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CASTES ET SOCIABILITÉ................................................................................................................. 11
Description des différentes castes ................................................................................................... 11
Polyéthisme de caste et d’âge ......................................................................................................... 14
Système de communication: Les phéromones ................................................................................ 15
Système de communication: Les vibrations .................................................................................... 17
REPRODUCTION ........................................................................................................................... 18
Le cycle reproductif des différentes castes ..................................................................................... 18
Qui assure la fonction de reproduction dans la colonie? ................................................................ 19
L'essaimage ...................................................................................................................................... 21
Il faut faire attention lorsqu’on parle d’abeilles car comme lorsqu'on parle d'oiseaux, dont il existe un
très grand nombre espèces, il existe aussi de très nombreuses espèces d'abeilles, de toutes les
formes, de toutes les tailles, et donc il ne faut pas confondre abeilles domestiques et abeilles en
général. Il existe dans le monde 20 000 espèces d'abeilles, en Europe 2 000 et en France environ 1000
espèces d'abeilles.
Comme tous les insectes, les abeilles ont 2 paires d’ailes, 3 paires de pattes et un thorax qui reçoit
les pattes et les ailes. Elles sont de tailles diverses : il y a des abeilles qui sont toute petites qui font
quelques millimètres jusque la plus grosse qui est le Xylocope, une espèce de grosse abeille que l’on
voit sur la glycine au printemps, qui elle peut faire jusqu’à 2 cm de longueur. La durée de vie des
abeilles est variable. Certaines abeilles ne vivent que
quelques semaines jusqu’au maximum qui est la durée de
vie des reines d’abeilles sociales de l’espèce Apis mellifera.
Ces reines peuvent survivre jusque 3 ou 4 ans dans leur
colonie d’abeilles.
Si on parle maintenant de la classification des abeilles,
comme les fourmis et les guêpes, les abeilles font parties de
l’ordre des Hyménoptères. Elles ont une métamorphose
complète, c’est-à-dire qu’elles pondent des œufs qui
deviennent des larves, les larves deviennent des nymphes
et les nymphes se transforment à la fin de leur
développement en insecte parfait c’est-à-dire l’abeille que
Les abeilles sont des Apoïdes car elles possèdent un dard pour
piquer. Elles ont de nombreux poils sur leur cuticule qui est
l’équivalent de notre épiderme sauf qu’elle est constituée de
chitine, quelque chose qui devient très dure et qui leur sert
de squelette externe. Sur ce squelette externe, viennent
s’attacher les muscles et les différents systèmes à l’intérieur
de l’abeille. Les Apoïdes font également un nid. Il y a des nids
plus ou moins sophistiqués mais c’est caractéristique des Apoïdes et des abeilles. Enfin, les abeilles
ont une langue qui est souvent longue. Plus elle est longue, plus elle peut aller chercher au fond des
fleurs qui ont une corolle profonde le nectar qui leur sert d’énergie.
On va maintenant parler des abeilles sociales comme les abeilles domestiques. Ces abeilles sociales
font partie de la famille des Apidae et la sous famille des Apinae. On compte parmi ces abeilles les
bourdons, les abeilles sans dard que l’on trouve principalement en Amérique centrale et en Amérique
du Sud et l’abeille domestique que l’on va développer au cours de ce MOOC. L’abeille domestique
s’appelle aussi Apis mellifera. Les abeilles domestiques font partie du genre Apis. Il y en a une dizaine
d’espèces à peu près. Elles ont la particularité de posséder un système de récolte de pollen très
sophistiqué qu’on verra plus loin. Chez les abeilles non sociales, ce système de récolte de pollen existe
également mais il est moins sophistiqué et il est placé sur la face ventrale des individus.
Les apiculteurs utilisent cette abeille que l’on dit domestique, l’abeille mellifère dont le nom d’espèce
est Apis mellifera et avec un certain nombre de sous-espèces qui ont été très bien décrite dans la
littérature.
ABEILLES ET COLONIES
Les nids des abeilles peuvent être plus ou moins complexes et généralement c'est lié à la socialité :
plus les abeilles sont sociales et plus le nid est complexe.
Si on regarde les abeilles solitaires, généralement la femelle fait son nid toute seule : soit elle fait un
terrier, soit elle utilise une cavité, soit une tige en bois et elle va pondre ses œufs à l'intérieur,
organiser cela toute seule. Certaines abeilles peuvent faire des nids très surprenants, par exemple
Ensuite, on va s'intéresser aux abeilles sociales ou sub-sociales, par exemple le bourdon. Les
bourdons sont des espèces intéressantes parce que la reine passe l'hiver toute seule dans la nature,
sous la mousse, elle se cache pour ne pas avoir trop froid et au printemps, elle va sortir de l'hiver et
puis commencer toute seule à bâtir son nid et à élever quelques ouvrières. Ensuite elle restera au nid
et ce sont les ouvrières qui iront chercher la nourriture. Ces bourdons construisent des nids assez
élaborés, mais ce n'est rien si on compare avec les abeilles domestiques.
Les abeilles domestiques adoptent une stratégie qui est complètement différente : elles passent
l'hiver toutes ensemble, cependant il leur faut de l'énergie et donc du miel. Ainsi, pendant la belle
saison elles stockent du miel qui donne de l'énergie, du pollen qui donne des protéines. C’est ainsi
Ce sont les œufs qui sont pondus par la reine, qui deviennent
des larves, qui deviennent des nymphes. Tout cela forme le
couvain. Le couvain est placé dans ces alvéoles et les alvéoles
servent aussi à stocker la nourriture, pas seulement pour
l'hiver, mais aussi pour le printemps, pour toute l'année. La
nourriture est constituée du miel et du pollen.
Il existe différents niveaux de socialité chez les abeilles. La majorité des espèces d'abeilles sont
solitaires. La femelle vit seule, elle construit son nid et elle construit sa maison. Elle va chercher du
pollen et tout ce qu'il faut pour construire son nid. Sur le pollen elle dépose un œuf. Une fois qu'elle
a déposé son œuf, elle bouche son alvéole, elle refait la même chose sur une autre alvéole etc… et
et ce sur une dizaine voire une quinzaine d'alvéoles. Bien tranquillement dans son alvéole, l'œuf
éclot, devient une larve qui se nourrit du pollen. Elle devient ensuite une nymphe et attend le
prochain printemps pour émerger. Au printemps c'est une dizaine de femelles filles qui vont émerger
du nid de cette abeille qui est morte depuis très longtemps.
Il a ensuite des espèces qui sont grégaires, elles font leur nid tout simplement au même endroit parce
que c'est intéressant pour elles d'être au même endroit, comme cela les mâles peuvent trouver les
femelles plus facilement par exemple. Mais elles ne partagent rien, elles sont simplement grégaires.
Ensuite, il y a des espèces qui sont communales comme les Andrènes qui peuvent partager une partie
de leur nid. Mais ils ne se partagent pas de tâches, ils sont indépendants.
Il y a également les insectes dits « sociaux » comme par exemple les bourdons. Là, la différence avec
les semi-sociales, c'est que les bourdons possèdent plusieurs générations, notamment d'ouvrières
dans le même nid.
L’abeille « coucou » est assez intéressante : comme l'oiseau, l'abeille coucou parasite les nids de ses
congénères. Les bourdons coucous également, visuellement très proches des bourdons normaux,
s'infiltrent dans le nid du bourdon et deviennent mimétiques chimiquement. Les bourdons dans leur
nid ne s’en rendent pas compte et le bourdon coucou vient pondre un œuf dans une cellule et cet
œuf va être élevé par les ouvrières des bourdons comme si c'était leur propre œuf.
Enfin, les abeilles dites eu-sociales sont les abeilles qu'on utilise en apiculture, les abeilles du genre
Apis.
Elles sont caractérisées par :
- une coopération entre les individus pour les soins au couvain, ce sont les ouvrières qui
s'occupent du couvain, des immatures.
- une division des tâches extrêmement évoluée.
- un chevauchement des générations.
Parmi ces abeilles, c'est l'abeille Apis mellifera la plus répandue dans le monde. C'est une abeille eu-
sociale et donc c'est sur cette abeille que le MOOC va se concentrer.
Parmi les espèces du genre Apis, on compte 9 espèces qui peuvent être divisées en trois groupes
selon leur taille. Les abeilles de petite taille, quelques millimètres comme Apis florea, qui est
ravissante et qui fait son nid avec un seul rayon, à l'extérieur, généralement sous des branches de
palmier et pas très haut.
Par exemple Apis dorsata : ces abeilles font leur nid à l'extérieur, également avec un seul rayon qui
peut être assez important (jusqu'à un mètre de longueur). La stratégie de ces abeilles est de placer
leur nid dans des endroits très hauts dans les arbres ou dans des falaises afin que l’on ne puisse pas
aller les chercher, elles sont protégées de cette façon.
Les populations d'abeilles varient de 15000 à 50000, parfois jusqu’à 80000 individus et gérées par
une seule reine. Une reine et 50 000 ouvrières. Quelques fois on peut avoir deux reines qui cohabitent
au moment de l'essaimage. Dans ces cas-là elles vont se combattre jusqu’à la mort et la meilleure va
prendre le leadership de la colonie d'abeilles.
C'est au milieu du
19e siècle qu'est
apparue
l'apiculture dite moderne. L'homme a eu l'idée d'aller
placer les rayons sur dix à douze cadres en bois et ceux-
ci dans une boîte pour forcer les abeilles à évoluer de
cette façon-là.
C’est une vraie révolution en apiculture parce qu’on ne
tue plus les abeilles et on peut enlever les cadres,
regarder ce qui s’y passe. On peut désormais observer
l'état sanitaire de la colonie, la soigner, intervenir,
prendre le miel en préservant l’abeilles etc… Depuis
cette révolution il y a eu peu d’évolution, seulement 3
ou 4 formats différents de ruches. Les apiculteurs s'en accommodent très bien et les abeilles
également.
CASTES ET SOCIABILITÉ
L'organisation sociale des abeilles fascine l'homme depuis l'Antiquité. Il se demande depuis très
longtemps comment ça marche, comment des milliers d'individus peuvent œuvrer tous ensemble
pour développer la colonie de façon harmonieuse. C'est pour cela que les insectes sociaux en général,
pas seulement l'abeille, les fourmis aussi, les termites, ont constitué un modèle d'étude très prisé par
les scientifiques qui ont commencé à trouver quels étaient les secrets de cette organisation.
En fait si on veut donner des mots clés concernant cette organisation sociale, on peut dire qu'il existe
des castes dans la colonie d'abeilles, il y a division du travail et plasticité comportementale. Et ce sont
les clés du succès évolutif chez les insectes sociaux.
La reine est unique, son abdomen est très développé par rapport à celui des ouvrières. Sa tête est
différente de celle des ouvrières et des mâles et elle ne possède pas de système de récolte du pollen
sur ses pattes arrières, comme par exemple les ouvrières. La reine possède également un dard lisse.
C'est très intéressant pour elle car la première chose qu'elle fait quand elle naît, c'est d'aller tuer ses
rivales, donc le fait que son dard soit lisse lui permet de conserver son dard et de ne pas mourir
comme cela se passe pour les ouvrières.
Les ouvrières possèdent aussi des glandes qui leur sont propres et qui fabriquent des phéromones
qui sont des molécules qui participent à la communication chimique dans la colonie d'abeilles. Ainsi
quand une abeille pique à un endroit, la glande à venin va attirer les autres abeilles pour venir piquer
au même endroit dans le but de faire encore plus mal.
La glande mandibulaire des ouvrières gardiennes qui émet une molécule qui sent un peu la banane
lors de la détection d’un danger potentiel. Elle prévient la colonie et les ouvrières soldats qui sortent
et vont piquer l'intrus potentiel.
Les ouvrières ont également des glandes mandibulaires et de Nasanov. Les glandes de Nasanov sont
émises à l'extérieur de la colonie et le message est le suivant : « la colonie est par ici et c'est ici que
tout le monde doit se regrouper ». Le fait que les abeilles aient la capacité de rester grouper est très
important afin qu'elles restent entre elles, comme un « super organisme ».
Enfin, les ouvrières possèdent des glandes cirières qui sont situées sous leur abdomen et qui
sécrètent des écailles de cire qui sont récupérées par les ouvrières bâtisseuses, malaxées, pour
construire le rayon de la colonie.
Les ouvrières réalisent ces différentes tâches en fonction de leur âge. La jeune ouvrière va
commencer à faire le ménage des cellules, des alvéoles dans la colonie. Ensuite, elle va s'occuper des
larves, les nourrir, les réchauffer, leur donner à manger en fonction de leur âge. Elles vont aussi
donner à manger à la reine qui a besoin d'une nourriture riche qui est sécrétée par les nourrices. Elles
vont s'occuper ensuite de stocker les réserves et elles deviendront plus tard abeilles d'extérieur,
c’est-à-dire butineuses (environ 21 jours après leur naissance).
La clé de tout ce système, c'est que les ouvrières peuvent adapter leur comportement aux besoins
de la ruche. Cette adaptation est appelée la « plasticité ». La plasticité comportementale
extrêmement forte s'opère en fonction des besoins de la colonie. Par exemple, s’il y a beaucoup de
couvain à l'intérieur de la colonie, beaucoup de larves à soigner, l’abeille va devenir butineuse plus
tard. La petite nourrice, au lieu d'aller butiner à 21 jours va aller butiner à 30 - 35 jours.
Et inversement s'il y a peu de couvain dans la colonie mais qu’il y a besoin d’aller à l'extérieur parce
la colonie à faim, la petite nourrice au lieu de devenir butineuse à 21 jours, elle peut le devenir à 10
ou 15 jours.
Donc cette plasticité du développement comportemental, c'est vraiment la clé pour comprendre
comment marche et comment sont régulées les interactions entre les individus dans la colonie
d'abeilles.
Une des clés du succès écologique des colonies d'abeilles, c'est leur capacité à communiquer entre
elles. Pour cela, elles utilisent deux systèmes de communication : les sons ou les vibrations, ou bien
les molécules, les signaux chimiques, qu'on appelle des phéromones.
Commençons par les signaux chimiques.
Les phéromones sont des molécules qui sont émises par un individu ou plusieurs individus à
l'extérieur de leur corps et qui sont reçues par un autre individu. Cela implique une réponse
Les larves émettent également des phéromones qui sont très importantes sur les régulations
sociales. Une larve émet un bouquet de 11 molécules que l’on a identifié récemment. Ce bouquet de
molécules évolue en fonction de l'âge de la larve et veut dire : "Voilà, je suis une larve, j'ai tel âge et
j'ai tels besoins, il faut me nourrir, j'ai faim, j'ai froid " etc… Et tout cela se passe grâce à une
communication chimique produite par les larves elles-mêmes. Les mêmes molécules émises par les
larves ont un effet physiologique. Les larves envoient ces molécules aux ouvrières qui vont
développer les glandes hypo-pharyngiennes qui servent à fabriquer la nourriture qu’elles donnent.
Les mêmes molécules vont empêcher leurs ovaires de se développer. Les mêmes molécules vont
également retarder l'âge au butinage, les larves indiquent alors qu’elles ont besoin d’ouvrières à
l'intérieur de la colonie. Ce système de communication est vraiment extraordinaire.
Les abeilles produisent également des sons et des vibrations pour communiquer entre elles. Un très
bel exemple est le chant de la jeune reine dans sa cellule qui ressemble à une complainte. Une
hypothèse émise serait que les jeunes reines émettent ces sons, ces vibrations, pour optimiser leurs
chances dans le combat entre les différentes rivales de la colonie.
Les ouvrières émettent également un certain nombre de profils vibratoires. Certains profils
vibratoires sont connus et d'autres ont été identifiés récemment. On a par exemple des "wou" ou
des "kwak", des choses que l'on a pu transposer de cette façon-là et qui sont toujours les mêmes.
On ne sait pas pourquoi elles produisent ces sons spécifiques mais les scientifiques espèrent se
pencher sur ces questions fabuleuses dans les années à venir.
La danse « en 8 » des ouvrières est un autre exemple de
communication. Elle permet à une butineuse de renseigner
ses congénères de la colonie sur l’intérêt d'un butin qu'elle
a trouvé dans la nature. Pour cela elle opère une danse « en
8 ».
Avec un axe, elle danse sur le rayon et revient ensuite de
l'autre côté et puis elle fait un axe.
https://tecfa.unige.ch/tecfa/teaching/UVLibre/0001/bin35/abeilles/danse/danse.html
REPRODUCTION
Chez les abeilles sociales, on peut distinguer deux niveaux de reproduction, le niveau colonial et le
niveau individuel.
Le niveau colonial : une colonie est une entité, on parle de « super-organisme » qui, pour se
reproduire doit en produire un autre. Cela doit se produire au cours de l'essaimage.
Le niveau individuel : il faut que dans la colonie il y ait au moins un individu, en l'occurrence la reine
pour les abeilles sociales, qui pond et qui se reproduit pour produire des individus.
La durée de développement du couvain varie en fonction de la caste : ainsi chez les ouvrières, la
durée du développement prend 21 jours, contre 15 jours chez la reine, donc une durée de
développement beaucoup plus courte. Le maximum étant de 24 jours pour les mâles ou pour les
faux-bourdons.
Si on prend le cas de l'ouvrière, l'œuf est pondu par la reine au fond de l'alvéole. Au bout de trois
jours, l'œuf devient une larve qui va être nourrie par les ouvrières qui sécrètent toute l'alimentation
avec les glandes qu'elles ont dans la tête. Au bout de 6 jours, les ouvrières vont operculer l'alvéole
de cette vieille larve. En effet, elles vont prendre de la cire, boucher le bout de l'alvéole et comme
cela la larve va pouvoir subir sa nymphose. Après environ 12 jours, la nymphe va devenir un insecte
parfait qui va sortir de son alvéole. La petite abeille va découper cette alvéole et sortir dans la colonie.
C’est la reine qui pond les œufs dans la colonie. Pour cela elle possède un système reproducteur qui
est assez extraordinaire. Il est composé de 2 énormes ovaires qui font à peu près 150 ovarioles et ces
ovarioles vont pouvoir produire 1500 voire 2000 œufs, mais c’est vraiment un maximum, par jour.
Donc c’est vraiment une machine à pondre des œufs. Elle possède également un organe qui est
vraiment particulier qui s’appelle la spermathèque. La spermathèque est une petite boule qui est
située à la jonction des 2 ovaires et sur le canal par lequel les œufs vont être pondus. Cette ampoule
spermatique va permettre aux spermatozoïdes des 10 à 20 males avec lesquels la reine s’accouple,
d’être stockés. Une fois que la reine aura été fécondée dans les 1er jours de sa vie, pendant plusieurs
L'essaimage
L'essaimage dans les colonies d'abeilles, est très important parce qu’il permet à une colonie d'en
produire une autre. C'est le mécanisme de reproduction de la colonie d'abeilles. Il assure la pérennité
de l'espèce car une colonie d'abeilles doit produire d'autres colonies. Pour cela, la colonie initiale se
partage en deux parties par division. Le nid reste avec une jeune reine qui va naître et à peu près la
moitié des ouvrières. L’essaim, c’est donc la moitié des ouvrières de la colonie qui sort de la ruche
avec la reine pour aller faire son nid ailleurs.
Au printemps quand la population d'abeilles se développe au point que les ouvrières sont
complètement entassées dans la colonie, les ouvrières ne reçoivent plus la phéromone royale parce
qu'elles sont trop nombreuses. Elles décident donc d'enclencher le processus d'essaimage.
Elles commencent par limiter la nourriture qu'elles donnent à la reine. C’est important parce que
pour essaimer, la reine doit pouvoir voler et donc ne pas
avoir un abdomen trop volumineux. Cette phase est le début
de la préparation à l'essaimage.
Ensuite, les ouvrières vont fabriquer quelques cellules
royales, cela peut aller de 3 ou 4 à 10 ou 20/30, tout dépend
de la force de la colonie. Et la reine va venir pondre dans ces
cellules où l'œuf va se transformer en larve. Quand la larve
va avoir 5 ou 6 jours et s'il fait beau, les ouvrières vont
décider d'essaimer. Donc ce n'est pas la reine qui décide
d'essaimer, ce sont les ouvrières.
La reine va sortir de la colonie, poussée par la moitié des ouvrières de la colonie et elles vont se
percher sur un support proche de la colonie pour constituer autour de la reine un essaim. Les milliers
d'abeilles accrochées les unes aux autres vont attendre le travail des éclaireuses.
Les éclaireuses vont essayer de trouver la cavité de leur rêve (un volet de maison, un tronc d'arbre
creux, une vieille cheminée etc.). L’éclaireuse qui va trouver un espace idéal avec de bonnes
dimensions va revenir faire une danse frétillante. Avec cette danse elle va attirer d’autres éclaireuses
avec elle qui vont aller observer l'endroit choisi. Elles même vont revenir danser et recruter encore
PHYSIOLOGIE ET NUTRITION
Le développement et la survie des abeilles, qu'elles soient domestiques ou sauvages est intimement
lié aux ressources florales sur lesquelles elles collectent le pollen et le nectar.
Chez l'abeille domestique, ces ressources sont collectées par les individus les plus âgés de la colonie
que sont les butineuses.
Par la suite, les aliments qui ne sont pas stockés vont transiter jusqu'à l'intestin moyen où va se
réaliser la digestion et l'absorption des nutriments, notamment le pollen va être digéré par des
protéinases et des peptidases.
Après cela, les tubes de Malpighi, qui sont l'équivalent du rein chez les vertébrés, vont réaliser
l'absorption d'eau et des déchets à partir de l'hémolymphe. Ces déchets vont ensuite transiter le long
de l'iléon, dont on sait très peu de choses. Il semblerait pourtant qu'il soit impliqué dans l'absorption
de nutriments. Tous ces déchets issus de la digestion vont être stockés au niveau du rectum et être
éliminés en dehors de la ruche à travers des vols de propreté.
Le nectar est le carburant énergétique des abeilles. Mais quelle est l'importance du pollen pour les
abeilles ? Le pollen est essentiel au développement physiologique des jeunes abeilles qu'on appelle
les nourrices. Ces dernières vont consommer du pollen dès les premières heures après leur
émergence et ceci pendant une à deux semaines.
Comment ces ressources varient-elles dans l'environnement et quel est l'impact sur les abeilles ?
Et pour les abeilles sauvages ? La biologie de la nutrition est beaucoup moins connue pour les abeilles
sauvages, mais par contre on sait que le pollen et le nectar ont la même importance. Le pollen est
très important pour la production d'œufs et l'alimentation des larves : plus les larves reçoivent de
pollen plus elles donneront un individu de grande taille. Le nectar est important pour l'activité de
butinage et d'accouplement. Cependant, au cours de l'évolution, certaines abeilles se sont
spécialisées sur un nombre limité d'espèces florales pour collecter leurs ressources polliniques : ce
sont des abeilles spécialistes. A l'inverses d'autres abeilles récoltent du pollen sur des espèces florales
plus diversifiées, on les appelle abeilles généralistes. Il est aussi important de noter que les abeilles
qu'elles soient domestiques ou sauvages sont capables d'évaluer la qualité nutritionnelle de leur
ressource et d'adapter leur régime alimentaire selon leurs besoins.
Aussi des phénomènes d'automédication ont été observés chez les abeilles qui vont préférer des
ressources nutritives plus riches en molécules protectrices contre les agents pathogènes comme les
composés secondaires des nectars.