriptions of other
Bembidiini of France fauna: Elaphropus (Sphaerotachys) haemorrhoidalis (Ponza,
1805) ; Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822) ; Bembidion (Trepanes) maculatum
Dejean, 1831 ; Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze, 1777) ; Tachys (s. str.)
scutellaris Stephens, 1828.

Keywords. – Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina, Elaphropus, Tachyura,


Tachys, Paratachys, Tachyini, groupe zoologique, hybride, hybridation, nouvelles
espèces, nouveaux taxons, biodiversité, biogéographie, entomologie, Faune de
France, poecilandrique, poecilogénie, hydrogéomorphologie, tachyine beetles,
zoological complex, hybrid, hybridization, new taxa, new species, biodiversity,
biogeography, entomology, hot spots, entomological imaging, French Fauna,
populations, poecilandric, poecilogeny, hydrogeomorphology, wildlife.

WEB: MAHN-84.ORG & LEFHE.ORG WAS-ARCHIVES.ORG

RTR REAL TIME REPRINTS TRECHINAE: https://sites.google.com/site/mahn84bibliotheque/


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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Introduction

Suite à la publication de Martin Baehr en 1987, concernant la


faune australienne des Tachyura1, nous avons eu un regain
d’intérêt concernant ce groupe d’espèces. Effectivement, cette
importante révision décrit huit nouveaux taxons d’Australie et
divise les Tachyura en 8 groupes d'espèces à différents stades de
leur évolution dits "les primitifs" ou "les dérivés". Nous avons été
surpris par la remarquable diversité de ces taxons en Australie.
C’est seulement après quelques années que nous avons pu
approfondir nos études en consultant l’important travail de Terry
Erwin du NMHN Smithsonian Institution. Il en ressort que la
biodiversité des Tachyina du continent américain et de l'Océanie a
été largement revue à la hausse et que l’endémisme de ces espèces
semble plus étroit qu’il n’y paraît. Quelques essais ont été
entrepris en Europe mais les seuls travaux importants semblent
être ceux de Coulon, 2004 et Coulon & Wrase, 2009 pour la
France, le Bassin Méditerranéen Oriental et le Proche et Moyen-
Orient (Cf. Bibliographie).

En décrivant progressivement ainsi de nombreux nouveaux taxons


(certainement presque tous valides), pour des Bembidiini que l’on
pensait « tous déjà découverts », les auteurs ont effectivement
défini peu à peu un endémisme spécifique de plus en plus étroit. Il
en résulte que ce complexe, aujourd’hui appelée la sous-tribu des
Tachyina, mérite d’être plus amplement étudié en Europe afin de
mieux connaître la ségrégation de ces espèces et de mieux définir

1
A review of the Australian Tachyine beetles of the subgenera Tachyura Motschoulsky and
Sphaerotachys Müller, with special regard to the tropical fauna : Insecta, Coleoptera, Carabidae,
Bembidinae. Spixiana 10(3) : 225-269.
9
leur répartition. Nous avons donc de ce fait prospecté en ce sens
en France méditerranéenne pendant plusieurs années. De
nombreux spécimens ont été découverts et stockés au fur et à
mesure dans l’alcool à 60°/70° afin de permettre leur conservation
optimale en vue de leur future dissection.

Aujourd’hui, et à la suite d’une étude exhaustive de tous les taxons


dont nous disposons au L.E.F.H.E. (Laboratoire d’Entomologie
Faune Hypogée et Endogée du MAHN-06/84), nous pouvons
confirmer que de nombreuses ségrégations spécifiques existent
bien, au moins dans le sud de la France.

Nous donnerons ici la description de dix huit nouvelles espèces


ainsi qu’une étude géonémique des groupes pour la France, région
Provence-Alpes-Côte-D’azur.

Méthode d’étude

Nous avons indiqué plus haut que tous les exemplaires ont été
conservés dans l’alcool à 60°/70°. Au laboratoire, nos études étant
surtout portées sur l’observation et la comparaison des armatures
copulatrices des mâles, seuls des exemplaires frais ou conservés
en alcool présentent tous les avantages pour faciliter le transfert
sur montage microscopique sans en altérer l’édéage, en déformer
ou en dessécher son contenu.

Les petites armatures copulatrices des Tachyina sont comme tous


les Bembidiini, structurées en trois dimensions ce qui les rend
difficile à comparer après extraction. Elles sont donc toutes
laissées en place dans l’édéage et observées par transparence.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Cependant, certaines règles de base sont à suivre :

Après extraction, l’organe copulateur est légèrement teinté dans


un bain d’éosine glycérinée ce qui a pour effet de mettre en
évidence les membranes (paramères) en rose et de remplacer
l’alcool par la glycérine. Maintenant visibles, ces membranes sont
éliminées à l’aide d’une micro aiguille. Ce nettoyage ainsi effectué
donne un organe copulateur partiellement réhydraté et exempt de
toutes membranes périphériques. Il est ensuite directement monté
entre lame et lamelle dans la glycérine pure.

Ces deux photos du même édéage d’un exemplaire d’Elaphropus pseudotristriatus


bleonensis Ssp. Nov. dans la glycérine montrent : avant attente des trois jours (photo
de gauche) que le tegmen est sec et étroit, comprimant l’armature copulatrice ; après
attente des trois jours (photo de droite), une dilatation s’est opérée et toutes les pièces
internes sont bien réhydratées et reprennent leur place. Le montage est maintenant
prêt pour la vectorisation.

Trois jours de repos sont nécessaires afin d’obtenir une


réhydratation complète de toutes les pièces copulatrices présentes
dans le tegmen (voir photos ci-dessus). Sans cette attente, ou avec
tout autre type de montage (Baume du Canada, Eukitt…), ces
11
fragiles pièces peuvent apparaître comme différentes dans une
même espèce, car elles se déforment à cause des différences de
pression ou autres échanges liquides dans le milieu de montage.
Aucun artéfact prismatique ne doit être observé.

Des photographies en haute résolution sont ensuite réalisées puis


vectorisées manuellement. Le secret d’une vectorisation claire et
sans artéfact réside simplement dans le fait que la personne qui la
pratique comprenne bien la structure de la pièce copulatrice dans
ces trois dimensions. C’est pour cette raison que toutes les
vectorisations ont été réalisées manuellement sur photos (qui sont
en deux dimensions) mais en gardant toujours un œil sur le
microscope et en jouant sur la mesure de la netteté qui définie la
profondeur de champ et les épaisseurs. Bien sûr, toutes les
vectorisations présentées plus loin dans ce texte, respectent le
repos des trois jours concernant les montages des édéages.

Technique de récolte

Toutes les récoltes de spécimens ont été effectuées sur les berges
des cours d’eau, sous les galets et sans aucun piégeage.

Une étude hydrogéomorphologique préliminaire des cours d’eau a


été nécessaire (ci-contre) afin de bien comprendre les zones
colonisées (spots) par les Tachyina. Une prospection récurrente de
ces aires bien spécifiques nous a permis de découvrir de
nombreuses colonies inédites de coléoptères membres de cette
sous-tribu.
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Spots de colonisation par les Tachyina et


hydrogéomorphologie

L’hydrogéomorphologie est une science géographique qui étudie


le fonctionnement naturel des cours d’eau en analysant la structure
des vallées, la nature du terrain, le sens de coulée, les talus anciens
et récents, le temps et les forces. Ces zones sont composées de
plusieurs unités hydrogéomorphologiques constituant les
différents lits topographiques que la rivière a façonnés au fil du
temps dans le fond des vallées.

On distingue ainsi pour un fleuve de moyen à grand cours (Fig.


Z1) :

- Le lit mineur : cours d’eau principal


- Le lit moyen : crues récurrentes
- Le lit majeur : crues exceptionnelles

13
Le lit mineur correspond au chenal principal du cours d’eau. Il est
généralement emprunté par la crue annuelle, dite crue de plein-
bord, n’inondant que les secteurs les plus bas et les plus proches
du lit. Ses rives, qui ne sont pas à proprement dites « ripicoles »
mais plutôt subaquatiques sont, en région Provence-Alpes-Côte-
D’azur, colonisées par de petits coléoptères bien spécifiques et
adaptés à cette vie subaquatique : Thalassophilus longicornis
Sturm, 1825 (le Cians (06), le Jabron (04)) ; Perileptus
(Perileptus) areolatus (Creutzer, 1799) (le Gard (30), le Rhône, la
Durance (84), le Paillon, la Bévéra (06)).

Le lit moyen, limité par des talus, correspond au lit occupé par les
crues fréquentes à moyennes (fréquences comprises entre 2 et 10
ans) qui peuvent avoir une vitesse et une charge solide
importantes. Ses rives sont ici les zones ripicoles strictes qui nous
intéresseront.

Le lit majeur, limité par les terrasses, correspond au lit occupé par
les crues rares à exceptionnelles (fréquences variables de 10 à plus
de 100 ans) caractérisées par des hauteurs et vitesses d’eau
généralement modérées. Les talus qui annoncent les terrasses
anciennes sont les domaines de grand Bembidiini et autres
Chlaeniina. En milieu méditerranéen, les limites de ce lit majeur
du cours d’eau sont souvent très éloignées de celles du lit mineur,
la distance atteint parfois plusieurs centaines de mètres, surtout
dans les grands à moyens deltas comme le Rhône (13) ou le Var
(06) ou encore d’autres zones inondables davantage dans les terres
: l’Argens (83). On y collecte notamment au hasard de rares
espèces du sol ou des berges entrainées dans les détritus
d’inondations, dont leurs mœurs sont assez mal connues :
Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822), Elaphropus
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(Sphaerotachys) hoemorroidalis (Ponza, 1805), dont nous


donnerons plus loin de nouveaux dessins vectorisés.

Les cours d’eau « en tresse » (Fig. Z2) sont complexes. En France,


ils sont souvent limités à d’assez grand fleuves à berges encore
naturelles (la Durance, le Gard, le Var…) mais toutes les échelles
existent. Ils sont constitués de multiples cours d’eau plus petits
dans un seul grand lit, formant des anastomoses : iles
permanentes, ilots temporaires, berges mal définies… Ce milieu
est changeant mais abrite, lorsqu’il s’agit d’iles permanentes ou de
talus principaux, des colonies de Tachyina, surtout sur les points
hauts des talus et des îles. Il est à noter que s’il s’agit d’un grand
cours d’eau en tresse, certains de ses bras peuvent être plus ou
moins géomorphologiquement proche de la section Z1 (Fig. Z2a).
Il s’agit alors d’une imbrication.

Dans le cas d’une clue ou d’un rétrécissement ponctuel d’un cours


d’eau, les plages et terrasses disparaissent, laissant un talus de
dépôt à l’intérieur des courbes. Ce talus de clue (Fig. Z1), s’il est
15
ancien, peut être considéré comme une zone ripicole de deuxième
ordre seulement colonisée par de gros Bembidiini ailés ou autres
Chlaeniina et Ocys. Nous y avons trouvé rarement des Tachyina
(ex. Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona
Specie, l’Escarène, le Paillon (06)).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Les zones ripicoles strictes


Images satellite et fausses couleurs

Au laboratoire LEFHE, nous avons mis au point une technique qui


nous permet, à partir de photos aériennes des localités, d’évaluer
le relief, les zones humides et les spots de colonisation. Il s’agit
d’utiliser les images satellite Google Earth™ (Photo 1) et
d’utiliser la technique du « Relief Shading » c’est-à-dire de
simuler un relief sur la base d’une analyse des tons de gris (Photo
2) puis de transformer l’image en fausses couleurs (Lighting
Effects). Nous obtenons au final des photos de type « radar
infrarouge » (Photo 3 et 4) sans utiliser les lourdes données DEM
(Digital Elevation Map) en ce qui concerne la définition du relief,
ni d’images radar pour la définition des zones sèches (chaudes) ou
humides (froides).

Photo 1 : image satellite Google Earth™ de la localité de Rognes, Saint Christophe,


la Durance (France, 13-84). On remarque bien ici que la Durance est un fleuve de
type « tresse » avec ses plages, îles permanentes et ses îlots temporaires.

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Photo 2 : même photo que la 1, mais ici traitée par la technique du « Relief
Shading », nous pouvons voir que les plages ont maintenant une épaisseur.

Photo 3 : le traitement en fausses couleurs (Lighting Effects), montre l’importance


d’utiliser cette technique pour mettre en valeur les zones humides. Le fleuve et les
routes sont bleu ciel, les plages blanches sont ici devenues jaunes, et les zones grises
(humides), celles qui nous intéressent et qui étaient difficilement perceptibles sur les
photos 1 et 2, sont vertes. Ce sont les « spots » à prospecter.
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Photo 4 : sur cette photo, les zones à prospecter (en vert) sont manuellement
précisées par un spot rouge. Il s’agit de zones toujours définies à l’intérieur de la
courbe du fleuve, donc à l’abri de son charriage, entre les plages anciennes et les
avancées exposées. Nous retrouvons la zone ripicole stricte (zone de crues
exceptionnelles), le point haut des îles permanentes ainsi que le terminal de laisse
d’eau. Tous ces spots présentent un très grand potentiel pour la prospection des
Tachyina et nous ont permis de découvrir une remarquable biodiversité indigène.

Bien sûr, toutes ces études ici réalisées sur des fleuves, peuvent
être envisagées pour les lacs et autres points d’eau, qu’ils soient
naturels ou artificiels. Les mares temporaires abritent peu de
Tachyina mais les laisses de crues, les détritus d’inondations sont
souvent de bons spots temporaires. En ces circonstances, les
Tachyina remontent de quelques mètres en direction du premier
talus des plages anciennes et s’y bloquent : crue du lac artificiel de
Saint-Cassien mai 2007 (France, Montauroux, 83) ; crue de
l’Argens mai 2013 à Roquebrune sur Argens (France, 83) ;
montée du Paillon mai 2013 (France, Drap, 06) ; la Durance, au
niveau d’Avignon, après les orages d’été, août 2012 (France,
Bonpas, 84).
19
Nouveaux groupes d’après la structure
des armatures copulatrices des mâles

Comme nous l’avions fait pour le genre Duvalius (Coleoptera,


Carabidae, Trechinae) :

- Les comptes-rendus du LEFHE, Les Duvalius et leur


complexe évolutif – Atlas biogéographique – France : C.
Avon et Italie : P. Magrini, 1998)

Puis quelques années plus tard pour le genre Bathysciola


(Coleoptera, Leiodidae, Bathysciinae, Leptodirini) :

- Les comptes-rendus du LEFHE – Biodiversité des


coléoptères édaphiques – Révision du genre Bathysciola
Jeannel, 1910 région Provence-Alpes-Côte-D’azur, France :
C. Avon, 2008.

Dans cette étude, nous avons également considéré les groupes


comme sous-unités des sous-genres afin d’augmenter la résolution
sur les cartes géonémiques. Il s’agit de groupes naturels définis
essentiellement par la structure des armatures copulatrices des
mâles.

En considérant ces groupes tels quels et en cette place


taxonomique nous obtenons toujours une biogéographie
cohérente.

Ainsi, cette étude sur les Tachyina a été effectuée sur cette même
idée des regroupements.
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Genre Elaphropus Motschulsky, 1839


Sous-genre Tachyura Motschulsky, 1862

• Groupe du sexstriatus Nov. (Fig. A1).

Ce groupe est caractérisé par une armature copulatrice à cinq


pièces inscrites dans un cercle quelquefois parfait (Fig. 10) un
demi-cercle (Fig. 12) ou encore une ellipse (Fig. 15).

Cette armature copulatrice est composée d’une première pièce


copulatrice centrale en forme de V plus ou moins ouvert suivit à
son apex d’un canal (ou flagelle) plus ou moins long ou en boucle,
entourant une palette toujours très peu chitinisée (Ex. Elaphropus
(Tachyura) pseudotristriatus Nov., Fig. 15).

Ce « V » peut être représenté également par une petite faucille


inversée plus ou moins sinusoïdale (Fig. 14 et 19).

Lorsque nous parlons d’un V, il s’agit évidemment d’une vision


de profil ; mais il est important de se l’imaginer en trois
dimensions, c’est-à-dire une petite palette oblongue dont les deux
extrémités sont remontées dans des plans différents.

C’est ainsi que chez Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis


Nov. (Fig. 17a) et autres espèces proches, cette pièce est
représentée dans le premier plan comme une petite palette
triangulaire crénelée (pectinée) et dans son plan arrière comme un
autre appendice plus ou moins chitinisé.

21
L’ensemble (en vue plus éloignée) ressemble à un petit V ouvert.
(Fig. 16a).

L’aspect crénelé (pectiné) de cette pièce centrale est très


caractéristique. Il implique la création d’un sous-groupe (sous-
groupe du galloprovincialis Nov.) essentiellement constitué de
tous les galloprovincialis Nov. (sensu lato), de la haute vallée de
la Bléone jusqu’à Annot, dans les Alpes-de-Haute-Provence
(France, 04).

Son intégration dans nos études géonémiques augmentera la


résolution sur les cartes biogéographiques (Cf. chapitre sur les
répartitions géographiques).

Une autre petite pièce annexe (la deuxième), peu visible, existe en
dessous de la première branche du V. Il s’agit d’une densification
de plis et de sensilles qui rejoint souvent la masse notale (la
troisième pièce). Cette dernière, correspond à la chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen. Elle est en général de
forme oblongue ou allongée : Elaphropus (Tachyura)
galloprovincialis Nov..

La quatrième pièce est hyaline. C’est le grand amas de plis denses


et verticaux qui correspond à la pièce fine et verticale présente
chez tous les Elaphropus et qui peut être dessinée plus ou moins
clairement selon les auteurs mais qui est en général jamais
fortement chitinisée.

La cinquième et dernière pièce est plus ou moins visible. Il s’agit


ici également d’une très petite concentration de plis qui n’est pas
très caractéristique car souvent absente.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Nouveaux taxons :
Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov.
Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov.
Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov.
Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov.
Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov.
Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov.
Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. inversus Ssp. Nov.
Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov.
Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov.
Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov.

Hybrides potentiels :
Premier hybride local : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov.
Second hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov.
Troisième hybride local : pseudotristriatus Nov. X.
Quatrième hybride local : galloprovincialis Nov. X.
23
Groupe du parvulus Nov. (Fig. A2).

Nous retrouvons pour ce groupe une armature copulatrice


certainement issue du groupe du sexstriatus Nov. précédent mais
ici moins chitinisée, plus compacte et sans pièces annexes.

La pièce principale est centrale, sinusoïdale, sans flagelle ni


palette. Elle est entourée de la pièce subverticale plissée et
surplombée par la chitinisation terminale du canal supérieur du
tegmen. Ici, les sensilles sont en petit groupe.

Nouveaux taxons et réarrangements :


Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie
Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov.
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• Groupe du subalpicola Nov. (Fig. A3).

Le groupe subalpicola Nov. est constitué de quatre espèces


inédites. L’armature copulatrice est très caractéristique. La pièce
principale est toujours un grand « C » chitinisé plus ou moins
aplati, recouvert en partie d’un grand ensemble de sensilles sous-
jacentes de la chitinisation terminale du canal supérieur du
tegmen.

Nous retrouvons la pièce subverticale plissée des groupes


précédents mais ici davantage déformée. Cet important
« écrasement » s’explique facilement par l’adaptation à l’étroitesse
des organes copulateurs dans ce groupe. Il est même arrivé, au
cours de son évolution, à déformer le bord ventral de l’édéage par
un amincissement de son épaisseur chez la plupart de ces espèces.

25
Nouveaux taxons :
Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov.
Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov.
Elaphropus (Tachyura) assensis Nov.
Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov.

Genre Tachys Dejean, 1821


Sous-genre Paratachys Casey, 1918

• Groupe du bistriatus Nov. (Fig. A4).

L’armature du groupe du bistriatus Nov. est bien connue car elle a


été représentée (partiellement, car observée de trop loin) sur tous
les dessins des édéages présents dans la littérature internationale
(Jeannel, 1941, n’en dessine pas). Elle n’a en fait jamais été
décrite.

Il s’agit (Fig. A4), d’une armature tout à fait originale avec la


pièce centrale en forme de « U » dont chaque branche représente
plus ou moins un triangle. Ils sont inversés et celui apical peut être
très allongé (Fig. 46). Le basal peut être filiforme (Fig. 42b).

Il existe également une grande pièce subhorizontale plus ou moins


chitinisée avec un canal (ou flagelle) apical plus ou moins long. La
pièce en U y est superposée.

Est toujours présent un petit groupe de sensilles surplombé par


une grande pièce allongée que l’on reconnait : la chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen ; mais elle est ici
fortement chitinisée.
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Nouveaux taxons :
Tachys (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov.
Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov.

• Groupe du microscutellaris Nov. (Fig. A5).

Pour le groupe microscutellaris Nov., l’ensemble de l’armature


copulatrice semble proche de celle du précédent (groupe du
bistriatus Nov.) car comme chez lui, la pièce centrale en U existe,
mais elle est ici davantage écrasée (Fig. 54) et ne porte pas de
triangle basal. Le triangle apical varie de l’oblong à un étirement
important (microscutellaris, Fig. 57).

La pièce ventrale existe aussi, mais ici elle est tantôt très chitinisée
et oblongue (Fig. 54) et tantôt en forme de boomerang
(microscutellaris, Fig. 57).

27
La pièce notale est aussi présente, très chitinisée (Fig. 54) ou
davantage hyaline mais toujours de même forme générale
(microscutellaris, Fig. 57). Le petit groupe de sensilles est
toujours présent (Fig. A5).

Nouveau taxon :
Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Description des nouveaux taxons


(les longueurs sont celles des mâles)

Elaphropus (Tachyura)
• Groupe du sexstriatus Nov.

Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov.

Holotype : France, 1 ♂ les Sablons, l’Ouvèze (84). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 35 ♂ et ♀ les Sablons, l’Ouvèze (84) ;


Bonpas, la Durance (84) ; Bagnols sur Cèze, la Cèze (30) ;
Rémoulin, le Gardon (30) ; Roquebrune sur Argens, inondations
de l’Argens (83). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 7. Long. Moy. 2,44 mm. De grande taille, plus grand que
diabrachys. Brun foncé brillant. Les appendices et les antennes
entièrement d’un testacé pâle alors que les antennes sont
dégradées chez diabrachys. Nous considérons cette espèce comme
un parent potentiel du premier hybride local : tristriatus Nov. X
pseudodiabrachys Nov. (Fig. 11).

Pronotum assez large et transverse, légèrement sinué puis


largement arrondi en allant vers le bord antérieur. Chez
diabrachys, les côtés sont droits après les angles postérieurs. Base
rectiligne, sinuée chez diabrachys. Marge étroite. Chétotaxie
normale. Présence d’une empreinte de sillon médian.

29
Elytres amples mais assez parallèles vers le milieu ; avec les
quatre macules orangées à dorées d’étendue variable mais toujours
plus petites et pas de même forme triangulaire que celles du
diabrachys ou du quadrisignatus. Les pointillés additionnels sur la
figure de l’habitus (Fig. 7) indiquent leur étendue maximum.
Marge élytrale large. Le disque avec trois stries bien imprimées,
les autres absentes. Deux soies discales sur la troisième strie.
Crosse apicale petite et droite, la soie apicale implantée vers le
milieu, c’est-à-dire qu’elle est plus basse que chez diabrachys ou
quadrisignatus. La longueur du champ radial du bord apical des
élytres est du type B, comme chez diabrachys.

Notons que les « diabrachys » lato sensu ont les élytres joints ou
presque joints à l’apex, contrairement à ceux des
« quadrisignatus » lato sensu qui sont largement disjoints. Ce
caractère est à notre sens taxonomiquement important et permet de
séparer rapidement les quadrimaculés. La longueur du champ
radial du bord apical des élytres (voir figure ci-dessus) permet
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

aussi de les séparer. Chez les sexstriatus de forme maculée, le


champ radial est très court ou absent. Tenir compte de ces deux
caractères permet une première séparation sûre.

Il faut également remplacer aujourd’hui le diabrachys décrit dans


Jeannel (1941, p. 438) par un curvimanus (Wollaston, 1854). Le
diabrachys étant nettement plus grand et avec ses macules mieux
définies.

Organe copulateur (Fig. 8) à bulbe basal assez large. Tegmen très


élargi vers l’apex, largement bombé puis brusquement abrupt.
Apex en museau de dauphin long et très caractéristique. Bord
ventral rectiligne dans toute sa zone médiane. Style gauche avec
trois soies parallèles dont l’une est plus petite et plus en retrait.
Chez la population de France, Bagnols sur Cèze (30), le style
gauche possède trois longues soies à implantation triangulaire
(Fig. 9). L’armature copulatrice principale est très caractéristique,
car imbriquée dans un amas assez dense de plis hyalins strictement
inscrit dans un cercle en vue de profil (voir pointillés sur
l’agrandissement vectoriel Fig. 10). La pièce chitinisée principale
est disposée vers le bord ventral du tegmen, en bas du cercle. Elle
est en forme de faucille inversée prolongée d’un flagelle bouclé
vers le bas dans le sens apical.

Notons que l’amas de plis denses et verticaux, à droite du cercle,


correspond à la pièce fine et verticale présente chez tous les
Elaphropus. Hors du cercle, est toujours présente une petite pièce
oblongue et isolée qui surmonte la plupart du temps la zone multi-
sensillée. Cette petite pièce est en réalité la chitinisation terminale
du canal supérieur du tegmen, présente chez tous les Tachyina, qui
prendra toute son importance dans le sous-genre Paratachys
31
(Groupe du bistriatus Nov.) ou elle constituera la « grande pièce
notale principale ».

Implantation géographique : France, les Sablons, l’Ouvèze (84)


; Bonpas, la Durance (84) ; Bagnols sur Cèze, la Cèze (30) ;
Rémoulin, le Gardon (30) ; Roquebrune sur Argens, inondations
de l’Argens (83).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

33
Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov.

Holotype : France, 1 ♂ l’Isle sur la Sorgue, étang de la Catherine


(84). Coll. Avon & Courtial.

Paratypes : France, 26 ♂, l’Isle sur la Sorgue, étang de la


Catherine (84). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 1. Long. Moy. 1,70 mm. De petite taille. Entièrement noir


brillant. Les pattes et autres appendices brun foncé. Les antennes
dégradées d’un brun foncé au noir, sur toute leur longueur. Nous
considérons cette espèce comme un parent potentiel du premier
hybride local : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. (Fig.
11).

Pronotum transverse, non cordiforme, non sinué, à base rectiligne,


à peine plus large que la tête. Les côtés régulièrement arqués de la
base vers le bord antérieur. Sa plus grande largeur, légèrement
après le milieu vers le bord antérieur. Marge très étroite.
Chétotaxie normale.

Elytres longs et étroits à marge large, avec les trois premières


stries assez longues et bien visibles mais la quatrième est effacée
et plus courte à l’apex. Deux soies discales très petites sur la
troisième strie. Crosse apicale longue. Implantation de la soie
apicale avant la crosse.

Organe copulateur (Fig. 12) : notons dans un premier temps que


l’organe copulateur de cette espèce est strictement identique à une
autre espèce de France, Bonpas, la Durance (84) de forme et de
corpulence très différentes, semblables à curvimanus, que nous
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

proposerons plus bas comme tristriatus Nov. X pseudodiabrachys


Nov. Premier hybride local. Pour tristriatus Nov. (donc, peut-être
l’un des parents de l’hybride sus mentionné), l’organe copulateur
est de forme semblable à celui d’Elaphropus (Tachyura)
curvimanus (Wollaston, 1854) (Fig. 12b), mais il est beaucoup
plus étroit à la base et son bord ventral est beaucoup plus
rectiligne. L’apex est plus marqué, plus long et les armatures
copulatrices, quoique similaires à celles du curvimanus, sont plus
denses. Styles gauche de l’édéage identique, mais, avec une
micro-soie latérale que l’on peut rencontrer également chez
d’autres espèces.

Implantation géographique : France, l’Isle sur la Sorgue, étang


de la Catherine (84).

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35
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov.


Premier hybride local.

Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 2 ♀, Bonpas, la Durance (84) ; 1 ♀, L’Isle sur


la Sorgue, les Névons, à la lumière (84). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 11. Long. 2,17 mm. De grande taille. Couleur comme


tristriatus Nov. Entièrement noir brillant. Les appendices brun
foncé. Les antennes plus fines et plus longues, entièrement
dégradées du brun foncé au noir. Elles peuvent également rester
courtes comme chez tristriatus Nov. Un seul mâle connu.

Pronotum de forme générale de celui de tristriatus Nov., mais


forcément plus grand (en rapport avec la taille), plus arrondi vers
l’avant. Marge large. Le bord basal moins rectiligne. Chétotaxie
normale.

Elytres avec la silhouette de ceux de tristriatus Nov. mais plus


grands. Quelquefois brun de poix avec deux macules par élytre
plus ou moins effacées, comme par exemple dans la population de
Bonpas (France, la Durance, 84). Champ radial du bord apical
variable.

Organe copulateur (Fig. 12) strictement identique à celui de


tristriatus Nov.

37
Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ;
L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

39
Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov.

Holotype : France, 1 ♂ Orange, l’Aigues (84). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 8 ♂ Orange, l’Aigues (84). 3 ♀, Digne-les-


Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 13. Long. Moy. 2,45 mm. De grande taille. Brun foncé.
Pattes, antennes et autres appendices d’un testacé jaunâtre. Les
palpes un peu plus sombres. Antennes longues et fines avec les
quatre derniers articles plus courts et plus larges. Nous
considérons cette espèce comme un parent potentiel du second
hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus
Nov. (Fig. 18).

Pronotum très caractéristique, transverse mais grand, large et


cordiforme, assez rétréci à la base puis directement ample avant le
milieu. Base large avec les angles postérieurs remontant. Marge
postérieurement étroite puis élargie vers le bord antérieur. Sillon
médian effacé.

Elytres amples, la plus grande largeur avant le tiers apical. La


longueur du champ radial du bord apical des élytres est du type C.
Quatre macules orangées à dorées, d’étendue variable, mais
toujours plus petites que celles du diabrachys ou du
quadrisignatus. Marge large, surtout aux épaules. Crosse apicale
assez petite mais régulièrement arquée, munie de sa soie
normalement implantée.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Organe copulateur comme celui du pseudotristriatus Nov. (Fig.


15) mais l’armature copulatrice est sensiblement différente (Fig.
14). La pièce principale et centrale est sinusoïdale, terminée à
l’apex par un crochet dirigé vers le bas et prolongée d’un très
court flagelle. Une petite pièce annexe opaque est présente juste
en dessous de sa base. La troisième pièce principale (chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen) est longue et inclinée vers
le bas, du côté apical (Fig. 14).

Implantation géographique : France, Orange, l’Aigues (84) ;


Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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41
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov.

Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 23 ♂, Lumière, le Calavon (84) ; 1 ♂,


Orange, l’Aigues (84). – Ssp. bleonensis Nov., Une dizaine de ♂
et ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 16. Long. Moy. 1,79 mm. De petite taille. Brun de poix
brillant, appendices brun clair, palpes bruns, les antennes courtes
avec les deux premiers articles ou quelquefois les trois, brun clair.
Les autres articles d’un brun de poix. Nous considérons cette
espèce comme un parent potentiel du second et du troisième
hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus
Nov. (Fig. 18) et pseudotristriatus Nov. X (Fig. 18a).

Pronotum comme celui de tristriatus Nov. mais avec ses bords un


peu plus angulaires au tiers antérieur, sa base moins rectiligne et
son sillon médian plus présent.

43
Elytres longs et étroits, de même forme générale que ceux de
tristriatus Nov. mais ici, cinq stries sont bien imprimées et
prennent une large part du disque des élytres. Crosse apicale
différente de celle de tristriatus Nov., plus petite et plus circulaire
avec la soie apicale vers le milieu.

Organe copulateur (Fig. 15) assez massif, de forme extérieure


semblable à celui du sexstriatus (Duftschmid, 1812) (Fig. 17)
d’Espagne mais la pièce copulatrice principale centrale est en
forme de grand V ouvert.

Une autre petite pièce en forme de haricot existe en dessous de la


première branche de ce V. Il s’agit, comme nous l’avons déjà vu,
d’un petit amas de sensilles, souvent rencontré en cette place dans
le groupe du sexstriatus Nov..

Est présente également, cette fois au dessus de cette pièce


principale, la chitinisation oblongue qui surmonte la zone multi-
sensillée, qui correspond à la chitinisation terminale du canal
supérieur du tegmen.

L’armature copulatrice de la population d’Orange, l’Aigues


(France, 84) est une variante avec la pièce principale davantage
concave (Fig. 19). Le Style gauche est armé de deux longues soies
apicales et quelquefois d’une micro-soie annexe latérale.
L’ensemble du style et ses soies atteint l’apex de l’édéage.

Notons qu’ici aussi et comme le tristriatus Nov., l’organe


copulateur et l’armature copulatrice de cette espèce sont
strictement identiques à deux autres espèces de forme et de
corpulence très différentes que nous proposerons plus bas comme
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

étant des hybrides potentiels : pseudotristriatus Nov. X


pseudoquadrisignatus Nov., second hybride local de Bonpas, la
Durance (84) (Fig. 18) et pseudotristriatus Nov. X, troisième
hybride local de Chabrières, l’Asse (04) (Fig. 18a).

– Ssp. bleonensis Nov.

Holotype : 1 ♂, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : 5 ♂ et 1 ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll.


Avon & Courtial.

Espèce charnière entre les tristriatus Nov. et pseudotristriatus


Nov. du sud de la Durance et les galloprovincialis Nov. de la
haute vallée de la Bléone.

Habitus identique à celui de tristriatus Nov. (Fig. 1) avec les


antennes plus sombres et leurs six derniers articles renflés.

Organe copulateur strictement comme chez pseudotristriatus Nov.


(Fig. 15) à part un pore latéral sans soie présent à l’apex du style
gauche de l’édéage.

Armature copulatrice différente (Fig. 17e) proche d’Elaphropus


(Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. (Fig. 17c), avec
sa pièce principale crénelée (pectinée).

45
Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ;
Lumière, le Calavon (84) ; Orange, l’Aigues (84). – Ssp.
bleonensis Nov. Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

47
pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov.
Second hybride local.

Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 1 ♂, Bonpas, la Durance (84) ; 7 ♂, Orange,


l’Aigues (84). Coll. Avon & Courtial.

Cet hybride potentiel se décline en deux formes tout à fait


distinctes :

La figure de l’habitus (Fig. 18) représente la première forme avec


les macules de la deuxième forme.

Forme 1 (Fig. 18) : 6 ♂, Orange, l’Aigues (84) ; 1 ♂ Bonpas, la


Durance (84).

De grande taille, comme pseudoquadrisignatus Nov. Entièrement


noir, pattes et appendices bruns, palpes bruns et antennes
entièrement rembrunies. Pronotum large et transverse comme
celui de pseudoquadrisignatus Nov. Elytres concolores.

Forme 2 : 1 ♂ Bonpas, la Durance (84), le type ; 1 ♂, Orange,


l’Aigues (84).

De très petite taille (la morphologie du pseudotristriatus Nov.


mais encore plus petit) brun de poix, pattes et appendices d’un
testacé jaunâtre. Antennes entièrement jaunâtres. Pronotum petit.
Elytres avec quatre macules jaunâtres.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Les stries élytrales sont variablement imprimées. Deux soies


discales (par élytre) implantées sur la troisième strie. La crosse
apicale est de même type que chez pseudotristriatus Nov.

Organe copulateur strictement identique à celui de


pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) mais les armatures copulatrices
internes sont du type de celles du pseudoquadrisignatus Nov. (Fig.
14). La pièce principale est cette fois-ci en faucille retournée et
terminée à l’apex par un petit crochet dirigé vers le bas. En
dessous de sa base et comme chez pseudoquadrisignatus Nov.,
nous retrouvons la petite pièce annexe en forme de haricot. Au
niveau notal, la pièce qui correspond à la chitinisation terminale
du canal supérieur du tegmen est plus petite, oblongue et non
inclinée. Elle est suivie de l’amas de sensilles toujours très
caractéristique en cet emplacement.

Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ;


Orange, l’Aigues (84).

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49
pseudotristriatus Nov. X
Troisième hybride local.

Holotype : France, 1 ♂, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 2 ♂ et 2 ♀, Chabrières, l’Asse (04). Coll.


Avon & Courtial.

Fig. 18a. Long. Moy. 2,32 mm. De grande taille. Noir brillant,
appendices brun de poix. Fémurs rembrunis. Palpes bruns. Yeux
noirs. Les quatre premiers articles des antennes d’un brun clair
jaunâtre, les autres plus foncés. Le quatrième article plus long que
le troisième. Sillons frontaux bien imprimés.
Pronotum transverse, assez large, avec sa marge étroite. Sillon
médian présent dans toute la hauteur. Base subrectiligne. Côtés
légèrement sinués vers le bord basal puis régulièrement arrondis
du milieu au bord antérieur. Chétotaxie normale.
Elytres à épaules larges puis régulièrement rétrécis en allant vers
l’apex. Trois stries sur le disque avec la quatrième presque
totalement absente (quelques traces sur un exemplaire). Les
élytres peuvent être concolores ou avec de très légères macules
humérales et apicales diffuses et sombres (Fig. 18a), les apicales
jointes sur un exemplaire femelle (voir les pointillés sur la figure).
Deux soies sur la troisième strie. Crosse apicale longue et assez
ouverte avec sa soie avant le milieu. Nous tenons à spécifier que
chez les spécimens bien secs, les macules disparaissent presque
totalement.
Organe copulateur et son armature copulatrice strictement
identiques à ceux de pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) que nous
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

n’avons pour l’instant pas trouvé dans cette localité (ni un autre
éventuel proche parent).
Implantation géographique : France, Chabrières, l’Asse (04).
Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura) assensis Nov.
qui lui ressemble beaucoup extérieurement mais qui pourtant,
appartient au groupe du subalpicola Nov. Etrangement, seule la
couleur des yeux (gris chez assensis Nov.) permet de les séparer
rapidement (exemplaires « frais ») lorsqu’il s’agit d’individus
concolores. La convergence morphologique des habitus de
groupes différents est ici remarquable dans une même localité.

France, Chabrières, l’Asse (04) : la haute vallée de l’Asse (type de fleuve « en


tresse »), localité d’Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. et du troisième hybride
local potentiel, pseudotristriatus Nov. X.

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51
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov.


Holotype : France, 1 ♂, Braux, le Coulomp (04). Coll. Avon &
Courtial.

Paratypes : France, 3 ♂ et 6 ♀, Braux, le Coulomp (04). 1 ♂ et 1


♀, Esclangon, le Bès (04). Coll. Avon & Courtial.

Notons que cette espèce peut être un parent potentiel du quatrième


hybride local que nous décrivons plus loin.

Fig. 15a. Long. Moy. 2,14 mm. De taille très variable mais assez
grand en moyenne. Noir brillant. Antennes longues et fines avec
les trois premiers articles et la moitié du quatrième d’un brun clair
jaunâtre ; les autres bruns. Le quatrième article aussi long que le
troisième. Fémurs rembrunis. Yeux d’un gris foncé au noir. Palpes
noirs.
Pronotum transverse et peu cordiforme. Les côtés presque droits
des angles postérieurs au tiers antérieur, puis brusquement
arrondis. Sillon médian arrêté au tiers antérieur. Chétotaxie
normale.

Elytres larges et subparallèles. Plus grande largeur vers le tiers


apical. Apex pas complètement joint. Marge étroite. Pas de
macules. Trois stries sur le disque dont la première assez longue à
la base. Deux soies discales sur la troisième strie. Crosse apicale
assez longue et ouverte, sa soie implantée vers le milieu.

Organe copulateur (Fig. 16a) comme chez sexstriatus mais


l’armature copulatrice (Fig. 17a) est sensiblement différente. La
pièce principale est une petite palette subtriangulaire très crènelée
53
(pectinée) à son sommet. Le petit amas de sensilles ventrales
rejoint l’amas notal (la chitinisation du canal supérieur du
tegmen). Le reste des pièces reste proche de sexstriatus. Nous
noterons dans la population du type, une grande variation
concernant les bulbes de l’édéage qui peuvent être larges ou étroits
ainsi que le style gauche qui peut être armé de deux ou trois
grandes soies (Fig. 16a à droite) ; la forme des pièces copulatrices
reste stable.
Implantation géographique : France, Braux, le Coulomp (04). –
Ssp. inversus Nov. (Fig. 15b, 16b, 17b), Annot, la Vaïre (04),
Digne-les-Bains, la Bléone (04). – Ssp. vairensis Nov. (Fig. 15c,
16c, 17c), Annot, la Vaïre (04), Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

55
Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis inversus Ssp. Nov.
Holotype : France, 1 ♂, Annot, la Vaïre (04). Coll. Avon &
Courtial.

Paratypes : France, 8 ♂, Annot, la Vaïre (04). 9 ♀, Digne-les-


Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 15b. Long. Moy. 2,26 mm. De taille similaire à celle du


galloprovincialis Nov., moins variable et d’aspect plus allongé.
Entièrement noir. Palpes brun de poix. Pattes d’un brun jaunâtre
avec les fémurs d’un brun de poix. Antennes fines avec les trois
premiers articles et la moitié du quatrième d’un brun clair
jaunâtre. Le reste rembruni mais pas très foncé. Yeux noirs.
Sillons frontaux normaux.

Pronotum subcarré. Les côtés arrondis après le milieu en allant


vers le bord antérieur. Base légèrement sinuée. Marge plus large
vers le tiers antérieur. Sillon médian arrêté au tiers antérieur.
Chétotaxie normale.

Elytres oblongs avec trois stries de longueurs inégales mais bien


marquées sur le disque. Pas de trace de la quatrième strie. La
troisième, assez longue à la base.

Organe copulateur (Fig. 16b) très semblable à celui de


galloprovincialis Nov. mais la pièce copulatrice (Fig. 17b) est
sensiblement différente. La pièce centrale principale semble
effectivement comme inversée par rapport à celle de
galloprovincialis Nov. Il s’agit en fait de la petite pièce qui est au
deuxième plan (prolongement de celle en premier plan dans une
vision en trois dimensions), ici plus sombre et plus massive, qui
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

prend une forme subtriangulaire crènelée (pectinée) sur son bord


basal ventral. Au dessus, les sensilles sont plus grosses et mieux
définies.

Implantation géographique : France, Annot, la Vaïre (04) ;


Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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57
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Annot, la Vaïre (04). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 18 ♂ et 31 ♀, Annot, la Vaïre (04). 7 ♂,


Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 15c. Long. Moy. 2,24 mm. D’assez grande taille. Entièrement
noir (à part les macules élytrales légèrement plus claires). Palpes
noirs. Pattes d’un testacé jaunâtre avec les fémurs très foncés,
presque noirs. Antennes plus épaisses que chez inversus Ssp. Nov.
mais de même couleur. Yeux d’un gris foncé au noir. Sillons
frontaux comme ceux d’inversus Ssp. Nov.

Pronotum transverse mais plus cordiforme que chez


galloprovincialis Nov. Les côtés arrondis du milieu vers le bord
antérieur. Bord basal convexe. Sillon médian arrêté au tiers
antérieur. Chétotaxie normale.

Elytres comme chez inversus Ssp. Nov. mais la marge est plus
large. Trois stries bien marquées sur le disque. Pas de trace de la
quatrième strie. La troisième est plus courte à la base. Quelquefois
de très légères macules antérieures sur les individus de la
population de Digne-les-Bains (France, 04) (Fig. 15c).

Organe copulateur (Fig. 16c) différent par son étroitesse et son


bulbe plus large. Son apex est moins largement arrondi et plus
saillant. La pièce copulatrice principale centrale est pectinée (Fig.
17c) et ressemble à celle du galloprovincialis Nov. mais des
chitinisations périphériques sont présentes. Les sensilles ventrales
59
et notales sont plus grosses et mieux définies. Styles armés de
trois soies, deux chez la population de Digne-les-Bains, la Bléone
(France, 04) ; mais nous devons envisager que le nombre de soies
des styles de l’édéage peut être variable au sein même d’une
population locale, comme chez Elaphropus (Tachyura)
galloprovincialis Nov. et bien d’autres populations. Ce caractère
est donc juste indicatif et ne semble pas être taxonomiquement
d’une grande importance.

Implantation géographique : France, Annot, la Vaïre (04) ;


Digne-les-Bains, la Bléone (04). Il est important de préciser ici
que dans une même population, nous pouvons rencontrer deux
sous-espèces de la même espèce qui ne semblent pas être de
simples variétés (natio).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

61
galloprovincialis Nov. X.
Quatrième hybride local.

Holotype : France, 1 ♂, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll.


Avon & Courtial.

Paratypes : France, Une dizaine de ♂ et ♀, Digne-les-Bains, la


Bléone (04). Coll. Avon & Courtial.

Il existe, dans la grande et complexe population de Digne-les-


Bains (presqu’une centaine d’individus récoltés sous les galets
d’un seul îlot de la Bléone, France, 04), une dizaine présente de
nombreuses variations de taille, de structure et de couleur des
antennes, d’ampleur des élytres et de type d’organes copulateurs
(Fig. 15d, 16d, 17d, 18d, 19d, 20d, 21d, 22d).

Les pièces copulatrices sont tantôt celles d’Elaphropus (Tachyura)


galloprovincialis inversus Ssp. Nov. et tantôt celles d’Elaphropus
(Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. Elles sont
toujours crénelées (pectinées).

Ces individus pourraient être pris pour des espèces à part entière
mais le mélange de caractères communs laisse penser qu’il s’agit
là aussi de cas d’hybridation.

Hormis la structure et la couleur des antennes, la taille et


l’ampleur des élytres, les habitus restent, dans leur ensemble, très
proches des deux sous-espèces de galloprovincialis Nov.
susmentionnées. L’apex des organes copulateurs est le même et
leur longueur dépendent de la taille des individus.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

En résumant, nous pouvons envisager raisonnablement deux


possibilités :

- Premièrement, il s’agit d’un hybride résultant du croisement


non stérile des sous-espèces inversus Nov. et vairensis Nov.
de galloprovincialis Nov. en un tel cas ces sous-espèces ne
sont pas valides car elles sont de ce fait consanguines et sont
de simples variations de galloprovincialis Nov..

- Deuxièmement, il s’agit d’un croisement avec Elaphropus


(Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ou
toute autre espèce sympatrique d’Elaphropus (Tachyura).

Nous précisons que l’habitus de cet hybride potentiel n’a rien à


voir avec celui d’Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus
Nov. (un quadrimaculé strict) qui vit aussi dans cette localité.

Implantation géographique : France, Digne-les-Bains, la Bléone


(04). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura)
pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) galloprovincialis inversus Ssp. Nov. ; Elaphropus
(Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. et Elaphropus
(Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov..

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63
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov.

Holotype : France, 1 ♂ Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06).


Coll. Avon & Courtial.

Paratypes : France, 13 ♂ et 11 ♀. Le Broc, Le Brusquet,


l’Estéron (06). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 20. Long. Moy. 2,23 mm. De grande taille. Entièrement noir.
Les palpes noirs avec l’apex testacé jaunâtre. Antennes dégradées
de noir à partir du quatrième article inclus. Ce dernier, beaucoup
plus court que le troisième. Toutes les pattes ont les fémurs
rembrunis. Yeux moyens et noirs. Tête large. Sillons frontaux bien
marqués mais assez courts.

Pronotum transverse, large et assez imposant, comme chez


sexstriatus (Duftschmid, 1812). Ses côtés peu sinués vers les
angles postérieurs et régulièrement arqués du milieu vers le bord
antérieur. Base rectiligne. Sillon médian présent. Chétotaxie
normale.

Elytres grands et oblongs. Quatre stries visibles mais seules les


trois premières sont bien imprimées. Deux soies discales sur la
troisième strie, normalement implantées. Apex élytral très
caractéristique, avec le champ radial exceptionnellement large.
Crosse apicale assez grande, avec son crochet assez ouvert. Soie
apicale implantée un peu plus haut que le milieu.

Organe copulateur (Fig. 21), assez épais avec son apex en large
museau de dauphin très saillant. Le style gauche porte trois soies à
l’apex. L’armature copulatrice interne (Fig. 22) comme chez
65
pseudotristriatus Nov. mais dans l’ensemble, plus aplatie. La
pièce notale (la chitinisation terminale du canal supérieur du
tegmen) est plus longue ; la pièce centrale en V très ouvert, dont la
partie basale est plus chitinisée que celle du plan arrière. La pièce
plissée verticale est présente, comme chez tous les Elaphropus.
Elle est assez courte mais bien visible.

Implantation géographique : France, Le Broc, Le Brusquet,


l’Estéron (06). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura)
esteronensis Nov.

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

67
La population poecilandrique (poecilogène)
d’Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov.

Sur la Figure 23, nous avons reproduit et vectorisé les photos en


haute résolution des édéages remarquablement monstrueux que
l’on peut rencontrer chez les Elaphropus (Tachyura)
pseudinaequalis Nov. qui constituent la population du Broc, le
Brusquet (France, l’Estéron (06)).

Il s’agit là sans aucun doute d’une rare population poecilandrique


comme nous en avions déjà parlé il y a quelques années
concernant le Duvalius lemairei Giordan & Raffaldi 1982 de
l’Avenc à Utelle (France, 06) où la plupart des individus de cette
population de Trechinae (hypogés) ont une armature copulatrice
différente, résultant de mutations récurrentes au sein de la même
population (Cf. Giordan & Raffaldi, 1982 ; Avon, 1997). Ce
phénomène se produit en général lorsqu’il s’agit d’un modèle
d’isolat strict comme les îles, les cavernes ou encore d’autres
isolements géographiques importants mais également et davantage
pour les espèces aptères et anophtalmes (non ou peu migrantes),
ce qui n’est pas le cas lorsque nous parlons des Tachyina car ils
peuvent être aussi bien ailés qu’aptères. Il est de ce fait étonnant
d’observer une poecilogénie au sein même d’une population de
coléoptères épigés, en partie ailés et tous oculés.

Nous pensions déjà que les isolats des Tachyina étaient plus stricts
(endémisme restreint) que ce que l’on pourrait imaginer, sinon
pourquoi autant de diversité spécifique, d’hybrides potentiels et de
sous-espèces sympatriques ?
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

A notre sens, seul un complexe migratoire certainement ancien,


des isolats non permanents ou encore des systoles, pourraient
expliquer ce que nous observons aujourd’hui dans la répartition
géographique des Tachyina, ainsi que dans leur remarquable
biodiversité.

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69
Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov.

Holotype : France, 1 ♂ Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06).


Coll. Avon & Courtial.

Paratypes : France, 1 ♂ et 1 ♀. Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron


(06). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 24. Long. Moy. 1,94 mm. De taille moyenne. Brun de poix
avec les fémurs non rembrunis, les pattes entièrement d’un testacé
jaunâtre. Les antennes assez trapues avec seuls les deux premiers
articles et la moitié du troisième plus clairs, les autres rembrunis
jusqu’à l’apex. Sillons frontaux assez courts.

Pronotum comme chez pseudotristriatus Nov., avec le même


angle vers le tiers antérieur, mais plus large. Sillon médian présent
mais peu imprimé. Marge plus large. Base légèrement concave.
Chétotaxie normale.

Elytres comme chez tristriatus Nov. mais la marge est plus large
vers le groupe des fouets huméraux. Cinq stries sont visibles mais
seules les quatre premières sont bien imprimées. Deux soies
discales sur la troisième strie, normalement implantées. Deux
petites macules élytrales rousses à peine visibles sur le disque au
tiers basal. Crosse apicale longue avec sa soie apicale implantée
davantage vers sa base que vers son crochet.

Organe copulateur (Fig. 26) faussement ressemblant à celui d’un


représentant du groupe parvula Nov., car ici l’armature interne
(Fig. 25) est du type du groupe du sexstriatus Nov. Elle est insérée
dans un sac interne qui prend sa place dans le bulbe et non vers le
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

milieu du tegmen comme habituellement. Une pression d’aiguille


l’évagine du côté du bulbe et non vers l’apex (Fig. 26). Comme
chez le groupe du sexstriatus Nov., l’armature copulatrice est
composée de sa pièce notale (chitinisation terminale du canal
supérieur du tegmen) très petite et surplombant toujours l’amas de
sensilles, qui sont ici densément regroupées. Une pièce ventrale
assez longue et une pièce centrale en forme de haricot terminé
vers l’apex par un flagelle en boucle dirigée vers le haut. La
dernière pièce est moins chitinisée, longue et dirigée vers la base
du sac, surplombant par ses plis hyalins l’apex de la pièce en
haricot. Ces plis deviennent ici presque horizontaux et
correspondent à la pièce fine et verticale présente chez tous les
Elaphropus. Nous devons également mentionner une longue pièce
fusiforme jamais rencontrée chez les Tachyina. Il s’agit de deux
amas de plissures superposés que l’on peu voir sur la figure 26.
L’ensemble est accolé et longe le bord ventral du tegmen, depuis
l’armature copulatrice jusqu’au tiers apical. Style gauche de
l’édéage comme chez tristriatus Nov. mais plus étroit. Les deux
longues soies sont présentes ainsi que la micro-soie latérale ; mais
l’ensemble du style et avec ses soies dépasse ici l’apex de
l’édéage.

Implantation géographique : France, Le Broc, Le Brusquet,


l’Estéron (06). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura)
pseudinaequalis Nov.

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71
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura)
• Groupe du parvulus Nov.

Remarque :

La localité de Sospel, dans les Alpes maritime (France, 06) à été


considérée par Jeannel (1941, p. 436, fig. 172d) comme une zone
abritant une population de « parvula » mais cette espèce, en cette
place, correspond à l’ancienne variante « pulicaria » de Dejean,
1831 qu’il cite du « midi de la France » (le type du « parvula »
étant espagnol). Le dessin de l’organe copulateur du « parvulus
méridional » est donné par Jeannel (1941, p. 436, fig. 172d) en
spécifiant « de Sospel » dans la légende de sa figure 172d.

Pour ce groupe, nous utiliserons le nom prioritaire de parvulus


(ancien « parvula » de Dejean, 1831).

Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie

pulicaria Dejean, 1831, Spec. V, 62 ; Type : France, « midi de la


France » (= Sospel, Alpes maritimes). – parvula Bedel, 1896, Cat.
Car. N. Afr., I, 77 ; Type : Espagne.

Exemplaires étudiés : France, 119 ♂ et ♀ de Sospel, la Bévéra


(06) ; Drap, le Paillon (06), l’Escarène, le Paillon (06), Fréjus,
barrage de Malpasset, le Reyran (83), Roquebrune sur Argens,
inondations de l’Argens (83) et Cheval-Blanc, lac du Cheval-
Blanc (84). Coll. Avon & Courtial.

73
Fig. 27. Long. Moy. 2,08 mm. D’assez grande taille pour ce
groupe. Noir ou brun de poix foncé et brillant. Appendices du
brun au brun clair. Antennes dégradées avec ses trois premiers
articles plus clairs.

Pronotum large et transverse, cordiforme vers la base et arrondi au


tiers antérieur. Marge latérale large. Angles postérieurs pointus et
dirigés vers le bas. Base légèrement sinuée. Sillon médian visible.
Chétotaxie normale.

Elytres oblongs, à marge de plus en plus large en allant vers


l’apex. Les trois premières stries sont bien imprimées, la
quatrième et la cinquième sont plus discrètes. La quatrième strie
est à peine visible chez la population de Sospel (06), sans trace de
cinquième strie. Chétotaxie normale. Notons que le tiers apical du
disque des élytres peut être quelquefois légèrement éclairci,
également chez la population de Sospel (06) (voir le pointillé
arqué au tiers apical représenté sur la figure 27). Cet
éclaircissement peut disparaitre une fois les spécimens desséchés.
Crosse apicale large et bien développée, sa soie implantée vers le
milieu.

Organe copulateur (Fig. 28) du même type que celui de parvulus.


Notons que tous les organes copulateurs du groupe du parvulus
Nov. se ressemblent beaucoup (Fig. 29) et que seule l’étude des
armatures copulatrices internes peut mettre en évidence de grandes
différences. Chez pulicarius, nous observons quelques variantes
de ces pièces que nous avons vectorisé (Fig. 27a et 27b) mais qui
ne nous semblent pas assez marquées pour qu’on les considère
comme appartenant à des formes subspécifique ou encore moins
spécifiques. Seule les formes de Fréjus, barrage de Malpasset, le
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Reyran et Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens


(France, 83) semblent les plus éloignées du type de Sospel, mais
l’habitus reste le même.

Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ;


Drap, le Paillon (06), Fréjus, barrage de Malpasset, le Reyran (83),
Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) et Cheval-
Blanc, lac du Cheval-Blanc (84).

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75
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov.


Holotype : France, 1 ♂ Rognes, Saint Christophe, la Durance
(13). Coll. Avon & Courtial.

Paratypes : France, 1 ♂ Rognes, Saint Christophe, la Durance


(13). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 30. Long. Moy. 1,74 mm. De petite taille, avec la forme
générale d’un walkerianus (Sharp, 1913), mais cette espèce est
brun rougeâtre non uniforme, c’est-à-dire avec de petites macules
éparses et sans forme, légèrement plus claires que la teinte des
élytres (non représentées sur la figure 30). Tête brun foncé et
appendices brun clair. Les antennes sont entièrement d’un brun
clair mais légèrement dégradées vers le plus foncé. Seuls deux
mâles sont connus.

Pronotum transverse, très légèrement sinué avant les angles


postérieurs. Base sinuée et sillon médian bien marqué. Marge
étroite arrêtée un peu avant les angles postérieurs.

Elytres assez étroits et subparallèles avant l’angle apical. Marge


large puis encore plus large vers l’angle au tiers apical. Toutes les
stries visibles mais seules les trois premières sont bien imprimées.
Apex élytral non joint. Crosse apicale petite avec l’implantation de
sa soie vers le milieu. Un seul pore discal antérieur à peine visible
sur la troisième strie des deux seuls mâles connus.

Organe copulateur (Fig. 31) de type « parvulus » mais son apex


est plus arrondi, comme chez walkerianus (Sharp, 1913).
L’armature copulatrice est aussi bien différente. La pièce
77
principale centrale est petite et ronde. Le sac de plis hyalins, en arc
en dessous de la pièce centrale, remonte à droite. Il constitue ici
une véritable grande structure hyaline et plissée. La pièce notale
(chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen) est très
mince et allongée. Elle surplombe toujours l’amas de sensilles, qui
sont ici en assez grand nombre et densément regroupées.

Implantation géographique : Rognes, Saint Christophe, la


Durance (13).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

79
Elaphropus (Tachyura)
• Groupe du subalpicola Nov.

Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Saint Laurent du Var, le Var (06). Coll.


Avon & Courtial.

Paratypes : France, 1 ♂ et 7 ♀ Laurent du Var, le Var (06). Coll.


Avon & Courtial.

Fig. 32. Long. Moy. 2,05 mm. De grande taille. Entièrement noir
brillant. Les appendices d’un jaune clair. Palpes noirs. Antennes
dégradées à partir de la moitié du troisième article. Sillons
frontaux bien marqués.

Pronotum transverse, régulièrement arrondi en allant vers le bord


antérieur. Marge large vers le tiers antérieur. Base rectiligne.
Sillon médian très peu marqué. Chétotaxie normale.

Elytres amples et grands, ovoïdes, à larges épaules bien arrondies.


Marge large avec quelques replis sur le bord radial de la zone
apicale. Crosse apicale longue et étroite avec sa soie implantée un
peu avant le milieu en allant vers l’apex. Les deux premières stries
sont bien visibles, la troisième est plus effacée. Soies discales
normales implantées sur la troisième strie.

Organe copulateur (Fig. 33) très allongé à bord ventral très


rectiligne et même convexe, très caractéristique. Tegmen de
largeur constante et sans forme notale vers l’orifice apical. Apex
en gros museau de dauphin assez saillant et globuleux. Style
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

gauche très long armé de deux grandes soies dépassant l’apex de


l’édéage. Pas de micro-soie latérale. Armature copulatrice (Fig.
34) assez particulière, composée de trois feuillets chitinisés
superposés correspondant aux trois pièces habituellement
rencontrées dans le sous-genre Tachyura, mais ici très modifiées
par un « écrasement » ventral. A gauche de cet ensemble, la pièce
subverticale hyaline existe toujours et remonte en une large palette
subtriangulaire dans cette vue de profil. Elle est ridée et
régulièrement élargie.

Cette espèce représente à notre sens, l’intermédiaire entre les


représentants du groupe du sexstriatus Nov. et ceux du groupe du
subalpicola Nov.

Implantation géographique : France, Saint Laurent du Var, le


Var, près de la zone maritime (06).

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81
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Sospel, la Bévéra (06). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 1 ♀, Sospel, la Bévéra (06) ; 4 ♂ et 4 ♀,


Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var (06). Coll. Avon &
Courtial.

Fig. 35. Long. Moy. 1,98 mm. De taille moyenne, plus petite que
celle de maritimus Nov. et pseudosubalpicola Nov. Entièrement
noir brillant. Les yeux noirs. Palpes foncés mais éclaircis à l’apex.
Pattes brunes avec les fémurs plus rembrunis. Antennes avec les
quatre premiers articles d’un brun jaunâtre, les autres d’un brun
plus foncé. Sillons frontaux bien marqués.

Pronotum comme celui de pseudosubalpicola Nov. mais un peu


plus sinué vers la base, plus rétréci. Angles postérieurs moins
saillants. Marge large. Bord basal sinué. Sillon médian présent
mais peu marqué. Chétotaxie normale.

Elytres comme chez maritimus Nov. mais la plus grande largeur


après le milieu, en allant vers l’apex. Les fossettes basales plus
larges, comme chez pseudosubalpicola Nov.. Les deux premières
stries bien marquées, la première prolongée plus vers l’apex que
vers l’avant, la troisième plus effacée, avec deux soies discales. La
crosse apicale assez grande avec sa soie normalement implantée
comme chez pseudosubalpicola Nov..

Organe copulateur (Fig. 36) de même type que celui de maritimus


Nov., aussi long mais plus arqué, avec son bord ventral non
83
rectiligne. Apex en museau de dauphin fin et saillant, courbé vers
le haut. Le sac interne apical forme un amas de plis déstructuré.
Armature copulatrice (Fig. 37) avec sa pièce principale très
sclérifiée. Il s’agit d’un énorme « C » aplati en place centrale. Au
dessus de la branche haute de ce C, nous retrouvons la
chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, mince et
allongée, avec son habituel amas de sensilles. L’autre pièce est
membraneuse et constitue ici à notre sens, le reste de la grande
pièce subverticale hyaline rencontrée chez les autres représentants
du sous-genre Tachyura. Style gauche plus grêle que celui de
maritimus Nov.. Il est armé de deux longues soies et d’une micro-
soie annexe latérale en retrait. L’ensemble n’atteignant pas l’apex
de l’édéage.

Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ;


Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var, juste à la jonction des
deux fleuves (06).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

85
Elaphropus (Tachyura) assensis Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 2 ♀, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon &


Courtial.

Fig. 35a. Long. 1,95 mm. De taille moyenne à petite. Noir brillant.
Appendices d’un brun de poix clair. Fémurs rembrunis. Palpes
noirs. Yeux gris. Antennes longues et fines, régulièrement
dégradées du brun au brun de poix. Le quatrième article à peine
plus court que le troisième. Sillons frontaux assez courts et bien
marqués. Un seul mâle est connu.

Pronotum large avec ses côtés régulièrement arqués de la base au


bord antérieur. Sa plus grande largeur vers le milieu. Marge de
plus en plus étroite en allant vers le bord antérieur. Base
légèrement concave. Sillon médian marqué mais antérieurement
effacé.

Elytres ovoïdes, assez courts et trapus. Bord régulièrement arqué,


les épaules amples. Marge large. Trois stries antérieurement
effacées sur le disque. Deux soies discales sur la troisième strie.
Crosse apicale assez longue et ouverte avec sa soie vers le milieu.
Apex légèrement disjoint.

Organe copulateur (Fig. 36a) caractéristique du groupe du


subalpicola Nov., c’est-à-dire long et étroit. Son bord ventral est
sinué avec l’apex progressivement retroussé en museau de
dauphin assez étroit. Orifice basal long et large. Style gauche avec
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

deux grandes soies apicales. Deux petits pores sont visibles mais
ne portent pas de soie. Armature copulatrice (Fig. 37a)
caractéristique du groupe. Elle est composée de trois pièces. La
principale est en C comme chez pseudosubalpicola Nov. mais
moins ample, plus verticalement allongée et plus crochue. La
chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen est mince et
allongée, subhorizontale. Elle surplombe le large amas de sensilles
ici implantées triangulairement. Les autres pièces semblent plus
membraneuses. Elles constituent le reste de la grande pièce
subverticale hyaline rencontrée chez les autres représentants du
sous-genre Tachyura.

Implantation géographique : France, Chabrières, l’Asse (04).


Vit en sympatrisme avec le troisième hybride local :
pseudotristriatus Nov. X..

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87
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le


Var (06). Coll. Avon & Courtial.

Paratypes : France, 3 ♂ et 4 ♀, Touët sur Var, Notre-Dame, le


Cians/le Var (06). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 38. Long. Moy. 2,08 mm. De grande taille, comme chez
maritimus Nov. Entièrement noir brillant. Les yeux noirs. Palpes
foncés mais éclaircis à l’apex. Pattes brunes avec les fémurs plus
rembrunis. Antennes avec les quatre premiers articles d’un brun
jaunâtre, les autres d’un brun plus foncé. Sillons frontaux bien
marqués.

Pronotum comme chez subalpicola Nov., mais un peu moins


sinué, sa base plus large avec les angles postérieurs saillants.
Marge étroite. Sillon médian présent mais peu marqué. Chétotaxie
normale.

Elytres oblongs, peu amples, les fossettes basales comme chez


subalpicola Nov. Quatre stries visibles. Les deux premières bien
marquées avec la première prolongée plus à l’avant qu’à l’apex, la
troisième plus effacée porte deux soies discales. La quatrième strie
est très courte et à peine visible. La crosse apicale est assez grande
avec sa soie normalement implantée comme chez subalpicola
Nov.

Organe copulateur (Fig. 39) du même type que celui du


subalpicola Nov., aussi long, mais beaucoup plus large et courbe.
Son bord ventral régulièrement arqué. L’apex est arrondi avec le
89
sac interne qui forme, au niveau apical ventral, un amas de plis
structuré. Armature copulatrice (Fig. 40) composée de quatre à
cinq pièces dont une seule est réellement sclérifiée et considérée
comme principale. Il s’agit là aussi d’un grand « C » en place
centrale. Sur le dos de ce C, nous retrouvons la chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen, très mince et allongée,
mais ici subverticale et plaquée contre le dos du C. Elle surplombe
toujours l’amas de sensilles implantées triangulairement. Les
autres pièces semblent membraneuses et constituent le reste de la
grande pièce subverticale hyaline rencontrée chez les autres
représentants du sous-genre Tachyura. Style gauche très long,
armé de deux longues soies à l’apex dépassant l’extrémité de
l’édéage.

Implantation géographique : France, Touët sur Var, Notre-


Dame, le Cians / le Var, juste à la jonction des deux fleuves (06).

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Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

91
Tachys (Paratachys)
• Groupe du bistriatus Nov.

Tachys (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Sospel, la Bévéra (06). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 67 ♂ et ♀, Sospel, la Bévéra (06) ; Drap, le


Paillon (06) ; Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ; Roquebrune
sur Argens, inondations de l’Argens (83) ; La tour d’Aigues, lac
de la Bonde (84) ; Mormoiron, lac des Salettes (84) ; L’Isle sur la
Sorgue, les Névons, à la lumière (84). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 41. Long. Moy. 1,67 mm. De très petite taille, l’un des plus
petits Paratachys connus de France2. Entièrement brun de poix.
Tous les appendices d’un testacé jaunâtre. Antennes d’un brun
jaunâtre mais chez la population de Montauroux, lac de Saint
Cassien (France, 83), le premier article est plus clair. Sillons
frontaux peu marqués. Tête avec de gros yeux saillants.

Pronotum transverse mais très haut. Son bord est régulièrement


arrondi. Sa marge est très fine et les angles postérieurs sont en
angle droit. Base subrectiligne. Implantation de la soie antérieure
très haute, juste avant l’angle antérieur. Sillon médian visible.
Nombreuses fossettes et plis basaux.

Elytres à épaules assez angulaires, très déprimés vers la base du


disque. Bord marginal très étroit, surtout vers l’avant et plus large
au tiers apical. Quatre stries visibles. Les deux premières sont bien
2
Il existe une autre très petite espèce mais une seule femelle a été capturée : inondation et
débordement au lac de Saint-Cassien du 12-05-2007.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

imprimées, longues, avec leur départ proche de la base. La


troisième strie est plus effacée et la quatrième courte et à peine
visible. Cette dernière porte une seule soie discale, l’antérieure.
Crosse apicale assez courte avec sa soie normalement implantée.

Organe copulateur (Fig. 42) assez long, peu mais régulièrement


arqué, de largeur presque constante avec l’apex arrondi et non
saillant. Le style gauche est large, sans étranglement, avec trois
longues soies implantées à l’apex dont l’une, la plus basse, est un
peu plus en retrait. L’ensemble du style et ses soies toujours
largement en retrait par rapport à l’apex de l’édéage. L’armature
copulatrice (Fig. 43) est représentative du groupe bistriatus Nov.
Elle est constituée de trois parties : l’une que l’on connait, la
chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen ; la seconde
ventrale, en large L ouvert dont la partie verticale est peu
chitinisée et la branche horizontale effilée vers la droite. La
troisième et dernière pièce se positionne au milieu des deux autres,
avec deux palettes triangulaires. Le premier triangle avec sa base
en haut, est formé de plis horizontaux. Le deuxième, à l’opposé,
avec sa base en bas, est en forme de petite palette verticale moins
chitinisée que le reste de cet ensemble médian. Ces deux triangles
sont fixés sur une base horizontale chitinisée terminée à l’apex par
un flagelle.

Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ;


Drap, le Paillon (06) ; Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ;
Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) ; La tour
d’Aigues, lac de la Bonde (84) ; Mormoiron, lac des Salettes (84) ;
L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84).

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93
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Roquebrune sur Argens, inondations de


l’Argens (83). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 44. Long. 1,73 mm. De petite taille. Noir. Yeux de taille
moyenne, cernés comme ceux de bistriatus (Duftschmid, 1812)
(Fig. 41b). Un seul mâle connu. Cette espèce est très difficile à
identifier sans l’étude de l’armature copulatrice du mâle. Nous
pouvons facilement la confondre avec microscutellaris Nov. S’ils
sont mélanisants. De plus et comme ce dernier, cette espèce
possède une soie discale postérieure.

Pronotum très transverse et très régulièrement arrondi. Angles


postérieurs droits. Sillon médian présent. Base rectiligne. Sa
marge large et régulière. Chétotaxie normale.

Elytres assez amples avec leur plus grande largeur vers le tiers
apical. Marge large et régulière jusqu‘au tiers apical, puis plus
large et arrêtée bien avant l’apex des élytres. Trois stries sont
visibles mais seule les deux premières sont bien imprimées. Une
soie discale antérieure en place de la quatrième strie et une soie
postérieure très fine et à peine perceptible. Crosse apicale assez
longue et droite, son crochet ouvert. La soie apicale normalement
implantée.

Organe copulateur (Fig. 45) de type « bistriatus », proche du


lusciosus (Antoine, 1844) du Maroc et du pseudolusciosus
Coulon, 2004 de Tunisie, mais plus précisément de leur vicariant
français : elongatulus (Coulon, 2004) (Fig. 46). L’édéage est assez
long avec son bord ventral subrectiligne. Le bord notal avec un
95
angle avant le tiers apical. L’Apex est arrondi et peu saillant. Le
style gauche est étranglé vers son milieu. Il porte 3 soies apicales.
L’ensemble style et soies s’arrête avant l’apex. L’armature
copulatrice (Fig. 45b) prend plus de place dans le tegmen que
l’espèce précédente. Cet ensemble est plus large, plus étalé et
moins central. Comme dans tous le groupe du bistriatus Nov., il
est composé de trois parties : toujours la première, la chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen, ici encore plus large et
massive que chez l’espèce bistriatus (Duftschmid, 1812) (Fig.
42b) ; la seconde ventrale, horizontale et peu chitinisée, sans
vraiment de partie verticale basale. La troisième et dernière pièce
est fusionnée ou superposée sur la pièce précédente, avec deux
palettes triangulaires. Le premier triangle avec sa base en haut
(filiforme chez bistriatus). Il est grand et très chitinisé. Le
deuxième, à l’opposé, avec sa base en bas formant une petite
palette verticale moins chitinisée et moins grande que le premier
triangle. Ces deux triangles sont fixés sur une base horizontale
chitinisée terminée à l’apex par un court flagelle qui apparait
comme non bouclé.

Implantation géographique : Roquebrune sur Argens,


inondations de l’Argens (83).

_______________________
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

97
Tachys (Paratachys)
• Groupe du microscutellaris Nov.

Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Drap, le Paillon (06). Coll. Avon &


Courtial.

Paratypes : France, 4 ♂ et 5 ♀, Drap, le Paillon (06). Coll. Avon


& Courtial.

Fig. 55. Long. Moy. 1,80 mm. La taille d’un petit bistriatus
(Duftschmid, 1812). Yeux assez petits. Tête toujours foncée
comme chez le micros. Le reste entièrement brun clair brillant
avec les appendices un peu plus jaunâtres. Antennes pâles et très
peu dégradées. Des formes sombres existent mais la tête reste
toujours généralement plus foncée.

Pronotum assez large, transverse, arrondi au tiers antérieur et


régulièrement rétréci en allant vers la base. Base subrectiligne.
Marge large. Sillon médian présent.

Elytres assez étroits mais bien élargis après le milieu. Scutellum


assez petit. Epaules très angulaires. Quatre stries visibles mais
seule la première est bien imprimée. L’ensemble des stries prend
une grande place sur le disque mais reste dans l’ensemble peu
visible car très effacé. Deux soies discales sur la quatrième strie, la
postérieure très fine et à peine perceptible. Crosse apicale longue
et droite avec sa soie implantée juste avant le crochet.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Organe copulateur (Fig. 56) très long et très étroit, régulièrement


arqué, avec son apex en bulbe circulaire. Style gauche un peu
étranglé au milieu armé de trois soies apicales dont celle du bas est
très en retrait. L’ensemble du style et ses soies s’arrête juste avant
la base du bulbe apical. Armature copulatrice (Fig. 57) centrée
dans le tegmen, composée des trois pièces habituellement
rencontrées dans le groupe du bistriatus Nov. mais ici l’ensemble
semble être verticalement comprimé (un peu comme l’espèce
incertae sedis de France, Gironde Fig. 533). La chitinisation
terminale du canal supérieur du tegmen, ici encore plus longue
mais moins chitinisée. La pièce basse en forme de boomerang très
caractéristique est très chitinisée. La médiane en forme de U
ouvert et incliné vers la base, avec seules ses deux branches
chitinisées. Il s’agit là en fait des deux triangles habituellement
rencontrés dans tous le groupe du bistriatus Nov., mais ici
retournés vers l’arrière et aplatis.

Implantation géographique : France, Drap, le Paillon (06).

_______________________

3
Organe copulateur d'un mâle de Gironde (France), indiqué sur internet comme étant celui de
Tachys (Paratachys) bistriatus (Duftschmid, 1812). Mais il s'agit ici certainement d'une nouvelle
espèce à rapprocher davantage du microscutellaris Nov.. Espèce citée aussi d’Allemagne, Baden-
W. Sasbach Rheinauen. Fig. 54. Zoom et détail des armatures copulatrices du mâle de France,
Gironde. Espèce non étudiée.
99
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Répartitions géographiques
Biogéographie en haute définition à partir des nouveaux groupes
avec intégration du sous-groupe du galloprovincialis Nov.

Remarques sur les hybrides

Avant d’aborder la biogéographie de ces espèces, nous devons


préciser quelques points concernant les hybrides proposés.
Effectivement, outre leurs caractères communs avec les espèces
sympatriques (habitus et armatures copulatrices), nous constatons
également qu’ils restent pauvres en nombre d’individus. Dans une
étude qui tient compte des exemplaires récoltés par taxon, nous
observons (voir graphique « Pourcentage de taxons ») que le
pourcentage des hybrides potentiels reste toujours très bas, c’est-à-
dire de l’ordre de 1 à 2%, ce qui nous conforte dans l’idée de
croisement. Nous pouvons dire également que ces chiffres sont
d’une part petits, par rapport au pourcentage du reste des
populations et d’autre part grands, lorsqu’il s’agit d’affirmer que
ces hybrides ne sont pas stériles. En effet, dans la nature, un
pourcentage d’hybridation de l’ordre de 1 à 2% peut correspondre
à des hybridations certainement « anciennes » donnant aujourd’hui
des espèces interfécondes ; en somme, il s’agit là peut-être
d’hybrides archaïques donnant des espèces naissantes (AVON,
1993). Bien sûr, d’autres études devront être menées sur le
territoire français ou encore dans d’autre pays afin de valider les
cas d’hybridations. Les études génétiques (ADN mitochondrial et
microsatellite) sur les populations de carabes semblent
prometteuses et il serait intéressant de les appliquer ici.

Notons tout de même qu’en 2009, Coulon et Wrase (Nouvelle


Revue d'Entomologie, 25(2) : page 191) précisaient déjà dans leur
101
diagnose d’Eotachys mirandus d’Iran : « Ce taxon est assez
surprenant. On pourrait presque penser à un hybride. Il ressemble
beaucoup à E. bistriatus Duftschmid par sa forme générale aux
élytres amples, nettement élargis en arrière. Il s’en différencie
avant tout par la coloration et les genitalia. Les autres caractères :
yeux plus petits, moins saillants, le pronotum aux angles
postérieurs un peu obtus mais a sommet vif, le pronotum moins
transverse sont sujets a variations chez bistriatus et ne suffiraient
pas à différencier les deux espèces. Avant dissection, nous
l’avions d’ailleurs séparé en tant que variant de bistriatus. ».

Biogéographie

Sur les cartes biogéographiques (pages 106 et 107), nous avons


représenté tous les nouveaux taxons ici décrits ainsi que les quatre
hybrides potentiels. Les groupes sont établis à partir du type
d’armature copulatrice et donnent cinq ensembles dont trois
sortent de la carte. Il s’agit des grands groupes que nous
retrouvons dans le reste de l’Europe et qui sont présent en région
Provence-Alpes-Côte-D’azur : groupe du sexstriatus, bistriatus et
parvulus. Le groupe du subalpicola étant constitué seulement
d’espèces nouvelles est de ce fait assez réduit et pour l’instant
endémique de la Région PACA, entre Nice et Digne. Il en est de
même pour le groupe du microscutellaris qui est monospécifique
mais qui devrait englober d’autres espèces à armature copulatrice
de même type (Fig. 53, spécimens de France, Gironde et
d’Allemagne, Baden-w, Sasbach Rheinauen).

Comme spécifié dans le titre de ce paragraphe, un sous-groupe du


sexstriatus a été intégré afin de visualiser cette ségrégation
ponctuelle que forment les galloprovincialis (lato sensu) dans la
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

haute vallée de la Durance : sous-groupe du galloprovincialis


Nov. à pièce copulatrice centrale crènelée (pectinée). Les
« quadrimaculés » du groupe du sexstriatus sont représentés par
des zones hachurées.

Dans l’ensemble, ce qui est remarquable c’est de pouvoir observer


un chevauchement des grands groupes. Ainsi, à l’ouest, le groupe
du bistriatus Nov. pénètre dans celui du sexstriatus Nov.. A l’est,
le groupe du subalpicola Nov. pénètre dans le sous-groupe du
galloprovincialis Nov. En ces places, nous retrouvons toujours les
zones à quadrimaculés, comme si ces derniers avaient été refoulés
à chaque fois en bordure des chevauchements. Ces zones sont les
seules ou nous avons pour l’instant récolté des espèces
considérées comme des hybrides.

En résumé, l’aspect général des répartitions représente des bandes


subhorizontales qui peuvent se chevaucher ou s’imbriquer. Ce
sont les grands groupes (bistriatus, sexstriatus et parvulus) qui ne
sont pas endémiques de la région PACA. Les deux autres groupes
(subalpicola et microscutellaris) sont pour l’instant considérés
comme endémiques de la région et constituent deux longues
ségrégations ponctuelles également subhorizontales. Les
populations ne semblent pas suivre les cours des fleuves, comme
nous pourrions logiquement le penser en termes de migrations.
Elles obéissent visiblement à une autre règle, où certainement
l’aptitude au vol a joué ou joue encore un rôle important dans
l’indigénation de ces insectes. Ceci, bien qu’ils ne soient pas
aujourd’hui tous ailés4.

4
Notons que chez ces coléoptères, tantôt les mâles ou tantôt les femelles peuvent être aptères. Ce
phénomène complique ainsi davantage l’interprétation des mouvements de populations et de ce fait,
les circonstances des éventuelles hybridations.
103
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

107
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Descriptions complémentaires d’autres Bembidiini


Espèces peu connus présentes en France et
assez largement réparties dans le monde

Elaphropus (Sphaerotachys) haemorrhoidalis (Ponza, 1805).

Mem. Ac. Turin, XIII, 87. – Dejean, 1831, Spec. V, 58 ; Dalmatie.


– Var. unicolor Raguza, 1887, Nat. Sicil., VI, 140 ; Type : Italie,
Sicile. – Var. corsica Gautier Des Cottes, 1870, Mitt. Schw. Ent.
Ges., III, 264 ; type : France, Corse. – socia auct., nec Schaum
(fumigata d’Egypte). Autres synonymies : abyssinicus (Chaudoir,
1876) ; kanalensis (Perroud & Montrouzier, 1864) ; crassescens
(Peringuey, 1896) ; anceyi (Puel, 1935) ; chobauti (Puel, 1935).

Exemplaires français étudiés : 1 ♂ et 1 ♀ par localité. France,


Roquebrune sur Argens, inondations de l'Argens (83) ;
Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ; L'Isle sur la Sorgue, les
Névons, à la lumière (84) ; L'Isle sur la Sorgue, étang de la
Catherine (84) ; Rognes, Saint-Christophe, la Durance (13). Coll.
Avon & Courtial.

Fig. 58. Long. Moy. 2 mm. ♂ Ailés, ♀ ailées, assez trapu et très
convexe, oblong. La figure 58 ne peut montrer à quel point cet
Elaphropus est différent des autres (d’où sa division
subgénérique). Effectivement, il est presque globuleux et très
luisant. Sillons frontaux arrêtés en arrière au niveau du milieu de
l’œil. Coloration brun de poix, d’aspect très brillant. Pattes et
appendices d’un testacé jaunâtre. Antennes avec les deux premiers
articles clairs, les autres rembrunis.

109
Pronotum transverse, sensiblement sinué vers sa base et largement
et régulièrement arrondi en allant vers son bord antérieur. Sillon
médian très peu imprimé et quelquefois totalement absent (France,
Roquebrune sur Argens, l’Argens (83)). Marge moyennement
large et assez régulière.

Elytres ovoïdes le plus souvent concolores. La couleur des élytres


peut varier de l’unicolore (l’ancienne variation unicolor de
Raguza, 1887, d’Italie, Sicile) à une couleur plus éclaircie vers la
partie apicale (type) ou encore avec d’éparses macules claires et
estompées vers la région humérale (l’ancienne variation corsica de
Gautier Des Cottes, 1870, de France, Corse). A juste titre, Jeannel
(1941) a précisé que ces variations de couleur (pour cette espèce)
n’ont aucune valeur spécifique ou subspécifique. Effectivement,
nos exemplaires de France, Roquebrune sur Argens, l’Argens (83)
sont unicolores et ceux de l’Isle sur la Sorgue, étang de Catherine
(84) sont imprimés de quatre macules (voir dessin) très diffuses et
légèrement plus claires que la couleur des élytres. Deux stries
élytrales bien imprimées, les autres absentes. Deux soies discales
sur chaque élytre, implantées en place de la troisième strie.

Organe copulateur (Fig. 59) petit et court, bulbe basal assez étroit,
avec un léger rétrécissement, puis progressivement élargi au
niveau des pièces copulatrices. L’apex est en museau de dauphin
bien arrondi. Style gauche long et effilé dépassant l’apex de
l’édéage avec ses soies. Ce style est en général armé de trois soies
plus ou moins implantées triangulairement, mais chez la
population de France, Rognes, Saint Christophe, la Durance (13)
(Fig. 59a), seulement deux soies assez courtes sont présentes.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Armature copulatrice (Fig. 60) composée de deux pièces


principales ; l’une (côté bulbe) bien chitinisée en forme de petit
« C » aplati dont la partie haute peut varier de longueur selon les
populations (Fig. 60a) et ceci avec tous les intermédiaires ; et
l’autre plus membraneuse (ne dépassant pas le milieu du tegmen)
en boucle basale et remontante en une forme sinuée terminée par
une petite palette plissée.

Implantation géographique : Azerbaïdjan, Arménie, Autriche,


Bulgarie, Chypre, Egypte, Ethiopie, France (Corse et Provence),
Allemagne, Géorgie, Grèce, Hongrie, Iran, Iraq, Israël, Italie
(Sicile), Macédoine, Maroc, Pakistan, Pologne, Portugal,
République d’Afrique du Sud, Russie, Slovénie, Espagne, Syrie,
Turkménistan, Turquie, Tunisie, Ukraine.

_______________________

111
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822)

Diss. Inaug., 26. - Nicolaï, 1822 ; Type : Saint Petersburg. –


latipennis Sturm, 1825. – silaceus Dejean, 1831, Spec. V, 50 ;
type : Lyon. Autres synonymies : fockii (Hummel, 1822) ; guerini
(Gaubil, 1844) ; numidicus (Lucas, 1846) ; frontalis (Hayward,
1900) ; penoti Antoine, 1955.

Exemplaires français étudiés : 2 ♂ et 2 ♀. France, Roquebrune


sur Argens, inondations de l'Argens (83). Coll. Avon & Courtial.

Fig. 61. Long. Moy. 3 mm. maxi. ♂ Ailés, ♀ ailées. Entièrement


brun clair ou rougeâtre, assez brillant mais non luisant. Yeux
noirs. Antennes et autres appendices entièrement d’un brun
jaunâtre très clair. Sillons frontaux complets.

Pronotum transverse, les côtés rectilignes après les angles


postérieurs, puis largement arrondis vers le tiers antérieur. Marge
plus large vers le milieu. Sillon médian presque totalement effacé.
Base rectiligne. Angles postérieurs droits et vifs.

Elytres très amples, ovoïdes et convexes, à marge large et à crosse


apicale longue avec la soie apicale implantée vers sa base. Les
deux premières stries sont bien imprimées, la troisième un peu
moins, la quatrième à peine visible, très superficielle. Deux petites
soies discales par élytre, implantées sur la troisième strie.

Organe copulateur (Fig. 62) assez robuste avec son arc notal bi-
angulé. Bulbe basal assez gros et crochu. Bord ventral du tegmen
arqué puis rectiligne en allant vers l’apex. Apex arrondi. Style
gauche armé de deux longues soies ne dépassant pas l’apex de
113
l’édéage. Armature copulatrice (Fig. 63) complexe, hyperplasique
mais dont plusieurs structures peuvent se distinguer. La
vectorisation des photographies numériques en haute définition
nous donne aujourd’hui la possibilité d’améliorer la résolution de
ces pièces complexes sans les extraire avec des visualisations
précises et sans artéfacts.

Implantation géographique : Azerbaïdjan, Algérie, Arménie,


Bulgarie, Biélorussie, République Tchèque, Estonie, Finlande,
France (Provence), Grande Bretagne, Géorgie, Grèce, Hongrie,
Italie, Lettonie, Lituanie, Moldavie, Maroc, Pays Bas, Pologne,
Roumanie, Russie, Slovaquie, Espagne, Suède, Suisse, Ukraine.

_______________________
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

115
Bembidion (Trepanes) maculatum Dejean, 1831

Trepanes (s. str) maculatus Dejean, 1831, Spec. V, 162. ; Type :


Espagne, province de León, Ponferrada. – Ganglbauer, 1892,
Käf. Mitt. I, 173. = Subsp. atripenne De Monte, 1947. - Subsp.
serbicum Apfelbeck, 1902 ; type : Serbie, Stara Planina.

Exemplaires français étudiés : 7 ♂ et ♀. France, Montauroux,


lac de Saint Cassien (83). Coll. Avon & Courtial.

Long. Moy. 3 mm. D’assez grande taille par rapport à


l’octomaculatum (octomaculatus de Goeze). Noir métallique et
élytres brun de poix, dans l’ensemble assez sombre, les antennes
et les pattes noires.

Pronotum transverse avec son bord basal étroit, mais moins que
celui de l’octomaculatum. Les angles postérieurs droits. Bords
parallèles dans la zone basale puis sinués.

Elytres avec de nombreuses tâches jaunes en tirés transversaux,


dont certaines sont présentes sur la quatrième strie.

Organe copulateur (Fig. 64) : notons que, outre l’inversion dans le


texte concernant la figure de l’organe copulateur de
l’octomaculatum (Jeannel 1941, p. 469, remplacer Fig. 180h par
Fig. 180j), l’organe copulateur du maculatum, type d’Espagne,
province de León, Ponferrada (dessiné p. 465, Fig. 180i) ne
correspond pas exactement à celui des exemplaires que nous
avons sous les yeux provenant du lac de Saint Cassien (France,
Montauroux, 83). Effectivement, l’arcature notale n’est pas la
même et le style gauche de l’édéage comprend trois longues soies
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

et non quatre (dont une courte et excentrée) comme dessiné et


indiqué par Jeannel dans sa clé de détermination du sous-genre
Trepanes (l. c. p. 463). L’armature copulatrice (Fig. 65) n’ayant
jamais été décrite ni dessinée à notre connaissance, nous donnons
donc, à titre de complément, deux vectorisations des organes
internes d’un des spécimens mâles de France, Montauroux, lac de
Saint Cassien (83) : l’une de l’organe copulateur et son style
gauche et l’autre de l’agrandissement vectoriel des armatures
copulatrices internes.

Implantation géographique : Algérie, Bosnie-Herzégovine,


Bulgarie, Croatie, Israël, Italie (Sicile), Macédoine, Maroc,
Portugal, Espagne, Tunisie. France : La Roche sur Yon (85),
Tours, Châteauroux (36), Crozant (23), Bordeaux (33), Tarbes
(65), Carcassonne (11), Castre (81), Draguignan (83),
Montauroux, lac de Saint Cassien (83). - Subsp. serbicum
Apfelbeck, 1902 : Serbie, Stara Planina (Grand Balkan).

_______________________

117
Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze, 1777)

Trepanes (s. str) octomaculatus Goeze, 1777. Ent. Beytr. I, 664 ;


Type : France, Paris, Vitry le François. – Ganglbauer, 1892,
Käf. Mitt. I, 173. - Carabus sturmii Panzer, 1803-1804, Fna.
Germ. 99 ; type : bord du Rhin. - Elaphrus pictus Duftschmid,
1812, Fna. Austr. II, 218 ; type : Autriche.

Exemplaires français étudiés : 12 ♂ et ♀. France, Montauroux,


lac de Saint Cassien (83).

Notons que l’octomaculatum de Turquie dont la photographie de


l’organe copulateur est donnée par Toledano & Margii en 2007
(Cf. Bibliographie), page 131, figure 4, semble plus proche du
maculatum et ne correspond pas au type de Vitry le François
(France, Paris) ni à nos exemplaires, mais certainement à une autre
espèce locale.

Long. Moy. 2,6 mm. De taille plus petite que celle de maculatum.
Noir métallique avec les élytres brun de poix plus ou moins clair.
Moins de macules élytrales jaunes que chez maculatum.

Pronotum transverse avec son bord basal plus étroit que chez
maculatum. Les angles postérieurs petits et obtus. Les côtés plus
faiblement sinués.

Elytres à macules jaunes réparties sur la moitié antérieure. Une


macule subapicale pâle. Pas de macule présentes sur la quatrième
strie.
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Organe copulateur (Fig. 66) très court, trapu et globuleux. Bulbe


basal étriqué, apex en museau de dauphin assez long. Style gauche
court et courbe, armé de trois soies légèrement écartées et assez
courtes. L’ensemble du style gauche et ses soies ne dépassant pas
l’apex du tegmen. Comme pour le maculatum, l’armature
copulatrice (Fig. 67) n’ayant jamais été décrite ni dessinée à notre
connaissance, nous donnons à titre de complément, deux
vectorisations des organes internes d’un des spécimens mâles de
France, Montauroux, lac de Saint Cassien (83) : l’une de l’organe
copulateur et son style gauche et l’autre de l’agrandissement
vectoriel des armatures copulatrices internes.

Implantation géographique : Algérie, Arménie, Autriche,


Belgique, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Biélorussie, Croatie,
République Tchèque, Danemark, Finlande, France, Grande
Bretagne, Allemagne, Géorgie, Grèce, Hongrie, Israël, Italie,
Japon, Kirghizstan, Kazakhstan, Lettonie, Lituanie, Luxembourg,
Macédoine, Moldavie, Maroc, Pays Bas, Portugal, Roumanie,
Russie, Slovaquie, Slovénie, Espagne, Serbie, Suède, Suisse,
Tadjikistan, Turkménistan, Turquie, Tunisie, Ukraine,
Ouzbékistan.

_______________________

119
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Tachys (s. str.) scutellaris Stephens, 1828

Ill. Brit. Ent., Mand., II, 5. – Germar, 1829, Thon Arch. II, 11. –
Puel, 1935, Misc. XXXVI, hors-texte, p. 11. – Var. atratus Costa,
1888, Att. Ac. Nap., (2) I, 85. – Var. subscutellaris Puel, 1935, l.
c., 12 ; Type : France, Camargue. - Subsp. transbaicalicus
Shilenkov, 2002 ; Type : Russie, Tchita (Chita), lac de Zun-Torey.
– Coulon 2011, Bull. Soc. ent. Fr. 116(3), 2011 : 303-320. Coulon
considère la variante atratus de Costa comme étant une bonne
espèce.

Exemplaires français étudiés : une centaine de ♂ et ♀. France,


Camargue (13). Coll. Avon & Courtial.

Nous avons ajouté ce petit complément à l’excellent travail sur T.


scutellaris de Coulon (Bull. Soc. Ent. Fr. 116(3), 2011 : 303-320).
Cet ajout a pour but de mentionner d’une part, la sous-espèce
transbaicalicus Shilenkov, 2002 de Russie non citée par Coulon
et qui semble valide (Cf. SHILENKOV V.G., 2002. - New data on
the taxonomy of the carabid tribe Tachyini, Entomologitscheskoje
Oboerenie, LXXXI, 1) et d’autre part, de donner nos dessins
vectorisés à partir de photos en haute résolution, de l’habitus, de
l’organe copulateur et ses armatures internes concernant la forme
typique du Tachys (s.str.) scutellaris de France, Camargue (13).
(Fig. 68 et 69).

_______________________

121
Les comptes-rendus du LEFHE - 2014

Planches complémentaires

En complément de cette étude, nous donnons ci-dessous des dessins


supplémentaires afin que le lecteur puisse évaluer à quel point la confusion
règne aujourd’hui dans l’étude taxonomique et géonémique des Tachyina
d’Europe.

Fig. 47. - Habitus de Tachys (Paratachys) micros (Fischer Von Waldheim,


1828). Exemplaire de forme typique d’Italie.

Fig. 48. - Organe copulateur d’Elaphropus (Paratachys) kabylianus (Puel,


1935) (Type) ; Algérie, Puel de la Bouzareah et de Trol Taza (Type) ; Tunisie et
Maroc (cité certainement à tort de France car souvent confondu avec le
bistriatus ou ses proches parents) ; Espagne, Andalousie, Cerro de la Novia ;
Italie.

Fig. 49. - Organe copulateur d’Elaphropus (Paratachys) simulator (Coulon,


2004) Type : France, Golfe Juan (06). Cité également de Vendres (34).

Fig. 50. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) micros (Fischer Von


Waldheim, 1828) ; Allemagne, Bavière, lac Sylvenstein.

Fig. 51. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) obtusiusculus (Jeannel,


1941). Reste très proche du micros, avec la pièce copulatrice notale globuleuse
présente aussi chez vandeli. Portugal, l'Algarve, Serra de Monchique, Foia.

Fig. 52. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) vandeli (Mateu & Colas,
1954)5. Portugal, Madère, Pico Queimado.

Fig. 70. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) pallidicornis (Jeanne,


1990) (Type) (= ferroa Kopecky, 2003). Espagne, Castel de Ferro, Gualcos.

5
Le vandeli a été considéré comme synonyme de bistriatus par Kopecky & Serano (2002) mais les
pièces copulatrices se rapprochent visiblement davantage de l'obtusiusculus (pièce copulatrice
notale globuleuse).

123
Fig. 71. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) pallidicornis (Jeanne,
1990), autre forme « incertae sedis » du Portugal – Non étudiée6.

Fig. 72. - Habitus de forme typique d’Elaphropus (Tachyura) diabrachys


(Kolenati, 1845) d’Allemagne (le type est de Syrie).

Fig. 73. - Habitus femelle d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus


(Duftschmid, 1812) – Non étudiée. France, étangs aux alentours de Limours
(91).

Fig. 74. - Habitus d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus (Duftschmid,


1812), exemplaire de forme typique mais la crosse apicale est plus ouverte que
chez le type. Allemagne, Bavière, Lac de Constance.

Fig. 75. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus


(Duftschmid, 1812), type d’Autriche.

Fig. 76. - Habitus « incertae sedis » donné ça et là sur internet comme


appartenant à Elaphropus (Tachyura) sexstriatus (Duftschmid, 1812) mais à
rapprocher plus probablement d’un diabrachys. France, Alsace (67).

Fig. 77. - Habitus femelle « incertae sedis » de France, Alsace (67) appartenant
peut-être à Elaphropus (Tachyura) walkerianus (Sharp, 1913) (le walkeriana de
Sharp), mais le type de Sharp est anglais (Hants, Surrey). Il a été cité également
de Paris et Limoges (Jeannel, 1941).

Fig. 78. - Un autre habitus femelle « incertae sedis » entre pseudotristriatus


Nov. et walkerianus (Sharp, 1913). France, Alsace (67).

_______________________

6
Notons que vu la diversité et l’endémisme que nous découvrons progressivement chez les
Tachyina, il est nécessaire aujourd’hui de considérer toutes les localités mentionnées par Jeanne
(L’Entomologiste 46 : 245-252, 1990) indiquées comme « paratypes » d’Elaphropus (Tachyura)
pallidicornis, comme appartenant à d’autres espèces.
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Tous les dessins vectoriels originaux7 au format DWG (DraWinG, standard de
l'industrie CAO et DAO) peuvent-être téléchargés à cette adresse :
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7
Ces dessins vectoriels sont compilés à l’intérieur d’un seul fichier DWG qui nécessite le logiciel
gratuit AUTODESKTM TRUEVIEW pour être visualisé.
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LES COMPTES-RENDUS DU LABORATOIRE


D’ENTOMOLOGIE FAUNE HYPOGEE ET ENDOGEE

BIODIVERSITE DES COLEOPTERES


EDAPHIQUES

Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons,


nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie
de la Faune de France, Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Sous la Direction de C. Avon

Ecrits, photos et vectorisations


Christophe Avon & Pascale Courtial

Imprimé à Nice (France)


Déposé à la Bibliothèque Nationale de France (Paris)
& Bibliothèque Municipale de Marseille

N° ISSN Principal (Revue) : 1269-9152


Dépôt légal DLE - en cours – 1er trimestre 2014

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