fiche

177 Éléments de biomécanique

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

La biomécanique se définit comme l’application des lois physiques au mouvement humain. Afin de
comprendre le fonctionnement du squelette et l’action des muscles sur les différents segments du
corps, la nature des forces s’appliquant au corps doit être connue.

Notion de centre de gravité

Centre de gravité
Le centre de gravité est le
point théorique d’application
de la résultante des actions de
la pesanteur sur toutes les
parties du corps. Lorsque le
corps est en mouvement, le
centre de gravité se déplace
constamment en raison de la
modification permanente de
la répartition des masses. Sa
position permet de détermi-
ner un état d’équilibre ou de
déséquilibre.

Notion de levier

Un levier est un système rigide (os) sur lequel agit une force (musculaire) pour vaincre une résistance (en
général la gravité) en prenant appui sur un point fixe (articulation). La force ne s’applique pas directe-
ment au muscle mais à son insertion (ie. le tendon). Plusieurs types de leviers sont décrits :
R R P
d1 d2 P
d2
R
d1
P d1 A d2
A A

La résistance (R) et la puissance (P)
sont situées de part et d’autre de
l’articulation (point d’appui, A). Plus
la force est située loin du point
d’appui, plus le levier est important.
Levier inter-appui
La puissance (P) s’applique entre
l’axe et la force de résistance (R). Il
faut développer une force impor-
tante pour contrecarrer la résistance
(levier de vitesse).
Levier inter-puissant
La résistance (R) se situe entre le
point d’appui (A) et la puissance
(P). Il permet de contrer des
forces de résistance importantes.
Levier inter-résistant

184
 fiche

Les adaptations du tissu osseux 178

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Le tissu osseux évolue tout au long de la vie sous la dépendance de facteurs hormonaux (stéroïdes,
hormones de croissance…) et mécaniques comme l’activité physique. Le remodelage osseux est plus
important chez l’enfant. Pendant cette période, l’activité physique favorise la croissance osseuse et sa
minéralisation. À l’âge adulte, le bénéfice de l’activité physique est fonction du type d’activité pratiquée
(plus important pour les activités en force qu’en endurance).

Facteurs hormonaux
Active la VIT D Vaisseau Testostérone
Chondrocyte maturation sanguin Aromatase
des
chondrocytes GH, Œstradiol
IGF-1
Atténue la
PTH sensibilité du tissu
Active les à la PTH
Ostéoclastes ostéoblastes et
les chondrocytes
Induit la production de
L-RANK par les
ostéoblastes
RANK active les
ostéoclastes 
résorption osseuse

Ostéoblastes

Facteurs mécaniques
Déplacement de fluides
(muscle, gravité)
Activent les ostéocytes et
les ostéoblastes, nourrissent le
cartilage par imbibition
Ostéocytes
MATRICE

Aromatase : enzyme responsable de la synthèse des œstrogènes – GH : hormone de croissance (Growth Hormone) –
IGF-1 : Facteur de croissance (Insulin-like growth factor) - RANK : récepteur présent à la surface des ostéoclastes (receptor
activator of nuclear factor kappa B) – L- Rank : ligand spécifique activant les ostéoclastes – PTH : parathormone.

Les contraintes mécaniques induites par l’activité physique activent les ostéocytes (cellules du tissu
osseux issues des ostéoblastes) ainsi que les ostéoclastes (cellules responsables de la résorption
osseuse). Elles activent également la maturation des chondrocytes (cellules de la matrice cartilagi-
neuse).

185
 fiche
179 Les adaptations musculaires
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

La pratique régulière de l’exercice physique (endurance ou force) cause un profond remaniement

phénotypique du tissu musculaire. Les variations les plus importantes sont néanmoins observées lors
d’entraînement en force (musculation, haltérophilie) où une hypertrophie marquée des muscles actifs
et donc des fibres musculaires apparaît.

Lésion Noyau
musculaire Myofibrille

Cellule quiescente
Activation et prolifération Auto-
des cellules satellites régénération

Myofibrille régénérée ou
neuve avec noyau central

L’exercice physique crée des

microtraumatismes sur les
fibres musculaires, ce qui active
Attraction par
chimiotactisme des
Fusion avec la fibre les cellules satellites, qui vont
endommagée (hypertrophie) soit fusionner avec la fibre
cellules satellites vers la
fibre endommagée existante (hypertrophie), soit
s’aligner et fusionner entre
elles pour créer une nouvelle
Alignement et fusion pour produire fibre (hyperplasie). La masse
une nouvelle myofibrille (hyperplasie)
musculaire augmente.

Fibre de type II Nouvelle fibre

Tissu conjonctif
Le diamètre des fibres
musculaires, essentielle- Entraînement de type sprint
ment de type II, augmente
avec l’entraînement (de 20 %
chez les sédentaires à 80 %
chez les athlètes).  du diamètre de la fibre
Fibre de type I et du muscle

Selon le type
d’entraînement
pratiqué, le
type de fibres
évolue.

Demi-fond Sprint
Marathon 1500 - 3000 m

(majorité (majorité
(mixte de
de type I) de type II)
types I et II)
186

Lors d’un choc ou d’une activité physique trop intense, le tissu musculaire peut subir des lésions.
Lésions sans atteinte anatomique
COURBATURES
Petites contractions
persistantes et involontaires
apparaissant 12 à 24 h après
l’effort en lien avec un effort
inhabituel.
Lésions avec atteinte anatomique
ÉLONGATIONS
Microdéchirures de
myofibrilles, liées à une
sollicitation excessive et
brutale d’un muscle
préalablement étiré.
Les lésions musculaires
CRAMPES
Contractions fortes et brèves,
douloureuses, d’origine
métabolique, apparaissant lors
d’activités physiques
excessives, suite à un
échauffement insuffisant ou
une récupération trop courte.
DÉCHIRURE / CLAQUAGE
Forte distension du muscle
avec rupture de quelques
fibres musculaires, accompa-
gnée d’un épanchement
sanguin, occasionnée par des
accélérations trop rapides ou
des arrêts brusques.
fiche
180
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort
CONTRACTURES
Contractions involontaires,
exagérées, permanentes et
douloureuses de tout ou d’une
partie d’un muscle. Liées à un
déséquilibre métabolique.
RUPTURE
Déchirure transversale de
faisceaux ou de muscles
entiers dus à une sollicitation
excessive du muscle.
187
 fiche
181 Les adaptations nerveuses
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Le gain de force observé lors d’un entraînement n’est pas seulement attribuable à l’augmentation de la
taille des fibres musculaires mais également à des adaptations du système nerveux. Le recrutement des
unités motrices, la fréquence de stimulation des motoneurones et d’autres facteurs neuronaux vont
jouer un rôle essentiel dans cette plus grande production de force.

Force
Les adaptations nerveuses pré-
cèdent les adaptations muscu-
laires dans le développement
Adaptations de la force.
nerveuses

L’entraînement augmente l’exci-

tabilité des motoneurones, la
Adaptations
musculaires conduction nerveuse cortico-
spinale et améliore le recrute-
ment des unités motrices.
Temps en semaines

Début de 10 semaines
l'entraînement

Après entraînement (12 semaines),

l'activité musculaire est plus précoce.

FORCE
20 Nm

Avant
entraînement 100 ms
L'amplitude de l'EMG est plus grande,
ce qui reflète un recrutement plus
important d'unités motrices,
et uneadaptation de leur fréquence de
leur fréquence de décharge.
EMG 0,5 mV

188
 fiche

Les adaptations endocriniennes 182

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Les adaptations endocriniennes permettent la régulation du métabolisme glucidique et lipidique au
cours de l’exercice physique, et assurent ainsi le maintien de l’homéostasie et l’apport d’énergie
nécessaire au travail musculaire. Les différents axes endocriniens sont sollicités à l’exercice, générale-
ment en même temps ou en fonction de la durée de l’exercice. Les adaptations hormonales dépendent
du type d’exercice, de sa durée, de son intensité, de l’âge et du sexe. Les effets de l’exercice sur la
fonction endocrinienne se prolongent pendant la phase de récupération.

Régulation de la glycémie

Les hormones hyperglycémiantes interviennent pour stimuler la glycogénolyse (adrénaline, noradréna-

line, glucagon) et la néoglucogenèse (cortisol). Le taux d’insuline, hormone hypoglycémiante, diminue.
La glycémie reste ainsi constante pendant la majeure partie de l’exercice.

Hormone de croissance
500 Adrénaline
Cortisol
400 Glucagon
Insuline
300

200

100

-100
0 20 40 60 80 100 120
Temps (en min)
Exercice à 70 % de la VO2 max

Mobilisation et oxydation des lipides

Les réserves de glucides étant épuisées à l’exercice prolongé, l’organisme mobilise et oxyde les lipides
pour maintenir la production d’énergie et donc stimule la lypolyse. L'hydrolyse des triglycérides par les
lipases permet la mobilisation des acides gras du tissu adipeux (AGL). Ces lipases sont activées par
plusieurs hormones, essentiellement l’hormone de croissance (GH), le cortisol, l’adrénaline et la
noradrenaline.

189
 fiche
183 Les adaptations cardiaques
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

De nombreux paramètres cardiovasculaires (débit cardiaque, débit sanguin, pression artérielle…) sont
modifiés lors d’un effort physique, et ce en fonction du type d’exercice, de son intensité et de sa
fréquence. Ces adaptations sont essentielles pour permettre un apport en dioxygène suffisant pour le
fonctionnement musculaire.

Σ
PΣ  pompe
EXERCICE
 retour  VTD
musculaire veineux

Efférence vagale
parasympathique

 force de VTS  VES


contraction
Cœur +

Glande  FC
Efférence surénale
+ Débit sanguin musculaire
sympathique

 vasodilatation résistance périphérique

Lors d’un exercice d’intensité constante,
la FC et le VES augmentent immédiate-
ment pour atteindre une valeur plateau. En
fonction des besoins métaboliques et de la
puissance développée, le débit cardiaque
(VES x FC) augmente. Une hausse du débit
sanguin musculaire a lieu contre une forte
baisse dans les organes non impliqués.
Lors d’un exercice d’intensité croissante,
la FC augmente linéairement jusqu’à
atteindre la FC maximale [210 – (âge x 0,65)].
Cette augmentation est fonction de
l’intensité de l’exercice. L’adaptation du VES
se fait en deux temps : une hausse propor-
tionnelle à l’intensité jusqu’à 50 % de la
VO2max, puis une stagnation. Ainsi,
l’augmentation du débit cardiaque n’est
due qu’à l’augmentation de la FC.

•
FC : fréquence cardiaque ; Qc : débit cardiaque ; VTD : volume télédiastolique ; VTS : volume télésystolique ; VES :
volume d’éjection systolique ; Σ : système nerveux sympathique ; pΣ : système nerveux parasympathique.

190
 fiche
Les adaptations respiratoires –
Exercices d’intensité constante 184

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Les adaptations respiratoires permettent de maintenir l’équilibre acidobasique de l’organisme lors de
l’exercice physique. Afin de répondre aux besoins musculaires, la demande cellulaire en O2 et la produc-
tion cellulaire de CO2 (acidose métabolique) augmentent et ce en fonction de l’intensité de l’exercice, de
l’âge, du sexe et du degré d’entraînement.

Débit ventilatoire

③ Ajustement : adaptation des besoins en O2 et des rejets de CO2.

VE
(L·min–1) 1 2 3 4 5

② Installation : ④ Décrochage
80
Croissance ventilatoire :
progressive en lien la ventilation chute
avec l’activité. 60 brusquement.

40
① Accrochage ⑤ Récupération :
ventilatoire : 20 Le débit ventilatoire
Augmentation revient progressive-
instantanée de la 0 ment aux valeurs de
ventilation. repos.

0 12 temps (en min)

Consommation de dioxygène

Consommation d'O2 (L·min–1)

La consommation d’O2 À l’arrêt de l’exercice, la

augmente rapidement Déficit d'O2
VO2max reste élevée
alors que la production pendant les premières
d’énergie par le minutes de récupéra-
métabolisme aérobie tion. En conséquence, il
EPOC
est inférieure à la y a une dette d’oxygène
demande liée à (EPOC, Excess
l’exercice : déficit d’ O2. Post-Exercise Oxygen
Consumption).

temps (en min)

Repos Exercice Récupération

191
 fiche
Les adaptations respiratoires –
185 Exercices d’intensité incrémentale
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Afin de permettre d’apporter aux muscles actifs l’O2 nécessaire, d’éliminer le CO2 produit par le métabo-
lisme aérobie et contribuer à l’équilibre acidobasique en libérant du CO2 du pool de bicarbonate, un
grand nombre de paramètres respiratoires tels que les échanges gazeux respiratoires, la ventilation, les
pressions partielles d’O2 et de CO2 et le pH évoluent lors d’un exercice d’intensité incrémentale ou d’un
exercice en rampe.

VO2 (mL·min–1·kg–1) Puissance maximale

aérobie (PMA, puissance de
80 travail développée)
VO2 max
Lorsque l’intensité de l’exercice
60 augmente, la consommation d’O2
suit cette évolution. Elle atteint
un maximum nommé consom-
40 mation maximale d’oxygène
(VO2max en L·min-1). Cette valeur
reste stable malgré l’augmen-
20 tation de l’intensité.

0 400
Intensité de l'exercice (W)
•
Pour des intensités inférieures à 70 % de la VO2max, le débit ventilatoire (VE) augmente proportionnel-
lement à la consommation d’O2 jusqu’à • un premier seuil ventilatoire (SV1).
Pour des intensités plus importantes, VE est supérieur à VO2, jusqu’à atteindre le deuxième seuil ventila-
toire (SV2). La ventilation est alors disproportionnée par rapport aux besoins en O2 du corps.

Seuil d'inadaptation
ventilatoire
VE (L·min–1) Lactate sanguin (mM·L–1)
Seuil d'adaptation SV1 SV2
ventilatoire

Augmentation
exponentielle de VE > VO2

Intensité moyenne -
Augmentation Hyperpnée
linéaire de VE
et VO2 Intensité élevée -
Métabolisme aérobie Hyperventilation

0 20 40 60 80 100 % VO2 max

192
 fiche
Les adaptations respiratoires
en milieux extrêmes : plongée et altitude 186

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Adaptations lors de la plongée
Lors de la plongée, l’organisme doit s’adapter à l’augmentation de la pression ambiante
(proportionnelle à la profondeur).

① La pression partielle 1 1 litre d'air Remontée 4

augmente avec la profondeur à 1 bar trop
d’immersion rapide →
Danger
→ augmentation du travail
ventilatoire.
Azote
② L’azote passe la membrane
Oxygène
alvéolaire et se dissout dans le Évacuation de
sang et les tissus (ivresse l'azote 3
des profondeurs).
1 litre d'air
③ Le corps recherche à 3 bars
l’équilibre des pressions
→ ④ possibilité de formation
de bulles (accident de 2
décompression).

Adaptations en haute altitude

En condition de haute altitude (hypoxie), des adaptations apparaissent immédiatement (accommodation)

et après quelques jours ou plusieurs semaines selon l’altitude (acclimatation).

Diminution de la quantité d’O2 par unité de Augmentation du nombre de transporteurs d’O2

volume d’air avec un taux d'oxygène dans l'air → augmentation de la saturation en O2 (réduction
identique (21 % d'O2) → diminution de la minime de la quantité d’O2 dans le sang ).
pression partielle en O2 (PO2).
→ hyperventilation
PO2 Saturation
(mmHg) en O2 à 4 300 m

120 100
Acclimaté
Acclimaté
90 75 Non acclimaté

60 50 Limite inférieure
Limite admissible
inférieure
admissible
30 25
Non acclimaté

0 5 10 15 20 25 30 0 30 60 90 120
Altitude (en milliers de mètres) PO2 (mmHg)

193
 fiche
187 Les adaptations du système excréteur
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

L’exercice génère des modifications du débit sanguin rénal, du débit urinaire, et de l’équilibre hydro-
électrolytique, essentiel aux fonctions cardiovasculaires et thermiques. Ces modifications font interve-
nir l’hormone antidiurétique (ADH) qui contrôle les sorties d’eau, et l’aldostérone qui régit l’équilibre en
sodium en fonction de l’intensité de l’effort.

Sudation
 Pression artérielle Pertes importantes
H2 O H2 O H2 O d'eau et de Na+
Activité physique Artériole

1 Na+ Na+ Na+ 2 3

 Volume plasmatique
 Osmolarité sanguine
Débit sanguin Aldostérone Glande surrénale
rénal

 Réabsorption Hypovolémie
Rein de Na+ et de H2O
Rénine
 Pression artérielle
 Volume plasmatique

Hypothalamus

Angiotensine II ADH Hypophyse

194
 fiche

Métabolisme et activité aérobie 188

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Les ressources énergétiques de l’organisme sont fortement sollicitées lors de la pratique sportive. Les
adaptations métaboliques sont essentielles pour maintenir l’homéostasie glucidique des organes non
impliqués dans l’effort et le renouvellement de l’ATP musculaire permettant le prolongement de
l’exercice. Ces adaptations dépendent de la durée, de l’intensité, de la fréquence de l’exercice et
également des stocks initiaux d’ATP.

Crossover point : la quantité d’énergie provenant des

glucides devient supérieure à celle fournie par les lipides
Lipides (en %) Glucides (en %)
60 100

Lipides
50 90

40 Entraînement 80

30 70

Cross over concept, Brooks et Mercier 1994

Stimulation
20 Glucides du Σ 60

10 50

0 40
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
VO2 max (en %)

L’entraînement déplace le point vers des Au-delà de 70 % de la VO2 max, l’athlète

valeurs de VO2 max plus importantes. L’athlète dépense plus de glucides que de lipides
utilise ainsi plus les lipides, économise le sous l’influence du système nerveux
glycogène et améliore son endurance. sympathique (Σ).

L’équilibre entre l’oxydation lipidique et l’utilisation des glucides dépend des effets de l’entraînement et
de l’intensité de l’exercice (% de VO2 max). Ce concept est observé pour des exercices de longue durée
(10 000 m, semi-marathon, marathon…) ou de durée intermédiaire.

195
 fiche
189 Métabolisme et activité anaérobie
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Deux types de métabolisme anaérobie peuvent être sollicités : le métabolisme alactique correspondant
à des exercices d’intensité maximale pendant un temps court (sauts, haltérophilie…) ou le métabolisme
lactique pour des exercices plus longs (course 100 m, natation 100 à 200 m…). Le problème du métabo-
lisme anaérobie lactique est la production de grande quantité d’acide lactique, induisant une baisse de
pH musculaire et donc une baisse de son efficacité (inhibition des enzymes glycolytiques).

L’entraînement anaérobie améliore la tolérance à l’acidose de muscle

12

Lactatémie (mmol·L–1)
Le seuil lactique (SL) d’un
sujet entraîné est décalé vers
Non entraîné
la droite, ce qui correspond à 8
une meilleure performance.

Entraîné
4
SL1
2 SL2

0 40 50 60 70 80 90 100
% VO2 max

Le pouvoir tampon du muscle

Glucose → Pyruvate + H+
↓
Le pouvoir tampon (capacité Lactate + H+
MUSCLE
à maintenir le pH autour
d’une valeur stable) du H + HCO3– → CO2 + H2O
+
CO2
muscle est amélioré à l’entraî- H+ Lactate H+ HCO3–
nement.
MCT4
NBC
NHE1
Na+ HCO3– Na+
Les ions H+ produits par
l’exercice musculaire se
combinent avec des ions
bicarbonate (HCO3–) afin de
limiter l’acidité musculaire et SANG
de retarder l’apparition de la
fatigue musculaire. Le CO2
MCT4 : cotransporteur lactate / H+ ; NHE1 : antiport H+ / Na+ ;
produit par cette réaction est NBC : cotransporteur HCO3– / Na+ (augmenté par l’entraînement)
évacué par la respiration.

196
 fiche

Les adaptations du système reproducteur 190

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Des troubles de la reproduction apparaissent lors d’entraînements intensifs (marathon, gymnastique,
danse…) chez l’homme et chez la femme. Ils sont liés à un déséquilibre de la balance énergétique
alimentaire.

–
GnRH Production de
leptine 

LH

Tissu adipeux
Complexe
hypothalamo-
hypophysaire EXERCICE BALANCE ÉNERGÉTIQUE

Ovaire

Chez la femme, l’entraînement physique entraîne des anomalies de la fonction ovarienne (insuffisance
lutéale, absence d’ovulation…) dues à un déficit énergétique. La leptine, hormone régulant les réserves
de graisses, inhibe la sécrétion de GnRH (Gonadotrophin Releasing hormone) et joue ainsi sur la pulsati-
lité de la LH (Luteinizing Hormone).

Production de leptine 
GnRH
–
– 3
Tissu adipeux
LH SHBG
Cœur Foie
Muscle moins de
Complexe
dégradation
hypothalamo-
de la
hypophysaire Testostérone testostérone
+ + –
Débit sanguin
1

4 2
Testicule
Diminue la sensibilité à la LH BALANCE ÉNERGÉTIQUE
EXERCICE

Chez l’homme, les exercices prolongés induisent une baisse de la sécrétion de testostérone due à la
diminution de la sécrétion hypothalamique de GnRH et à la diminution du nombre de récepteurs à la
LH. La diminution de la testostéronémie permet de dévier l’utilisation des acides aminés de la voie de la
synthèse protéique vers la voie de la néoglycogenèse afin de recharger en glycogène les réserves de
l’organisme. SHBG : Sex Hormone Binding Globulin.
197