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In : Actes du colloque intern. FSGT "Sport et Progrs de l'Homme" (p. 71-108) Paris, E.F.R..

(1975)

L'ACTE MOTEUR
comme facteur d'adaptation et de progrs volutif
J. PAILLARD Professeur l'Universit d'Aix-Marseille II Directeur de l'Institut de Neurophysiologie et Psychophysiologie C.N.R.S.

J'ai lu quelque part que lorsqu'on demande au spcialiste de l'ducation physique de classer, par ordre d'importance, les facteurs qui lui semblent dterminer les conditions de la russite sportive, ce sont gnralement les facteurs biologiques qu'il met en tte. J'ai not aussi que, lorsqu'on voque les dterminants biologiques de la performance motrice, c'est en premier lieu aux aspects biomcaniques, biomtriques et bionergtiques du fonctionnement de l'appareil moteur que l'on se rfre. Le fait n'a pas lieu de surprendre si l'on veut bien considrer l'apport majeur de la physiologie musculaire notre comprhension des bases anatomophysiologiques du mouvement. Il peut aussi, bien des gards, expliquer le hiatus persistant entre les tenants d'une approche molaire globale des comportements moteurs individuels plus immdiatement transposables aux problmes que se pose le praticien et les tenants d'une approche analytique de la machinerie musculaire plus directement bnficiaire des donnes de la physiologie fondamentale. Mon propos ne sera pas ici de raviver de vieilles querelles mais bien plutt de tenter de les dpasser et ceci, en essayant de vous faire entrevoir une nouvelle manire d'engager le dialogue entre le praticien et le fondamentaliste. J'aimerais, en effet, sans aucunement sous-estimer l'apport irremplaable des approches nergtiques et mcaniques des dterminants biologiques de la russite sportive, voquer devant vous certaines des perspectives ouvertes par une approche que l'on peut qualifier d'informationnelle (certains diront cyberntique) du fonctionnement de la machine neuro-motrice. Perspectives o le psychophysiologiste peut dsormais, mon sens, poser ses problmes au niveau o le psychologue pose traditionnellement les siens, et o le praticien lui-mme peut aisment reconnatre les ralits concrtes, familires auxquelles il est quotidiennement confront. * * *

Entendons-nous d'abord sur les mots : Un organisme vivant et il est banal de le rappeler c'est d'abord et avant tout une machine soucieuse de se maintenir en vie. Elle le fait en luttant obstinment contre l'rosion thermodynamique qui menace sans cesse sa structure. Aussi que trouve-t-on au premier rang des proccupations de cette machine ? Au premier chef la ncessit de puiser dans son environnement les matriaux nergtiques ncessaires au maintien de son invariance, au maintien de la stationnante de ses structures, d'en tirer l'nergie utile ses anabolismes rgnrateurs et d'vacuer de son corps les dchets de son catabolisme. De ce point de vue, un organisme vivant c'est effectivement, d'abord et fondamentalement, une machine bionergtique. Mais l'appareil moteur et son perfectionnement volutif vont prcisment apparatre comme troitement associs ce mme impratif de survie. En assurant la mobilit de l'organisme dans son environnement cet appareil moteur accrot les chances de rencontre avec les lments nergtiques consommables; en permettant sa jonction avec les partenaires sexuels il contribue au maintien de l'espce; en multipliant ses capacits d'affrontement par la lutte, d'chappement par la fuite, il lui permet de mieux faire face aux dangers multiples qui menacent sa subsistance. C'est alors qu'un nouveau mode de relations et d'changes se perfectionne entre l'organisme et son milieu : celui des informations signifiantes, des signes qui vont guider et orienter les activits motrices en accroissant leur efficacit. De nouveaux organes d'ingestion se diffrencient, mais l'nergie-matire qu'ils vont trier, choisir et ingrer dans l'environnement n'est plus assimile et intgre la matire organique comme nourriture matrielle et nergtique. Elle devient nourriture informationnelle, choisie, assimile, transforme dans son support ds le transducteur priphrique et traduite en un langage interne aussi spcifique de l'individu que l'tait le matriaux de son architecture organique et la composition de son milieu intrieur. Un appareil nouveau se dveloppe alors pour le captage, la saisie, la distribution, le traitement de ces signaux internes : le systme nerveux qui apparat comme l'instrument des changes informationnels entre l'organisme et le milieu. Le perfectionnement volutif d'un tel systme va de pair avec l'accroissement des capacits adaptatives de l'organisme et avec l'extension de ses capacits de matrise sur le monde. Ainsi l'organisme vivant volu n'est plus seulement une machine bio-nergtique, c'est aussi et tout aussi fondamentalement une machine bio-informatique avec son plan de cblage, ses programmes d'instruction, ses rtroactions, ses mmoires, ses oprateurs de dcision, ses erreurs, son histoire individuelle, sa personnalit.

L'tude du fonctionnement de cette machine bio-informatique constitue prcisment l'objet de la neurobiologie et l'tude du produit de ce fonctionnement, qui s'exprime dans ses comportements finaliss, dfinit le terrain d'approche de la psycho-physiologie. La neurobiologie moderne connat un essor sans prcdent. Le patient dchiffrage du plan de cblage de la machinerie nerveuse et de ses modalits de fonctionnement laquelle elle parvient autorise aujourd'hui des vues plus molaires des finalits fonctionnelles qu'elle assume et des mcanismes qui sous-tendent l'expression de ces finalits. L'acte moteur apparat dans cette perspective, non pas seulement comme la sortie programme d'une machine informationnelle, comme le simple alignement de chiffres que nous livre un ordinateur en rsultat de ses calculs et en rponse au problme qui lui a t pos, mais bien davantage, comme le chanon d'une boucle circulaire dynamique unissant un organisme et son environnement ; comme l'instrument de questions nouvelles que pose l'organisme son environnement et dont il suscite les rponses signifiantes. Il organise l'exploration, la recherche, la capture d'informations signifiantes qui conditionneront l'efficacit de ses actions futures et ses capacits d'assimilation et de transformation de son univers de vie. Les Psychologues ont suffisamment insist sur le rle de l'action dans la construction d'un systme cohrent de relations sensori-motrices entre l'individu et son milieu, dans l'dification des oprateurs de l'activit mentale et dans l'individuation de la personne pour qu'il soit ncessaire d'y insister ici. L'acte moteur apparat bien, ici, pour la biologiste travers la filiation phylogntique des espces vivantes comme un instrument de conqute, de perfectionnement adaptatif et de progrs volutif. * * * C'est dans une telle perspective que je souhaiterais maintenant illustrer certaines des voies ouvertes une meilleure comprhension de la performance motrice par les progrs de la neurobiologie moderne. Trois thmes de rflexion choisis parmi beaucoup d'autres possibles, serviront illustrer mon propos : Le premier concerne les limites imposes la performance par les contraintes inhrentes la construction mme de la machine informationnelle. Le second voque les potentialits que confrent cette machine informationnelle les proprits de Plasticit et de Flexibilit qui caractrisent son fonctionnement. Le troisime thme prend en considration, ct du cot nergtique de la performance motrice ce qu'on peut appeler sa charge attentionnelle , son cot informatique en quelque sorte. 1) Les contraintes de la machine informationnelle. Les programmes prcbls. Il est trivial de rappeler que l'appareil moteur est l'expression d'un certain ordre biologique ; ordre qui lui a t impos par les exigences de lenvironnement
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(aquatique, terrestre ou arien), par les contraintes des forces de pesanteur. Aussi les mouvements sont-ils avant tout limits en extension, en force, en vitesse par les caractristiques biomcaniques de l'appareil musculosquelettique. Les performances motrices sont aussi directement soumises aux contraintes bio-nergtiques du systme, ses capacits de rserve, l'conomie de ses dpenses, la rapidit de sa rcupration. C'est videmment l'aspect le plus souvent considr lorsqu'on voque les facteurs limitants de la performance motrice. On se penche moins habituellement sur les contraintes qui sont associes aux caractristiques de construction de la machine informationnelle elle-mme : celle que constitue le systme nerveux, son rseau de connectivit et les modalits de son fonctionnement. Le systme nerveux nous apparat, en effet, avec sa longue histoire. Car il nous vient de loin dans l'volution des espces animales o l'on peut en suivre le perfectionnement et la complexification progressive. Une grande loi semble dominer le dveloppement volutif du systme nerveux : il s'agit en effet d'un dveloppement cumulatif. Il conserve en se dveloppant l'hritage du pass, il accumule les formules russies pour assurer les fonctions basales fondamentales. Il ajoute de nouvelles possibilits de contrle. Il enrichit le rpertoire des mlodies cintiques et par suite les capacits du dialogue sensorimoteur avec le monde. Il se dote de mmoire et de capacits d'apprendre. Il prvoit et anticipe le rsultat de ses actions. Aussi ne s'tonne-t-on pas de trouver dans un systme nerveux aussi volu que celui de l'Homme, inscrit dans son plan de cblage primitif l'hritage des vieux programmes ancestraux de l'quilibre, de la locomotion, de la capture automatique. Nous retrouvons l l'admirable machinerie rflexe bien dmonte par la physiologie sherringtonienne avec ses postures anti-gravitaires, ses ractions de dfense, ses automatismes de la marche, de la course, du saut, ses ancrages positionnels. Ces mcanismes reposent sur des architectures de neurones aux interconnexions rigidement cbls, inscrites dans le programme gntique de dveloppement du systme nerveux. Cette identification des structures modulaires cbls aux divers tages de l'organisation nerveuse progresse rapidement. Elle impose la notion de l'existence de programmes rigidement cbls dont l'expression toutefois se trouve module par la prsence de circuits rflexes d'assistance qui leur confre une certaine flexibilit comme nous le verrons plus loin. Trois aspects particuliers de l'agencement de ces programmes peuvent tre souligns dans la perspective des proccupations de l'ducateur physique. 1.1) Le premier concerne le rle privilgi de la position et des mouvements de la tte dans la modulation des programmes d'action du corps et des membres. L'image du chat qui se retourne pour retomber sur ses pattes nous est familire (voir fig. 1) et les Physiologistes ont bien montr que ce programme de retournement automatique du corps prend son origine dans le positionnement initial de la tte par rapport aux forces de gravit. Les travaux modernes raffirment le rle primordial jou par le massif cphalique dans l'organisation des postures et des mouvements orients
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Figure 1 - A gauche : retournement du chat gui tombe d'aprs les images cinmatographiques de Marey. A droite : Schma des positions respectives de la tte et des trains antrieur et postrieur au cours du retournement. On notera la prcession du retournement de la tte (acheve en 4) sur celle des membres et du corps, et la prcession du train antrieur (en 5) sur le train postrieur (en 6) (d'aprs J. PAILLARD

dans l'espace. Porteuse de la bouche nergtique, la tte constitue un segment mobile privilgi du corps. Il rassemble sur elle les organes des sens les plus essentiels et notamment ceux qui permettent, distance, la dtection des dangers ou des proies telle que la vue, l'oue, l'olfaction. C'est elle galement qui porte les fils plomb de nos oreilles internes grce auxquels la tte peut se trouver repre, stabilise par rapport la verticale des forces de pesanteur, grce auxquels le corps, lui-mme par rfrence la tte, se trouve positionn dans un espace physique orient (voir figure 2).
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Figure 2 A - Statocyste de crustac avec grain de sable stimulant les cils des cellules sensorielles selon la direction des forces de pesanteur. B - Macula utriculaire de l'oreille interne avec grains otolithiques, en suspension dans une cupule mucoglatineuse, stimulant les cils des cellules sensibles de l'pithlium maculaire. C - Disposition des sacs membraneux de l'oreille droite, chez l'homme, avec les trois canaux semi-circulaires, l'utricule (U) et sa macula horizontale, le saccule (S) et sa macula verticale, le limaon porteur des organes auditifs. La direction de la perspective du dessin est indique sur le schma de la tte (d'aprs J. PAILLARD, 1967).

Le rle des rcepteurs articulaires des vertbres cervicales est apparu primordial dans ces rgulations. On retrouve cette ide dans tous les travaux modernes sur l'organisation de l'espace moteur, sur la calibration des rfrentiels d'espace. Pratiquement tous nos mouvements visuellement guids dans l'espace, vont dpendre des informations nes des ractions de centrage de la tte sur la direction du regard. Le codage spatial des informations visuelles sur lequel s'labore les programmes moteurs de transport du corps et des membres dpendent primitivement de ces informations proprioceptives (vestibulaire et articulaire) sur la position de la tte. Le pouvoir de contrle de la tte (voir Paillard 71) sur tous les programmes moteurs du corps et des membres est tel qu'il y aura toujours intrt rechercher un positionnement correct de la tte compatible avec les contraintes internes imposes par les programmes cbls du systme moteur primitif. 1.2) Le second aspect que nous voquerons s'inscrit dans la mme ligne. Il concerne la subordination dans laquelle se trouvent les mouvements des articulations distales des membres (cheville-poignet, coude-genou) vis--vis de l'articulation proximale (paule-hanche). Les travaux modernes sur les programmes locomoteurs ont mis en vidence l'importance du mouvement de la hanche dans l'organisation squentielle des activits
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des articulations distales du membre indiquant l'existence de certaines contraintes du plan de cblage des modules spinaux organisateurs des squences rythmiques de la marche (Grillner, 1975). Une attention particulire devrait donc tre porte l encore aux problmes de compatibilit entre le positionnement de la hanche et les activits demandes au genou et la cheville par exemple. Le problme de la subordination du coude et du poignet aux mouvements de l'paule apparat galement dans certaines recherches rcentes portant sur l'ajustement des programmes moteurs de pointage manuel d'une cible visuelle lorsqu'on dplace l'espace visuel par le port de lunettes prismatiques (voir Paillard, 1971). La cible se trouve alors virtuellement dcale par la dviation prismatique et le sujet manque son but. L'exprience montre toutefois que le programme peut tre rapidement rorganis si on permet au sujet d'observer les mouvements intentionnels de son bras pendant quelques minutes dans cet espace visuel dplac. Le sujet redevient alors capable de pointer correctement la cible, malgr le dcalage visuel impos par les lunettes prismatiques. On parle alors d'une radaptation du programme moteur. Or, on constate dans ces expriences que la radaptation reste limite au segment du membre qui a pu tre observ en mouvement, condition toutefois que la tte du sujet soit maintenue fixe. Dans ces conditions la vision d'un mouvement limit au poignet (les autres articulations tant fixes) conduit une radaptation limite au seul poignet et qui pointe alors en direction correcte vers la cible, alors que le coude et l'paule continue de pointer incorrectement (voir figure 3).

Figure 3 - Principe d'une exprience de pointage visuel dans laquelle on mesure la prcision avec laquelle un sujet dsigne la direction d'une cible visuelle sans voir son membre et par consquent sans connatre ses erreurs ventuelles. Cette erreur est mesure lorsqu'il porte des lunettes prismatiques dviant la cible de 15 avant et aprs une priode d'adaptation au cours de laquelle il peut voir les segments de son membre activement mobiliss. L'exprience porte sur la prcision du pointage avec l'articulation de l'paule, du coude et du poignet. Les figurines du haut indiquent en ombre l'articulation qui a t adapte au cours de la priode d'exposition, et les signes + ou 0 ports sur les divers segments la nature positive ou nulle du transfert d'adaptation test aprs chaque priode d'exposition. (Voir commentaires dans le texte). 7

Lorsque le coude seul est mobilis activement pendant la priode de rorganisation, son programme de pointage redevient correct mais le poignet (qui est cependant rest fix) bnficie galement de la radaptation du coude, alors que l'paule continue de pointer incorrectement. Enfin, lorsque c'est l'paule qui est activement mobilise pendant la priode de rorganisation (le coude et le poignet tant fixs), la radaptation des programmes de pointage de l'paule s'tend de la mme faon au dplacement du coude et du poignet. Ces expriences montrent clairement la dpendance hirarchique dans laquelle se trouve le poignet et le coude vis--vis de l'paule dans le guidage visuel des mouvements dans l'espace. On notera aussi que si on laisse la tte libre de ses mouvements sur le tronc pendant la priode de radaptation, il en rsulte d'emble une recalibration de tous les programmes de dplacement des diverses articulations des membres. L encore les mouvements de la tte apparaissent primordiaux pour assurer le calibrage spatial du mouvement des membres dans l'espace visuomoteur. 1.3) Le troisime aspect que nous aborderons est celui du perfectionnement volutif du systme nerveux qui se traduit par le dveloppement des commandes spcialises dans le contrle et le remaniement des montages primitifs que nous venons d'voquer. L'un des privilges des primates (dont l'Homme) sur les espces infrieures rside dans l'extension de leurs structures nerveuses crbrales. La corticalisation des fonctions motrices s'accompagne, en particulier, du dveloppement d'un systme corticospinal dit encore pyramidal qui assure le contrle des modules programmateurs spinaux par le cortex moteur. Essentiellement li la promotion de la main au rang d'organe de saisie et de transformation des objets, le systme pyramidal apparat, en fait, comme le grand librateur des contraintes de la machinerie spinale. C'est grce aux contacts directs qu'tablissent ses fibres avec les moto-neurones des muscles de la main et des doigts, que se dveloppe l'infini varit des mouvements fins des doigts et l'laboration de nouveaux programmes moteurs diffrencis. Les travaux rcents de la Neurophysiologie indiquent que le systme pyramidal qui comprend chez l'Homme, rappelons-le, prs d'un million de fibres connectant chacun des hmisphres crbraux avec l'appareil moteur spinal consacre peine 3 % de ce contingent au contrle de la motricit digitale. Contrairement aux donnes classiquement admises jusqu'ici, on doit admettre aujourd'hui que la grande majorit des fibres de ce faisceau descendant n'a pas de fonction motrice proprement dite, mais qu'elles assurent essentiellement un contrle centrifuge du flux des messages sensoriels qui remontent dans le systme. On peut dire qu' tous les niveaux d'organisation de la sensibilit, noyaux de relais sur les voies montantes, relais sensoriels vers le cervelet, on trouve l'emprise du systme pyramidal. Ceci ouvre une perspective tout fait nouvelle d'interprtation des fonctions de ce systme qui va jouer un rle dans l'organisation motrice, moins par la programmation directe d'actions diffrencies sur le clavier moteur spinal, que. par le contrle des circuits d'assistance et des influences sensorielles rgulatrices de la motricit.
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Il apparat donc comme un puissant instrument de remaniement des montages et cblages primitifs qui sont la base de l'organisation de notre motricit ancestrale. Il s'impose donc aujourd'hui comme l'un des instruments d'enrichissement du rpertoire de programmes moteurs, donc des apprentissages moteurs, par son pouvoir de dislocation et de subordination des blocs fonctionnels primitifs prcbls dans le systme. Nous allons revenir sur ce point. Un autre point mrite d'tre mentionn car les prcisions chiffres sont impressionnantes. Elles attirent l'attention sur un autre perfectionnement du systme nerveux, parallle celui du systme pyramidal et susceptible d'intresser le spcialiste de l'ducation sportive : il s'agit de l'importance numrique rcemment chiffre chez l'Homme du circuit cortico-crbello-cortical. Vingt millions de fibres mylinises, pour la plus grande part grande vitesse de conduction, partent du cortex pour, aprs relais dans les noyaux du pont, se projeter dans le cervelet. Du cervelet lui-mme ces informations sont reprojetes sur le cortex moteur notamment par l'intermdiaire d'un noyau, dont le volume s'accrot considrablement chez les Primates et chez l'Homme : le noyau dentel. Ce noyau distribue son action sur le noyau ventrolatral du thalamus et de l quasi exclusivement sur le cortex sensori-moteur. Les vues classiques sur le dveloppement du systme pyramidal avaient conduit associer l'hypertrophie spectaculaire du noyau dentel aux fonctions de la motricit digitale et manuelle. Or, la surprise a t de dcouvrir que c'est principalement le jeu de l'articulation de l'paule qui s'y trouve reprsent et moindre degr celui des articulations distales. Il est vrai que le positionnement dans l'espace de l'organe de saisie que constitue la main demande un contrle trs diversifi des musculatures de l'paule. La direction des mouvements de la main dans l'espace visuel, leur ampleur, la vitesse de ces mouvements, exigent un rglage fin du jeu de l'attache proximale du bras sur le corps. Les vingt millions de fibres de la boucle cortico-crbello-corticale doivent inciter la rflexion lorsqu'on les compare aux deux millions des voies pyramidales descendantes. 2) Flexibilit et plasticit des programmes moteurs. Nous abordons, avec ce second thme, l'une des proccupations majeures de la recherche neurobiologique actuelle. Prcisons bien le vocabulaire : on entend par flexibilit d'un systme la marge d'erreur, ou d'cart par rapport sa norme de fonctionnement, que le systme peut tolrer l'exercice correct de la rgulation ou de la fonction qu'il assume. Autrement dit le systme peut rattraper ou corriger ses erreurs ventuelles, ou faire face une certaine marge d'imprvu, grce aux rgulations dont il est dot sans, pour autant, avoir modifier sa structure interne. Flexibilit est ici synonyme d'lasticit qui caractrise la proprit des structures dformables de retrouver leur forme initiale, lorsque les contraintes extrieures ont cess d'agir. Par contre, il faut rserver le terme de plasticit la capacit que possde un systme de modifier durablement sa propre structure en acqurant une possibilit nouvelle de fonctionnement non primitivement prvue dans son plan de cblage initial. Cette notion appelle bien entendu le problme des programmes acquis et des apprentissages moteurs.
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Rappelons aussi qu'on distinguera les changements plastiques de la structure stabilise en fin de croissance de ceux qui relvent de la maturation du systme au cours de son dveloppement. Ces derniers intressent essentiellement les capacits fonctionnelles dont le systme est gntiquement dot. La maturation caractrise ici les phnomnes qui conditionnent l'mergence de ces capacits. Ces problmes suscitent actuellement un nombre important de travaux aux divers niveaux de l'organisation du systme nerveux : celui des architectures molculaires constituantes des membranes du neurone, celui des structures synaptiques de jonction entre les neurones et celui des rseaux de connectivit des ensembles neuroniques au niveau de la structure de ces rseaux, de leur fonctionnement, enfin du produit de leur fonctionnement qui s'exprime dans une fonction, un programme fonctionnel d'activit. Le neurobiologiste peut aujourd'hui porter ses lectrodes dans le systme nerveux jusqu'au niveau du neurone et ceci sur des animaux libres de leurs mouvements et par suite susceptibles d'activit motrices intgres, donc interprtables en termes de comportement, de performances. C'est ce progrs qui nous introduit une vritable physiologie de l'organisme intgr et qui autorise l'approche biologique de l'acte moteur intentionnel dirig dans l'espace et finalis dans son objectif. 2.1) Abordons tout d'abord le problme de la flexibilit. Nous avons voqu plus haut l'existence au sein du systme nerveux de blocs fonctionnels prcbls qui sous-tendent l'expression d'activits motrices fondamentales. Ces programmes finaliss se trouvent gnralement assists, dans leur modalit d'excution, par des circuits de rtroaction ou de rgulation qui font partie de l'quipement primitif du systme et de son plan de cblage. Ce sont ces circuits d'assistance qui confrent au systme sa capacit d'autoadaptation aux changements de conditions d'excution, sa tolrance d'cart ses normes de fonctionnement habituel, mais dans une certaine marge toutefois, marge qui dfinit prcisment son champ de flexibilit. L'tude de ces marges de flexibilit des programmes moteurs a, jusqu'ici, relativement peu retenu l'attention. Le problme a d'ailleurs une porte beaucoup plus gnrale puisqu'il s'applique tout type de rgulation physiologique, respiratoire ou circulatoire par exemple Nous savons qu'un entranement adquat est susceptible d'largir ces marges de flexibilit de la rgulation, que le non-exercice de la fonction ou le vieillissement s'accompagnent d'une restriction de ces mmes marges. Soulignons toutefois que cette ouverture ou cette restriction de la zone de tolrance de la rgulation ne suppose aucun changement de la structure de connectivit du systme donc aucune modification des cblages prexistants. 2.2) C'est un problme diffrent que nous rencontrons avec la prise en considration des phnomnes de plasticit. Nous envisagerons successivement les aspects structuraux et les aspects fonctionnels de la plasticit nerveuse pour revenir enfin sur le problme des apprentissages moteurs.
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2.2.1) Les modifications structurales du systme nerveux qui relvent de la proprit de plasticit, telle que dfinit prcdemment, intressent essentiellement les modifications du plan de cblage gntiquement prdtermin sous l'effet des contraintes extrieures ou des conditions qu'impos l'environnement l'exercice de la fonction. La lente maturation du systme nerveux qui caractrise le dveloppement des espces suprieures rend possible des remaniements importants du rseau des connexions synaptiques certaines phases critiques de leur mise en place. C'est ainsi qu'on peut modifier radicalement l'organisation du cortex visuel d'un chaton nouveau-n si on le soumet, entre la cinquime et la septime semaine aprs sa naissance, un environnement visuel seulement constitu de lignes verticales. Les travaux modernes accumulent actuellement les expriences en faveur de l'existence d'un remodelage possible du cblage interne sous l'effet de contraintes d'environnement exprimentalement contrles. Ces travaux ont jusqu'ici souvent port sur les systmes de traitement des informations sensorielles, mais certaines indications montrent que les programmes moteurs primitifs peuvent aussi prsenter une semblable mallabilit aux phases initiales de leur constitution. Les priodes de sensibilit de la structure au remodelage semblent correspondre aux priodes de prolifration des arborisations dendritiques des neurones qui s'accompagne d'un appel des terminaisons axoniques des neurones voisins avec constitution des boutons synaptiques de connexions interneuroniques. Le rseau de connexion stabilis du systme nerveux, ayant achev sa maturation, continue cependant de manifester des capacits de remaniement (au moins dans certaines parties du systme nerveux central) comme en tmoigne les possibilits d'apprentissage, de conditionnement, d'habituation. Le support structural de ces programmes acquis (qui s'opposent aux programmes gntiquement inscrits) est aujourd'hui recherch dans le fonctionnement synaptique lui-mme. Un courant de recherches d'une grande ampleur se dveloppe actuellement en Neurobiologie pour comprendre le support biochimique de ces phnomnes d'engrammation. Nous retiendrons simplement ici que la synapse apparat comme une structure sensible aux conditions de son fonctionnement. Les synapses sollicites renforcent leur pouvoir de transmission alors que le non usage tend le diminuer. La libration du mdiateur qui conditionne ce pouvoir de transmission peut tre mtaboliquement contrle, rprime, acclre. D'importants rsultats nouveaux doivent tre attendus dans ce domaine qui touche un aspect fondamental du fonctionnement crbral : celui de ses capacits de mmoire, de stockage de l'exprience acquise. 2.2.2) Les modifications fonctionnelles rapportables au changement plastique des structures de connexions internes sont galement l'objet d'tudes nouvelles d'un grand intrt thorique et pratique. Nous venons d'voquer les priodes critiques du processus de maturation qui permettent des remaniements inattendus du cblage interne gntiquement dtermin du systme nerveux. Les consquences fonctionnelles de ces transformations font l'objet de nombreux travaux.
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a) Nous voquerons titre d'exemple l'intressant problme pos par le rle de la motricit active de l'organisme dans la mise en place des structures de fonctionnement au cours de son dveloppement. Des chatons sont levs par paire dans l'obscurit pendant plusieurs semaines aprs la naissance. A partir de la quatrime semaine, ces animaux sont placs, trois heures par jour, dans un mange clair leur fournissant un environnement visuel standardis (voir fig. 4). Le mange est conu de telle sorte que l'un des chatons est attel l'une des branches et entrane par son mouvement locomoteur l'autre chaton suspendu dans une nacelle l'autre branche du mange.

Figure 4 - Dispositif exprimental permettant de soumettre deux chatons levs depuis leur naissance l'obscurit totale une exprience visuelle identique associe chez l'un d'eux une exploration active de son environnement et chez l'autre un transport passif (d'aprs HELD et HEIN, 1963).

Les deux animaux reoivent ainsi la mme quantit et la mme qualit d'information visuelle, toutefois cette information est collecte activement par le chaton mobile et acquise passivement par le chaton transport. Si le premier chaton va ultrieurement prsenter un comportement visuo-moteur normal, le second, par contre, se comporte curieusement comme un chat aveugle, butant dans les obstacles, tombant l'extrmit de la table ; il se rvle en outre incapable de diriger correctement le mouvement de ses pattes pour les poser sur un support solide (fig. 5). En fait ce chaton est capable d'identifier les objets, les formes ; il n'est pas atteint de ccit ; mais il se rvle incapable de localiser ces objets dans un espace constitu. Il ne dispose pas des repres spatiaux ncessaires l'orientation correcte de ses activits motrices. Il n'a pas constitu son espace des lieux (Paillard, 1971). Le rle de l'activit propre du sujet dans l'organisation de son espace sensori-moteur apparat ici en pleine lumire.
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Figure 5 - Test de la raction de placement visuel des pattes chez le chaton. L'animal prsente une extension rflexe des pattes avant lorsqu'on l'approche d'une surface d'appui, le positionnement de la patte sur le crneau solide de la surface d'appui ncessite l'tablissement des coordinations visuo-motrices indispensables au guidage visuel du mouvement (d'aprs HEIN et HELD, 1967).

Ce courant de recherche connat actuellement un grand dveloppement. Il a permis en particulier de montrer qu'un chaton empch par une collerette opaque de voir ses membres antrieurs, construit correctement son espace locomoteur, mais se rvle incapable de guider visuellement le mouvement de ses pattes (voir figure 6)

. Figure 6 - Dispositif de restriction de la vision chez le jeune chaton au moyen d'une collerette opaque empchant l'animal de voir ses membres en mouvement. Les animaux contrles sont quips d'une collerette transparente (d'aprs HEIN et HELD, 1967).
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Il faut retenir de ces donnes la dmonstration du rle de la vision du corps en mouvement dans l'tablissement de relations visuo-motrices coordonnes. b) Un intressant prolongement de cette problmatique de l'activitpassivit a t obtenu chez l'Homme et me parat susceptible d'application intressante en matire d'ducation physique. Nous avons dj mentionn qu'on peut chez l'Homme, par le port de lunettes prismatiques, dsorganiser les mouvements de pointage vers une cible visuelle du sujet qui les porte. Le sujet manque la cible et dirige son bras l o son systme visuel localise l'objet, c'est--dire dans une position incorrecte puisque le prisme dvie les rayons lumineux. On peut alors faire le double contrle suivant : on demande au sujet de dplacer activement sa main devant les prismes pendant quelques minutes puis, sans lui donner la possibilit de contrler la position finale de sa main donc d'apprcier son erreur ventuelle, on lui demande de pointer nouveau vers la cible, on constate alors qu'il pointe correctement et qu'il a rajust son programme de transport en direction de la cible relle. Par contre, si c'est l'exprimentateur qui dplace passivement la main du sujet, que ce dernier observe travers les prismes, et pendant un temps quivalent celui de l'exprience prcdente, on constate que le sujet continue de pointer incorrectement la cible sans manifester le moindre signe de rorganisation de ses programmes de transport du membre. Autrement dit la vision du membre activement mobilis par le sujet apporte un lment essentiel la recoordination des programmes moteurs de dplacement de ses membres dans un espace visuellement repr ; alors que la vision du mme mouvement, mais passivement impos au sujet, ne conduit pas cette rorganisation. Il y a l un mcanisme adaptatif basai d'une trs grande importance du point de vue de l'ajustement de nos programmes moteurs l'espace visuel. Lorsqu'on souligne, de plus, la diversit des aptitudes individuelles que rvle un examen systmatique diffrentiel de cette capacit, on peut s'interroger sur la signification typologique de ces diffrences en matire sportive. c) Revenons enfin sur les problmes poss par l'apprentissage moteur L'acquisition d'une nouvelle habilet motrice suppose la programmation sur le jeu de clavier moteur spinal d'une mlodie cintique nouvelle non inscrite dans les modules cbls du systme. Il est clair que le nombre des accords permis par le plan de cblage prexistant est limit. Ceci constitue une contrainte et une restriction importante au jeu des commandes motrices. L'apprentissage d'un acte moteur nouveau ne va pas consister crer de toutes pices un nouvel arrangement des composantes lmentaires du systme. Il va requrir, avant toute chose, la dislocation des blocs fonctionnels existants, puis le choix slectif des combinaisons motrices utiles et finalement leur assemblage dans une nouvelle unit efficiente. Nous avons ici reconnu dans le systme pyramidal un instrument primordial du contrle et de la rorganisation des blocs fonctionnels spinaux comme des circuits de rtro-action qui en assiste le fonctionnement. Il faut aussi distinguer deux phases successives dans l'acquisition d'une performance motrice nouvelle.

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La premire correspond la phase initiale de dislocation puis de choix des stratgies nouvelles efficaces pour russir l'action dsire. Elle exige effort, concentration, comprhension mais l'apprentissage n'est pas termin lorsque la performance est enfin russie. La seconde phase va revtir une importance essentielle en dotant la performance des automatismes ncessaires la rduction de son cot. Elle se libre des mouvements superflus, du bruit de fond que les tensions parasites y introduisent, elle s'automatise. Qu'est-ce que l'automatisme moteur pour le neurobiologiste ? La question est d'importance et la rponse encore largement imprcise. Doit-on envisager le programme moteur automatis comme nouvellement inscrit dans la structure de cblage au mme titre que les programmes primitifs auxquels il se superpose en les remaniant de manire durable ? En d'autres termes les programmes acquis bnficient-ils du mme type de formulation que les programmes inscrits dans le cblage du rseau de connectivit ? Le neurobiologiste ne peut rpondre de manire catgorique cette question, mais il peut dire qu'il dcouvre sous son lectrode des points nodaux du systme nerveux dont la stimulation libre tout un programme moteur primitif, dans son organisation squentielle, avec la souplesse que lui confre ses circuits rflexes d'assistance. De nombreux exemples spectaculaires pourraient ici en tre donns (voir J. Paillard, 1963). Par contre, jamais encore des programmes acquis n'ont pu tre dclenchs de cette manire. Je fais ici rfrence aux nombreuses explorations des structures crbrales superficielles ou profondes auxquelles se livre la neurochirurgie moderne chez l'Homme. Jamais encore la stimulation lectrique du cerveau, qui peut par ailleurs voquer une exprience image visuelle, auditive ou kinesthsitique extrmement labore, n'a provoqu le dclenchement d'un programme moteur appris, finalis et cohrent, tel qu'mission de mots ou de phrases, excution d'une activit forme d'automatisme graphique par exemple, ou mme d'automatismes gestuels quelconques. Aussi voit-on repos dans les approches thoriques rcentes le vieux problme de l'image motrice, du projet de mouvement et de la recherche de son support nerveux (copie d'effrence dcharge corollaire prslection des voies affrentes). Un dernier point peut encore retenir notre attention: l'automatisation suppose la constitution d'un nouveau bloc fonctionnel auto-stabilis avec sa flexibilit propre, c'est--dire dot des rtroactions correctrices assurant au programme sa souplesse d'excution, avec une certaine marge de tolrance d'cart sa norme habituelle de sollicitation. Il est alors un stade supplmentaire d'volution de l'automatisme que l'on peut considrer : celui qui concerne les situations o la flexibilit du programme ne devient plus indispensable du fait de l'invariance de ses conditions d'excution. Autrement dit en l'absence d'imprvu, le systme peut prendre le risque de se priver de ses rtroactions correctrices : il fonctionne alors intgralement en boucle ouverte ou en feed forward pour reprendre le concept anglo-saxon (que l'on oppose la notion de feed-back ). La Neurophysiologie nous rvle effectivement lexistence de

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mcanismes de blocage des entres sensorielles qui coupent le noyaux moteur de ses possibilits d'assistance. En le dlivrant en mme temps de certains asservissements contraignants ils rendent le noyau moteur plus docile et plus rapide rpondre aux demandes de la commande centrale. Nombreux sont les mouvements automatiques de type balistique qui relvent de la rgulation en boucle ouverte. On doit videmment s'interroger sur les principes fonctionnels mis en uvre dans la machinerie nerveuse pour diriger cette volution de l'apprentissage moteur vers l'automatisme et l'anticipation. Les principes d'conomie nergtique peuvent sans doute tre invoqus mais ils ne sont pas les seuls possibles et ceci nous amne notre troisime thme. 3) La notion de charge informationnelle. Cette notion est d'origine plus psychologique que physiologique mais sa porte nous parat de nature clairer certains aspects de la performance sportive. Le fonctionnement de la machine informationnelle suppose la mise en uvre d'oprations de traitement dont le cot apparatra diffrent suivant qu'il requiert la contribution du contrle intentionnel et conscient du sujet o qu'il se consomme des niveaux d'automatisme ne ncessitant pas la surveillance des tages de la vigilance consciente. A la suite des travaux de Welford (1967) l'hypothse de l'existence d'un canal de traitement capacit limite, caractrisant le sige des oprations de dcision et de contrle conscient, a donn lieu de nombreux travaux. L'ide centrale est que les oprations intellectuelles de prise d'information et de traitement, suivant la nature des tches, saturent plus ou moins ce canal. On parle alors de charge mentale et plusieurs procdures de mesure de cette charge ont t introduites utilisant notamment la quantification d'une tche surajoute la tche principale avec mesure du seuil de perturbation de cette dernire. C'est assez rcemment que cette notion a t tendue l'tude du cot de la programmation et de l'excution des performances motrices avec l'introduction du concept de demande attentionnelle (Keele, 1973). La mesure de cette demande d'attention l'aide d'une tche de temps de raction, ou d'une preuve de rotation continue d'une manivelle, a apport d'intressantes prcisions sur le cot respectif de l'initiation, de l'excution et de la correction d'un programme moteur. Il apparat que l'excution en boucle ouverte et l'automatisation du mouvement tend diminuer le cot attentionnel de la tche librant ainsi le canal de traitement pour d'autres oprations de surveillance. Il apparat aussi que la correction ou le guidage visuel du mouvement est plus coteux que la correction de type proprioceptif ou kinesthsique. Une intressante voie de recherches est ici ouverte qui prciserait le cot attentionnel des performances et qui s'efforcerait de dfinir les modalits d'apprentissage et d'automatisation aboutissant la charge minimum du systme de traitement. L'effet diaphragme que jouent sur la capacit du canal de traitement, les tats motionnels du sujet peut en outre donner lieu d'intressantes spculations en matire de russite sportive. * * *
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Telles sont, travers ces quelques exemples, les rflexions que peuvent inspirer au psychophysiologiste certains des progrs rcemment raliss dans nos connaissances du fonctionnement intgr du systme nerveux, lorsqu'il s'interroge sur le profit qui pourrait en tre tir dans une tude des conditions de la russite sportive. L'entreprise appelle, n'en pas douter, un effort concert de recherches systmatiques et de patiente prospection o l'troite collaboration du fondamentaliste et du praticien apparatra comme un indispensable facteur de son succs.

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