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REPUBLIC OF CAMEROON
Peace – Work – Fatherland
UNIVERSITÉ DE DSCHANG
THE UNIVERSITY OF DSCHANG
Scholar Thesaurus DschangensisIbiCordum
BP 96, Dschang (Cameroun) –
Tél. /Fax (237) 233 45 13 81 Website: http://www.univ-
dschang.org.
E-Mail: udsrectorat@univ-dschang.org
DEPARTEMENT D’AGRICULTURE
Rédigé par :
CM-UDS- 17ASA0711
SOUTENANCE
Visa du Superviseur
Date :……./……./……..
FICHE DE CERTIFICATION DE L’ORIGINALITE DU
TRAVAIL
Atteste que le présent mémoire intitulé " Identification et contrôle des agents responsables
des pourritures des racines du manioc (Manihot esculenta) dans les systèmes de
production des arrondissements de Ndikinimeki et Nkonyambetta” est le fruit de mes
propres travaux effectués au Laboratoire de Phytopathologie de la FASA de Dschang, sous la
supervision du Pr. YAOUBA AOUDOU, Maître de Conférences à l’Université de Dschang.
Ce mémoire est authentique et n’a pas été antérieurement présenté pour l’acquisition
de quelque grade universitaire que ce soit.
Date:………………………………
Visa du Superviseur
Date:…………………………
Date:……
DEDICACE
I
REMERCIEMENTS
II
TABLE DES MATIERES
DEDICACE.................................................................................................................................I
REMERCIEMENTS ................................................................................................................. II
RESUME..................................................................................................................................XI
INTRODUCTION .................................................................................................................. 1
I- Contexte et justification.............................................................................................. 1
II - Problématique ......................................................................................................... 2
III
I. 11- Multiplication et variétés ................................................................................... 16
II - Généralités sur les maladies du manioc................................................................ 17
I- MATERIELS............................................................................................................ 34
I- RESULTATS ........................................................................................................... 41
IV
II. 2- Identification des agents pathogènes responsables de la pourriture............................ 66
II. 3- Effet antagoniste des Trichoderma sp sur les souches de pathogènes........................ 68
CHAPITRE IV : CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES .......... 70
I- CONCLUSIONS ...................................................................................................... 70
II - RECOMMANDATIONS..................................................................................... 70
ANNEXES ................................................................................................................................. a
V
VI
LISTE DES TABLEAUX
VII
LISTE DES FIGURES
VIII
LISTE DES ABREVIATIONS ET SIGLES
g : Gramme
mg : Milligramme
ml : Millilitre
IX
LISTE DES ANNEXES
X
RESUME
Les résultats obtenus ont permis tout d’abord de ressortir les caractéristiques socio-culturelles
des individus, les caractéristiques des systèmes de production de manioc présents dans cette
localité ainsi que les trois classes d’individus qui s’y retrouvent, ensuite d’identifier onze
principaux genres fongiques dont Fusarium sp. et Botryodiplodia sp. qui se sont pathogènes
au cours du test de pathogénicité et enfin de montrer que les souches T1BB, T4BB et T9BB
ont pu contrôlé au mieux ces pathogènes et peuvent être utilisées dans la lutte biologique
contre les pourritures racinaires.
XI
ABSTRACT
Therefore, the objective of this study was to characterise cassava-based production systems in
the districts of Ndikinimeki and Nkoyambetta in the Mbam-et-Inoubou, to identify the
pathogens responsible for root rot and to propose a control method. A semi-structured survey
was carried out among producers in four localities (Etoundou 3, Boutourou, Kiboum 1 and
Kiboum 2) in order to highlight the characteristics of the different cassava production systems
present, as well as a series of isolations were carried out on cassava tubers showing symptoms
of rot harvested in the localities and on the soil samples from which they came. The isolates
obtained were identified and tested for pathogenicity in order to determine which ones w ere
responsible for the rots; these pathogenic isolates were compared with five different strains of
Trichoderma sp. and the percentage of inhibition was measured in order to highlight the
antagonist strains offering better pathogen control.
The results obtained allowed us firstly to identify the socio-cultural characteristics of the
individuals, the characteristics of the cassava production systems present in this locality as
well as the three classes of individuals found there, and secondly to identify eleven main
fungal genera including Fusarium sp. and Botryodiplodia sp. that were pathogenic during the
pathogenicity test and finally to show that the T1BB, T4BB and T9BB strains were able to
control these pathogens best and can be used in the biological control of root rots.
Key words: Manihot esculenta, root rots, Euphorbiaceae, production system, antagonist,
pathogenicity, Fusarium sp., Botryodiplodia sp., Trichoderma sp.
XII
INTRODUCTION
I - Contexte et justification
Le manioc (Manihot esculenta) est une Euphorbiaceae cultivé majoritairement dans les
tropiques où il est une source alimentaire principale dérivée d’un organe de réserve souterrain
de plante et pratiquement inconnu des régions tempérées. Cette denrée est utilisée par plus de
600 millions de personnes des régions tropicales et subtropicales du globe où il est
consommée sous diverses formes (gari, tapioca, semoule, cossettes, bâton de manioc, farine
de manioc) et constitue un aliment de base pour plus de 260 millions d’africains (El-
Sharkawy, 1993). De plus, ses feuilles se prêtent à la préparation d’une sauce de légume
appelé localement «Pkwem », constituant une source de protéines non négligeable pour les
populations (FAO, 2004).
Le manioc est classé 5ième parmi les productions végétales dans le monde derrière le maïs,
le riz, le blé et la pomme de terre (FAO, 2005). Il contribue de manière efficace à la lutte
contre la faim. La production mondiale du manioc est quittée d’environ 288 millions tonnes
de manioc pour une superficie récoltable d’environ 26 millions d’hectares en 2015 pour se
situer à environ 303 millions tonnes de manioc pour une superficie récoltable d’environ 29
millions d’hectares en 2020 avec 194 millions de tonnes de manioc imputables à l’Afrique
(FAOSTAT, 2022). Les cinq principaux pays producteurs de manioc dans le monde à l’heure
actuelle par ordre croissant sont le Nigéria (60 millions de tonnes), la République
Démocratique du Congo (41 millions de tonnes), la Thaïlande (29 millions de tonnes), le
Ghana (22 millions de tonnes) et l’Indonésie (18 millions de tonnes) en 2020. Le Cameroun
quant à lui voit sa production se situer à environ 4,9 millions de tonnes pour une surface
récoltable de 330 mille hectares en 2020 (FAOSTAT, 2022).
La production de manioc du fait de son caractère périssable dans les pays tropicaux est
généralement destinée pour l’alimentation humaine. Néanmoins, quelques exceptions sont
faites dans certains pays comme les pays asiatiques (Thaïlande, Indonésie, la Chine et le
Vietnam), les pays américains et certains pays africains qui produisent pour l’alimentation
animale et pour l’industrie.
1
quotidiennement par près de 80 % des ménages et une partie de la production de manioc de
près de 90% des petits producteurs est commercialisée sur le territoire (Godswill et al., 2015).
II - Problématique
Le manioc, malgré les nombreuses potentialités que son exploitation présente, est
confronté aux problèmes de baisse de fertilité des sols et une forte pression parasitaire
(maladies et ravageurs) qui tendent à baisser de façon considérable sa production. Parmi les
maladies qui attaquent le manioc, les pourritures racinaires de manioc sont celles qui
diminuent au plus le rendement en tubercules dans les exploitations en Afrique et dans le
monde en général. Elles sont causées par des champignons présents dans les sols humides ou
mal drainés (Silvestre et Arraudeau, 1983), empêchant la synthèse et le stockage des
nutriments dans les racines qui a pour conséquences directes le développement faible des
plantes, la réduction du nombre de racines et leur incapacité à tubériser et à devenir mature
(Msikita et al., 2000). Ceci est confirmé par une étude démontrant que les agents pathogènes
des racines peuvent causer des pertes de récolte de 86 à 100% en fonction des saisons en
Afrique (Msikita et al., 2005).
2
III - Objectif général
IV - Objectifs spécifiques
V- Hypothèses de recherche
3
CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE
4
Les lignes et les lettres en rouge, vert et bleu indiquent trois théories possibles sur l'origine du
manioc en Amérique du Sud. Les lignes et les lettres en marron indiquent l'itinéraire et le
temps des conquérants espagnols et portugais en Amérique. Les lignes et les lettres en fuchsia
indiquent la route de distribution du manioc vers l'Afrique et les îles de l'océan Indien par les
Français. Les lignes et les lettres en violet indiquent la distribution du manioc en Afrique par
les Portugais. Les lignes et les lettres en noir, indiquent les déroutes et les périodes de
distribution du manioc vers le continent asiatique, éventuellement par le portugais ou le
français. (Flores, 2017).
a) Taxonomie du manioc
Le manioc appartient à la famille des Euphorbiaceae. Certains auteurs attribuent à ce
dernier une origine tétraploïde (4n=36) (Norman et al., 1984). Le genre Manihot comprend
plus de 200 espèces. Il appartient à l’embranchement des plantes Dicotylédones et à la famille
des Euphorbiaceae. La seule espèce cultivée du genre Manihot est M. esculenta. Plusieurs
synonymes existent dont M. utilissima Pohl, M. dulcis Pax, M. melanobasis Mueller, M. aipi
Pohl, M. flexuosa Pax, etc.(Vernier et al., 2018).
Règne……………………………………………………..Plantae
Embranchement………………………..…………………Magnoliophyta
Classe……………………..………………………………..Magnoliopsida
Ordre…………………………….………………………..Euphorbiales
5
Famille…………………..………………………………..Euphorbiaceae
Genre……………………..……………………………….Manihot
Espèce………………..…………………………………. esculenta Crantz
b) Description morphologique
La plante de Manioc est un arbuste de 1 à 4 mètres de hauteur environ, caractérisée par
deux parties bien différentiées (une partie aérienne et une autre souterraine), qui sont très
importantes du point de vue de la production agricole (Howeler, 2014). La partie aérienne est
constituée principalement par la tige, qui comprend une succession d’entre-nœuds disposés de
manière linéaire ou en ligne brisée. Les nœuds sont le point d’insertion des feuilles et abritent
les bourgeons.
Les tiges
Une même bouture pouvant donner naissance à une ou plusieurs tiges, les tiges sont de
couleur variable suivant l’âge (vert ou vert foncé chez les jeunes plantes et grise ou maronne
chez les vieilles plantes) et la variété et présentent un aspect noueux du fait de la présence de
cicatrices pétiolaires proéminentes. Elles peuvent atteindre une hauteur de 4 à 5m, possédant
des nœuds dont le nombre de nœuds dépend de la longueur des entre-nœuds, du diamètre et
l’âge de la plante, ainsi que des conditions climatiques pendant et après la plantation.
Les tiges sont essentiellement importantes parce qu’elles sont les moyens de multiplication
qui s’utilisent pour de nouvelles cultures. Les feuilles sont simples, alternes et caduques. Elles
sont constituées de limbes mesurant de 10 à 20 cm de long et sont rattachées à la tige par des
pétioles qui mesurent de 1 à 30 cm. Les limbes sont multilobés (3 à 9 lobes). Les pétioles ont
une coloration verte, rouge ou bicolore (Fukuda et al., 2010).
Il est supposé que ces deux dernières sous-espèces sont des formes sauvages de la version
cultivée Manihot sous-espèce esculenta esculenta (Suarez et Mederos, 2011).
Les ramifications
Selon la variété, la tige peut donner des ramifications une ou plusieurs fois au cours du
cycle. On distingue deux types de ramifications :
Celles issues du développement de bourgeons latéraux sur la partie inférieure de la tige (de
zéro à sept) par levée de dominance apicale. Elles sont le plus souvent liées aux variétés.
6
Les feuilles
Les feuilles sont alternes, simples, caduques et palmées ; elles sont disposées en
spirale sur la tige, autour de leurs aisselles des bourgeons qui sont la plupart du temps
dormants. Le limbe membraneux, rattaché à la tige par un pétiole allongé, est divisé en trois à
sept lobes pouvant être petits ou gros, allongés, ovales ou lancéolés, un seul lobe est parfois
rencontré. Les colorations vont du vert au rouge pourpre pour les pétioles et du vert au rouge
cuivré pour les jeunes feuilles non encore complètement développées.
Les racines
Les racines du manioc sont divisées en faisceaux de tubercules mesurant entre 30 et 50
cm voir même 100 cm et plus sur 4 à 12 cm de diamètre qui se forment par grossissement des
racines secondaires. Chaque racine pèse entre 2 et 5 kg. Les racines secondaires sont les plus
souvent de forme cylindrique, fuselée, à l’entrain pointue. Il est à noter que le système
racinaire du manioc est bien développé et lui confère une bonne tolérance à la sécheresse
(Barampama, 1992).
7
Figure 2 : Morphologie du manioc
Enfin de cycle, le port de la partie aérienne est donc variable. On peut donc les classer en
fonction de l’orientation des pétioles et des limbes et de l’angle d’écartement entre les
branches : variétés à port cylindrique ou érigé (sans floraison), à port dressé (1 ou 2 floraisons
tardives), à port étalé, rampant ou encore en boule (floraisons précoces et nombreuses).
Le manioc se reproduit soit par les graines soit par les boutures ; la méthode de reproduction
par graine est utilisée généralement pour les travaux de sélection. Le manioc étant une plante
monoïque, son mode de reproduction est allogame et sa pollinisation est entomo-anémophile.
Au sixième mois, les inflorescences deviennent fonctionnelles, les feuilles femelles
apparaissent cinq (5) à huit (8) jours avant les fleurs mâles plus nombreuses. Les fruits issus
de la fécondation deviennent mâtures en trois à cinq mois, éclatent et libèrent les graines
qu’ils contiennent sur plusieurs mètres pendant la période la plus sèche de la journée. Ces
graines ont un pouvoir germinatif inférieur à 30 % et est étalé sur plusieurs. Ce pouvoir de
germination peut être amélioré par des traitements chimiques ou thermiques.
8
La reproduction par boutures est la plus utilisée pour la culture de manioc. Par rapport au
manioc provenant de boutures, la plante issue de graine présente plusieurs inconvénients : la
phase d’installation de sa couverture aérienne dure plus longtemps et elle stocke une grand e
partie de l’amidon dans une racine-pivot séminale, très fibreuse et plus difficilement
transformable pour la consommation.
I. 4- La diversité du manioc
On distingue deux grands groupes de manioc selon leur teneur en dérivés
cyanhydriques à savoir : le manioc doux (directement consommables après une simple
cuisson) et le manioc amers nécessitant une transformation et une détoxication avant d’être
consommés (Moussa Kante, 2020).
I. 5- Cycle cultural
Le cycle de manioc est constitué de quatre phases de développement à savoir : la levée
des boutures, la formation des racines, le développement aérien et la tubérisation des racines
(Silvestre et Arraudeau, 1983).
c) Développement aérien
Pendant cette phase, les bourgeons supérieurs se développent donnant naissance aux
branches secondaires qui à la suite de leur croissance en longueur se ramifient pour les
branches tertiaires et ainsi de suite. La tige se développe très lentement car la plante utilise
uniquement les réserves contenues dans les boutures (Pierre Silvestre et M Arraudeau, 1983).
9
deux à trois mois chez les semi-tardives et au bout du quatrième mois chez les tardives. Cette
phase dure quatre à six mois chez les variétés hâtives, six à huit mois chez les variétés
moyennes et neuf à douze mois chez les variétés tardives. La tubérisation résulte de
l’accumulation des réserves dans les racines lorsque le feuillage est entièrement développé
donc le stockage des réserves dans les tubercules est intimement lié au développement des
feuilles. En effet, si les feuilles et les branches se développent excessivement, une plus grande
partie de la matière sèche produite dans les feuilles va être orientée vers les parties aériennes
et si le développement des feuilles est insuffisant, il y aura une faible production de matière
sèche (Silvestre, 1987). Plus les tubercules vieillissent plus elles deviennent fibreuses du coup
leur maturité dépend de la variété et des conditions de culture. Pendant la tubérisation, on
observe un développement intense de la partie aérienne.
Températures
La température optimale de croissance se situe entre 25 et 30 °C, mais il peut
supporter des températures allant jusqu’à 12°C (Oppong-Apane, 2013). La température
moyenne la plus favorable à la croissance du manioc se situe entre 23 et 25°C et cette
10
croissance est inhibée à des températures inférieures à 10°C et ralentie à 40°C, le gel entraine
la mort de la plante et les climats frais favorisent le développement de certaines maladies
(Silvestre, 1987). Le manioc est majoritairement cultivé dans les zones de faible altitude
(Vernier et al., 2018). Au début de sa croissance, le manioc ne fait pas concurrence aux
cultures associées pour les éléments nutritifs, ce qui explique son utilisation fréquente en
culture mixte, surtout avec le maïs.
Pluviométrie
Du point de vue de la pluviométrie, à comparer avec d’autres cultures tropicales, le
manioc est celui qui supporte mieux l’insuffisance de l’humidité ; une pluviométrie moyenne
située entre 1000 et 2000 mm est suffisante pour son développement. Dans les premiers stades
de la plante (reprise des boutures, installation de la plante) les besoins en eau sont faibles mais
n’excluant pas une alimentation hydrique régulière et au fur et à mesure que la plante se
développe, les besoins augmentent mais pour autant résiste aux périodes de sècheresse
prolongées. Néanmoins, si le manioc est cultivé dans les régions à pluviométrie variant de
700-1000 mm, il accumulera moins d’amidon et va moins tubériser (Lyonga et al., 1980).
Eclairement
Concernant l’éclairement, le manioc est une plante héliophile fortement sensible aux
radiations solaires car une baisse de celles-ci peut entraîner une augmentation de la longueur
des entre-nœuds et réduire la production de nouvelles feuilles.
11
bananer, taro, etc.) (FAO, 2013b). Les propriétés physiques des sols pour une culture de
manioc doivent permettre une bonne circulation de l’air et de l’eau et des arrachages faciles
même en période sèche (Silvestre, 1987).
Cette adaptation à un large éventail de milieux (toute la zone intertropicale jusqu’à des
régions plus sèches où sa production progresse), en présentant une bonne tolérance au stress
hydrique et à l’acidité des sols tout en générant des rendements satisfaisants même sur des
terres pauvres et marginalisées, fait de lui une des cultures les plus adaptées au changement
climatique (Howeler, 2014; Jarvis et al., 2012).
Consommé à la fois par les humains et par les animaux et comptant plus d’une vingtaine de
produits dérivés, le manioc offre des avantages considérables en termes de sécurité
alimentaire. Par ailleurs le schéma de production vivrière axé le plus sur l’usage alimentaire
humaine (attiéké, gari, cosettes, amidon, farine et mets à base de ses feuilles) et animal
(alimentation bétail) est toutefois en train d’évoluer dans certains pays (Brésil, Colombie,
12
Chine, etc..) où il est également une culture extensive industrialisée pour l’obtention de
produits industriels à des fins non alimentaires (biocarburant, boissons alcoolisées) (FAO,
2013b).
Dans de nombreux pays d’Afrique sub-saharienne, c’est la source la moins chère de calories.
De plus, les racines tubéreuses contiennent sont riches en glucides, calcium, vitamines B et C,
minéraux essentiels, thiamine, riboflavine et de niacine. Ils peuvent également présenter,
selon la variété, une teneur élevée en glycosides cyanogénétiques, particulièrement dans les
téguments externes (FAO, 2013b).
En Afrique de l’ouest et du centre cette culture compte parmi les principales cultures
vivrières, elle occupe le deuxième rang derrière le riz (Coulibaly et al., 2014).
Eau (%) 85 60 65
Glucides (%MS) 41 91 89
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Composition Feuilles de manioc Tubercules épluchées Racines entières
nutritionnelle
Le tableau 2 présente les compositions en pourcentage des produits les plus fréquents d’une
racine de manioc.
I. 8- Utilisation de la culture
Le manioc est essentiellement utilisé dans l’alimentation humaine à travers ses parties
comestibles comme ses racines et ses feuilles. Selon la teneur en composés cyanogéniques de
la variété de manioc, la consommation peut être directe (produit cru ou préparation culinaire
simple quand les variétés sont douces) ou faire appel à des opérations unitaires et à des
procédés de transformation plus ou moins complexes (quand les variétés sont plus ou moins
amères) (Bayitse et al., 2017; Gogbeu et al., 2015)).
I. 9- Production du manioc
La production mondiale en augmentation moyenne de 1,2 % jusqu’en 2015 (Moussa
Kante, 2020) puis une baisse de 2015 à 2018, provient majoritairement de l’Afrique qui a plus
de 50% de la production mondiale (FAOSTAT, 2022). De ce fait, les plus grands producteurs
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sont essentiellement l’Afrique avec cinq parmi les 10 premiers pays producteurs, notamment
le Nigeria (60 001 531 tonnes), la République démocratique du Congo (41 014 256 tonnes), le
Ghana (21 811 661 tonnes) respectivement premier, deuxième et cinquième producteur
mondial en 2020) (FAOSTAT, 2022). Avec une production annuelle de plus de 268 millions
de tonnes de racines fraîches récoltées en 2014, le manioc représente 32 % de la production
mondiale de racines et tubercules alimentaires après la pomme de terre qui contribue pour 45
% du total (Vernier et al., 2018). En Afrique Sub-saharienne, le manioc avec une production
en constante évolution est principalement une culture de subsistance exploitée pour la
nourriture par les petits agriculteurs à faible revenu qui vendent les surplus.
Figure 4 : liste des 10 principaux producteurs de manioc du monde dont quatre pays africains
en font partie.
15
Tableau 3 : Activité classique de la production du manioc (itinéraire technique)
4 Fertilisation Apport d’engrais chimique, avec les proportions de type 2 -1-2, 3-1-2, 2-1-3,
par exemple un engrais composé NPK 15-7-20. Il est recommandé d’apporter
tout le phosphore et la moitié de l’azote et du potassium à la plantation et le
reste d’azote et de potassium après 2 à 3 mois, au moment où le manioc est à
sa vitesse de croissance maximale et où s’initie la tubérisation. Si on utilise des
engrais phosphatés très solubles comme le phosphate di-ammoniaque (DAP à
48 % de P2O5), il est préférable de fractionner également l’apport.
16
mois après plantation) et enfin une phase de développement des racines tubérisées (à partir du
5e mois), marquée le gonflement des racines tubérisées s’accélère pour atteindre l’optimum
entre 9 et 12 mois (ou plus) après plantation (Vernier et al., 2018). Le manioc comprend un
grand nombre de cultivars. Ceux-ci se différencient par la morphologie et la coloration de
certains organes tels que les feuilles, les pétioles, la tige et les racines tubérisées. Ils se
différencient aussi par le port de la plante, la durée du cycle, le rendement, l’aptitude à la
transformation (temps de cuisson, teneur en matière sèche, taux de fibres,..) et le goût (Djaha
et al., 2017).
On retrouve essentiellement chez le manioc trois grands groupes de maladie : les maladies
virales (viroses), les maladies fongiques (mycoses) et les maladies bactériennes (bactérioses)
(Bart et Taylor, 2017).
Symptômes :
Chancre sur les jeunes tiges et un dessèchement de leurs extrémités.
Epidémiologie :
Les attaques apparaissent généralement en début de saison des pluies et se développent
avec l’humidité ambiante. En Afrique, les dégâts se manifestent plutôt sur les tiges. La
maladie est aussi transmise par des boutures contaminées (Fokunang et al., 2001).
Symptômes :
La pourriture débute à une extrémité coupée de la bouture, puis pénètre dans toute la
section de tige durant le stockage.
17
Epidémiologie :
Quand l’air est humide, les boutures de tiges stockées en attente de plantation peuvent
être attaquées par ces champignons. L’incidence de ces pathogènes peut être limitée en évitant
de prélever les boutures en saison humide et en les stockant dans des locaux secs et bien
ventilés (Ehui et al., 2019).
c) Les cercosporioses
Cause :
(i) la cercosporiose à taches blanches (White Leaf Spot) avec pour agent causal
Phaeoramularia manihotis ou Cercospora caribae dont le seul hôte connu est M. esculenta ;
(ii) La cercosporiose à taches brunes (Brown Leaf Spot), cette maladie est induite par le
champignon Cercospora henningsii qui s’attaque à plusieurs espèces de Manihot. ;
(iii) la cercosporiose à taches diffuses (Diffuse Leaf Spot) causée par Cercospora vicosae.
Symptômes :
(i) Défoliation sévères des cultivars sensibles ; taches de 1 à 7 mm, rondes à angulaires plus
petites que celles provoquées par Cercospora henningsii (McCallum et al., 2017) ;
(ii) l’apparition de taches visibles sur les deux faces des feuilles, de couleur brune avec un
centre vert-olive et des bords plus foncés (Vernier et al., 2018) ;
(iii) Présence de grosses taches aux bords peu nets, chacune pouvant couvrir plus de 20 % de
la surface d’un lobe foliaire (Silveira et al., 2020) ; défoliations sévères sur les variétés
sensibles surtout en fin de saison de pluies.
Epidémiologie :
(i) Cette maladie a une distribution mondiale, mais elle concerne les zones humides plus
froides que la cercosporiose à taches diffuses ;
(ii) On la rencontre sur tous les continents, sa diffusion étant favorisée par les températures
élevées (supérieures à 25 °C) en conditions peu humides ;
(iii) Elle se rencontre dans toutes les zones chaudes et humides, en particulier dans le bassin
amazonien où elle provoque des défoliations sévères sur les variétés sensibles, surtout en fin
de saison des pluies ;
18
II. 2- Les maladies bactériennes
a) Maladie des taches foliaires anguleuses (Cassava Angular Leaf Spot, CBN) ou
nécrose bactérienne du manioc (CBN) ou la tache angulaire des feuilles
Cause :
Xanthomonas cassavae (Xc) (anciennement Xanthomonas campestris pv. cassavae
Wiehe & Dowson) diffère de X. phaseoli pv. manihotis, Xpm (agent causal de la bactériose
vasculaire du manioc) par sa couleur jaune pâle.
Symptômes :
- Destruction de vastes zones de la lame et une défoliation mais pas de flétrissement ni
d'infection de tige ;
- Taches foliaires angulaires qui se développent moins rapidement que celles induites
par Xpm (Flores, 2017) ;
- Défoliation de la plante, bien que la maladie ne devienne pas systémique et que l'agent
pathogène envahisse uniquement le cortex des tiges, pas les tissus vasculaires ;
- Les attaques sur les tiges sont plus fréquentes au début de la période de floraison,
lorsque la croissance des plantes est ralentie (Flores, 2017).
Epidémiologie :
- Humidité relative relativement élevée (>75%) ;
- Température ambiante située entre 23°C et 30°C ;
- Précipitations abondantes ;
- Transmission via la pluie (éclaboussures), instruments aratoires (machettes, houes,
cisailles etc.), animaux, humains et boutures infectées.
Symptômes :
- Une pourriture interne de la tige et un flétrissement puis un dépérissement des jeunes
pousses ;
- une nécrose des extrémités et un développement de chancres sur les parties lignifiées,
par moment une pourriture interne des racines de manioc (Rahmi et al., 2008).
19
Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante (>25°C) ;
- Pluviométrie faible ;
- Transmission via les insectes (mouche du manioc), les boutures infectées.
Symptômes :
Développés par plusieurs auteurs (Affery et al., 2018; Fanou et al., 2018; Graziosi et
al., 2017; López et al., 2007), les symptômes sont les suivantes :
Epidémiologie :
- Période de température et d’humidité élevée (au-delà de 23°C, avec HR supérieur à
80%) ;
- Un pH situé entre 6,5 et 7,2 (Fanou et al., 2018);
- Transmission via la pluie (éclaboussures), les instruments aratoires (machettes, houes,
cisailles etc.), les animaux, humains et aussi par les boutures infectées.
Symptômes :
- Variables selon l’intensité de la maladie allant de la chlorose dans les cas légers et à la
mort des cas graves ;
- Déformation et forte décoloration des feuilles (taches jaunes ou vertes pales et des
panachures formant des motifs « mosaïque ») ;
- Réduction de l’appareil végétatif et une réduction significative de la taille des racines.
20
Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante élevée ;
- Absence de précipitation ;
- Transmission via les insectes à l’instar des mouches blanches (Bemicia tabaci) et les
boutures infectées.
Symptômes :
- Décoloration en mosaïque sur les vieilles feuilles ;
- Nécrose des racines qui devient inutilisables.
Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante élevée ;
- Absence de précipitation ;
- Transmission via les insectes et les boutures infectées.
La CBSV est difficile à diagnostiquer car les dégâts sur les feuilles et les tiges n’apparaissent
que tardivement, ce qui rend difficile l’identification précoce de la maladie sur les parties
aériennes (Hillocks et Wydra, 2002).
- Les acariens du genre Mononychellus tel l’acarien vert, s’alimentent en suçant les sucs de
la plante (Vernier et al., 2018), tout en lui injectant une toxine. Les symptômes de ce ravageur
sur le manioc ressemblent par moment à celle de la mosaïque. Les acariens sont des ravageurs
majeurs du manioc à travers le monde (FAO, 2014) ;
21
(Ameu et al., 2013). Quant à la cochenille des tubercules du manioc, en Afrique c’est
Stictococcus vayssierei (Hémiptère: Stictococcidae) qui semble actuellement limitée à
certaines régions d’Afrique centrale, dont le Cameroun (FAO, 2014). Aussi il existe les
cochenilles encroûtantes (scale insects), parmi lesquelles Aonidonytilus albus et Saissetia
miranda. A. albus a été signalé dans toutes les régions à manioc et est considéré comme le
ravageur le plus répandu sur cette culture à travers le monde (COLEACP, 2011) ;
- Les foreurs de tiges sont coléoptères et des lépidoptères, au nombre desquels l’espèce
Lagochirus aranciformes (Cerambycidae) qui occasionnent des pertes souvent sporadiques et
localisées de racines et de boutures. Cependant ce sont surtout les lépidoptères qui
occasionnent le plus de dégâts avec les populations de Chilomima clarkei (Almonacid et al.,
2016) ;
- Les thrips avec Frankliniella williamsi présente en Afrique et en Asie dans ses actions, les
plantes attaquées, les feuilles ne se développent plus normalement (CIAT, 2011; Rahmi et al.,
2008) ;
- Les vers blancs, une cohorte de vers blancs (Scarabaeidae) est associée au manioc. En
Afrique les espèces les plus fréquentes sont Euchlora viridis, E. pulchripes et Heteronychus
plebejus. Les larves de vers blancs endommagent le manioc en s’attaquant à l’écorce et aux
bourgeons des boutures, sur les racines tubérisées, creusent des galeries qui favorisent les
pourritures bactérienne ou fongique et détériorent leur qualité (COLEACP, 2011) ;
- Les termites, peuvent endommager le manioc dans toutes les régions du monde, mais plus
particulièrement en Afrique (Cookey et al., 2019) ou la principale espèce est Coptotermes
paradoxis (Sonko et al., 2019). Ils manifestent leurs dégâts en rongeant les boutures de
manioc, mais aussi en pénétrant dans les tiges des plantes développées et dans les racines
tubérisées. Les termites s’attaquent aussi aux boutures durant le stockage (Nadjiam et al.,
2016) ;
22
- les criquets (grasshoppers), concernées par l’attaque du manioc sont Zonocerus elegans en
Afrique australe, et Z. variegatus, le criquet puant en Afrique de l’Ouest et de l’Est (Modder,
1994) ;
- Les fourmis champignonnistes, comme celles des genres Atta et Acromyrmex, s’attaquent
aux feuilles de manioc qu’elles découpent en morceaux semi-circulaires et qu’elles rapportent
dans leur fourmilière (Hernández et al., 2009) ;
- Les sphinx de manioc (insecte défoliateur): Erinnyis ello, la plus importante qui provoque
des dégâts importants dans certaines zones de production (Amérique tropicale) ou les
dommages les plus sévères s’observent sur les très grandes plantations (> 100 ha) (CIAT,
2011) ;
- Les tingidés, uniquement observés à ce jour en Amérique tropicale et dans les Caraïbes sur
manioc. On a des espèces comme Vatiga spp. , Amblystira machalana (James et al., 2000);
- Les vertébrés : les porcs, rongeurs, hérissons et bien d’autres causent des dégâts non
négligeables sur le manioc.
23
En champ : Phytophthora drechsleri, Phytophthora erthroseptica, Phytophthora nicotianae,
Rosellinia necatrix, Rigidoporus lignosus, Sclerotium rolfsii, Armillariella mellea, Phaseolus
manihotis, Sphaerostilbe repens, Botryodiplodia theobromae (Makambila, 1994).
Selon Théberge (1985) les agents pathogènes des pourritures racinaires du manioc se classent
comme suite :
a) Pourritures sèches
Le tubercule de manioc est présent dans les sols secs.
Cause :
Elles peuvent être causées par : Botryodiplodia theobromae, Sphaerostilbe repens,
Rigidoporus lignosus, Rosellinia necatrix et Armillariella mellea.
Symptômes :
Présence de fissurations brunâtres et des taches rouge-ocre sur les tubercules.
Epidémiologie :
- Climat chaud et humide ;
- Température ambiante située supérieure à 25°C ;
- Transmission via boutures infectées, sol, eau.
b) Pourritures molles
Le tubercule de manioc est présent dans les sols mal drainés pendant les périodes de
fortes pluies et dans les sols lourds, humides et riches en matière organique (Mahungu et al.,
2014)
Cause :
Elles peuvent être soit d’origine bactérienne (Bacillus sp., Erwinia sp., Clavibacter
sp.) soit d’origine fongique (Phytophthora sp., Pythium sp. et Fusarium sp.).
Symptômes :
Présence des lésions nécrotiques de couleur marronne, orangée ou verdâtre.
Epidémiologie :
- Climat chaud et humide ;
- Température ambiante située inférieur à 25°C ;
- Humidité relative élevée ;
- Transmission via boutures infectées, sol, eau.
24
c) Les deux types de pourritures simultanées
Elles sont causées par Geotrichum sp. et Sclerotium sp. (Nzietchueng, 1985).
d) Méthodes de lutte
Les pays producteurs ont mis en œuvre des moyens de lutte qui sont propres à l’agent
pathogène identifié et les conditions climatiques. De ce fait, on distingue les méthodes
prophylactiques, génétiques et chimiques qui sont complémentaires pour une stratégie de lutte
intégrée.
Méthodes prophylactiques
Ces méthodes ont pour objectif de créer les conditions défavorables au développement
des agents pathogènes. Elles s’articulent selon les directives suivantes :
- Eviter les sols trop argileux ou drainer les sols inondés d’eau avant toute culture ;
- Décaler les dates de semis pour permettre aux jeunes plantes de croître et atteindre
leur stade de sensibilité maximale dans une période climatique défavorable à l’agent
pathogène ;
- Effectuer une bonne rotation de cultures avec les céréales et jachère pour réduire le
niveau de pénétration des agents pathogènes (Hahn et al., 1979).
Méthode génétique
L’utilisation des variétés améliorées possédant des gènes de résistance aux agents
pathogènes causant la pourriture (variétés résistantes ou variétés tolérantes). Comme variétés
de manioc tolérantes à la pourriture, on a : 8034, 8017 et 8061 développées par l’IRAD
(NGOBISA, Mai 2008).
Lutte chimique
Jusqu’à l’heure actuelle, elle demeure le moyen le plus utilisé par les pays atteints de
ces fléaux. Elle consiste à insérer au préalable avant plantation les boutures dans une solution
de fongicide afin d’obtenir du matériel de plantation exempt de pathogènes. Les principaux
fongicides utilisées sont à base de cuivre (Anonyme, 1998).
25
nécessite une meilleure connaissance des ressources génétiques disponibles et une meilleure
gestion des pestes.
Les contraintes à la production du manioc peuvent être divisées en 04 groupes avec les
proportions des baisses de rendements : biotique (23% de baisse de rendements) (Gogbeu et
al., 2015); abiotique (21% de baisse de rendements); gestion (26% de baisse de rendements)
et socio-économiques (29 % de baisse de rendements) (Waddington et al., 2010).
Introduit dans la mycologie en 1974 par Persoon (Bissett, 1991; Deschamps et al., 1985),
le terme « Trichoderma » désigne des champignons microscopiques considérés durant 200 ans
26
comme étant des «GSastéromycètes». Ces organismes cosmopolites appartiennent à un grand
ensemble de champignons sans reproduction sexuée connue (FUJITA et al., 1994; Roquebert,
1996; SAKAI et al., 1990).
Parmi les 35 espèces déjà établies, quelques-unes sont d’une utilité économique grâce à leur
production d’enzymes cellulolytiques et utilisés comme agents de lutte biologique en raison
de leur antagonisme vis-à-vis d’autres espèces fongiques (antibiose, mycoparasitisme,
compétition, lyse, promotion de la plante hôte) (FUJITA et al., 1994; Grondona et al., 1997;
Kubicek et al., 2003; Prieto et al., 1997; Roquebert, 1996; Schirmböck et al., 1994).
III. 1- Morphologie
Les colonies de Trichoderma sp peuvent avoir un aspect légèrement floconneux ou
bien compacté en touffes et aussi un aspect intermédiaire aux deux précédents ; ceci est
appréciable à partir de cultures sur géloses nutritives appropriées réparties en boites de Pétri.
Les colonies sont colorées en fonction de la pigmentation des phialides. Après cinq jours de
germination, la conidie donne naissance à un mycélium stérile en forme de cercle et de
couleur banche au préalable puis deux jours après, sur les parties aériennes du mycélium, une
couleur verte devient visible ; ceci correspond à la conidiogenèse.
D’autres cercles concentriques réguliers se forment par la suite, et entre le 16ème et le 20ème
jour un feutrage épais se superpose à la culture. Au microscope optique on peut observer un
mycélium composé d’hyphes jaunes, septés, ramifiés à parois lisses. Les conidiophores ont
une forme conique ou pyramidale. Très ramifiés, ils portent des phialides en forme de
flasques ou de quilles. A leur tour, les phialides portent les spores (Cournut, 1984; Kubicek et
al., 2003).
III. 2- Taxonomie
27
La division du genre Trichoderma en espèces a fait l’objet de nombreuses études et de
beaucoup de discussions. La position taxonomique actuelle des Trichoderma sp. se présente
comme suit :
III. 3- Ecologie
Le genre Trichoderma est très répandu dans la nature (milieu terrestre et aquatique)
grâce à sa grande capacité d’adaptation aux différentes conditions climatiques (Esposito et
Silva, 1998; Roquebert, 1996). Il est doué pour sa croissance rapide et leur forte capacité
d’utilisation de différents substrats (Kubicek et al., 2003; Moussaoui, 2010).
Les Trichoderma sp. terrestres se développent quasiment dans tous les sols (forestiers ou
cultivés) et sur les végétaux en décomposition. Ils contaminent fréquemment le compost de la
culture industrielle des champignons comestibles, mais sont rarement parasites de plantes
vivantes (Esposito et Silva, 1998; Roquebert, 1996). La présence des Trichoderma sp. en
milieu terrestre (6% du nombre total des espèces fongiques) semble comparable à celle en
milieu marin (6,4% à 10,4%).
L’abondance des Trichoderma sp. dans les écosystèmes est due à leur capacité à produire
diverses substances bioactives et des enzymes. Ils sont de ce fait un maillon important dans
les chaînes biologiques (Kubicek et al., 2003; Moussaoui, 2010; SAKAI et al., 1990).
28
III. 4- Propriétés de Trichoderma
a) Pouvoir antagoniste de Trichoderma
Trichoderma est un champignon du sol, filamenteux, connu comme un agent de
biocontrôle efficace contre certains pathogènes du sol. Les propriétés antagonistes des
Trichoderma sont connues depuis longtemps puisque la première publication qui en fait
mention date de 1887, il a fallu attendre l’année 1952 pour que les travaux de Wood montrent
l’efficacité de Trichoderma viride pour contrôler Botrytis cinerea sur la laitue. Trichoderma
viride est caractérisé par une croissance rapide, une grande capacité à la compétition
saprophytique (Mouria et al., 2005) et parasite le mycélium d’autres champignons en effet ce
champignon secrète de multiples enzymes, antibiotiques, hormones qui sont utiles pour la
croissance des plantes et leur confèrent une protection contre les pathogènes. En général, les
Trichoderma sont très efficaces pour la lutte contre les maladies des plantes reliées aux sols et
aussi pour la dégradation de composés toxiques présents dans les sols ; de ce fait un sol
inoculé protège les cultures et fournit un milieu sain pour le bon développement des plantes
cultivées (Bolar et al., 2001), il en résulte aussi une amélioration du contenu du sol en
nutriments. La présence de Trichoderma dans le sol joue à la fois un rôle préventif et curatif
(Harman et al., 2004; A. Singh et al., 2007).
La production d’agents de lutte biologique (ALB) à base de Trichoderma viride date depuis
longtemps et a été révisée au cours des dernières décennies par plusieurs scientifiques qui lui
ont attribuée une importance en agriculture pour la lutte contre les maladies causées par les
pathogènes. Trichoderma viride est efficace pour le contrôle de Rizoctonia solani, un
champignon qui cause la fonte des semis et la pourriture des racines, cependant, soixante-dix
souches de Trichoderma y compris T. viride, T. harzianum et T.aureoviride ont été testés
contre le R. solani in vitro et ont montré une inhibition totale de la croissance de R. solani.
b) Pouvoir bio-stimulant
Trichoderma est un genre de champignon à reproduction asexuée qui se caractérise par
des colonies à croissance rapide et colonise les plantes ligneuses et les herbacées.
Les recherches récentes ont prouvé que les Trichoderma sont des opportunistes qui vivent en
association bénéfique avec des plantes autant qu’ils sont des parasites pour quelques
champignons. Au moins quelques souches établissent une colonisation robuste et durable au
niveau des surfaces racinaires et pénètrent jusqu’à l’épiderme ce qui améliore la croissance
racinaire, la productivité, la résistance au stress abiotique et l’assimilation et l’utilisation des
29
nutriments (Harman et al., 2004). Harman et al. (2004) ont ajouté que la colonisation des
racines par Trichoderma améliore la croissance et le développement de ces derniers, la
productivité, la résistance au stress abiotique et le prélèvement et l’utilisation des nutriments.
Il a été prouvé que la souche T-22 de Trichoderma est capable d’augmenter le développement
des racines chez le maïs et chez d’autres plantes (Bolar et al., 2001; Harman et al., 2004). Cet
effet peut durer toute la vie des plantes annuelles et peut être induit par l’ajout de petites
quantités de bio-inoculants à base de Trichoderma viride appliqués sur les semences (moins
de 1 g/ha). Le maïs répond généralement à l’ajout de fertilisants riches en azote par
l’amplification de l’intensité de la couleur verte, une bonne croissance et un rendement
maximum. Cependant, les plantes de maïs issues de semences traitées avec Trichoderma T-22
ont donné un rendement maximum avec un fertilisant contenant 40% moins d’azote par
rapport à des semences non traitées avec T-22 (Bolar et al., 2001). Des récentes recherches
ont montré que T. viride est un améliorateur de croissance chez le soja (Bolar et al., 2001).
Trichoderma peut améliorer la croissance des plantes soit au niveau de la (Yedidia et al.,
2001), soit au niveau du sol (Harman, 2000; Rudresh et al., 2005). Grâce à la production de
deux différentes enzymes dégradant les cyanures dans la zone racinaire, Trichoderma résiste
aux cyanures (Ezzi et Lynch, 2002) et aussi il peut augmenter la croissance racinaire, détruire
les métabolites toxiques produits par la microflore et contrôler les pathogènes des racines.
a) L’antibiose
Résultant de la production de substances agissant comme des « antibiotiques »
inhibant la croissance des agents pathogènes.
30
b) La compétition
C’est la manifestation de l’aptitude du Trichoderma à utiliser les mêmes ressources du
milieu que les champignons pathogènes ceci se faisant avant l’arrivée de ces derniers.
c) Le parasitisme
Le Trichoderma en s’enroulant autour de l’agent pathogène le détruit en l’étranglant,
en pénétrant à l’intérieur et/ou en en lui « injectant » des substances comme des enzymes qui
le détruisent. Des observations microscopiques sur des cultures de différents champignons ont
montré que Trichoderma croit parallèlement avec Rizoctonia Solani. Toutefois, Trichoderma
s’enroule autour du Rizoctonia solani et forme des crochets empêchant ainsi le
développement de celle-ci (Shalini et Kotasthane, 2007).
Il est à noter que Trichoderma exerce une action préventive efficace lorsque celui-ci
est installer avant l’arrivée des champignons pathogènes, il permet de créer un manchon
protecteur autour des racines et empêcher l’entrée des agents pathogènes à l’intérieur de celle-
ci ; en pulvérisation aérienne, le même effet est observé. Lorsqu’il est installé en absence de
pathogènes, Trichoderma peut avoir un effet stimulant pour la plante (Caron et al., 2002).
Le même effet est observé lorsqu’il est utilisé en pulvérisation aérienne. Une fois installée,
Trichoderma peut avoir un effet stimulant pour la plante en absence de champignons
pathogènes
a) Production d’enzymes
La production des enzymes est variable d’une souche à l’autre. Principalement les
xylanases ou les cellulases (Dubey et al., 2012), exploités dans divers domaines
biotechnologiques (Kubicek et al., 2003). Les Trichoderma produisent des protéines
extracellulaires et sont connus comme meilleurs producteurs d’enzymes dégrad ant la cellulose
et la chitine en plus d’autre enzymes à différents usages qui ont été identifiés (Haran et al.,
1996; Harman et al., 2004). Le parasitisme de T. viride, par exemple, est défini par la
sécrétion d’un type d’enzyme incluant les cellulases, les chitinases et des antibiotiques, tel que
la gliotoxine (Haran et al., 1996).
31
Les enzymes produites par les Trichoderma sont : Les chitinases, les protéases, les lipases, les
glucanases et les cellulases.
Il a été rapporté que Trichoderma spp. peut produire une large gamme de volatil et non volatil
substances antibiotiques (Sana, 2016; Vinale et al., 2012; Vyas et Mathur, 2002) et deux de
ces composés, à savoir, thrichodermin et viridin inhibant la croissance des champignons
pathogènes à des concentrations très faibles (Sana, 2016).
La viridine, un antibiotique très fongistatique produit par Trichoderma viride décrite par
(Brian et McGowan, 1945) et reprise par (Kopilov et al., 2020) ;
L’isonitrile acide métabolite toxique soluble dans l’eau produite par T. hamatum décrite par
Brewer et Taylor (1957) (Reino et al., 2008) ;
La gliovirine métabolite toxique actif contre Pythium ultimum produit par T. virens (Howell,
2006);
32
Des métabolites non volatils diffusibles : polyacétates (antifongiques, antibiotiques),
trichotécènes (variété de toxines actives sur microorganismes et mammifères) notamment
les trichodermines qui ont été identifiés par (Blumenthal, 2004);
Remuska et Pria (Remuska et Pria, 2007) ont évalué l’effet antagoniste des Trichoderma dans
le contrôle de la croissance mycéliale des champignons phytopathogènes, fort a été de
constater qu’ils exercent un antagonisme sur certains phytopathogènes racinaires tels que
Sclerotium rolfsii, Pythium aphanidermatum et Fusarium solani.
33
CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES
I - MATERIELS
La zone agro écologique rencontrée ici est la zone forestière humide à pluviométrie bimodale,
à l’intérieur de laquelle règne un climat de type équatorial guinéen caractérisé par des
températures élevées avec des moyennes annuelles de 25°C (23°C à 27°C) et une
pluviométrie de 1500 à 2000 mm voir 25000 mm par an avec deux saisons humides distinctes.
La végétation est essentiellement composée de forêts denses sempervirentes et semi-décidues.
Les sols trouvés sont généralement ferralitiques, rouges acides et argileux profonds, certains
ont une faible capacité de rétention des éléments nutritifs et d’autres riches en matière
organique (Ghislain, 2012; Moudingo, 2007). Les types de cultures retrouvées dans cette zone
sont : des cultures pérennes (cacao, palmier à huile, divers arbres fruitiers) et annuelles et
pluriannuelles (bananier-plantain, canne à sucre, maïs, tabac, tubercules, etc.).
34
I. 2- Matériel végétal
Les racines tubéreuses de manioc atteintes de pourriture et les racines tubéreuses
saines.
II - METHODES
A base de l’analyse des données d’enquête, les différentes caractéristiques des systèmes de
production ont été ressorties.
35
lorsque la maladie a atteint sévèrement le système racinaire. Ils se caractérisent par une
fanaison progressive et généralisée des parties aériennes même en saison pluvieuse. Les
principaux sont : un brunissement et un flétrissement des feuilles ; un dépérissement des
branches ; une diminution de la croissance des pousses et un brunissement de l’écorce au
niveau du collet.
Dans chaque exploitation agricole fortement infecté, parmi les plantes identifiées, ont été
déracinées quatre plantes possédant des racines partiellement pourries dont les observations
ont été effectuées sur l’état phytosanitaire de ces racines et du système racinaire.
Aussi des échantillons composites de sol issus de l’environnement immédiat des plantes
infectées prélevées ont été prélevés par exploitation agricole.
Chaque échantillon par champ portait une étiquette contenant un code d’échantillon. Ces
échantillons seront transportés au laboratoire de protection des végétaux de l’Université de
Dschang pour les isolements fongiques.
36
trois fois successivement pendant 5 minutes et essorés avec du papier buvard stérile. Cette
opération d’isolement était réalisée sous hotte à flux laminaire en la présence d'un bec Bunsen
afin d'assurer l'asepsie des conditions.
Une fois essorés, les fragments ont été ensemencés à équidistance dans les boites de Pétri
contenant le milieu de culture PDA à raison de six fragments par boite. Après
ensemencement, les boites ont été incubées à 25 °C pendant 5 jours, puis les différents
champignons qui se sont développés autour des fragments ensemencés ont été repiqués
séparément dans les boites de Pétri contenant le milieu PDA pour obtention des cultures
pures.
L’isolement des champignons du sol s’est fait en conditions d’asepsie totale suivant la
méthode de dilution d’ordre décimale. Dix grammes d’échantillon composite de la
rhizosphère de chaque localité (soit 3,33g de sol par parcelle d’une localité) ont été introduits
dans un Erlenmeyer de 250 ml contenant 90 ml d’eau distillée stérile. Le mélange a été agité à
l’aide d’un vortex et une série de dilution a été faite jusqu’à la dilution 10 -7 . Ensuite, 100 µl
d’aliquote des dilutions appropriées de 10-2 l, 10-5 l, 10-7 l (pour apprécier la concentration des
colonies pour chaque dilution) ont été étalées sur milieu PDA avec trois répétitions. Les boites
de pétri ont été incubées à 37 °C pendant une durée allant de 24 à 72 heures. Les isolats ont
été sélectionnés sur la base des différences dans la morphologie des colonies et repiquées
séparément pour l’obtention des souches pures. Les isolats ont été conservés à 4 °C jusqu’à
utilisation.
37
L’ensemencement : l’ensemencement de 0.1 ml de chaque solution de 10 -3 ; 10-5 et 10-7
prélevé à l’aide d’une micropipette et déposée dans une boite de Pétri contenant le milieu de
culture PDA. A l’aide d’un ratoire, chaque volume prélevé des différentes dilutions est reparti
uniformément sur le milieu de culture coulé dans les boites de Pétri. Les boites étaient
retournées et mises à incuber à 27°C pendant une semaine. Pour chaque tube, deux répétitions
ont été faites.
Après sept (07) jours d’incubation, les colonies fongiques ayant émergé des explants ont été
repiquées individuellement sur un nouveau milieu de culture jusqu’à obtention des souches
pures.
L’identification des espèces fongiques isolées a été faite sur la base des caractères morpho-
culturales des colonies (couleur, aspect, forme), du mycélium (septé ou non septé) et des
fructifications (conidies) observés au microscope optique à un grossissement de 40x en
s’appuyant sur des clés d’identification en mycologie (Barnett et Hunter, 1972). Après
identification, la fréquence d’apparition de chaque champignon a été calculée par la formule
suivante :
F = n/N x 100
Les cultures pures ainsi obtenues ont été scellées avec du papier film et conservés à une
température ambiante pour la réalisation des tests.
f) Test de pathogénicité
La pathogénicité s’est établie en condition in-vitro. Des tubercules saines, exemptes de
blessures et de pourriture ont été utilisées ; les racines après avoir été épluchées, ont été
nettoyées et stérilisées en surface avec une solution d’hypochlorite de sodium à 5% pendant 5
minutes. (Maduewesi et Onyike, 1981).
Les cultures pures des champignons âgées de 7 jours ont été utilisées pour le test de
pathogénicité. La méthode d’Adenji décrite pour inoculer l’igname a été utilisée (Adeniji,
1970). A l’aide d’un emporte-pièce, des trous de 5 mm de diamètre ont été faits sur des
rondelles et un disque mycélien de même diamètre a été placé à l’intérieur des rondelles. Un
disque de gélose simple a été inséré dans les trous des fragments et a fait office de témoin. Les
fragments inoculés ont été incubés à température ambiante pendant 10 jours. Les fragments
38
ont ensuite été coupés et l'étendue de la pourriture a été évaluée. Les coupes étaient
perpendiculaires aux trous par lesquels les inocula avaient été introduits pour mieux apprécier
la pourriture.
II. 3- Evaluation de l’effet antagoniste des Trichoderma sur les souches pathogènes
Cette opération réalisée dans des boites de pétri (9 cm de diamètre) dans lequel se
trouve le milieu PDA à l’intérieur duquel a été introduite une souche de Trichoderma sp.
La croissance radiale est calculée par la différence entre les diamètres moyens mesurés et le
diamètre de l’explant et l’inhibition de la croissance radiale du mycélium a été déterminée en
calculant le pourcentage d’inhibition suivant la formule (Leroux et Gredet, 1978) :
39
II. 4- Analyse statistique
Les données quantitatives collectées ont été entrées sur le tableur Excel 2010, qui a été
utilisé pour les tracés des courbes, histogrammes et tableaux. L’analyse statistique a été faite
en utilisant le logiciel R version 5.3.
40
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION
I - RESULTATS
b) Facteurs de production
Les superficies totales de chaque producteur sont reparties de la manière suivante :
88,7% de la population d’étude utilisent 0,8 à 2ha, 14,4% utilisent 2 à 4ha, 7,2% utilisent 4 à
6ha et 9,6% utilisent 8 à 30ha. Les plus grandes valeurs de superficie ont été relevées à
Nkoyambetta. Quant aux superficies allouées au manioc, 43,4% utilisent 0,2 à 0,5ha, 38,2%
pour 0,5 à 1ha, 14,2% utilisent 1 à 2ha, 6% pour 2 à 3ha et 1% pour 3 à 4ha avec les plus
grandes superficies observées à Nkonyambetta.
Les modes d’acquisition de terre les plus rencontrés sont l’héritage et la location ; l’héritage
est le mode d’acquisition dominant dans les zones étudiées (54,4 % à Ndikinimeki et 36,6 % à
Nkonyambetta). La main-d’œuvre familiale variant de 2 à 12 personnes, constitue la première
force de travail des ménages dans la gestion des plantations de manioc et est pratiquée par 100
41
% des personnes enquêtées. En plus de la main d’œuvre familiale, l’utilisation de la main
d’œuvre issue des groupes de travail commun. Les principales activités exécutées par la main-
d’œuvre sont essentiellement le défrichage, le brulis, le labour et le désherbage. Les modes
d’acquisition des semences dans les zones d’étude sont le champ précédent et le don ;
communément l’association des deux constitue le mode d’acquisition dominant (44,6% à
Ndikinimeki et 28,7% à Nkonyambetta) dont le choix de leur semence se fait majoritairement
sur la base du rendement en tubercules (63,3%), et leur accessibilité.
Année d’expérience
[1-5] 6 5,9 12 11,9
]5-10] 19 18,8 5 5
]10-20] 19 18,8 16 15,8
]20-30] 8 8 11 10,9
]30-50] 6 6 2 2
Place du manioc
Première 46 45,5 37 36,6
Deuxième 8 7,9 9 8,9
42
Troisième 1 1 00 00
But de culture
Vente et Consommation
Oui 55 54,5 46 45,5
Non 00 00 00 00
Place du revenu du manioc
Première 46 45,5 37 36,6
Deuxième 8 7,9 9 8,9
Troisième 1 1 00 00
43
Variables Ndikinimeki Nkonyambetta
Effectifs Fréquence % Effectifs Fréquence %
Ouvrière 15 14,9 3 3
Quantité de main d’œuvre
[2-4] 26 25,88 22 21,8
[5-7] 26 25,8 14 14
[8-19] 3 3 10 10
c) Techniques de production
Le Tableau de l’annexe 3 présente les pratiques culturales des producteurs pour la
production de manioc. 74,2% des producteurs pratiquent la jachère (48,5% à Ndikinimeki et
27,5% à Nkonyambetta), la durée de jachère varie entre 1 à 5 ans dont la moyenne se situe
entre 1 à 2 ans (33,3% à Ndikinimeki et 16% à Nkonyambetta) avec le manioc introduit
directement après le temps de jachère. Les types de labour rencontrés sont le labour à plat
(plus pratiqué par 57,5% des producteurs) et le labour en billon. Il en ressort que la plupart
des producteurs n’utilise pas d’intrants chimiques et même organiques se reposant ainsi à la
seule fertilité des sols et ne traite pas leur semence. La reconnaissance de la maturité du
manioc en champ se fait soit à partir de 8 mois, soit à partir de 12 mois soit lorsque le sol issu
de l’environnement direct de la plante se fend. De façon générale, les principales raisons de la
non utilisation d’intrants externes sont : le manque d’informations relatives aux produits et
engrais à utiliser (89,1%), le manque de moyens financiers pour acheter les engrais et produits
spécifiques (1%) et l’absence de nécessité (10,9%). Au plan de la gestion des nuisibles, la
totalité des producteurs n’utilise pas d’itinéraires de lutte. Les principales maladies
répertoriées sont la pourriture des racines, la cercosporiose, l’anthracnose et la mosaïque.
44
Variables Ndikinimeki Nkonyambetta
Effectif Fréquence Effectif Fréquence
Traitements semences
Non 55 54,5 46 45,4
Justification
Manque d’informations 51 50,5 39 38 ?6
Manque de moyen 1 1 0 0
financier
Pas nécessaire 4 4 7 6,9
Préparation de terrain
Brulis 48 47,5 44 43,6
Désherbage 52 51,5 44 43,6
Labour 7 7 2 2
Type de labour
Labour à plat 32 31,7 25 24,8
Labour en billon 23 22,8 21 20,8
Engrais minérale
Aucun 53 52,5 46 45,5
NPK : 20-10-10 1 1 0 0
Foliaire 1 1 0 0
Période d’application
12SAP 1 1 0 0
4SAP 1 1 0 0
Aucun 53 52,5 46 45,5
Formulation
20-20-20 1 1 0 0
20-10-10 1 1 0 0
Engrais organique
Déchets ménagers 5 5 11 11
Aucun 50 49,5 35 34,5
e) Niveau de production des champs de manioc
La production des champs de manioc des enquêtés a été estimé par filets (sac de 100
kg surmonté utilisé par les producteurs) pouvant correspondre à une masse moyenne de 85 Kg
le filet. En effet, le nombre de filets varie de 10 à 160 filets de manioc dans la zone d’étude
Tableau 8 : Production et pertes
avec une moyenne de filets située entre 20 et 40 filets de manioc dans les deux
arrondissements. D’après les affirmations des producteurs, les pourritures racinaires du
manioc serait la principale cause des pertes de production dans la zone et ce depuis de longues
périodes déjà et s’accentuent dans le temps. En effet, la majeure partie des producteurs date
les pertes de production liées aux pourritures racinaires à un intervalle d’années compris entre
5 et 10 ans (48,5%) provoquant ainsi une moyenne des pertes située entre 6 et 20 filets
d’après 56,6% des producteurs de cette zone. Sur le plan économique, le prix d’un filet de
manioc se situe en moyenne au prix de 8000 Fcfa à Ndikinimeki et à 6500 Fcfa à
Nkonyambetta.
45
Arrondissements NDIKI NKONYAMBETTA
6500 0 0 27
7000 11 10,9 0
7500 8 7,9 1
8000 36 35,6 18
Production (Tonnes)
]0-0,17] 13 12,9 7 7
]3,4-5,1] 7 7 5 5
]5,1-6,8] 5 5 9 8,9
]6,8-8,5] 11 10,9 7 7
]8,5-10,2] 2 2 4 4
]10,2-13,6] 0 0 1 1
Aucun 1 1 0 0
46
Durée des pertes
]10-15] 2 2 4 4
]15-20] 1 1 1 1
]5,1-6,8] 8 7,9 3 3
]6,8-8,5] 2 2 1 1
➢ Classe 1 : caractérisée par de faibles valeurs pour les variables « Durée d’apparition
des pertes, estimation des pertes, rendement moyen de production, âge, main
d’œuvre, durée de jachère et la superficie de manioc » ;
➢ Classe 2 : caractérisée par de fortes valeurs les variables « Expérience, durée
d’apparition des pertes, âge, estimation des pertes, rendement moyen de production,
main d’œuvre, durée de jachère, superficie de manioc et prix du filet » ;
➢ Classe 3 : caractérisée par de fortes valeurs pour les variables « superficies des
cultures, rendement moyen de production, main d’œuvre, durée de jachère,
estimation des pertes et de faibles valeurs pour la variable prix du filet de manioc ».
47
La figure 8 montrant dans un graphe les variables à considerer. Les 2 premiers axes de
l’analyse expriment 58.21% de l’inertie totale du jeu de données ; cela signifie que 58.21% de
la variabilité totale du nuage des individus (ou des variables) est représentée dans ce plan.
C’est un pourcentage assez important, et le premier plan représente donc convenablement la
variabilité contenue dans une grande part du jeu de données actif. Cette valeur est nettement
supérieure à la valeur référence de 30.99%, la variabilité expliquée par ce plan est donc
hautement significative (cette inertie de référence est le quantile 0.95-quantile de la
distribution des pourcentages d’inertie obtenue en simulant 512 jeux de données aléatoires de
dimensions comparables sur la base d’une distribution normale).
Dans la figure 9, la dimension 1 oppose des individus à droite du graphe, caractérisés par une
coordonnée fortement positive sur l’axe, à des individus à gauche du graphe, caractérisés par
une coordonnée fortement négative sur l’axe. La dimension 2 oppose des individus en haut du
graphe, caractérisés par une coordonnée fortement positive sur l’axe, à des individus en bas
du graphe, caractérisés par une coordonnée fortement négative sur l’axe.
Le rôle de l’ACP étant de regrouper les individus sur la base des variables quantitatives les
plus discriminantes permettant de dégager une information.
Figure 8: Graphe des variables (ACP) Les variables libellées sont celles les mieux
48
Figure 9: Classification ascendante hiérarchique des individus représentés sur le plan. Les noms écrits
à la même couleur partagent la même classe.
49
➢ Classe 1
Variable : Dessèchement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :
Reconnaissance de la 66 2.408447e-02
maturité : fente du sol
Variable : Flétrissement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :
Variable : Jaunissement
50
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :
Culture venant avant le manioc sur la même parcelle = Haricots, 100 2.408447e-02
maïs
➢ Classe 2
Variable : Dessèchement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :
Variable : Flétrissement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :
51
Symptômes N 1=Dessèchement 95,69 8 180773e-05
Variable : Jaunissement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :
➢ Classe 3
Variable : dessèchement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :
Variable : Flétrissement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :
52
Tableau 16: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 3
Variable : Jaunissement
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :
Variable : Nécroses
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de nécroses sont contenues dans le tableau suivant :
53
I. 2- Inventaire des agents pathogènes responsables de la pourriture
a) Type de pourriture rencontré dans les localités étudiées
Des prospections menées dans les champs de manioc des différentes localités
(Etoundou 3, Boutourou, Kiboum 1 et Kiboum 2), il en ressort que toutes ces localités
possèdent des champs fortement atteints par les deux types de pourritures racinaires.
L’observation minutieuse des plantes infectées nous a permis de constater que certains
tubercules de manioc déterrés du sol étaient complètement desséchés souvent recouvert de
dépôt blanchâtre, s’effritant sous une pression constante de la main et les plantes dont ces
derniers étaient issus étaient défoliées, perdant leur vigueur : caractéristiques des pourritures
sèches. Tandis que d’autres tubercules déterrés présentaient au touché une consistance molle
accompagnée d’une odeur nauséabonde et en exerçant une légère pression sur ces derniers, un
liquide translucide s’écoulait de quelques-uns ; une fois épluchés, les tubercules pourris
avaient une coloration orangée pour certains et verdâtres pour d’autres. Les collets des tiges
dont ces tubercules étaient rattachés présentaient un brunissement ou un noircissement et
recouvert de dépôt blanchâtre, les feuilles se desséchaient et chutaient : ceci constituant les
caractéristiques des pourritures molles rencontrées dans ces localités.
Figure 11 : Pourriture sèche : (A) racines pourries provenant de la localité d’Etoundou 3 ; (B)
racines pourries provenant de la localité de Kiboum 2 ; (C) racines pourries provenant de la
localité de Boutourou ; (D) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 1
54
Source : (Mabouang V., 2022)
La diversité des espèces cryptogamiques associées aux pourritures racinaires du manioc a été
ressortie dans les illustrations de la figure (figure 10) ci-dessous :
55
56
57
Source : (Mabouang V., 2022)
Tableau 19 : Inventaire des souches fongiques retrouvées dans les différentes localités
étudiées
58
Nature de Souche fongique Boutourou Etoundou Kiboum 1 Kiboum 2
l’échantillon 3
Aspergillus niger - + + +
Aspergillus flavus + - + -
Cladosporium sp. - + + +
Pestalotiopsis sp. - + + +
Cercospora sp. + + + +
Colletotrichum sp. - - + +
Fusarium sp. + + + +
Sclerotium sp. - + + +
Aspergillus niger + - - -
Paecilomyces sp. + - - +
+ : présent ; - : absent
Les fréquences d’apparition des champignons sont reparties dans le diagramme ci-après :
Il en ressort que Trichoderma sp., Botryodiplodia sp., Fusarium sp., Cercospora sp. et
Aspergillus sp. sont les genres les plus présents dans les quatre localités étudiées
59
d) Identification des pathogènes causant les pourritures racinaires du manioc dans
les localités
Les tests de pathogénicité ont montré que parmi les espèces fongiques présentent dans
la zone, deux champignons étaient responsables des pourritures racinaires à savoir Fusarium
sp et Botryodiplodia (Lasidiplodia) sp En effet, il a fallu moins de six (6) jours pour que ces
pathogènes ne causent une pourriture sur les fragments de tubercules utilisés lors des tests de
pathogénicité.
Les figures ci-dessous présentent un aperçu des pourritures causées par ces agents
pathogènes :
60
Source : (Mabouang V., 2022)
Les figures 16 et 17 nous montrent qu’il a fallu au maximum huit jours au pathogène pour
complètement pourrir les fragments de tubercule de manioc inoculés, le témoin ne présentant
aucune pourriture d’origine pathologique.
61
Figure 18: Comportement du témoin à 8 jours du test.
Les figures 18 et 19 nous montrent qu’il a fallu au maximum cinq (05) jours au pathogène
pour complètement pourrir les fragments de tubercule de manioc inoculés, le témoin ne
présentant aucune pourriture d’origine pathologique.
Significativité S S S S S S S
62
Figure 20 : Effet antagoniste des Trichoderma sur les isolats de Botryodiplodia
CHAMPIGNON Tricho 1JAR 2JAR 3JAR 4JAR 5JAR 6JAR
derma
Significativité NS S S S S S
Les moyennes suivies par la même lettre dans la même colonne ne sont pas statistiquement
différentes (α=0,05).
Les pourcentages d’inhibition de Fusarium les plus élevés ont été obtenus sur les traitements à
base de T9BB (68 46%), T1BB (64,83%) et T4BB (66,93%) tout au long du test. Les
traitements à base de T2BB (48,78%) et T3BB (43,81%) présentent les plus faibles
pourcentages d’inhibition.
De même, les pourcentages d’inhibition de Botryodiplodia les plus élevés ont été obtenus sur
les traitements à base de T9BB (53 25%), T1BB (53 33%) et T4BB (51 50%). Les plus faibles
pourcentages ont été obtenus sur les traitements à base de T2BB (44 81%) et T8BB (47 55%)
Les souches T1BB, T4BB et T9BB ont été celles qui ont complètement envahi les pathogènes
à la suite du test de confrontation.
La figure ci-dessous illustre le mycoparasitisme des Trichoderma sur les isolats de Fusarium.
63
(a) (b) (c)
Figure 21: Mycoparasitisme des isolats de Trichoderma vis-à-vis des champignons phytopathogènes
Fusarium à 6 jours d'incubation (a) T. koningiopsis, (b) T. asperellum, (c) T. asperellum, (d) T.
harzianum, (e) T. harzianum, (f) Témoin
II - DISCUSSION
64
dans une moyenne située entre 2000 m² et 5000 m² contre des superficies totales de cultures
moyennes se trouvant entre 8000 m² et 20000 m², cette situation pourrait s’expliquer par de
vastes superficies de terre sont allouées à la culture du cacao et d’autres superficies restantes
sont inexploitées du fait du manque de moyens financiers et humaines.
Dans la zone d’étude, aucune plantation en culture pure n’a été observée ceci pourrait
s’expliquer par l’association culturale permet la diversification de la production et des sources
de revenus afin de limiter les risques de mauvaise récolte liés aux aléas climatiques et
sanitaire. Ceci allant dans le même sens que les pensées de François De Paul (2011) et Perrin
et Lefevre (2019) la sécurité alimentaire des ménages, le revenu généré de la vente des
produits associés, le contrôle des mauvaises herbes et la meilleure utilisation des ressources
cultivées comme avantages de l’association culturale. De plus un avantage supplémentaire de
l’association culturale est l’entretien simultané des plantes manioc et celles des cultures
associées. En effet les actions de sarclage, désherbage et fertilisation seront réduits par
l’occupation de l’espace des cultures associées à l’instar des légumineuses qui assurent la
nutrition azotée des plantes de manioc. Selon Topper et Kasuga (2003), il existe une
dépendance entre le niveau d’association culturale et plusieurs facteurs à l’instar de la
disponibilité des terres cultivables, la pression démographique et la densité de plantation de la
culture d’intérêt.
Le faible niveau de rendement rencontré dans cette zone peut être causé par deux principales
causes à savoir : la baisse de fertilité (due au manque de protocole de fertilisation) et les
maladies notamment la pourriture racinaire qui est responsable de près de la totalité de la
production allant en concordance avec l’assertion de Sylvestre et Arraudeau (1985)
positionnant ainsi les pourritures racinaires comme la 2 e cause de pertes de production
derrière la mosaïque du manioc. Toutefois, les productions les plus élevés ont été observées
dans les localités possédant les superficies cultivées de manioc les plus grandes, comme le cas
échéant de Nkonyambetta qui possède les plus grandes superficies cultivées et les plus hautes
productions par rapport à Ndikinimeki.
65
c) Classification des individus suivant les variables de maladie
La classe 1 regroupe des individus qui ont observé les symptômes de dessèchement
des tiges suivi de jaunissement et de flétrissement associés aux dégâts d’insecte et de
suspicion d’anthracnose. Ces différents symptômes peuvent illustrer la présence de la maladie
d’anthracnose du manioc tels que décrit par Fokunang et al. (2001) qui ajoute à cela la
présence d’insectes vecteurs à l’instar des punaises qui probablement pourraient être
responsable des dégâts sur les tiges comme ceux rencontrés par les individus de la classe 1.
Au cours des tests de pathogénicité effectués avec toutes les souches de champignons
obtenus après isolement, deux genres se sont révélés hautement pathogènes tout au long de la
66
durée des tests : il s’agit de Botryodiplodia sp et Fusarium sp Ces derniers déjà réputés pour
être des agents responsables des pourritures racinaires du manioc par Sylvestre et Arraudeau
(1983), Boher et al. (1997) et McCallum et al. (2017). Les symptômes de pourritures
racinaires observés au cours de ces tests correspondent à ceux décrits par Bandyopadhay et al.
(2006) où les tissus des racines tubéreuses infectées par Fusarium sont souvent roses ou
jaunes puis tendant vers le noir tandis que les tissus infectés par Botryodiplodia sont souvent
noir grisâtres. Le même auteur classe les pourritures des racines en pourritures sèches ou
molles en fonction de l'expression des symptômes et de leur prévalence pendant la saison
sèche ou la saison des pluies. C’est ainsi qu’en concordance avec Théberge (1985) et Nyaka
(2008), Fusarium sp est responsable des pourritures molles. Par contre Sylvestre et Arraudeau
(1983) soutiennent que Botryodiplodia sp provoque des pourritures molles puis sèches des
tubercules expliquant donc sa présence en tant que responsable de la pourriture molle dans la
présente étude. Ces symptômes sont courants si le sol est humide et/ou à des températures
plus basses et dans les sols lourds et mal drainés à forte teneur en matière organique, ces
caractéristiques correspondent aux sols rencontrés dans ces localités en saison pluvieuse et
expliquent donc la prévalence de Fusarium sp et Botryodiplodia sp dans les isolements
effectués au vue des conditions de forte pluviométrie régnant particulièrement dans le Centre
(zone forestière à pluviométrie bimodale) rendant les conditions favorables aux pourritures
molles. Il est à noter que le moyen de dissémination par excellence de ces agents pathogènes
est la bouture utilisée comme semence raison pour laquelle ces pathogènes sont très largement
répandus dans les exploitations et dans les localités. En effet, Théberge (2006) a démontré que
Fusarium et Botryodiplodia peuvent se déplacer tout au long des tiges, Fusarium se déplaçant
plus haut que Botryodiplodia.
67
De même que le genre Cladosporium sp qui, selon Wegmann (1970), a été isolé dans les
racines tubéreuses après récolte et selon Koenig (1995), ce sont des espèces cosmopolites
saprophytes pouvant être pathogènes Quant aux genres Aspergillus sp , ils sont identifiés par
Sylvestre et Arraudeau (1983) comme des moisissures attaquant les tubercules de manioc en
stockage (cossettes sèches) La forte présence de Trichoderma sp se traduit par le fait qu’il est
un genre cosmopolite vivant naturellement dans le sol (Nyaka, 2008), pouvant joué le rôle de
saprophyte (Msikita et al., 2005) tout en exerçant une activité antagoniste contre les
champignons phytopathogènes justifié par Sobowale et al. (2010), Moussaoui (2010) et
Ghorri (2015).
Les souches de Trichoderma T1BB, T4BB et T9BB ont présenté les meilleurs taux
d’inhibition sur les deux champignons pathogènes par rapport aux souches T2BB et T8BB.
L’inhibition de ces agents pathogènes par les souches de T1BB, T4BB et T9BB peut
s’expliquer par le fait que les Trichoderma en milieu de culture croissaient plus rapidement
que les pathogènes car compétissent pour les éléments nutriments et pour coloniser l’espace
ceci constituant un avantage important vis-à-vis des pathogènes tels que le soutient Barbosa et
al. (2001) cité par Bedine et al. (2001). A cela, d’autres mécanismes s’ajoutent pouvant
expliquer leur forte capacité d’inhibition, tels que la production des métabolites volatils et non
volatils (Trichodermine, viridine) qui ont des propriétés fongistatiques et fongicides tels que
décrit par Sana (2016) lorsqu’il positionne ces métabolites comme des métabolites
intéressants car grâce à ceux-là ils sont utilisés comme les meilleurs agents de biocontrôle.
Bedine et al. (2018) ont montré l’efficacité des métabolites volatils et non volatils sur
l’inhibition de Sclérotium sp. avec des pourcentages d’inhibition pratiquement similaire à
ceux trouvés dans cette étude. La capacité des Trichoderma à secréter des enzymes (lipases,
cellulases, protéinases) pouvant détruire les parois cellulaires des autres champignons
conduisant à leur mort certaine, cette assertion est appuyée par Ghorri (2015) mentionnant
l’action destructeur de ces enzymes vis-à-vis des autres champignons.
Plusieurs auteurs (Ezziyyani et al., 2007, da Silva et al., 2016, Bedine et al., 2019) ont
confirmé l’inhibition de Fusarium sp. par les Trichoderma en concordance avec les résultats
68
obtenus dans cette étude, ainsi les répertoriant dans les meilleurs agents de lutte biologique
contre les Fusarium et les pathogènes de la même famille.
69
CHAPITRE IV : CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET
PERSPECTIVES
I - CONCLUSIONS
II - RECOMMANDATIONS
Les recommandations se dégageant de cette étude à l’endroit des producteurs sont les
suivantes :
70
✓ Utiliser les semences de qualité et certifiées par les structures assermentées
(IRAD, IITA) ;
✓ Effectuer de bonnes rotations culturales (avec des cultures non hôtes) associées de
jachère allant à plus de deux ans ;
✓ Effectuer des apports nutritionnels adéquats pour renforcer l’immunité des plantes
en champ.
Les activités ci-après devront être réalisées pour améliorer et compléter les résultats
ressortis au terme de cette étude, il s’agira de :
71
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viii
ANNEXES
ANNEXE 1: FICHE D’ENQUETE
a
b
c
d
e
f
ANNEXE 2: Tableau du système de culture
NDIKINIMEKI NKONYAMBETTA
Effectif Fréquence Effectif Fréquence
Système cultural
Association
Cultures associées
Igname
Non
18 17,2 9 8,9
Oui
9 8,9 18 17,8
Arachide
46 45,5 28 27,7
Non
3 3 8 7,9
Oui
Maïs
52 51,5 38 37,6
Non
5 5 12 11,9
Oui
Pistache
50 49,5 34 33,7
Non
6 5,9 10 9,9
Oui
Haricots
49 48,5 36 35,6
Non
8 7,9 6 5,9
Oui
Taro
Macabo
Non 4 4 0 0
g
Oui 48 47,5 45 44,6
Soja
Non 7 6,9 1 1
Mil
Non 0 0 9 8,9
Oui 55 54,5 40 40
Sésame
Non 0 0 6 6
Banane
Non 0 0 6 59,4
Tomate
Non 5 5 4 4
Le manioc en association
But de l’association
Diversité de produit et 1 1 0 0
h
exploitation de l’espace
Diversité de produits et 0 0 1 1
maximisation des revenus
Diversité de produits,
0 0 1 1
maximisation des revenus et
exploitation de l’espace
Bananier-plantain 0 0 2 2
Haricots 8 8 13 12,9
Mais 8 8 6 6
Patate 3 3 1 1
Pistache 3 3 2 2
Soja 0 0 3 3
Tomate 1 1 0 0
Système cultural
Igname
Non
9 8,9 18 17,8
Oui
46 45,5 28 27,7
Arachide
3 3 8 7,9
Non
52 51,5 38 37,6
Oui
Maïs
i
Non 5 5 12 11,9
Pistache
Haricots
Non
51 50,5 46 45,5
Oui
4 4 0 0
Macabo
Non
48 47,5 45 44,6
Oui
7 6,9 1 1
Soja
Non
55 54,5 37 36,6
Oui
0 0 9 8,9
Mil
Non
55 54,5 40 40
Oui
0 0 6 6
Sésame
55 54,5 40 39,6
Non
0 0 6 59,4
Oui
Banane
50 49,5 42 41,6
Non
5 5 4 4
Oui
Tomate
54 53,5 46 45,5
Non
j
Oui 1 1 0 0
JOUR 1
JOUR 2
JOUR 3
JOUR 4
JOUR 5
k
JOUR 6
JOUR 7
JOUR 1
Source of d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.
variation
TRAITEMENT 5 2762.24 552.45 7.32 0.002
Residual 12 905.75 75.48
Total 17 3667.99
JOUR 2
JOUR 3
JOUR 4
l
JOUR 5
JOUR 6
Total 17 6475.129
ANNEXE 6: Appréciation des tubercules pourris par FUSARIUM à la fin du test de pathogénicité