2 Fonction Génitale Femelle

Département des sciences vétérinaires de Constantine
Cours de reproduction
http://veto-constantine.com
Numérisé par : Napster89
Chapitre III fonction génitale femelle

A-Bases morphologiques :
Chez les mammifères, I’ appareil génital de la femelle comporte trois grandes sections :
-Une section glandulaire: comprend deux ovaires assumant deux fonctions différentes :
- Une fonction exocrine : assurant la production et la libération du ou des
ovules « ovogenese » et I’ ovulation.
- Une Fonction endocrine: assurant la synthèse et la sécrétion
d'hormones qui sont responsables des caractères sexuels secondaires et
qui commandent toute activité génitale de la femelle.
-Une Section tubulaire constituée par:
- les oviductes (trompes utérines) qui captent l'ovule et assure la migration de
l'œuf vers l'utérus en cas de fécondation ;
- L'uterus ou matrice : reçoit l'œuf, et permet sa nidation et maintient la
gestation « uterus gravide ».
-Une section copulatrice : le sinus uro-genital comprend le vagin et la vulve. Il reçoit I’ organe male lors
de la copulation et donne passage au fœtus lors de la mise bas ou parturition.
1-Les ovaires :
1-1-Situation anatomique et morphologique :
L'ovaire est la glande génitale de la femelle. Elle constitue un organe pair pourvu d'une double fonction.
La forme, la dimension et la situation des ovaires varient selon les espèces, I’ âge de l'individu, le
moment du cycle et suivant que l'animal est ou n'est pas en état de gestation.
Chez la vache, les ovaires sont plus petits que chez la jument, aplatis, bosselés et dépourvus
d'échancrure, du volume d'une noix, en forme d'amande (environ 4x2,5x2 cm chez la vache). Ils sont
suspendus au bord antérieur du ligament large et situe en avant du bord antérieur du pubis, et chez
les sujets jeunes a l'entrée de la cavité pelvienne, le long du corps de la matrice ou a la base de la
corne. L'état bosselé est du a la présence de follicules à différents stades de développement
contrairement aux animaux impubères ou au repos sexuel ou la surface de l’ovaire est lisse. A Cage
adulte l'ovaire pèse environ 10 à 20 g chez la vache 3 à 10 g chez la chèvre, la brebis et la truie, 50g chez la
jument. Les moyens de fixité de l'ovaire sont assures par le mesovarium qui suspend l'ovaire, par le
ligament suspenseur de l'ovaire et par le ligament propre de l'ovaire. Le mesosalpinx porte la trompe
utérine latéralement a l'ovaire. La bourse ovarique est délimitée par la mesovarium et le mesosalpinx.
1-2-Histologie :
Apres section l'ovaire montre deux zones :
-Une zone périphérique corticale ou cortex ovarien comprenant un stroma cortical dans lequel s'effectue
la formation et révolution des follicules produisant les ovules et les corps jaunes qui succèdent aux
follicules. Les follicules et les corps jaunes sont appelés « les formations ovariennes ».
-Une zone centrale ou zone médullaire spongieuse constituée d'un tissu nourricier renfermant les
vaisseaux sanguins, lymphatiques et les nerfs qui affleurent du hile ovarien.
L'ovaire est recouvert d'une membrane externe fibreuse « l'albuginée», constituée d'un
épithélium superficiel formé d'une simple assise de cellule cubique et a sa base une densification du
stroma.
1-3-Vascularisation et innervations:
L'artère ovarique : Elle nait a la partie caudale de l'aorte abdominale et se porte dans le bord cranial du
ligament large. Elle passe dans le mesovarium distal et gagne le hile par lequel elle pénètre dans l'ovaire,
l’artère ovarique se divise avant de pénétrer dans l'ovaire en plusieurs branches flexueuses qui gagnent la
zone vasculaire, ou elles se mêlent a celles du plexus veineux.
Les veines de l'ovaire: Elles drainent le réseau de la zone parenchymateuse vers la zone vasculaire.
Contrairement aux artères, elles présentent dans cette dernière de multiples anastomoses et forment ainsi
un réseau a larges mailles d'ou précédent les racines de la veine ovarique. Celle-ci remonte, au contact de
l'artère .Elles sont volumineuses et peu flexueuses, mais anastomosées en un plexus.
Les vaisseaux lymphatiques de l'ovaire naissent de riches réseaux a la périphérie des follicules
vésiculeux et des corps jaunes et sont particulièrement volumineux autour des follicules murs.
Les nerfs sont représentés par de nombreux grêles faisceaux anastomosés, qui accompagnent les
vaisseaux et constituent des plexus qui sont le plexus ovarique (issu du plexus mésentérique cranial)
(fibres parasympathiques) et des dernier ganglions lombaires (fibres sympathiques) par l'intermédiaire
des plexus rénaux et aortique, ils sont surtout vasomoteurs, accessoirement sensitifs.
L’observation de la coupe de l'ovaire fait apparaitre des follicules, pouvant se trouver en plusieurs
stades:
-Des follicules primordiaux : très nombreux et très petits. Ils existent depuis la naissance de la
femelle. L'ovocyte qui en occupe le centre y est entouré de quelques cellules folliculaires ;
-Des follicules primaires : l'ovocyte est plus volumineux et entouré d'une couche régulière de
quelques dizaines de cellules folliculaires ;
-Des follicules pleins : dans lesquels l'ovocyte a grossi et s'est entoure d'une zone pellucide (ZP)
(membrane épaisse). Les cellules folliculaires sont de l'ordre de plusieurs milliers : « la granulosa » ;
autour de laquelle apparaissent des tissus nouveaux : les thèques entourant le follicule. La thèque
interne est formé de cellules qui synthétisent les œstrogènes (l'œstradiol et en moindre quantité
l'œstrone) et la thèque externe riche en vaisseaux sanguins charges précisément de nourrir le
follicule et d'emporter les hormones qu'il produit.
Les follicules primordiaux, les follicules primaires et pleins sont visibles sur une même coupe donc
existent en même temps dans l'ovaire. Par contre l’évolution par la suite ne concerne qu'un follicule a
la fois, exceptionnellement deux ou d’avantage. En effet chez la vache, tous les 21 jours un follicule
plein évolue ainsi en follicule cavitaire ou a antrum : l'ovocyte augmente peu de volume mais la
granulosa se creuse d'une cavité « l’antrum » qui se remplit de liquide folliculaire. Ce liquide devient de
plus en plus abondant et refoule les cellules de la granulosa a la périphérie, tandis que l'ovocyte porte
par un petit massif de cellules folliculaires, le « cumulus oophorus » fait saillie dans la cavité. Dans ce
follicule, les thèques sont bien différenciées.
Follicule mur ou de De Graaf: l’antrum augmente de volume de telle sorte qu'il atteint, chez la
vache, la taille d'une grosse noisette, 15 a 20 mm. La dilatation extrême du follicule aboutit à sa rupture
avec libération de l'ovule qui sera happé par le pavillon de l'oviducte : c'est L'OVULATION.
Le corps jaune: après l'ovulation, la cavité folliculaire est comblée par un caillot sanguin bordé
par les cellules de la thèque interne et de la granulosa. Ces dernières se multiplient alors activement,
augmentent de volume et se chargent d'un pigment caroténoïde jaune ; la lutéine (du latin luteus :
jaune) c'est le corps jaune. Ce dernier devient donc une glande endocrine secrétant ainsi la
progestérone. En cas de fécondation, le corps jaune persiste, grossit considérablement et devient
donc « Corps jaune gestatif». Si la fécondation n'a pas lieu, le corps jaune progestatif régresse,
puis il sera envahi de tissu conjonctif et disparait.
2-Les voies génitales :

2-1-Trompes utérines (oviducte = trompe de Fallope ou Salpinx):
L'oviducte constitue la partie initiale des voies génitales de la femelle, il est d'abord large puis se
rétrécit en se rapprochant de I’ utérus.
a-Aspect macroscopique : Petits canaux flexueux de 30 cm, a lumière étroite logés dans le ligament
large, ils reçoivent les ovocytes libérés par l'ovaire, abritent la fécondation et assurent le
transfert de l'œuf fécondé en cours de clivage puis de multiplication jusqu'a l'utérus ; Ils
comprennent4 parties :
1-Le pavillon ou bourse ovarique: c'est une partie évasée ou infundibulum, ouverte dans la bourse
ovarique en regard de l'ovaire, qu'elle tend à coiffer. C'est une membrane au bord frange,
recouvrant complètement l'ovaire.
L'intérieur de cette membrane forme une sorte d’entonnoir, ou seront captes les ovocytes et
le liquide folliculaire au moment de l’ovulation, des plis s'irradient a partir d'un orifice situe au fond
de dépression centrale :Ostium abdominal de la trompe utérine.
2-L'ampoule : Elle fait suite a I'infundibulum, sa cavité est relativement large et ses parois minces et
molles. Elle occupe toute la branche ascendante de l'anse que décrit la trompe et a peu prés la moitié
de la deuxième branche, qui revient vers l'utérus.
Partie médiane du Salpinx ou elle est le lieu de rencontre des spermatozoïdes avec l'ovule, donc la
fécondation.
3-L'isthme : II fait suite a l'ampoule sans démarcation nette. Sa cavité est étroite, les plis longitudinaux
de la muqueuse y sont moins élevés et sa paroi est plus épaisse et plus rigide.
II s'ouvre dans la cavité de l'utérus par l'Ostium utérin de la trompe, toujours étroit il jouerait un rôle de
filtre physiologique dans la remontée des spermatozoïdes jusqu'a l'ampoule.
4-La jonction tubo-uterine : Chez les ruminants la transition est graduelle entre cette partie et l'utérus,
au moins en ce qui concerne la conformation extérieure et la musculature de sorte qu'il n'y a pas
véritablement de partie utérine de la trompe comme c'est le cas chez d'autres espèces.
b-Moyens de fixité : Placée latéralement à l'ovaire, la trompe utérine en partage les
moyens de fixité et les rapports. Elle est solidarisée a cette glande, a l'utérus et au
ligament large ;
L'infundibulum est uni a l'ovaire par la fimbia ovarica .Celle-ci forme la bordure du mesosalpinx entre les
deux organes.
Dans tout son parcoure, la trompe utérine est portée par le mesosalpinx, qui constitue la paroi latérale de
la bourse ovarique ; enfin, la continuité de la trompe et l'utérus constitue le moyen de fixité le plus
solide, l'ensemble étant solidaire et suspendu au ligament large.
c.-Sa fonction : La trompe utérine intervient en premier lieu pour capter les ovocytes
et les conduire jusqu'a l'utérus après fécondation éventuelle et clivage. Le mécanisme
de cette captation a été controverse ; il semble établi qu'il résulte de la conjonction de
trois facteurs. Au moment de l'œstrus, les vaisseaux tubaires, sanguins et
lymphatiques, se développent et se dilatent. II en résulte une certaine turgescence du
conduit et spécialement de l'infundibulum, qui s'élargit et tend à coiffer l'ovaire de
façon plus étroite. Les franges présentes même une certaine motilité rythmique, qui
est peut-être déterminée par des contractions vasculaires.

D'autre part, l'activité des cellules ciliées est maximale dans cette même période et le battement des cils
entraine un important courant de sérosité de l'Ostium abdominal (toujours ouvert dans la bourse
ovarique , qui concourt passivement a la captation) vers Ostium utérin de la trompe.
La seconde fonction de la trompe est d'assurer la fécondation .celle-ci se produit en général dans
l'ampoule, ce qui nécessite la remontée des spermatozoïdes jusqu'a ce niveau.
L'activité des cellules ciliées ne peut être ici invoquée et la motilité propre des spermatozoïdes, si elle
intervient, reste très insuffisante pour expliquer la rapidité de l'ascension, qui s'effectue dans beaucoup
d'espèces en quelques minutes.
L'autre fonction c'est qu'elle abrite l'œuf fécondé et le transporte tout en permettant les premiers
stades du développement .La durée de ce transit est a peu prés indépendante de celle de la gestation ;
elle est de l'ordre de quatre a cinq jours, quelle que soit l'espèce. Le péristaltisme semble intervenir au
même titre que la circulation des liquides, activée par le battement des cils cellulaires.
2-2-Utérus (Matrice):
C'est un organe creux, le lieu de la gestation, et comprend 3 parties : les cornes utérines, le corps de
l'utérus et le col ou cervix.
Chez la vache les deux cornes sont longues (25 cm a 45 cm de long et 0,7 cm d'épaisseur) et
recourbées vers le bas, c'est-a-dire en sens inverse de celle de la jument et le ligament large s'insère au
niveau de la petite courbure.
Elles sont soudées sur une certaine étendue a leur partie postérieure ou elles sont réunies dans
l’angle de bifurcation par deux replis musculo-sereux superposes. Chez les jeunes femelles, la
matrice se trouve dans la cavité pelvienne, elle gagne la cavité abdominale à la suite des
gestations mais elle dépasse rarement le plan vertical réunissant les deux angles de la hanche.
De l'intérieur, la muqueuse présente une centaine d'élevures arrondies convexes, ce sont les
cotylédons au niveau desquels viendront se fixer les villosités choriales. Le corps de l'utérus est
très court (5 cm).
Ces cornes utérines et le corps de l'utérus forment un organe creux qui présente de grandes variations
au cours de la vie reproductrice d'une femelle. En effet, chez l'adulte, cet utérus change de
consistance et de volume au cours des cycles sexuels mais subit des changements encore plus
important au cours de la gestation.
L'utérus de la vache pèse de 200 à 600 g avant la gestation, et de 400 a 1300 g sitôt la mise bas.
Le Col ou cervix : L'utérus communique avec le vagin par le col ou cervix, canal musculeux étroit de 7 a
8cm (10 cm) de long sur 2 a 4cm de diamètre. II se situe sur le plancher du bassin à peu prés au milieu
(dans le plan médian). La paroi du col est épaisse et dure.
La muqueuse cervicale est plissée formant 2, 3 et même 4 fleurs épanouies disposées successivement et
même concentriquement, découpées en lobes inégaux ayant une consistance presque cartilagineuse ; ce
qui fait que la lumière du conduit réalise d’avantage une ligne brisée qu'une ligne droite. De ce fait, le
cathétérisme du col est difficile chez les génisses. Dans les périodes de repos sexuel, le col de l'utérus est
dur et rigide et le canal cervical complètement ferme.
C'est seulement lors de l'œstrus que le col devient plus souple et le canal perméable, malgré le mucus
qui l'encombre. A la fin de la gestation, une intervention hormonale complexe entraine un relâchement
et un assouplissement du col et l'extrême dilatation de son canal de façon a permettre l'évacuation du ou
des fœtus. Sa muqueuse est très différente de l'endomètre, elle est plus mince, dépourvue de glandes,
avec des modifications discrètes au cours des cycles sexuels.
2-3-Le vagin : dérivé de la partie la plus caudale des conduits Mulleriens, le vagin est un conduit
musculo-membraneux étendu horizontalement d'arrière en avant entre le cervix et la vulve. Avec la vulve,
il constitue l'organe copulateur de la femelle. Sa partie antérieure constitue le réceptacle du sperme. Par
ailleurs 9 mois plus tard, ce vagin est également la voie de passage du fœtus, lors de la mise bas.
II est situe à peu prés dans l'axe du bassin, mesure 30 cm de long = Le vagin est également très
distensible avec une paroi épaisse surtout musculeuse, cette paroi est lubrifiée par un
abondant mucus, c'est donc un organe très contractile.
Chez la vache et la truie, le vagin présente les deux canaux de Gaertner (vestiges des canaux de
Wolff) qui sont des conduits sous muqueux, s'ouvrant dans la vulve de chaque cote du méat urinaire.
Ces canaux sont absents chez la brebis, la chèvre et la chienne. Au niveau de son extrémité cranial on
remarque un cul de sac circulaire généralement profond : le fornix du vagin (Fornix vaginae) plus profond a
sa partie dorsale chez la vache, ou la muqueuse vaginale se soulève a son niveau pour former de fortes
rides.
L'extrémité caudale, généralement un peu plus étroite, se continue par le sinus uro-genital, qui forme son
vestibule. La communication entre ces deux parties constitue l'Ostium du vagin (Ostium vaginae); son
pourtour est marqué par un vestige qui constitue l'hymen, cloison mince et incomplète ; un relief marque
le passage de l'urètre sous la muqueuse et donc du méat urinaire.
Le vagin est fixé cranialement par son insertion autour du col de l'utérus et par le péritoine. II l’est surtout
caudalement par sa continuité avec son vestibule, qui se solidarise à la vulve, au périnée et aux parois du
bassin.
2-4-Vulve :
La vulve est le sinus uro-genital de la femelle, c'est le lieu ou débouche l'urètre par le méat urinaire, ainsi
que les canaux extérieurs des glandes de Bartholin, secrétant un liquide lubrifiant plus abondant au moment
de l'œstrus. Elle est formée chez la vache de 2 lèvres latérales épaisses qui délimitent l'orifice : fente
vulvaire point d'entrée de l'appareil génital et deux commissures : la commissure supérieure répond à
l'anus par le périnée, la commissure inferieure loge le clitoris, petit organe dont la partie libre est chez la
vache très courte. Elle dérive de l'ectoderme et non du mésoderme comme les organes précédents.
B- Le Cycle ovarien :
L'ovaire des mammifères est un organe de stockage des ovocytes formés pendant la vie
embryonnaire ou au moment de la naissance. Sa fonction essentielle est d'utiliser progressivement
ce stock jusqu'a son épuisement. II assure donc la croissance régulière de follicules dont quelques
uns seulement iront jusqu'a la rupture qui libère un ovocyte fécondable.
L'ovaire assure également la préparation de l'utérus à l'implantation de l'œuf fécondé, par
transformation après l'ovulation du follicule rompu en corps jaune. Si la fécondation n'a pas lieu, la
régression du corps jaune est suivie d'une nouvelle poussée folliculaire préparatoire a une
nouvelle ovulation.
1-Ovogenèse et Constitution du stock des follicules primordiaux :
a-Avant la naissance:
Des la huitième (8) semaine de gestation, dans l'ovaire de l'embryon, les ovogonies (cellules souches a
2n chromosomes) se multiplient activement par mitoses successives.
Chez le bovin, la multiplication mitotique des ovogonies s'étend entre 60e et 170e jour de la vie intra-
utérine. Se forme ainsi pendant la gestation un stock de 2 millions d'ovogonies dont une partie seulement
de ces ovogonies débute leur accroissement et leur méiose en se transformant en ovocyte primaire ou
de premier ordre (ovocyte I) mais bloque en prophase de première division de la méiose. A cette même
période, quelques cellules folliculaires et une membrane basale viennent entourer l'ovocyte I formant
ainsi les follicules primordiaux.
Cette phase de multiplication est chez la plupart des mammifères terminée avant ou peu après la
naissance. Elle permet la constitution d'un stock folliculaire dont l’importance dépend de l'espèce (160
000 chez la brebis, 235 000 chez la vache, 20 000 chez la rate et 1 000 000 chez la femme) de la race de
l'individu, de l’âge, du niveau hormonal et du statut de reproduction. Apres la constitution du stock des
follicules primordiaux, une longue période de repos commence jusqu'a la puberté.
b-Apres la puberté :
Apres la puberté, l'ovogenèse reprend a chaque cycle dont un seul ovocyte continue son évolution dans
un follicule de De Graaf, les autres ovocytes attendent un prochain cycle, mais la plupart dégénèrent
progressivement au cours de la vie de la femelle (atrésie).
Si bien qu'a un certain âge, le stock d'ovocytes est épuisé : c'est l'arrêt de la fécondité de la femelle
(10-12 ans) chez la vache.
2-Folliculogénése :
La folliculogenese est la succession des différentes étapes du développement du follicule, depuis le
moment ou il sort de la réserve jusqu'a l'ovulation, ou cas le plus fréquent, jusqu'a l'atrésie.
a-Histophysiologie : La croissance folliculaire concerne à la fois les cellules folliculaires et les ovocytes.
-Les follicules primordiaux, les follicules primaires et les follicules secondaires
correspondent aux follicules pré antraux ;
-Les follicules tertiaires représentent les follicules cavitaires ou antraux ;
Le terme de follicule de De Graaf ne s'applique qu'au follicule mur.
Le follicule preantral:
Le follicule primordial a un diamètre de 30 a 40 um dans l'espèce bovine et est entoure de quelques
cellules folliculaires aplaties, plus une membrane basale. II contient un ovocyte de diamètre compris entre
20 et 35 um. II est habituellement localise en périphérie de l'ovaire.
Le follicule primaire se caractérise par l'augmentation du volume de l'ovocyte (diamètre folliculaire : 60-
80um, diamètre d'ovocyte : 30-40 um). II est entouré d'une couche complète de cellules cuboidales (n>40).
Durant cette période, se forme une enveloppe hyaline poreuse : la zone pellucide ; entourant l'ovocyte. Elle
trouve son origine selon les espèces, dans les cellules de la granuleuse ou dans l'ovocyte lui-même. Elle est
constituée de trois protéines : ZP-1, ZP2 et ZP3. Seule la glycoprotéine ZP3 est reconnue par le spermatozoïde et
déclenche la réaction acrosomique. On observe a ce stade l'apparition des récepteurs à FSH et a LH ;
apparition des récepteurs spécifiques a l'œstradiol au niveau des cellules de la granulosa. La prolifération
des cellules folliculaires conduit a la formation du follicule secondaire :
-Transformation de la membrane basale en membrane de Slavjanski
-ZP bien différenciée
-Différentiation des thèques (Tl et TE)
-Les cellules tecales contenant des récepteurs a LH et qui synthétisent de l’androstenedione et des
œstrogènes en petites quantités.
-Les cellules de la granulosa comportant des récepteurs à FSH
-Apparition tardive dans le tissu thecal de récepteurs à LH et PRL

Le diamètre du follicule secondaire est compris entre 200 et 400 um. Celui de l'ovocyte est d'environ
60 um.
Le follicule antral:
Progressivement, apparaissent entre les cellules folliculaires, des espaces liquidiens résultants de
l'accumulation d'un transsudat plasmatique et de la sécrétion des cellules de la granuleuse; ces
espaces finissent par confluer pour former l’antrum. Le follicule est alors qualifié de tertiaire ou antral
(diamètre fol: 3-4 mm, diamètre ovocyte : 100-130 urn).
Le développement progressif de l’antrum entraine la séparation des cellules de la granuleuse en cellules du
cummuls. Celle-ci se différencie en « corona radiata », couche cellulaire entourant directement l’ovocyte
et lui envoyant de fins prolongements.
A ce stade, les thèques sont bien développées.
C'est principalement par l’accumulation de liquide dans l’antrum que le follicule accroit et devient un
follicule mur ou Follicule de De Graaf qui se caractérise par une taille maximale de 10 mm chez la brebis
et la truie et de 25 mm chez la vache ; il est encore appelé le Follicule ovulatoire.
A la fin de son évolution le follicule mur forme une grosse vésicule presque entièrement occupée de
liquide ce qui lui confère une consistance fluctueuse lors d'une palpation rectale.
Caracteristiques du follicule ovulatoire :
- Taille maximale
- Nombre de cellules de la granulosa maximal
- Activité mitotique de la granulosa est minimale
- Présence de l’atresie parmi les follicules dont la taille est immédiatement inferieure a celle
du follicule mùr, ovulatoire
- Le liquide folliculaire possède un rapport: E2/P4 ou E2/And qui est élevé par contre dans les
follicules atretiques, ce rapport est faible par suite de l’arrêt de l’aromatisation de la Testostérone.
- Présence de récepteurs de LH sur les cellules de la granulosa, ils sont par contre absents ou non
fonctionnels dans les follicules atretiques
- Un flux sanguin élevé par rapport aux follicules atretiques.
La durée de la folliculogenese :
C'est-a-dire le temps de croissance depuis la sortie de la réserve jusqu'a l'ovulation a été estime chez la ratte : 21
jours, Brebis : 6 mois, femme : 3 mois. La durée de la maturation de follicules [Foll III => Foll mur]
correspond à la phase folliculaire : Ratte: 3 jours [cycle de 5 jours], Brebis: 3 jours [cycle de 17 jours],
femme : 14 jours [cycle de 28 jours]
b-Dynamique :
Théorie des vagues:
La population des follicules ovulatoires se renouvelle au cours du cycle par une succession de croissance et
régression folliculaire appelée « Vague folliculaire » ainsi, ils ont pu démontrer chez les ruminants l'existence
de 2 ou 3 vagues pendant chaque cycle et la durée d'une vague est de 6-10 j ceci implique l'existence de la
théorie des vagues folliculaires.
De nombreuses études échographiques confirment cette théorie, chaque vague consiste en l'émergence
tout les 7-9 j environ de plusieurs follicules de diamètre : 0 > 5mm parmi lesquelles apparait le follicule
dominant. Le follicule ovulatoire est issu de la dernière vague. Chaque vague comporte un follicule dominant:
- Si 3 vagues sont observées, elles débutent en général au 26me - 9*me et 166me j
du cycle (cas le plus fréquent pour les génisses).
- Si 2 vagues sont observées, elles débutent en général au 2eme - n6mej du
cycle (essentiellement rencontres chez les adultes)
Ces vagues se produisent également en périodes pré pubertaire, en période «Post-Portum » et durant les 45,
voire les 70 premiers jours de la gestation.
Cinétique du développement folliculaire :
La croissance folliculaire correspond à une évolution très longue et ce processus du développement
est sous l'influence des gonadotropines permettant l'émergence d'un ou plusieurs follicules
ovulatoires.
Seuls les follicules qui atteignent une certaine taille (2 mm) en temps opportun poursuivent leur
développement. C'est parmi ceux-ci que le (ou les) follicule ovulatoire est (ou sont) désigne. Trois
étapes successive sont responsables de ce tri folliculaire :
- Le recrutement:
Le recrutement est l'entrée en croissance terminale d'une cohorte de follicules gonadodependants (0 :
2mm). il est provoqué par l'augmentation transitoire de la FSH : Hormone folliculostimulante; cette
dernière se fixe sur les récepteurs des cellules de la granulosa, stimule l'aromatisation des androgènes
produites par les cellules tecales en œstrogènes et induit la formation de récepteurs à LH. En synergie
avec la FSH, les œstrogènes secrétés induisent la croissance des follicules et le développement de leur
cavité antrale.
L'élévation du taux d'œstrogènes a un certain niveau induit une diminution de la libération de FSH.
-La sélection :
La diminution de la libération de FSH est responsable de la sélection du follicule dominant parmi les
follicules recrutés.
Des que la concentration en FSH circulante devient inferieure a celle induisant le recrutement, les
follicules recrutes entrent en atrésie, a l'exception du (ou des) seuls follicules sélectionnés. Ce dernier
continue à accroitre en raison de l'augmentation de sa propre sensibilité a la FSH et a la LH et par
production de facteurs de croissance locaux.
- Dominance:
La dominance fait suite à la sélection. Elle correspond a la régression des autres follicules recrutés et au
blocage de recrutement d'autres follicules, et l'accroissement rapide du volume du follicule ovulatoire.
Le follicule dominant interdit le développement de tous les autres. S'il est détruit aucun autre ne peut le
remplace. Il secrète en grande quantité le 17B œstradiol ce qui a pour effet d'amplifier sa synthèse
d'IGF1 cette dernière va stimuler l'aromatisation des androgènes en œstrogènes. De plus la sécrétion
active de LH assure la maturation du follicule dominant. Ce n'est qu'après la lyse du corps jaune et donc
la levée de l'inhibition de la P4 sur la production de GnRH, que survient l'ovulation du follicule dominant
suite à un pic de LH. La disparition du follicule dominant se traduirait donc par une nouvelle
augmentation du taux de FSH, ce qui permettrait aux seconds follicules de devenir dominants à leur
tour.
c-Contrôle de la folliculogenese :
-Phase gonadotrope indépendante :

Elle concerne surtout l'entrée en croissance des follicules primordiaux dont les facteurs responsables de
cette entrée sont encore mal connus. Des expériences d'hypophysectomie n'empêchent pas les
follicules d'évoluer jusqu'a une taille de 2 mm chez la brebis, voie 6 a 7 mm chez la vache. Le
développement précoce du follicule jusqu'a ces tailles, semble donc Independent de la présence des
gonadotrophines FSH et LH, bien qu'elles soient indispensables en synergie avec d'autres facteurs a la
croissance des follicules a partir du stade secondaire.
-Phase gonadotrope dépendante :
Arrivée a un diamètre de 2 mm chez la brebis et de 4 mm chez la vache, le développement des
follicules passe d'une croissance de type continu «folliculogenese tonique» a une
croissance de« type cyclique» dépendante des variations du taux des gonadotrophines (FSH et
LH) La croissance folliculaire est le résultat d'interaction existant entre les hormones
gonadotropes LH et FSH d'origine hypophysaire, et les substances polypeptidiques présentes
dans le follicule (inhibine, activine, follistatine) et qui sont synthétisées par les cellules de la
granulosa et qui sont mis en évidence notamment dans les cellules tecales de l'ovaire bovin.
L'lnhibine joue le rôle de promoteur de l'apport d'androgènes au follicule dominant. Elle inhibe
aussi la sécrétion de FSH hypophysaire lors d'émergence du follicule dominant.
II existe aussi d'autres facteurs appelés facteurs de croissance qui modulent la folliculogenese et ont à
la fois des effets stimulateurs et répresseurs sur la croissance et la différenciation des cellules de la
granulosa. Parmi ces facteurs on peut citer:
-TGFa et TGFB ; IGF1( EGF .............................
- TGF a et TGFB : la TGF Q stimule la multiplication, la croissance et l'activité aromatase des
cellules de la granulosa, alors que la TGFB exerce une action antagoniste.
- IGF 1 : Le mode d'action de l'lGF-1 consiste dans la plupart des cas a amplifier l'action des
gonadotrophines sur le follicule.
- EGF : produit par les cellules de la thèque interne; il stimule ou inhibe la croissance, la
différentiation ou certaines fonctions enzymatiques des cellules de la granulosa (aromatase....)-
3-Ovulation :
Durant sa phase dévolution terminale, le (ou les) follicule acquiert la possibilité de répondre a un pic de
gonadotrophines FSH et LH (LH principalement) par un remaniement structural conduisant à sa
rupture, a l'expulsion d'un ovocyte mature, puis la formation du corps jaune. L'ovulation est donc l'étape
essentielle du cycle ovarien car elle permet la libération d'un ou plusieurs ovocytes dans le pavillon de
l'oviducte.
a-Mécanisme d'ovulation :
L'ovulation est la conséquence de trois groupes d'événements qui permettent la libération d'un ovocyte
fécondable et la formation d'un corps jaune :
• La dissociation des cellules du cumulus oophorus libérant l'ovocyte dans
l’antrum.
• La maturation complète de cet ovocyte, le rendant apte a être fécondé et a pouvoir se
développer.
• La rupture de la paroi folliculaire.
Ces événements sont, sur le plan endocrinien, la résultante de faction des gonadotrophines
FSH_LH, suite au phénomène de décharge preovulatoire ou pic gonadotrope.
Le follicule a antrum arrive au stade preovulatoire vient s'appuyer a la périphérie de l'ovaire. II
comprend quatre couches de l'extérieur à l'intérieur: thèque externe, thèque interne,

membrane de SLAVJANSKY et les cellules de la granulosa.
Les œstrogènes synthétisés par ce follicule exercent une action positive sur l'hypophyse qui produit
une décharge de gonadotrophines FSH et LH (jusqu'a 100 fois le taux de LH circulante). Ce pic de LH
va entrainer une succession de changements morphologiques, histologiques et cytologiques au
niveau des couches du follicule ovulatoire mais aussi des changements de l'ovocyte qu'il contient.
a-1-La dissociation des cellules du cumulus oophorus :
Les changements morphologiques commencent par la thèque externe qui devient œdémateuse, les
cellules de la granulosa se détachent de la lame basale, l'arrangement en colonne des cellules, et les
jonctions perméables disparaissent, le cumulus se dissocie, et les cellules épithéliales meurent. La
dissociation des cellules du cumulus libère l'ovocyte dans l’antrum.
a-2-La maturation ovocytaire:
C’est l'acquisition de la capacité à assumer la fécondation et à supporter le développement
embryonnaire. Par maturation de l'ovocyte, on entendra les modifications du noyau intervenant a la
reprise de la méiose lors de la croissance terminale, les modifications cytoplasmiques conséquentes,
et les mécanismes de reprise de la méiose. Pendant la vie fœtale, l'ovogonie entre en méiose. Un blocage
méiotique survient dans l'ovocyte I en prophase I au stade diplotene. Ce blocage est maintenu a partir de la
naissance jusqu'au moment de l'ovulation. II est assure par l'OMI ou « oocyte meiotic inhibitor ». Apres le pic
de LH, l'ovocyte reprend sa méiose:
• Apres 4 a 8 heures : on peut observer la rupture de la membrane nucléaire, la condensation de la
chromatine et la formation du fuseau ;
• Apres 12 a 19 heures : l'ovocyte est en métaphase I.
• 20 heures après : il est en métaphase II (il devient un ovocyte II avec
expulsion du 1 er globule polaire) en passant par les stades d’anaphase I, télophase I; ou il
survient un nouveau blocage méiotique qui cette fois ne sera levé qu'a la fécondation. Chez les
ruminants et les rongeurs, ('expulsion du premier globule polaire, qui a lieu en métaphase II,
survient juste avant le blocage méiotique à l'ovulation. Chez la chienne, l'ovulation a lieu
avant l'expulsion du premier globule polaire.
La maturation nucléaire s'accompagne d'une maturation cytoplasmique. Vingt deux heures après le
pic, la dislocation du complexe golgien conduit par une modification de la couche d'actine a la
concentration des granules corticaux à la membrane plasmique, granules qui interviendront centre la
polyspermie. Les jonctions serrées disparaissent et un espace perivitellin plus important apparait
a-3-La rupture de la paroi folliculaire :

En plus des changements morphologiques le pic de LH déclenche une cascade de changements
métaboliques qui ressemblent a ceux observes lors d'une réaction inflammatoire locale. La
décharge ovulante de FSH et LH active l'adenylate cyclase et induit une augmentation d'AMPc.
L'AMPc induit:
La synthèse de prostaglandines, d'histamine, d'activateurs du plasminogene, de plasmine et de
collagenase et enfin la formation de lysosomes. L'ensemble de ses événements conduit a la rupture
folliculaire, induisant une baisse de pression hydrostatique, et une contraction de l'ovaire et des cellules
de la thèque externe grâce a une innervation a-adrenergique et a la présence de protéines de la
contraction.
L'ensemble produit l'expulsion de l'ovule.
b-Déterminisme du pic gonadotrope :
Chez toutes les espèces mammifères étudiées l'ovulation est précédée d'une décharge massive de LH
qu'on appelle la décharge ovulante. Le taux basal de progestérone associe aux œstrogènes présents en
phase pro-oestrale entraine le pic de gonadotropines nécessaire a déclencher la cascade d'événements
qui va mener a l'ovulation. Le pic de LH et FSH parait corrélé à un pic de GnRH.
II existe un mécanisme qui empêche le déclenchement prématuré du pic de LH tant que l'ovocyte n'est
pas mur. Ce mécanisme fait intervenir des facteurs protéiques, il maintiendrait un taux basal de LH en
rendant les cellules hypophysaires insensibles aux stimulations de la GnRH, elle agit en présence de FSH.
De Konning en 1996 a montre que le facteur protéique GnSI_AF bloque totalement I’ action de GnRH sur
l'hypophyse et donc libération des taux faibles de LH de manière pulsatile.
Dissociation des cellules du => l’ovocyte entame
cumulus ovocyte libre. sa maturation que les cellules du cumulus inhibaient
Dissociation des cellules de la granulosa au niveau de l’apex
Protéolyse de l’albuginée
De la synthèse d’œstrogène (par la thèque interne)=>œdème au
Niveau de la thèque
De la synthèse de la progestérone =>stimulation de =>destruction des fibres de la thèque externe
L’activité collagénase
c-Période et moment d'ovulation :
Le moment d'ovulation est très important a connaitre pour déterminer le moment optimum de la saillie
et la fécondation. II varie considérablement suivant les espèces ; chez les mammifères on distingue les
animaux a ovulation spontanée (primates, ruminants, équidés, chienne, les rongeurs) et les animaux a
ovulation provoquée (chamelle, chatte, lapine) Espèce a ovulation spontanée :
• 14 à 15 heures après la fin des chaleurs chez la vache (25 heures par
rapport au pic de LH)
• 18 a 30 heures après le début de l'œstrus chez la brebis (21 a 26
heures après le pic de LH)
• 48 a 24 heures avant la fin de l'œstrus chez la jument et elle a lieu le
plus souvent la nuit.
• 3 a 4 jours après le début des chaleurs chez la chienne (48 h après le
pic de LH)
Espèce a ovulation provoquée : chez ces animaux l'ovulation ne se produit qu'après
l'accouplement ou coït. Elle résulte d'un reflex neuroendocrinien dans lequel l'accouplement
sera à l’ origine de la stimulation des récepteurs sensitifs du vagin, ce qui déclenche la décharge
de GnRH et donc le pic de LH. Apres cette ovulation provoquée, si le rapport n'est pas fécond, le
corps jaune est dit pseudo -gestatif et ne dure que la moitie de la durée de gestation (Lapine :
15-17 j au lieu de 30-36 j, La chatte : 30j au lieu de 60-65J).
Le nombre d'ovulation est une constante de l'espèce qui relève d'un mécanisme finement régule.
(Ratte : 10 ovulations ; Souris : 6 ; Vache : 1 rarement 2 ; Brebis : 2 ou 3 ; Chienne : 4 a 8 ; Truie : 10 a 15).

2 Fonction Génitale Femelle

Transféré par

Informations du document

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

2 Fonction Génitale Femelle

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Département des sciences vétérinaires de Constantine

Chapitre III fonction génitale femelle

2-Les voies génitales :

est peut-être déterminée par des contractions vasculaires.

-Apparition tardive dans le tissu thecal de récepteurs à LH et PRL

-Phase gonadotrope indépendante :

comprend quatre couches de l'extérieur à l'intérieur: thèque externe, thèque interne,

a-3-La rupture de la paroi folliculaire :

Vous aimerez peut-être aussi