1

Université Abou Bekr Belkaid - Département de Médecine -

Module De Physiologie Humaine - 1 ere Année Médecine-
Année Universitaire 201 5 / 201 6
Dr CHIALI N.

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX

SOMMAIRE

I. INTRODUCTION ET GENERALITES .................................................................................................................................................. 1

III. LA STRUCTURE DU NEURONE....................................................................................................................................................... 3
A. GENERALITES ............................................................................................................................................................................................ 3
B. CLASSIFICATION DES FIBRES NERVEUSES ......................................................................................................................... 8
IV. PROPRIETES ELÉCTRIQUES DES NEURONE................................................................................................................................ 9
A. THEORIE IONIQUE DU POTENTIEL DE MEMBRANE.......................................................................................................... 9
B. POTENTIEL TRANSMEMBRANAIRE DE REPOS...................................................................................................................10
C. LE POTENTIEL D’ACTION...........................................................................................................................................................12
V. LA SYNAPSE ...................................................................................................................................................................................................20
A. ANATOMIE .................................................................................................................................................................................................20
B. FONCTIONNEMENT DE LA SYNAPSE......................................................................................................................................20
VI. LES NEUROTRANSMETTEURS .....................................................................................................................................................22

I. INTRODUCTION ET GENERALITES

Les neurones sont responsables de l’émission et de la propagation des messages nerveux (‘’trains de
PA’’) : leur tâche fondamentale est la signalisation. En effet, en fonction des informations qu’ils
reçoivent, ils sont capables d’émettre des signaux électriques et de les propager le long de leurs
prolongements.Avec un peu plus de cent milliards de neurones (les cellules nerveuses), environ un
million de milliards de synapses (les contacts que les neurones établissent entre eux) et des centaines de
substances chimiques modulant l'activité de ce gigantesque réseau.

L'électrophysiologie (étude des phénomènes électriques observés au sein des tissus vivants) moderne
est née. Il restera ensuite à identifier et à expliciter les mécanismes cellulaires physicochimiques
responsables, ce qui sera chose faite dans les années cinquante, notamment grâce aux travaux des
neurophysiologistes britanniques Allan Hodgkin (1914-1998) et Andrew Huxley (né en 1917) qui
partageront le prix Nobel de physiologie et de médecine avec le neurophysiologiste australien John
Eccles (1903-1997) en 1963 pour leurs découvertes « concernant les mécanismes ioniques impliqués
dans l'excitation et l'inhibition des portions périphériques et centrales des membranes des cellules
nerveuses ».
Nous envisagerons donc successivement :
 l'organisation du tissu nerveux,
 la structure du neurone,
 les propriétés électriques du neurone,
 la transmission synaptique.
 2

Le système nerveux remplit trois fonctions principales :

- sensorielle
- intégratrice
- et motrice

 grâce à sa fonction sensorielle, il détecte certains changements (stimuli):

 à l’intérieur du corps
 à l’extérieur du corps
 sa fonction intégratrice lui permet d’analyser l’information sensorielle, d’en stocker certaines choses
et de prendre des décisions au sujet des comportements appropriés.
Par sa fonction motrice, il peut réagir aux stimuli par la mise en évidence des contractions.
musculaires ou des sécrétions glandulaires.

II. ORGANISATION DU TISSU NERVEUX

 Le système nerveux périphérique:

Du point de vue anatomique, on distingue:

 Le système nerveux central:

Il est constitué par les nerfs périphériques et les nerfs crâniens (12 paires)

Il est contenu dans le crâne et la colonne vertébrale (encéphale+ moelle épinière)

L'encéphale regroupe la totalité des centres de perception, de commande et d'association du névraxe. Il
comprend trois parties.
 Le cerveau, dont la structure interne est particulièrement complexe, représente la masse la plus
volumineuse du névraxe (4/5) et forme de nombreux replis ou circonvolutions en surface. Il
renferme la majorité des neurones du système nerveux qui se répartissent en deux grands
ensembles : le cortex (ou écorce cérébrale) à la périphérie et les noyaux gris à l'intérieur. Il est le
siège des fonctions sensorielles, des fonctions motrices, des fonctions supérieures et produit un
certain nombre d'hormones.
 3

 Le tronc cérébral, d'aspect lisse, assure la liaison entre le cerveau et la moelle épinière. Il
comprend trois étages : les pédoncules cérébraux vers l'avant, la protubérance annulaire (encore
appelée pont de Varole) au centre et le bulbe rachidien vers l'arrière. Ce dernier renferme plusieurs
noyaux gris impliqués dans les fonctions sensorielles, motrices et végétatives ainsi que dans la
régulation de la vigilance.
 Le cervelet, branché en dérivation sur le névraxe, est relié au cerveau par les pédoncules
cérébelleux supérieurs, au tronc cérébral par les pédoncules cérébelleux moyens et à la moelle
épinière par les pédoncules cérébelleux inférieurs. Ses neurones également regroupés en deux
grands ensembles (le cortex cérébelleux à la périphérie et les noyaux gris à l'intérieur) participent
aux fonctions motrices et assurent l'équilibration, la régulation du tonus musculaire et la
coordination des mouvements volontaires.
La moelle épinière fait suite au tronc cérébral et se présente comme un long cordon blanc qui se
termine en pointe au niveau de la deuxième vertèbre lombaire. Son activité est double.
 D'une part elle participe aux fonctions sensorielles, motrices et végétatives de l'organisme par
l'intermédiaire de ses neurones regroupés dans une structure centrale en forme de papillon qui
constitue les cornes grises (équivalent des noyaux gris au niveau médullaire) dorsales, latérales et
ventrales.
 D'autre part elle assure la transmission d'informations grâce à ses voies de
conduction ascendantes (de la moelle vers l'encéphale), descendantes (de l'encéphale vers la
moelle) et associatives (entre les différents étages médullaires) qui occupent une position
périphérique.

III. LA STRUCTURE DU NEURONE

A. GENERALITES

Il se distingue des autres cellules par sa morphologie et par le fait qu’il fonctionne électriquement
(cellule excitable).
Sa forme est variable :
 Mono polaire
 Bipolaire
 Multipolaire
 4

La névroglie
Neuf fois plus nombreuses que les cellules nerveuses, les cellules gliales constituent la névroglie et
comprennent plusieurs types cellulaires aux multiples fonctions dont certaines commencent à peine à
être connues.
Au niveau central, on en distingue trois types principaux.
 Les oligodendrocytes assurent la myélinisation des fibres nerveuses et leur permettent ainsi
d'augmenter la vitesse de conduction des signaux électriques qu'elles véhiculent.
 Les astrocytes régulent la composition du liquide extracellulaire qui baigne les neurones et jouent
également un rôle de soutien en participant à leur migration et à leur croissance au cours de leur
développement. Très récemment, on a découvert qu'ils étaient aussi impliqués dans des
mécanismes immunitaires.
 Les cellules microgliales qui sont en fait des macrophages chargés de nettoyer le tissu nerveux et
de le débarrasser d'éventuels intrus.
 Au niveau périphérique, on en connaît un seul type représenté par les cellules de Schwann (du
nom du physiologiste allemand Théodor Schwann qui les a observées à la fin du dix-neuvième
siècle). Elles assurent la myélinisation à l'intérieur des nerfs et servent de support aux fibres
dépourvues de myéline.
Enfin, on sait depuis peu que les cellules gliales participent à la formation des synapses et qu'elles sont
capables de renforcer ou d'affaiblir les mécanismes de la transmission synaptique au cours du temps.
 5

Cependant, un neurone Unité structurale et fonctionnelle du système nerveux, le neurone se présente en effet
comme une cellule hautement différenciée, ce qui lui confère des propriétés particulières. Sur un plan

 D’un corps cellulaire (ou soma ou périkaryon) et de ses pro1ongrnents qui sont:
structural, il se compose :

 Les dendrites souvent nombreuses

 Le cylindraxe (axone ou fibre)
Le cytoplasme (parfois appelé neuroplasme) est riche en mitochondries et en ribosomes qui peuvent
être libres ou associés à des saccules du réticulum endoplasmique formant des petits amas connus sous
le nom de corps de Nissl (du nom de l'histologiste allemand Frantz Nissl qui les a décrits à la fin du
dix-neuvième siècle grâce à une coloration spécifique).
 6

Cette fibre est entourée d’une Gaine de Schwann (appelée alors fibre Amyélinique) et parfois, en plus, d’une
Gaine de Myéline (appelée fibre Myélinisée).
 7

Sur un plan fonctionnel, les caractéristiques de sa membrane lui permettent d'émettre et de conduire ce
que l'on appelait autrefois l'influx nerveux, aujourd'hui qualifié de potentiel d'action.
Cette particularité s'explique par le fait que le neurone est une structure excitable, c'est-à-dire qu'il
est capable de réagir à une excitation donnée, à condition bien sûr que celle-ci soit suffisante et adaptée
(on parle d'excitation efficace), et de produire une réponse spécifique qui cheminera dans ses
prolongements.
Neurones et cellules musculaires sont les principales cellules excitables de notre organisme.
Le message nerveux est constitué par un influx codé. Il circule dans un seul sens (dendrite-soma-axone).on
dit que la propagation de l’Influx Nerveux est orthodromique.

L’axone se termine par une extrémité appelée «bouton synaptique» et entre en relation avec un autre élément
excitable par l’intermédiaire d’une synapse.

Cet élément peut être:

soit un neurone ; synapse neuro-neuronale soit
 axo- dendritique
 axo- somatique
 axo—axonale (modulation présynaptique)
soit un effecteur soit
 un muscle (jonction neuro- musculaire)
 une glande (synapse neuro-effectrice)

Au total: le neurone effectue un certain nombre d’opérations:

 Soit de l’extérieur (organes de sens) ou de l’intérieur de l’organisme par un récepteur sensoriel.

il capte un message qui peut provenir

 Soit d’un neurone précédent par l’intermédiaire d’une synapse.

Ce message est «traduit» sous forme d’impulsions électriques sous forme de potentiels d’action :
c’est la phase de transduction.
L’information ou influx nerveux se propage le long de l’axone dans un seul sens (Orthodromique)
Enfin, ce message codé est transmis à un autre élément qui est l’effecteur.
 8

B. CLASSIFICATION DES FIBRES NERVEUSES :

 9

I V. PROPRI ET ES EL ÉCTRI QUES DES NEURONE

La membrane cellulaire joue un rôle essentiel dans les deux formes principales de transmission de
l’information.

Le neurone, comme n’importe quelle autre cellule de l’organisme, possède au repos une charge électrique
opposée de part et d’autre de la membrane cellulaire (négative à l’intérieur et positive à l’extérieur) ce fait
est due à la différence de concentration en ions (surtout Na+ et K+), différence entretenue grâce à une
pompe à sodium.

On dit que la membrane est polarisée: c’est le potentiel transmembranaire de repos (d.d.p ou différence de
potentiel de repos) qui est de -70 mv

A. THEORIE IONIQUE DU POTENTIEL DE MEMBRANE

B A

B A

B A

Pour mieux comprendre l'origine de la ddp existant entre l'intérieur et l'extérieur d'une cellule excitable au
repos, on va prendre l'exemple suivant :
Soient deux compartiments A et B séparés par une membrane. Le compartiment A contient 4 mM de KCl et
le compartiment B en contient 120 mM. Un voltmètre relié aux deux compartiments permet de mesurer la
ddp entre les deux compartiments (figure ).
On considère que la membrane est perméable uniquement au K+. Celui-ci diffuse alors du compartiment B
vers le compartiment A selon son gradient de concentration. Le Cl ne pouvant pas traverser la membrane,
une charge positive nette s'accumule du côté droit et une charge négative nette du côté gauche. Cette
séparation de charge de part et d'autre de la membrane produit un gradient électrique. Le passage continu des
ions K+ rend le compartiment A progressivement plus positif que le compartiment B et crée ainsi un
gradient électrique qui tend alors à favoriser le mouvement en sens inverse des ions K+ . Ces derniers se
déplacent dans le sens du gradient électrique du compartiment A vers le compartiment B. Lorsque le flux
des ions K+ qui se déplacent selon le gradient de concentration (B vers A) est égale au flux de K+ qui
diffusent dans le sens du gradient électrique (A vers B), il se produit un état d'équilibre. A cet état le gradient
chimique et le gradient électrique sont égaux. La ddp mesurée à l'état d'équilibre, pour un ion donné, est
nommée potentiel d'équilibre de cet ion. Le potentiel d'équilibre d'un ion correspond donc au gradient
 10

électrique qui, s'opposant au gradient chimique, permet de maintenir l'état d'équilibre. Il est donné par
l'équation de Nernst:

EK = (RT/zF) x ln ([K]ext/[K]int)

EK = potentiel d'équilibre de l'ion K+ mesuré en Volts

R = constante des gaz parfaits (8,28 J/mol/°K)
T = température absolue en °K (273 + température en °C)
F = constante de Faraday (96000 Coulombs)
z = valence de l'ion
[K]ext et [K]int représentent respectivement les concentrations de K+ à l'extérieur et à l'intérieur de la
cellule.

B. POTENTIEL TRANSMEMBRANAIRE DE REPOS

Si la membrane était perméable uniquement à un seul ion, alors son potentiel de repos serait égal au
potentiel d'équilibre de cet ion. Cependant, la membrane de l'axone est perméable à plusieurs ions (Na, K et
Cl). Son potentiel dépend alors des potentiels d'équilibre de chaque ion et de la perméabilité relative de la
membrane à ces ions. L'équation de Nernst qui ne s'applique qu'à un seul ion ne permet pas de calculer le
potentiel de membrane au repos. C'est pourquoi on utilise une autre équation, l'équation de Goldman qui
tient compte des perméabilités relatives de la membrane aux différents ions :

Em=RT /F ln PNa [Na]i + PK [K]i + PCl [Cl]e

PNa [Na]e + PK [K]e + PCl [Cl]i

P : représente la perméabilité
1. MESURE DU POTENTI EL DE MEMBRANE
Le potentiel membranaire peut être mesuré à l'aide de deux électrodes. L'une d'elles est une microélectrode
de verre remplie d'une solution conductrice et dont la pointe ne mesure que quelques micromètres. Cette
microélectrode est connectée par l’intermédiaire d’un adaptateur d’impédance à l'une des entrées d'un
oscilloscope. L'autre entrée de l'oscilloscope est reliée à une électrode de référence située dans le milieu
extracellulaire. L'oscilloscope enregistre alors une ddp existant entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule.
Cette ddp représente le potentiel de membrane . Lorsque la microélectrode est placée à l'extérieur de la
cellule, la ddp enregistrée est nulle. Par contre, au moment où elle pénètre dans la cellule, l'oscilloscope
enregistre une ddp entre l'intérieur et l'extérieur de la fibre, l'intérieur étant négatif par rapport à l'extérieur
(figure 3B). Cette ddp représente le potentiel de repos (Er), elle est d'environ -70 mV.

2. ORI GI NE DU POTENTI EL DE REPOS

Des études sur la perméabilité de la membrane ont montré qu'au repos la membrane est perméable aussi bien
au K+ qu'au Na+ et Cl-, mais elle est 50 à 75 fois plus perméable au K+ qu'elle ne l'est au Na+ et au Cl-.
Ceci entraîne que le K+ est l'ion qui participe le plus dans l'établissement de Er et par conséquent le potentiel
de repos (Er) est proche du potentiel d'équilibre de l'ion K+ (EK). Le Er est influencé par la concentration
des ions K+ à l'extérieur de la fibre. Toute modification de cette concentration va modifier le Er . Pour
maintenir les gradients de concentration entre l’intérieur et l’extérieur de l’axone, il existe un mécanisme de
transport actif qui utilise l'énergie. Ce mécanisme de transport est appelé pompe Na/K. Il s'agit d'un transport
actif primaire qui fait sortir 3 Na+ et fait entrer 2 K+. L'énergie nécessaire pour ce transport est fournie par
l'hydrolyse de l'ATP.
 11

3. MI SE EN EVI DENCE ET MESURE DU POTENTI EL DE REPOS


Fig :Méthode d’enregistrement
Le potentiel de repos a été ainsi mesuré pour la première fois en 1939 dans “axone géant de Calmar.
 Le but étant d'enregistrer la différence de potentiel qui existe de part et d'autre de la membrane
(PM), il est donc nécessaire d'enregistrer et de comparer les valeurs des potentiels intracellulaire et
extracellulaire. C'est là toute la difficulté car s'il est relativement aisé d'effectuer une mesure à
l'extérieur de la cellule au moyen d'une électrode (fil métallique relié à un appareil enregistreur), la
mesure à l'intérieur de la cellule pose de nombreux problèmes techniques qui ne furent réellement
résolus qu'en 1949 avec l'invention de la microélectrode. C'est pourquoi beaucoup de travaux
furent d'abord effectués sur un nerf que l'on écrasait à une extrémité pour se placer en conditions
intracellulaires artificielles ou sur l'axone amyélinique géant de calmar, un axone situé dans le
manteau de l'animal qui présente la particularité de résulter de la fusion de plusieurs axones
(parfois plusieurs centaines) et d'être visible à l'œil nu – les plus gros atteignant un diamètre
proche du millimètre.
 La microélectrode permet de se placer à l'intérieur de la cellule sans déchirer sa membrane et évite
ainsi tout court circuit entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire, ce qui aurait pour
effet d'annuler la différence de potentiel entre les deux compartiments. Constituée d'un petit tube
de verre extrêmement effilé dont le diamètre d'ouverture à la pointe est inférieur à 0,1 µm (les
premières faisaient 0,5 µm), elle est remplie d'une solution conductrice de chlorure de potassium
trois fois molaire (KCl 3M) dans laquelle est plongé un fil métallique assurant la liaison avec la
chaîne d'enregistrement. Le signal n'excédant pas quelques dizaines de millivolts, il est ensuite
amplifié par un préamplificateur puis envoyé vers un oscilloscope, dispositif qui présente
l'avantage de le visualiser et de le quantifier tout en suivant son évolution dans le temps, ce que ne
permettrait pas un simple appareil de mesure de type voltmètre.
 Lorsque les fibres nerveuses ont un petit diamètre, on utilise une micro-pipette. Cette micro-pipette
est un tube capillaire en pyrex qui est étiré après chauffage pour donner une pointe de 1 micron de
diamètre.
 12

La plupart des neurones ont un potentiel membranaire de repos qui varie entre -60 et -70 millivolts,
l’intérieur de la cellule est négatif par rapport à son extérieur, comme une pile électrique. La membrane
présente donc deux (02) pôles: elle est dite polarisée au repos.
Un signal nerveux est la conséquence d’une modification de ce potentiel de repos qui devient un potentiel
d’action.

C. LE POTENTIEL D’ACTION

1. DÉFINITION
L’élément de base de la transmission d’information au niveau du neurone est une brève impulsion
électrique qui traverse l’axone appelée : «potentiel d’action» : Il s’agit d’une inversion temporaire du
potentiel de membrane survenant lorsque la membrane devient brutalement perméable aux ions Na+ puis
aux ions K+
Le processus donnant naissance au potentiel d’action est appelé « dépolarisation» (le potentiel passe de -
7Omv à + 5Omv)
Puis, au bout d’environ une milliseconde, l’équilibre ionique se restitue et le potentiel de repos est retrouvé.
Remarque: A l’inverse, une augmentation du potentiel de repos (par exemple de -7Omv à- 9Omv) réalise
une hyperpolarisation.
Une dépolarisation augmente la capacité d’une cellule à générer un potentiel d’action si cette dépolarisation
atteint un certain seuil elle est donc excitatrice: par contre l’hyperpolarisation diminue cette capacité et est
donc inhibitrice.

Ce potentiel, qui correspond à une modification temporaire de la polarité membranaire comprend trois
phases :
 une première phase de dépolarisation extrêmement brève puisqu'elle ne dure qu'une fraction de
milliseconde et qui se traduit par une brusque inversion du potentiel de membrane (on passe en
moyenne de – 60 mV à + 40 mV) ;
 une seconde phase de repolarisation un peu plus lente qui permet au potentiel de membrane de
revenir à son niveau de repos ;
 une troisième phase de post-hyperpolarisation encore plus lente (plusieurs millisecondes) et de
très faible amplitude pendant laquelle les concentrations ioniques intracellulaires retrouvent leurs
valeurs initiales.
Ce sont en effet des mouvements de sodium et de potassium qui sont à l'origine des différentes
phases du potentiel d'action.
 13

 Au repos, la perméabilité membranaire au sodium (PNa) est très faible car la plupart des canaux
au sodium sont fermés. Or, ces canaux étant sensibles au potentiel de membrane (on dit qu'ils sont
électrodépendants ou voltage-dépendants), une légère dépolarisation suffit à provoquer leur
ouverture. Les ions sodium rentrent alors massivement dans la cellule en raison de leur gradient de
concentration et de leur gradient électrique ce qui augmente la dépolarisation et finit par inverser
le potentiel de membrane qui atteint une valeur d'environ + 40 mV.
 Cette forte dépolarisation finit par inactiver les canaux au sodium mais induit l'ouverture de
canaux au potassium, également électrodépendants, ce qui a pour effet d'augmenter la perméabilité
au potassium (PK). Les ions potassium, beaucoup plus nombreux à l'intérieur qu'à l'extérieur,
quittent alors la cellule en masse et permettent au potentiel de membrane de retrouver sa valeur
initiale.
 Toutefois les canaux au potassium n'étant pas immédiatement inactivés au moment où la fibre
retrouve son potentiel de repos, les ions potassium continuent à quitter la cellule et provoquent
ainsi une légère hyperpolarisation, le temps que la perméabilité au potassium retrouve sa valeur de
repos. Dans le même temps, la pompe Na-K s'active et expulse le sodium entré pendant la phase
de dépolarisation.
La preuve en fut apportée en utilisant deux drogues spécifiques, l'une bloquant sélectivement les
canaux au sodium, l'autre ceux au potassium.
 En ajoutant à la préparation de la tétrodotoxine ou TTX (une toxine isolée du foie et des ovaires
de certains poissons de l'ordre des Tétraondotiformes vivant dans les mers chaudes asiatiques,
comme le fameux fugu japonais), le potentiel d'action n'apparaît pas. La TTX présente en effet la
particularité de bloquer les canaux au sodium et empêche ainsi toute dépolarisation.
 Inversement, en ajoutant du tétraéthylammonium ou TEA (un ammonium quaternaire) à la
préparation, une fois la fibre dépolarisée, la repolarisation apparaît beaucoup plus tardivement.
Cela est du au fait que le TEA bloquant les canaux au potassium, il faut attendre que les canaux au
sodium soient complètement inactivés et que la pompe Na-K ait rétabli les concentrations initiales
pour que la fibre se repolarise.
 14

2. TECHNI QUES DE STI MULATI ON ET D’ENREGI STREMENT DU POTENTI EL

D’ACTI ON
Une fibre nerveuse peut être excitée de deux (02) manières très différentes; ou bien l’excitation est naturelle,
dans ce cas le potentiel d’action naît par suite de mise en jeu de phénomènes siégeant dans les structures
d’où provient la fibre (structures centrales ou organes de sens); ou bien l’excitation est artificielle et dans ce
cas les stimuli peuvent être de nature variée : mécanique, chimique, thermique ou électrique.
Le courant électrique est un agent idéal car :
 Facile à produire
 Facile à mesurer
 Engendre des réponses reproductibles
 Ne lèse pas la préparation
 N’est pas couteux.

Technique de stimulation électrique:

 D’une source de courant continu relié à deux (02) électrodes (cathode et anode) mises au contact de
Le plus simple, des stimulateurs électriques, est constitué:

 Un circuit comprenant une clé à deux (02) positions:

la préparation à étudier (fibre nerveuse)

 Circuit ouvert (O) le courant ne passe pas.

 Circuit fermé (F) le courant passe.
Ce dispositif permet de délivrer à la fibre une onde rectangulaire de courant dont l’intensité (I) est mesurée
par un ampèremètre (A).

 Son intensité
Les paramètres du courant imposé sont :

 Sa durée
 Sa vitesse d’installation
 Sa fréquence
 15

3. LES DIFFERENTES PHASES DU POTENTIEL D’ACTION :

 Le prépotentiel (electrotonus ou potentiel electotonique) est l’ensemble des modifications du

potentiel de membrane précédant la pointe. Le pré potentiel est un phénomène:
 Sans seuil discernable
 Localisé
 Progressif en fonction de l’intensité du courant électrique (gradué ou graduable)

 obéit à la loi du tout ou rien.
Le potentiel d’action

 Propagé ; l’'intensité du potentiel d’action ne s'amenuise pas avec sa propagation.

 L'intensité (et la durée) du stimulus est codée par la fréquence en PA (en Hertz)

La pointe est le seul phénomène propagé du potentiel d’action (appelée aussi «SPIKE»); elle
correspond à une très importante et transitoire variation du potentiel de membrane dont elle modifie
brièvement l’excitabilité.
 16

4. LES PROPRIETES SPECIFIQUES DES MEMBRANES EXCITABLES :

EXCITABILITE ET CONDUCTIBILITE
Excitabilité et conductibilité sont deux propriétés inséparables du neurone. La première lui permet
d'émettre un potentiel d'action à la suite d'une excitation supraliminaire, la seconde de
propager.Toutefois, au moment où le potentiel d'action est émis, la fibre étant dépolarisée, il est
impossible de la dépolariser à nouveau. Il faut donc attendre que le potentiel de membrane retrouve une
valeur inférieure au seuil critique pour pouvoir l'exciter une nouvelle fois. On est ainsi amené à
distinguer deux périodes qui caractérisent son excitabilité.
 Une période réfractaire absolue (PRA) pendant laquelle toute stimulation, même supraliminaire,
est inefficace puisque la fibre est déjà dépolarisée.
 Une période réfractaire relative (PRR) pendant laquelle un second potentiel d'action peut être
émis à la condition que la dépolarisation produite par l'excitation atteigne le seuil critique, ce qui
implique qu'elle soit plus importante puisque la valeur du potentiel de repos n'a pas encore été
restaurée.

On peut mettre en évidence ce cycle d'excitabilité en stimulant expérimentalement une fibre nerveuse
par deux chocs successifs d'intensité supraliminaire.
 Si le deuxième choc est porté pendant la période réfractaire absolue, on n'observe pas de
deuxième potentiel d'action.
 Par contre, si le deuxième choc est porté pendant la période réfractaire relative, un second
potentiel d'action apparaît mais il faut attendre que les concentrations ioniques soient entièrement
restaurées pour que son amplitude soit maximale.
 Enfin, si le deuxième choc est porté une fois que la fibre a retrouvé son potentiel de repos, le
second potentiel d'action est identique au premier.
 17

Dans l'organisme, le potentiel d'action peut apparaître de deux façons :

 Dans le premier cas, c'est un stimulus de nature physique ou chimique détecté par un récepteur
sensoriel qui est à l'origine du potentiel d'action. Si le stimulus atteint une valeur suffisante, il
provoque une variation de potentiel local, dénommée potentiel de récepteur, et/ou un potentiel
générateur, qui, à partir d'un seuil critique, génère un potentiel d'action dans la fibre nerveuse
issue du récepteur qui sera ensuite véhiculé jusqu'au cerveau.
 Dans le second cas, les contacts synaptiques permettent au neurone de recevoir plusieurs
informations en provenance d'autres neurones qui se traduisent soit par des dépolarisations
(synapses excitatrices) soit par des hyperpolarisations (synapses inhibitrices). Ces potentiels post-
synaptiques(PPSE et PPSI) se propagent ensuite jusqu'au corps cellulaire où s'effectue la
sommation algébrique des dépolarisations et des hyperpolarisations. Si la dépolarisation l'emporte
et si elle est suffisante, un potentiel d'action naît alors au niveau du cône d'implantation d'axone.

 Le seuil d’excitation:
La dépolarisation doit donc toujours atteindre un seuil critique (on parle de potentiel seuil ou de potentiel
critique) pour que le potentiel d'action apparaisse.
L’intensité du courant juste suffisante pour obtenir une réponse (potentiel d’action) appelée le seuil
d’excitabilité ou intensité liminaire ou la rhéobase.
Le seuil d’excitation est inversement proportionnel au diamètre de l’axone (seuil / diamètre); plus l’axone a
un diamètre grand, plus Sons seuil d’excitation est bas. Lorsqu’il y a dans un nerf des axones de diamètre
différent, un stimulus électrique de faible intensité active uniquement les axones de petit diamètre
 Relation intensité de courant-durée:
Le seuil d’excitation d’un courant pour obtenir une pointe est appelé la rhéobase
Le temps utile est le temps minimum pendant lequel doit passer l’onde rectangulaire de courant pour que
l’intensité rhéobasique provoque une pointe.
La chronaxie est la durée de passage nécessaire pour qu’une onde rectangulaire de courant d’une intensité
double de la rhéobase soit excitante
 La vitesse de conduction :
La vitesse de conduction de la pointe est proportionnelle au diamètre de l’axone (la vitesse est grande dans
les fibres nerveuses à grand diamètre)

Distance (entre le point de stimulation et le point de recueil)

La Vitesse (m/s) =
Latence (temps entre le début de stimulation et l’apparition du potentiel)
 18

Ici encore, il est plus facile de déterminer la vitesse de conduction d'une fibre nerveuse in vitro qu'in
situ. Il suffit de mesurer la distance d(à l'aide d'un réglet) qui sépare l'électrode de stimulation de
l'électrode de réception et le temps de latence t (à l'aide d'un oscilloscope) mis par la dépolarisation
pour atteindre l'électrode de réception suite à une excitation supraliminaire. La vitesse v est alors égale
au rapport d /t et, selon l'habitude, exprimée en mètre par seconde (m/s). De telles mesures ont permis
d'établir une classification des fibres nerveuses périphériques.

 Amplitude: « loi du tout ou rien »

La pointe (potentiel d’action) obéit à la loi du tout ou rien, ce qui signifie qu’elle apparaît avec un seuil: il y
a pointe (si l’intensité du courant de stimulation est liminaire) ou pas (rien) (si l’intensité du courant est
infraliminaire).
Une fois apparue, elle atteint une valeur d’emblée maxima (tout), et son amplitude n’augmenta plus (même
pour des valeurs supraliminaires du courant)
 POTENTIEL DE RECEPTEUR/POTENTIEL GENERATEUR:

GENESE D’UN MESSAGE SENSORIEL

La naissance du potentiel (par exemple lorsqu’un neurone sensitif de la peau est stimulé par un tact) donne
lieu à un signal qui est purement localisé appelé «potentiel récepteur» ou «potentiel générateur» (la plupart
du temps, c’est une dépolarisation)
Celui-ci est graduel : c’est-à-dire que le potentiel est d’autant plus ample que le stimulus est plus intense.
Si la somme algébrique des influx excitateurs et inhibitrice dépasse un certain seuil, alors, apparaît un
potentiel d’action capable de se propager.
Le processus de transduction crée le «potentiel récepteur», les dépolarisations de la membrane qui
s’additionnent et créent les potentiels d’ation sont appelées «potentiel générateur».
 19

Rem :Quand la structure réceptrice fait partie d’un neurone sensitif, les expressions «potentiel récepteur»,et
«potentiel générateur» sont synonymes .
Dans un second cas ils sont distincts, si le récepteur, est une cellule, en se dépolarisant, elle libère un
neurotransmetteur dans un autre neurone afférent auquel il est en relation synaptique et produit un potentiel
générateur.

 PROPAGATION DU POTENTIEL D’ACTION:conductibilité

Si la d.d.p le long de l’axone avec une inversion de la polarisation membranaire sous son passage.

 plus rapidement pour les axones myélinisés de manière saltatoire

Cette conduction se fait

 Sinon, elle se fait « de proche en proche » par courants locaux (fibres amyéliniques).

Le système nerveux est capable d’identifier n’importe quel message nerveux qui dépendra du maintien d’un
certain nombre de potentiels d’actions dans le temps d’une part, et d’autre part de leur fréquence : cette
notion de codage y est fondamentale.

 Schéma électrique d'une membrane excitable

On peut assimiler la membrane des cellules excitables à un circuit électrique formé par une résistance et une
capacité; la résistance est représentée par les canaux ioniques et la capacité est représentée par la bicouche
lipidique. L'ensemble est associé à une source de potentiel qui représente le potentiel transmembranaire Em .
Au repos la capacité membranaire est chargée positivement à l'extérieur et négativement à l'intérieur.
 20

V. LA SYNAPSE

Il existe deux types de synapses:

 Electrique: pour lesquelles la transmission de neurone à neurone implique un processus purement
électrique
 Chimique : faisant intervenir la sécrétion et la libération de substances chimiques nécessaires à la
transmission de l’information. En pratique nous allons nous intéresser à ce dernier type.

A. ANATOMIE

 l’élément pré-synaptique qui est l’élément sécrétoire

La synapse est constituée de deux parties:

 l’élément post-synaptique
Entre les deux se situe l’espace inter synaptique ou la fente synaptique(distantes en moyenne de 20 à 50 nm)
L’élément pré-synaptique contient un certain nombre de vésicules synaptiques contenant une
substance chimique : «le neurotransmetteur ou neuromédiateur»
Dans l’exemple de la jonction neuromusculaire, le neurotransmetteur est l’Acétylcholine (Ach).

B. FONCTIONNEMENT DE LA SYNAPSE

Le principe fondamental de la synapse chimique est la transformation d’un message électrique en un

message chimique en passant par différentes étapes
Schématiquement, la transmission synaptique comprend cinq étapes :
 la synthèse du neurotransmetteur dans l'élément présynaptique,
 le stockage du neurotransmetteur dans la terminaison présynaptique,
 la libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique,
 la combinaison du neurotransmetteur avec les récepteurs post-synaptiques,
 l'inactivation du neurotransmetteur après dissociation du complexe récepteur-neurotransmetteur.
Le neurotransmetteur est généralement synthétisé dans les boutons terminaux à partir de précurseurs.
Il est ensuite stocké dans les vésicules synaptiques .
 21

L'arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison présynaptique va déclencher plusieurs

phénomènes :

 Le potentiel d’action se propage le long de l’axone, ce qui se traduit par une inversion de polarisation
(l’intérieur de la membrane devient positif)
 Lorsque le potentiel d’action atteint l’extrémité axonale (bouton synaptique), on assiste à une entrée
massive d’ions Ca++ au niveau pré synaptique qui déclenche la libération de neuromédiateur par un

 Au niveau post-synaptique, se trouvent les récepteurs spécifiques sur lesquels le neurotransmetteur

phénomène d’exocytose des vésicules.

vient se fixer sélectivement (comme une clé dans une serrure). La libération massive du
neuromédiateur entraîne une modification de la perméabilité membranaire post-synaptique (par une
entrée de Na+ ou de Ca++ )qui déclenche la dépolarisation de l’élément post synaptique : c’est le
potentiel post-synaptique excitateur (PPSE).
 Si celui-ci atteint un certain seuil, il déclenche un potentiel d’action qui va se propager tout le long
du deuxième élément.
 Le neurotransmetteur sera ensuite détruit par une dégradation enzymatique (Acétylcholinestérase en
qui concerne la jonction neuromusculaire).
Remarque. Il existe des neurotransmetteurs qui possèdent un effet inhibiteur(par entrée de Cl- ou sortie
de K+) en entrainant une hyperpolarisation (potentiel post-synaptique inhibiteur: PPSI) qui rend la
membrane post-synaptique moins excitable(en augmentant son seuil).
Le curare qui est une drogue, est un inhibiteur compétitif de l'ACh, et bloque la transmission du PA au
niveau de la plaque motrice.

Récepteurs post-synaptiques
 récepteur ionotropique : On l’appelle aussi le récepteur canal, il permet une transmission rapide de
l’information. Après son activation il va y avoir ouverture du canal dès qu’il y a fixation du neurotransmetteur
sur son site.
 Récepteur métabotropique : Ce sont des récepteurs séparés du canal ionique. Ils sont à transmission lente
que l’on appelle aussi transmission avec second messager (protéine G, AMPc,…).
 22

VI. LES NEUROTRANSMETTEURS

On définit un neurotransmetteur comme une substance chimique répondant aux 4 critères suivants
1- sa présence à l’intérieur de la cellule nerveuse (de même que les enzymes nécessaires à sa synthèse).
2- La présence au niveau synaptique des enzymes nécessaires à son inactivation
3- La possibilité de reproduire ses effets en plaçant une substance synthétique analogue au niveau
synaptique
4- La présence de cette substance dans l’espace synaptique lors de l’activation spontanée ou de la
stimulation électrique de la cellule nerveuse.
Plusieurs substances présentes dans le système nerveux répondent à ces critères: exemples l’Acétylcholine,
les catécholamines: dont la dopamine, la noradrénaline et l’adrénaline la sérotonine.