Cours Paléontologe STU S4

Licence fondamentale Sciences de la Terre et de l'Univers (STU S4) - Cours de Paléontologie
UNIVERSITE CADI AYYAD

FACULTE DES SCIENCES SEMLALIA
DEPARTEMENT DE GEOLOGIE
Licence fondamentale
Sciences de la terre et de l'Univers (STU)
Semestre S4
Module : Paléontologie
COURS DE PALEONTOLOGIE
Pr. Mounsif IBNOUSSINA & Pr Driss SADKI
Année universitaire 2014/2015
Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

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Chapitre 1
GENERALITES
1. Définitions
1.1. Paléontologie
C’est la science qui étudie les organismes animaux et végétaux ayant vécu aux époques
antérieures à l’époque actuelle : ces organismes nous sont connus seulement par des vestiges
qu’ils ont laissés dans les sédiments, soit sous forme de restes d’organismes, soit sous forme
de traces d’activité (traces de pas, de prédation, de nutrition, etc…). Ces restes d’organismes
et traces d’activité portent le nom de fossiles. Le mot paléontologie est dérivé des mots grecs :
Palaios : ancien
ontos : être
logos : étude, discours, science, …
1.2. Fossiles
Les fossiles sont des animaux ou des végétaux qui, suite à leur mort, sont conservés dans les
sédiments sous forme de restes. Les tissus mous disparaissent rapidement, ne laissant que les
parties dures (coquilles, carapaces, tests, os) ou les parties ligneuses des plantes.
Le terme fossile comprend non seulement les restes des organismes (os, dents, coquilles….),
mais aussi les vestiges de leur activité, soit leurs traces : empreintes de feuilles, traces de pas
dans la boue, trous de vers dans le sable, …
2. Utilité de la paléontologie
La détermination de l’âge relatif des terrains à l’aide des fossiles (biostratigraphie) permet la
détermination de la position structurale des diverses formations sédimentaires dans lesquelles
les fossiles ont été trouvés et permet d’établir des corrélations.
2.1. Fossiles stratigraphiques
Les fossiles stratigraphiques (fossiles repères) permettent de dater les terrains. Ils doivent
avoir une répartition courte dans le temps (évolution rapide) et une vaste répartition
géographique permettant des corrélations à longue distance.
2.2. Fossiles de faciès
Tout fossile est plus ou moins un fossile de faciès, c’est-à-dire caractéristique d’un
environnement donné. Certains fossiles sont très étroitement adaptés à un milieu et peuvent
donc être de bons indicateurs des conditions écologiques. Le plus souvent, ce sont des
associations d’espèces qui permettent de reconstituer le milieu au moment où ils ont vécu,
déterminants ainsi le faciès. Les fossiles aident à déchiffrer les anciens types
d’environnements (Paléo-environnements).

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2.3. Paléontologie appliquée
Dans le domaine de la paléontologie appliquée, la biostratigraphie et l’interprétation

environnementale jouent un rôle important, notamment dans l’étude des sondages pétroliers.
Les macrofossiles (déterminables à l’œil nu) sont généralement détruits par l’outil de forage
d’où l’utilisation des diverses branches de la micopaléontologie pour l’étude des échantillons
de forage.
3. Notions de stratigraphie
Au cours des temps géologiques, les roches sédimentaires se sont déposées couche sur
couche, séparées par des plans de stratification. L’un des principes le plus important de la
stratigraphie est que chaque couche s’est déposée sur une couche plus ancienne, de façon que
dans une séquence non perturbée par des mouvements tectoniques, les roches les plus
anciennes soient à la base de la séquence et les plus récentes au sommet ; c’est le principe de
superposition.

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Chapitre 2
LES FOSSILES ET LE MILIEU
PALEOECOLOGIE ET TAPHONOMIE
Introduction
L’étude des relations des organismes actuels avec leur environnement s’appelle écologie,
celle des organismes du passé avec l’environnement dans lequel ils vivaient est la
paléoécologie.
L’interprétation paléoécologique utilise des fossiles qui vivaient à un endroit donné et qui ont
été enfoui sur place (le squelette d’un chat noyé, apporté par un fleuve dans la mer n’indique
pas que le chat est un animal aquatique). Elle aide à la reconstruction de la géographie au
moment du dépôt de la formation géologique étudiée ; on parle de reconstruction ou
reconstitution paléogéographique.
I. LA PALEOECOLOGIE
C’est la science qui étudie les relations des environnements qui ont caractérisé les organismes
pendant leur vie. Elle concerne l’intervalle de temps qui s’écoule entre la naissance et la mort
de l’organisme.
A. Rappels sur le domaine de l’écologie
1. Définitions
1.1. Ecologie
L’écologie est un mot d’origine grecque composé de deux termes (Oikos : habitation et
Logos : étude, science,…). C’est donc la science qui étudie les relations entre les organismes
et les milieux environnants.
1.2. Population ou dème
C’est un système biologique formé d’un groupe d’individus de la même espèce, vivant dans
un endroit déterminé au même moment.

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1.3. Communauté ou biocénose
Une biocénose regroupe des ensembles d’individus, de populations, de peuplements qui

habitent au même moment, un territoire commun, dans des conditions de milieu déterminé.
1.4. Biotope
En écologie, un biotope est un lieu de vie défini par des caractéristiques physico-chimiques
stables et abritant une communauté d'êtres vivants relativement uniformes. C’est le support de
la biocénose, autrement dit ; c’est le substrat sur lequel se développe la biocénose.
1.5. Ecosystème
L’écosystème correspond à l’ensemble des biotopes et biocénoses, c’est donc l’unité de base
en écologie (biocénose + biotope forment un écosystème).
2. Facteurs écologiques (facteurs et conditions de l’environnement)
Les facteurs écologiques sont les éléments d'un milieu qui ont des impacts sur les populations
animales et végétales. On distingue 2 types de facteurs écologiques : les facteurs abiotiques et
les facteurs biotiques.
2.1. Les facteurs abiotiques
Ce sont les facteurs physico-chimiques qui agissent sur le milieu (profondeur, température,
lumière, humidité de l’air, pression atmosphérique et hydrostatique, structure physique et
chimique du substrat, composition chimique de l’eau, salinité, pH,…).
Exemple : Certaines plantes dites halophytes sont adaptées aux milieux salées. Afin qu'elles
puissent croître, elles ont besoin d'un sol ayant une haute concentration en sels.
a. En milieu aquatique
En milieu aquatique la salinité constitue un facteur primordial car elle contrôle la densité et la
diversité des populations. Les autres facteurs sont l’hydrodynamisme, la température,
l’éclairement, la profondeur de la tranche d’eau, les teneurs en O2 dissous, le taux de
sédimentation, la qualité du substrat, etc…
b. En milieu terrestre
Les milieux terrestres sont régis essentiellement par les climats dont les diverses composantes
sont : la température, l’ensoleillement, le vent, l’humidité, etc…
2.2. Les facteurs biotiques
Les facteurs biotiques sont déterminés par la présence, à côté d’un organisme, d’autres
organismes de la même espèce ou d’espèces différentes, qui exercent sur lui une concurrence,
une compétition, une symbiose, une prédation, un parasitisme, et en subissent à leur tour
l’influence.

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Exemple : La présence de bactéries dans le sol peut aider à fournir des éléments nutritifs aux
plantes.
3. Répartition des organismes en fonction du milieu de vie
Nous retenons principalement le milieu aquatique et spécialement le milieu marin. Ainsi, en

tenant compte de la profondeur et de la répartition des organismes, on distingue les
organismes qui vivent sur le fond (benthiques) et ceux qui vivent dans la masse ou tranche
d’eau (pélagiques).
3.1. Les organismes benthiques ou benthos
C’est l’ensemble des organismes vivant en étroite liaison avec le fond. Les uns sont enfouis
(endobiontes), les autres vivent à la surface du substratum (épibiontes).
Habitat et locomotion des faunes marines

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a. Les endobiontes ou endofaune
Ce sont des organismes qui vivent enfoncés dans le fond, ils fouissent dans les sédiments
meubles ou forent les substrats durs. Ce mode de vie entraine certaines modifications
anatomiques.
Chez certains mollusques, on assiste au développement d’un siphon ; expansion tubulaire

charnue du corps. Au niveau des valves, sa présence se traduit par une échancrure de la ligne
palléale (sinus) et par l’allongement de la coquille dans le sens antéro-postérieur.
b. Les épibiontes
Ce sont des organismes qui vivent à la surface du substratum, soit fixés (sessiles) soit actifs
libres (vagiles).
 Le benthos sessile
Ce sont des organismes fixés ou posés sur le fond, les adaptations à ce mode de vie sont
multiples :
 Certains organismes sont simplement posés à la surface du sédiment meuble par

l’intermédiaire d’épines (Brachiopodes) ou par leur coquille, c’est le cas de certains
lamellibranches dont la valve gauche est posée sur le fond et la valve droite joue le
rôle d’opercule,
 D’autres organismes, les plus nombreux, sont fixés sur un substratum, soit par un
pédoncule (Brachiopodes, plantes aquatiques,…), soit par un organe spécialisé ; le
byssus des (Lamellibranches).
 Le benthos vagile
Ce sont des organismes libres qui effectuent des déplacements limités au contact du fond.
Leur mobilité est assurée par divers procédés :
 Contraction des muscles du corps (Vers de terre),

 Sole de reptation (Gastéropodes),
 Appareil de locomotion (pattes d’Arthropodes),
 Organe de propulsion (coquille à symétrie bilatérale chez certains Lamellibranches
pectenidés),
 Organes spécialisés (système ambulacraires et piquants des Echinodermes).
3.2. Les organismes pélagiques ou planctoniques
a. Le plancton
Ce sont les organismes qui vivent librement dans l’eau et se laissent aller par les courants
(déplacement passif puisqu’ils sont entrainés par l’eau). Selon leur origine, on distingue :
 Le zooplancton : origine animale,

 Le phytoplancton : origine végétale.

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Ce sont des organismes qui sont généralement dépourvus d’organes de locomotion. Certains
organismes flottent tout en restant fixés à des objets ou à d’autres organismes (pseudo
plancton).
b. Le necton
Ce sont des organismes qui vivent en pleine eau, s’y déplacent activement et leur mobilité est
assurée par des organes de natation (nageoires des Poissons, tentacules des Céphalopodes,…).
Mode de vie de quelques Lamellibranches
4. Les divers milieux organiques du domaine marin
Le milieu marin peut-être divisé en deux domaines, en fonction de la profondeur ; le domaine

benthique et le domaine pélagique. Ces deux grands domaines se subdivisent en deux
provinces, selon l’éloignement de la côte et par conséquent selon la profondeur de l’eau. On
distingue ; La province néritique et la province pélagique ou océanique.
4.1. La province néritique
Elle correspond au plateau continental à vie benthique très développée, elle comporte quatre
étages :
 Etage supra littoral : milieu immergé exceptionnellement aux grandes marées,

 Etage médio littoral (intertidal) : c’est la zone de balancement des marées,
 Etage infra littoral : constamment immergé, sa profondeur varie de 6 à 50 m en
fonction de la clarté des eaux. Sa limite inférieure correspond à la limite de
pénétration des rayons lumineux (zone Euphotique),
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 Etage circa littoral : il va jusqu’à la limite du plateau continental (- 200 m) ;

correspond à la limite de la photosynthèse.
4.2. La province océanique
Elle peut être divisée en trois étages dont les peuplements benthiques sont pauvres et se
modifient avec la profondeur :
 Etage bathyal : compris entre –200 et – 4000 m, il correspond au talus

continental,
 Etage abyssal : compris entre – 4000 et – 5000 m de profondeur,
 Etage hadal : ce sont les grands fonds océaniques.
Profil bathymétrique avec les principales zones marines
B. La paléoécologie
1. Généralités
1.1. Définitions
La paléoécologie est l’étude des êtres du passé dans leur milieu, c’est donc l’écologie des
organismes du passé. Elle utilise, de la même façon, les termes de l’écologie actuelle pour
désigner les environnements, les modes de vie, les sensibilités des organismes aux différents
facteurs physico-chimiques.

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1.2. Milieu de vie et milieu de dépôt
Le milieu de vie ou biotope n’est pas directement appréhendé en géologie. Ce que l’on
observe, en effet, c’est le milieu de dépôt des fossiles ou gisement fossilifère. Or, les
concordances entre biotope et gisement fossilifère sont plus ou moins partielles. Trois cas sont
alors possibles :
a. Cas d’un milieu marin de basse énergie, à topographie plane
Tous les organismes qui vivent entre la surface et le fond vont s’accumuler, à leur mort, sur le
plan de sédimentation. Le gisement fossilifère apparait alors comme la projection, sur le fond
de la mer, de plusieurs peuplements superposés dans la tranche d’eau. On retrouvera
associés ; des organismes benthiques et des organismes pélagiques. Le gisement sera donc
constitué de :
 Une population autochtone vivant dans le sédiment ou fixée sur le fond sédimentaire
(formes épibiontes sessiles et endobiontes),
 Une population sub autochtone se déplaçant sur le fond sédimentaire (formes
épibiontes vagiles),
 Une population épi autochtone vivant entre la surface et le fond (formes
planctoniques et nectoniques).
b. Cas d’un milieu marin de haute énergie, balayé par les courants, ou à
topographie en pente
Les déplacements latéraux des organismes morts peuvent être importants. Dans ce cas, milieu
de vie et milieu de dépôt sont totalement dissociés (différents) et la population du gisement est
alors dite allochtone.
c. Cas d’un milieu marin à sédimentation faible ou nulle
Dans ce cas, les restes d’organismes ayant vécu à des époques différentes peuvent
s’accumuler et se mêler sur le fond marin. Ils constituent alors des niveaux de condensation
qui comportent des populations hétérochrones qui peuvent témoigner de conditions de vie
différentes.
2. Les approches paléoécologiques
La reconstitution des paléo environnements et de leurs relations avec les organismes fossiles
se base sur des principes et des méthodes qui sont complémentaires :
 Approche actualiste,
 Méthode synoptique,
 Analyse éco séquentielle,
 Méthodes quantitatives,
 Analyses morpho fonctionnelles.

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2.1. Approche actualiste
Elle consiste à identifier les milieux de vie fossiles par analogie avec les milieux de vie
actuels. Cependant, cette approche montre quelques difficultés :
 Par rapport à l’actuel, les conditions du milieu ont changé au cours des temps
géologiques (modification des teneurs en O2 et CO2, rayonnement UV, etc…),
 Plus on s’éloigne dans le temps, plus les peuplements organiques différent des
peuplements actuels. Ainsi, l’approche actualiste est peu applicable dans les temps
géologiques où de nombreux organismes n’ont pas de représentant actuel (exemple :
dans le Paléozoïque, les Archéocyates, les Conodontes, les Trilobites,…n’ont pas de
représentant actuel),
 Le biotope d’un groupe organique peut se modifier dans le temps (exemple : les
Crinoïdes qui étaient abondants sur les plates formes au Paléozoïque et au Mésozoïque
préfèrent aujourd’hui des profondeurs plus importantes soit – 2000 à – 3000 m).
La méthode actualiste est très utilisable pour le Tertiaire mais, elle est plus difficile à
appliquer pour les temps plus anciens.
a. Méthode synoptique (méthode multidisciplinaire)
(Synoptique : qui permet de saisir d’un seul coup d’œil les diverses parties d’un ensemble).
Cette méthode consiste à reconstituer les milieux de vie fossiles par l’analyse
sédimentologique et du contexte paléogéographique. Donc, par un dialogue permanent entre
paléontologues, sédimentologues et stratigraphes.
NB : La méthode n’est réalisée que si les fossiles ne sont pas remaniés.
Exemples :
Forme A : près du rivage dans des dépôts mudstones de teinte gris foncé, à figures de
dessiccation associées à du gypse et de la dolomite et à des algues charophytes. Ceci témoigne
d’un milieu infralittoral à médiolittoral de basse énergie, mal oxygéné.
Forme B : plus éloigné de la côte dans des dépôts wackstones de teinte claire, riches en intra
clastes et grains de quartz. Ceci indique un milieu infralittoral d’énergie moyenne, bien
oxygéné.
a. Analyse éco séquentielle
Cette méthode consiste à appliquer à l’étude des peuplements fossiles, les procédés de
l’analyse séquentielle, mis au point en sédimentologie. Son principe est d’analyser les
enchainements verticaux des peuplements fossiles part rapport à l’évolution des séquences
sédimentaires.
Comme en sédimentologie, on peut définir une écoséquence virtuelle, qui regroupe sur une
même colonne, les diverses associations organiques identifiées sur des coupes pour une
formation et une région donnée. La transcription horizontale de cette écoséquence virtuelle
constitue la séquence paysage décrivant les peuplements organiques de divers milieux.

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Les changements observés dans le temps peuvent être expliqués, soit par la migration des
biotopes (passage d’une plate forme à un milieu plus profond par exemple), soit par des
modifications du milieu de nature chimique (venue d’eau douce) ou physique (Température).
b. Méthodes quantitatives
Cette méthode reflète le plus les liens entre fossiles et milieux, elle s’appuie sur des
techniques statistiques qui permettent de quantifier les relations des divers organismes entre
eux et entre les fossiles et le sédiment.
c. Analyses morpho fonctionnelles
Elles sont basées sur le principe que les caractères morphologiques d’un organisme sont liés à
des fonctions morphologiques précises et donc à un environnement et à une activité donnée
(relation morphologie mode de vie).
Exemples : Térébratule (possède un gros foramen et un pédoncule, la fixation se fait sur un

substrat rocheux), Spirifer (forme ailée à foramen petit ou absent, la fixation se fait sur un
substrat vaseux).
II. LA TAPHONOMIE
A. Définition
C’est la science qui étudie les modalités de la fossilisation, elle couvre l’intervalle de temps
qui s’écoule entre la mort et l’extinction du fossile.
B. Genèse des gisements fossilifères
La formation d’un gisement fossilifère est l’aboutissement d’une longue série de

transformations biologiques et physico-chimiques.
1. L’accumulation des organismes
L’accumulation des organismes après leur mort (cadavres) peut avoir différentes origines :
 Les peuplements denses : c’est le cas des formations récifales où les individus
croissent les uns sur les autres, donnant naissance à des édifices biogènes. Ceci est
d’autant plus important si la durée de leur installation a été plus longue,
 Les hécatombes : c’est la mort de plusieurs individus en même temps à la suite d’un
changement brutal des conditions physico-chimiques de l’environnement (Eruption
volcanique provoquant des mortalités importantes chez les organismes terrestres,
assèchement brusque causant la mort des poissons,…),
 La concentration par transport : A la suite d’un transport plus ou moins prolongé,
des organismes souvent issus de biotopes distincts sont concentrés dans des sites qui
forment des pièges.
2. La fossilisation
La fossilisation est l’ensemble des processus qui conduisent à la transformation

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d’organismes morts en restes ou traces (fossiles) plus ou moins fidèles conservées au

cours des temps géologiques dans les roches sédimentaires. Elle constitue un phénomène
exceptionnel qui nécessite des conditions particulièrement favorables.
2.1. Conditions de fossilisation
Pour qu’il y ait fossilisation, il faut que l’animal ou le végétal soit soumis à des conditions
particulières peu de temps après sa mort : il faut qu’il échappe aux agents de destruction
et il faut qu’il soit soumis aux facteurs de conservation.
NB : Une des conditions préalables importante est que le cadavre soit rapidement
recouvert et protégé de l'exposition à l'air, de manière à interrompre les processus
naturels de décomposition.
 Agents de destruction
 agents atmosphériques : à l’air libre, ces agents désagrègent les cadavres,

 agents chimiques : la dissolution par l’eau conduit le plus souvent à la
destruction complète des organismes,
 agents biologiques : les organismes décomposeurs ou prédateurs (bactéries qui
décomposent toute matière organique et ramène ses éléments à l’état minéral,
insectes, charognards…).
 Facteurs de conservation
Les organismes doivent échapper aux agents de destruction, il faut donc les protéger par :
 enfouissement rapide : protège contre les agents atmosphériques.

 dans un sédiment fin, préférentiellement d’origine aquatique (Argiles, sables….)
L'enfouissement apparaît donc comme une condition nécessaire, il protège contre les agents
atmosphériques mais il est relativement impuissant contre les autres facteurs de destruction.
Toutefois, pour qu’il y’ait conservation, il faut que l’enfouissement soit rapide et que le
sédiment qui couvre l’organisme soit fin.
Notons que les sédiments à granulométrie fine (boues calcaires et argileuses) sont favorables à
l’enfouissement mais aussi les cendres volcaniques. Les milieux marins sont plus propices
que les milieux terrestres.
2.2. Aspects chimiques de la fossilisation
Après leur enfouissement, les restes des organismes subissent des transformations lentes et
progressives par échange de substances, ce qui aboutit à une recristallisation ou
minéralisation.
 Substances organiques : rapidement après la mort, les parties molles des organismes
sont généralement l’objet de décomposition sous l’action de bactéries. Il se produit
ainsi, des échanges chimiques entre l’organisme en décomposition et le sédiment qui
le contient,

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 Substances minérales : les parties minéralisées des organismes peuvent se conserver

sans changements notable, mais peuvent également subir des recristallisations. Il se
produit même fréquemment un remplacement du minéral initial par un autre minéral
sans aucune altération de la morphologie ; c’est l’épigénie ou pseudomorphose.
Les minéraux les plus communs dans les fossiles sont : la calcite (loges des
Céphalopodes), la silice (bois silicifié) et la pyrite (coquilles de Céphalopodes).
C. Différents modes de conservation
On distingue trois types ou modes de conservation :
1. Conservation complète (parties dures et parties molles) des organismes
L’organisme est conservé entièrement ; les os, les dents, les coquilles,… des organismes ne
sont pas les seules à être fossilisés mais aussi les plumes, les poils, les muscles, la peau, pour
lesquels la conservation est rare (dégradés peu de temps après la mort).
 Conservation dans la glace : des Mammouths de la période glaciaire ont été

découverts en Sibérie, dans les sols gelés depuis plus de dix mille ans. Les corps
étaient intacts et le contenu de l'estomac congelé.
 Conservation dans l'ambre : certains arbres produisent une résine qui se
transforme en ambre, après fossilisation. La résine provient des blessures
occasionnées aux troncs des arbres, elle piège accidentellement les insectes
xylophages dans ses coulées. Suite à leur chute, les gouttes de résine s'étalent sur
des animaux ou sur des fragments de végétaux. Les gisements d'ambre les plus
anciens connus, avec insectes, sont datés du Crétacé inférieur du Liban (-120 Ma).
 Conservation des momies : ce sont des cas particuliers de conservation par
enfouissement brutal dans des matériaux particuliers (cas des Pharaons d’Egypte).
On cite également le Rhinocéros entier découvert en Galicie momifié dans une
paraffine naturelle : l'ozocérite. Les parties molles ont été conservées dans un sol
imprégné de pétrole.
 Conservation dans les huiles ou les paraffines (bactéries fossiles dans les
pétroles), préservant ainsi la matière organique de la putréfaction et de
l'oxygénation.
Différentes voies de la conservation des organismes

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2. Conservation incomplète (seules les parties dures sont conservées)
Seules les parties dures sont conservées, c’est le mode de fossilisation le plus courant dans la
nature. Le squelette (coquille, test, carapace,…) est débarrassé de la matière organique par la
prédation, la putréfaction et/ou l'oxygénation.
Il peut arriver qu'exceptionnellement, les organismes à corps mou (sans parties dures) soient
fossilisés. Dans ces cas, l’organisme a été rapidement enfoui dans le sédiment, protégée ainsi
de l'oxygénation et des prédateurs. Il a donc été aplati en un film de carbone où souvent les
moindres détails sont conservés ; les éléments volatiles (hydrogène, azote et oxygène) sont
extraits et, seul le carbone a été conservé (les fossiles de fougères ou les feuilles des arbres
sont de bons exemples)
Exemple : Dans les forêts carbonifères, les feuilles ne sont plus qu'un mince film de carbone
dans la roche. Il en va de même de certains Ichtyosaures d'Allemagne, dont le corps a été
aplati.
3. Conservation des empreintes ou des traces d’activité
Les empreintes correspondent à la trace du corps ou à celle de l’activité de l’organisme. Ces

traces laissées par les organismes sur ou dans le sédiment portent le nom d'Ichnofossiles, on
peut citer :
 Traces de locomotion et de logement : traces de déplacement, marche, reptation,

saltation (empreintes de pas de Dinosaures, d'Amphibiens, de Crabes, impressions
sinueuses du déplacement d'Escargots, de Serpents), enfouissement et terriers
(structures de re-mobilisation du sédiment ; terriers creusés par les animaux fouisseurs
ou traces de bioturbation),
 Traces de nutrition et de reproduction : déjections fossiles (coprolithes phosphatés
de Requins), coquilles d'œufs de Dinosaures (rencontrés par milliers dans les environs
d'Aix-en-Provence), œufs de Reptiles (connus depuis le Jurassique moyen), œufs de
poissons, œufs de Gastéropodes du Cénozoïque.

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Schéma des principaux modes de fossilisation à partir d’une coquille originelle A

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D. Les associations d’organismes : la paléosynécologie
La paléosynécologie est une méthode qui permet de savoir si les fossiles rencontrés dans un
gisement ont vécu sur le lieu de leur enfouissement ou s’ils correspondent à une concentration
accidentelle de formes provenant de biotopes et d’époques différents. Ainsi, on distingue deux
types d’associations : La paléobiocénose et la thanatocénose
1. La paléobiocénose
La paléobiocénose correspond aux associations fossiles ayant vécu sur le lieu de leur
enfouissement à un moment donné. Elle reflète l’image d’une communauté de vie ayant vécu
sur place pendant la même époque. Dans ce cas, on dit que les fossiles d’une biocénose sont
autochtones. L’autochtonie des organismes peut se déduire par :
 L’absence de traces de transport et de tri mécanique ; on trouve, éloignées les unes des
autres, des coquilles de petite taille d’une part et de grande taille d’autre part,
appartenant à une même espèce,
 L’intégrité ou la non altération des formations squelettiques (fossiles entiers : 2 valves
de lamellibranches en connexion),
 La coexistence des différents stades de développement au sein d’une population
monospécifique,
 La présence de témoins de l’activité biologique (œufs, pistes, terriers,…),
 Les organismes en position de vie (racines de plantes, polypiers,…),
 Les caractères du sédiment (particules fines, absence de figures de courant ou de
traces d’érosion,…),
 Le remplissage du fossile et la composition du sédiment qui le contient sont de même
nature.
2. La Thanatocénose ou Taphocénose
La thanatocénose résulte d’une accumulation mécanique d’organismes, qui sont à l’origine de

gisements fossilifères par concentration. Elle ne reflète pas l’image d’une communauté de vie,
mais l’aboutissement d’une longue histoire postérieure à la mort des organismes. Les fossiles
d’une thanatocénose sont allochtones, ils peuvent provenir d’environnements et d’époques
géologiques variés.
L’allochtonie des organismes fossiles se déduit des caractères de la sédimentologie (fort

régime hydrodynamique, lacunes sédimentaires,…) et de l’aspect et la position des fossiles.
2. 1. L’orientation des fossiles
Lors de leur déplacement par l’eau ou par le vent, les organismes morts se comportent comme
des particules sédimentaires. Or, si le courant est unidirectionnel, les coquilles allongées
(Gastéropodes, Orthocères, Bélemnites,…) seront disposées avec leur grand axe parallèle au
sens des écoulements. Leur pointe sera, pour la plupart, dirigée vers l’amont.
Par contre, le va et vient des vagues dans le domaine littoral orientera les axes d’allongement
perpendiculairement à la direction de leur progression. De même, la concavité des valves
bombées de Brachiopodes et des Lamellibranches sera orientée vers le haut lorsqu’elles se
trouvent en position d’équilibre sur le substratum. Lorsque les valves subissent un transport,
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elles seront enfouies avec leur face dirigée vers le bas.
2. 2. Le tri granulométrique
Au cours du transport, les éléments squelettiques subissent un tri en fonction de leur taille et
de leur poids. Les accumulations fossiles sont ainsi constituées par des organismes ou
fragments de dimensions sensiblement identiques.
Dans le cas des associations de Lamellibranches, le tri granulométrique peut se manifester par
un enrichissement en valves gauches ou en valves droites. Les deux valves diffèrent en effet,
par leur forme, ce qui affecte leur comportement hydrodynamique. Au niveau des courbes de
fréquence, le tri granulométrique des fossiles est facilement mis en évidence.
2. 3. L’état de conservation
Le transport des fossiles provoque la détérioration plus ou moins accentuée des parties dures.
Les formes fragiles et les stades jeunes disparaissent en premier. Les coquilles sont
désarticulées, brisées et usées, les angles des éléments squelettiques s’arrondissent.
2. 4. Les indices de recyclage
Une thanatocénose est rarement le résultat d’un seul transport. Avant leur enfouissement, les
fossiles sont souvent repris par l’érosion et redéposés ailleurs. Ces recyclages successifs
peuvent se reconnaitre dans le remplissage sédimentaire. En effet, si le remplissage diffère par
sa nature pétrographique entre fossile et gangue, l’allochtonie est évidente.
2. 5. Le mélange des faunes et des flores : les incompatibilités écologiques
Lorsqu’une thanatocénose comporte des organismes ayant appartenu à des biotopes différents,
l’allochtonie est facilement mise en évidence.
Exemple : Juxtaposition dans un même gisement de formes benthiques vivant sur substrat
induré (Térébratule, gros foramen) et d’espèces fouisseuses (Lamellibranches sinupalliés).

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Chapitre 3
NOTION D’ESPECE ET BASES DE LA TAXINOMIE
A. Notion d’espèce
1. Introduction
La taxinomie ou taxonomie (du grec, Taxis = arrangement ; nomos = loi), appelée également
systématique est la science de la classification des êtres vivants.
Cette science étudie la hiérarchie des caractères des organismes (animaux ou végétaux), ce
qui lui permet de les regrouper en catégories appelées unités systématiques. On aboutit
ainsi, à un ordre ou un classement du monde animal et du monde végétal. Ceci permet de
constituer une base de connaissance utilisable pour des recherches plus poussées sur
l’évolution, l’écologie et la biogéographie.
La taxinomie a pour objet de rechercher également les relations entre des catégories
différentes ou unités systématiques différentes. Or, l’unité systématique (taxinomique)
fondamentale, naturelle du monde vivant est l’espèce.
2. Bref historique
2.1. L’espèce typologique
Jusqu’au 19ème siècle, les sciences biologiques s’appuyait sur une conception fixiste de
l’espèce c-à-d que les groupes élémentaires animaux ou végétaux étaient considérés comme
fixes et gardaient donc la forme que leur avait donné la création. Quand certaines espèces
mouraient, elles étaient remplacées par d’autres, elles mêmes dues à une nouvelle création ;
d’où la notion de créationnisme.
Cette conception fixiste était doublée d’un certain typisme, c-à-d que dans une espèce les
individus étaient considérés identiques à un individu type choisi arbitrairement. Autrement
dit, l’espèce était considérée comme formée par tous les individus qui ressemblaient à un
individu nommé en premier lieu qui est le type (prototype ou archétype).
Ainsi, la conception typologique par l’utilisation de critères de similitudes ou de

ressemblances morphologiques et par la perte de vue de toute notion de variation individuelle
aboutissait à la création d’espèces de plus en plus nombreuses qui, à l’extrême, pourrait
réduire chaque espèce à quelques individus.
2.2. L’espèce biologique
Vers la fin du 19ème siècle, on est amené à penser que les espèces n’avaient pas été créées une
à une, mais descendaient les unes des autres, d’où la notion d’espèce biologique.
Evidemment, cette conception répond aux notions répandues par les généticiens et autres
chercheurs néontologistes. En effet, ces derniers considèrent l’espèce comme étant des
groupes de populations constituées par des individus qui se ressemblent et qui se multiplient.
Donc, en plus de la similitude morphologique (critère de ressemblance) adoptée par les

typologistes, ils ajoutent la notion d’interfécondité. Par conséquent, l’espèce biologique peut
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se définir comme : une succession de populations qui sont effectivement ou potentiellement

interfécondes (cas de l’isolement géographique) et qui, dans les conditions actuelles, sont
incapables de se croiser avec d’autres successions comparables (Mayr E., 1963).
Bien sur, cette définition prise à la lettre n’est évidemment pas applicables en paléontologie
(on ne peut pas croiser les fossiles), alors qu’en néontologie, elle peut-être vérifiée aisément
(cas de l’isolement géographique).
Exemple : A partir d’une espèce d’oiseaux A, vivant dans un continent, un petit groupe
d’individus B se détache du territoire et migre vers une ile n°1 pour former un isolat
géographique.
Le groupe B n’emporte avec lui qu’une partie du patrimoine génétique (pool génétique) de la
population souche. Du fait des conditions nouvelles du milieu, l’évolution génétique du
groupe B sera différente de celle qu’elle est dans la souche A.
Après un certain temps, et sous l’effet d’éventuelles mutations, des phénotypes vont
apparaitre. Ces derniers vont devenir dominants, alors qu’ils étaient peut-être initialement
rares. A ce moment les deux populations sont encore interfécondes.
Supposons un petit groupe issu de B et qui migre vers une deuxième ile. Ce deuxième groupe
C va trouver d’autres nouvelles conditions du milieu. Les populations B et C sont
interfécondes alors que A et C (formes extrêmes) sont potentiellement interfécondes.
2.3. L’espèce vue par le paléontologiste
Rappel : [L’espèce est un ensemble d’individus interféconds (reproduction possible et descendance viable)
mais isolés sur le plan de la reproduction des individus membres d’autres espèces. Il s’agit du concept
biologique de l’espèce (dû notamment à Ernst Mayr et Theodosius Dobzhansky). Par ailleurs en dépit d’une
variabilité souvent non négligeable, les membres d’une même espèce présentent généralement une certaine
ressemblance morphologique, marqué par le partage de caractères hérités d’une parenté commune].

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Espèce paléontologique : La délimitation des espèces fossiles ne peut se faire en se basant

sur le critère d’interfécondité (utilisable seulement sur la vie actuelle). C’est pourquoi l’espèce
paléontologique est reconnue principalement sur des critères morphologiques (partage de
caractères, homogénéité générale). Elle n’est donc pas équivalente à la notion d’espèce
biologique et est plus subjective (soumise à l’avis du spécialiste). Elle porte également une
notion de temps.
L’espèce est une notion biologique. Ainsi, si la compréhension de l’espèce biologique doit
être connue des paléontologistes, les biologistes de leur côté ont un grand intérêt à suivre le
conseil donné par E. Mayr ; "Seuls les paléontologistes ont la possibilité d’étudier
correctement la dimension temporelle"
Or, lors de l’introduction de la notion du temps, l’unique critère de l’espèce instantanée qu’est
l’interfécondité disparait. Il est alors remplacé, par la notion de filiation et donc de l’héritage.
Dans ce cas, la continuité n’est établie que par le degré de ressemblances morphologiques
permettant ainsi, de définir des espèces spatio-temporelles ou chrono-espèces. Le
paléontologue doit toujours avoir à l’esprit cette notion en considérant l’espèce comme un
ensemble de populations et non comme groupe d’individus.
3. Dualité entre espèce biologique et espèce vue par le paléontologiste
Si les paléontologistes n’englobent pas dans leur vue sur l’espèce les études biologiques, et si
les néontologistes de leur côté ne cherchent pas à envisager le temps géologique pour définir
l’espèce, on va se retrouver devant deux sortes d’espèces, alors qu’il n’en existe qu’une seule
même si on est amené à les étudier séparément. Dans les deux cas, cette espèce constitue
l’unité taxinomique fondamentale et naturelle du monde vivant.
4. Application des méthodes quantitatives en paléontologie
Le paléontologue doit donc utiliser de nouvelles méthodes pour définir l’espèce. Ces
méthodes nécessitent l’analyse des populations. Ce sont donc des méthodes quantitatives
basées sur des traitements statistiques qui traitent des populations entières et non des individus
(cerner la variabilité intra spécifique). Chaque population sera donc caractérisée par ses
paramètres statistiques et par sa représentation graphique.
4.1. Notion de caractères
En paléontologie, ce sont surtout les caractères morphologiques ou externes qui sont le plus
couramment utilisés. On distingue donc deux types de caractères :
4.1.1. Caractères quantitatifs
Ce sont des caractères qui peuvent être traduits par des nombres. Exemple : nombre de côtes
d’une coquille ; longueur d’une coquille, etc…
4.1.2. Caractères qualitatifs
Ce sont des caractères non mesurables. Exemple : terminaison d’une côte

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4.2. Traitement statistique
Les caractères étudiés sont mesurés et regroupés sous forme de tableau. Ces mesures sont
ensuite traitées statistiquement. Ainsi, à partir des données obtenues, on calcule des
paramètres qui caractérisent chaque échantillon.
4.2.1. Moyenne arithmétique
= 1/N Ʃxi ou = 1/N (∑fi Xi)
N : effectif total
xi : valeur de la variable
fi : fréquence
4.2.2. Variance
S2 = 1/N ∑fi Xi2 – ( )2
4.2.3. Ecart type
S = √ S2
5. Les caractéristiques de l’espèce
L’espèce présente trois caractéristiques majeures :
5.1. L’espèce est une communauté de reproduction
L’hérédité assure la constance de l’espèce, malgré les différences plus ou moins grandes des
milieux dans lesquels vivent ses populations et malgré les changements plus ou moins larges
des facteurs de l’environnement.
5.2 L’espèce est une unité génétique
Dans une même population interféconde, les génotypes peuvent différer. Il n’y a que les vrais
jumeaux qui ont le même génotype.
L’espèce est donc un ensemble d’individus à génotypes et à phénotypes différents mais

formant des séries continues. Cette variabilité introduit chez l’espèce une notion de
modification qui peut s’exprimer dans le sens horizontal (espace) et dans le sens vertical
(temps)
 Dans le premier cas (variation dans l’espace) : dans une espèce, il existe des
populations locales ; topodèmes (races) qui sont potentiellement interfécondes (cas des
oiseaux). Les différentes populations constituent une variation latérale appelée cline
(gradient).

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 Dans le deuxième cas (variation dans le temps) : une espèce est un ensemble de
populations qui sont étagées dans le temps (populations hétérochrones) mais qui
présentent des liens de parenté.
L’interfécondité dans ce cas n’est pas évidente car on ne peut pas croiser des
populations qui n’ont pas vécu à la même époque. Ce gradient dans le temps est
appelé chronocline.
5.3. L’espèce est une unité écologique
L’espèce se trouve constamment en interaction avec son milieu.
6. Les problèmes spécifiques à la notion d’espèce en paléontologie
Parmi les difficultés rencontrées dans l’étude des populations fossiles par les méthodes
biologiques ou quantitatives, on a :
6.1. L’impossibilité d’appliquer directement le critère d’interfécondité.
6.2. Le matériel dont dispose le paléontologiste est incomplet car il n’est généralement fait
que des parties dures, donc fossilisables (squelettes, dents, parties ligneuses des plantes,
etc…).
6.3. Ce matériel, même fossilisable, est rarement conservé entièrement. Un squelette est
souvent dissocié et sa reconstitution s’impose. Ceci est possible quand on applique le principe
de l’actualisme. Les organismes sans équivalents dans la nature actuelle posent des problèmes
et les reconstitutions dans ce cas ne peuvent être qu’hypothétiques.
6.4. Les méthodes actuelles sont basées sur les populations (méthodes quantitatives). Or, ces
méthodes exigent un matériel abondant dont le paléontologiste ne dispose que très rarement.
La rareté des fossiles dans certains terrains (paléozoïque par exemple) obligent l’imagination
de la variabilité de l’espèce à partir de quelques individus seulement, ce qui est aléatoire.
6.5. Parfois, le matériel récolté se trouve déformé par aplatissement ou par étirement, ce qui
pose des problèmes au niveau de son étude. En plus, dans les régions tectonisées, il est parfois
difficile de recueillir des formes exactement isochrones, conditions nécessaires à
l’établissement de schémas de répartition des espèces. Le même problème peut se poser dans
les séries condensées où dans un même niveau, on rencontre des espèces appartenant à des
âges différents.
6.6. Dans le cas où les terrains fournissent un matériel abondant, la variabilité des différents
individus de la population peut être mise en évidence par l’établissement des distributions de
leurs caractères qui se traduisent par une courbe en cloche (dite courbe de Laplas-Gauss).
Cependant, certaines distributions posent parfois des problèmes difficiles à résoudre. Ainsi,
l’étude des distributions de fréquence exige la considération d’individus aux mêmes stades de
croissance. Cependant, la distinction entre jeunes et adultes n’est pas toujours facile et
certains phénomènes intra spécifiques peuvent faire penser à deux espèces, là où il y en a
qu’une seule.

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6.7. Difficultés liées aux problèmes morphologiques. Ces difficultés résultent de certains
phénomènes observées dans la nature actuelle et qui incitent le paléontologiste à être prudent
dans ses interprétations.
 Le polymorphisme : Il correspond à la coexistence, dans une population d’individus

interféconds, mais morphologiquement différents (exemple : l’ornementation
constituée de bandes colorées très diverses chez l’escargot des bois).
 Le polytypisme : Se caractérise par l’existence, au sein d’une espèce, de populations
se différenciant les unes des autres par divers caractères morphologiques. Ce
phénomène résulte généralement d’un étalement géographique de l’espèce, dont les
populations plus ou moins séparées par la distance ou par des barrières diverses,
acquièrent des différences morphologiques. Ce processus aboutit ainsi à la réalisation
de races géographiques ou sous espèces.
 Les espèces jumelles : c’est le cas opposé au polymorphisme car il s’agit ici de deux
ensembles morphologiquement identiques, mais généralement séparés et donc inter
stériles (exemple : certains Drosophiles).
6.8. La taphonomie, qui étudie les conditions de l’enfouissement, montre que de nombreux
assemblages fossiles ne correspondent pas à de véritables associations biologiques. En effet,
les fossiles peuvent-être déplacés après leur mort, triés et mélangés par des agents divers tels
que les courants marins par exemple. Ainsi, s’oppose la distinction entre thanatocénose et
biocénose.
La biocénose est un groupement d’animaux ou de végétaux ayant vécu sur place et fossilisés
en position de vie.
 Sédiments de même nature,
 Individus entiers,
 Individus en position de vie.
La thanatocénose est un groupement d’animaux ou de végétaux qui n’ont pas vécu

ensemble, mais qui ont été transportés ailleurs et fossilisés par la suite.
 Sédiments différents,
 Individus écrasés,
 Individus triés.
7. Les modalités de la spéciation
Les modèles de spéciation sont assez nombreux ; pour montrer leur variété, quelques-uns
d'entre eux seront abordés.
7.1. La spéciation par anagenèse
L’anagenèse se rapporte à l'évolution graduelle d'une espèce qui se transforme

progressivement pour donner naissance à une nouvelle espèce, sans qu'il y ait ramification ;
on parle également d'une évolution phylétique. L’anagenèse Correspond à une vitesse
d’évolution moyenne, c’est une spéciation par transformations progressives ou «phylétiques».

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Stasigenèse
Temps
Anagenèse
Typogenèse
M orphologie
7.2. La spéciation par cladogenèse
La cladogenèse correspond à l’éclatement d'une lignée évolutive en deux ou plusieurs

rameaux distincts et généralement divergents, sous l'effet d'une cause quelconque : glaciation,
orogenèse, ouverture d'un isthme, cours d'eau.... Chacun des deux rameaux ainsi isolés va
évoluer irréversiblement pour son propre compte et donner peut-être une nouvelle espèce.
Lorsque l'espèce souche disparaît, elle donne naissance à deux espèces filles.
La transformation des deux sous-populations s'effectue ensuite, comme précédemment, par

anagenèse et cladogenèse ; les deux phénomènes sont inséparables. Ce modèle, étudié tout
d'abord par E. MAYR sous l'appellation : spéciation géographique ou allopatrique, fait appel à
un raisonnement typiquement darwinien : transformation graduelle d'une espèce par
accumulation de petites mutations.
8. Durée de l’espèce et taux de spéciation
8.1. Durée de l’espèce
Les variations que subissent les populations qui sont étagées dans le temps peuvent aboutir à
une spéciation, c-à-d création d’une nouvelle espèce. L’espèce est donc caractérisée par une

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durée, laquelle varie d’une espèce à une autre. Mais, on peut estimer la durée de vie moyenne
d’une espèce à 1,5 millions d’années à peu près.
8.2. Taux de spéciation
Le taux de spéciation (apparition d’espèces nouvelles) est du aux facteurs du milieu et de la

facilité d’isolement de certaines populations (Exemple : Foraminifères planctoniques).
On pense que le taux de spéciation des Foraminifères planctoniques est en relation avec la
température. En effet, la diversité spécifique de ces Foraminifères augmente vers l’équateur c-
à-d dans les régions où les températures sont élevées. Ceci peut-être mis en relation avec la
facilité de l’isolement de certaines populations qui cherchent de nouvelles niches écologiques.
B. Les taxons d’ordre supérieur à l’espèce
1. Le genre
L’espèce est une unité naturelle car à l’intérieur d’une espèce, les individus sont interféconds.
Le genre pose des problèmes moins ardus (difficiles) que l’espèce. Il n’existe pas de réalité
naturelle du genre, alors que les espèces correspondent à des ensembles biologiquement
continus et pouvant avoir des échanges génétiques.
Le genre revêt souvent un caractère conventionnel, il vise à faciliter la nomenclature en

regroupant des espèces ayant des affinités apparentes. Ainsi, le genre constitue un groupement
qui est hiérarchiquement plus élevé que l’espèce et plus difficile à justifier biologiquement.
Des anciens auteurs considéraient que les critères génériques (du genre), n’étaient que
morphologiques. Il s’agissait de retrouver des caractères communs entre plusieurs espèces
pour les regrouper dans le même genre. Or, la convergence de formes entre groupes
totalement différents, constitue l’une des principales objections à cette conception du genre
(exemple : Ichtyosaures (Reptiles), Dauphins (Mammifères), Requins (Poissons sélacien)).
Actuellement, on tend à rechercher une réalité biologique du genre. Cela, en assimilant les
genres à des lignées, ceci se conçoit facilement en paléontologie, alors qu’en néontologie,
c’est difficile puisque la paléontologie étudie les espèces dans leur répartition verticale, c-à-d
en tant que populations chronologiquement étagées.
La paléontologie établit, de proche en proche, des arbres généalogiques du monde vivant.

L’arbre de l’évolution montre d’où viennent ces extrémités par l’intermédiaire de branche qui
correspondent à des lignées.
2. Les autres taxons d’ordre supérieur
Au dessus du genre, la famille, l’ordre, la classe, l’embranchement sont des unités

taxinomiques d’ordre progressif et de plus en plus large.
C. Notions de taxonomie et Expression des résultats taxinomiques
La classification biologique ou taxonomie (Taxis : ordre ; nomos : loi, règle) ou systématique

des fossiles suit les principes de la classification des organismes récents qui applique les
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règles de nomenclature zoologique et botanique. Il s'agit d'un système d'ensembles et de sous-

ensembles hiérarchisés. Cette classification, appelée nomenclature binomiale a été introduite
par le suédois Carl Gustave Linné (1707-1778).
Dans la nomenclature binomiale, il y’a des subdivisions hiérarchiques : l’élément

fondamental étant l’espèce.
La détermination des fossiles consiste théoriquement à attribuer à chacun d’eux un nom

générique et un nom spécifique. (avec parfois, le nom de l’auteur qui a décrit l’espèce pour la
première fois). Le nom de genre commence toujours avec une majuscule et le nom spécifique
toujours avec une minuscule. Par exemple, le nom scientifique du ver de terre est Lumbricus
terrestris (le lombric terrestre), Homo sapiens (l’espèce humaine).
Cette nomenclature nous permet de faire une classification dite zoologique. Basée sur une
certaine hiérarchie, elle a l’intérêt d’être ordonnée. Les espèces sont regroupées de façon
hiérarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les
classes en embranchement, et les embranchements en règne. Cette classification est
internationale, ce qui permet un langage universel.
Règne
Embranchement
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
Race
Par exemple, la classification de l'espèce humaine est la suivante :
Règne : Animal
:
Embranchement : Chordés
Classe : Mammifères
Ordre : Primates
Famille : Hominidés
Genre : Homo
Espèce : sapiens
Toutes les catégories mentionnées ci-dessus ont des subdivisions supplémentaires comme
sous règne, sous embranchement, sous classe, sous ordre, super et sous famille, sous genre,
sous espèce,…

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Chapitre 4
RADIATIONS ET CRISES BIOLOGIQUES
(Extinctions de masse)
Introduction
L’histoire de la vie sur notre planète est marquée par des disparitions et des apparitions
d’espèces animales et végétales qui se succèdent. A certaines périodes ces phénomènes
s’accélèrent brutalement, on parle alors de crises biologiques. Ces crises fournissent des
repères qui permettent de découper la vie de la Terre en différentes périodes de durée
variable : les temps géologiques.
1. Les crises biologiques, modification de la biosphère
1.1. L’extinction de masse
Il existe différents types d’extinction :
 Les extinctions dites habituelles ; c’est ce que l’on appelle le bruit de fond
paléontologique,
 Les extinctions régionales (région géographique limitée),
 Les extinctions de groupe (un groupe d’êtres vivants disparaît).
Mais, ce sont les extinctions de masse qui caractérisent les crises biologiques. Ces extinctions
touchent différents groupes et taxons qui occupent des niches écologiques variées. Elles sont à
l’origine d’une diminution de la diversité des êtres vivants.
1.2. L’échelle géographique
Une crise biologique entraîne des changements qui modifient l’ensemble du globe, elle touche
différents milieux (continentaux, océaniques, aérien). Les crises biologiques ont un impact à
l’échelle mondiale.
1.3. Le caractère brutal
A l’échelle des temps géologiques, les crises se produisent sur un court laps de temps. Ces
phénomènes de grande ampleur interrompent une relative stabilité, et sont brefs : quelques
millions d’années maximum.
Les crises biologiques ont un caractère ponctuel, mondial et traduisent une chute de la
biodiversité. Elles sont provoquées par des modifications du milieu.
2. Les modifications du milieu, repères des coupures géologiques
2.1. Les crises au cours de temps

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Evolution de la diversité biologique (estimée en nombre de familles) au cours des 600

derniers millions d'années. D'après J.-L. Hartenberger.
L'histoire de la vie sur Terre est ponctuée par des traces de catastrophes d’origine terrestre
(éruptions volcaniques, glaciations,….) et extra terrestres (impact de météorites) responsables
de nombreuses extinctions.
Durant les 600 derniers millions d’années, on repère cinq crises majeures qui ont conduit à
la disparition de nombreuses espèces animales et végétales et au renouvellement de nouvelles
espèces. Ces différentes crises biologiques sont les témoins de changements très importants
sur notre planète, chacune de ces crises permet de repérer des modifications de
l’environnement terrestre.
 À la fin de l'Ordovicien (autour de -445 Ma): un tiers de la faune marine s'est éteinte;
les Trilobites furent particulièrement affectés.
 À la fin du Dévonien (-360 Ma): Environs 70% des taxons invertébrés marins sont
morts. Les causes avancées sont multiples : un milieu marin anoxique (encore mal
connu), une glaciation ou refroidissement suggérés par la mort des espèces d'eaux
chaudes et une baisse du niveau marin, ou un impact météoritique (hypothèse).
 À la fin du Permien (-248 Ma): c'est la plus grande crise; plus de la moitié des
familles d'organismes marins disparaissent et les vertébrés terrestres sont décimés; on
évalue qu'environ 95% des espèces sont disparus de la surface du Globe. La principale
cause évoquée est celle du volcanisme.
 À la fin du Trias (-206 Ma): les Ammonoïdes et les Nautiloïdes, des organismes
nectoniques, sont particulièrement affectés. C'est la crise la moins connue. Pour
l'expliquer, les arguments et hypothèses avancés sont surtout un refroidissement
global, un impact, le volcanisme ou un changement de la salinité (hypersalinité).

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 À la fin du Crétacé (-65 Ma; l'extinction K-T pour Crétacé-Tertiaire): Il s'agit de la

crise biologique la plus connue car elle met fin au règne des dinosaures. Avec eux ont
disparu une grande partie du plancton marin, les ammonites et presque tous les
habitants des fonds marins incluant les rudistes et les mollusques bivalves. Il existe
différentes causes parmi lesquelles on peut citer l’impact d’astéroïde - le volcanisme.
Les crises biologiques sont utilisées comme repère pour le découpage des temps géologiques
(Paléozoïque-Mésozoïque ou Mésozoïque-Cénozoïque par exemple) car elles révèlent un
ensemble de modifications à l’échelle planétaire.
2.2. Changement climatique
Une baisse de la température entraîne une baisse de la productivité des producteurs primaires
(végétaux chlorophylliens) et donc une modification de la chaîne alimentaire dont les
végétaux sont le premier maillon. Une hausse des températures peut également avoir des
répercussions sur le fonctionnement des écosystèmes, en entraînant une diminution du niveau
des mers par exemple. La modification de la température ou de l’éclairement par le soleil peut
avoir des conséquences majeures sur la biosphère mais elle doit être couplée à d’autres
phénomènes pour entraîner une crise biologique.
2.3. Les phénomènes géologiques internes
Des épisodes volcaniques de grande ampleur peuvent avoir des conséquences sur la
biosphère, ces épisodes ont comme origine la tectonique des plaques. Une modification de la
géographie des continents peut donc avoir un rôle dans l’apparition d’une crise biologique.
2.4. Les radiations évolutives
On sait qu’une crise biologique est à l’origine de la disparition de groupes et d’espèces

entières. Les êtres vivants qui n’ont pas été touchés par la crise peuvent donc bénéficier des
espaces laissés libres : ils se diversifient et occupent les niches écologiques libres, c’est la
radiation évolutive.

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Chapitre 5
PLACE DES PRINCIPAUX GROUPES DE FOSSILES DANS LA

CLASSIFICATION DES ETRES VIVANTS : CLASSIFICATION –
PALEOECOLOGIE – UTILISATION STRATIGRAPHIQUE
Introduction
Le but de ce chapitre est de donner un aperçu sur les principaux groupes fossiles. Nous
traitons essentiellement parmi les êtres unicellulaires quelques prototypes et quelques
protozoaires et parmi les pluricellulaires uniquement le règne animal et particulièrement les
invertébrés.
Nous essayerons à chaque fois de donner quelques généralités pour chaque groupe fossile et
d’indiquer ses intérêts paléoécologiques et stratigraphiques.
I. Etres unicellulaires : Protistes
Les protistes sont des organismes unicellulaires microscopiques, leur étude, nécessitant
l’utilisation des loupes et des microscopes, est appelée micropaléontologie. Ils regroupent des
êtres qui appartiennent à la fois au règne végétal (Protophytes) et au règne animal
(Protozoaires).
I.A. Les Protophytes (microfossiles végétaux)
LES DIATOMEES
1. Organisation
Ce sont des algues unicellulaires qui secrètent un test formé par des capsules siliceuses
appelées frustules ; formés de deux valves emboitées à la manière d’une boite de Pétri.
2. Ecologie et stratigraphie
Les Diatomées actuelles vivent dans le milieu marin et dans l’eau douce et sont planctoniques
ou benthiques. Elles sont connues à l’état fossile depuis le Jurassique et se retrouve
actuellement dans la nature.
3. Pétrographie
L’accumulation des coques des Diatomées donne naissance à des roches poreuses, très
légères, friables et de couleur blanche appelées Diatomites.
LES COCCOLITHOPHORIDES
1. Organisation
Les Coccolithophoridés sont des organises unicellulaires à affinité végétale, qui possèdent des
flagelles et une thèque calcaire appelée coccosphère qui protège la cellule.

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La coccosphère est constituée de plusieurs petites plaques de 1 à 20 µm appelées coccolithes.
Les Coccolithophoridés sont des formes pélagiques, très répandues dans les mers chaudes
actuelles.
Ils sont apparus au Jurassique inférieur et ont joué un rôle important dans l’édification d’un
sédiment très répandu durant le Crétacé ; la craie.
LES SILICOFLAGELLES
1. Organisation
Les Silicoflagellés sont des algues unicellulaires munies d’un flagelle. Ils possèdent un
squelette siliceux à structure réticulaire, d’aspect géométrique souvent étoilé formé de
baguettes creuses.
Ce sont des microorganismes marins, planctoniques. Ils sont connus depuis le Crétacé
supérieur, développés au Tertiaire et très appauvris au Quaternaire.
LES SPORES ET LES POLLENS
L’étude des pollens et des spores porte le nom de palynologie. En raison de leur petite taille,
les pollens et les spores sont facilement transportés sur de grandes distances par le vent et par
l’eau. Donc, ils peuvent avoir une grande répartition géographique ; ce sont donc de bons
fossiles stratigraphiques.
Par contre, les renseignements qu’ils apportent sur les végétations des environnements
anciens doivent donc être utilisés avec prudence. Pour les terrains récents, on utilise des
spectres polliniques (diagrammes qui comportent les pourcentages des divers pollens
rencontrés dans certains niveaux), ce qui permet de reconstituer l’histoire des forêts et de
fournir aussi des indications climatiques.
La palynologie joue un rôle important dans l’établissement des échelles stratigraphiques dans
les sédiments continentaux, ce qui est précieux vu la rareté des vertébrés fossiles.
I.B. Les Protozoaires (microfossiles animaux)
LES FORAMINIFERES (EMBRANCHEMENT DES RHIZOPODES)
Les Foraminifères sont des microorganismes unicellulaires qui possèdent des pseudopodes.
Ce sont des expansions cytoplasmiques qui servent à la locomotion, à la nutrition et à
l’élaboration du test. Ils ont des formes variées et les principaux critères de reconnaissance
sont liés à la morphologie et à la nature du test.
1. Morphologie

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La morphologie des Foraminifères est très variable, elle dépend de plusieurs critères :
 L’ouverture buccale : le test des Foraminifères peut-être perforé ou imperforé
 Test imperforé : lorsque le Foraminifère possède une ouverture unique par

laquelle sortent les pseudopodes,
 Test perforé : lorsqu’en plus de cette ouverture, le test présente de nombreux
pores par lesquels sortent les pseudopodes.
 L’ornementation : le test des Foraminifères peut-être lisse ou orné. L’ornementation

comprend : les côtes, les tubercules, les stries,…
 Les loges : le nombre et la disposition des loges constituent également un critère de
différenciation entre les différents groupes.
2. Nature du test
La composition du test des Foraminifères peut-être de nature variée :
 Test chitineux : il est formé par de la matière organique qui n’est pas fossilisée. C’est
le cas des Foraminifères primitifs et de certaines formes actuelles.
 Test agglutiné : c’est un test formé par des débris agglutinés (cimentés) par un ciment
chitineux ou calcaire.
 Test calcaire porcelané : c’est un test formé par de la calcite cryptocristalline (fine)
ayant l’aspect de la porcelaine. Ce test se rencontre chez les Foraminifères imperforés.
Les Foraminifères fréquentent tous les milieux marins, ils sont soit benthiques, soit
planctoniques.
Les Foraminifères benthiques sont connus depuis le Cambrien jusqu’à l’Actuel. Ils constituent
de bons marqueurs stratigraphiques, notamment pour les terrains tertiaires.
Les Foraminifères planctoniques ne sont connus que depuis le Jurassique et jusqu’à l’Actuel.
Ils constituent de bons marqueurs stratigraphiques, et ce à partir du Crétacé supérieur.
LES RADIOLAIRES
1. Organisation
Les Radiolaires sont des microorganismes à pseudopodes rayonnants et à squelette siliceux.

Ils ont peu varié au cours des temps géologiques (depuis le primaire jusqu’à l’actuel).
Les Radiolaires sont des animaux marins planctoniques qui ont peu varié au cours des temps
géologiques, ils sont donc de mauvais fossiles stratigraphiques. Par contre, ils ont joué un rôle
important dans la constitution de certaines roches siliceuses ; les Radiolarites.

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LES CALPIONELLES (EMBRANCHEMENT DES CILIES)
Les Calpionelles sont de très petits protozoaires pourvus de cils comme organe de
locomotion. Ils possèdent un squelette calcaire en forme de cloche avec une ouverture élargie
au sommet.
Ce sont des formes planctoniques qu’on rencontre surtout dans les sédiments du Jurassique
supérieur dont ils sont des fossiles caractéristiques.
3. Conclusion
Les microorganismes que nous avons étudiés sont des êtres unicellulaires auxquels on donne
le nom de Protistes ;
 Les uns présentent des affinités végétales et rangés dans les Protophytes, ce sont les
Diatomées, les Coccolithophoridés, les Silicophlagellés et les spores et les pollens,
 Les autres à affinité animale, rangés parmi les Protozoaires : Foraminifères,
Radiolaires, Calpionelles.
Il existe également d’autres microorganismes mais qui sont des métazoaires. Ce sont des
êtres pluricellulaires représentés par les Crustacés (Ostracodes), les Micromollusques, les
Tentaculites,…
Enfin, il existe des microfossiles énigmatiques qui ne peuvent être rattachés à aucun groupe ;
les Conodontes.
Parmi tous ces microorganismes, les uns sont benthiques, d’autres sont planctoniques.

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II. Animaux pluricellulaires : Métazoaires
EMBRANCHEMENT DES SPONGIAIRES OU PORIFERES
1. Caractères généraux
Les Spongiaires ou Eponges sont des animaux aquatiques, presque tous marins, toujours fixés.
Leur corps ne présente ni tissus définis, ni organes ni symétrie, ils sont les plus simples des
pluricellulaires.
Ce sont des diploblastiques ; leur paroi est composée de deux feuillets (l'ectoderme et
l'endoderme) que sépare une couche de gelée. Les deux feuillets entourent un espace central ;
la cavité gastrique. Beaucoup d’éponges ont ainsi la forme d’un cylindre ou d’une coupe plus
ou moins évasée.
Le feuillet interne est formé de cellules flagellées ; les choanocytes. Ces dernières forment le
revêtement interne et sont munies de flagelles, elles permettent la circulation de l'eau et
assurent les fonctions de nutrition et d’assimilation.
Le corps des éponges est mou, disposé autour d'une cavité gastrique (l'atrium), il a la forme
d’un sac, aux parois poreuses, traversé par un courant d’eau continu. L’eau de mer traverse
l’épaisseur de leur corps, pénètre par une multitude de pores inhalant et ressort par la cavité
centrale. Elle est ensuite rejetée au niveau d’un orifice appelé oscule (large ouverture pour la
sortie d’eau).
Schéma d’organisation générale d’une Eponge
1 – oscule 2 – flagelles 3 – cavité gastrique 4 – pore inhalant

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La reproduction se fait par voie asexuée (fragmentation, bourgeonnement) ou par voie sexuée,
les larves nagent librement. Leur croissance est fonction du substrat, de la place disponible et
du courant.
La taille des éponges varie de 1mm et 1 et 2 mètres. Ce sont des animaux microphages et
filtreurs. Ils sont connus du Précambrien à l’Actuel.
La forme des parois donne naissance à trois types de structures :
 type Ascon, consistant en une simple chambre vibratile tapissée de choanocytes

 type Sycon, caractérisé par des parois plissées (corbeilles vibratiles) donnant sur
l'atrium
 type Leucon, les plis sont plissés à leur tour de sorte que les choanocytes sont
enfermés entre les plis dans des loges. Des canaux inhalant mènent des pores aux
choanocytes et, de là, des canaux exhalants conduisent l’eau jusqu’à la cavité
gastrique.
Schéma d’organisation d’un Spongiaire Type Sycon
1 – oscule 2 – tubes radiaux 3 – choanocytes 4 – mésenchyme

5 – atrium 6 – canaux inhalants
2. Morphologie du squelette
Le corps mou des éponges est soutenu par un squelette constitué par un réseau de fines
aiguilles calcaires ou siliceuses (spicules) présentant souvent un canal axial, parfois
accompagnées de fibres organiques (matière cornée appelée spongine). L'identification des
spicules fossiles se fait à partir du nombre d'axes et de la morphologie de la terminaison des
branches axiales, ainsi on distingue :
 spicule à un seul axe : monaxone

 spicules à trois axes : triaxone
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 spicules à 4 axes : têtraxone
Ces éléments du squelette permettent de définir et de déterminer les genres et les espèces, ils
présentent des tailles qui varient de 0.01 à 1 mm :
 des mégasclères (spicules de 0.1 à l mm de long)

 ou des microsclères (spicules de 0.01 à l mm de long).
Les éponges sont grégaires et occupent des habitats épibenthiques marins, à l'exception de
quelques formes d'eau douce. Les formes calcaires occuperaient des eaux peu profondes
(<100 m), dans les environnements chauds, sinon subtropicaux.
Les siliceuses, par contre, vivent généralement dans les zones néritiques, mais peuvent aussi
coloniser des eaux plus profondes.
Leur mode de nutrition est mal connu. Certaines espèces, occupant des milieux peu profonds,
vivraient en symbiose avec des algues. En milieu profond, l'alimentation des éponges
dépendrait des bactéries ou de la filtration de détritus.
Les spicules de silice peuvent être très abondants dans certains types de sédiments riches en
silice biogénique, par exemple, autour de l'Antarctique où les Diatomées constituent l'élément
dominant de la productivité primaire.
Ils sont connus du Précambrien jusqu’à l’Actuel. Les plus anciens (spicules siliceux) datent
du Précambrien. Ce ne sont donc pas de bons fossiles stratigraphiques mais, par contre, ce
sont de bons indicateurs de faciès. Actuellement :
 Les éponges calcaires vivent dans la zone néritique,

 Les éponges siliceuses vivent dans les zones profondes.

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EMBRANCHEMENT DES ARCHEOCYATHES
Les Archéocyathes sont des métazoaires marins exclusivement fossiles, ils ont un squelette
calcaire (centimétrique à décimétrique) en forme de coupe ou de cône (deux cônes emboîtés).
Ce squelette, qui repose souvent sur un disque basal ou par des excroissances lamelleuses de
la pointe, est généralement muni de deux parois poreuses (muraille externe et muraille
interne) entourant une cavité centrale. Les deux murailles sont reliées l’une à l’autre par des
cloisons, les unes verticales radiales (septum) également perforées et les autres horizontales
(planchers).
Schéma d’organisation d’un Archéocyathe
1 – loge 2 – cavité centrale 3 – paroi interne 4 – pore 5 – cloison

verticale (septum) 6 – paroi externe 7 – organe de fixation (excroissance)
La reproduction des Archéocyathes se fait par voie sexuée et par voie asexuée
(bourgeonnement). A l’état adulte, les Archéocyathes vivaient fixés par des rhizoïdes. Ils sont
surtout solitaires mais certains peuvent être coloniaux, libres à l’état embryonnaire et fixés à
l’état adulte.
2. Position systématique
Les Archéocyathes sont souvent regroupés avec les Spongiaires mais, morphologiquement, ils
sont intermédiaires entre les Spongiaires et les Cnidaires.
Certains auteurs les ont rangés avec les Spongiaires à cause de leurs parois poreuses et de la

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présence d’une cavité centrale. D’autres les ont rangés avec les Cnidaires pour leur squelette
formé de cloisons verticales rayonnantes. D’autres enfin, les ont classés avec les Protozoaires
ou avec les Algues calcaires. Actuellement, ils sont considérés comme un embranchement à
part.
Les Archéocyathes sont des organismes marins benthiques, sessiles (fixés), occupant des
milieux peu profonds de 20 à 100 m de profondeur.
L'étude de certains récifs indique qu'ils vivaient sous la zone de battement des vagues. Ils ont
parfois formé des colonies, et constituent avec les encroûtements d’algues bleues de véritables
constructions récifales (biohermes).
Ils sont exclusivement fossiles et ont fréquenté les mers du Cambrien inférieur et moyen.

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EMBRANCHEMENT DES CNIDAIRES
Les Cnidaires sont des animaux marins (99%), autrefois désignés sous l'appellation de
Cœlentérés, ils constituent un phylum important parmi les métazoaires primitifs. Ils sont
diploblastiques ; se caractérisent par un ectoderme, un endoderme et, souvent, une
mésoglée.
Ils se distinguent par une structure à symétrie radiaire d’ordre 4 ou 6 (bilatérale chez les
Cténaires). Ils incluent des formes solitaires ou coloniales, formant parfois des récifs ou
biohermes (récifs coralliens et sont connus de la fin du Précambrien jusqu’à l'actuel.
Les Cnidaires possèdent un orifice buccal bordé de tentacules cumulant des fonctions anales
et buccales. Ces tentacules portent des cellules urticantes très spécialisées dites nématocystes
et cnidoblastes, ayant souvent des structures piquantes ou urticantes jouant le rôle de défense,
de capture de proies par injection de poison,… Ces cellules sont absentes chez les Cténaires.
2. Morphologie
Le cycle biologique des Cnidaires présente l'alternance de deux formes ; le polype et la

méduse :
 La forme polype (benthique et sessile) qui se développe à partir d'une larve et qui
donne naissance par voie asexuée (bourgeonnement et régénération) à la méduse.
C’est est un organisme de forme cylindrique tubulaire portant une bouche entourée de
tentacules à une extrémité. Sa face orale est orientée vers le haut, il produit souvent un
squelette carbonaté fossilisable, le polypier.
 La forme méduse (planctonique et libre (nageuse)), se reproduit par voie sexuée

(libération de gamète dans l’eau de mer où se produit la fécondation) pour redonner un
polype. Elle a une forme d’ombrelle bordée de tentacules, la bouche étant située au
centre du corps avec sa face orale orientée vers le bas, contrairement aux polypes. La
forme méduse, essentiellement gélatineuse, n'est fossilisée que, rarement, dans des
conditions particulières.

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Schéma d’organisation d’un Cnidaire
A – Forme polype B – Forme méduse

1 – endoderme 2 – mésogelée 3 – ectoderme 4 – cavité gastrique
5 – bouche 6 – tentacules 7 – pied 8 - ombrelle
Schéma d’une coupe longitudinale d’un polype
1 – cavité gastrique 2 – endoderme 3 – mésoglée 4 – ectoderme

5 – bouche 6 - tentacule

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Cycle biologique des Cnidaires
3. Critères de classification
Le cycle de vie de la majorité des Cnidaires présente une alternance d’une phase polype fixé
et d’une phase méduse libre. L’importance relative des deux phases varie avec les groupes
c’est ainsi que l’une des deux phases peut même être absente.
Certains polypes sont spécialisés et se mettent à bourgeonner des méduses, lesquelles assurent
la reproduction sexuée. C'est donc à partir du mode de reproduction que sont distinguées les
quatre classes qui composent cet embranchement : les Hydrozoaires les Scyphozoaires, les
Cubozoaires et les Anthozoaires.
CLASSE DES HYDROZOAIRES OU HYDRAIRES
Cette classe est caractérisée par une alternance de phase libre (méduse) et de phase fixée
(polype). Les polypes peuvent être isolés (solitaires) ou groupés en colonies, leur cavité
gastrique n’est pas cloisonnée.
Les méduses ne se conservent que très difficilement alors que les polypes qui possèdent un
squelette plus ou moins calcifié se conservent très bien à l’état fossile.
Les principaux ordres d'Hydrozoaires fossiles (Milleporina et Stylasterina) sont

particulièrement communs dans les formations récifales du Crétacé et du Cénozoïque. Parmi
les Hydrozoaires fossiles, on rattache l’ordre Stromatoporidés qui ont édifié de véritables
récifs au Primaire.
Ce sont des animaux exclusivement coloniaux à squelette calcaire composé de nombreux

feuillets (lamelles) de calcaires horizontaux superposés (Laminae) réunis par des piliers
verticaux irréguliers et plus ou moins longs. De nombreux Stromatoporidés sont ornés de
réseaux étoilés (Astrorhizes). Ils sont fossiles, exclusivement paléozoïques, mais sont
connues également au Jurassique et au Crétacé.

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CLASSE DES SCYPHOZOAIRES
Cette classe se caractérise par une alternance de phases polype et méduse typique mais la
différence marquante est une prédominance de la phase méduse libre. Les représentants de
cette classe possèdent une cavité gastrique cloisonnée (quadrilobée). Ils sont libres, solitaires
et ne possèdent pas de squelette donc, ne sont pas fossilisables (faible intérêt en
paléontologie).
CLASSE DES ANTHOZOAIRES
Les Anthozoaires ou coralliaires regroupent les coraux et les anémones de mer, ils sont
exclusivement marins, fixés, solitaires ou coloniaux et sont représentés uniquement par la
forme polype (absence de la phase méduse).
Ils constituent la plus importante classe actuelle et fossile et leur principale caractéristique est
la division de leur cavité gastrique par des cloisons radiaires dont le nombre varie selon les
groupes. La symétrie est donc, d’ordres 4, 6 ou 8, elle constitue l'un des principaux critères
diagnostiques. On distingue deux sous classes :
 Les Alcyonaires ou Octocoralliaires : tentacules autour de la bouche au nombre de 8

ou un multiple de 8. Cette classe regroupe les Gorgones et les Coraux constitués de
polypes à 8 tentacules (Ex. le Corail rouge "Corallium rubrum"). Ce sont des formes
coloniales qui ont une importance géologique minime car leur squelette est souvent
formé de spicules calcifiés qui se dissocient à la mort de l’animal (Cancellophycus).
 Les Zoanthaires ou Madréporaires : se caractérisent par une symétrie radiaire
d’ordre 6 et par l’absence de spicules. Ils comptent le plus grand nombre d'Anthozoaires
récents ou fossile et constituent le groupe des constructeurs de récifs anciens et récents par
excellence. Ils peuvent être solitaires (Genre : Fungia) ou coloniaux (Genres : Isastrea,
Meandrina). Parmi les huit ordres actuellement connus, trois sécrètent des squelettes de
carbonate de calcium : Tabulata, Rugosa (Tétracoralliaires) et Sc1eractinia
(Hexacoralliaires).
c.1. Ordre des Tabulés : Formes récifales coloniales massives ou ramifiées, exclusivement
paléozoïques. Les polypes élémentaires ont une forme de tubes prismatiques isolés ou
associés, coupés par des planchers horizontaux ou obliques. Les cloisons ou septa sont
absentes ou très réduites. Favosites, alveolites, Heliolites (Formes massives) et
Thamnopora (Forme rameuse).
c.2. Ordre des Rugueux (Têtracoralliaires) : ils sont des formes paléozoïques qui se
caractérisent par une symétrie radiaire d’ordre 4. Ils sont solitaires ou coloniaux et ne
possèdent pas de plancher. Le squelette calcaire ou polypier est généralement simple,
possède des formes discoïdes et prend souvent la forme d’un cône droit ou courbe avec
une muraille ou épithèque ridée annulaire (d'où le nom de rugueux). Parfois, le polypier
est fermé par un opercule Calceola sandalina, Zaphrentis, Helliophyllum (Formes
solitaires) et Phillipsastrea, Pachyphyllum (Formes massives).
c.3. Ordre des Scléractinaires (Hexacoralliaires) : Ils apparaissent au Trias moyen et sont
abondamment représentés jusqu'à l'Actuel, et se caractérisent par une symétrie radiaire
d’ordre 6. Solitaires ou coloniaux, ils ne possèdent pas de planchers horizontaux. Il existe
des formes isolées (Cyclilites) ou des formes branchues (Dendrophyllia, corail actuel) et
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des formes massives (Isastrea).
A B
A - Organisation d’un polypier de Têtracoralliaires
B - Organisation d’une colonie d’Hexacoralliaires
A – Coupe longitudinale d’un hexacoralliaire (glabellum) montrant les relations entre

le polype et le squelette et détail de coupe transversale
1 – tentacules 2 – pharynx 3 – paroi externe du corallite (épithèque)

4 – mésentaire (parfois formé par un épithélium mou) 5 – septum
B – Coupe longitudinale du squelette (corallite) d’un têtracoralliaire
3 – paroi externe du corallite (épithèque) 5 – septum 6 – calice

7 – dissépiment (tissu bulleux) 8 – plancher (tabula) 9 – appendices radiculaires

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Ordres Mode de vie Symétrie Plancher Stratigraphie

Tabulés Coloniaux Radiaire Avec Paléozoïque
Têtracoralliaires Solitaires Bilatérale (4) Sans Paléozoïque
quelques fois
coloniaux
Hexacoralliaires Solitaires ou Bilatérale (6) Sans Trias à l’Actuel
coloniaux
3.4. Ecologie et stratigraphie
Les Cnidaires sont des animaux solitaires ou coloniaux, benthiques ou pélagiques. Ils sont
presque exclusivement marins (des Hydres sont rencontrées dans les eaux marines et dans les
eaux douces selon les espèces) et vivent fixés aux rochers ou aux débris présents dans le fond
contrairement aux méduses qui, à de rares exceptions près, nagent librement.
Ils sont microphages (plancton, micro-particules) ou carnivores (anémones) mais, il existe des
espèces pouvant se nourrir de végétaux. Les Cnidaires sont à leur tour des proies pour certains
Poissons, Mollusques et Crustacés. Ils vivent très souvent en association symbiotique
(souvent endosymbiose avec des Dinoflagellés du genre Symbiodinium appelés
Zooxanthelles.
Ils sont apparus au Précambrien et sont encore représentés dans la nature actuelle.
3.5. Les récifs
Les récifs sont des édifices constitués par des calcaires organogènes (construits) ; c-à-d édifiés
par des organismes constructeurs autrement dit ; ce sont des formations calcaires construites
par des organismes qui ont la capacité de fixer le calcaire dissout dans l’eau et d’édifier par
leur squelette calcaire des amas massifs. Ils montrent donc trois caractéristiques :
 Leur lithologie ; calcaire,

 Leur origine biologique ; benthos sessile,
 Leur morphologie ; armature rigide.
Parmi les organismes constructeurs de récifs, on peut citer :
 Les Archéocyathes, durant le Cambrien,

 Les Tabulé, les Têtracoralliaires et les Stromatopores au Paléozoïques,
 Les Hexacoralliaires au secondaire et au tertiaire,
 Les Rudistes durant le Jurassique supérieur et le Crétacé.
Les conditions pour qu’il y’ait formation d’un récif sont :
 Eau limpide, claire et oxygénée,

 Température jamais inférieure à 20°C,
 Salinité normale (35%°),
 Bonne luminosité, profondeur de la tranche d’eau inférieure à 40 m,
 Les courants marins froids empêchent la formation des récifs.

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EMBRANCHEMENT DES LOPHOPHORIENS
Les Lophophoriens sont des animaux marins (la plupart) qui se caractérisent par la présence
d'un lophophore ; soit un appareil corné entourant la bouche et portant une couronne de
tentacules ciliés jouant le rôle de nutrition et de respiration.
Ils vivent en général fixés sur le fond de la mer et souvent en colonie. Les Lophophoriens sont
microphages, ils se nourrissent de particules microscopiques filtrées dans l'eau.
Les Lophophoriens regroupent plusieurs classes : les Bryozoaires (Ectoproctes ou

Polyzoaires), les Endoproctes (Entoproctes), les Phoronidiens et les Brachiopodes. Deux de
ces classes sont importantes en paléontologie : les Bryozoaires et les Brachiopodes.
CLASSE DES BRYOZOAIRES
Les Bryozoaires sont des animaux microscopiques aquatiques, coloniaux et fixés. Ils ont un
corps mou, protégé par un squelette calcaire constitué de nombreuses loges.
Chaque individu de la colonie, appelé zoïde (taille < 1 mm), vit dans une loge appelée zoécie
(chitineuse, calcaire ou phosphatée). L’ensemble des zoécies constitue une colonie ou
zoarium ressemblant souvent aux mousses aquatiques. Les colonies peuvent avoir des formes
diverses : étalées, encroûtantes, ramifiées, dressées, etc…
Schéma d’une partie des zoaria de Bryozoaires Cheilostomes
7 – opercule 8 – ovocèle 9 – avicularium 10 – orifice sexuel 11 – tentacules

12 – orifice buccal 13 – zoïde érigé 14 – septulae 15 – muscles 16 – sac
compensatoire 17 – zoïde rétracté

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Les Bryozoaires sont des animaux pour la plupart marins coloniaux et sessiles. Ils sont
observés à différentes profondeurs, intertidales à abyssales. Toutefois, ils sont surtout
abondants dans les milieux peu profonds des plates-formes continentales et autour de récifs
coralliens.
La plupart des Bryozoaires seraient sténohalins et auraient une préférence pour les
environnements peu turbulents. Quelques rares formes dulcicoles sont recensées.
Ce sont des consommateurs microphages mangeurs de microorganismes du plancton, de

micro algues, des bactéries et des débris organiques aspirés et filtrés par les cils vibratiles des
tentacules (suspensivore).
Les Bryozoaires sont de bons fossiles stratigraphiques ; certaines espèces présentent une
durée limitée et nombreuses sont les formes qui présentent une grande répartition
géographique permettant une synchronisation des terrains à distance.
Ils constituent un groupe abondant et diversifié dans les environnements marins de

l'Ordovicien à l'Actuel.
CLASSE DES BRACHIOPODES
Les Brachiopodes sont des animaux exclusivement marins et sessiles et jamais coloniaux. Ils
possèdent une coquille calcaire ou chitino-phosphatée composée de deux valves différentes
(valve ventrale et valve dorsale) et se caractérisent par une symétrie bilatérale avec un plan de
symétrie perpendiculaire au plan de séparation des deux valves.
L’alimentation et la respiration sont assurées par un ensemble de tentacules ciliés entourant la

bouche qu’on appelle le lophophore, lequel est soutenu par un squelette fossilisable ; le
brachidium ou appareil brachial.
Les Brachiopodes vivent le plus souvent attachés au substrat par un pédoncule, parfois
directement par une valve ou par l’intermédiaire des épines. Ils diffèrent des Bryozoaires par :
Caractères Bryozoaires Brachiopodes

Taille Petite (< 1,5 mm) grande
Squelette Zoécies formant le zoarium Coquille bivalve
Mode de vie Coloniaux Solitaires
2. Morphologie de la coquille
La coquille des Brachiopodes est composée de deux valves très dissemblables présentant
chacune une symétrie bilatérale. L’une des deux valves (valve ventrale), est bombée et
pourvue d'un crochet saillant, est ordinairement plus grande que l’autre :

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 une valve ventrale ou pédonculaire, par ou sort un pédoncule servant à la fixation de

l'animal. L'orifice de sortie du pédoncule est le foramen.
 une valve dorsale ou brachiale qui sert de support au brachidium.
L’ouverture de la coquille est assurée par des muscles diducteurs ou grâce à une charnière et
des dents tandis que la fermeture est assurée par les muscles adducteurs.
 Forme de la ligne cardinale et de la commissure frontale
Vers l’arrière, la ligne de séparation sur laquelle se font les mouvements des deux valves est
la ligne cardinale. Sur les côtés, on parle de commissure latérale et vers l’avant c’est la
commissure frontale. Cette dernière n’est pas toujours plane, sa forme varie selon les
groupes. Ainsi, on peut avoir des commissures plissées, crénelées, à sinus dorsal ou à sinus
ventral. La ligne cardinale, quant à elle, peut-être courbe et courte ou longue droite.
Schéma de l’anatomie d’un Brachiopode (Terebratulina) en coupe longitudinale
1 – pédoncule 2 – intestin aveugle 3 – cavité viscérale 4 – estomac 5 – lophophore

6 – valve dorsale 7 – bord postérieur de la coquille 8 – muscles diducteurs (ouverture) et
adducteurs (fermeture) 9 – néphridies 10 – organes sexuels (gonades) 11 – bouche
12 – manteau 13 – cavité brachiale 14 – valve ventrale 15 – bord antérieur de la
coquille
 Articulation des valves
Chez certains Brachiopodes, en particulier les actuels, il y a une charnière qui permet le
mouvement entre les deux valves et qu'on appelle appareil cardinal. Chaque valve possède

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deux dents s'articulant dans deux fossettes portées par l'autre valve. Ces Brachiopodes sont
dits Articulés.
Entre le crochet et la limite des deux valves se trouve une surface plane, striée et triangulaire
appelée area cardinale. On appelle delthyrium l'ouverture embryonnaire comprise entre le
crochet et la valve dorsale, par où passe le pédoncule.
Au cours de la croissance, celui-ci peut subir des modifications, il peut par exemple être
partiellement obturé par une ou deux petites plaques calcaires ne laissant subsister
postérieurement qu'un orifice rond appelé foramen. Ces plaques sont appelées plaques
deltidiales et l'ensemble constitue le deltidium. Quand ces plaques se soudent en une pièce
unique, on dit que l'on a un pseudodeltidium.
D – Morphologie de la coquille de Brachiopode (Magellania), vue de face
E - Morphologie de la coquille de Brachiopode (Magellania), vue de côté
7 – ouverture triangulaire libre (delthyrium) ou obturée (deltidium) 10 – foramen

pédonculaire 11 – valve ventrale 12 – valve dorsale 13 – strie
d’accroissement 14 – largeur de la coquille 15 – longueur de la coquille 16 –
épaisseur de la coquille
a – a secteur arrière de la commissure a – b secteur latéral de la commissure

b – b secteur avant de la commissure

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 L’appareil brachial ou brachidium
La valve brachiale porte souvent un brachidium ; ce squelette, appelé aussi

brachiosquelette, est constitué d’un ensemble de pièces calcaires servant de support et de
soutien au lophophore. Le brachidium est rattaché à la valve dorsale dans sa région
postérieure, sous les fossettes dentaires. On distingue trois types :
 Type crura : réduit à de simples petites apophyses (Rhynchonellidés)

 Type en bandelettes : deux branches longitudinales reliées par une bandelette
(Térébratulidés)
 Type spiralé : longs rubans spiralés coniques occupant une grande surface interne de
la valve brachiale et dont la pointe est dirigée vers l’extérieur (Spiriferidés) ou vers
l’intérieur (Atrypidés).
Divers types de brachidiums chez les Brachiopodes

A – Type crura B – Type en bandelette C – Type spiralé
1 – fossette 2 – aire centrale fermée de la valve dorsale 3 – interarea de la face

dorsale 4 – brachiophore 5 – septum médian 6 – brachidium en boucle 7 –
ouverture triangulaire libre (delthyrium) ou obturée (deltidium) 8 – inter area de la
valve ventrale 9 – brachidium spiralé
 Forme et ornementation de la coquille
Les coquilles des espèces récentes mesurent entre 1 mm et 8 cm environ. La forme et l'aspect
général de la coquille présentent de nombreuses variantes. Ainsi, la coquille peut-être :
globuleuse, circulaires, concentriques, sphérique, ovoïdes, bi-lobée, plate, allongée, ailée,
triangulaire, pentagonale, polygonale, grande, petite, cornue...
Chaque valve présente des stries d’accroissement concentriques à partir du sommet (arrière),
d’autres ornementations peuvent être observables. Chez plusieurs espèces, la coquille est
lisse, ou alors à ornementation réticulée, striée, costulée, ponctuée, épineuse...La coquille
complète est souvent couverte de côtes et d'arêtes onduleuses.

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3. Critères de classification
La présence ou l’absence de deux principaux composants de la coquille, à savoir la charnière

et le brachidium ont permis de diviser la classe des Brachiopodes en deux grandes sous
classes :
 Sous classe des Inarticulés
Absence de la charnière et de l'appareil brachial,

Les deux valves sont réunies entre elles par le jeu des muscles,
La fixation se fait soit par un pédoncule qui passe entre les deux valves (delthyrium) soit
par cimentation d’une valve sur un support,
Coquille chitino-phosphatée dont les deux valves sont presque semblables,
Les représentants de cette sous classe sont connus de la fin du Précambrien jusqu’à l’Actuel,
ils ont connu leur acmé à l'Ordovicien. Quatre ordres dont deux existent encore actuellement
(Ordre des Lingulida, Acrotretida).
 Sous classe des Articulés
Charnière avec dents et fossettes généralement bien développées,

Appareil brachial plus ou moins bien développé (Crura, bandelette ou spiralé),
Les deux valves sont articulées l’une avec l’autre par un système de dents et par un système
musculaire,
L’ouverture pédonculaire présente de nombreuses variations (complexe et variable),
constituée de deux échancrures sur la valve pédonculaire,
Coquille calcaire avec deux valves inégales,
Ils sont connus du Cambrien à l’Actuel. Six principaux ordres sont à distinguer ;
(Strophomenida, Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida).
La classification des Brachiopodes articulés, repose sur un certains nombre d’éléments

morphologiques, notamment ceux résumés ci-dessous :
 Forme des valves

 Forme générale de la coquille
 Forme de la commissure frontale
 Forme de la ligne cardinale
 Forme du brachidium
 Ornementations, ponctuations des couches primaires et secoudaires
 Morphologie du delthyrium – deltidium
 Position du foramen
.
Les Brachiopodes sont des organismes exclusivement marins, ils fréquentent toutes les mers
du monde, bien que la majorité d'entre eux semblent préférer les eaux froides. Ils occupent un
intervalle bathymétrique très étendu, allant des plates-formes peu profondes (0 - 200 m) aux
zones abyssales (plus de 4 500 m).
Ils sont donc benthiques et peuvent avoir un mode de vie épibionte et/ou endobionte. Leur

Page 51
résistance aux conditions de milieu (variations de température, de lumière, de profondeur et

de salinité) est très remarquable.
Les Brachiopodes vivent, le plus souvent, attachés au substrat par un pédoncule. L’installation
et la radiation de leurs peuplements sont conditionnées par :
 la nature du substrat ; fonds durs (parois rocheuses, débris coquilliers, tubes de

serpules…) ou fonds meubles (vase, sable…),
 l’énergie du milieu,
 et les apports terrigènes.
Les premières formes de Brachiopodes connues datent du Cambrien, ce sont de bons

marqueurs biostratigraphiques de l’intervalle Cambrien - Actuel.
Les espèces paléozoïques ont été presque toutes décimées par la crise du Permo-Trias. Les
Brachiopodes sont très précieux pour les datations du Paléozoïque.
CARACTERES LAMELLIBRANCHES BRACHIOPODES

Coquille Calcaire bivalve (valve droite et Calcaire bivalve (valve ventrale
valve gauche le plus souvent et valve dorsale inégales)
égales)
Symétrie Bilatérale et plan de symétrie Bilatérale et plan de symétrie
parallèle au plan de séparation perpendiculaire au plan de
des deux valves séparation des deux valves
Corps Corps mou Corps mou avec squelette
calcaire (brachidium)
Charnière Différents types de charnières Quand elle existe, toujours
identique
Ligament Toujours présent, il assure Pas de ligament, l’ouverture de
l’ouverture passive des valves la la coquille est assurée par des
fermeture étant assurée par un ou muscles diducteurs tandis que la
deux muscles adducteurs fermeture est assurée par les
muscles adducteurs.
Crochet Deux crochets imperforés Un seul crochet perforé

Respiration Branchies lamellaires Lophophore
Etat de la coquille Les deux valves se séparent Les deux valves restent soudées
après la mort
Ecologie Animaux aquatiques (eaux Animaux exclusivement marins,
douces, eaux salées) libre, fixés, fixés par un pédoncule ou par
fouisseurs ou perforants l’une des deux valves
Stratigraphie Cambrien à Actuel Cambrien à Actuel
Embranchement Mollusques Lophophoriens
Comparaison d’un Lamellibranche à un Brachiopode

Page 52
EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES
1. Introduction
Les Mollusques sont des métazoaires qui constituent un embranchement important et très
vaste. Ils ont un corps mou non segmenté, généralement protégé par une coquille univalve ou
bivalve. Cette dernière, généralement de nature carbonatée (CaCO3), est sécrétée par le
manteau qui renferme la masse viscérale. Elle peut être absente chez certains groupes.
Les Mollusques se caractérisent également par une symétrie bilatérale (toujours présente chez
le stade larvaire ou au cours du développement embryonnaire) qui peut toutefois disparaître,
chez l'adulte, par torsion ou enroulement (Gastéropodes).
Trois couches principales composent la structure de la coquille des Mollusques :
 un périostracum : formé de matière cornée, il ne se fossile pas,

 une couche externe prismatique,
 et une couche interne lamellaire (nacre).
2. Classification
La classification des Mollusques repose sur les caractères morphologiques, cinq classes
principales sont ainsi distinguées. Seules trois classes, les plus importantes en paléontologie,
seront traitées dans ce cours (Lamellibranches, Gastéropodes et Céphalopodes).
2.1. Les Amphineures
Ce sont des mollusques marins les plus primitifs ; connus du Cambrien à l’Actuel. Ils se
caractérisent par une symétrie bilatérale et par un corps métamérisé. Cette classe peut être
représentée par trois groupes : les Aplacophores, les Monoplacophores et les
Polyplacophores.
2.2. Les Scaphopodes
Ce sont des mollusques marins fouisseurs à coquille externe univalve. Cette dernière de forme
conique et légèrement courbe, est ouverte aux deux extrémités. Les Scaphopodes sont connus
de l’Ordovicien à l’Actuel.
2.3. Lamellibranches (Pélécypodes)
Ce sont des Mollusques aquatiques (eaux douces, eaux salées). Ils ont une coquille calcaire
bivalve (valve droite et valve gauche) et se caractérisent par leur symétrie bilatérale avec un
plan parallèle au plan de séparation des deux valves.

Page 53
CLASSE DES GASTEROPODES
Les Gastéropodes constituent un groupe très diversifié et ubiquiste colonisant pratiquement

tous les milieux (milieux marins, lacustres et terrestres). Ce sont des organismes à coquille
calcaire conique, univalve, non cloisonnée et enroulée suivant une spirale conique. Leur
symétrie primitive est complètement masquée par un phénomène de torsion (de 180°), qui
intervient précocement dans l’ontogenèse (au cours de l’évolution) de l’animal.
Ils ont un corps mou non segmenté, un pied très bien développé en sole servant à la reptation
(déplacement) et une tête bien différenciée portant les organes sensoriels (visuels et tactiles).
Les Gastéropodes se reproduisent par voie sexuée, ils sont hermaphrodites (bisexués) et
certaines espèces se caractérisent même par une succession de stades mâle puis femelle.
Coquille et corps d’un Gastéropode
1 – pli du manteau 2 – coquille 3 – siphon inhalant

4 – opercule 5 – œil 6 – antenne 7 – pied 8 – tête
9 – trompe
La coquille des Gastéropodes est secrétée par le manteau, elle est le plus souvent externe,
quelquefois interne et réduite. Il s’agit d’un cône creux enroulé en spirale autour d’un axe ; la
columelle. L’enroulement est le plus souvent dextre, rarement senestre (Physa).
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Morphologie de la coquille de Gastéropode
1 – suture 2 – côte spiralée 3 – columelle

4 – lèvre pariétale 5 – lèvre columellaire
6 – plis columellaires 7 – ombilic 8–
canal siphonal 9 – apex 10 – spire 11
– échancrure anale (sinus) 12 – ouverture
13 – lèvre externe (labre) 14 – dernier tour
2.1. La spire
La spire est l’ensemble des tours successifs au dessus du dernier tour, ces tours peuvent être
plus ou moins serrés et sont séparés l’un de l’autre par une ligne d’allure variable : la suture
spirale.
Au cours de la croissance, la spire conserve la même forme, la largeur du tour croissant en

même temps que l’animal. La forme de la coquille est variable, elle dépend de la valeur de
l’angle spiral (angle au sommet du cône). Si l’enroulement est serré, la columelle est pleine
mais lorsque l’enroulement est lâche, la columelle est creuse et débouche au niveau de la base
par un trou : l’ombilic (Solarium, Natica).

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2.2. Le péristome
A la base de la coquille, le dernier tour s’ouvre par le péristome qui présente deux bords plus
ou moins réguliers : le bord externe ou labre et le bord columellaire. Un opercule souvent
présent dans le péristome permet sa fermeture hermétique. Le contour du péristome peut être :
 Continu (holostome),
 Echancrée à l’avant pour le passage du siphon (siphonostome), parfois prolongée par
une expansion dite canal siphonal.
Le bord du péristome peut-être mince, tranchant, épais, arrondi, épineux,.........
Chez les formes primitives (sans siphon), le péristome présente en son milieu une fente (fente
pleurotomarienne) qui sert au passage de l’eau qui baigne les branchies dans la cavité
palléale. Celle-ci se colmate progressivement pendant la croissance de l’animal. On peut
observer chez certaines formes :
 une cicatrice bien visible (Pleurotomaria, Bellerophon),

 une série d’ouvertures non bouchées (Haliotis, Fissurelle),
 une échancrure antérieure et/ou postérieure (siphon inhalant et/ou exhalant)
(Cerithium).
2.3. Développement et forme de la coquille
La coquille larvaire ou première gyre est appelée protocônque, elle a la forme d’un
minuscule cône surbaissé à base elliptique. Une sécrétion dirigée vers la partie ventrale lui
donne une allure planispiralée. A ce stade, un phénomène de torsion précoce de 180°
intervient et donne lieu à un enroulement hélicoïdal de la coquille. Cette torsion, qui masque
complètement la symétrie, est à l’origine de la forme générale de la coquille.
Chez certaines formes paléozoïques (Bellerophon), la coquille a gardé sa symétrie

embryonnaire, elle ne présente pas l’enroulement hélicoïdal et fait donc bien partie des
ancêtres des Gastéropodes. Un phénomène de déroulement peut apparaître chez certaines
formes (Patella).
2.4. Ornementation
La coquille peut être lisse ou ornée, l’ornementation (externe) consiste en :
 des stries d’accroissement concentriques au bord du péristome (traces successives du

péristome),
 des côtes transversales correspondant à un stade d’arrêt dans le développement de la
coquille,
 des côtes spirales longitudinales,
 des filets longitudinaux (plissements du bord du manteau),
 des tubercules plus ou moins développés (superposition des côtes transversales et des
côtes longitudinales),
 des épines,
 de la coloration,….

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3. Classification
Les Gastéropodes constituent sans doute la classe la plus importante parmi les Mollusques,
elle comprend plus de 100 000 espèces actuelles.
3.1. Classification zoologique
Pour les zoologistes, la classification est fondée essentiellement sur les parties molles :
 disposition, forme et nombre des dents sur la radula,

 nombre de branchies,
 nombre d’oreillettes et position relative cœur,
 forme du système nerveux, croisé ou concentré,
 disposition des organes et la forme
Ces critères permettent de mettre en évidence trois principales sous classes : les
prosobranches, les opisthobranches et les pulmonés.
a. Les prosobranches
 Respiration branchiale avec des branchies situées en avant du cœur,

 Coquille bien développée et solide,
 Gastéropodes marins, quelques formes terrestres, d’eaux douces ou
saumâtres.
b. Les opisthobranches
 Respiration branchiale avec des branchies situées en arrière du cœur,

 Coquille réduite ou absente,
 Gastéropodes marins.
c. Les pulmonés
 Disparition des branchies et présence d’un pseudo poumon,

 Coquille généralement mince avec péristome continu (holostome),
 Gastéropodes terrestres ou vivant en eaux douces.
Cette classification zoologique ne peut être utilisée en paléontologie car elle se base sur les
parties molles de l’animal qui ne se fossilisent pas. Elle ne rend donc pas compte de l’histoire
évolutive du groupe puisque les critères utilisés ne sont pas évolutifs.
3.1. Classification paléontologique
La classification paléontologique utilise les critères de la coquille et notamment, la forme des

stries d’accroissement. Or, la forme de ces stries dépend de celle du bord du manteau
entourant la cavité palléale car c’est le manteau qui sécrète la coquille.
La forme du manteau dépend, à son tour, du nombre et de la position des branchies dans la
cavité palléale.

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On voit qu’il existe donc un rapport direct entre la forme des stries d’accroissement et le
nombre et la disposition des branchies. Trois grands groupes, correspondant à trois lignées
évolutives différentes, peuvent être distingués :
 Groupe 1 : Multibranchiés à l’origine (>2), évolution vers des formes monobranches.

Stries d’accroissement onduleuses chez les formes primitives, puis convexes vers
l’avant et enfin de direction NW-SE.
 Groupe 2 : Issus des formes dibranchiées, une seule branchie chez les formes
évoluées.
Stries d’accroissement interrompues (bandelette sinusaire ou fente pleurotomarienne)
ou concaves vers l’avant ou droites chez les formes évoluées (N-S).
 Groupe 3 : Monobranchiés dés l’origine.

Bandelette sinusaire au contact de la suture supérieure du tour (apex en haut) ou stries
d’accroissement NE-SW, parfois N-S.
Les Gastéropodes se sont très bien adaptés aux différents milieux : marins, saumâtres, eaux
douces et terrestres. Certains sont herbivores, d’autres carnivores et parmi eux quelques
formes sont venimeuses (Conus), il existe aussi des formes parasites.
Ils sont adaptés à tous les milieux et leur mode de vie est très varié ; libres, parfois fixés,
benthiques, fouisseurs, pélagiques, parasites,….
On assiste surtout dans ce groupe à une conquête des milieux de vie et des régimes
alimentaires (microphages, végétariens, carnivores, prédateurs).
Ce sont d’excellents fossiles de faciès mais pas de bons fossiles stratigraphiques puisque leur
répartition s’étale depuis le Cambrien jusqu’à l’Actuel.

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CLASSE DES CEPHALOPODES
1. Généralités
Les Céphalopodes sont des mollusques exclusivement marins. Ils ont une coquille calcaire
univalve qui se caractérise par une symétrie bilatérale et par un cloisonnement interne. Ce
sont des organismes benthiques vagiles et/ou nectoniques, souvent grégaires.
Les Céphalopodes se distinguent des autres Mollusques par une tête bien développée, pourvue
de deux yeux volumineux, de mâchoires cornées formant un bec à deux mandibules (dite bec
de perroquet) et d’une radula. Leur nom dérive de la position du pied, entourant la tête.
Ils sont particulièrement bien représentés par leur coquille pouvant être externe ou interne ;
deux sous classes sont alors distinguées, dans la classe des Céphalopodes :
 Sous classe des Têtrabranchiaux : coquille externe (Nautile)

 Sous classe des Dibranchiaux : coquille interne (Seiche) ou absente (Pieuvre)
2. Morphologie de la coquille des Têtrabranchiaux
Les Têtrabranchiaux ne sont connus dans la nature actuelle que par un seul genre ; le Nautile
(Nautilus), tous les autres sont fossiles. On rattache à ce groupe, les Ammonites au sens large
qui sont exclusivement fossiles.
2.1. Organisation générale
Les Céphalopodes (Nautiloïdes et Ammonoïdes) se singularisent par une coquille externe. Il

s’agit d’un cône très allongé généralement enroulé en spirale dans un plan. Ce cône est
régulièrement divisé par des cloisons ou septa qui limitent vers l’avant la chambre ou loge
d’habitation. La coquille comprend trois parties :
 La protoconque ou loge initiale : C’est la loge qu’occupait l’animal au stade

embryonnaire,
 Le phragmocône : portion de la coquille régulièrement cloisonnée,
 La loge d’habitation : qui est la partie non cloisonnée, occupée par l’animal.
Les cloisons internes séparent les loges, qui jouent le rôle de ‘’ballast’’ permettant l’équilibre
de la pression hydrostatique, favorisant ainsi la flottabilité.

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A – Coupe longitudinale d’un Nautile actuel
1 – capuchon 2 – ganglion 3 – mâchoire 4 – tentacules 5 – hyponome 6 – radula

7 – chambre 8 – paroi externe de la coquille 9 – siphon 10 – intestin 11 – estomac
12 – cœur 13 – branchies 14 – cavité branchiale
B – Morphologie de la coquille d’un Céphalopode Nautiloïde
1 – chambre d’habitation 2 – phragmocône 3 – ouverture de la coquille 4 – côtes

longitudinales 5 – sinus de l’hyponome 6 – stries d’accroissement 7 – empreinte
musculaire 8 – septum 9 – dépôts calcaires à l’intérieur de la loge 10 – dépôts annulaires
à l’intérieur du siphon 11 - courbure siphonale 12 – anneau connectif 13 – protoconque
2.2. Le siphon
L’animal dans sa loge d’habitation, reste attaché à la loge initiale par un tube appelé siphon.
Ce tube relie l’animal depuis la loge d’habitation jusqu’à la loge initiale (protoconque). Les
cloisons séparant les loges du phragmocône sont percées d’un foramen permettant le passage
au siphon, elles forment ainsi des goulots ou cols septaux. Ces cols peuvent être dirigés vers
l’avant (prosiphonés) ou vers l’arrière (rétrosiphonés).
Attention : le siphon est interne, donc en principe, il est invisible sur la partie externe du
phragmocône.
Le siphon peut avoir une position non marginale (siphon médian) ou alors une position
marginale et dans ce cas, il peut être en position ventrale ou dorsale.

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 Les Céphalopodes à siphon médian ont des cols septaux rétro-siphonés (super ordre
des Nautiloïdea),
 Les Céphalopodes à siphon dorsal ont des cols septaux rétro-siphonés (sous ordre
des Clymeniina),
 Les Céphalopodes à siphon ventral et cols septaux pro-siphonés (super ordre des
Ammonoïdea).
La coquille constitue non seulement une structure de protection mais aussi un organe
hydrodynamique. Les échanges d’air et d’eau dans les loges, qui jouent un rôle de ballast,
permettent d’ajuster la pression hydrostatique et de favoriser la flottabilité de la coquille.
Des dépôts calcitiques à l’intérieur des loges contribuent aussi à l’équilibre de la coquille et à
définir un centre de gravité, favorisant ainsi les activités natatoires.
2.3. Forme de la coquille
La forme de la coquille varie beaucoup avec le mode d’enroulement et de recouvrement.

Ainsi, entre un cône droit et un cône enroulé, il existe plusieurs variantes ; cône droit
(orthocône), cône légèrement recourbé (cyrtocône), cône fortement recourbé à tours non
jointifs (gyrocône), cône enroulé à ombilic large (évolute), cône enroulé à ombilic moyen
(convolute) et cône enroulé à ombilic petit et tours jointifs (involute).
Chez les formes enroulées, l’ombilic correspond à l’espace non recouvert par le dernier tour,
c’est donc la partie visible à l’intérieur du tour.
2.4. Ornementation
Chez lez Céphalopodes, l’ornementation est très variable, elle doit être décrite avec précision.
On distingue :
 les stries d’accroissement (parallèles au rebord de l’ouverture),

 les côtes (rectilignes, incurvées vers l’avant ou vers l’arrière, falciforme, simples,
intercalaires.....),
 les tubercules (épaississement des côtes),
 les constrictions (sillons plus ou moins parallèles aux stries d’accroissement à
intervalles réguliers),
 les sillons spiraux (soit verticaux soit latéraux),
 les carènes (structures saillantes en position ventrale),….
2.5. La ligne de suture
C’est la trace d’insertion des cloisons sur la paroi de la coquille. Cette ligne n’intéresse que
les couches calcaires internes de la coquille, elle est donc sous l’ornementation. Toutefois,
l’ornementation étant souvent usée superficiellement par la fossilisation, il est donc possible
de voir cette ligne.

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C – Schéma de la coquille d’une Ammonite vue de côté et en coupe
1 – coquille au dessus de la chambre d’habitation 2 – ouverture 3 – stries

d’accroissement 4 – coquille au dessus du phragmocône 5 – phragmocône
6 – sutures 7 – noyau (moulage minéral de la coquille) 8 – diamètre de la coquille
9 – hauteur du tour 10 – dimension de l’ombilic 11 – largeur du tour 12 – côté
externe (ventral) du tour 13 – flancs 14 – siphon 15 – bord de l’ombilic
D – Divers types de sutures chez les Ammonoïdes
a – suture d’Ammonite b – suture de Phyllocératite c – suture de Cératite

d – suture de Goniatite e – suture d’Agoniatite 1 – selle 2 – lobe
(La flèche au milieu de la face ventrale pointe vers l’ouverture de la coquille)
La ligne de suture est formée de deux éléments ; les selles (ondulations convexes vers l’avant)
et les lobes (ondulations concaves vers l’avant). Les selles et les lobes peuvent eux même être
divisés par des lobes et des selles plus petits.
Plusieurs variantes sont distinguées selon la morphologie de la ligne de suture :
 ligne de suture simple : droite ou légèrement onduleuse

 ligne de suture goniatitique : selles et lobes (selles arrondies et lobes anguleux)
 ligne de suture cératitique : selles arrondies et lobe dentelés
 ligne de suture ammonitiques : selles et lobes dentelés ou persillés
3. Classification
Les paléontologues utilisent une classification largement basée sur la morphologie de la

coquille. Deux principaux groupes de Céphalopodes sont distingués, ils regroupent plus de
10 000 espèces fossiles et environ 4000 espèces actuelles ; le super des Nautiloïdea et le
super ordre des Ammonoïdea.

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Super Ordre Position Ligne de suture et morphologie Sous ordre

du de la coquille
siphon
Cône droit Orthoceratina
Nautiloïdea Non Simple (Orthoceras)
marginal (droite à légérement (Primaire)
onduleuse) Cône enroulé Nautilina
(Nautilus)
(Primaire à
l’Actuel)
Cône enroulé
Dorsal
L.S. Clymeniina
goniatitique (Dévonien >)
Cône enroulé Goniatitina

L.S. Anarcestina
Plus ou moins goniatitique (Primaire)
Ammonoïdea Marginal compliquée (avec
des selles et des
lobes) Cône enroulé
Ventral
L.S. Ceratitina
cératitique (Trias)
Phylloceratina
Cône enroulé Lytoceratina
L.S. Ammonitina
ammonitique (Jurassique –
Crétacé)
Classification des Céphalopodes Têtrabranchiaux
4. Les Dibranchiaux
Ce sont les formes les plus évoluées des Céphalopodes. Elles se caractérisent par des coquilles
internes plus ou moins réduites. Leur cavité palléale abrite deux branchies.
4.1. Etude d’une Bélemnite
Les Bélemnite sont des fossiles parfois très abondants, ils sont représentés dans le paysage par
leurs rostres. Trois parties composent leur squelette :
 Le phragmocône : partie cloisonnée en forme de cône droit ou arqué, il possède

parfois une extension distale dite proostracum ; C’est la coquille proprement dite.
Des cloisons concaves vers l’avant la divisent en loges, la première étant globuleuse.
Un siphon, en position marginale, traverse toutes les autres loges,
 Le rostre : corps calcaire (prismes de calcite radiée ou fibreuse) en forme de cigare
qui enveloppe le phragmocône. Sa partie postérieure est pleine, sa partie antérieure
cylindrique est creusée d’une cavité : l’alvéole où s’encastre le phragmocône,
 L’épirostre : parfois présent, il enveloppe le rostre,

Page 63
Morphologie d’une Bélemnite

A- Section frontale B – Section latérale
1 – rostre 2 – phragmocône 3 – pro ostracum

4 – cloison 5 - siphon
Les Céphalopodes sont exclusivement marins, généralement nectoniques et peuplent les

provinces océaniques. Ils se rencontrent dans tous les étages sauf dans le supra et le
médiolittoral. Certains vivent sur le fond, d’autres peuvent nager facilement grâce à leurs
coquilles (grâce aux loges remplies de gaz) fonctionnant comme des flotteurs ; d’où leur large
répartition.
Ils sont carnivores ou détritivores et sont considérés comme des mollusques très évolués en
raison du développement de leurs organes sensoriels, de leur mobilité et de leur taille parfois
exceptionnelle (jusqu’à 22 m de longueur) qui en font des prédateurs redoutables.
L’évolution des Céphalopodes a été marquée par des extinctions et de grandes radiations.
Leur vaste répartition géographique et leur évolution rapide en font d’excellents fossiles
stratigraphiques. Ils sont présents dans les enregistrements fossiles du Cambrien à l’Actuel.
Les Dibranchiaux sont apparus au secondaire et se retrouvent actuellement. Ils sont

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représentés par des formes fossiles ; les Bélemnites qui sont apparus au secondaire et éteints
au Crétacé. Le mode de vie de ces dernières était sans doute semblable à celui des
Têtrabranchiaux actuels, qui sont grégaires et prédateurs
Chez les Céphalopodes, les formes plus évoluées se caractérisent par une coquille réduite,
interne (Bélemnites). La réduction de la coquille est sans doute liée à un développement
favorisant la mobilité et la célérité plutôt que la protection.

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CLASSE DES LAMELLIBRANCHES
1. Généralités
Ce sont des Mollusques aquatiques (eaux douces, eaux salées). Ils ont une coquille calcaire
bivalve (valve droite et valve gauche) et se caractérisent par leur symétrie bilatérale avec un
plan parallèle au plan de séparation des deux valves. Ils peuvent être soit ;
 Fixés par un byssus ou par la valve elle-même,

 Libres ils se déplacent alors en rampant ou en battant des valves,
 Fouisseurs dans les sédiments meubles ou en perforant certains supports durs.
2.1. Vue externe
La coquille des Lamellibranches consiste en deux valves (valve droite et valve gauche) dont
l'orientation fait référence à un crochet. Ce dernier correspond à l’emplacement de la coquille
embryonnaire (prodissoconque), à partir de laquelle s’étagent les stries d’accroissement
concentriques et d’où rayonnent les côtes d’ornementation lorsqu’elles existent.
Le crochet est le plus souvent orienté vers l'avant de la coquille ou région antérieure (crochet
prosogyre). Il est parfois orienté vers l'arrière ou région postérieure (crochet opisthogyre) et
peut aussi être médian.
Chez les formes à crochet médian, le contour de la coquille est subcirculaire et les valves
possèdent un plan de symétrie perpendiculaire à leur plan de séparation, ces valves sont dites
équilatérales. Dans le cas contraire, les valves sont inéquilatérales avec une région
postérieure plus développée que la région antérieure et un crochet soit prosogyre soit
opisthogyre.
Si les deux valves de la coquille sont symétriques l’une de l’autre par rapport à leur plan de
séparation, la coquille est dite équivalve. Dans le cas contraire, la coquille est inéquivalve.
L'ornementation des coquilles, quand elle existe, est très variée et dépend souvent de la
croissance et du mode de vie. Elle est utilisée comme critère de diagnose, et consiste en :
 des stries d’accroissement,

 des côtes concentriques ou rayonnantes,
 des tubercules,
 des épines,
 de la coloration,…..
2.2. Vue interne
Les deux valves sont réunies dorsalement par la charnière (système de dents et de fossettes)
et par un ligament élastique qui assurent l'ouverture passive des valves. La fermeture de ces
dernières est active et assurée par les muscles adducteurs.

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2.2.1. Empreintes musculaires
Les principales sont celles des muscles adducteurs qui maintiennent la coquille fermée. Le
développement variable de ces muscles permet de distinguer plusieurs catégories :
 Formes dimyaires (2 muscles adducteurs) avec un muscle antérieur et un muscle

postérieur. Les deux muscles peuvent être égaux (isomyaires ou homomyaires) ou
alors inégaux (anisomyaires ou hétéromyaires). Chez les formes anisomyaires,
l'empreinte du muscle postérieur est toujours plus développée que celle du muscle
antérieur.
 Formes monomyaires (1 seul muscle adducteur) : le muscle antérieur a entièrement

régressé, il ne subsiste que le muscle postérieur.
2.2.2. Empreinte ligamentaire
Le ligament est le prolongement dans la partie dorsale, du revêtement externe de la coquille

(conchyoline). Il est élastique et a une structure cornée plus ou moins calcifiée qui sert à
maintenir ensemble, écartées, les deux valves de la coquille. Il peut-être en position interne
(forme triangulaire) ou en position externe (forme allongée)
2.2.3. Empreinte palléale
La bordure du manteau définit une ligne palléale sur la face interne de la coquille. C’est donc
l’empreinte laissée par le manteau sur le bord interne de la coquille. Elle peut-être continue
(integripalliée) ou échancrée, dans la partie postérieure, par un sinus (sinupalliée) qui
correspond à l’insertion du muscle rétracteur du siphon. Le sinus est toujours en position
postérieure.
2.2.4. La charnière
C’est l’ensemble des structures en relief (dents) qui alternent avec des structures en creux
(fossettes). La charnière permet l'articulation des deux valves, en fait les dents d’une valve
s’encastrent dans les fossettes de l’autres et vis verso.
La charnière, porte une area ligamentaire ainsi qu'un plateau cardinal muni de dents et parfois
de fossettes. Le nombre, l'orientation et la forme des dents, constituent des caractères
diagnostiques importants.
3. Classification
Les Lamellibranches constituent une classe très importante renfermant environ 11.000
espèces actuelles et près de 15.000 espèces fossiles.
La classification des zoologistes est fondée sur la morphologie des parties molles. Celle des
paléontologues repose essentiellement sur certaines particularités morphologiques liées au
mode de vie et sur le type de charnière. La classification résumée dans le tableau ci-dessous,
fait appel au développement de la charnière. Ainsi, on distingue quatre types de charnières
(Taxodontes, Dysodontes, Préhétérodontes, Hétérodontes).

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Taxodonte Dysodonte Pré hétérodonte Hétérodonte

Dents nombreuses, de petite taille et Dents réduites, peu Dents peu nombreuses et Dents réduites en
semblables nombreuses ou même absentes surtout situées sur le bord nombre et différenciées
cardinal en dents cardinales et
dents latérales
Cténodonte Pseudo cténodonte Isodonte Dysodonte Actinodonte Schizodonte Lucinoïde Cyrenoïde
(s.s)
Dents Dents Dents peu Dents Dents Dents 2 dents 3 dents
convergentes perpendiculaires au nombreuses, réduites, divergentes massives et cardinales cardinales
vers le bord cardinal, semblables et dissociées à partir du striées sur sur la sur la
centre de la légèrement disposées ou même crochet les côtés, les valve valve
coquille et convergentes sur les symétriquement absentes dents droite droite
ligament bords et ligament par rapport à un latérales
interne externe ligament existent
interne parfois
Classification des Lamellibranches
A – Vue du côté interne d’une coquille de Lamellibranche (Cyprina)
B – Charnière taxodonte C – Charnière hétérodonte D – Charnière isodonte

E – Charnière dysodonte
1 – fossette dentaire 2 – dent 3 – empreinte musculaire antérieure 4 – crochet

5 – ligament 6 – empreinte musculaire postérieure 7 – surface intérieure de la
coquille 8 – ligne palléale 9 – fossette dentaire 10 – dent cardinale
(principale) 11 – dent latérale

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4. Les Rudistes : Lamellibranches fixés par une valve
Ce sont des Lamellibranches hétérodontes aquatiques qui occupent, de préférence, les

habitats littoraux. Ils ont une coquille longue (quelques décimètres) et épaisse, qui se
caractérise par une forte asymétrie entre les valves.
Ils sont fixés par une valve qui prend la forme d’un cône, l’autre valve, servant de couvercle,
est enroulée ou operculiforme. Leur mode de vie fixé entraîne des modifications très
importantes (augmentation de la taille de la coquille, épaississement, disparition de la
symétrie par développement de la valve fixée,…)
A - Schéma d'un Rudiste (Hippurites)

B - Valve gauche operculaire (mobile)
C - Valve droite (fixée), vue de dessus
1 - dent antérieure 2 - dent postérieure 3 - pilier antérieur 4 - pilier

postérieur 5 - fosse de la dent antérieure 6 - fosse de la dent postérieure

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Les Lamellibranches sont des animaux aquatiques (eaux douces, eaux salées), ils occupent
principalement des habitats littoraux. Cependant, certaines espèces occupent les milieux
abyssaux particuliers (sources hydrothermales).
Ils mènent un mode de vie libre ou fixé et sont souvent fouisseurs et parfois perforants. Les
formes épibiontes se fixent au substrat par un byssus qui secrète une substance adhérente
(généralement la valve la plus grosse est fixée au substrat).
Les formes endobiontes (fouisseuses) sont munies d'un siphon pour la filtration de l'eau. La
plupart occupent des environnements sableux ou silteux. Il existe aussi des espèces
appartenant aux lithophages qui creusent leur terrier dans des substrats solides.
Les Lamellibranches se nourrissent surtout par filtration d'eau et ingestion du plancton

(protistes), ils sont donc microphages. Ils sont la proie de nombreux poissons, et certaines
espèces occupent une place importante dans l'alimentation humaine. Leurs coquilles sont
parfois utilisées pour fabriquer des boutons.
L'élevage des Huîtres est une activité économique importante dans de nombreuses parties du
monde. Elles sont élevées pour servir d'aliment ou pour produire des perles.
Au vu de leurs affinités écologiques (substrat, température, salinité, bathymétrie...), les

lamellibranches sont très utilisés en paléoécologie et à des fins de reconstitution paléo
environnementale.
Sur le plan stratigraphique, les Lamellibranches sont connus du Cambrien jusqu’à l’Actuel.
Les Rudistes vivent isolés ou en colonies (récifs à rudistes), associés ou non à des polypiers
(Cœlentérés) et des Algues.
Ils se répartissent dans le Jurassique et le Crétacé et ont connu leur déclin à la fin du
Maestrichtien. Ce sont de très bons fossiles de faciès.

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EMBRANCHEMENT DES ANNELIDES
Les Annélides ou vers polymères sont des animaux à corps mou constitué par une série de
segments ou anneaux successifs plus ou moins semblables (métamères) et à symétrie
bilatérale. L'embranchement des Annélides comprend trois classes :
 Les Polychètes : animaux marins à segments pourvus d'expansions latérales ou

parapodes sur lesquels s'insèrent des soies chitineuses plus ou moins nombreuses et
complexes (Arénicoles, Serpules, Néréis,…etc.),
 Les Oligochètes dépourvus de parapodes, soies rares ou absentes, terrestres ou
dulçaquicoles (Tubifex, Lombrics, etc.),
 Les Hirudinées (sangsues) : ne possèdent jamais ni parapodes, ni soies et dont le
nombre de segments est constant ; soit 33 segments plus le prostonium (Sangsue
médicinale,…).
Parmi les Annélides, seule la classe des Polychètes (vers à soie) a livré des représentants à
l’état fossile, elle est représentée par deux groupes :
Polychètes sédentaires : sont connus dans les sédiments grâce à leurs tubes,
Polychètes errants : ce sont des Annélides qui possèdent des mâchoires dont les pièces
trouvées dans les sédiments sont appelées Scolécodontes
On rapproche aux Annélides d’autres restes qui sont le Conodontes ; ce sont des pièces dont
l’attribution reste encore incertaine mais qui constituent d’excellents fossiles stratigraphiques
pour les terrains paléozoïques et triasiques, ils sont donc exclusivement fossiles.
Les Annélides sont connus depuis le Cambrien jusqu’à l’Actuel.

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EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES
Les Arthropodes sont des invertébrés caractérisés par des pièces articulées et par un corps
divisé en segments nombreux ou métamères. Ils possèdent un squelette ou carapace chitineuse
formée de trois parties (tête, thorax, pygidium), qui recouvre les segments. Le rôle protecteur
de la carapace est assuré principalement par des pièces dorsales rigides (tergites). Sa cuticule
est mince et souple entre les segments, afin de permettre une articulation des segments.
Du stade larvaire au stade adulte, la croissance des Arthropodes s'accompagne de mues

successives (cuticule ou carapace chitineuse abandonnée ou exuvie fossilisable). Les
Arthropodes sont munis d'appendices articulés en nombre pair et respectant une symétrie
bilatérale. Les appendices peuvent être adaptés à différentes fonctions : perception,
préhension, défense, mobilité (marche, nage et/ou vol).
L’embranchement des Arthropodes est le plus diversifié du règne animal, il comprend

plusieurs grands sous embranchements : les Trilobitomorphes, les Chelicerates, les
Crustacés, les Insectes, et les Myriapodes. Trois classes ont livré d’abondants fossiles, qui
occupent une place privilégiée en paléontologie :
 la classe des Trilobites (sous embranchement des Trilobitomorphes), en particulier,

est très utilisée en biostratigraphie et paléogéographie du paléozoïque (surtout
Cambrien et Ordovicien).
 la classe des Ostracodes (sous embranchement des Crustacés), excellents marqueurs
paléo écologiques et biostratigraphiques de l'Ordovicien à l'Actuel.
 la classe des Cirripèdes (sous embranchement des Crustacés), qui peuvent également
être abondamment représentés par leurs fossiles.
Le développement des Arthropodes est spectaculaire dès le Cambrien avec les Trilobites, les
autres sous embranchements apparaissant au cours du paléozoïque.
Les Arthropodes ont colonisé tous les environnements ; aériens, terrestres, lacustres, marins
benthiques et pélagiques. Ils sont pour la plupart microphages, certains sont détritivores,
d'autres parasites.
Ils ont une importance géologique modeste, à l’exception des Trilobites et des Ostracodes, qui
sont de bons fossiles stratigraphiques.

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CLASSE DES TRILOBITES
Les Trilobites sont des invertébrés marins, ils présentent un corps divisé en segments ou
métamères, recouvert d'une carapace externe rigide, le plus souvent chitineuse.
Ils ont une symétrie bilatérale et sont munis d'appendices articulés en nombre pair qui peuvent
être adaptés à différentes fonctions : perception, préhension, défense, mobilité (marche, nage).
Ces fossiles ont des tailles variables allant de quelques millimètres à quelques décimètres. Ils
constituent un groupe important du paléozoïque comprenant environ 1300 genres.
2. Morphologie du squelette (carapace)
La carapace dorsale des Trilobites est divisée horizontalement en trois parties antéro-
postérieures :
 la tête ou céphalon
 le thorax
 le pygidium ou queue
De même, les trilobites tirent leur nom de la division de leur carapace en trois lobes
longitudinaux :
 un lobe médian ou rachis

 deux lobes latéraux ou plèvres de part et d’autre (lobe pleural gauche et lobe
pleural droit).

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Morphologie de la carapace de paradoxides gracilis en vue dorsale
1 – céphalon (bouclier céphalique) 2 – thorax 3 – pygidium 4 – bordure

céphalique 5 – glabelle 6 – suture jugale 7 – joue mobile 8 – œil
9 – lobe palpébral 10 – joue fixe 11 – segment occipital 12 – sillon glabellaire
13 – pointe génale 14 – sillon axial 15 – segment axial 16 – plèvre
2.1. Le céphalon
Le céphalon constitue un bouclier dorsal rigide, généralement arrondi vers l'avant, il est formé
par la fusion de quelques segments. La forme, la dimension relative et la convexité du
céphalon sont variables. Il se caractérise par une partie médiane saillante dite glabelle, sur
laquelle les traces de segmentation originelle peuvent être visibles. Elle est limitée par :
 un sillon pré glabellaire dans la partie antérieure,

 et par un sillon occipital dans sa partie postérieure.
La région extra glabellaire du céphalon, dite aussi région génale représente les plèvres des
segments fusionnés. Ses marges sont délimitées par un bourrelet péri céphalique qui se
prolonge parfois par des pointes génales vers l'arrière. L'angle génal, que définissent ces
pointes par rapport à la partie postérieure du céphalon, constitue un caractère morphologique
important.

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Bouclier céphalique, face ventrale
1 – rostre 2 – glabelle 3 – joue fixe 4 – joue

mobile 5 – suture faciale (opisthopariale) 6 – œil
7 – pointe génale
2.1.1. La glabelle
La glabelle peut avoir des formes très variées, trois types sont ainsi distingués :
 glabelle dilatée vers l’avant

 glabelle à bords sub parallèles
 glabelle rétrécie vers l’avant (dilatée vers l’arrière)
2.1.2. La suture faciale
La suture faciale est une structure qui caractérise la région génale du céphalon, elle
représente la ligne de fracture de la carapace qui permet, lors de la mue, la séparation de la
partie dorsale et ventrale de l’exosquelette du céphalon.
Elle contourne les yeux de façon à ce que l’animal conserve ses organes oculaires lors de la
mue. Les yeux sont composés (à facettes) et certains Trilobites en sont dépourvus. La suture
faciale peut occuper différentes positions :
 propariale : la suture se termine en avant de l’angle génal et fait donc partie de la

joue fixe (Phacops, Dalmanites)

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 gonatopariale : la suture se termine au niveau de l’angle génal (Calymène)

 opisthopariale : la suture se termine dans la région postérieure en arrière de l’angle
génal, elle fait partie de la joue mobile (Scutellum).
 marginale : la suture peut migrer sur le bord du céphalon. Ce type de suture
caractérise les formes aveugles ou à yeux atrophiés (Agnostus).
2.2. Le thorax
Il est constitué de segments articulés, l’un par rapport à l’autre, dont le nombre variable (2 à
44) est un critère diagnostique. On distingue un rachis thoracique formé d'anneaux axiaux qui
correspondent au lobe médian. Ce dernier est séparé des plèvres par un sillon dorsal.
Les segments pleuraux sont individualisés par des sillons pleuraux et se prolongent, parfois,
par des pointes pleurales aux extrémités distales.
2.3. Le pygidium
Il constitué de la fusion plus ou moins partielle de segments dont le nombre varie de 2 à 30.
Le pygidium peut avoir une forme arrondie, ou porter une épine pygidiale et/ou des épines
pleurales. La disposition des segments est, en principe, la même que dans le thorax.
3. Classification
La systématique des Trilobites est complexe et repose sur de nombreux critères diagnostiques.
Il existe plusieurs classifications ; l'une est basée principalement sur le nombre de segments
thoraciques et le degré de complexité du céphalon et du pygidium. Les paléontologistes
utilisent une classification basée sur des caractères évolutifs et adaptatifs à savoir :
 la suture faciale
 la forme de la glabelle (dilatée vers l’avant, rétrécie vers l’avant), ce caractère évolue
au sein d’un même phylum (élargissement progressif de l’avant de la glabelle)
 le nombre de segments post céphaliques.
Ces critères permettent de distinguer deux ordres principaux :
 l'ordre des Miomera (Agnostida) : formes petites caractérisées par 2 à 3

segments thoraciques, un pygidium non segmenté et l'absence de la suture faciale
et des yeux (Cambrien - Ordovicien)
 l'ordre des Polymera : caractérisé par des segments thoraciques au nombre de 5

ou plus (une moyenne de 15), un céphalon muni d'yeux et une suture faciale
(Cambrien - Permien).
Les Trilobites occupaient des milieux marins non littoraux, certains étaient pélagiques. Ils
pouvaient soit nager prés du fond, soit marcher sur la vase comme en témoignent leurs
appendices et les traces de piste.

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Ils étaient microphages ou détritivores, ne possédaient pas de pièces masticatrices et puisaient

leur nourriture de la vase ; ce sont des limnivores.
Ils ont connu une diversification et une expansion spectaculaires au Cambrien, puis un déclin
progressif à partir de l'Ordovicien qui a conduit à leur disparition à la fin du Permien. Ce sont
de très bons fossiles stratigraphiques de l’ère primaire.
Le développement de leur carapace a constitué une stratégie de défense efficace au Cambrien.

Toutefois, elle fut probablement insuffisante pour contrer les attaques de prédateurs tels les
Nautiloïdes qui se sont diversifiés à l'Ordovicien, sans doute à l'origine du leur déclin.
CLASSE DES OSTRACODES
Les Ostracodes sont des Crustacés aquatiques (marins, d’eaux douces ou d’eaux saumâtres), à
carapace (calcaire ou chitineuse) consistant en deux valves allongées en forme d’haricot. Les
deux valves sont plates en vue dorsale et généralement microscopiques (0,4 à 1,5 mm) et
rarement macroscopiques (Gigantocypris (vivant dans l'océan Pacifique) : 20 mm de
longueur, Megalocypris (forme continentale vivant en Afrique Sud) : 7 mm de longueur).
Elle est constituée de deux valves qui enveloppent le corps de l'animal. La surface peut être
lisse, ponctuée, costulée, réticulée, épineuse et porter des ailettes. Il existe en général une
symétrie bilatérale (en vue dorsale), mais une valve peut être légèrement plus grande et de
forme un peu différente par rapport à l'autre.
La carapace est composée de deux lamelles : lamelle externe et lamelle interne.
 Lamelle externe : elle est calcaire, c'est la seule partie qui se fossilise ;
 Lamelle interne : elle est située au bord externe de la carapace. Sa partie centrale est
formée de chitine et marginale de calcite ;
 Repli ou frange : c'est un mince repli qui contourne tout le bord libre dans la partie
interne de la coquille. Il assure la fermeture des valves ;
 Par les canaux de pores normaux, l'animal conserve une relation avec l'extérieur ;
 Charnière, bord de la charnière ou bord dorsale : c’est un ligament situé au point de
jonction des deux valves, couvrant 1/4 à 1/3 du bord. Elle sert à ouvrir les valves et
constitue un des caractères génériques.
Le bord pourvu de charnière est appelé ; bord de la charnière bord dorsal, tandis que les bords
libres sont constitués dans l'ordre par ; le bord antérieur, le bord ventral et le bord postérieur.
Les empreintes musculaires sont des impressions laissées par les muscles adducteurs. La
région (champs empreintes musculaires) où elles sont situées est marquée de bosse et de creux
de la vue interne ou externe de la valve. Le nombre et la disposition de ces empreintes jouent
un rôle dans la classification (ordre, super famille et famille).
La structure de la coquille des Ostracodes varie suivant les milieux où ils vivent. Les formes
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d'eau douce ont une coquille lisse, mince et légère, celle des formes marines est très rigide,
calcaire et sculptée.
La surface de coquille se montre plus développée par des creux et des bosses ornementaux. La
carapace des formes côtières est lisse. Celles qui vivent dans les vases sont incapables de
bouger et ont une coquille mince; et grâce à leurs ornementations épineuses et à ailettes ils ne
s'enfoncent pas dans la vase.
Les Ostracodes qui ont une répartition stratigraphique de Cambrien à l'Actuel et montrent une
variation d'espèces considérable, forment une branche importante de Micropaléontologie.
Quant à leur avantage sur les Foraminifères, c'est qu'ils peuvent être rencontrés dans des
faciès continentaux (d'eau douce et saumâtres) où ne vivent pas les Foraminifères. Ainsi, les
Ostracodes peuvent être utilisés pour une division de faciès beaucoup plus détaillée.

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EMBRANCHEMENT DES GRAPTOLITES
Les Graptolites sont des animaux marins, coloniaux et tous fossiles. Leur colonie flottante ou
fixée, selon les cas, de 10 mm à un mètre de long, est constituée de petits segments qui se
prolongent selon un axe droit ou courbe, simple ou ramifié.
Les Graptolites sont généralement conservés sous forme d’empreintes carbonée laissée dans
des roches détritiques fines, souvent dans des shales. Leur nom dérive du grec (graptos =
gravé ou écrit et lithos = pierre ou roche).
Chaque colonie graptolite est connue comme un rhabdosome et possède un nombre variable
de branches provenant d'un premier individu. Chaque individu ultérieur est logé dans un tube.
Dans certaines colonies, il ya deux tailles de thèque, et cette différence est due à dimorphisme
sexuel. Le nombre de branches et de l'agencement de la thèque sont des éléments importants
dans l'identification des graptolites. Leur forme générale a été comparée à celle d'une lame de
scie à métaux, on y distingue :
 La colonie se présente comme une association de branches (stipes), en nombre

variable selon les espèces, chacune portant de petites loges (thèques), où réside chaque
individu (zooïde) de la colonie.
 Le rhabdosome, constitué d’un tissu chitineux, commence par la sicula, où se trouvait
le zooïde initial, et qui porte un prolongement fin, la néma.
 À partir de la sicula se développent par bourgeonnement les séries linéaires de
thèques, avec des orientations variables par rapport à la néma (pendantes, dressées,
horizontales, etc. . .).
2. Classification
La position systématique des Graptolites est incertaine et a longtemps été discutée, ils seraient
proches des Ptérobranches actuels avec lesquels ils partagent un grand nombre de traits.
Actuellement, on les rattache aux Protocordés : animaux qui forment une transition avec les
Cordés (animaux supérieurs). On y distingue cinq ordres, dont deux ont une importance
biostratigraphique majeure : les Dendroïdes, benthiques, formant de grandes colonies fixées et
les Graptoloïdes, probablement issus des Dendroïdes, planctoniques.
Les Graptolites constituent une classe entièrement éteinte, d’une grande importance pour la
stratigraphie de l’Ordovicien et du Silurien. Les formes benthiques sont connues du Cambrien
au Carbonifère supérieur alors que les formes planctoniques apparaissent et se développent
rapidement à l’Ordovicien.

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EMBRANCHEMENT DES ÉCHINODERMES
Les Echinodermes (du grec : ekhinos = épine et derma = peau) sont des métazoaires
triploblastiques, exclusivement marins, libres ou fixés. Ils se caractérisent par une symétrie
radiaire, généralement pentaradiée (d'ordre 5) et par un exosquelette dermique (secrété par le
derme) discontinu, formé par la juxtaposition de plaques calcitiques constituant un test. Ces
plaques portent souvent des épines calcitiques articulées (piquants ou radioles).
Une autre particularité des échinodermes est leur système ambulacraire ou aquifère ; soit un
système interne de canaux, remplis d'eau de mer, servant à certaines fonctions, notamment
locomotrices.
La reproduction des échinodermes est libre et la fertilisation des œufs se réalise dans l'eau. Le
stade larvaire se caractérise par une symétrie bilatérale, la symétrie radiaire étant développée
de façon secondaire.
2. Classification
Les Echinodermes ont livré de nombreux fossiles, vu la structure calcitique du leur test, ils
sont représentés par plusieurs classes du Cambrien à l'Actuel. En fonction de leur mode de
vie, les Echinodermes peuvent-être groupés en deux sous embranchements :
 sous embranchement des Pelmatozoaires : ils sont fixés par un pédoncule et

représentent les Echinodermes primitifs. La bouche et sur la même face que l’anus, au
centre d’un cercle de bras. On distingue trois classes ; les Crinoïdes (lis de mer), les
Blastoïdes et les Cystoïdes.
 sous embranchement des Eleuthérozoaires : ils sont libres et ont un anus
généralement opposé à la bouche. Les principales classes sont celles des Holoturoides
(concombre de mer), des Ophiuroïdes, des Astéroïdes (étoiles de mer) et des
Echinoïdes (oursins).
Cependant, il existe de très nombreuses autres classes fossiles, nous n’envisageons dans ce
cours que deux classes très importantes en paléontologie :
 classe des Crinoïdes : ils sont fixés et surtout connus au Paléozoïque,

 classe des Echinoïdes : apparaissent à l'Ordovicien et se développent surtout à partir
du Mésozoïque.

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CLASSE DES CRINOÏDES
Les Crinoïdes sont des animaux marins fixés en forme d’une plante. Leur corps a une
architecture pentaradiée, Ils sont apparus à l'Ordovicien et ont quelques représentants actuels.
2. Morphologie du squelette
Le corps des Crinoïdes a une architecture pentaradiée, il comprend trois parties :
 la thèque ou calice qui protège les viscères

 des bras (au nombre de 5 ou multiple de 5) plus ou moins souples et plus ou moins
nombreux.
 la tige ou pédoncule
2.1. Le pédoncule
C’est l’organe de fixation, il repose sur une partie radiculaire (crampons) qui assure la fixation
au substrat. Il comprend également une tige flexible dont la hauteur est généralement de
l'ordre du décimètre, mais peut atteindre 20 mètres. La tige et les crampons sont composés de
petites plaques (entroques) ayant une forme pentagonale, ou discoïdale. Les plaques sont
superposées et perforées par un canal axial. Certaines plaques peuvent porter des appendices.
2.2. La thèque
La thèque des Crinoïdes présente une symétrie radiaire d’ordre 5 avec les bras qui s’attachent
sur son pourtour, elle se compose de deux parties :
 une partie inférieure : le calice de forme plus ou moins évasée, il est constitué par des
cycles alternant de cinq plaques juxtaposées. Chez les formes monocycliques, le fond
de la thèque est composé de cinq plaques basales auxquelles font suite cinq plaques
radiales puis cinq brachiales. Chez les dicycliques, s’ajoute un cycle de cinq plaques
infra basales sous les basales.
 une partie supérieure : le tegmen (toit) sur lequel se placent une bouche centrale et un
anus marginal situé au sommet du tube anal.

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Schéma structural d’un Crinoïde
1 – couronne 2 – calice 3 – pédoncule 4 – partie

radiculaire 5 – partie anale du tube digestif prolongé
en pyramide anale 6 – bras 7 – pinnule

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2.3. Les bras
Au nombre de cinq ou d’un multiple de 5, les bras se réduisent parfois à un ou deux. Ils sont
mobiles et articulés par rapport au calice et comportent de multiples petites plaques sur
lesquelles peuvent être insérés des pinnules. La face interne des bras porte un sillon
ambulacraire et une gouttière nourricière conduisant vers la bouche. Orientés face au courant,
les bras sont destinés à piéger et à entraîner les particules alimentaires vers la bouche. Avec le
calice, ces bras forment la couronne.
A – Coupe schématique du calice et d’un bras
6 – bras 8 – sillon ambulacraire 9 – orifice buccal 10 – orifice

d’excrétion
B – Calice dicyclique avec la base des bras et trois articles du pédoncule
11 – plaques brachiales 12 – plaques radiales 13 – plaques basales

14 – plaques infra basales 15 – article du pédoncule
Les Crinoïdes fossiles étaient des animaux grégaires, typiquement associés à des milieux
marins peu profonds, sinon littoraux. Certaines formes actuelles sont libres, sans pédoncule et
occupent les milieux marins peu profonds. Toutefois, la plupart des Crinoïdes et l'ensemble
des fossiles sont sessiles, vivant fixés et pédonculés. Les formes fixées actuelles s'observent
souvent en milieu abyssal.
Ce sont des microphages suspensivores, ils forment un groupe sans grand intérêt
stratigraphique car ils ont évolué très lentement depuis l'Ordovicien jusqu'à l'Actuel.

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CLASSE DES ÉLEUTHEROZAIRES OU ÉCHINOZOAIRES (ÉCHINOÏDES)
Les Échinoïdes ou oursins sont des animaux marins grégaires, libres même à l’état larvaire et
épibenthiques ou endobiontes. Ils se caractérisent par un squelette calcaire (test), formé de
plaques juxtaposées et plus ou moins soudées. Originellement sphérique ou globuleux, le test
est couvert de piquants (radioles) souvent polymorphes.
Ils se singularisent par la présence d'un système aquifère ou appareil ambulacraire,

assurant locomotion, respiration, alimentation et perception sensorielle. En fonction de la
symétrie, on distingue deux sous classes :
 les Oursins réguliers : Squelette à symétrie axiale (radiaire d’ordre 5),

 les Oursins irréguliers : Squelette à symétrie bilatérale.
2. Morphologie du squelette (test)
2.1. Les aires ambulacraires et inter ambulacraires
Le test des Oursins a une forme plus ou moins arrondie, sphérique, hémisphérique, conique ou
discoïdale. Il est formé d’une multitude de plaques calcaires juxtaposées et organisées selon
une symétrie pentaradiée.
Les plaques portant des podia ou tentacules ambulacraires constituent des aires radiales
ambulacraires au nombre de 5. Ces aires alternent avec 5 aires radiales inter
ambulacraires portant des radioles ou échinules, ainsi que des pédicelles (petites pinces).
Les aires ambulacraires sont composées d’une double rangée de plaques élémentaires toutes
identiques, percée chacune d’un couple de pores (diplopores) par où passe le pied
ambulacraire.
Les aires inter ambulacraires sont également composées d’une double rangée de plaques
élémentaires toutes identiques mais sans pores. La fonction essentielle de ces aires est de
porter des radioles qui s’insèrent sur le test par l’intermédiaire de tubercules.

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Coupe schématique d’un Oursin régulier
1 – plaque madréporique 2 – podia 3 – ampoules 4 – intestin 5 – thèque 6

– vaisseaux ambulacraires (aquifères) 7 – lanterne d’Aristote (appareil
masticateur) 8 – anus 9 – organes sexuels (gonades) 10 – radioles (piquants)
11 – tubercules 12 – pédicellaire 13 – branchies 14 – bouche
2.2. La face supérieure (appareil apical ou apex)
Le sommet du test appelé aussi appareil apical ou apex, se caractérise par une dizaine de
plaques :
 cinq plaques génitales ou basales portant chacune un pore génital ou basal ; l'une
d’elles est criblée de fins orifices, elle constitue la madréporite ou plaque
madréporique à travers laquelle le système vasculaire échange avec l'eau de mer.
Chaque plaque génitale correspond au point de départ d’une aire inter ambulacraire.
 Cinq plaques radiales ou ocellaires portant chacune un pore radiale ou ocellaire.
Chaque plaque correspond au point de départ d’une aire ambulacraire.
Au centre de l'apex, est situé le périprocte qui correspond à l’ouverture de l’anus.
2.3. La face inférieure
Au centre de la partie antapicale ou basale, l'ouverture ou bouche est dite péristome. Chez de
nombreuses formes, les plaques circonscrivant la bouche portent des arceaux dont la structure

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est appelée "lanterne d'Aristote" sert à l'insertion des dents.
A – Face dorsale (aborale) B – Face ventrale (orale)
1 – plaque madréporique 2 – aire inter-ambulacraire 3 – périprocte

4 – aire ambulacraire 5 – plaques neurales 6 – plaques génitales
7 – péristome 8 – tubercule (premier rang) 9 – aréole d’un tubercule
2.3. Radioles et tubercules
Le tubercule est formé du centre à la périphérie par : le mamelon perforé ou non, la

plateforme lisse ou striée, l’aire scrobiculaire (aréole) et les tubercules scrobiculaires.
Le mamelon correspond à la zone de contact test radiole, il peut-être perforé ou imperforé.

Dans le premier cas, le radiole est maintenu par un ligament d’insertion logé dans une fossette
ligamentaire. L’aire scrobiculaire sert d’attache aux muscles locomoteurs du radiole primaire.
Les tubercules scrobiculaires servent d’insertion à de petits radioles secondaires.
3. Classification
Beaucoup de critères morphologiques sont exploités à des fins systématiques : la forme du

test, sa régularité, la dimension des plaques et l'ornementation des zones ambulacraires et
inter ambulacraires, l'organisation de l'appareil apical, la position du périprocte, celle du
péristome, etc...
Le périprocte est un élément important chez les Oursins, sa position par rapport à l’apex
constitue un critère déterminant dans la classification de ces derniers ; Ainsi, on distingue
deux grands groupes ; les endocycles et les exocycles.
3.1. Oursins réguliers (Endocycles)

Page 87
Ils se caractérisent par une symétrie radiaire d’ordre 5, un périprocte situé au centre de
l’appareil apical, une bouche ventrale et des radioles développés. Trois types d’apex sont
distingués :
 Apex monocyclique : toutes les plaques basales (5) et radiales (5) touchent le bord du
périprocte formant ainsi un seul cycle autour de ce dernier,
 Apex dicyclique : deux cycles de plaques (un cycle de 5 plaques basales et un cycle
de 5 plaques radiales) disposés autour du périprocte,
 Apex dicyclique avec plaque suranale : le périprocte peut ne pas être en son centre,
il est excentré et son emplacement est remplacé par une ou plusieurs plaques
suranales.
3.2. Oursins irréguliers (Exocycles)
Ils présentent une symétrie bilatérale, un périprocte situé en dehors de l’appareil apical, une
bouche en position ventrale et des radioles fins. La migration de l'anus a donné lieu au
développement de formes irrégulières ou en cœur et à une disposition pétaloïde des
ambulacres. Ainsi, cinq types d’apex sont distingués :
 Apex monobasal : une seule plaque basale ; c’est la plaque madréporique. Les quatre
autres plaques sont représentées uniquement par leurs pores et sont limitées à la
surface du pore. On peut estimer que toutes les plaques sont fusionnées en une seule
 Apex pentabasal : composé de 5 plaques basales, la madréporite occupe le centre de
l’apex et déborde sur les autres plaques génitales, 4 ou 5 pores génitaux
 Apex têtrabasal : disparition d’une plaque génitale, on voit donc 4 plaques génitales
et 4 pores génitaux
 Apex têtrabasal compact : 4 plaques génitales et 4 pores génitaux, la plaque
madréporique sépare les génitales et les ocellaires postérieures
 Apex têtrabasal disjoint : 4 plaques génitales et 4 pores génitaux, l’appareil apical est
étiré du côté antérieur et du côté postérieur.
La migration de l'anus en position basale est accompagnée d'un déplacement latéral du

péristome, ainsi que de l'établissement d'une symétrie bilatérale secondaire.
Les Oursins occupent le plus souvent des milieux peu profonds, souvent littoraux, mais
peuvent néanmoins se développer en milieu abyssal. Leur diversité maximale est atteinte dans
les environnements littoraux tropicaux à sub tropicaux.
Il existe une certaine relation entre la forme des Échinoïdes et leur habitat. De façon générale,
les formes arrondies, sphériques ou hémisphériques sont épibentiques, elles utilisent leurs
pieds ambulacraires (podia) et radioles pour la locomotion. Les formes irrégulières, plus ou
moins aplaties, vivent couvertes partiellement ou entièrement par une mince couche de
sédiment (dollar des sables). Celles dont le test a une forme de cœur vivent généralement dans
des terriers aménagés dans les sédiments meubles.
Les Échinoïdes sont munis de dents et sont herbivores, omnivores, carnivores ou détritivores.

Page 88
Ils sont connus de la fin de l'Ordovicien jusqu’à l’Actuel, mais restent peu diversifiés et peu
abondants au Paléozoïque. Au Trias, une radiation adaptative s'accompagne d'une
augmentation considérable de la diversité, incluant le développement des formes irrégulières.
Caractères Oursin régulier Oursin irrégulier

Symétrie Radiaire d’ordre 5 Bilatérale
Forme du test Globuleux + ou – aplatie Globuleux + ou – aplatie et + ou
– allongé
Radioles et tubercules Gros et peu nombreux Fins et très nombreux
Appareil apical Au centre de la face Au centre de la face supérieure
supérieure
Au centre de l’appareil apical, Jamais au centre de l’appareil
Périprocte il est endocycle apical, il migre toujours vers
l’arrière du test, il est exocycle
Toujours au centre de la face Peut-être au centre de la face
Péristome inférieure inférieure ou bien il migre vers
l’avant
Continue du centre de la face Existent sur la face supérieure
Diplopores, ambulacres supérieure jusqu’au centre de (absence d’ambulacre et d’inter
et inter ambulacres la face inférieure ambulacre sur la face inférieure)
Orientation Voir schéma Ambulacre impaire ou encoche
Déplacement Dans tous les sens Vers l’arrière ou vers l’avant
Mode de vie Benthique Fouisseur
Comparaison d’un Oursin régulier à un Oursin irrégulier

Page 89
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Les Mollusques Céphalopodes dans les annales de paléontologie
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Les Mytilloïdes
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Mollusques
http://fr.wikipedia.org/wiki/Mollusque
Principales phases de la macro évolution des Céphalopodes
http://www.biodeug.com/new/index.php

Page 91
SOMMAIRE
SOMMAIRE Pages
GENERALITES 2
Définitions 2
Utilité de la paléontologie 2
LES FOSSILES ET LE MILIEU 3
Introduction 4
LA PALEOECOLOGIE 4
Rappels sur le domaine de l’écologie 4
Facteurs écologiques (facteurs et conditions de l’environnement) 5
Répartition des organismes en fonction du milieu de vie 6
Les divers milieux organiques du domaine marin 8
La paléoécologie 9
Les approches paléoécologiques 10
LA TAPHONOMIE 12
Genèse des gisements fossilifères 12
L’accumulation des organismes 12
La fossilisation 12
Différents modes de conservation 14
Conservation complète (parties dures et parties molles) des organismes 14
Conservation incomplète (seules les parties dures sont conservées) 15
Conservation des empreintes ou des traces d’activité 15
Les associations d’organismes : la paléosynécologie 17
La paléobiocénose 17
La Thanatocénose ou Taphocénose 17
NOTION D’ESPECE ET BASES DE LA TAXINOMIE 19
Notion d’espèce 19
L’espèce typologique 19
L’espèce biologique 19
L’espèce vue par le paléontologiste 20
Dualité entre espèce biologique et espèce vue par le paléontologiste 21
Les caractéristiques de l’espèce 22
Les problèmes spécifiques à la notion d’espèce en paléontologie 23
Les modalités de la spéciation 24
Durée de l’espèce et taux de spéciation 25
Les taxons d’ordre supérieur à l’espèce 26
Notions de taxonomie et Expression des résultats taxinomiques 26
RADIATIONS ET CRISES BIOLOGIQUES 28
Les crises biologiques, modification de la biosphère 28
Les modifications du milieu, repères des coupures géologiques 28
Changement climatique 30
Les radiations évolutives 30
PLACE DES PRINCIPAUX GROUPES DE FOSSILES DANS LA CLASSIFICATION 31
DES ETRES VIVANTS : CLASSIFICATION – PALEOECOLOGIE – UTILISATION
STRATIGRAPHIQUE
Etres unicellulaires : Protistes 31
LES DIATOMEES 31
LES COCCOLITHOPHORIDES 31
LES SILICOFLAGELLES 32
LES SPORES ET LES POLLENS 32
LES FORAMINIFERES (EMBRANCHEMENT DES RHIZOPODES) 32
LES RADIOLAIRES 33
LES CALPIONELLES (EMBRANCHEMENT DES CILIES) 34
Animaux pluricellulaires : Métazoaires 35
EMBRANCHEMENT DES SPONGIAIRES OU PORIFERES 35
Caractères généraux 35

Page 92
Morphologie du squelette 36
Ecologie et stratigraphie 37
EMBRANCHEMENT DES ARCHEOCYATHES 38
Position systématique 38
EMBRANCHEMENT DES CNIDAIRES 40
Morphologie 40
Critères de classification 42
CLASSE DES HYDROZOAIRES OU HYDRAIRES 42
CLASSE DES SCYPHOZOAIRES 43
CLASSE DES ANTHOZOAIRES 43
Les récifs 45
EMBRANCHEMENT DES LOPHOPHORIENS 46
CLASSE DES BRYOZOAIRES 46
CLASSE DES BRACHIOPODES 47
Morphologie de la coquille 47
Critères de classification 51
EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES 53
CLASSE DES GASTEROPODES 54
Classification 57
Ecologie et stratigraphique 58
CLASSE DES CEPHALOPODES 59
Généralités 59
Morphologie de la coquille des Têtrabranchiaux 59
Classification 62
Les Dibranchiaux 63
Ecologie et stratigraphique 64
CLASSE DES LAMELLIBRANCHES 66
Généralités 66
Classification 67
Les Rudistes : Lamellibranches fixés par une valve 69
EMBRANCHEMENT DES ANNELIDES 71
EMBRANCEMENT DES ARTHROPODES 72
CLASSE DES TRILOBITES 73
Classification 76
CLASSE DES OSTRACODES 77
EMBRANCHEMENT DES GRAPTOLITES 79
Classification 79

Page 93
EMBRANCHEMENT DES ÉCHINODERMES 81

CLASSE DES CRINOÏDES 82
CLASSE DES ÉLEUTHEROZAIRES OU ÉCHINOZOAIRES (ÉCHINOÏDES) 85
Classification 87
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 90
BIBLIONET 90
SOMMAIRE 92

Page 94

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Licence fondamentale Sciences de la Terre et de l'Univers (STU S4) - Cours de Paléontologie

UNIVERSITE CADI AYYAD

Pr. Mounsif IBNOUSSINA & Pr Driss SADKI

Année universitaire 2014/2015

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

2.1. Fossiles stratigraphiques

2.2. Fossiles de faciès

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

2.3. Paléontologie appliquée

Dans le domaine de la paléontologie appliquée, la biostratigraphie et l’interprétation

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

A. Rappels sur le domaine de l’écologie

1.2. Population ou dème

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

1.3. Communauté ou biocénose

Une biocénose regroupe des ensembles d’individus, de populations, de peuplements qui

2. Facteurs écologiques (facteurs et conditions de l’environnement)

2.1. Les facteurs abiotiques

2.2. Les facteurs biotiques

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

3. Répartition des organismes en fonction du milieu de vie

Nous retenons principalement le milieu aquatique et spécialement le milieu marin. Ainsi, en

3.1. Les organismes benthiques ou benthos

Habitat et locomotion des faunes marines

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

a. Les endobiontes ou endofaune

Chez certains mollusques, on assiste au développement d’un siphon ; expansion tubulaire

 Certains organismes sont simplement posés à la surface du sédiment meuble par

 Contraction des muscles du corps (Vers de terre),

3.2. Les organismes pélagiques ou planctoniques

 Le zooplancton : origine animale,

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

Mode de vie de quelques Lamellibranches

4. Les divers milieux organiques du domaine marin

Le milieu marin peut-être divisé en deux domaines, en fonction de la profondeur ; le domaine

4.1. La province néritique

 Etage supra littoral : milieu immergé exceptionnellement aux grandes marées,

 Etage circa littoral : il va jusqu’à la limite du plateau continental (- 200 m) ;

4.2. La province océanique

 Etage bathyal : compris entre –200 et – 4000 m, il correspond au talus

Profil bathymétrique avec les principales zones marines

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

1.2. Milieu de vie et milieu de dépôt

a. Cas d’un milieu marin de basse énergie, à topographie plane

c. Cas d’un milieu marin à sédimentation faible ou nulle

2. Les approches paléoécologiques

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

2.1. Approche actualiste

a. Méthode synoptique (méthode multidisciplinaire)

NB : La méthode n’est réalisée que si les fossiles ne sont pas remaniés.

a. Analyse éco séquentielle

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015

c. Analyses morpho fonctionnelles

Exemples : Térébratule (possède un gros foramen et un pédoncule, la fixation se fait sur un

B. Genèse des gisements fossilifères

La formation d’un gisement fossilifère est l’aboutissement d’une longue série de

1. L’accumulation des organismes

La fossilisation est l’ensemble des processus qui conduisent à la transformation

d’organismes morts en restes ou traces (fossiles) plus ou moins fidèles conservées au

2.1. Conditions de fossilisation

 agents atmosphériques : à l’air libre, ces agents désagrègent les cadavres,

 enfouissement rapide : protège contre les agents atmosphériques.

2.2. Aspects chimiques de la fossilisation

Pr. Mounsif Ibnoussina - Faculté des Sciences Semlalia - Marrakech 2014/2015