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Semaine 1

Semaine 1 - Biologie des abeilles 1


SOMMAIRE SEMAINE 1 – BIOLOGIE DES ABEILLES
INTRODUCTION .............................................................................................................................. 3
Comment reconnaître une abeille ? .................................................................................................. 3

ABEILLES ET COLONIES ................................................................................................................... 4


Les nids des abeilles ........................................................................................................................... 4
Différents niveaux de socialité........................................................................................................... 6
Espèces et sous-espèces géographiques d'Apis ................................................................................ 7
La colonie d'abeilles domestiques ..................................................................................................... 9

CASTES ET SOCIABILITÉ................................................................................................................. 11
Description des différentes castes ................................................................................................... 11
Polyéthisme de caste et d’âge ......................................................................................................... 14
Système de communication: Les phéromones ................................................................................ 15
Système de communication: Les vibrations .................................................................................... 17

REPRODUCTION ........................................................................................................................... 18
Le cycle reproductif des différentes castes ..................................................................................... 18
Qui assure la fonction de reproduction dans la colonie? ................................................................ 19
L'essaimage ...................................................................................................................................... 21

PHYSIOLOGIE ET NUTRITION ........................................................................................................ 22


La nutrition des abeilles ................................................................................................................... 22

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INTRODUCTION

Lorsque l’on parle d'abeilles, on associe toujours l'abeille


domestique, celle qui est utilisée par l'apiculteur pour faire
du miel et celle qui fascine tellement parce que la colonie
contient des milliers d'individus, la reine, les ouvrières…

La question qui fascine l'Homme depuis l'Antiquité, c'est


comment des milliers d'individus peuvent s'organiser,
interagir pour développer harmonieusement le nid et la
colonie d'abeilles. Quelles sont les bases de l'organisation
sociale ?

Il faut faire attention lorsqu’on parle d’abeilles car comme lorsqu'on parle d'oiseaux, dont il existe un
très grand nombre espèces, il existe aussi de très nombreuses espèces d'abeilles, de toutes les
formes, de toutes les tailles, et donc il ne faut pas confondre abeilles domestiques et abeilles en
général. Il existe dans le monde 20 000 espèces d'abeilles, en Europe 2 000 et en France environ 1000
espèces d'abeilles.

Comment reconnaître une abeille ?

Comme tous les insectes, les abeilles ont 2 paires d’ailes, 3 paires de pattes et un thorax qui reçoit
les pattes et les ailes. Elles sont de tailles diverses : il y a des abeilles qui sont toute petites qui font
quelques millimètres jusque la plus grosse qui est le Xylocope, une espèce de grosse abeille que l’on
voit sur la glycine au printemps, qui elle peut faire jusqu’à 2 cm de longueur. La durée de vie des
abeilles est variable. Certaines abeilles ne vivent que
quelques semaines jusqu’au maximum qui est la durée de
vie des reines d’abeilles sociales de l’espèce Apis mellifera.
Ces reines peuvent survivre jusque 3 ou 4 ans dans leur
colonie d’abeilles.
Si on parle maintenant de la classification des abeilles,
comme les fourmis et les guêpes, les abeilles font parties de
l’ordre des Hyménoptères. Elles ont une métamorphose
complète, c’est-à-dire qu’elles pondent des œufs qui
deviennent des larves, les larves deviennent des nymphes
et les nymphes se transforment à la fin de leur
développement en insecte parfait c’est-à-dire l’abeille que

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l’on peut voir dans nos colonies, l’ouvrière ou la reine. Les Hyménoptères possèdent également des
ailes membraneuses avec des nervures qui sont
caractéristiques de l’espèce. Elles possèdent aussi un
metathorax qui est soudé au 1er segment abdominal et un
certain nombre de tubes de Malpighi qui sont l’équivalent de
nos reins et qui sont associés au système digestif des abeilles.

Les abeilles sont des Apoïdes car elles possèdent un dard pour
piquer. Elles ont de nombreux poils sur leur cuticule qui est
l’équivalent de notre épiderme sauf qu’elle est constituée de
chitine, quelque chose qui devient très dure et qui leur sert
de squelette externe. Sur ce squelette externe, viennent
s’attacher les muscles et les différents systèmes à l’intérieur
de l’abeille. Les Apoïdes font également un nid. Il y a des nids
plus ou moins sophistiqués mais c’est caractéristique des Apoïdes et des abeilles. Enfin, les abeilles
ont une langue qui est souvent longue. Plus elle est longue, plus elle peut aller chercher au fond des
fleurs qui ont une corolle profonde le nectar qui leur sert d’énergie.
On va maintenant parler des abeilles sociales comme les abeilles domestiques. Ces abeilles sociales
font partie de la famille des Apidae et la sous famille des Apinae. On compte parmi ces abeilles les
bourdons, les abeilles sans dard que l’on trouve principalement en Amérique centrale et en Amérique
du Sud et l’abeille domestique que l’on va développer au cours de ce MOOC. L’abeille domestique
s’appelle aussi Apis mellifera. Les abeilles domestiques font partie du genre Apis. Il y en a une dizaine
d’espèces à peu près. Elles ont la particularité de posséder un système de récolte de pollen très
sophistiqué qu’on verra plus loin. Chez les abeilles non sociales, ce système de récolte de pollen existe
également mais il est moins sophistiqué et il est placé sur la face ventrale des individus.
Les apiculteurs utilisent cette abeille que l’on dit domestique, l’abeille mellifère dont le nom d’espèce
est Apis mellifera et avec un certain nombre de sous-espèces qui ont été très bien décrite dans la
littérature.

ABEILLES ET COLONIES

Les nids des abeilles

Les nids des abeilles peuvent être plus ou moins complexes et généralement c'est lié à la socialité :
plus les abeilles sont sociales et plus le nid est complexe.
Si on regarde les abeilles solitaires, généralement la femelle fait son nid toute seule : soit elle fait un
terrier, soit elle utilise une cavité, soit une tige en bois et elle va pondre ses œufs à l'intérieur,
organiser cela toute seule. Certaines abeilles peuvent faire des nids très surprenants, par exemple

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cette osmie qui va utiliser des coquilles d'escargots vides ou bien cette mégachile qui va aller sur vos
feuilles de rosiers et les découper en petits morceaux et tapisser l'intérieur de son nid.

Certaines abeilles solitaires utilisent aussi de la boue, des


graviers, des poils végétaux ou même de la résine pour
élaborer leur nid. Ce peut être parfois très surprenant, ces
nids d'abeilles solitaires.
Parfois même certaines abeilles solitaires vont se mettre
ensemble dans le même nid, mais elles ne partagent rien ou
le plus souvent seulement l'entrée du nid dans leur cavité.

Ensuite, on va s'intéresser aux abeilles sociales ou sub-sociales, par exemple le bourdon. Les
bourdons sont des espèces intéressantes parce que la reine passe l'hiver toute seule dans la nature,
sous la mousse, elle se cache pour ne pas avoir trop froid et au printemps, elle va sortir de l'hiver et
puis commencer toute seule à bâtir son nid et à élever quelques ouvrières. Ensuite elle restera au nid
et ce sont les ouvrières qui iront chercher la nourriture. Ces bourdons construisent des nids assez
élaborés, mais ce n'est rien si on compare avec les abeilles domestiques.

Les abeilles domestiques adoptent une stratégie qui est complètement différente : elles passent
l'hiver toutes ensemble, cependant il leur faut de l'énergie et donc du miel. Ainsi, pendant la belle
saison elles stockent du miel qui donne de l'énergie, du pollen qui donne des protéines. C’est ainsi

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qu’elles pourront passer l'hiver ensemble, ouvrières et reines, et redynamiser la colonie au
printemps.
Ces nids d'abeilles domestiques sont vraiment des chef-d'œuvre architecturaux, des merveilles de la
nature ! les ouvrières produisent des écailles de cire avec des glandes qu'elles ont sous l'abdomen.
Elles vont donc malaxer ces écailles de cire pour en faire des alvéoles. Elles vont fabriquer de cette
façon des centaines, des milliers d'alvéoles et ces alvéoles vont constituer les rayons. Elles vont bâtir
plusieurs rayons qui constitueront leur nid. C'est donc dans les cellules de ces rayons que l'élevage
du couvain va être réalisé.
Qu’est-ce que le couvain ?

Ce sont les œufs qui sont pondus par la reine, qui deviennent
des larves, qui deviennent des nymphes. Tout cela forme le
couvain. Le couvain est placé dans ces alvéoles et les alvéoles
servent aussi à stocker la nourriture, pas seulement pour
l'hiver, mais aussi pour le printemps, pour toute l'année. La
nourriture est constituée du miel et du pollen.

Différents niveaux de socialité

Il existe différents niveaux de socialité chez les abeilles. La majorité des espèces d'abeilles sont
solitaires. La femelle vit seule, elle construit son nid et elle construit sa maison. Elle va chercher du
pollen et tout ce qu'il faut pour construire son nid. Sur le pollen elle dépose un œuf. Une fois qu'elle
a déposé son œuf, elle bouche son alvéole, elle refait la même chose sur une autre alvéole etc… et
et ce sur une dizaine voire une quinzaine d'alvéoles. Bien tranquillement dans son alvéole, l'œuf
éclot, devient une larve qui se nourrit du pollen. Elle devient ensuite une nymphe et attend le
prochain printemps pour émerger. Au printemps c'est une dizaine de femelles filles qui vont émerger
du nid de cette abeille qui est morte depuis très longtemps.
Il a ensuite des espèces qui sont grégaires, elles font leur nid tout simplement au même endroit parce
que c'est intéressant pour elles d'être au même endroit, comme cela les mâles peuvent trouver les
femelles plus facilement par exemple. Mais elles ne partagent rien, elles sont simplement grégaires.
Ensuite, il y a des espèces qui sont communales comme les Andrènes qui peuvent partager une partie
de leur nid. Mais ils ne se partagent pas de tâches, ils sont indépendants.

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Ensuite, il y a des espèces semi-sociales, donc des individus de la même génération forment des
petites colonies. Elles se mettent dans le même nid et peuvent partager certaines tâches, avec la
présence d'une reine éventuellement et d’ouvrières.

Il y a également les insectes dits « sociaux » comme par exemple les bourdons. Là, la différence avec
les semi-sociales, c'est que les bourdons possèdent plusieurs générations, notamment d'ouvrières
dans le même nid.
L’abeille « coucou » est assez intéressante : comme l'oiseau, l'abeille coucou parasite les nids de ses
congénères. Les bourdons coucous également, visuellement très proches des bourdons normaux,
s'infiltrent dans le nid du bourdon et deviennent mimétiques chimiquement. Les bourdons dans leur
nid ne s’en rendent pas compte et le bourdon coucou vient pondre un œuf dans une cellule et cet
œuf va être élevé par les ouvrières des bourdons comme si c'était leur propre œuf.
Enfin, les abeilles dites eu-sociales sont les abeilles qu'on utilise en apiculture, les abeilles du genre
Apis.
Elles sont caractérisées par :
- une coopération entre les individus pour les soins au couvain, ce sont les ouvrières qui
s'occupent du couvain, des immatures.
- une division des tâches extrêmement évoluée.
- un chevauchement des générations.
Parmi ces abeilles, c'est l'abeille Apis mellifera la plus répandue dans le monde. C'est une abeille eu-
sociale et donc c'est sur cette abeille que le MOOC va se concentrer.

Espèces et sous-espèces géographiques d'Apis

Parmi les espèces du genre Apis, on compte 9 espèces qui peuvent être divisées en trois groupes
selon leur taille. Les abeilles de petite taille, quelques millimètres comme Apis florea, qui est
ravissante et qui fait son nid avec un seul rayon, à l'extérieur, généralement sous des branches de
palmier et pas très haut.

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Ensuite, vous avez les abeilles de grande taille qui sont à peu près, deux à trois fois plus grosses que
notre abeille domestique européenne.

Par exemple Apis dorsata : ces abeilles font leur nid à l'extérieur, également avec un seul rayon qui
peut être assez important (jusqu'à un mètre de longueur). La stratégie de ces abeilles est de placer
leur nid dans des endroits très hauts dans les arbres ou dans des falaises afin que l’on ne puisse pas
aller les chercher, elles sont protégées de cette façon.

Ensuite, on a notre abeille, Apis mellifera et Apis


cerana qui sont les abeilles de moyenne taille.

Apis cerana ressemble vraiment à notre abeille,


on peut s'y tromper, mais c'est vraiment une
espèce différente, qui vit dans le sud-est
asiatique.

Nos abeilles Apis mellifera, comme Apis cerana,


font des nids constitués de plusieurs rayons et
habituellement placent leur nid dans des cavités.
Alors, toutes ces abeilles sont présentes dans les
sud-est asiatique et notre abeille Apis mellifera
est originaire, elle, d'Europe, d'Afrique et du
Moyen Orient.
Elle a été exportée partout dans le monde tout simplement parce qu'elle produit beaucoup plus de
miel que les autres espèces. Et c'est pour cela qu'on la retrouve par exemple, en Amérique, parce
qu'elle a été exportée par les premiers colons. Il n'y avait pas d'abeilles du genre Apis en Amérique.
On la trouve en Australie, partout dans le monde.

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Notre abeille Apis mellifera comporte 25 sous-espèces, qui ont
été vraiment décrites. En Afrique, il y a beaucoup de sous-
espèces. En Europe, il y a quelques sous-espèces : l'abeille
Italienne par exemple est très jolie, jaune on l'appelle Apis
mellifera ligustica. En France nous avons Apis mellifera
mellifera, l'abeille noire etc...
Au Moyen Orient, il y a un certain nombre de sous-espèces aussi
qui ont été décrites. On pense qu'il y a, à peu près, 25 sous-
espèces d'abeilles Apis mellifera dans le monde.

La colonie d'abeilles domestiques

Comment se structure le nid d'une colonie d'abeilles domestiques ?

Les abeilles construisent un nid avec de la cire, avec un certain


nombre de rayons et la reine va pondre ses œufs dans les
cellules de ces rayons, habituellement au centre du nid. Ces
œufs vont devenir des larves etc… et vont constituer une masse
assez homogène au-dessus de laquelle les abeilles vont mettre
le pollen et au-dessus du pollen, les abeilles vont placer le miel.
Et quelques fois, elles placent tellement de miel, qu'il faut
rajouter un étage supplémentaire pour qu'elles stockent tout ce
miel dont elles ont besoin pour l'hiver. Et c’est ce miel en surplus
que viendra chercher l'apiculteur.

Les populations d'abeilles varient de 15000 à 50000, parfois jusqu’à 80000 individus et gérées par
une seule reine. Une reine et 50 000 ouvrières. Quelques fois on peut avoir deux reines qui cohabitent
au moment de l'essaimage. Dans ces cas-là elles vont se combattre jusqu’à la mort et la meilleure va
prendre le leadership de la colonie d'abeilles.

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Les mâles, ou les faux-bourdons de la colonie, apparaissent
simplement au milieu du printemps, pendant la belle saison, ils
sont là pour féconder la reine. Quand les conditions extérieures
commencent à être mauvaises, les abeilles les chassent de la
colonie. S'ils veulent rentrer, les abeilles les tuent.

Il existe trois types d'alvéoles dans la colonie :


- Les alvéoles qui servent à élever les ouvrières, qui sont
les alvéoles les plus petites.
- Les alvéoles de mâles sont placées généralement à la
périphérie du nid et sont beaucoup plus grosses que
celles des ouvrières.
- Les cellules royales qui sont fabriquées au moment du
printemps juste avant l'essaimage ou alors lorsque
que la reine commence à être vieille. Les abeilles
décident de remplacer cette reine et élaborent des
cellules royales qui vont permettre de "fabriquer" une
reine qui va aller remplacer la vieille reine.

Les abeilles domestiques sont des abeilles de cavités. Elles


doivent passer l'hiver ensemble et donc elles ont intérêt à
se protéger des intempéries, du froid, de la neige, de la pluie
etc. Leur stratégie, quand elles cherchent un nid, c'est de
trouver la cavité de leur rêve qui leur permette de thermo-
réguler au mieux la colonie d'abeilles.
Ces cavités, ce peut être un arbre creux. Elles aiment les
arbres creux parce que ce sont des endroits qui permettent
une bonne thermorégulation de la colonie. Elles peuvent
également se réfugier sous un volet, dans des cheminées
parce qu'il y a des tuyaux qui peuvent les protéger… toutes
ces cavités les intéressent.

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L'homme a créé artificiellement une cavité qu'on appelle la ruche
pour aller placer ses abeilles.
Avant le 18e siècle, les apiculteurs utilisaient des ruches en
paniers d'osier ou en panier de paille et plaçaient leurs essaims
dedans pour la simplicité de la récolte. Ils pesaient les paniers les
plus lourds et tuaient les abeilles pour récolter le miel. C’était
cruel et contre sélectif puisqu'ils tuaient les plus performantes.

C'est au milieu du
19e siècle qu'est
apparue
l'apiculture dite moderne. L'homme a eu l'idée d'aller
placer les rayons sur dix à douze cadres en bois et ceux-
ci dans une boîte pour forcer les abeilles à évoluer de
cette façon-là.
C’est une vraie révolution en apiculture parce qu’on ne
tue plus les abeilles et on peut enlever les cadres,
regarder ce qui s’y passe. On peut désormais observer
l'état sanitaire de la colonie, la soigner, intervenir,
prendre le miel en préservant l’abeilles etc… Depuis
cette révolution il y a eu peu d’évolution, seulement 3
ou 4 formats différents de ruches. Les apiculteurs s'en accommodent très bien et les abeilles
également.

CASTES ET SOCIABILITÉ

Description des différentes castes

L'organisation sociale des abeilles fascine l'homme depuis l'Antiquité. Il se demande depuis très
longtemps comment ça marche, comment des milliers d'individus peuvent œuvrer tous ensemble
pour développer la colonie de façon harmonieuse. C'est pour cela que les insectes sociaux en général,
pas seulement l'abeille, les fourmis aussi, les termites, ont constitué un modèle d'étude très prisé par
les scientifiques qui ont commencé à trouver quels étaient les secrets de cette organisation.
En fait si on veut donner des mots clés concernant cette organisation sociale, on peut dire qu'il existe
des castes dans la colonie d'abeilles, il y a division du travail et plasticité comportementale. Et ce sont
les clés du succès évolutif chez les insectes sociaux.

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Il existe trois castes chez les abeilles :
- La reine qui est généralement toute seule dans la colonie.
- Les ouvrières qui sont plusieurs dizaines de milliers.
- Les mâles qui sont quelques milliers pendant la belle saison.
-

La reine est unique, son abdomen est très développé par rapport à celui des ouvrières. Sa tête est
différente de celle des ouvrières et des mâles et elle ne possède pas de système de récolte du pollen
sur ses pattes arrières, comme par exemple les ouvrières. La reine possède également un dard lisse.
C'est très intéressant pour elle car la première chose qu'elle fait quand elle naît, c'est d'aller tuer ses
rivales, donc le fait que son dard soit lisse lui permet de conserver son dard et de ne pas mourir
comme cela se passe pour les ouvrières.

Les ouvrières sont plus petites


que la reine, avec un abdomen
réduit, un système de récolte du
pollen extrêmement élaboré sur
les pattes arrière avec une brosse
et une corbeille où stocker le
pollen. C'est quelque chose de
magnifique à contempler.

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Les ouvrières ont une langue beaucoup plus longue que celle de
la reine et des mâles, parce qu'elles vont chercher le nectar
profondément dans la corolle des fleurs. Donc c'est un caractère
adaptatif important pour les ouvrières.
Les ouvrières possèdent un dard qui est barbelé et qui lui permet
de rester avec l'enveloppe à venin avec un système de muscles
qui permet d'injecter le venin dans la chair de la victime. Là aussi
c’est un caractère adaptatif important qui signifie : attention !
quand je vais piquer, cela va faire vraiment très mal. Cela
repousse tous les prédateurs potentiels de la colonie.

Les ouvrières possèdent aussi des glandes qui leur sont propres et qui fabriquent des phéromones
qui sont des molécules qui participent à la communication chimique dans la colonie d'abeilles. Ainsi
quand une abeille pique à un endroit, la glande à venin va attirer les autres abeilles pour venir piquer
au même endroit dans le but de faire encore plus mal.
La glande mandibulaire des ouvrières gardiennes qui émet une molécule qui sent un peu la banane
lors de la détection d’un danger potentiel. Elle prévient la colonie et les ouvrières soldats qui sortent
et vont piquer l'intrus potentiel.
Les ouvrières ont également des glandes mandibulaires et de Nasanov. Les glandes de Nasanov sont
émises à l'extérieur de la colonie et le message est le suivant : « la colonie est par ici et c'est ici que
tout le monde doit se regrouper ». Le fait que les abeilles aient la capacité de rester grouper est très
important afin qu'elles restent entre elles, comme un « super organisme ».
Enfin, les ouvrières possèdent des glandes cirières qui sont situées sous leur abdomen et qui
sécrètent des écailles de cire qui sont récupérées par les ouvrières bâtisseuses, malaxées, pour
construire le rayon de la colonie.

Les mâles quant à eux, ont une morphologie complètement


différente. Ils sont trapus, ils ont des yeux globuleux, ils sont gros et
ils n'ont pas de système de récolte du pollen, et pas non plus
d'aiguillon. Il est possible de les prendre sans crainte car ils ne
piquent pas. Comme ils sont gros et trapus, leur apparence nous fait
penser aux bourdons, c'est pour ça qu'on les appelle faux-bourdons,
mais ils n'ont rien à voir avec l'espèce bourdon.

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Polyéthisme de caste et d’âge

La grande question que l'on se pose, c'est comment se répartissent


les tâches dans la colonie. On peut diviser ces tâches en deux
parties, les tâches de reproduction et les tâches de développement
de la colonie.

Si on s'intéresse aux tâches de reproduction, c'est la reine et les


mâles qui se reproduisent. La reine se fait féconder par dix à vingt
mâles et une fois qu'elle est fécondée, la reine pond les œufs et ces
œufs deviendront des larves, des nymphes etc… qui elles seront
soignées par les ouvrières nourrices.
Toutes les autres tâches sont faites par les ouvrières.
On peut distinguer deux sortes de tâches, les tâches d'intérieur et
les tâches d'extérieur.
Les tâches d'intérieur, c'est par exemple :
- Le nettoyage des cellules,
- Produire la nourriture et s'occuper des larves,
- Construire le nid ou réparer le nid,
- Thermo-réguler le nid,
- S'occuper de stocker les réserves apportées par les
butineuses.

Les tâches d'extérieur qui sont beaucoup plus risquées. L’abeille


butineuse va butiner pour chercher du pollen, du nectar, de la
propolis (une colle que les ouvrières mettent partout pour isoler à
l'intérieur de la colonie). Quand il fait très chaud et qu’il y a
beaucoup de larves dans la colonie, il faut aussi aller chercher de
l'eau.

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Les ouvrières gardiennes se placent à l'extérieur de la colonie, sur
le plancher d'envol et en permanence, regardent s'il n'y a pas un
danger pour éventuellement intervenir, produire leur phéromone
de couvain qui va alerter les soldats qui vont venir piquer l'intrus.

Ces tâches d'extérieur sont risquées parce que la butineuse qui


part dans la nature rencontre des dangers (oiseaux, toiles
d’araignées…). C'est un métier à risque que d'être une butineuse !

Les ouvrières réalisent ces différentes tâches en fonction de leur âge. La jeune ouvrière va
commencer à faire le ménage des cellules, des alvéoles dans la colonie. Ensuite, elle va s'occuper des
larves, les nourrir, les réchauffer, leur donner à manger en fonction de leur âge. Elles vont aussi
donner à manger à la reine qui a besoin d'une nourriture riche qui est sécrétée par les nourrices. Elles
vont s'occuper ensuite de stocker les réserves et elles deviendront plus tard abeilles d'extérieur,
c’est-à-dire butineuses (environ 21 jours après leur naissance).
La clé de tout ce système, c'est que les ouvrières peuvent adapter leur comportement aux besoins
de la ruche. Cette adaptation est appelée la « plasticité ». La plasticité comportementale
extrêmement forte s'opère en fonction des besoins de la colonie. Par exemple, s’il y a beaucoup de
couvain à l'intérieur de la colonie, beaucoup de larves à soigner, l’abeille va devenir butineuse plus
tard. La petite nourrice, au lieu d'aller butiner à 21 jours va aller butiner à 30 - 35 jours.
Et inversement s'il y a peu de couvain dans la colonie mais qu’il y a besoin d’aller à l'extérieur parce
la colonie à faim, la petite nourrice au lieu de devenir butineuse à 21 jours, elle peut le devenir à 10
ou 15 jours.
Donc cette plasticité du développement comportemental, c'est vraiment la clé pour comprendre
comment marche et comment sont régulées les interactions entre les individus dans la colonie
d'abeilles.

Système de communication: Les phéromones

Une des clés du succès écologique des colonies d'abeilles, c'est leur capacité à communiquer entre
elles. Pour cela, elles utilisent deux systèmes de communication : les sons ou les vibrations, ou bien
les molécules, les signaux chimiques, qu'on appelle des phéromones.
Commençons par les signaux chimiques.
Les phéromones sont des molécules qui sont émises par un individu ou plusieurs individus à
l'extérieur de leur corps et qui sont reçues par un autre individu. Cela implique une réponse

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comportementale très rapide ou alors cela induit une réponse physiologique profonde pour l'individu
qui les reçoit.
En fait, il y a deux types de phéromones : les phéromones dites « incitatrices », avec une réponse
comportementale rapide.
Exemple de réponse rapide : la phéromone de la glande mandibulaire de la reine qui va attirer le
mâle lors du vol nuptial. Le mâle va pouvoir trouver la reine et la féconder.
Exemple de réponse moins rapide dite « modificatrice » : la reine va fabriquer des phéromones de la
glande mandibulaire qui vont empêcher le développement des ovaires des ouvrières. Le message est
"Je suis la reine, c'est moi qui ponds." Si les ouvrières pondent dans la colonie c'est l'anarchie, donc
pour empêcher cela, la reine agit physiologiquement pour empêcher que ces ouvrières pondent.
La reine est très importante au niveau phéromonal, parce que ses phéromones de la glande
mandibulaire mettent le ton dans l'organisation sociale de la
colonie d'abeilles. Elle a donc une activité modificatrice
profonde, notamment en inhibant les ovaires des ouvrières,
mais en plus en retardant l'âge du butinage. Les ouvrières au
lieu d'aller butiner très vite vont rester pour s’occuper du nid
par exemple.

La cour de la reine est très jolie à observer dans la colonie. En


effet, quand la reine passe au travers des ouvrières, les
ouvrières font une cour autour d'elle et puis la touchent avec
leurs antennes etc… En faisant cela elles captent les molécules
qui vont les modifier physiologiquement. C'est comme cela que les molécules de la reine peuvent se
disperser complètement dans la colonie.

Les larves émettent également des phéromones qui sont très importantes sur les régulations
sociales. Une larve émet un bouquet de 11 molécules que l’on a identifié récemment. Ce bouquet de
molécules évolue en fonction de l'âge de la larve et veut dire : "Voilà, je suis une larve, j'ai tel âge et
j'ai tels besoins, il faut me nourrir, j'ai faim, j'ai froid " etc… Et tout cela se passe grâce à une
communication chimique produite par les larves elles-mêmes. Les mêmes molécules émises par les
larves ont un effet physiologique. Les larves envoient ces molécules aux ouvrières qui vont
développer les glandes hypo-pharyngiennes qui servent à fabriquer la nourriture qu’elles donnent.
Les mêmes molécules vont empêcher leurs ovaires de se développer. Les mêmes molécules vont
également retarder l'âge au butinage, les larves indiquent alors qu’elles ont besoin d’ouvrières à
l'intérieur de la colonie. Ce système de communication est vraiment extraordinaire.

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Parfois la même molécule phéromonale peut avoir un effet sur le comportement, induire un
comportement rapide et aussi induire une modification physiologique profonde.
Ainsi, chez les abeilles sociales, la communication phéromonale est très importante dans la
communication entre individus et dans toutes les régulations sociales dans la colonie.

Système de communication: Les vibrations

Les abeilles produisent également des sons et des vibrations pour communiquer entre elles. Un très
bel exemple est le chant de la jeune reine dans sa cellule qui ressemble à une complainte. Une
hypothèse émise serait que les jeunes reines émettent ces sons, ces vibrations, pour optimiser leurs
chances dans le combat entre les différentes rivales de la colonie.
Les ouvrières émettent également un certain nombre de profils vibratoires. Certains profils
vibratoires sont connus et d'autres ont été identifiés récemment. On a par exemple des "wou" ou
des "kwak", des choses que l'on a pu transposer de cette façon-là et qui sont toujours les mêmes.
On ne sait pas pourquoi elles produisent ces sons spécifiques mais les scientifiques espèrent se
pencher sur ces questions fabuleuses dans les années à venir.
La danse « en 8 » des ouvrières est un autre exemple de
communication. Elle permet à une butineuse de renseigner
ses congénères de la colonie sur l’intérêt d'un butin qu'elle
a trouvé dans la nature. Pour cela elle opère une danse « en
8 ».
Avec un axe, elle danse sur le rayon et revient ensuite de
l'autre côté et puis elle fait un axe.

L'axe du 8, il faut le comprendre par rapport au haut du


rayon : le haut du rayon est assimilé au soleil. Les autres
ouvrières qui suivent cette ouvrière qui recrute, vont
intégrer l'angle et se repérer avec le soleil. Ainsi en sortant
de la colonie on regarde où est le soleil et il faut partir dans
la direction indiquée. Le message donné par l'ouvrière qui
recrute est donc transposé aux autres de cette façon
incroyable (Karl Von Frisch a obtenu le prix Nobel le siècle
dernier avec cette découverte).
Pour en savoir plus :

https://tecfa.unige.ch/tecfa/teaching/UVLibre/0001/bin35/abeilles/danse/danse.html

Semaine 1 - Biologie des abeilles 17


L'intensité des vibrations joue un rôle également. Ainsi, plus l’abeille émet de vibrations et plus le
butin est intéressant (et inversement).
De plus l'ouvrière qui est recrutée va goûter un peu du nectar qu'a récolté l'ouvrière pour apprécier
la qualité de ce nectar. Plus il y a de sucre, plus c'est intéressant. De ce fait, si l'ouvrière qui danse a
trouvé une source de nourriture avec beaucoup de sucre, la découverte est encore plus intéressante
pour les abeilles. Enfin, l’abeille qui recrute est imprégnée de l'odeur de la fleur qu’elle a butinée et
les autres vont apprendre cette odeur et trouver plus facilement la direction exacte, c’est un système
de communication très élaboré, une merveille de la nature !

REPRODUCTION

Le cycle reproductif des différentes castes

Chez les abeilles sociales, on peut distinguer deux niveaux de reproduction, le niveau colonial et le
niveau individuel.
Le niveau colonial : une colonie est une entité, on parle de « super-organisme » qui, pour se
reproduire doit en produire un autre. Cela doit se produire au cours de l'essaimage.
Le niveau individuel : il faut que dans la colonie il y ait au moins un individu, en l'occurrence la reine
pour les abeilles sociales, qui pond et qui se reproduit pour produire des individus.

C'est la reine qui produit les descendants dans la colonie


d'abeilles. Au printemps la reine pond jusqu'à 1 500 œufs
(voire plus !) en 24h. 21 jours après cela donne des milliers
de descendants. La colonie augmente en population de telle
sorte qu'elle devient prête à essaimer.
C'est ce mécanisme, l'essaimage, qui va faire que cette forte
population, par division, va donner une reine et une autre
population d'abeilles qui va sortir de la colonie et vivre sa vie
ailleurs.

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Chez l'abeille, il y a 4 stades de développement : l'œuf, la larve, la nymphe et l'insecte parfait, l'adulte.

La durée de développement du couvain varie en fonction de la caste : ainsi chez les ouvrières, la
durée du développement prend 21 jours, contre 15 jours chez la reine, donc une durée de
développement beaucoup plus courte. Le maximum étant de 24 jours pour les mâles ou pour les
faux-bourdons.
Si on prend le cas de l'ouvrière, l'œuf est pondu par la reine au fond de l'alvéole. Au bout de trois
jours, l'œuf devient une larve qui va être nourrie par les ouvrières qui sécrètent toute l'alimentation
avec les glandes qu'elles ont dans la tête. Au bout de 6 jours, les ouvrières vont operculer l'alvéole
de cette vieille larve. En effet, elles vont prendre de la cire, boucher le bout de l'alvéole et comme
cela la larve va pouvoir subir sa nymphose. Après environ 12 jours, la nymphe va devenir un insecte
parfait qui va sortir de son alvéole. La petite abeille va découper cette alvéole et sortir dans la colonie.

Qui assure la fonction de reproduction dans la colonie ?

C’est la reine qui pond les œufs dans la colonie. Pour cela elle possède un système reproducteur qui
est assez extraordinaire. Il est composé de 2 énormes ovaires qui font à peu près 150 ovarioles et ces
ovarioles vont pouvoir produire 1500 voire 2000 œufs, mais c’est vraiment un maximum, par jour.
Donc c’est vraiment une machine à pondre des œufs. Elle possède également un organe qui est
vraiment particulier qui s’appelle la spermathèque. La spermathèque est une petite boule qui est
située à la jonction des 2 ovaires et sur le canal par lequel les œufs vont être pondus. Cette ampoule
spermatique va permettre aux spermatozoïdes des 10 à 20 males avec lesquels la reine s’accouple,
d’être stockés. Une fois que la reine aura été fécondée dans les 1er jours de sa vie, pendant plusieurs

Semaine 1 - Biologie des abeilles 19


années, pendant 4 ou 5 ans, les spermatozoïdes de ces males vont être conservés dans la
spermathèque de la reine, ce qui est une prouesse biologique.
Lors de la ponte, la reine décide de féconder ou non un œuf en fonction de la taille de l’alvéole. Les
alvéoles de mâles sont plus grandes que les alvéoles d’ouvrières. Quand elle voit qu’il s’agit d’alvéole
d’ouvrière, la reine, au passage de l’œuf dans ce canal va déposer quelques spermatozoïdes qui vont
féconder l’œuf qui va devenir une femelle. Par contre, si la reine détecte qu’elle pond dans une
alvéole de mâle qui est plus grande, elle ne va déposer ce spermatozoïde. L’œuf pondu sera non
fécondé. Les œufs de mâle dans la colonie sont donc non fécondés. Ça veut dire quoi ? ça veut dire
que les males sont dits haploïdes, c’est-à-dire qu’ils n’ont qu’un seul stock de chromosomes, alors
que les œufs diploïdes, c’est bien la rencontre de l’œuf, un stock de chromosomes, et d’un
spermatozoïde, donc 2 stocks de chromosomes. On dit chez les abeilles que les ouvrières sont
diploïdes.
Alors après, comment ça se passe ? La reine pond une femelle qui peut être un œuf déposé dans une
cellule royale qui va donner une reine, ou un œuf déposé dans une cellule d’ouvrière. Qu’est ce qu’il
se passe entre les 2 ? Uniquement la nourriture, c’est ce qu’on appelle le facteur trophique. Si la
jeune larve est nourrie exclusivement avec de la gelée royale, ça donnera une reine. Par contre les
ouvrières, issues d’un œuf femelle fécondée, quand la larve a 3 jours, elle va être nourrie avec une
nourriture différente, moins riche en gelée royale et ça va déterminer sa caste en ouvrière. C’est donc
uniquement un facteur trophique, c’est-à-dire un facteur de nourriture qui détermine si une larve va
devenir une reine ou une ouvrière.
Maintenant, on va parler de la fécondation, comment la reine est fécondée ? Ce qu’il faut savoir c’est
que les mâles, quand ils sont murs, quand ils ont prêts à féconder la reine, ils sortent de la colonie et
ils vont quelque part dans la nature, parfois à plusieurs kilomètres, dans des rassemblements de
mâles, que l’on appelle des congrégations de mâles, qui peut regrouper des milliers de mâles aux
alentours. Ce sont les mêmes endroits pratiquement qui sont utilisés tous les ans. On ne sait pas
pourquoi mais c’est comme cela que ça se passe dans la nature. Les mâles se concentrent dans cet
espace aérien qui peut faire plusieurs dizaines de mètres et qui est situé entre 10 et 30 mètres
d’altitude. Ensuite, la reine vierge qui vient de naître sort de la colonie quand il fait beau,
habituellement entre 10 h et 16 h de l’après-midi. Elle sort de la colonie et elle est attirée par cette
congrégation de mâles. Quand elle arrive dans cette congrégation de mâles, les mâles qui ont des
yeux très développés donc une vision extrêmement développée, tout de suite voient arriver la reine,
il y a donc un stimulus visuel qui les attire vers la reine. Quand ils arrivent à quelques centimètres de
la reine, c’est la phéromone royale qu’émet la reine avec ses mandibules, qui va faire que le mâle va
finir son acte et aller s’accoupler avec la reine. L’accouplement a lieu en l’air et souvent, il y a plein
de mâles qui essaient de venir mais il est trop tard car il y en a un qui la féconde. On voit une espèce
de boule arriver de haut en bas, un peu comme une comète qui arrive par terre. Mais le fait d’être
fécondé par un mâle ne suffit pas car il faut que la reine ait suffisamment stocké de spermatozoïdes.
Donc tout pendant que la reine n’a pas engrangé suffisamment de spermatozoïdes dans sa
spermathèque, elle va continuer à se faire féconder. Alors peut être le jour même, peut-être qu’elle
va rentrer à la ruche et repartir le 2ème jour mais toujours est-il qu’on sait que la reine se fait féconder
par entre 10 et 20 mâles. Alors le mâle qui a fécondé la reine perd son organe génital et meurt. Il y a

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un intérêt évolutif très important du fait que la reine soit fécondée par plusieurs mâles. Cela fait des
fratries dans la colonie c’est-à-dire, toi tu as le même père alors que toi, tu n’as pas le même père
que moi. D’avoir le même père, cela constitue une fratrie. Les scientifiques ont bien démontré que
plus il y a de fratries dans une colonie d’abeilles, plus cette colonie va être adaptée à se développer
de façon harmonieuse dans son environnement, à lutter contre les maladies, à résister à l’hiver, etc…

L'essaimage

L'essaimage dans les colonies d'abeilles, est très important parce qu’il permet à une colonie d'en
produire une autre. C'est le mécanisme de reproduction de la colonie d'abeilles. Il assure la pérennité
de l'espèce car une colonie d'abeilles doit produire d'autres colonies. Pour cela, la colonie initiale se
partage en deux parties par division. Le nid reste avec une jeune reine qui va naître et à peu près la
moitié des ouvrières. L’essaim, c’est donc la moitié des ouvrières de la colonie qui sort de la ruche
avec la reine pour aller faire son nid ailleurs.
Au printemps quand la population d'abeilles se développe au point que les ouvrières sont
complètement entassées dans la colonie, les ouvrières ne reçoivent plus la phéromone royale parce
qu'elles sont trop nombreuses. Elles décident donc d'enclencher le processus d'essaimage.
Elles commencent par limiter la nourriture qu'elles donnent à la reine. C’est important parce que
pour essaimer, la reine doit pouvoir voler et donc ne pas
avoir un abdomen trop volumineux. Cette phase est le début
de la préparation à l'essaimage.
Ensuite, les ouvrières vont fabriquer quelques cellules
royales, cela peut aller de 3 ou 4 à 10 ou 20/30, tout dépend
de la force de la colonie. Et la reine va venir pondre dans ces
cellules où l'œuf va se transformer en larve. Quand la larve
va avoir 5 ou 6 jours et s'il fait beau, les ouvrières vont
décider d'essaimer. Donc ce n'est pas la reine qui décide
d'essaimer, ce sont les ouvrières.

La reine va sortir de la colonie, poussée par la moitié des ouvrières de la colonie et elles vont se
percher sur un support proche de la colonie pour constituer autour de la reine un essaim. Les milliers
d'abeilles accrochées les unes aux autres vont attendre le travail des éclaireuses.
Les éclaireuses vont essayer de trouver la cavité de leur rêve (un volet de maison, un tronc d'arbre
creux, une vieille cheminée etc.). L’éclaireuse qui va trouver un espace idéal avec de bonnes
dimensions va revenir faire une danse frétillante. Avec cette danse elle va attirer d’autres éclaireuses
avec elle qui vont aller observer l'endroit choisi. Elles même vont revenir danser et recruter encore

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plus d’abeilles et une fois qu'un certain nombre de recruteuses sont « convaincues », l'essaim et la
reine vont s'orienter vers cet endroit et commencer à le coloniser.
Alors, une fois que tout le monde est entré dans cette cavité, les abeilles bâtisseuses s'accrochent au
plafond de la cavité, fabriquent de la cire et commencent à construire un rayon, puis deux puis trois,
avec des alvéoles dans lesquelles la reine va commencer à pondre.
Parlons maintenant de la colonie qui reste en place. Il reste à peu près la moitié des ouvrières et des
cellules royales qui sont placées dans le nid d'origine. Ces cellules royales sont prêtes à naître et la
première reine qui va naître va être appelée à régner. Cette reine va sortir de son alvéole et faire le
chant des reines. Ensuite elle va courir sur les cadres pour voir si elle ne trouve pas d'autres cellules
de reines pour les détruire. Quand elle en trouve une, elle pique avec son dard à travers l'alvéole
pour tuer les jeunes reines qui ne sont pas encore nées. Les ouvrières qui sentent cela avec leurs
antennes finissent le travail et détruisent tout. Malgré cela, il peut arriver que deux ou trois reines
naissent en même temps. Dans ce cas elles se battent avec leur dard, ce sont des combats royaux.
Au final, dans la colonie une reine vierge va aller se faire féconder par les mâles (entre 10 à 20 mâles)
à peu près 5 jours après sa naissance. Une fois la fécondation effectuée elle va commencer à pondre
des œufs et elle le fera toute sa vie. Au bout de 4 ou 5 ans, quand elle n'aura plus de spermatozoïdes
dans sa spermathèque, elle mourra ou sera remplacée par une autre reine par les ouvrières.

PHYSIOLOGIE ET NUTRITION

La nutrition des abeilles

Le développement et la survie des abeilles, qu'elles soient domestiques ou sauvages est intimement
lié aux ressources florales sur lesquelles elles collectent le pollen et le nectar.
Chez l'abeille domestique, ces ressources sont collectées par les individus les plus âgés de la colonie
que sont les butineuses.

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Ces ressources sont rapportées à la ruche et
stockées, le nectar sous forme de miel et le
pollen sous forme de pains de pollen. Le
nectar et le miel, très riches en sucres, sont le
carburant énergétique des abeilles. Ils sont
indispensables à l'activité de butinage des
abeilles. Ils contiennent aussi des acides
aminés, des molécules odorantes qui attirent
les abeilles aux fleurs et des composés
secondaires. La concentration, la teneur en
différentes molécules des nectars varie selon
l'espèce florale, mais aussi selon les facteurs
environnementaux (le climat, la richesse nutritive des sols…).
Lorsque l'abeille va butiner
du nectar, elle va en
consommer une partie, mais
l'essentiel est stocké dans le
jabot. Le nectar va être
rapporté à la ruche et être
transformé en miel par les
abeilles grâce à des
sécrétions des glandes
salivaires qui vont digérer les
sucres complexes en sucres
plus simples et à
l'évaporation de l'eau jusqu'à
avoir une teneur en eau inférieure à 18 %.
Le pollen, quant à lui, est très riche en protéines et en acides aminés, il contient aussi des lipides, des
sucres, des vitamines et des minéraux. Sa composition et ses teneurs en différentes molécules,
comme pour le nectar, varient selon les espèces florales.

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Lorsque les abeilles vont butiner du
pollen, elles vont mélanger les
grains de pollen entre eux,
l'agglomérer en pelotes de pollen
grâce à l'ajout de nectar. Les
pelotes de pollen vont être
rapportées à la ruche et être
transportées au niveau du tibia de
la troisième paire de pattes dans la
corbeille à pollen. Le pollen une fois
à la ruche, va être mélangé à des
sécrétion des glandes salivaires, à
du nectar et du miel et être ainsi
transformé en pain de pollen.
Mais comment ces aliments sont-ils digérés et absorbés ?
Comme pour la majorité des
organismes, la digestion va
commencer par des sécrétions issues
des glandes salivaires qui vont être ici
excrétées dans le nectar et le pollen.
Ensuite ces aliments vont transiter le
long de l'œsophage jusqu'au jabot.
Dans le jabot, le nectar va être
prédigéré par l'invertase qui va
transformer le saccharose en glucose
et en fructose.

Par la suite, les aliments qui ne sont pas stockés vont transiter jusqu'à l'intestin moyen où va se
réaliser la digestion et l'absorption des nutriments, notamment le pollen va être digéré par des
protéinases et des peptidases.
Après cela, les tubes de Malpighi, qui sont l'équivalent du rein chez les vertébrés, vont réaliser
l'absorption d'eau et des déchets à partir de l'hémolymphe. Ces déchets vont ensuite transiter le long
de l'iléon, dont on sait très peu de choses. Il semblerait pourtant qu'il soit impliqué dans l'absorption
de nutriments. Tous ces déchets issus de la digestion vont être stockés au niveau du rectum et être
éliminés en dehors de la ruche à travers des vols de propreté.
Le nectar est le carburant énergétique des abeilles. Mais quelle est l'importance du pollen pour les
abeilles ? Le pollen est essentiel au développement physiologique des jeunes abeilles qu'on appelle
les nourrices. Ces dernières vont consommer du pollen dès les premières heures après leur
émergence et ceci pendant une à deux semaines.

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Le pollen est indispensable au développement
des glandes hypopharyngiennes où se situe la
synthèse de la gelée royale. Cette gelée royale
est la nourriture des larves, elle est composée
d'eau, de protéines, d'acides aminés, de
sucres, de quelques lipides et d'une molécule
très importante qui est le 10 HDA.
Les larves royales vont être nourries avec cette
gelée royale pendant tout leur développement
alors que les larves d'ouvrières ne vont
recevoir de la gelée royale que pendant les
trois premiers jours de développement. Par la suite, elles vont recevoir un mélange de gelée royale,
miel et pollen. Le pollen est aussi essentiel au stockage des réserves énergétiques qui vont se situer
au niveau des corps gras de l'abdomen. C'est ici qu'a lieu la synthèse de peptides antimicrobiens
essentielle à l'immunité des abeilles et aussi de la vitéllogénine, une molécule très importante dans
la santé des abeilles. En effet cette molécule a un fort pouvoir antioxydant et améliore la longévité
des abeilles.
Maintenant quels sont les besoins journaliers des abeilles et jusqu'où peuvent-elles aller pour
récolter ces ressources ?
Alors, on estime les besoins journaliers d'une
abeille à 4 milligrammes de sucres et 3 à 6 mg
de pollen par jour. En sachant que les abeilles
ne consomment du pollen que pendant les
deux premières semaines de leur vie, cela se
traduit pour une colonie de 50 000 abeilles par
une consommation de 120 kg de nectar et 20
kg de pollen par an.
Les abeilles ont aussi besoin d'eau, notamment
en été, pour abaisser la température au sein de
la ruche à travers l'évaporation de cette eau.
La distance de butinage va beaucoup dépendre de la disponibilité des ressources florales et des
besoins de la colonie. En moyenne on estime un rayon de butinage qui varie de 1,5 à 5 km. Par contre
si les ressources sont moins abondantes, les abeilles vont augmenter leur distance de butinage
(l'extrême a été mesuré jusqu'à 10 km).

Comment ces ressources varient-elles dans l'environnement et quel est l'impact sur les abeilles ?

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Au-delà des variations dans la
qualité des ressources que l'on
observe entre ressources florales,
s'ajoutent des variations dans la
quantité et la diversité notamment
dans l'espace et dans le temps que
l'on peut attribuer soit à des
variations au cours de la saison, soit
à des variations selon les
environnements. Par exemple, une
plus grande variabilité dans la
disponibilité des ressources est
observée dans les zones de grandes cultures par rapport aux zones semi-naturelles ou naturelles.
Notamment dans les zones de grandes cultures on va observer des pics de ressources pendant la
floraison de ces cultures mais qui vont être suivie par des périodes de disette. En effet, dans ces zones
de grandes cultures il y a peu de diversité florale et donc peu de maintien des ressources dans le
temps. Alors ces variations dans la quantité, qualité et diversité ne sont pas sans conséquences pour
les abeilles puisqu'on a observé que des carences dans la quantité, la qualité et la diversité de ces
ressources ont un impact négatif sur la vitalité des abeilles.

Et pour les abeilles sauvages ? La biologie de la nutrition est beaucoup moins connue pour les abeilles
sauvages, mais par contre on sait que le pollen et le nectar ont la même importance. Le pollen est
très important pour la production d'œufs et l'alimentation des larves : plus les larves reçoivent de
pollen plus elles donneront un individu de grande taille. Le nectar est important pour l'activité de
butinage et d'accouplement. Cependant, au cours de l'évolution, certaines abeilles se sont
spécialisées sur un nombre limité d'espèces florales pour collecter leurs ressources polliniques : ce
sont des abeilles spécialistes. A l'inverses d'autres abeilles récoltent du pollen sur des espèces florales
plus diversifiées, on les appelle abeilles généralistes. Il est aussi important de noter que les abeilles
qu'elles soient domestiques ou sauvages sont capables d'évaluer la qualité nutritionnelle de leur
ressource et d'adapter leur régime alimentaire selon leurs besoins.
Aussi des phénomènes d'automédication ont été observés chez les abeilles qui vont préférer des
ressources nutritives plus riches en molécules protectrices contre les agents pathogènes comme les
composés secondaires des nectars.

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