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S8, UC-78, Ronéo n°2

Ronéoteurs : BONAFOUS, DABAS Date : 14/09/2020


Chefs de matière : GATBOIS Cours dispensé par : Mme CORDONNIER

HISTOLOGIE DE L'OVAIRE (FOLLICULOGENESE)


VOIES GENITALES (FEMELLE)

Introduction
L'appareil génital femelle se compose de deux ovaires (organes dit pairs c'est-à-dire au nombre
de deux) situés dans la cavité abdominale ou pelvienne. À la suite de ces organes, qui sont les gonades
femelles, débutent les voies génitales. Les voies génitales femelles sont constituées de deux oviductes,
d'un utérus avec deux cornes utérines, un corps et un col (unique dans la plupart des espèces (bifide
chez les lagomorphes)) du vagin, du vestibule et de la vulve, partie terminale de l’appareil génital
femelle. Enfin certaines glandes sont associées aux parties terminales. Ces organes associent des
fonctions exocrines et endocrines.

Le rôle de l'appareil génital femelle est de produire et transporter les gamètes et l'œuf. Les
voies génitales permettent également la remontée des spermatozoïdes et la fécondation. Enfin, elles
permettent le maintien de l'embryon puis du fœtus jusqu'à la naissance.

I- L'ovaire
L'ovaire est la gonade femelle. Les gonades femelles ont une fonction de formation des
gamètes femelles (ovocytes) et de libération de ces derniers dans la cavité abdominale pour ensuite
être recueilli par les oviductes. La fonction endocrine des gonades est une fonction de synthèse et de
libération des hormones sexuelles c'est-à-dire des stéroïdes sexuels. Chez les femelles ce sont les
œstrogènes et la progestérone.

La structure histologique de l'ovaire présente des variations en fonction, à la fois de l'espèce


(notamment les juments), de l'âge et de la phase du cycle sexuel : il y aura notamment en fonction du
stade, soit présence de follicules soit présence de corps jaune dans les ovaires.

Nous prendrons comme exemple les ovaires de la vache puisque c'est naturellement une
espèce d'intérêt pour la reproduction en médecine vétérinaire. Sur le plan anatomique, les ovaires
sont des organes pairs, de forme ovoïde et sont situés en fonction des espèces, dans la cavité
abdominale ou dans la cavité pelvienne, en position dorsale.

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A. Histologie topographique

Sur ce schéma, on peut voir la structure générale de l'ovaire dans la plupart des espèces et
notamment chez la vache. L'ovaire est formé de 2 parties : un cortex (périphérie) et une médulla
(centre). La limite entre les deux n’est pas nette. Le cortex est la partie fonctionnelle de l'organe alors
que la médulla est une zone qui comporte plutôt du tissu conjonctif et des vaisseaux. La médulla est
en continuité avec le pédicule ovarien. C'est dans le cortex que l'on va donc voir les structures
fonctionnelles de l'ovaire, celles qui vont permettre la formation des ovocytes et celles qui auront un
rôle endocrine.

Ces structures sont réparties en fonction de leur taille. On va trouver les follicules et les corps
jaunes. Les follicules vont être classés en fonction de leur taille : le plus petit est le follicule primordial,
on a ensuite les follicules primaire, secondaire, tertiaire et enfin, le follicule mûr. Enfin, on passe d’un
corps jaune et à un corps blanc (qui est la phase ultime d'évolution de ces structures) ce dernier sera
beaucoup plus petit que le corps jaune.

Dans la réalité, toutes les structures ne seront pas visibles sur la même coupe. Si on veut
rechercher ces follicules : les primordiaux sont les plus proches de la surface de l'ovaire puis au fur et
à mesure de leur croissance, ils s'enfoncent dans le cortex ovarien.

Ce cortex va être bordé par une couche épithéliale qui est l'épithélium germinatif (en bleu
tout autour du schéma). C’est un épithélium germinatif cubique simple. Il porte également le nom
d'épithélium de Balfour. Sous cet épithélium, on voit une zone représentée en orange foncé qui
correspond à l'albuginée. Il s'agit d'une couche conjonctive (stroma ovarien) plus dense qui se trouve
sous l'épithélium germinatif.

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Le schéma du haut est le schéma le plus courant chez les mammifères domestiques. Il y a une
exception qui se trouve chez la jument. Chez la jument, cortex et médulla ne sont pas organisés de la
même façon. Le cortex va être limité à une partie de l'ovaire qui correspond à la zone d'ovulation qui
va entourer la fosse d'ovulation. C'est à cet endroit que l'ovulation se produira. Le reste de l'ovaire est
entouré par la médulla. On a donc une inversion de la position du cortex et de la médulla pour une
partie de l'ovaire chez la jument.

Figure : Cortex ovarien (Coloration HES, grossissement fort)

Sur cette coupe, on peut voir le stroma ovarien qui correspond à l'ensemble des cellules qui
sont autour des follicules ovariens ou des corps jaunes, il est majoritairement composé de tissu
conjonctif avec des fibroblastes par exemple. On voit en surface tout en haut de la photo l'épithélium
germinatif et, en dessous, une zone un petit peu plus dense qui apparaît ici rose clair qui correspond
à l'albuginée. A faible grossissement, on voit les plus gros follicules qui sont reconnaissables à la
présence d'une zone liquidienne : la cavité folliculaire. Les petits follicules seront visibles mais il faudra
aller voir sur des coupes d'un peu plus près donc avec des plus forts grossissements.

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Figure : Cortex ovarien (Coloration HES, grossissement fort)

On voit sur cette coupe l'épithélium germinatif qui est un épithélium de type simple qui peut
être, en fonction des coupes, soit pavimenteux soit plutôt cubique. En dessous, on voit le stroma
ovarien qui est un stroma assez dense avec plein de petites cellules dont nous pouvons voir les noyaux
colorés par l'hémalun.

B. Les follicules ovariens

La structure générale d'un follicule : c'est un ovocyte qui va être entouré par des cellules
folliculaires ou cellules folliculeuses. Ainsi, cet ovocyte va être entouré par ces cellules et le principe
d'agrandissement de taille des follicules correspond en partie à l'agrandissement de taille de l’ovocyte
mais surtout à la multiplication des cellules folliculeuses qui vont ensuite former une couche épaisse
tout autour de l'ovocyte. Au départ il est vraiment tout petit, il se trouve sous la surface de l'ovaire et
on va voir un ovocyte dont le cytoplasme est ici représenté en rose et le noyau en violet. Autour, il y a
les cellules folliculeuses qui sont généralement pavimenteuses i.e. aplaties. Ce sont des cellules de
type épithélial. On voit sur la photo, le noyau au centre et quelques petites cellules tout autour. Sur
les follicules primordiaux on voit à peine les cellules folliculeuses c'est vraiment tout petit.

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Les cellules folliculeuses vont se multiplier et former une couche de cellules cubiques autour
de l'ovocyte. Lorsque cette couche de cellules cubiques sera complète, on va parler de follicule
primaire. L'ovocyte aura aussi augmenté de taille, c'est pourquoi il aura un cytoplasme plus abondant
et son noyau aura grandi. La couche verte est la zone pellucide qui est une zone claire de contact entre
les cellules folliculeuses et l'ovocyte. Le principe de cette zone pellucide c'est qu'il y a de nombreux
replis pour augmenter la surface de contact entre les deux structures. Il y a donc des échanges entre
ces cellules folliculeuses et l'ovocyte.

La taille va encore augmenter par multiplication des cellules folliculeuses qui vont donner une
couche plus épaisse et le follicule devient secondaire. Après cela, l'ovocyte n'augmente quasiment plus
de taille. Il a atteint sa taille maximale et l'augmentation de taille du follicule ne provient que de la
multiplication des cellules folliculeuses.

Sur la photo on voit également le noyau et la structure sphérique qui correspond aux cellules
folliculeuses qui vont commencer à élaborer un produit de sécrétion qui va s'accumuler entre les
cellules et former de petites poches de liquide qui sont représentées en rose clair. Une membrane
basale épaisse entoure le follicule et porte le nom de membrane de Slavjanski. La formation de liquide
folliculaire dans les cellules folliculeuses forme les corps de Call-Exner.

1. Le follicule primordial

Figure : follicule primordial

Le noyau n'est pas forcément visible sur une coupe d'ovocyte.

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2. Le follicule primaire

Figure : Follicule primaire

Les follicules primordiaux se sont transformés en follicules primaires. Ici typiquement la coupe
ne passe pas par le noyau de l'ovocyte. À droite, on voit que les cellules ont commencé à former 2
couches. Il est donc en train de devenir un follicule secondaire.

3. Le follicule secondaire

Figure : Follicule secondaire

Ici on a un follicule secondaire bien formé avec un ovocyte au centre. Tout autour de cet
ovocyte on voit l'apparition de la zone pellucide qui apparaît clair et qui va faire la jonction entre les
cellules folliculaires et l'ovocyte. Quand les cellules folliculaires se multiplient elles vont former une
structure que l'on appelle granulosa. La couche rose un peu plus foncée est la membrane de
Slavjanski.

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4. Le follicule tertiaire

Ensuite, le follicule ovarien va grandir et devenir visible à l'œil nu. Là l'accroissement de taille
va venir surtout de l'accroissement de taille de la cavité folliculaire. Les petites cavités de liquide
folliculaire qui se trouvaient entre les cellules ont fusionné et deviennent l'antrum. Cette cavité
folliculaire renferme donc du liquide folliculaire produit par les cellules folliculaires. On parle de
follicule tertiaire ou de follicule caviculaire. Cette cavité est entourée par la granulosa qui s'est
multipliée. On retrouve toujours l'ovocyte, entouré par la zone pellucide.

La zone où se trouve l'ovocyte est une sorte de petit monticule qui se projette dans la cavité
folliculaire. On va retrouver la membrane de Slavjanski qui est en noir. Autour, ce qui est représenté
en jaune c'est le stroma ovarien qui se condense autour du follicule et qui va former les thèques mais
à ce stade ce sont des ébauches de thèques. Ces thèques deviendront des thèques bien formées au
niveau des follicules mûrs. Le follicule tertiaire va augmenter de taille notamment pour devenir le
follicule mûr et c'est à ce stade que se passera l'ovulation.

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Figure : follicule tertiaire

On retrouve le petit monticule dont on parlait tout à l'heure que l'on appelle cumulus
oophorus c'est une petite zone qui fait protrusion et qui va porter l'œuf. Il comporte l'ovocyte au
centre avec son noyau et autour il y a une couche plus ou moins épaisse de cellules de la granulosa qui
entourent l'ovocyte. Étant donné que ça fait une forme de couronne, ça porte le nom de corona
radiata. Entre les deux, on retrouvera la zone pellucide.

5. Follicule mûr

Dans le follicule mûr, on retrouve les thèques qui se divisent en deux : une thèque interne qui
est plutôt cellulaire est une thèque externe qui va être plus fibreuse, donc formée essentiellement de
fibroblastes et de fibres de collagène. On va retrouver beaucoup de capillaires sanguins notamment
au niveau de la thèque interne. Comme ce sont des structures qui vont synthétiser des hormones,
elles sont très vascularisées.

C'est à ce stade que l'ovulation va pouvoir se produire au niveau du cumulus oophorus et le


follicule va se rompre. Pour qu'il puisse se rompre, il y a une zone à la base du cumulus oophorus

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appelée rétinacle qui va devenir une zone de fragilité. Il va y avoir l'action d'enzymes pour qu'il y ait
rupture au niveau de cette zone pour permettre l'émission de l'ovocyte dans la cavité abdominale. Cet
ovocyte sera émis avec la corona radiata. Quand il y a aura rupture de cette zone, tous les petits
capillaires seront rompus provoquant une hémorragie au moment de l'ovulation.

On voit un ovaire de truie avec des follicules mûrs avant et après ovulation. Les follicules vont
déformer l'ovaire. On les voit macroscopiquement puisqu'ils sont de grandes tailles : ils peuvent faire
plusieurs millimètres de diamètre. Ils apparaissent translucides parce qu'ils sont remplis de liquide
folliculaire.

Ce qui est entouré en vert, c'est la zone d'ovulation ou le stigma. On le repère car il y a une
petite zone d'hémorragie à cet endroit suite à l'ovulation.

C'est une photo du rétinacle sous l'ovocyte. Les cellules de la granulosa sont moins denses et
sont séparées les unes des autres par des zones claires qui sont en fait du liquide folliculaire. Ce
rétinacle, va représenter une zone de moindre résistance et va permettre le passage de l'ovocyte lors
de l'ovulation.

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Figure : Follicule polyovulé

On peut voir sur cette photo que certains follicules possèdent plusieurs ovocytes, on parle de
follicules polyovulés. A l'ovulation il y a émission de l'ovocyte dans la cavité abdominale, il va être
repris par l'oviducte et le follicule va se transformer en corps progestatif ou en corps jaune.

C. Les corps progestatifs

Le corps progestatif, synonyme de corps jaune ou corpus luteum (en latin), est la structure
qui va se former à la suite de l'ovulation. À ce moment il y a hémorragie, le sang va coaguler pour
former un hématome et autour le follicule va se rétracter. L'hématome va ensuite s'organiser à l’aide
de fibroblastes et des fibres de collagènes.

La thèque externe, qui était une thèque fibreuse, va former des cloisons conjonctives qui vont
entrer dans le corps jaune et vont notamment amener des vaisseaux. La membrane de Slavjanski va
se rompre et les cellules de la thèque interne vont venir à l'intérieur se mélanger avec celles de la
granulosa. Les cellules de la granulosa vont donner de grandes cellules lutéiniques et celles de la
thèque interne, des petites cellules lutéiniques. On les appelle parfois aussi les cellules lutéales. Chez
la femme, on conserve les 2 couches (grandes et petites) mais dans les espèces domestiques, les deux
sont mélangées, dans le corps jaune, on ne pourra pas voir deux couches bien différenciées.

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Sur cette coupe il y a beaucoup de follicules cavitaires et 2 corps jaunes présents dans le
stroma. Ces corps jaunes sont de grandes tailles et vont déformer la surface de l'ovaire.

Figure : Corps jaune

On y voit le reste de la cavité folliculaire au centre et on voit autour que la paroi folliculaire
s'est repliée pour former le corps jaune. Au centre on aura l'hématome qui disparaît.

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À partir de la périphérie on va avoir les cloisons conjonctives, à gauche thèque externe qui va
former une cloison qui va rentrer dans le corps jaune avec des artérioles et des veinules qui sont
visibles ici.

Figure : Corps jaune, ovaire de truie

Si on regarde à plus fort grossissement on va voir des grandes et des petites cellules
lutéiniques. Ce sont des cellules de forme polygonale avec un cytoplasme abondant, éosinophile et
un noyau qui apparait sphérique et clair. Ces cellules vont synthétiser un pigment qui est la lutéine qui
va donner sa coloration jaunâtre au corps jaune. Tout ce qui est rose foncé autour correspond à des
capillaires sanguins (rôle endocrine).

Le corps jaunes va disparaitre après la fin de la phase lutéale et va dégénérer pour former ce
qu'on appelle le corps blanc.

D. Le corps blanc

Aussi appelé corpus albicans, il se forme suite à la régression du corps jaune et il correspond
à un petit massif fibreux c'est-à-dire formé de fibres de collagène. Ceci ressemble à des petites
cicatrices donc sur un ovaire de vieille vache, on va retrouver plein de petits corps blancs qui sont des
cicatrices des corps jaunes. Le corps blanc n'est plus fonctionnel.

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E. L'histo-physiologie

1. L'ovulation

Le rôle de l'ovaire, est d'émettre l'ovocyte grâce à l'ovulation qui peut être en fonction des
espèces soit spontanée soit induite (chez la lapine, par la copulation). L'ovocyte est bloqué en fin de
première division méiotique avant l'ovulation et au moment de l'ovulation se dérouleront les
différentes phases de la méiose avec l'émission des globules polaires, la seconde division méiotique
et arrêt en métaphase jusqu'à la fécondation. S’il y a fécondation, l’ovocyte se transforme en œuf. Si
les follicules ne se transforment pas en follicule mûr, il y a atrésie folliculaire c'est-à-dire la
dégénérescence et la mort cellulaire des cellules qui vont composer le follicule. Ceci va conduire à la
pycnose nucléaire (= mort du noyau) ce qui donne un petit noyau très dense, et à la chromatolyse qui
est la lyse du noyau. Cette atrésie folliculaire va concerner de nombreux follicules à différents stades.

Les cellules de la thèque interne ou de la granulosa vont se disperser dans le stroma conjonctif
de l'ovaire et donneront des cellules endocrines qu'on appelle les cellules endocrines interstitielles.
Ce sont des cellules qui vont synthétiser mais qui se trouvent dans l'interstitium et qui ne vont donc
pas se regrouper sous forme de follicules.

2. Fonction hormonale

Les corps jaunes vont synthétiser la progestérone.

Les cellules thécales vont produire des androgènes synthétisés sous l'influence de la LH
hypophysaire et converti en œstrogènes dans les cellules de la granulosa grâce à l'aromatase.

Toutes ces cellules sont des cellules qui synthétisent des hormones stéroïdes c'est-à-dire des
hormones dérivées du cholestérol. Elles ont donc en microscopie électronique trois particularités : un
réticulum endoplasmique lisse qui est abondant, des mitochondries à crêtes tubulaires et des enclaves
lipidiques (les lipides vont servir à la synthèse des hormones).

II - Les voies génitales


Lorsque l'ovocyte a été émis, il va être récupéré dans l’oviducte, passer dans l'utérus puis,
lorsqu'il y aura la mise bas il y aura l'expulsion au niveau du vagin.

A. L'oviducte

1. Structure anatomique

L'oviducte est une structure tubulaire. Il y en a 2 donc ce sont des structures paires. C'est une
structure tortueuse qui va de l'ovaire à la trompe utérine et qui assure la captation de l'ovocyte à la
sortie de l'ovaire, son transport et inversement, permet la remontée des spermatozoïdes et la
fécondation. C'est le lieu de la fécondation.

Il est formé de 3 parties : L'infundibulum (aussi appelé pavillon), l'ampoule (nombreux replis)
et l'isthme.

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2. Structure histologique

Il est bordé par un épithélium de type cylindrique simple ou pseudostratifié avec des cellules
ciliées et des cellules sécrétoires. Il y a également une sous-muqueuse et une musculeuse qui est
formé d'une couche de fibres musculaires lisses circulaires. Il n'y a pas de musculaire-muqueuse
comme dans l'intestin. Autour, on a la séreuse qui contient les vaisseaux et les nerfs.

On remarque de très nombreux replis pour piéger et conduire l'ovocyte vers la suite de la
structure. Autour, on voit les fibres musculaires lisses (FML) de la paroi.

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Au niveau de l'ampoule, on voit encore de très nombreux replis qui se projettent dans la
lumière et la paroi formé de FML.

En microscopie électronique, on voit les cellules sécrétoires (sphères opaques) et les autres
cellules au milieu qui sont des cellules ciliées. Les sécrétions permettent la formation du liquide dans
lequel va baigner l'ovocyte et les cils vont permettre les mouvements de ce liquide pour permettre la
progression de l'ovocyte à l'aide des FML.

Figure : oviducte isthme

Sur cette coupe, au niveau de l'isthme, on voit l'oviducte avec la lumière au centre, là on voit
moins de replis et puis tout autour en revanche, une couche épaisse de FML d'orientation circulaire.

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Figure : Oviducte isthme

Si on regarde à fort grossissement, on voit l'épithélium qui forme des replis. On remarque que
c'est un épithélium de type cylindrique simple. Sur certaines cellules, on voit les cils présents au pôle
apical des cellules.

3. Histophysiologie

L'infundibulum recueille l'ovocyte grâce à ses projections digitées (fibriæ), il le transporte


jusqu'à l'utérus et quand il y a fécondation, elle se déroule dans la partie caudale de l'ampoule. La
traversée de l'isthme pour l'œuf prend environ 4 à 5 jours et ensuite c'est l'utérus qui va récolter
l'œuf.

B. Utérus

1. Structure anatomique

C'est également une structure tubulaire qui va de l'oviducte au vagin. C'est le lieu de
l'implantation de l'embryon lorsqu'il y a gestation. Il est formé de trois segments : les cornes utérines
qui sont au nombre de deux, le corps de l'utérus et le col de l'utérus. Dans la plupart des espèces le
corps et le col sont uniques sauf chez la lapine par exemple.

2. Structure histologique

La sous-muqueuse fusionnée avec le chorion de la muqueuse va former l'endomètre. La


musculeuse va former le myomètre et la séreuse le périmètre. Dans l'endomètre, il y a de nombreuses
glandes endométriales tubulaires contournées et ramifiées. Comme elles sont très contournées et
ramifiées, quand on regarde une coupe histologique d'utérus elles vont donner des petites sphères.

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A l'œil nu on voit l'utérus centré sur la lumière avec 5 replis. L'endomètre est formé de
nombreuses glandes endométriales (basophile). Autour, on voit les FML qu'on voit grossièrement
organisées en 2 couches irrégulières. Tout ce qui est rose foncé, ce sont de gros vaisseaux. En
périphérie, il y a une fine couche qui correspond à la séreuse et à droite on a le mésothélium qui
supporte l'utérus.

On trouve sur ce schéma les 3 zones : l'endomètre, le myomètre et la séreuse. C’est


l’invagination de l'épithélium de surface dans le chorion conjonctif sous-jacent qui forme ces
nombreuses glandes utérines.

Concernant la structure nous avons un épithélium de type cylindrique simple (jument,


chienne et chatte) ou pseudostratifié (truie et ruminants). Il est formé de cellules ciliées et de cellules
sécrétoires comme dans l'oviducte. L'endomètre va être formé de deux couches mais qui ne seront
pas très bien délimitées : une zone fonctionnelle superficielle et une zone basale profonde. La zone
fonctionnelle superficielle peut disparaître et l'endomètre sera de toute façon reconstitué à partir de
la zone basale profonde. Enfin, il y a une musculeuse avec deux couches de fibres musculaires lisses :

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une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe entre les deux on voit une couche
vasculaire appelée stratum vasculare.

La séreuse contient les vaisseaux et les nerfs. Chez certaines espèces comme les ruminants on
peut avoir des caroncules qui sont des zones d'épaississement au niveau de l'utérus et ces caroncules
vont venir correspondre avec des zones sur le placenta. Ces caroncules sont très vascularisées (Vache,
chèvre et brebis).

Le col va avoir la particularité d'avoir une paroi très épaisse et de nombreux plis primaire
secondaire et tertiaire. Ce qui fait que cette paroi est épaisse c'est une richesse en fibres musculaires
et en fibres élastiques qui lui permettent de se dilater notamment pendant la mise bas. Il est recouvert
par un épithélium de type cylindrique simple avec de nombreuses cellules mucipares donc des
cellules qui vont élaborer du mucus et qui vont former notamment un bouchon muqueux au niveau
du col comme chez la souris par exemple (suite à l'accouplement).

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En microscopie électronique on retrouvera la même chose: des cellules ciliées. On remarque


des microvillosités de surface et puis ce qui apparaît noir au centre de la photo c'est l'orifice d’une
glande avec l'épithélium qui va s'invaginer.

Figure : Utérus

Donc sur cette coupe là on va voir les deux parties avec la zone superficielle de l'endomètre et
la zone profonde. On voit que c'est une séparation fonctionnelle et pas forcément sur le plan
histologique et on voit la musculeuse en profondeur.

3. Histophysiologie

Il va y avoir dégénérescence de la zone fonctionnelle superficielle après l'œstrus ou la gestation


et restauration de l'endomètre à partie de la zone basale profonde. Chez la femme c'est après les règles

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qu’il y a élimination de la zone superficielle et restauration à partir de la zone profonde. La croissance


de l'endomètre est stimulée par les œstrogènes avec croissance et ramifications des glandes. La
progestérone va stimuler les sécrétions. Le col synthétise et sécrète du mucus pendant le stress et il
peut y avoir formation d'un bouchon muqueux notamment pendant la gestation.

C. Vagin, vulve et vestibule

1. Vagin

L'épithélium va devenir pluristratifié il va y avoir aussi des plis longitudinaux et circulaires


chez la vache et il va y avoir deux à trois couches de fibres musculaires lisses.

2. Vestibule

Il y a de nombreux vaisseaux dans la sous-muqueuse avec un tissu caverneux érectile qui est
responsable de l'aspect congestionné pendant l'œstrus. Il y a des glandes qui sont associées : des
glandes vestibulaires majeures et mineures qui se trouvent dans la sous-muqueuse. Les glandes
majeures sont des glandes tubulo-acineuses mucipares et on les trouve chez la vache, la brebis et la
chatte. Les glandes vestibulaires mineures sont des glandes tubulaires ramifiées mucipares et on les
trouve dans la plupart des espèces.

3. Vulve

Elle est recouverte par la peau comportant de nombreuses glandes sudoripares et sébacées.
Il va y avoir pendant l'œstrus, une congestion (=dilatation) des vaisseaux de la sous-muqueuse.

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I. Conclusion

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