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REPUBLIQUE DU CAMEROUN

REPUBLIC OF CAMEROON
Peace – Work – Fatherland
UNIVERSITÉ DE DSCHANG
THE UNIVERSITY OF DSCHANG
Scholar Thesaurus DschangensisIbiCordum
BP 96, Dschang (Cameroun) –
Tél. /Fax (237) 233 45 13 81 Website: http://www.univ-
dschang.org.
E-Mail: udsrectorat@univ-dschang.org

FACULTE D’AGRONOMIE ET DES SCIENCES AGRICOLES


FACULTY OF AGRONOMY AND AGRICULTURAL S CIENCES
Dschang School of Agriculture and Environmental Sciences
BP 222, Dschang (Cameroun)
E-mail :ed.fasa@univ-dschang.org
E-mail :fasa@univ-dschang.org

DEPARTEMENT D’AGRICULTURE

UNITE DE RECHERCHE DE PHYTOPATHOLOGIE ET ZOOLOGIE AGRICOLE

IDENTIFICATION ET CONTROLE DES AGENTS RESPONSABLES


DES POURRITURES DES RACINES DU MANIOC (Manihot esculenta)
DANS LES SYSTEMES DE PRODUCTION DES ARRONDISSEMENTS
DE NDIKINIMEKI ET NKONYAMBETTA

Mémoire présenté en vue de l’obtention du diplôme d’Ingénieur de Conception

Rédigé par :

MABOUANG MABOUANG VLADIMIR SERGES

CM-UDS- 17ASA0711

Ingénieur des Travaux Agricoles

Option : Productions Végétales Sous la supervision de :

Pr. YAOUBA AOUDOU

Année académique : 2021 - 2022


FICHE DE CERTIFICATION DES CORRECTIONS APRES

SOUTENANCE

Le présent mémoire a été revu et corrigé conformément aux observations de jury

Visa de l’Examinateur Visa du Président du jury

Date :…../……/…… Date : ……/……../……

Visa du Superviseur

Date :……./……./……..
FICHE DE CERTIFICATION DE L’ORIGINALITE DU

TRAVAIL

Je soussigné, M. MABOUANG MABOUANG VLADIMIR SERGES,

Atteste que le présent mémoire intitulé " Identification et contrôle des agents responsables
des pourritures des racines du manioc (Manihot esculenta) dans les systèmes de
production des arrondissements de Ndikinimeki et Nkonyambetta” est le fruit de mes
propres travaux effectués au Laboratoire de Phytopathologie de la FASA de Dschang, sous la
supervision du Pr. YAOUBA AOUDOU, Maître de Conférences à l’Université de Dschang.

Ce mémoire est authentique et n’a pas été antérieurement présenté pour l’acquisition
de quelque grade universitaire que ce soit.

Nom et visa de l’auteur

MABOUANG MABOUANG VLADIMIR SERGES

Date:………………………………

Visa du Superviseur

Date:…………………………

Visa du Chef de Département

Date:……
DEDICACE

A toute la Famille MABOUANG en général, à mes très chers


parents en particulier.

I
REMERCIEMENTS

La réalisation de ce mémoire a été possible grâce au concours de plusieurs personnes à


qui je voudrais témoigner ma profonde gratitude. Toute fois je ne saurais commencer cette
rubrique sans remercier l’Eternel tout puissant sans qui je n’aurai pas eu la force et les
moyens nécessaire pour effectuer ce travail.
Je voudrais adresser toute ma reconnaissance à mon encadreur et père académique Pr.
YAOUBA AOUDOU, pour sa patience, sa disponibilité, et surtout ses judicieux conseils qui
ont contribué à alimenter mm réflexion ; mais aussi pour le soutien et l’intérêt particulier
porter à mon égard.
Je remercie mes très chers parents M. MABOUANG SERGE et Mme MABOUANG
EMILIENNE pour leurs appuis moraux, financiers et pour avoir été toujours présents pour
moi. Je remercie mes frères EMBEL Marius, DIPITA Jean et sœurs ILIK Carole,
ONGBABOCK Mireille, MBOYE Dorline, ONGFAM Erika pour leurs encouragements.
Un grand merci à mes oncles : M. MOBE, M. GNAMBE Benjamin, M. BANDONGLEN
Augustin, M. EMBEL Jean Marie pour leur appuis technique, moral et financier.
Un grand merci à mes tantes Mmes EMBONG Thérèse, OTAM Marie, NKEGN
Véronique pour leur encouragement et conseils.
Un grand merci à mes grands-mères NYAME Julienne, KASSAMANE MARIE,
GNAMBE Suzanne pour leur aide morale et soutien de nature variée.
Un grand merci à mon beau-frère Dr. MOUTIL FIRMIN pour son assistance morale,
technique et financière.
Je remercie en particulier mes encadreurs de terrain et du laboratoire M. KOUAM Idriss, M.
TITTI Roland, M. NTSOLI Germain pour m’avoir accompagné durant ce travail et pour
avoir eu la patience de répondre à mes innombrables questions et surtout leur disponibilité.
Je voudrais exprimer ma reconnaissance envers les amis et camarades qui m’ont apporté leur
soutien moral et intellectuel tout au long de ma formation en particulier Mlle
MOUDJONGUE Olive, M. NGAMENI Leonel et M. Gilbert CHOU CHAM.
Enfin je tiens à témoigner toute ma reconnaissance à ma petite sœur de cœur FOHOM
MABOU Shalone, NGUEMBOU Brunelle et mes amis de longue date UM Théodore et
TETE Tatiana pour leur soutient et confiance inestimable.
Je remercie tous ceux, qui de près ou de loin ont contribuer au bon déroulement de ma
formation.

II
TABLE DES MATIERES

DEDICACE.................................................................................................................................I

REMERCIEMENTS ................................................................................................................. II

TABLE DES MATIERES........................................................................................................III

LISTE DES TABLEAUX ...................................................................................................... VII

LISTE DES FIGURES..........................................................................................................VIII

LISTE DES ABREVIATIONS ET SIGLES............................................................................IX

LISTE DES ANNEXES ............................................................................................................ X

RESUME..................................................................................................................................XI

ABSTRACT ........................................................................................................................... XII

INTRODUCTION .................................................................................................................. 1

I- Contexte et justification.............................................................................................. 1

II - Problématique ......................................................................................................... 2

III - Objectif général ...................................................................................................... 3

IV - Objectifs spécifiques .............................................................................................. 3

V- Hypothèses de recherche ........................................................................................ 3

CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE........................................................................ 4

I- Généralités sur le Manioc ........................................................................................... 4

I. 1- Origine et distribution Géographique ........................................................................ 4


I. 2- Taxonomie et description morphologique ................................................................. 5
I. 3- Biologie et mode de reproduction du manioc............................................................. 8
I. 4- La diversité du manioc ............................................................................................ 9
I. 5- Cycle cultural ......................................................................................................... 9
I. 6- Ecologie et exigences édaphiques du manioc .......................................................... 10
I. 7- Importance de la culture, utilisation et production du manioc ................................... 12
I. 8- Utilisation de la culture.......................................................................................... 14
I. 9- Production du manioc............................................................................................ 14
I. 10- Management de la culture de manioc .................................................................. 15

III
I. 11- Multiplication et variétés ................................................................................... 16
II - Généralités sur les maladies du manioc................................................................ 17

II. 1- Les maladies fongiques du manioc ......................................................................... 17


II. 2- Les maladies bactériennes...................................................................................... 19
II. 3- Les maladies virales .............................................................................................. 20
II. 4- Ravageurs du manioc ............................................................................................ 21
II. 5- Généralités sur les pourritures racinaires du manioc................................................. 23
II. 6- Contraintes de production du manioc en Afrique ..................................................... 25
III - Généralités sur les Trichoderma........................................................................... 26

III. 1- Morphologie ..................................................................................................... 27


III. 2- Taxonomie........................................................................................................ 27
III. 3- Ecologie ........................................................................................................... 28
III. 4- Propriétés de Trichoderma ................................................................................. 29
III. 5- Mode d’action de Trichoderma........................................................................... 30
III. 6- Production de métabolites intéressants ................................................................ 31
III. 7- Gamme d’agents pathogènes contrôlés par Trichoderma ...................................... 33
CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES ................................................................. 34

I- MATERIELS............................................................................................................ 34

I. 1- PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE.......................................................... 34


I. 2- Matériel végétal .................................................................................................... 35
II - METHODES ........................................................................................................ 35

II. 1- Caractérisation des systèmes de production de manioc............................................. 35


II. 2- Identification des agents pathogènes responsables des pourritures racinaires du
manioc………………………………………………………………………………………….35
II. 3- Evaluation de l’effet antagoniste des Trichoderma sur les souches pathogènes .......... 39
II. 4- Analyse statistique ................................................................................................ 40
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION.............................................................. 41

I- RESULTATS ........................................................................................................... 41

I. 1- Caractéristiques des systèmes de production à base de manioc ................................. 41


I. 2- Inventaire des agents pathogènes responsables de la pourriture................................. 54
I. 3- Effet antagoniste des Trichoderma sp sur les champignons pathogènes .................... 62
II - DISCUSSION....................................................................................................... 64

II. 1- Caractéristiques des systèmes de production ........................................................... 64

IV
II. 2- Identification des agents pathogènes responsables de la pourriture............................ 66
II. 3- Effet antagoniste des Trichoderma sp sur les souches de pathogènes........................ 68
CHAPITRE IV : CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES .......... 70

I- CONCLUSIONS ...................................................................................................... 70

II - RECOMMANDATIONS..................................................................................... 70

III - PERSPECTIVES A L’ENDROIT DES CHERCHEURS.................................... 71

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES .................................................................................... i

ANNEXES ................................................................................................................................. a

V
VI
LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : composition nutritionnelle des feuilles et des racines de manioc .......................... 13


Tableau 2 : Valeur alimentaire des différentes formes de racines du manioc .......................... 14
Tableau 3 : Activité classique de la production du manioc (itinéraire technique) ................... 16
Tableau 4 : Les contraintes de production impactant sur les écarts de rendements ................. 26
Tableau 5 : Caractéristiques socio-économiques ..................................................................... 42
Tableau 6 : Facteur de production ............................................................................................ 43
Tableau 7 : Technique de production ....................................................................................... 44
Tableau 8 : Production et pertes ............................................................................................... 45
Tableau 9: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 1 ................................... 50
Tableau 10: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 1 ................................... 50
Tableau 11 : Variables considérées pour le jaunissement de la classe 1 .................................. 51
Tableau 12: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 2 ................................. 51
Tableau 13: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 2 ................................... 51
Tableau 14: Variables considérées pour le jaunissement de la classe 2 ................................... 52
Tableau 15: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 3 ................................. 52
Tableau 16: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 3 ................................... 53
Tableau 17: Variables considérées pour le jaunissement de la classe 3 ................................... 53
Tableau 18: Variables considérées pour les nécroses de la classe 3 ........................................ 53
Tableau 19 : Inventaire des souches fongiques retrouvées dans les différentes localités
étudiées ..................................................................................................................................... 58

VII
LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Historique de l’origine du manioc et de sa distribution dans le monde..................... 4


Figure 2 : Morphologie du manioc ............................................................................................. 8
Figure 3 : Développement de la plante de manioc ................................................................... 10
Figure 4 : liste des 10 principaux producteurs de manioc du monde ....................................... 15
Figure 5 : Carte de localisation de la zone d’étude .................................................................. 34
Figure 6 : Erlenmeyers contenant les différents sols dilués à 10 -1 ........................................... 37
Figure 7 : tubes à essai contenant les différentes dilutions ...................................................... 37
Figure 8: Graphe des variables (ACP) Les variables libellées sont celles les mieux ............... 48
Figure 9: Classification ascendante hiérarchique des individus représentés sur le plan. Les
noms écrits à la même couleur partagent la même classe. ....................................................... 49
Figure 10: arbre hiérarchique sur le plan factoriel ................................................................... 49
Figure 11 : Pourriture sèche : (A) racines pourries provenant de la localité d’Etoundou 3 ; (B)
racines pourries provenant de la localité de Kiboum 2 ; (C) racines pourries provenant de la
localité de Boutourou ; (D) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 1 ................ 54
Figure 12 : Pourritures molles : (A) racines pourries provenant de la localité d’Etoundou 3 ;
(B) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 2 ; (C) racines pourries provenant de
la localité de Boutourou ; (D) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 1 ............ 55
Figure 13: Images macroscopiques et microscopiques (x40) des espèces cryptogamiques
associées aux pourritures racinaires du manioc........................................................................ 58
Figure 14: Diagramme des fréquences d’apparition des champignons .................................... 59
Figure 15: Développement de la pourriture après inoculation de Fusarium sp sur les
fragments de tubercules de manioc .......................................................................................... 60
Figure 16: Comportement du témoin à 08 jours du test ........................................................... 61
Figure 17: Développement de la pourriture après inoculation de Botryodiplodia
(Lasiodiplodia) sp sur les fragments de tubercules de manioc................................................ 61
Figure 18: Comportement du témoin à 8 jours du test. ............................................................ 62
Figure 19 : Effet antagoniste des Trichoderma sur les isolats de Fusarium ............................. 62
Figure 20 : Effet antagoniste des Trichoderma sur les isolats de Botryodiplodia .................... 63
Figure 21: Mycoparasitisme des isolats de Trichoderma vis-à-vis des champignons
phytopathogènes Fusarium à 6 jours d'incubation (a) T. koningiopsis, (b) T. asperellum, (c) T.
asperellum, (d) T. harzianum, (e) T. harzianum, (f) Témoin ................................................... 64

VIII
LISTE DES ABREVIATIONS ET SIGLES

FAO : ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L’ALIMENTATION ET


L’AGRICULTURE

FASA : FACULTE D’AGRONOMIE ET DES SCIENCES AGRICOLES

g : Gramme

g/l : Gramme par litre

mg : Milligramme

MINADER : MINISTERE DE L’AGRICULTURE ET DU DEVELOPPEMENT RURAL

ml : Millilitre

PDA : POTATO DEXTROSE AGAR

IX
LISTE DES ANNEXES

ANNEXE 1: FICHE D’ENQUETE ........................................................................................... a


ANNEXE 2: Tableau du système de culture .............................................................................. g
ANNEXE 3 : ANOVA DE L’ACTIVITE ANTAGONISTE DE TRICHODERMA SUR
FUSARIUM ............................................................................................................................... k
ANNEXE 4: ANOVA DE L’ACTIVITE ANTAGONISTE DE TICHODERMA SUR
BOTRYODIPLODIA .................................................................................................................. l
ANNEXE 5: Appréciation des tubercules pourris par BOTRYODIPLODIA à la fin du test de
pathogénicité.............................................................................................................................. m
ANNEXE 6: Appréciation des tubercules pourris par FUSARIUM à la fin du test de
pathogénicité.............................................................................................................................. m

X
RESUME

Le manioc (Manihot esculenta) est une Euphorbiaceae cultivée sur la quasi-totalité du


territoire national pour ses feuilles et ses racines. Cette culture est en proie à une forte
pression parasitaire qui diminue de façon considérable sa production et entrainant
l’appauvrissement des producteurs de manioc. Ainsi donc les pourritures racinaires
interviennent donc comme une affection majeure du manioc en Afrique en général et au
Cameroun en particulier. La littérature associe une large gamme d’espèces cryptogamiques
comme responsable des pourritures racinaires et l’insuffisance de recherches consacrées à
cette maladie au Cameroun limitent la reconnaissance exacte des agents causaux. De ce fait,
la présente étude avait pour objectif de caractériser les systèmes de production à base de
manioc dans les arrondissements de Ndikinimeki et Nkoyambetta dans le Mbam-et-Inoubou,
d’identifier les agents pathogènes responsables des pourritures racinaires et de proposer une
méthode de lutte. Une enquête semi-structurée a été effectuée auprès des producteurs de
quatre localités (Etoundou 3, Boutourou, Kiboum 1 et Kiboum 2) afin de ressortir les
caractéristiques des différents systèmes de production de manioc présentes, de même qu’une
série d’isolements ont été réalisés sur des tubercules de manioc présentant des symptômes de
pourriture récoltés dans les localités et ainsi que sur les échantillons de sol d’où ils
provenaient. Les isolats obtenus ont été identifiés et leur pouvoir pathogène testé afin de
déterminer ceux qui sont responsables des pourritures ; ces isolats pathogènes ont été
confrontés à cinq souches distinctes de Trichoderma sp. et le pourcentage d’inhibition fut
mesuré afin de ressortir les souches d’antagoniste offrant un meilleur contrôle des pathogènes.

Les résultats obtenus ont permis tout d’abord de ressortir les caractéristiques socio-culturelles
des individus, les caractéristiques des systèmes de production de manioc présents dans cette
localité ainsi que les trois classes d’individus qui s’y retrouvent, ensuite d’identifier onze
principaux genres fongiques dont Fusarium sp. et Botryodiplodia sp. qui se sont pathogènes
au cours du test de pathogénicité et enfin de montrer que les souches T1BB, T4BB et T9BB
ont pu contrôlé au mieux ces pathogènes et peuvent être utilisées dans la lutte biologique
contre les pourritures racinaires.

Mots clés : Manihot esculenta, pourritures racinaires, Euphorbiaceae, système de production,


antagoniste, pathogénicité, Fusarium sp., Botryodiplodia sp., Trichoderma sp.

XI
ABSTRACT

Cassava (Manihot esculenta) is a Euphorbiaceae cultivated in most of the country for


its leaves and roots. This crop is subject to strong parasitic pressure which considerably
reduces its production and leads to the impoverishment of cassava producers. Thus, root rot is
a major problem for cassava in Africa in general and in Cameroon in particular. The literature
associates a wide range of cryptogamic species as responsible for root rots and the lack of
research devoted to this disease in Cameroon limits the exact recognition of the causal agents.

Therefore, the objective of this study was to characterise cassava-based production systems in
the districts of Ndikinimeki and Nkoyambetta in the Mbam-et-Inoubou, to identify the
pathogens responsible for root rot and to propose a control method. A semi-structured survey
was carried out among producers in four localities (Etoundou 3, Boutourou, Kiboum 1 and
Kiboum 2) in order to highlight the characteristics of the different cassava production systems
present, as well as a series of isolations were carried out on cassava tubers showing symptoms
of rot harvested in the localities and on the soil samples from which they came. The isolates
obtained were identified and tested for pathogenicity in order to determine which ones w ere
responsible for the rots; these pathogenic isolates were compared with five different strains of
Trichoderma sp. and the percentage of inhibition was measured in order to highlight the
antagonist strains offering better pathogen control.

The results obtained allowed us firstly to identify the socio-cultural characteristics of the
individuals, the characteristics of the cassava production systems present in this locality as
well as the three classes of individuals found there, and secondly to identify eleven main
fungal genera including Fusarium sp. and Botryodiplodia sp. that were pathogenic during the
pathogenicity test and finally to show that the T1BB, T4BB and T9BB strains were able to
control these pathogens best and can be used in the biological control of root rots.

Key words: Manihot esculenta, root rots, Euphorbiaceae, production system, antagonist,
pathogenicity, Fusarium sp., Botryodiplodia sp., Trichoderma sp.

XII
INTRODUCTION

I - Contexte et justification

Le manioc (Manihot esculenta) est une Euphorbiaceae cultivé majoritairement dans les
tropiques où il est une source alimentaire principale dérivée d’un organe de réserve souterrain
de plante et pratiquement inconnu des régions tempérées. Cette denrée est utilisée par plus de
600 millions de personnes des régions tropicales et subtropicales du globe où il est
consommée sous diverses formes (gari, tapioca, semoule, cossettes, bâton de manioc, farine
de manioc) et constitue un aliment de base pour plus de 260 millions d’africains (El-
Sharkawy, 1993). De plus, ses feuilles se prêtent à la préparation d’une sauce de légume
appelé localement «Pkwem », constituant une source de protéines non négligeable pour les
populations (FAO, 2004).

Le manioc est classé 5ième parmi les productions végétales dans le monde derrière le maïs,
le riz, le blé et la pomme de terre (FAO, 2005). Il contribue de manière efficace à la lutte
contre la faim. La production mondiale du manioc est quittée d’environ 288 millions tonnes
de manioc pour une superficie récoltable d’environ 26 millions d’hectares en 2015 pour se
situer à environ 303 millions tonnes de manioc pour une superficie récoltable d’environ 29
millions d’hectares en 2020 avec 194 millions de tonnes de manioc imputables à l’Afrique
(FAOSTAT, 2022). Les cinq principaux pays producteurs de manioc dans le monde à l’heure
actuelle par ordre croissant sont le Nigéria (60 millions de tonnes), la République
Démocratique du Congo (41 millions de tonnes), la Thaïlande (29 millions de tonnes), le
Ghana (22 millions de tonnes) et l’Indonésie (18 millions de tonnes) en 2020. Le Cameroun
quant à lui voit sa production se situer à environ 4,9 millions de tonnes pour une surface
récoltable de 330 mille hectares en 2020 (FAOSTAT, 2022).

La production de manioc du fait de son caractère périssable dans les pays tropicaux est
généralement destinée pour l’alimentation humaine. Néanmoins, quelques exceptions sont
faites dans certains pays comme les pays asiatiques (Thaïlande, Indonésie, la Chine et le
Vietnam), les pays américains et certains pays africains qui produisent pour l’alimentation
animale et pour l’industrie.

Au Cameroun, le manioc occupe une place de choix dans la commercialisation et


l’alimentation des populations car les produits à base de manioc sont consommés

1
quotidiennement par près de 80 % des ménages et une partie de la production de manioc de
près de 90% des petits producteurs est commercialisée sur le territoire (Godswill et al., 2015).

II - Problématique

Le manioc, malgré les nombreuses potentialités que son exploitation présente, est
confronté aux problèmes de baisse de fertilité des sols et une forte pression parasitaire
(maladies et ravageurs) qui tendent à baisser de façon considérable sa production. Parmi les
maladies qui attaquent le manioc, les pourritures racinaires de manioc sont celles qui
diminuent au plus le rendement en tubercules dans les exploitations en Afrique et dans le
monde en général. Elles sont causées par des champignons présents dans les sols humides ou
mal drainés (Silvestre et Arraudeau, 1983), empêchant la synthèse et le stockage des
nutriments dans les racines qui a pour conséquences directes le développement faible des
plantes, la réduction du nombre de racines et leur incapacité à tubériser et à devenir mature
(Msikita et al., 2000). Ceci est confirmé par une étude démontrant que les agents pathogènes
des racines peuvent causer des pertes de récolte de 86 à 100% en fonction des saisons en
Afrique (Msikita et al., 2005).

Les systèmes de production de manioc au Cameroun sont majoritairement traditionnels


avec une faible utilisation voire l’absence d’intrants externes (engrais, pesticides). Ceci
favorisé soit par les revenus faibles des producteurs, soit par la résistance de la plante à
certains stress abiotiques (sècheresse, acidité du sol) et biotiques (maladies). Néanmoins, cette
résistance naturelle se heurte à la présence de pathogènes virulents entrainant de fortes pertes
de production en champ. Les travaux de Messiga (2004) montrent que les pourritures
racinaires du manioc sont répertoriées au Cameroun comme la deuxième cause de baisse de
rendement dans le secteur du manioc d’après 36 % des producteurs (Messiga et al., 2004).

A l’absence de solution chimique appropriée (pas encore découverte), la lutte biologique à


base de Trichoderma sp. peut se présenter comme une alternative très intéressante pour la
lutte contre ces pathogènes en champ pour les producteurs de manioc.

De ce fait, sachant que nourrir la population camerounaise reste un défi majeur et


d’actualité, il sera donc judicieux de développer des moyens de lutte efficaces et adéquats
contre cette maladie.

2
III - Objectif général

Amélioration de la production du manioc en minimisant les pertes de production par le


contrôle des agents causaux des pourritures racinaires.

IV - Objectifs spécifiques

Au cours de cette recherche, il a été question de :

- Caractériser les systèmes de production de manioc ;


- Identifier le(s) pathogène(s) responsable(s) des pertes de production du manioc dans
ces localités ;
- Proposer un moyen de lutte contre ces agents pathogènes.

V- Hypothèses de recherche

• H1 : Au moins une caractéristique commune aux différents système de production du


manioc a été identifiée ;
• H2 : Au moins un champignon est responsable de la perte de production du manioc ;
• H3 : Au moins une méthode de lutte peut être utilisée.

3
CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE

I - Généralités sur le Manioc

I. 1- Origine et distribution Géographique


Le manioc (Manihot esculenta Crantz) originaire des régions tropicales d’Amérique
du Sud (Howeler, 2014; Olsen, 2004), était domestiqué et cultivé comme plante alimentaire
par les indiens (peuples amazoniens indigènes) peuplant ces régions à l’époque
précolombienne grâce à la culture de l’ancêtre sauvage M. esculenta ssp. flabellifolia et est
maintenant cultivé dans les régions tropicales à travers le monde (Olsen et Schaal, 1999) . Il a
été importé au XVe siècle par les Portugais dans le continent africain (Hubert et Dupré, 1910)
et introduit par le biais de voyageurs étrangers comme les négriers portugais sur la côte de
l’Afrique occidentale au XVIe siècle, à Sao Tomé et à Fernando Poo à la faveur des conquêtes
espagnoles et portugaises à différentes époques : d’abord dès 1558 par les Portugais dans le
bassin du Congo par la suite s’est répandu en Angola, au Zaïre, au Congo, au Cameroun et au
Gabon (Cock et al.,1985); plus tard en Afrique de l’Ouest et à partir du XVIIIe siècle, le
manioc a été propagé sur la côte de l’Afrique de l’Est, à Madagascar, sur l’Ile de la Réunion, à
Zanzibar pour être considérablement diffusé au XIXe siècle à travers tout le continent
Africain. Il est aujourd’hui largement cultivé et récolté dans les régions tropicales et
subtropicales comme plante annuelle qui se multiplie par bouture de tiges et joue un rôle de
sécurité alimentaire pour plus de 300 millions de population de l’Afrique Sub-saharienne
(FAO, 2013). Son expansion de sa région d’origine à l’ensemble des autres régions de la
ceinture tropicale s’est essentiellement faite par le biais de voyages (Olsen et Schaal, 1999).

Figure 1 : Historique de l’origine du manioc et de sa distribution dans le monde

4
Les lignes et les lettres en rouge, vert et bleu indiquent trois théories possibles sur l'origine du
manioc en Amérique du Sud. Les lignes et les lettres en marron indiquent l'itinéraire et le
temps des conquérants espagnols et portugais en Amérique. Les lignes et les lettres en fuchsia
indiquent la route de distribution du manioc vers l'Afrique et les îles de l'océan Indien par les
Français. Les lignes et les lettres en violet indiquent la distribution du manioc en Afrique par
les Portugais. Les lignes et les lettres en noir, indiquent les déroutes et les périodes de
distribution du manioc vers le continent asiatique, éventuellement par le portugais ou le
français. (Flores, 2017).

I. 2- Taxonomie et description morphologique


Le manioc est une plante à tubercule également nommé Cassava (anglais), Yuca
(espagnol), Banen (Kassala) entre autres, qui est essentiellement produite dans toute la
ceinture intertropicale pour ses tubercules riches en amidon et ses feuilles riches en protéines.
De son nom scientifique Manihot esculenta «L.Crantz», il est l’une des cultures vivrières les
plus cultivées et les plus consommées dans de nombreuses régions du monde (Gogbeu et al.,
2015; Kante et al., 2020).

a) Taxonomie du manioc
Le manioc appartient à la famille des Euphorbiaceae. Certains auteurs attribuent à ce
dernier une origine tétraploïde (4n=36) (Norman et al., 1984). Le genre Manihot comprend
plus de 200 espèces. Il appartient à l’embranchement des plantes Dicotylédones et à la famille
des Euphorbiaceae. La seule espèce cultivée du genre Manihot est M. esculenta. Plusieurs
synonymes existent dont M. utilissima Pohl, M. dulcis Pax, M. melanobasis Mueller, M. aipi
Pohl, M. flexuosa Pax, etc.(Vernier et al., 2018).

La nomenclature (appellation scientifique) du manioc a évolué dans le temps. En effet le nom


scientifique du manioc a été donné à l’origine par Crantz en 1766. Par la suite, il a été classé
en deux espèces différentes par Pohl, 1927 et Pax, 1910 (Allem, 2002), selon qu’il s’agisse du
manioc amer M. utilissima ou doux M. aipi. Enfin, il a été proposé de diviser l’espèce M.
esculenta en trois sous-espèces : M. esculenta, M. flabellifolia et M. peruviana.

Classification systématique du manioc (Synthèse de (Allem, 1994) et (Rogers, 1963))

Règne……………………………………………………..Plantae
Embranchement………………………..…………………Magnoliophyta
Classe……………………..………………………………..Magnoliopsida
Ordre…………………………….………………………..Euphorbiales

5
Famille…………………..………………………………..Euphorbiaceae
Genre……………………..……………………………….Manihot
Espèce………………..…………………………………. esculenta Crantz

b) Description morphologique
La plante de Manioc est un arbuste de 1 à 4 mètres de hauteur environ, caractérisée par
deux parties bien différentiées (une partie aérienne et une autre souterraine), qui sont très
importantes du point de vue de la production agricole (Howeler, 2014). La partie aérienne est
constituée principalement par la tige, qui comprend une succession d’entre-nœuds disposés de
manière linéaire ou en ligne brisée. Les nœuds sont le point d’insertion des feuilles et abritent
les bourgeons.

 Les tiges
Une même bouture pouvant donner naissance à une ou plusieurs tiges, les tiges sont de
couleur variable suivant l’âge (vert ou vert foncé chez les jeunes plantes et grise ou maronne
chez les vieilles plantes) et la variété et présentent un aspect noueux du fait de la présence de
cicatrices pétiolaires proéminentes. Elles peuvent atteindre une hauteur de 4 à 5m, possédant
des nœuds dont le nombre de nœuds dépend de la longueur des entre-nœuds, du diamètre et
l’âge de la plante, ainsi que des conditions climatiques pendant et après la plantation.

Les tiges sont essentiellement importantes parce qu’elles sont les moyens de multiplication
qui s’utilisent pour de nouvelles cultures. Les feuilles sont simples, alternes et caduques. Elles
sont constituées de limbes mesurant de 10 à 20 cm de long et sont rattachées à la tige par des
pétioles qui mesurent de 1 à 30 cm. Les limbes sont multilobés (3 à 9 lobes). Les pétioles ont
une coloration verte, rouge ou bicolore (Fukuda et al., 2010).

Il est supposé que ces deux dernières sous-espèces sont des formes sauvages de la version
cultivée Manihot sous-espèce esculenta esculenta (Suarez et Mederos, 2011).

 Les ramifications
Selon la variété, la tige peut donner des ramifications une ou plusieurs fois au cours du
cycle. On distingue deux types de ramifications :

Celles issues de la floraison par transformation du méristème végétatif terminal (apex


terminal) en méristème floral (axe floral) accompagnée du développement de deux (2) à
quatre (4) branches, ces branches fleurissent à leur tour et développent de nouvelles branches.

Celles issues du développement de bourgeons latéraux sur la partie inférieure de la tige (de
zéro à sept) par levée de dominance apicale. Elles sont le plus souvent liées aux variétés.

6
 Les feuilles
Les feuilles sont alternes, simples, caduques et palmées ; elles sont disposées en
spirale sur la tige, autour de leurs aisselles des bourgeons qui sont la plupart du temps
dormants. Le limbe membraneux, rattaché à la tige par un pétiole allongé, est divisé en trois à
sept lobes pouvant être petits ou gros, allongés, ovales ou lancéolés, un seul lobe est parfois
rencontré. Les colorations vont du vert au rouge pourpre pour les pétioles et du vert au rouge
cuivré pour les jeunes feuilles non encore complètement développées.

 Les fleurs et inflorescences ; Fruits et graines


Les fleurs forment une inflorescence qui est composée d’un axe central de deux à dix
centimètres de long et de plusieurs axes latéraux constituant une panicule protogyne. Le
manioc produit des fleurs régulières femelles et mâles aux dimensions réduites réunies en
petites grappes. Les fleurs femelles, peu nombreuses, sont situées à la base de l’inflorescence
et s’ouvrent les premières. Les inflorescences apparaissent au point de ramification de la tige
et des branches. Ce sont des grappes, avortant souvent, ce qui restreint la multiplication du
manioc par graine et favorise son bouturage (Bisimwa et al., 2019).

 Les fruits et graines


Le fruit, généralement de diamètre allant de 12-15 mm, est une capsule triloculaire
déhiscente à trois loges contenantes chacune une graine. Les graines sont elliptiques minces à
la base, de couleur grise, brune ou marbrée munies d’une caroncule blanche (Barampama,
1992).

 Les racines
Les racines du manioc sont divisées en faisceaux de tubercules mesurant entre 30 et 50
cm voir même 100 cm et plus sur 4 à 12 cm de diamètre qui se forment par grossissement des
racines secondaires. Chaque racine pèse entre 2 et 5 kg. Les racines secondaires sont les plus
souvent de forme cylindrique, fuselée, à l’entrain pointue. Il est à noter que le système
racinaire du manioc est bien développé et lui confère une bonne tolérance à la sécheresse
(Barampama, 1992).

7
Figure 2 : Morphologie du manioc

I. 3- Biologie et mode de reproduction du manioc


Certaines variétés de manioc ne fleurissent pas au cours du cycle cultural, d’autres
présentent jusqu’à 10 floraisons successives sur la tige au cours d’une seule année de culture.
Entre ces deux extrêmes, il existe des formes intermédiaires. L’aptitude à la floraison est
contrôlée par la température, la sécheresse et la photopériode (Banea‐Mayambu et al., 1997).

Enfin de cycle, le port de la partie aérienne est donc variable. On peut donc les classer en
fonction de l’orientation des pétioles et des limbes et de l’angle d’écartement entre les
branches : variétés à port cylindrique ou érigé (sans floraison), à port dressé (1 ou 2 floraisons
tardives), à port étalé, rampant ou encore en boule (floraisons précoces et nombreuses).

Le manioc se reproduit soit par les graines soit par les boutures ; la méthode de reproduction
par graine est utilisée généralement pour les travaux de sélection. Le manioc étant une plante
monoïque, son mode de reproduction est allogame et sa pollinisation est entomo-anémophile.
Au sixième mois, les inflorescences deviennent fonctionnelles, les feuilles femelles
apparaissent cinq (5) à huit (8) jours avant les fleurs mâles plus nombreuses. Les fruits issus
de la fécondation deviennent mâtures en trois à cinq mois, éclatent et libèrent les graines
qu’ils contiennent sur plusieurs mètres pendant la période la plus sèche de la journée. Ces
graines ont un pouvoir germinatif inférieur à 30 % et est étalé sur plusieurs. Ce pouvoir de
germination peut être amélioré par des traitements chimiques ou thermiques.

8
La reproduction par boutures est la plus utilisée pour la culture de manioc. Par rapport au
manioc provenant de boutures, la plante issue de graine présente plusieurs inconvénients : la
phase d’installation de sa couverture aérienne dure plus longtemps et elle stocke une grand e
partie de l’amidon dans une racine-pivot séminale, très fibreuse et plus difficilement
transformable pour la consommation.

I. 4- La diversité du manioc
On distingue deux grands groupes de manioc selon leur teneur en dérivés
cyanhydriques à savoir : le manioc doux (directement consommables après une simple
cuisson) et le manioc amers nécessitant une transformation et une détoxication avant d’être
consommés (Moussa Kante, 2020).

I. 5- Cycle cultural
Le cycle de manioc est constitué de quatre phases de développement à savoir : la levée
des boutures, la formation des racines, le développement aérien et la tubérisation des racines
(Silvestre et Arraudeau, 1983).

a) Levée des boutures


C’est dans cette phase que débute le développement des bourgeons situés dans la
partie supérieure de la bouture, elle dure généralement 3 à 6 jours et est fortement influencée
par la qualité des boutures, de l’humidité et la température du sol, de la profondeur et du mode
de plantation (Silvestre, 1987).

b) Formation des racines


Durant la phase de formation des racines, les racines s’étendent dans le sol
horizontalement dans un premier temps puis verticalement dès le premier mois après
l’apparition des pousses (Silvestre, 1987).

c) Développement aérien
Pendant cette phase, les bourgeons supérieurs se développent donnant naissance aux
branches secondaires qui à la suite de leur croissance en longueur se ramifient pour les
branches tertiaires et ainsi de suite. La tige se développe très lentement car la plante utilise
uniquement les réserves contenues dans les boutures (Pierre Silvestre et M Arraudeau, 1983).

d) Tubérisation et maturation des racines


La tubérisation a lieu généralement après le quatrième mois après plantation
néanmoins quelques spécificités se posent à savoir : deux mois après levée chez les hâtives,

9
deux à trois mois chez les semi-tardives et au bout du quatrième mois chez les tardives. Cette
phase dure quatre à six mois chez les variétés hâtives, six à huit mois chez les variétés
moyennes et neuf à douze mois chez les variétés tardives. La tubérisation résulte de
l’accumulation des réserves dans les racines lorsque le feuillage est entièrement développé
donc le stockage des réserves dans les tubercules est intimement lié au développement des
feuilles. En effet, si les feuilles et les branches se développent excessivement, une plus grande
partie de la matière sèche produite dans les feuilles va être orientée vers les parties aériennes
et si le développement des feuilles est insuffisant, il y aura une faible production de matière
sèche (Silvestre, 1987). Plus les tubercules vieillissent plus elles deviennent fibreuses du coup
leur maturité dépend de la variété et des conditions de culture. Pendant la tubérisation, on
observe un développement intense de la partie aérienne.

Figure 3 : Développement de la plante de manioc (Silvestre, 1987)

I. 6- Ecologie et exigences édaphiques du manioc


a) Ecologie du manioc
Le manioc est rencontré entre les latitudes 30 Nord et Sud, sa distribution
géographique actuelle concerne toute la ceinture intertropicale. Les conditions les plus
favorables se rencontrant jusqu’au 15e parallèle, en zone équatoriale où il peut être cultivé
jusqu’à 2000 m d’altitude, il ne tolère pas les inondations, ni le gel.

 Températures
La température optimale de croissance se situe entre 25 et 30 °C, mais il peut
supporter des températures allant jusqu’à 12°C (Oppong-Apane, 2013). La température
moyenne la plus favorable à la croissance du manioc se situe entre 23 et 25°C et cette

10
croissance est inhibée à des températures inférieures à 10°C et ralentie à 40°C, le gel entraine
la mort de la plante et les climats frais favorisent le développement de certaines maladies
(Silvestre, 1987). Le manioc est majoritairement cultivé dans les zones de faible altitude
(Vernier et al., 2018). Au début de sa croissance, le manioc ne fait pas concurrence aux
cultures associées pour les éléments nutritifs, ce qui explique son utilisation fréquente en
culture mixte, surtout avec le maïs.

 Pluviométrie
Du point de vue de la pluviométrie, à comparer avec d’autres cultures tropicales, le
manioc est celui qui supporte mieux l’insuffisance de l’humidité ; une pluviométrie moyenne
située entre 1000 et 2000 mm est suffisante pour son développement. Dans les premiers stades
de la plante (reprise des boutures, installation de la plante) les besoins en eau sont faibles mais
n’excluant pas une alimentation hydrique régulière et au fur et à mesure que la plante se
développe, les besoins augmentent mais pour autant résiste aux périodes de sècheresse
prolongées. Néanmoins, si le manioc est cultivé dans les régions à pluviométrie variant de
700-1000 mm, il accumulera moins d’amidon et va moins tubériser (Lyonga et al., 1980).

 Eclairement
Concernant l’éclairement, le manioc est une plante héliophile fortement sensible aux
radiations solaires car une baisse de celles-ci peut entraîner une augmentation de la longueur
des entre-nœuds et réduire la production de nouvelles feuilles.

b) Exigences édaphiques du manioc


Le manioc est relativement plastique quant aux conditions édaphiques. Il est peu
exigeant en ce qui concerne le sol et peut même pousser sur des sols pauvres en éléments
nutritifs, voir acides qui sont souvent défavorables à d’autres cultures (Howeler, 2014). Le
manioc est considéré comme tolérant aux sols acides (jusqu’à pH 4) ou légèrement basiques,
avec une préférence pour des sols faiblement acides (pH 5,5). On le rencontre sur
pratiquement tous types de sols, ferralitiques, ferrugineux, alluvionnaires ou tourbeux. Malgré
sa plasticité, la culture de manioc répond très bien aux conditions de bonne fertilité avec des
rendements qui peuvent dépasser les 60 t/ha dans des sols riches ou avec une fertilisation
suffisante (FAO, 2013a). En revanche, il est sensible aux sols hydromorphes et supporte mal
l’excès d’eau dans le sol (El-Sharkawy, 2007). On évite les terrains avec racines d’arbre
hôtes de forme ligneuse sur lesquels sont établis les parasites (champignon responsable des
pourritures des racines). En ce qui concerne le précédant cultural, on évitera les sols ayant
portés une culture avec les mêmes exigences en éléments nutritifs. (Ex. manioc, patate douce,

11
bananer, taro, etc.) (FAO, 2013b). Les propriétés physiques des sols pour une culture de
manioc doivent permettre une bonne circulation de l’air et de l’eau et des arrachages faciles
même en période sèche (Silvestre, 1987).

Cette adaptation à un large éventail de milieux (toute la zone intertropicale jusqu’à des
régions plus sèches où sa production progresse), en présentant une bonne tolérance au stress
hydrique et à l’acidité des sols tout en générant des rendements satisfaisants même sur des
terres pauvres et marginalisées, fait de lui une des cultures les plus adaptées au changement
climatique (Howeler, 2014; Jarvis et al., 2012).

I. 7- Importance de la culture, utilisation et production du manioc


a) Importance de la culture
 Sur le plan agronomique
D’un rendement stable et élevé, même sur des sols marginaux et dans des conditions
de pluviométrie incertaine, il s'agit de l’une des cultures vivrières les plus cultivées et les plus
consommées dans de nombreuses régions du monde d’après Kouakou et al, (2015). Le
manioc est très cultivé, peu exigeante quant à la qualité de sols et aux conditions climatiques,
elle est disponible toute l’année. Sa culture aisée, ses besoins limités en intrants en aptitude à
produire dans des conditions défavorables lui confèrent une place prédominante dans
l’agriculture de subsistance. Le manioc ne bénéficie généralement pas d’intrants particuliers,
sauf peut-être le fumier et le compost produits dans l’exploitation et le paysan n’a pas besoin
de semence puisqu’il utilise ses propres boutures (Bergen, 1986). Aussi même en cas de
troubles civils, le manioc peut demeurer en terre sans surveillance et pourra être récolté
ultérieurement sans connaître de réelles détériorations qualitatives. Il présente donc l’intérêt
de rester disponible même après le déplacement temporaire d’un ménage.

 Sur le plan économique


Le manioc est aussi un produit stratégique parce qu’il se transforme en une gamme des
variétés de sous-produits très demandés et qu’il met en relation un très grand nombre
d’acteurs. Ces acteurs sont principalement les producteurs, les transformateurs et les
revendeurs.

Consommé à la fois par les humains et par les animaux et comptant plus d’une vingtaine de
produits dérivés, le manioc offre des avantages considérables en termes de sécurité
alimentaire. Par ailleurs le schéma de production vivrière axé le plus sur l’usage alimentaire
humaine (attiéké, gari, cosettes, amidon, farine et mets à base de ses feuilles) et animal
(alimentation bétail) est toutefois en train d’évoluer dans certains pays (Brésil, Colombie,

12
Chine, etc..) où il est également une culture extensive industrialisée pour l’obtention de
produits industriels à des fins non alimentaires (biocarburant, boissons alcoolisées) (FAO,
2013b).

 Sur le plan nutritionnel


Le manioc constitue une source importante d’énergie métabolisable dû à sa forte
teneur élevée en amidon des racines tubéreuses. Son rendement énergétique à l’hectare est
souvent très élevé. Il est cultivé dans plus de 100 pays, dans lequel il est source d’alimentation
pour plus d’un demi-milliard de personnes (FAO, 2013a). Cette culture est surtout la
troisième source la plus importante de calories dans les régions tropicales, précédée par le riz
et le maïs (Parmar et al., 2017). C’est ainsi que le manioc est l’aliment de base de plus de 800
millions de personnes dans les zones tropicales (dont 500 millions en Afrique) et sa
production est en constante augmentation à un rythme supérieur à celui des céréales (Falade,
Akingbala, 2010). In facto globalement le manioc est beaucoup plus productif que les céréales
en Afrique subsaharienne, notamment sur les sols épuisés et marginaux, avec un rendement
moyen de 2,5 t/ha/an de matière sèche contre moins de 1 t/ha pour les céréales d’après
(Moussa Kante, 2020).

Dans de nombreux pays d’Afrique sub-saharienne, c’est la source la moins chère de calories.
De plus, les racines tubéreuses contiennent sont riches en glucides, calcium, vitamines B et C,
minéraux essentiels, thiamine, riboflavine et de niacine. Ils peuvent également présenter,
selon la variété, une teneur élevée en glycosides cyanogénétiques, particulièrement dans les
téguments externes (FAO, 2013b).

En Afrique de l’ouest et du centre cette culture compte parmi les principales cultures
vivrières, elle occupe le deuxième rang derrière le riz (Coulibaly et al., 2014).

Le tableau présente la composition nutritionnelle des feuilles et des racines de manioc

Tableau 1 : composition nutritionnelle des feuilles et des racines de manioc

Composition Feuilles de manioc Tubercules épluchées Racines entières


nutritionnelle

Eau (%) 85 60 65

Glucides (%MS) 41 91 89

Lipides (%MS) 6 0,5 1

13
Composition Feuilles de manioc Tubercules épluchées Racines entières
nutritionnelle

Protéines (%MS) 25 2 2,5

Cendres (%MS) 8 2,5 3

Fibres (%MS) 20 4 4,5

Source : (Silvestre et Arraudeau, 1983)

Le tableau 2 présente les compositions en pourcentage des produits les plus fréquents d’une
racine de manioc.

Tableau 2 : Valeur alimentaire des différentes formes de racines du manioc

Composition Racines fraiches Cossettes Farine

Eau 61% 14,8% 13,7%

Matières amylacées 33,6% 74,3% 78,9%

Matières azotées 1,2% 2,7% 2,7%

Matières grasses 0,4% 1,5% 0,5%

Matières minérales 1,2% 2,2% 1,5%

Cellulose 2,6% 4,5% 2,7%

Source : (Silvestre et Arraudeau, 1983)

I. 8- Utilisation de la culture
Le manioc est essentiellement utilisé dans l’alimentation humaine à travers ses parties
comestibles comme ses racines et ses feuilles. Selon la teneur en composés cyanogéniques de
la variété de manioc, la consommation peut être directe (produit cru ou préparation culinaire
simple quand les variétés sont douces) ou faire appel à des opérations unitaires et à des
procédés de transformation plus ou moins complexes (quand les variétés sont plus ou moins
amères) (Bayitse et al., 2017; Gogbeu et al., 2015)).

I. 9- Production du manioc
La production mondiale en augmentation moyenne de 1,2 % jusqu’en 2015 (Moussa
Kante, 2020) puis une baisse de 2015 à 2018, provient majoritairement de l’Afrique qui a plus
de 50% de la production mondiale (FAOSTAT, 2022). De ce fait, les plus grands producteurs

14
sont essentiellement l’Afrique avec cinq parmi les 10 premiers pays producteurs, notamment
le Nigeria (60 001 531 tonnes), la République démocratique du Congo (41 014 256 tonnes), le
Ghana (21 811 661 tonnes) respectivement premier, deuxième et cinquième producteur
mondial en 2020) (FAOSTAT, 2022). Avec une production annuelle de plus de 268 millions
de tonnes de racines fraîches récoltées en 2014, le manioc représente 32 % de la production
mondiale de racines et tubercules alimentaires après la pomme de terre qui contribue pour 45
% du total (Vernier et al., 2018). En Afrique Sub-saharienne, le manioc avec une production
en constante évolution est principalement une culture de subsistance exploitée pour la
nourriture par les petits agriculteurs à faible revenu qui vendent les surplus.

Figure 4 : liste des 10 principaux producteurs de manioc du monde dont quatre pays africains
en font partie.

I. 10- Management de la culture de manioc


Le management de la culture de manioc n’est pas contraignant car il n’implique pas
l’acquisition d’intrants coûteux (engrais, etc..), de même les semences sont le plus souvent
multipliées par voie végétative (les boutures) par le producteur agricole lui-même, à partir de
ses propres pépinières (Silvestre, 1987). Toutefois il existe le cas assez rare et spécialisé de
création de nouvelles variétés issues de graines ou d’hybrides spontanés provenant de
germination de graines (Gogbeu et al., 2015). Les systèmes de productions du manioc sont
variables et le rendement du manioc dans les systèmes traditionnels est généralement faible et
se situe en deçà de 15 t/ha (Vernier et al., 2018).

15
Tableau 3 : Activité classique de la production du manioc (itinéraire technique)

Ordre des Activités Caractéristiques de l’activité


activités

1 Préparation En culture manuelle, le travail du sol est généralement réalisé à la houe. En


du sol traction animale, les agriculteurs font un ou deux labours pour ameublir le sol
et enfouir les résidus.

2 Plantation En culture manuelle, la bouture peut être plantée de différentes manières


(verticale, oblique, horizontale). En culture mécanisée, il existe une large
gamme de planteuses, utilisables pour plantation à plat ou sur billon. Dans les
systèmes traditionnels paysans, le manioc est planté en début de saison des
pluies.

3 Entretien : La En l’absence d’herbicide, il faut souvent pratiquer 3 à 4 sarclages, le premier


gestion de vers 3 ou 4 semaines après plantation, puis ensuite au 2e, au 4e et au 7e mois.
l’enherbement En Afrique, le sarclage manuel nécessite plus d’une trentaine de
journées/hectare pour assurer un désherbage correct. Le désherbage mécanique
en culture attelée ou mécanisée à l’aide d’outils à dents ou à disques est
généralement possible jusqu’au 3e mois, tant que les plants de manioc sont
assez souples (1,0 à 1,5 m de hauteur) pour ne pas être trop endommagés par
le passage des outils

4 Fertilisation Apport d’engrais chimique, avec les proportions de type 2 -1-2, 3-1-2, 2-1-3,
par exemple un engrais composé NPK 15-7-20. Il est recommandé d’apporter
tout le phosphore et la moitié de l’azote et du potassium à la plantation et le
reste d’azote et de potassium après 2 à 3 mois, au moment où le manioc est à
sa vitesse de croissance maximale et où s’initie la tubérisation. Si on utilise des
engrais phosphatés très solubles comme le phosphate di-ammoniaque (DAP à
48 % de P2O5), il est préférable de fractionner également l’apport.

5 La récolte et La récolte du manioc a l’avantage de pouvoir être largement étalée dans le


transport temps, entre 9 et 24 mois après la plantation selon les destinations des racines.

Source : (FAO, 2013b; Howeler, 2014; Vernier et al., 2018)

I. 11- Multiplication et variétés


La multiplication du manioc se fait de façon courante par voie végétative via des boutures
de tige et très exceptionnellement de façon sexuée à travers des graines (existence de
différentes entre les géniteurs et la descendance). Les boutures utilisées pour la multiplication
des plantes de manioc passent par quatre phases. Une phase de reprise des boutures (3 à 6
jours), une phase d’installation (1 à 2 mois), puis une phase du développement aérien (3 à 4

16
mois après plantation) et enfin une phase de développement des racines tubérisées (à partir du
5e mois), marquée le gonflement des racines tubérisées s’accélère pour atteindre l’optimum
entre 9 et 12 mois (ou plus) après plantation (Vernier et al., 2018). Le manioc comprend un
grand nombre de cultivars. Ceux-ci se différencient par la morphologie et la coloration de
certains organes tels que les feuilles, les pétioles, la tige et les racines tubérisées. Ils se
différencient aussi par le port de la plante, la durée du cycle, le rendement, l’aptitude à la
transformation (temps de cuisson, teneur en matière sèche, taux de fibres,..) et le goût (Djaha
et al., 2017).

II - Généralités sur les maladies du manioc

On retrouve essentiellement chez le manioc trois grands groupes de maladie : les maladies
virales (viroses), les maladies fongiques (mycoses) et les maladies bactériennes (bactérioses)
(Bart et Taylor, 2017).

II. 1- Les maladies fongiques du manioc


a) Anthracnose du manioc
 Cause :
Un champignon (Colletotricum gloeosporioides) transmis par une punaise
(Pseudotheraptus devastans). L’agent causal porte plusieurs noms : Glomerella manihotis, G.
cingulata, Colletotrichum gloeosporioides f sp. manihotis, Gloeosporium manihotis, noms qui
désignent probablement un seul et même champignon pathogène.

 Symptômes :
Chancre sur les jeunes tiges et un dessèchement de leurs extrémités.

 Epidémiologie :
Les attaques apparaissent généralement en début de saison des pluies et se développent
avec l’humidité ambiante. En Afrique, les dégâts se manifestent plutôt sur les tiges. La
maladie est aussi transmise par des boutures contaminées (Fokunang et al., 2001).

b) Les nécroses de tiges (Stem Necrosis)


 Cause :
Les deux champignons responsables sont : Glomerella cingulata est plutôt présent en
Amérique latine, et Botryodiplodia theobromae plutôt en Afrique (Ehui et al., 2019).

 Symptômes :
La pourriture débute à une extrémité coupée de la bouture, puis pénètre dans toute la
section de tige durant le stockage.

17
 Epidémiologie :
Quand l’air est humide, les boutures de tiges stockées en attente de plantation peuvent
être attaquées par ces champignons. L’incidence de ces pathogènes peut être limitée en évitant
de prélever les boutures en saison humide et en les stockant dans des locaux secs et bien
ventilés (Ehui et al., 2019).

c) Les cercosporioses
 Cause :
(i) la cercosporiose à taches blanches (White Leaf Spot) avec pour agent causal
Phaeoramularia manihotis ou Cercospora caribae dont le seul hôte connu est M. esculenta ;

(ii) La cercosporiose à taches brunes (Brown Leaf Spot), cette maladie est induite par le
champignon Cercospora henningsii qui s’attaque à plusieurs espèces de Manihot. ;

(iii) la cercosporiose à taches diffuses (Diffuse Leaf Spot) causée par Cercospora vicosae.

 Symptômes :
(i) Défoliation sévères des cultivars sensibles ; taches de 1 à 7 mm, rondes à angulaires plus
petites que celles provoquées par Cercospora henningsii (McCallum et al., 2017) ;

(ii) l’apparition de taches visibles sur les deux faces des feuilles, de couleur brune avec un
centre vert-olive et des bords plus foncés (Vernier et al., 2018) ;

(iii) Présence de grosses taches aux bords peu nets, chacune pouvant couvrir plus de 20 % de
la surface d’un lobe foliaire (Silveira et al., 2020) ; défoliations sévères sur les variétés
sensibles surtout en fin de saison de pluies.

 Epidémiologie :
(i) Cette maladie a une distribution mondiale, mais elle concerne les zones humides plus
froides que la cercosporiose à taches diffuses ;

(ii) On la rencontre sur tous les continents, sa diffusion étant favorisée par les températures
élevées (supérieures à 25 °C) en conditions peu humides ;

(iii) Elle se rencontre dans toutes les zones chaudes et humides, en particulier dans le bassin
amazonien où elle provoque des défoliations sévères sur les variétés sensibles, surtout en fin
de saison des pluies ;

Transmission via l’air, l’eau, le sol et boutures infectées.

18
II. 2- Les maladies bactériennes
a) Maladie des taches foliaires anguleuses (Cassava Angular Leaf Spot, CBN) ou
nécrose bactérienne du manioc (CBN) ou la tache angulaire des feuilles
 Cause :
Xanthomonas cassavae (Xc) (anciennement Xanthomonas campestris pv. cassavae
Wiehe & Dowson) diffère de X. phaseoli pv. manihotis, Xpm (agent causal de la bactériose
vasculaire du manioc) par sa couleur jaune pâle.

 Symptômes :
- Destruction de vastes zones de la lame et une défoliation mais pas de flétrissement ni
d'infection de tige ;
- Taches foliaires angulaires qui se développent moins rapidement que celles induites
par Xpm (Flores, 2017) ;
- Défoliation de la plante, bien que la maladie ne devienne pas systémique et que l'agent
pathogène envahisse uniquement le cortex des tiges, pas les tissus vasculaires ;
- Les attaques sur les tiges sont plus fréquentes au début de la période de floraison,
lorsque la croissance des plantes est ralentie (Flores, 2017).

 Epidémiologie :
- Humidité relative relativement élevée (>75%) ;
- Température ambiante située entre 23°C et 30°C ;
- Précipitations abondantes ;
- Transmission via la pluie (éclaboussures), instruments aratoires (machettes, houes,
cisailles etc.), animaux, humains et boutures infectées.

b) Pourriture bactérienne des tiges du manioc (Cassava Bacterial Stem Rot) ou


pourriture molle des tiges et des racines
 Cause :
L’agent causal est la bactérie Pectobacterium (Anciennement Erwinia carotovora)
ssp. carotovora (Ecc) dont le vecteur est la mouche du manioc (Anastrepha spp, Diptère -
Tephritidae) (Hillocks et Wydra, 2002).

 Symptômes :
- Une pourriture interne de la tige et un flétrissement puis un dépérissement des jeunes
pousses ;
- une nécrose des extrémités et un développement de chancres sur les parties lignifiées,
par moment une pourriture interne des racines de manioc (Rahmi et al., 2008).

19
 Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante (>25°C) ;
- Pluviométrie faible ;
- Transmission via les insectes (mouche du manioc), les boutures infectées.

c) Bactériose vasculaire du manioc


 Cause :
L‘agent causal est la bactérie Xanthomonas phaseoli pv. Manihotis (Xpm)

 Symptômes :
Développés par plusieurs auteurs (Affery et al., 2018; Fanou et al., 2018; Graziosi et
al., 2017; López et al., 2007), les symptômes sont les suivantes :

- Taches foliaires anguleuses sur le limbe, à l’apparence aqueuse (ou huileuse) ;


- Des lésions sur tiges avec production d’exsudat ;
- Flétrissement des feuilles ;
- Des brûlures foliaires avec production d’une toxine ;
- Défoliation des rameaux et un dessèchement des sommités.

 Epidémiologie :
- Période de température et d’humidité élevée (au-delà de 23°C, avec HR supérieur à
80%) ;
- Un pH situé entre 6,5 et 7,2 (Fanou et al., 2018);
- Transmission via la pluie (éclaboussures), les instruments aratoires (machettes, houes,
cisailles etc.), les animaux, humains et aussi par les boutures infectées.

II. 3- Les maladies virales


a) Maladie de la mosaïque du manioc (CMD)
 Cause :
Le Virus de la mosaïque du manioc (CMV) transmis par la mouche blanche (Bemisia
tabaci).

 Symptômes :
- Variables selon l’intensité de la maladie allant de la chlorose dans les cas légers et à la
mort des cas graves ;
- Déformation et forte décoloration des feuilles (taches jaunes ou vertes pales et des
panachures formant des motifs « mosaïque ») ;
- Réduction de l’appareil végétatif et une réduction significative de la taille des racines.

20
 Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante élevée ;
- Absence de précipitation ;
- Transmission via les insectes à l’instar des mouches blanches (Bemicia tabaci) et les
boutures infectées.

b) Striure brune du manioc (CBSD)


 Cause :
Le virus de la mosaïque des stries brunes du manioc (Cassava Brown Streak Virus,
CBSV).

 Symptômes :
- Décoloration en mosaïque sur les vieilles feuilles ;
- Nécrose des racines qui devient inutilisables.

 Epidémiologie :
- Humidité relative faible ;
- Température ambiante élevée ;
- Absence de précipitation ;
- Transmission via les insectes et les boutures infectées.

La CBSV est difficile à diagnostiquer car les dégâts sur les feuilles et les tiges n’apparaissent
que tardivement, ce qui rend difficile l’identification précoce de la maladie sur les parties
aériennes (Hillocks et Wydra, 2002).

II. 4- Ravageurs du manioc


Parmi les ravageurs du manioc, plus de 200 espèces d’arthropodes s’attaquent, à des
degrés divers au manioc (Vernier et al., 2018). Les ravageurs peuvent manger les feuilles et
causer d’autres problèmes, les plus importants d’entre eux sont :

- Les acariens du genre Mononychellus tel l’acarien vert, s’alimentent en suçant les sucs de
la plante (Vernier et al., 2018), tout en lui injectant une toxine. Les symptômes de ce ravageur
sur le manioc ressemblent par moment à celle de la mosaïque. Les acariens sont des ravageurs
majeurs du manioc à travers le monde (FAO, 2014) ;

- Les cochenilles : Parmi la quinzaine d’espèces de cochenilles ravageuses du manioc, seule


Phenacoccus manihotis appelée cochenille farineuse (mealybug) du manioc. Lorsque
l’infestation est forte, il y a nécrose générale des feuilles, défoliation et distorsion des tiges

21
(Ameu et al., 2013). Quant à la cochenille des tubercules du manioc, en Afrique c’est
Stictococcus vayssierei (Hémiptère: Stictococcidae) qui semble actuellement limitée à
certaines régions d’Afrique centrale, dont le Cameroun (FAO, 2014). Aussi il existe les
cochenilles encroûtantes (scale insects), parmi lesquelles Aonidonytilus albus et Saissetia
miranda. A. albus a été signalé dans toutes les régions à manioc et est considéré comme le
ravageur le plus répandu sur cette culture à travers le monde (COLEACP, 2011) ;

- Les aleurodes (Whiteflies) appelés aussi improprement mouches blanches, sont


probablement les insectes les plus dommageables du manioc à la fois par leurs dégâts directs
sur le feuillage (les pertes de rendement peuvent dépasser les 50 %), mais aussi par le fait
qu’ils transmettent des virus (CIAT, 2011) ;

- Les foreurs de tiges sont coléoptères et des lépidoptères, au nombre desquels l’espèce
Lagochirus aranciformes (Cerambycidae) qui occasionnent des pertes souvent sporadiques et
localisées de racines et de boutures. Cependant ce sont surtout les lépidoptères qui
occasionnent le plus de dégâts avec les populations de Chilomima clarkei (Almonacid et al.,
2016) ;

- Les thrips avec Frankliniella williamsi présente en Afrique et en Asie dans ses actions, les
plantes attaquées, les feuilles ne se développent plus normalement (CIAT, 2011; Rahmi et al.,
2008) ;

- Les vers blancs, une cohorte de vers blancs (Scarabaeidae) est associée au manioc. En
Afrique les espèces les plus fréquentes sont Euchlora viridis, E. pulchripes et Heteronychus
plebejus. Les larves de vers blancs endommagent le manioc en s’attaquant à l’écorce et aux
bourgeons des boutures, sur les racines tubérisées, creusent des galeries qui favorisent les
pourritures bactérienne ou fongique et détériorent leur qualité (COLEACP, 2011) ;

- Les termites, peuvent endommager le manioc dans toutes les régions du monde, mais plus
particulièrement en Afrique (Cookey et al., 2019) ou la principale espèce est Coptotermes
paradoxis (Sonko et al., 2019). Ils manifestent leurs dégâts en rongeant les boutures de
manioc, mais aussi en pénétrant dans les tiges des plantes développées et dans les racines
tubérisées. Les termites s’attaquent aussi aux boutures durant le stockage (Nadjiam et al.,
2016) ;

22
- les criquets (grasshoppers), concernées par l’attaque du manioc sont Zonocerus elegans en
Afrique australe, et Z. variegatus, le criquet puant en Afrique de l’Ouest et de l’Est (Modder,
1994) ;

- Les fourmis champignonnistes, comme celles des genres Atta et Acromyrmex, s’attaquent
aux feuilles de manioc qu’elles découpent en morceaux semi-circulaires et qu’elles rapportent
dans leur fourmilière (Hernández et al., 2009) ;

- Les sphinx de manioc (insecte défoliateur): Erinnyis ello, la plus importante qui provoque
des dégâts importants dans certaines zones de production (Amérique tropicale) ou les
dommages les plus sévères s’observent sur les très grandes plantations (> 100 ha) (CIAT,
2011) ;

- Les tingidés, uniquement observés à ce jour en Amérique tropicale et dans les Caraïbes sur
manioc. On a des espèces comme Vatiga spp. , Amblystira machalana (James et al., 2000);

- Les nématodes, particulièrement les nématodes à galles (Meloidogyne) et celles qui


provoquent des lésions des racines (Pratylenchus et Scutellollema), causent également des
dégâts sur le manioc. Leurs attaques constituent généralement des portes d’entrée à plusieurs
micro-organismes pathogènes ;

- Les vertébrés : les porcs, rongeurs, hérissons et bien d’autres causent des dégâts non
négligeables sur le manioc.

II. 5- Généralités sur les pourritures racinaires du manioc


Le système racinaire, outre ses fonctions classiques d’ancrage du plant et d’absorption
hydrique et minérale, intervient directement dans l’élaboration du rendement par la
composante « nombre de tubercules ». Les racines tubérisées présentent typiquement une
structure anatomique de racine, avec les cellules surnuméraires centre d’un parenchyme de
stockage des grains d’amidon très développé (Banea‐Mayambu et al., 1997). Ces tubercules
sont le plus souvent en proie aux nombreux troubles d’origine physiologique causés par
plusieurs champignons que ce soit en stockage ou en champ dans les sols humides et mal
drainés. De graves attaques peuvent entrainer la perte de la quasi-totalité de la récolte et
entrainer l’abandon des champs (Silvestre et Arraudeau, 1983). De ce fait, les principaux
champignons s’attaquant aux racines tubéreuses du manioc sont :

23
En champ : Phytophthora drechsleri, Phytophthora erthroseptica, Phytophthora nicotianae,
Rosellinia necatrix, Rigidoporus lignosus, Sclerotium rolfsii, Armillariella mellea, Phaseolus
manihotis, Sphaerostilbe repens, Botryodiplodia theobromae (Makambila, 1994).

En stockage : Fusarium sp., Rhizopus nigricans, Mucor mucedo, Choanephora cucurbitarum


(Silvestre et Arraudeau, 1983).

Selon Théberge (1985) les agents pathogènes des pourritures racinaires du manioc se classent
comme suite :

a) Pourritures sèches
Le tubercule de manioc est présent dans les sols secs.

 Cause :
Elles peuvent être causées par : Botryodiplodia theobromae, Sphaerostilbe repens,
Rigidoporus lignosus, Rosellinia necatrix et Armillariella mellea.

 Symptômes :
Présence de fissurations brunâtres et des taches rouge-ocre sur les tubercules.

 Epidémiologie :
- Climat chaud et humide ;
- Température ambiante située supérieure à 25°C ;
- Transmission via boutures infectées, sol, eau.

b) Pourritures molles
Le tubercule de manioc est présent dans les sols mal drainés pendant les périodes de
fortes pluies et dans les sols lourds, humides et riches en matière organique (Mahungu et al.,
2014)

 Cause :
Elles peuvent être soit d’origine bactérienne (Bacillus sp., Erwinia sp., Clavibacter
sp.) soit d’origine fongique (Phytophthora sp., Pythium sp. et Fusarium sp.).

 Symptômes :
Présence des lésions nécrotiques de couleur marronne, orangée ou verdâtre.

 Epidémiologie :
- Climat chaud et humide ;
- Température ambiante située inférieur à 25°C ;
- Humidité relative élevée ;
- Transmission via boutures infectées, sol, eau.

24
c) Les deux types de pourritures simultanées
Elles sont causées par Geotrichum sp. et Sclerotium sp. (Nzietchueng, 1985).

d) Méthodes de lutte
Les pays producteurs ont mis en œuvre des moyens de lutte qui sont propres à l’agent
pathogène identifié et les conditions climatiques. De ce fait, on distingue les méthodes
prophylactiques, génétiques et chimiques qui sont complémentaires pour une stratégie de lutte
intégrée.

 Méthodes prophylactiques
Ces méthodes ont pour objectif de créer les conditions défavorables au développement
des agents pathogènes. Elles s’articulent selon les directives suivantes :

- Eviter les sols trop argileux ou drainer les sols inondés d’eau avant toute culture ;
- Décaler les dates de semis pour permettre aux jeunes plantes de croître et atteindre
leur stade de sensibilité maximale dans une période climatique défavorable à l’agent
pathogène ;
- Effectuer une bonne rotation de cultures avec les céréales et jachère pour réduire le
niveau de pénétration des agents pathogènes (Hahn et al., 1979).

 Méthode génétique
L’utilisation des variétés améliorées possédant des gènes de résistance aux agents
pathogènes causant la pourriture (variétés résistantes ou variétés tolérantes). Comme variétés
de manioc tolérantes à la pourriture, on a : 8034, 8017 et 8061 développées par l’IRAD
(NGOBISA, Mai 2008).

 Lutte chimique
Jusqu’à l’heure actuelle, elle demeure le moyen le plus utilisé par les pays atteints de
ces fléaux. Elle consiste à insérer au préalable avant plantation les boutures dans une solution
de fongicide afin d’obtenir du matériel de plantation exempt de pathogènes. Les principaux
fongicides utilisées sont à base de cuivre (Anonyme, 1998).

II. 6- Contraintes de production du manioc en Afrique


La culture de manioc en Afrique, malgré qu’elle soit peu exigeante et ayant une forte
capacité d’adaptation, est affectée par un certain nombre de contraintes limitant de façon
considérable sa productivité (Daniel et Boher, 1981; Messiga et al., 2004). L’une des
contraintes majeures est un fort accroissement de la pression parasitaire et sa maîtrise

25
nécessite une meilleure connaissance des ressources génétiques disponibles et une meilleure
gestion des pestes.

A cela, nous pouvons annoter comme autres contraintes :

- La faible intensification des cultures : le manioc se cultive de façon traditionnelle dans


la plupart des pays africains avec des pratiques traditionnelles inadaptées par de petites
exploitations ;
- Le déclin des politiques de soutien à l’agriculture surtout à la filière du manioc : un
manque d’apport se fait ressentir dans la filière du manioc car n’étant pas considérée
parmi les principales cultures d’exportation ;
- La difficulté d’approvisionnement en matériel de plantation de qualité : due au
manque de vulgarisation des variétés améliorées à forte productivité et résistantes aux
maladies ;
- La mauvaise organisation de la commercialisation entraine une faible rentabilité des
productions (Agre et al., 2015) ;
- La pauvreté du sol et la rigueur du climat (facteur abiotique) malgré la forte capacité
d’adaptation du manioc ;
- La forte pression des ravageurs et agents pathogènes (champignons, bactéries et virus).

Les contraintes à la production du manioc peuvent être divisées en 04 groupes avec les
proportions des baisses de rendements : biotique (23% de baisse de rendements) (Gogbeu et
al., 2015); abiotique (21% de baisse de rendements); gestion (26% de baisse de rendements)
et socio-économiques (29 % de baisse de rendements) (Waddington et al., 2010).

Tableau 4 : Les contraintes de production impactant sur les écarts de rendements

Biotiques Abiotiques Gestions agronomiques Socio-économiques

Maladies ; Déficit Date de plantation Accès difficile au financement ;


Mauvaises herbes ; nutritionnel ; inadéquate ou tardive ; Indisponibilité des marchés ; Prix élevé
Variétés Sècheresse Mauvais choix de variété des engrais ; Connaissances
inappropriées inadéquates des agriculteurs

Source : (Harris et al., 2015 , citant (Waddington et al., 2010)).

III - Généralités sur les Trichoderma

Introduit dans la mycologie en 1974 par Persoon (Bissett, 1991; Deschamps et al., 1985),
le terme « Trichoderma » désigne des champignons microscopiques considérés durant 200 ans

26
comme étant des «GSastéromycètes». Ces organismes cosmopolites appartiennent à un grand
ensemble de champignons sans reproduction sexuée connue (FUJITA et al., 1994; Roquebert,
1996; SAKAI et al., 1990).

Parmi les 35 espèces déjà établies, quelques-unes sont d’une utilité économique grâce à leur
production d’enzymes cellulolytiques et utilisés comme agents de lutte biologique en raison
de leur antagonisme vis-à-vis d’autres espèces fongiques (antibiose, mycoparasitisme,
compétition, lyse, promotion de la plante hôte) (FUJITA et al., 1994; Grondona et al., 1997;
Kubicek et al., 2003; Prieto et al., 1997; Roquebert, 1996; Schirmböck et al., 1994).

III. 1- Morphologie
Les colonies de Trichoderma sp peuvent avoir un aspect légèrement floconneux ou
bien compacté en touffes et aussi un aspect intermédiaire aux deux précédents ; ceci est
appréciable à partir de cultures sur géloses nutritives appropriées réparties en boites de Pétri.
Les colonies sont colorées en fonction de la pigmentation des phialides. Après cinq jours de
germination, la conidie donne naissance à un mycélium stérile en forme de cercle et de
couleur banche au préalable puis deux jours après, sur les parties aériennes du mycélium, une
couleur verte devient visible ; ceci correspond à la conidiogenèse.

D’autres cercles concentriques réguliers se forment par la suite, et entre le 16ème et le 20ème
jour un feutrage épais se superpose à la culture. Au microscope optique on peut observer un
mycélium composé d’hyphes jaunes, septés, ramifiés à parois lisses. Les conidiophores ont
une forme conique ou pyramidale. Très ramifiés, ils portent des phialides en forme de
flasques ou de quilles. A leur tour, les phialides portent les spores (Cournut, 1984; Kubicek et
al., 2003).

III. 2- Taxonomie

27
La division du genre Trichoderma en espèces a fait l’objet de nombreuses études et de
beaucoup de discussions. La position taxonomique actuelle des Trichoderma sp. se présente
comme suit :

Selon Bissett, 2004 Selon Persoon 1794, on a :

Règne : Fungi Règne : Fungi

Embranchement : Amastigomycota Division : Ascomycota

et/ou Eumycètes Sous-division : Pezizomycotina

Sous embranchement : Ascomycotina Classe : Sordariomycetes

Classe : Sordariomycètes Sous-classe : Hypocreomycetidae

Sous-classe : Hypocreomycetidae Ordre : Hypocreales

Ordre : Hypocréales Famille : Hypocreaceae

Famille : Hypocreaceae Genre : Trichoderma

Genre : Hypocrea mitosporique / Trichoderma

III. 3- Ecologie
Le genre Trichoderma est très répandu dans la nature (milieu terrestre et aquatique)
grâce à sa grande capacité d’adaptation aux différentes conditions climatiques (Esposito et
Silva, 1998; Roquebert, 1996). Il est doué pour sa croissance rapide et leur forte capacité
d’utilisation de différents substrats (Kubicek et al., 2003; Moussaoui, 2010).

Les Trichoderma sp. terrestres se développent quasiment dans tous les sols (forestiers ou
cultivés) et sur les végétaux en décomposition. Ils contaminent fréquemment le compost de la
culture industrielle des champignons comestibles, mais sont rarement parasites de plantes
vivantes (Esposito et Silva, 1998; Roquebert, 1996). La présence des Trichoderma sp. en
milieu terrestre (6% du nombre total des espèces fongiques) semble comparable à celle en
milieu marin (6,4% à 10,4%).

L’abondance des Trichoderma sp. dans les écosystèmes est due à leur capacité à produire
diverses substances bioactives et des enzymes. Ils sont de ce fait un maillon important dans
les chaînes biologiques (Kubicek et al., 2003; Moussaoui, 2010; SAKAI et al., 1990).

28
III. 4- Propriétés de Trichoderma
a) Pouvoir antagoniste de Trichoderma
Trichoderma est un champignon du sol, filamenteux, connu comme un agent de
biocontrôle efficace contre certains pathogènes du sol. Les propriétés antagonistes des
Trichoderma sont connues depuis longtemps puisque la première publication qui en fait
mention date de 1887, il a fallu attendre l’année 1952 pour que les travaux de Wood montrent
l’efficacité de Trichoderma viride pour contrôler Botrytis cinerea sur la laitue. Trichoderma
viride est caractérisé par une croissance rapide, une grande capacité à la compétition
saprophytique (Mouria et al., 2005) et parasite le mycélium d’autres champignons en effet ce
champignon secrète de multiples enzymes, antibiotiques, hormones qui sont utiles pour la
croissance des plantes et leur confèrent une protection contre les pathogènes. En général, les
Trichoderma sont très efficaces pour la lutte contre les maladies des plantes reliées aux sols et
aussi pour la dégradation de composés toxiques présents dans les sols ; de ce fait un sol
inoculé protège les cultures et fournit un milieu sain pour le bon développement des plantes
cultivées (Bolar et al., 2001), il en résulte aussi une amélioration du contenu du sol en
nutriments. La présence de Trichoderma dans le sol joue à la fois un rôle préventif et curatif
(Harman et al., 2004; A. Singh et al., 2007).

La production d’agents de lutte biologique (ALB) à base de Trichoderma viride date depuis
longtemps et a été révisée au cours des dernières décennies par plusieurs scientifiques qui lui
ont attribuée une importance en agriculture pour la lutte contre les maladies causées par les
pathogènes. Trichoderma viride est efficace pour le contrôle de Rizoctonia solani, un
champignon qui cause la fonte des semis et la pourriture des racines, cependant, soixante-dix
souches de Trichoderma y compris T. viride, T. harzianum et T.aureoviride ont été testés
contre le R. solani in vitro et ont montré une inhibition totale de la croissance de R. solani.

b) Pouvoir bio-stimulant
Trichoderma est un genre de champignon à reproduction asexuée qui se caractérise par
des colonies à croissance rapide et colonise les plantes ligneuses et les herbacées.

Les recherches récentes ont prouvé que les Trichoderma sont des opportunistes qui vivent en
association bénéfique avec des plantes autant qu’ils sont des parasites pour quelques
champignons. Au moins quelques souches établissent une colonisation robuste et durable au
niveau des surfaces racinaires et pénètrent jusqu’à l’épiderme ce qui améliore la croissance
racinaire, la productivité, la résistance au stress abiotique et l’assimilation et l’utilisation des

29
nutriments (Harman et al., 2004). Harman et al. (2004) ont ajouté que la colonisation des
racines par Trichoderma améliore la croissance et le développement de ces derniers, la
productivité, la résistance au stress abiotique et le prélèvement et l’utilisation des nutriments.

Il a été prouvé que la souche T-22 de Trichoderma est capable d’augmenter le développement
des racines chez le maïs et chez d’autres plantes (Bolar et al., 2001; Harman et al., 2004). Cet
effet peut durer toute la vie des plantes annuelles et peut être induit par l’ajout de petites
quantités de bio-inoculants à base de Trichoderma viride appliqués sur les semences (moins
de 1 g/ha). Le maïs répond généralement à l’ajout de fertilisants riches en azote par
l’amplification de l’intensité de la couleur verte, une bonne croissance et un rendement
maximum. Cependant, les plantes de maïs issues de semences traitées avec Trichoderma T-22
ont donné un rendement maximum avec un fertilisant contenant 40% moins d’azote par
rapport à des semences non traitées avec T-22 (Bolar et al., 2001). Des récentes recherches
ont montré que T. viride est un améliorateur de croissance chez le soja (Bolar et al., 2001).

III. 5- Mode d’action de Trichoderma


Les Trichoderma en général inhibent ou dégradent la pectinase et d’autres enzymes
essentiels pour les phytopathogènes, ils sont aussi capables d’induire des résistances
localisées et systématiques.

Trichoderma peut améliorer la croissance des plantes soit au niveau de la (Yedidia et al.,
2001), soit au niveau du sol (Harman, 2000; Rudresh et al., 2005). Grâce à la production de
deux différentes enzymes dégradant les cyanures dans la zone racinaire, Trichoderma résiste
aux cyanures (Ezzi et Lynch, 2002) et aussi il peut augmenter la croissance racinaire, détruire
les métabolites toxiques produits par la microflore et contrôler les pathogènes des racines.

Trichoderma possède une batterie de mécanismes d’attaque potentiellement utilisables


mais qui demeurent toutefois complexes, pouvant être employés en même temps pour
maitriser un pathogène. L’utilisation des différents modes d’action est influencée par les
partenaires en présence et les conditions physico-chimiques du milieu
(températures, humidité, etc…). Il a la capacité d’attaquer les agents pathogènes via
l’antibiose, la compétition et le parasitisme.

a) L’antibiose
Résultant de la production de substances agissant comme des « antibiotiques »
inhibant la croissance des agents pathogènes.

30
b) La compétition
C’est la manifestation de l’aptitude du Trichoderma à utiliser les mêmes ressources du
milieu que les champignons pathogènes ceci se faisant avant l’arrivée de ces derniers.

c) Le parasitisme
Le Trichoderma en s’enroulant autour de l’agent pathogène le détruit en l’étranglant,
en pénétrant à l’intérieur et/ou en en lui « injectant » des substances comme des enzymes qui
le détruisent. Des observations microscopiques sur des cultures de différents champignons ont
montré que Trichoderma croit parallèlement avec Rizoctonia Solani. Toutefois, Trichoderma
s’enroule autour du Rizoctonia solani et forme des crochets empêchant ainsi le
développement de celle-ci (Shalini et Kotasthane, 2007).

Il est à noter que Trichoderma exerce une action préventive efficace lorsque celui-ci
est installer avant l’arrivée des champignons pathogènes, il permet de créer un manchon
protecteur autour des racines et empêcher l’entrée des agents pathogènes à l’intérieur de celle-
ci ; en pulvérisation aérienne, le même effet est observé. Lorsqu’il est installé en absence de
pathogènes, Trichoderma peut avoir un effet stimulant pour la plante (Caron et al., 2002).

Le même effet est observé lorsqu’il est utilisé en pulvérisation aérienne. Une fois installée,
Trichoderma peut avoir un effet stimulant pour la plante en absence de champignons
pathogènes

III. 6- Production de métabolites intéressants


La production des métabolites secondaires des Trichoderma sp a été mise en évidence
par (Sana, 2016) concernant un antifongique (Papavizas, 1985). Les recherches suivantes ont
montré que ces derniers sont des as dans la biosynthèse de métabolites secondaires (Vizcaino
et al., 2005).

a) Production d’enzymes
La production des enzymes est variable d’une souche à l’autre. Principalement les
xylanases ou les cellulases (Dubey et al., 2012), exploités dans divers domaines
biotechnologiques (Kubicek et al., 2003). Les Trichoderma produisent des protéines
extracellulaires et sont connus comme meilleurs producteurs d’enzymes dégrad ant la cellulose
et la chitine en plus d’autre enzymes à différents usages qui ont été identifiés (Haran et al.,
1996; Harman et al., 2004). Le parasitisme de T. viride, par exemple, est défini par la
sécrétion d’un type d’enzyme incluant les cellulases, les chitinases et des antibiotiques, tel que
la gliotoxine (Haran et al., 1996).

31
Les enzymes produites par les Trichoderma sont : Les chitinases, les protéases, les lipases, les
glucanases et les cellulases.

b) Production de substances bioactives


Weindling et Emerson (1936) ont démontré que Trichoderma est capable de secréter
une substance extracellulaire, appelée « Gliotoxine » métabolite organique cristallin, capable
de dégrader les pathogènes (inhibant R.solani à hautes dilutions). Les Trichoderma présentent
une diversité génétique très élevée et peuvent être utilisés pour produire des produits à intérêt
écologique et commercial marqué.

Trichoderma a été connu comme producteur de substances antibiotiques et parasite d’autres


champignons (Rudresh et al., 2005), il protège la tomate, le piment (Verma et al., 2007) et
quelques cucurbitacées contre les phytopathogènes.

Il a été rapporté que Trichoderma spp. peut produire une large gamme de volatil et non volatil
substances antibiotiques (Sana, 2016; Vinale et al., 2012; Vyas et Mathur, 2002) et deux de
ces composés, à savoir, thrichodermin et viridin inhibant la croissance des champignons
pathogènes à des concentrations très faibles (Sana, 2016).

Les substances bioactives produites par les Trichoderma sont :

La viridine, un antibiotique très fongistatique produit par Trichoderma viride décrite par
(Brian et McGowan, 1945) et reprise par (Kopilov et al., 2020) ;

La trichodermine un métabolite terpénoïde produite par Trichoderma (T. polysporum) étant


rapporté par Godtfrdsen et Vangedal (1965)(Georgieva et Karadzhova, 2020) ;

La trichodermine-4 un antibiotique produit par T. lignorum utilisée pour contrôler les


maladies des plantes (Ghorri, 2015).

L’isonitrile acide métabolite toxique soluble dans l’eau produite par T. hamatum décrite par
Brewer et Taylor (1957) (Reino et al., 2008) ;

La gliovirine métabolite toxique actif contre Pythium ultimum produit par T. virens (Howell,
2006);

Les pyrones antifongiques isolés du filtrat de culture de T. harzianum et T. koningii inhibant


la croissance de nombreux agents pathogènes fongiques (Vinale et al., 2008) ;

32
Des métabolites non volatils diffusibles : polyacétates (antifongiques, antibiotiques),
trichotécènes (variété de toxines actives sur microorganismes et mammifères) notamment
les trichodermines qui ont été identifiés par (Blumenthal, 2004);

Des métabolites volatils : le 6 pentylpyrone, l’éthylène et le cyanure d’hydrogène, des alcools


et des aldéhydes qui ont été purifiés et identifiés par Vizscaino et son équipe en 2005.

III. 7- Gamme d’agents pathogènes contrôlés par Trichoderma


Plusieurs études (Bettiol et Ghini, 2005; Ezzi et Lynch, 2002; Ezziyyani et al., 2007)
ont montré que les Trichoderma (T.hamatum, T. viride Pers., T. aureoviride, T. harzianum, T.
koningii, T. pseudokoningii, T. longibrachiatum) sont les plus cités en ce qui concerne la
stratégie de bio-contrôle des pathogènes ceci grâce à leur polyvalence soit par
l’hyperparasitisme et l’antibiose aux phytopathogènes tels que Pytophthora, Fusarium et
Neoscytalidium.

Remuska et Pria (Remuska et Pria, 2007) ont évalué l’effet antagoniste des Trichoderma dans
le contrôle de la croissance mycéliale des champignons phytopathogènes, fort a été de
constater qu’ils exercent un antagonisme sur certains phytopathogènes racinaires tels que
Sclerotium rolfsii, Pythium aphanidermatum et Fusarium solani.

33
CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES

I - MATERIELS

I. 1- PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE


Les études ont été menées au Cameroun dans la région du Centre dans le département
Mbam-et-Inoubou. Quatre localités reparties dans deux (02) arrondissements Ndikinimeki
(Etoundou 3 et Boutourou) et Nkonyambetta (Kiboum 1 et Kiboum 2) ont été choisies car
elles constituent un fort bassin de production du manioc et n’ont jamais fait l’objet d'étude
portant sur les pourritures racinaires du manioc et dont elle en est fortement atteinte.

La zone agro écologique rencontrée ici est la zone forestière humide à pluviométrie bimodale,
à l’intérieur de laquelle règne un climat de type équatorial guinéen caractérisé par des
températures élevées avec des moyennes annuelles de 25°C (23°C à 27°C) et une
pluviométrie de 1500 à 2000 mm voir 25000 mm par an avec deux saisons humides distinctes.
La végétation est essentiellement composée de forêts denses sempervirentes et semi-décidues.
Les sols trouvés sont généralement ferralitiques, rouges acides et argileux profonds, certains
ont une faible capacité de rétention des éléments nutritifs et d’autres riches en matière
organique (Ghislain, 2012; Moudingo, 2007). Les types de cultures retrouvées dans cette zone
sont : des cultures pérennes (cacao, palmier à huile, divers arbres fruitiers) et annuelles et
pluriannuelles (bananier-plantain, canne à sucre, maïs, tabac, tubercules, etc.).

Figure 5 : Carte de localisation de la zone d’étude

34
I. 2- Matériel végétal
Les racines tubéreuses de manioc atteintes de pourriture et les racines tubéreuses
saines.

II - METHODES

II. 1- Caractérisation des systèmes de production de manioc


Cette caractérisation s’est faite via le biais d’une enquête effectuée dans les localités
de la zone d’étude auprès des producteurs de manioc rencontrés et échantillonnés. Les types
d’échantillonnage (non-probabiliste) utilisés pour mener cette enquête sont : l’échantillonnage
en boule de neige et l’échantillonnage par quota.

La taille de l’échantillon correspond à un quota de 30% des ménages, ainsi donc on a :

• Boutourou : 53 ménages pour une taille d’échantillon de 16 individus ;


• Etoundou 3 : 130 ménages pour une taille d’échantillon de 39 individus ;
• Kiboum 1 : 63 ménages pour une taille d’échantillon de 19 individus,
• Kiboum 2 : 90 ménages pour une taille d’échantillon de 27 individus.

A base de l’analyse des données d’enquête, les différentes caractéristiques des systèmes de
production ont été ressorties.

II. 2- Identification des agents pathogènes responsables des pourritures racinaires du


manioc
a) Prospections des champs
Les prospections ont été effectuées de juin à juillet 2021 dans l’optique d’identifier les
parcelles fortement infectées dans lesquelles les échantillons ont été collectés. Les
prospections étaient conduites par une équipe composée de trois personnes dont : un
autochtone du village prospecté, un moto-taximen pour assurer le transport et le meneur de
l’étude.

b) Collecte des échantillons


Par localité, trois (03) exploitations agricoles ont été sélectionnées pour la présence
des plantes présentant des symptômes externes tels que le brunissement des feuilles, la
décoloration de la partie inférieure des tiges et le flétrissement généralisé qui sont souvent
révélatrices d’infections racinaires. Selon certains auteurs (Bandyopadhyay et al., 2006;
Msikita et al., 2000), les symptômes extérieurs des pourritures ne deviennent visibles que

35
lorsque la maladie a atteint sévèrement le système racinaire. Ils se caractérisent par une
fanaison progressive et généralisée des parties aériennes même en saison pluvieuse. Les
principaux sont : un brunissement et un flétrissement des feuilles ; un dépérissement des
branches ; une diminution de la croissance des pousses et un brunissement de l’écorce au
niveau du collet.

Dans chaque exploitation agricole fortement infecté, parmi les plantes identifiées, ont été
déracinées quatre plantes possédant des racines partiellement pourries dont les observations
ont été effectuées sur l’état phytosanitaire de ces racines et du système racinaire.

Aussi des échantillons composites de sol issus de l’environnement immédiat des plantes
infectées prélevées ont été prélevés par exploitation agricole.

Chaque échantillon par champ portait une étiquette contenant un code d’échantillon. Ces
échantillons seront transportés au laboratoire de protection des végétaux de l’Université de
Dschang pour les isolements fongiques.

c) Détermination du type de pourriture


Les racines des plants déracinées ont été observées et le type de pourriture déterminé
(pourriture molle ou pourriture sèche) en fonction des symptômes décrites par Msikita
(Msikita et al., 2000) et Bandyopadhyay (Bandyopadhyay et al., 2006).

d) Préparation du milieu de culture


Le milieu de culture PDA (Pomme de terre dextrose agar) supplémenté avec le
chloramphénicol et l’ampicilline a été utilisé pour l’isolement des champignons associés à la
pourriture des racines de manioc. Sa préparation a consisté à faire une infusion de 200 g de
pomme de terre dans 1 000 ml d’eau distillée. Après infusion, 20 g de dextrose et 15 g d’agar
ont été ajoutés et le mélange a été ajusté à 1 000 ml. Après stérilisation à 121 °C pendant 20
min dans un autoclave, le milieu est laissé refroidir. Lorsque le milieu a atteint la température
de 40-45 °C, 1 g de chloramphénicol et 500 mg d’ampicilline ont été apportés au milieu pour
empêcher le développement des bactéries.

e) Isolement et purification des champignons


Les racines ont été lavées à l'eau du robinet. Le tissu symptomatique de la pourriture
des racines a été coupé en morceaux de 1 cm sur le front nécrotique à l’aide d’une lame
bistouri, lavé à l'eau distillée et trempé dans une solution d'hypochlorite de sodium à 1 %
pendant 3 min (Guo et al., 2012). Les fragments étaient ensuite rincés avec de l'eau distillée

36
trois fois successivement pendant 5 minutes et essorés avec du papier buvard stérile. Cette
opération d’isolement était réalisée sous hotte à flux laminaire en la présence d'un bec Bunsen
afin d'assurer l'asepsie des conditions.

Une fois essorés, les fragments ont été ensemencés à équidistance dans les boites de Pétri
contenant le milieu de culture PDA à raison de six fragments par boite. Après
ensemencement, les boites ont été incubées à 25 °C pendant 5 jours, puis les différents
champignons qui se sont développés autour des fragments ensemencés ont été repiqués
séparément dans les boites de Pétri contenant le milieu PDA pour obtention des cultures
pures.

L’isolement des champignons du sol s’est fait en conditions d’asepsie totale suivant la
méthode de dilution d’ordre décimale. Dix grammes d’échantillon composite de la
rhizosphère de chaque localité (soit 3,33g de sol par parcelle d’une localité) ont été introduits
dans un Erlenmeyer de 250 ml contenant 90 ml d’eau distillée stérile. Le mélange a été agité à
l’aide d’un vortex et une série de dilution a été faite jusqu’à la dilution 10 -7 . Ensuite, 100 µl
d’aliquote des dilutions appropriées de 10-2 l, 10-5 l, 10-7 l (pour apprécier la concentration des
colonies pour chaque dilution) ont été étalées sur milieu PDA avec trois répétitions. Les boites
de pétri ont été incubées à 37 °C pendant une durée allant de 24 à 72 heures. Les isolats ont
été sélectionnés sur la base des différences dans la morphologie des colonies et repiquées
séparément pour l’obtention des souches pures. Les isolats ont été conservés à 4 °C jusqu’à
utilisation.

Figure 6 : Erlenmeyers contenant les différents sols dilués à 10 -1

Figure 7 : tubes à essai contenant les différentes dilutions

37
L’ensemencement : l’ensemencement de 0.1 ml de chaque solution de 10 -3 ; 10-5 et 10-7
prélevé à l’aide d’une micropipette et déposée dans une boite de Pétri contenant le milieu de
culture PDA. A l’aide d’un ratoire, chaque volume prélevé des différentes dilutions est reparti
uniformément sur le milieu de culture coulé dans les boites de Pétri. Les boites étaient
retournées et mises à incuber à 27°C pendant une semaine. Pour chaque tube, deux répétitions
ont été faites.

Après sept (07) jours d’incubation, les colonies fongiques ayant émergé des explants ont été
repiquées individuellement sur un nouveau milieu de culture jusqu’à obtention des souches
pures.

L’identification des espèces fongiques isolées a été faite sur la base des caractères morpho-
culturales des colonies (couleur, aspect, forme), du mycélium (septé ou non septé) et des
fructifications (conidies) observés au microscope optique à un grossissement de 40x en
s’appuyant sur des clés d’identification en mycologie (Barnett et Hunter, 1972). Après
identification, la fréquence d’apparition de chaque champignon a été calculée par la formule
suivante :

F = n/N x 100

Avec F : la fréquence d’apparition des champignons ; n : le nombre de chaque espèce de


champignon ; N : le nombre total de champignons.

Les cultures pures ainsi obtenues ont été scellées avec du papier film et conservés à une
température ambiante pour la réalisation des tests.

f) Test de pathogénicité
La pathogénicité s’est établie en condition in-vitro. Des tubercules saines, exemptes de
blessures et de pourriture ont été utilisées ; les racines après avoir été épluchées, ont été
nettoyées et stérilisées en surface avec une solution d’hypochlorite de sodium à 5% pendant 5
minutes. (Maduewesi et Onyike, 1981).

Les cultures pures des champignons âgées de 7 jours ont été utilisées pour le test de
pathogénicité. La méthode d’Adenji décrite pour inoculer l’igname a été utilisée (Adeniji,
1970). A l’aide d’un emporte-pièce, des trous de 5 mm de diamètre ont été faits sur des
rondelles et un disque mycélien de même diamètre a été placé à l’intérieur des rondelles. Un
disque de gélose simple a été inséré dans les trous des fragments et a fait office de témoin. Les
fragments inoculés ont été incubés à température ambiante pendant 10 jours. Les fragments

38
ont ensuite été coupés et l'étendue de la pourriture a été évaluée. Les coupes étaient
perpendiculaires aux trous par lesquels les inocula avaient été introduits pour mieux apprécier
la pourriture.

II. 3- Evaluation de l’effet antagoniste des Trichoderma sur les souches pathogènes
Cette opération réalisée dans des boites de pétri (9 cm de diamètre) dans lequel se
trouve le milieu PDA à l’intérieur duquel a été introduite une souche de Trichoderma sp.

a) Protocole de l’activité antagoniste de Trichoderma sp.


La technique utilisée pour cela est la technique de confrontation en in-vitro décrite par
Patel et al. (1969), développée par Buensanteai ( Buensanteai et Athinuwat, 2012).

Des disques mycéliens de 5 mm de diamètre des différentes souches de Trichoderma sp. et


des agents pathogènes de la pourriture racinaire du manioc ont été placés à 6 cm dans une
boîte de Pétri contenant du PDA. Trois répétitions ont été effectuées pour chaque traitement
ainsi que les témoins de contrôle maintenus sans inoculer de Trichoderma sp. Les boites ont
été incubées à 28 ± 1°C pendant 7 jours. La croissance des pathogènes a été mesurée tous les
jours jusqu’à remplissage du témoin.

b) Mesure de la croissance mycélienne


L’évaluation de la croissance radiale s’est fait tous les jours à une même heure en
mesurant la progression du mycélium de chaque isolat d’agent pathogène le long de deux
diamètres perpendiculaires tracés sur le revers de la boite et ce jusqu’à ce que le témoin
négatif puisse remplir complètement la boite de pétri. Les observations se sont effectuées sur
toutes les boites de Pétri de façon ordonnée.

La croissance radiale est calculée par la différence entre les diamètres moyens mesurés et le
diamètre de l’explant et l’inhibition de la croissance radiale du mycélium a été déterminée en
calculant le pourcentage d’inhibition suivant la formule (Leroux et Gredet, 1978) :

%I = [(Dt – Dx)/ Dt] * 100

Avec %I : pourcentage d’inhibition. ; Dt : diamètre moyen de croissance du témoin

Dx : diamètre moyen de croissance sur milieu contenant Trichoderma

39
II. 4- Analyse statistique
Les données quantitatives collectées ont été entrées sur le tableur Excel 2010, qui a été
utilisé pour les tracés des courbes, histogrammes et tableaux. L’analyse statistique a été faite
en utilisant le logiciel R version 5.3.

40
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION

I - RESULTATS

I. 1- Caractéristiques des systèmes de production à base de manioc


a) Caractéristiques socio-économiques des producteurs
Le Tableau de l’annexe 2 présente les résultats de l’analyse descriptive des variables
socio-économiques des producteurs dans les quatre localités étudiées. D’une manière
générale, les femmes cultivent beaucoup plus le manioc ou en sont plus détentrices de
plantations comparativement aux hommes (soit 8,9% contre 45,5% à Ndikinimeki, 8,9%
contre 37,6% à Nkonyambetta). Dans toute la zone d’étude, cinq catégories d’âge ont été
rencontrés : de 20 à 30 ans (18%), 30 à 40 ans (35%), 40 à 50 ans (26%), 50 à 60% (16%) et
60 à 75% (5%). La plupart des producteurs de la zone est instruit (99%) avec des niveaux
d’instruction divers dont 46,53% pour le primaire, 31,68% pour secondaire premier cycle,
16,83% pour le secondaire second cycle, 3,96% pour l’université et ayant pour activité
principale l’agriculture (36,6% à Ndikinimeki et 44,5% à Nkonyambetta). La majorité des
personnes enquêtées ont entre 10 et 20 ans d’expérience (34,6%), 17,8% sont compris entre 1
et 5 ans, 20,7% compris entre 5 et 10 ans, 18,9% compris entre 20 et 30 ans et 8% compris
entre 30 et 50 ans. Tous ces producteurs ont en commun l’objectif de production qu’est la
vente et la consommation dont pour la majeure partie, le manioc occupe le premier rang parmi
les cultures et est classé comme première culture à revenu pour ces derniers. (45,5% à
Ndikinimeki et 36,6% à Nkonyambetta).

b) Facteurs de production
Les superficies totales de chaque producteur sont reparties de la manière suivante :
88,7% de la population d’étude utilisent 0,8 à 2ha, 14,4% utilisent 2 à 4ha, 7,2% utilisent 4 à
6ha et 9,6% utilisent 8 à 30ha. Les plus grandes valeurs de superficie ont été relevées à
Nkoyambetta. Quant aux superficies allouées au manioc, 43,4% utilisent 0,2 à 0,5ha, 38,2%
pour 0,5 à 1ha, 14,2% utilisent 1 à 2ha, 6% pour 2 à 3ha et 1% pour 3 à 4ha avec les plus
grandes superficies observées à Nkonyambetta.

Les modes d’acquisition de terre les plus rencontrés sont l’héritage et la location ; l’héritage
est le mode d’acquisition dominant dans les zones étudiées (54,4 % à Ndikinimeki et 36,6 % à
Nkonyambetta). La main-d’œuvre familiale variant de 2 à 12 personnes, constitue la première
force de travail des ménages dans la gestion des plantations de manioc et est pratiquée par 100

41
% des personnes enquêtées. En plus de la main d’œuvre familiale, l’utilisation de la main
d’œuvre issue des groupes de travail commun. Les principales activités exécutées par la main-
d’œuvre sont essentiellement le défrichage, le brulis, le labour et le désherbage. Les modes
d’acquisition des semences dans les zones d’étude sont le champ précédent et le don ;
communément l’association des deux constitue le mode d’acquisition dominant (44,6% à
Ndikinimeki et 28,7% à Nkonyambetta) dont le choix de leur semence se fait majoritairement
sur la base du rendement en tubercules (63,3%), et leur accessibilité.

Tableau 5 : Caractéristiques socio-économiques

Variable Ndikinimeki Nkonyambetta


Effectifs Fréquence % Effectifs Fréquence %
Village
Etoundou 3 53 52,5 00 00
Boutourou 16 15,8 00 00
Kiboum 1 00 00 19 18,8
Kiboum 2 00 00 27 26,7
Age
[20-40] 33 33 29 29
]40-60] 18 18 24 24
]60-80] 4 4 1 1
Genre
Male 9 8,9 9 8,9
Femelle 46 45,5 37 37,6
Niveau d’éducation
Primaire 19 18,8 28 27,7
Secondaire 1er cycle 17 16,8 15 14,9
Secondaire 2nd cycle 15 14,9 2 2
Université 4 4 00 00
Aucun 00 00 1 1
Activité principale
Agriculteur 37 36,6 45 44,5
Commerçant 7 6,9 00 00
Electricien 3 3 00 00
Enseignant 5 5 00 00
Fonctionnaire 4 4 00 00
Technicienne de laboratoire 1 1 00 00

Année d’expérience
[1-5] 6 5,9 12 11,9
]5-10] 19 18,8 5 5
]10-20] 19 18,8 16 15,8
]20-30] 8 8 11 10,9
]30-50] 6 6 2 2
Place du manioc
Première 46 45,5 37 36,6
Deuxième 8 7,9 9 8,9

42
Troisième 1 1 00 00
But de culture
Vente et Consommation
Oui 55 54,5 46 45,5
Non 00 00 00 00
Place du revenu du manioc
Première 46 45,5 37 36,6
Deuxième 8 7,9 9 8,9
Troisième 1 1 00 00

Tableau 6 : Facteur de production

Variables Ndikinimeki Nkonyambetta


Effectifs Fréquence % Effectifs Fréquence %
Superficie totale (m²)
[8 000 -20 000] 35 42,2 22 26,5
]20 000 -40 000] 5 6 7 8,4
]40 000-60 000] 0 0 6 7,2
]60 000-80 000] 0 0 0 0
]80 000-300 000] 1 1,2 7 8,4
Superficie réservée au manioc
[2 000-5 000] 25 25,2 18 18,2
]5 000-1 0000] 24 24,2 14 14,2
]1 0000-2 0000] 5 5 9 9
]2 0000-3 0000] 0 0 3 3
]3 0000-4 0000] 0 0 1 1
Acquisition des terres
Achat 0 0 0 0
Héritage seul 55 54,5 43 42,6
Location seul 0 0 0 0
Héritage et location 0 0 3 3
Formation des Producteurs
Non 55 54,5 46 45,4
Préférence variétale 1
Manioc rouge 55 54,5 46 45,6
Préférence variétale 2
Manioc blanc 54 53,5 43 42,6
Manioc jaune 1 1 3 3
Mode d’approvisionnement
Champ précédent 10 9,9 17 16,8
Don 0 0 0 0
Champ précédent et don 45 45 29 28,7
Critères de choix
Aspect sanitaire 18 17,8 16 15,8
Accessibilité 29 28,7 27 26,7
Fort rendement en 29 28,7 35 34,6
tubercules
Qualité organoleptique 24 23,8 22 21
Main d’œuvre
Familiale 40 39,6 43 42,6

43
Variables Ndikinimeki Nkonyambetta
Effectifs Fréquence % Effectifs Fréquence %
Ouvrière 15 14,9 3 3
Quantité de main d’œuvre
[2-4] 26 25,88 22 21,8
[5-7] 26 25,8 14 14
[8-19] 3 3 10 10
c) Techniques de production
Le Tableau de l’annexe 3 présente les pratiques culturales des producteurs pour la
production de manioc. 74,2% des producteurs pratiquent la jachère (48,5% à Ndikinimeki et
27,5% à Nkonyambetta), la durée de jachère varie entre 1 à 5 ans dont la moyenne se situe
entre 1 à 2 ans (33,3% à Ndikinimeki et 16% à Nkonyambetta) avec le manioc introduit
directement après le temps de jachère. Les types de labour rencontrés sont le labour à plat
(plus pratiqué par 57,5% des producteurs) et le labour en billon. Il en ressort que la plupart
des producteurs n’utilise pas d’intrants chimiques et même organiques se reposant ainsi à la
seule fertilité des sols et ne traite pas leur semence. La reconnaissance de la maturité du
manioc en champ se fait soit à partir de 8 mois, soit à partir de 12 mois soit lorsque le sol issu
de l’environnement direct de la plante se fend. De façon générale, les principales raisons de la
non utilisation d’intrants externes sont : le manque d’informations relatives aux produits et
engrais à utiliser (89,1%), le manque de moyens financiers pour acheter les engrais et produits
spécifiques (1%) et l’absence de nécessité (10,9%). Au plan de la gestion des nuisibles, la
totalité des producteurs n’utilise pas d’itinéraires de lutte. Les principales maladies
répertoriées sont la pourriture des racines, la cercosporiose, l’anthracnose et la mosaïque.

d) Système de culture sous manioc


Les champs de manioc sont cultivés avant toutes les cultures annuelles qui y sont
cultivés, ces dernières sont introduites en intercalaires du manioc. Avant l’installation des
plantations de manioc, plusieurs cultures annuelles sont cultivées. Les principales cultures
associées varient selon les individus et sont les suivantes : les légumineuses (haricot, soja,
niébé, arachide, sésame), les céréales (maïs, mil), des tubercules (patates, ignames, taros,
macabo) et des plantes bisannuelles (bananier-plantain), les maraichères (tomate). La durée
des associations cultures annuelles-manioc varie selon la densité de plantation du manioc. Les
avantages de ces associations selon la perception des producteurs, se résument à une bonne
occupation de l’espace agricole, une diversification de la production et l’obtention d’un
double revenu.

Tableau 7 : Technique de production

44
Variables Ndikinimeki Nkonyambetta
Effectif Fréquence Effectif Fréquence
Traitements semences
Non 55 54,5 46 45,4
Justification
Manque d’informations 51 50,5 39 38 ?6
Manque de moyen 1 1 0 0
financier
Pas nécessaire 4 4 7 6,9
Préparation de terrain
Brulis 48 47,5 44 43,6
Désherbage 52 51,5 44 43,6
Labour 7 7 2 2
Type de labour
Labour à plat 32 31,7 25 24,8
Labour en billon 23 22,8 21 20,8
Engrais minérale
Aucun 53 52,5 46 45,5
NPK : 20-10-10 1 1 0 0
Foliaire 1 1 0 0
Période d’application
12SAP 1 1 0 0
4SAP 1 1 0 0
Aucun 53 52,5 46 45,5
Formulation
20-20-20 1 1 0 0
20-10-10 1 1 0 0
Engrais organique
Déchets ménagers 5 5 11 11
Aucun 50 49,5 35 34,5
e) Niveau de production des champs de manioc
La production des champs de manioc des enquêtés a été estimé par filets (sac de 100
kg surmonté utilisé par les producteurs) pouvant correspondre à une masse moyenne de 85 Kg
le filet. En effet, le nombre de filets varie de 10 à 160 filets de manioc dans la zone d’étude
Tableau 8 : Production et pertes
avec une moyenne de filets située entre 20 et 40 filets de manioc dans les deux
arrondissements. D’après les affirmations des producteurs, les pourritures racinaires du
manioc serait la principale cause des pertes de production dans la zone et ce depuis de longues
périodes déjà et s’accentuent dans le temps. En effet, la majeure partie des producteurs date
les pertes de production liées aux pourritures racinaires à un intervalle d’années compris entre
5 et 10 ans (48,5%) provoquant ainsi une moyenne des pertes située entre 6 et 20 filets
d’après 56,6% des producteurs de cette zone. Sur le plan économique, le prix d’un filet de
manioc se situe en moyenne au prix de 8000 Fcfa à Ndikinimeki et à 6500 Fcfa à
Nkonyambetta.

45
Arrondissements NDIKI NKONYAMBETTA

Variables Effectif Fréquence (%) Effectifs Fréquence (%)

Prix du filet de manioc

6500 0 0 27

7000 11 10,9 0

7500 8 7,9 1

8000 36 35,6 18

Production (Tonnes)

]0-0,17] 13 12,9 7 7

]0,17-3,4] 17 16,8 13 12,9

]3,4-5,1] 7 7 5 5

]5,1-6,8] 5 5 9 8,9

]6,8-8,5] 11 10,9 7 7

]8,5-10,2] 2 2 4 4

]10,2-13,6] 0 0 1 1

Pertes de production à la récolte

Oui 55 54,5 46 45,5

Manifestations des pertes de production N°1

Pourritures racinaires 55 54,5 46 45,5

Manifestations des pertes de production N°2

Mauvaise tubérisation 54 53,5 46 45,5

Aucun 1 1 0 0

Accentuation des pertes dans le temps

Oui 55 54,5 46 45,5

46
Durée des pertes

]0-5] 27 26,7 20 19,8

]5-10] 28 27,7 21 20,8

]10-15] 2 2 4 4

]15-20] 1 1 1 1

Estimation des pertes (Tonnes)

]0-1,7] 25 24,8 22 21,8

]1,7-3,4] 11 10,9 9 8,9

]3,4-5,1] 9 8,9 11 10,9

]5,1-6,8] 8 7,9 3 3

]6,8-8,5] 2 2 1 1

Importance économique de la production du manioc

Oui 55 55,5 46 44,5

f) Classification des individus dans les systèmes de production à base de manioc


La classification des individus s’est faite sur la base des variables ayant le plus de
contribution pour une analyse à composante principale (ACP) à savoir : le prix du filet, durée
d’apparition des pertes, expérience, main d’œuvre, estimation des pertes de production,
rendement moyen et la superficie des cultures. De cette classification, trois classes dont les
caractéristiques sont les suivantes (voir figures 8, 9 et 10) :

➢ Classe 1 : caractérisée par de faibles valeurs pour les variables « Durée d’apparition
des pertes, estimation des pertes, rendement moyen de production, âge, main
d’œuvre, durée de jachère et la superficie de manioc » ;
➢ Classe 2 : caractérisée par de fortes valeurs les variables « Expérience, durée
d’apparition des pertes, âge, estimation des pertes, rendement moyen de production,
main d’œuvre, durée de jachère, superficie de manioc et prix du filet » ;
➢ Classe 3 : caractérisée par de fortes valeurs pour les variables « superficies des
cultures, rendement moyen de production, main d’œuvre, durée de jachère,
estimation des pertes et de faibles valeurs pour la variable prix du filet de manioc ».

47
La figure 8 montrant dans un graphe les variables à considerer. Les 2 premiers axes de
l’analyse expriment 58.21% de l’inertie totale du jeu de données ; cela signifie que 58.21% de
la variabilité totale du nuage des individus (ou des variables) est représentée dans ce plan.
C’est un pourcentage assez important, et le premier plan représente donc convenablement la
variabilité contenue dans une grande part du jeu de données actif. Cette valeur est nettement
supérieure à la valeur référence de 30.99%, la variabilité expliquée par ce plan est donc
hautement significative (cette inertie de référence est le quantile 0.95-quantile de la
distribution des pourcentages d’inertie obtenue en simulant 512 jeux de données aléatoires de
dimensions comparables sur la base d’une distribution normale).

Dans la figure 9, la dimension 1 oppose des individus à droite du graphe, caractérisés par une
coordonnée fortement positive sur l’axe, à des individus à gauche du graphe, caractérisés par
une coordonnée fortement négative sur l’axe. La dimension 2 oppose des individus en haut du
graphe, caractérisés par une coordonnée fortement positive sur l’axe, à des individus en bas
du graphe, caractérisés par une coordonnée fortement négative sur l’axe.

Le rôle de l’ACP étant de regrouper les individus sur la base des variables quantitatives les
plus discriminantes permettant de dégager une information.

Figure 8: Graphe des variables (ACP) Les variables libellées sont celles les mieux

48
Figure 9: Classification ascendante hiérarchique des individus représentés sur le plan. Les noms écrits
à la même couleur partagent la même classe.

Figure 10: arbre hiérarchique sur le plan factoriel

g) Caractérisation des variables de la maladie


Les variables qui caractérisent le plus les différentes classes du point de vue des
symptômes de maladies sont obtenues avec le test de Chi-deux.

49
➢ Classe 1

Variable : Dessèchement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 9: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 1

Variables Fréquence (%) P. value

SymptômenN°3: 97,8 1.772756e-06


Jaunissement

Symptôme N°2 : 96,7 8.180773e-05 2


Flétrissement

Reconnaissance de la 66 2.408447e-02
maturité : fente du sol

Symptôme 4 : Aucun 94,4 4.478263e-02

Reconnaissance de la 94,5 3.347936e-02


maturité : aucun

Variable : Flétrissement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 10: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 1

Variables Fréquence (%) P. value

SymptômenN°2: Dessèchement 100 6.000600e-05

Symptôme N°4 : Jaunissement 100 4.950495e-02

Culture mise après la culture du manioc : 100 4.950495e-02


arachide

Préparation de parcelle activité N.4. : 100 4.950495e-02


Matérialisation de poquets localisés

Variable : Jaunissement

50
Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 1 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 11 : Variables considérées pour le jaunissement de la classe 1

Variables Fréquence P. value


(%)

Dégâts des insectes=Perforation des tiges et présence d'insectes 100 0.0297029703


noirs

Maladies.N.3 attaquant le manioc= anthracnose 100 0.02970297032

Culture venant avant le manioc sur la même parcelle = Haricots, 100 2.408447e-02
maïs

Critère de choix du matériel végétal = Qualité sanitaire des 100 0.0297029703


tubercules

Justification = Manque de moyen financier 100 0.0297029703

➢ Classe 2

Variable : Dessèchement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 12: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 2

Variables Fréquence (%) P. value

Symptômes N 1=Flétrissement 60 1.772756e-06

Symptômes N 4=Jaunissement 100 8.180773e-05 2

Variable : Flétrissement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 13: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 2

Variables Fréquence(%) P value

Symptômes N 3=Jaunissement 96,73 5 196412e-06

51
Symptômes N 1=Dessèchement 95,69 8 180773e-05

Type de labour=Labour à plat 96,49 3 964049e-02

Reconnaissance de la maturité à la récolte aucun 93,48 4 832525e-02

Reconnaissance de la maturité à la récolte aucun 66,67 3 496395e-02

Variable : Jaunissement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 2 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 14: Variables considérées pour le jaunissement de la classe 2

Variables Fréquence(%) P value

Symptômes N 3=Flétrissement 96,73 1 200120e-04

Symptômes N 3=Dessèchement 95,69 1 734173e-02

Préparation de parcelle activité N 1 =Brûlis 96,49 2 850300e-02

➢ Classe 3

Variable : dessèchement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de dessèchement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 15: Variables considérées pour le dessèchement de la classe 3

Variables Fréquence (%) P value

Maladies N 3 attaquant le manioc=Cercosporiose à 100 1 188119e-03


tâches brunes

Culture mise après la culture du manioc =Arachide 100 3 960396e-02

Reconnaissance de la maturité à la récolte N 2=Fente du 33 1 954481e-03


sol

Symptômes N 1=Jaunissement 50 3 540354e-03

Variable : Flétrissement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de flétrissement sont contenues dans le tableau suivant :

52
Tableau 16: Variables considérées pour le flétrissement de la classe 3

Variables Fréquence (%) P value

Symptômes N 2=Jaunissement 50 5 196412e-06

Variable : Jaunissement

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de jaunissement sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 17: Variables considérées pour le jaunissement de la classe 3

Variables Pourcentage (%) P value

Symptômes N 1=Dessèchement 96,73 1 772756e-06

Symptômes N 2=Flétrissement 95,69 5 346392e-03

Reconnaissance de la maturité à la récolte N 2=Aucun 96,49 5 346392e-03

Maladies N 3 attaquant le manioc=Cercosporiose à tâches 7 128713e-03


brunes

Variable : Nécroses

Les variables qui ont permis de caractériser les producteurs de la classe 3 rencontrant
le symptôme de nécroses sont contenues dans le tableau suivant :

Tableau 18: Variables considérées pour les nécroses de la classe 3

Variables Fréquence (%) P value

Dégats des insectes=Perforation des 100 0 019801980


tiges et présence d'insectes noirs

Symptômes N 4=Jaunissement 100 0 019801980

Maladies N 3 attaquant le 100 0 019801980


manioc=Anthracnose

Critère de choix du matériel 100 0 019801980


végétal=Qualité des tubercules

53
I. 2- Inventaire des agents pathogènes responsables de la pourriture
a) Type de pourriture rencontré dans les localités étudiées
Des prospections menées dans les champs de manioc des différentes localités
(Etoundou 3, Boutourou, Kiboum 1 et Kiboum 2), il en ressort que toutes ces localités
possèdent des champs fortement atteints par les deux types de pourritures racinaires.
L’observation minutieuse des plantes infectées nous a permis de constater que certains
tubercules de manioc déterrés du sol étaient complètement desséchés souvent recouvert de
dépôt blanchâtre, s’effritant sous une pression constante de la main et les plantes dont ces
derniers étaient issus étaient défoliées, perdant leur vigueur : caractéristiques des pourritures
sèches. Tandis que d’autres tubercules déterrés présentaient au touché une consistance molle
accompagnée d’une odeur nauséabonde et en exerçant une légère pression sur ces derniers, un
liquide translucide s’écoulait de quelques-uns ; une fois épluchés, les tubercules pourris
avaient une coloration orangée pour certains et verdâtres pour d’autres. Les collets des tiges
dont ces tubercules étaient rattachés présentaient un brunissement ou un noircissement et
recouvert de dépôt blanchâtre, les feuilles se desséchaient et chutaient : ceci constituant les
caractéristiques des pourritures molles rencontrées dans ces localités.

Figure 11 : Pourriture sèche : (A) racines pourries provenant de la localité d’Etoundou 3 ; (B)
racines pourries provenant de la localité de Kiboum 2 ; (C) racines pourries provenant de la
localité de Boutourou ; (D) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 1

54
Source : (Mabouang V., 2022)

Figure 12 : Pourritures molles : (A) racines pourries provenant de la localité d’Etoundou 3 ;


(B) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 2 ; (C) racines pourries provenant de
la localité de Boutourou ; (D) racines pourries provenant de la localité de Kiboum 1

b) Identification des agents pathogènes associés aux pourritures racinaires


Les isolements effectués sur les tubercules pourris et les échantillons de sol des quatre
localités ont permis d’obtenir une grande diversité d’espèces associées à la pourriture
racinaire du manioc. En somme, onze (11) groupes génériques sur la base des caractéristiques
morpho-culturales ont été répertoriés, il s’agit de : Trichoderma sp., Aspergillus niger,
Aspergillus flavus, Cladosporium sp., Sclérotium sp., Lasiodiplodia (Syn Botryodiplodia) sp.
Cercospora sp., Colletotrichum sp., Fusarium sp., Paecilomyces sp.

La diversité des espèces cryptogamiques associées aux pourritures racinaires du manioc a été
ressortie dans les illustrations de la figure (figure 10) ci-dessous :

55
56
57
Source : (Mabouang V., 2022)

Figure 13: Images macroscopiques et microscopiques (x40) des espèces cryptogamiques


associées aux pourritures racinaires du manioc

c) Inventaire des agents pathogènes associés aux pourritures racinaires par


localités
Le tableau ci-dessous illustre les différentes souches fongiques retrouvées dans chaque
localité à partir des racines infectées et des échantillons de sol.

Tableau 19 : Inventaire des souches fongiques retrouvées dans les différentes localités
étudiées

58
Nature de Souche fongique Boutourou Etoundou Kiboum 1 Kiboum 2
l’échantillon 3

SOL Trichoderma sp. + + + +

Aspergillus niger - + + +

Aspergillus flavus + - + -

Cladosporium sp. - + + +

Pestalotiopsis sp. - + + +

RACINES Lasidiplodia(Bortryodiplodia) sp. + + + +

Cercospora sp. + + + +

Colletotrichum sp. - - + +

Fusarium sp. + + + +

Sclerotium sp. - + + +

Aspergillus niger + - - -

Paecilomyces sp. + - - +

+ : présent ; - : absent

De cela, il en ressort que Trichoderma sp., Lasiodiplodia/Botryodiplodia sp., Cercospora sp.


et Fusarium sp. se retrouvent dans toutes les localités étudiées, les champs situés à Kiboum 1
et Kiboum 2 possédant la plus large gamme de champignons.

Les fréquences d’apparition des champignons sont reparties dans le diagramme ci-après :

Figure 14: Diagramme des fréquences d’apparition des champignons

Il en ressort que Trichoderma sp., Botryodiplodia sp., Fusarium sp., Cercospora sp. et
Aspergillus sp. sont les genres les plus présents dans les quatre localités étudiées

59
d) Identification des pathogènes causant les pourritures racinaires du manioc dans
les localités
Les tests de pathogénicité ont montré que parmi les espèces fongiques présentent dans
la zone, deux champignons étaient responsables des pourritures racinaires à savoir Fusarium
sp et Botryodiplodia (Lasidiplodia) sp En effet, il a fallu moins de six (6) jours pour que ces
pathogènes ne causent une pourriture sur les fragments de tubercules utilisés lors des tests de
pathogénicité.

Les figures ci-dessous présentent un aperçu des pourritures causées par ces agents
pathogènes :

Source : (Mabouang V., 2022)

Figure 15: Développement de la pourriture après inoculation de Fusarium sp sur les


fragments de tubercules de manioc

60
Source : (Mabouang V., 2022)

Figure 16: Comportement du témoin à 08 jours du test

Les figures 16 et 17 nous montrent qu’il a fallu au maximum huit jours au pathogène pour
complètement pourrir les fragments de tubercule de manioc inoculés, le témoin ne présentant
aucune pourriture d’origine pathologique.

Figure 17: Développement de la pourriture après inoculation de Botryodiplodia (Lasiodiplodia) sp sur


les fragments de tubercules de manioc

61
Figure 18: Comportement du témoin à 8 jours du test.

Les figures 18 et 19 nous montrent qu’il a fallu au maximum cinq (05) jours au pathogène
pour complètement pourrir les fragments de tubercule de manioc inoculés, le témoin ne
présentant aucune pourriture d’origine pathologique.

I. 3- Effet antagoniste des Trichoderma sp sur les champignons pathogènes


Cinq souches distinctes de Trichoderma sp (T1BB, T2BB, T4BB, T8BB et
T9BB) ont été utilisées pour tester leur effet antagoniste sur les pathogènes causant la
pourriture racinaire. Les résultats de l’analyse de la variance au seuil de 5% ont montré qu’il
existe une différence significative (P<0,05) de l’effet de trois souches de Trichoderma (T1BB,
T4BB, T9BB) sur les agents causaux de la pourriture racinaire.

Figure 19 : Effet antagoniste des Trichoderma sur les isolats de Fusarium


CHAMPIGNON Tricho 1JAR 2JAR 3JAR 4JAR 5JAR 6JAR 7JAR
derma

T1BB 25,05±12, 40,41±14, 53,92±6,1 54,26±0, 58,49±4 63,84±7,0 64,83±7,


99a 25a 2a 67a 21a 8a 48a

T2BB 13,81±8,5 20,03±6,1 31,86±16, 34,88±9, 35,65±8 45,64±5,8 48,78±5,


7ab 3b 13b 23b 32b 9b 33b

T4BB 25,90±13 33,85±7,6 49,51±2,2 54,26±1, 57,53±7 64,96±6,7 66,93±6,


FUSARIUM
93a 9ab 5a 78a 54a 4a 32a

T8BB 13,81±1,3 20,55±5,6 33,82±6,4 39,15±5, 39,19±8 38,68±10, 43,81±8,


5ab 1b 1b 85b 58b 06b 49b

T9BB 24,76±12, 42,14±15, 52,45±13, 55,04±1, 60,42±3 66,53±3,3 68,46±2,


15a 98a 70a 78a 48a 9a 87a

Significativité S S S S S S S

62
Figure 20 : Effet antagoniste des Trichoderma sur les isolats de Botryodiplodia
CHAMPIGNON Tricho 1JAR 2JAR 3JAR 4JAR 5JAR 6JAR
derma

T1BB 17,27±4,2 25,05±12, 37,42±0,6 44,75±1 49,72±0, 53,33±1,1


1a 99a 8a 14a 94a 5a

T2BB 22,38±4,1 13,81±6,7 30,35±2,9 39,12±0, 41,55±3, 44,81±2


5a 5ab 4b 98b 98b 02b

BOTRYODIPLOD T4BB 17,27±5,5 25,90±13, 37,22±2,5 44,90±0, 49,56±0, 51,50±2,4


IA 7a 93a 0a 83a 83a 6a

T8BB 23,36±3,6 13,81±1,3 28,86±2,4 38,76±1, 45,96±2, 47,55±2,1


5a 5b 3b 11b 49a 8b

T9BB 23,36±6,3 24,76±12, 36,45±3,1 43,54±2, 49,26±0, 53,25±0,5


2a 15a 3a 31a 19a 2a

Significativité NS S S S S S

Légende : S : significatif, NS : Non significatif, JAR : Jour après repiquage

Les moyennes suivies par la même lettre dans la même colonne ne sont pas statistiquement
différentes (α=0,05).

Les pourcentages d’inhibition de Fusarium les plus élevés ont été obtenus sur les traitements à
base de T9BB (68 46%), T1BB (64,83%) et T4BB (66,93%) tout au long du test. Les
traitements à base de T2BB (48,78%) et T3BB (43,81%) présentent les plus faibles
pourcentages d’inhibition.

De même, les pourcentages d’inhibition de Botryodiplodia les plus élevés ont été obtenus sur
les traitements à base de T9BB (53 25%), T1BB (53 33%) et T4BB (51 50%). Les plus faibles
pourcentages ont été obtenus sur les traitements à base de T2BB (44 81%) et T8BB (47 55%)

Les souches T1BB, T4BB et T9BB ont été celles qui ont complètement envahi les pathogènes
à la suite du test de confrontation.

La figure ci-dessous illustre le mycoparasitisme des Trichoderma sur les isolats de Fusarium.

63
(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

Figure 21: Mycoparasitisme des isolats de Trichoderma vis-à-vis des champignons phytopathogènes
Fusarium à 6 jours d'incubation (a) T. koningiopsis, (b) T. asperellum, (c) T. asperellum, (d) T.
harzianum, (e) T. harzianum, (f) Témoin

II - DISCUSSION

II. 1- Caractéristiques des systèmes de production


a) Caractéristiques socio-économiques des producteurs
La quasi-totalité des producteurs (83) de manioc dans la zone d’étude sont des femmes
avec une moyenne d’âge comprise entre 30 et 60 ans. Ceci se traduit par le fait que les
hommes de ces localités s’adonnent beaucoup plus à la culture du cacao (non consommable
dans les ménages) tandis que le manioc par ses feuilles et ses racines est utilisé pour nourrir le
ménage. Aussi, ceci peut s’expliquer d’une part au manque d’intérêt des jeunes pour
l’agriculture en général et la culture de manioc en particulier et d’autres part par le
phénomène d’exode rurale dans les grandes métropoles, ce constat a aussi été fait par Eyenga
et al. (2017) et Tandjiékpon (2005) qui montrent le désintéressement des jeunes aux cultures à
cycle long. La moyenne du nombre d’années d’expérience dans la culture du manioc se situe
entre 10 et 20 ans s’expliquant par le fait que la culture de manioc est une culture phare et
importante pour les populations de ces localités. Les superficies cultivées de manioc se situent

64
dans une moyenne située entre 2000 m² et 5000 m² contre des superficies totales de cultures
moyennes se trouvant entre 8000 m² et 20000 m², cette situation pourrait s’expliquer par de
vastes superficies de terre sont allouées à la culture du cacao et d’autres superficies restantes
sont inexploitées du fait du manque de moyens financiers et humaines.

b) Système de production à base de manioc


L’héritage se présente comme le mode par excellence d’acquisition des terres dans les
localités étudiées (97%) du fait que les maris ou les parents octroient des lopins de terre à
leurs femmes et/ou enfants, ceci est en accord avec les résultats de Weber (1974) démontrant
que l’héritage est le mode d’acquisition des terres des populations des régions cacaoyères du
Centre-Sud Cameroun.

Dans la zone d’étude, aucune plantation en culture pure n’a été observée ceci pourrait
s’expliquer par l’association culturale permet la diversification de la production et des sources
de revenus afin de limiter les risques de mauvaise récolte liés aux aléas climatiques et
sanitaire. Ceci allant dans le même sens que les pensées de François De Paul (2011) et Perrin
et Lefevre (2019) la sécurité alimentaire des ménages, le revenu généré de la vente des
produits associés, le contrôle des mauvaises herbes et la meilleure utilisation des ressources
cultivées comme avantages de l’association culturale. De plus un avantage supplémentaire de
l’association culturale est l’entretien simultané des plantes manioc et celles des cultures
associées. En effet les actions de sarclage, désherbage et fertilisation seront réduits par
l’occupation de l’espace des cultures associées à l’instar des légumineuses qui assurent la
nutrition azotée des plantes de manioc. Selon Topper et Kasuga (2003), il existe une
dépendance entre le niveau d’association culturale et plusieurs facteurs à l’instar de la
disponibilité des terres cultivables, la pression démographique et la densité de plantation de la
culture d’intérêt.

Le faible niveau de rendement rencontré dans cette zone peut être causé par deux principales
causes à savoir : la baisse de fertilité (due au manque de protocole de fertilisation) et les
maladies notamment la pourriture racinaire qui est responsable de près de la totalité de la
production allant en concordance avec l’assertion de Sylvestre et Arraudeau (1985)
positionnant ainsi les pourritures racinaires comme la 2 e cause de pertes de production
derrière la mosaïque du manioc. Toutefois, les productions les plus élevés ont été observées
dans les localités possédant les superficies cultivées de manioc les plus grandes, comme le cas
échéant de Nkonyambetta qui possède les plus grandes superficies cultivées et les plus hautes
productions par rapport à Ndikinimeki.

65
c) Classification des individus suivant les variables de maladie
La classe 1 regroupe des individus qui ont observé les symptômes de dessèchement
des tiges suivi de jaunissement et de flétrissement associés aux dégâts d’insecte et de
suspicion d’anthracnose. Ces différents symptômes peuvent illustrer la présence de la maladie
d’anthracnose du manioc tels que décrit par Fokunang et al. (2001) qui ajoute à cela la
présence d’insectes vecteurs à l’instar des punaises qui probablement pourraient être
responsable des dégâts sur les tiges comme ceux rencontrés par les individus de la classe 1.

La classe 2 regroupe les individus rencontrant les symptômes de jaunissement,


flétrissement et dessèchement associés aux pratiques de brulis et de labour à plat . Le brûlis
répété a pour effet néfaste de détruire les microorganismes utiles du sol et des plantes
(antagonistes, rhizobium, mycorhizes) exposant ainsi les plantes à des stress biotiques
(attaque des pathogènes) et abiotiques (carence en éléments nutritifs) ; ces stress pouvant se
manifester par les symptômes rencontrés par les individus de cette classe.

La classe 3 regroupe les individus rencontrant les symptômes de flétrissements,


jaunissement et de nécroses avec des perforations des tiges. Ces individus ayant comme
critère de choix la qualité des semences, ont suspecté la présence de maladies de
cercosporiose à taches brunes et d’anthracnose. Les symptômes ainsi observés sont communs
aux maladies d’anthracnose et cercosporiose, leur présence dans les champs peut s’expliquer
par la présence d’insectes vecteurs pullulant dans les champs et par les semences déjà
infectées par les pathogènes ceci corroborant avec les résultats de Théberge (1985) concernant
l’épidémiologie et des moyens des maladies de cercosporiose et anthracnose du manioc.

II. 2- Identification des agents pathogènes responsables de la pourriture


L’identification des agents pathogènes susceptibles d’être responsables des pourritures
racinaires du manioc dans les quatre localités du Mbam-et-Inoubou s’est faite après isolement
et inventaire de la population fongique présente, ceux-ci nous ont permis d’identifier une
large gamme de pathogène avec onze groupes génériques identifiés parmi lesquels Fusarium
sp , Botryodiplodia sp , Sclerotium sp se retrouvant dans les répertoires des champignons
impliqués dans la pourriture des racines du manioc par plusieurs auteurs à l’instar de
Sylvestre et Arraudeau (1983), Théberge (1985), Msikita et al. (2005), Bandyopadhyay et al.,
(2006), Kumulungui et al. (2012) et Nyaka et al. (2015).

Au cours des tests de pathogénicité effectués avec toutes les souches de champignons
obtenus après isolement, deux genres se sont révélés hautement pathogènes tout au long de la

66
durée des tests : il s’agit de Botryodiplodia sp et Fusarium sp Ces derniers déjà réputés pour
être des agents responsables des pourritures racinaires du manioc par Sylvestre et Arraudeau
(1983), Boher et al. (1997) et McCallum et al. (2017). Les symptômes de pourritures
racinaires observés au cours de ces tests correspondent à ceux décrits par Bandyopadhay et al.
(2006) où les tissus des racines tubéreuses infectées par Fusarium sont souvent roses ou
jaunes puis tendant vers le noir tandis que les tissus infectés par Botryodiplodia sont souvent
noir grisâtres. Le même auteur classe les pourritures des racines en pourritures sèches ou
molles en fonction de l'expression des symptômes et de leur prévalence pendant la saison
sèche ou la saison des pluies. C’est ainsi qu’en concordance avec Théberge (1985) et Nyaka
(2008), Fusarium sp est responsable des pourritures molles. Par contre Sylvestre et Arraudeau
(1983) soutiennent que Botryodiplodia sp provoque des pourritures molles puis sèches des
tubercules expliquant donc sa présence en tant que responsable de la pourriture molle dans la
présente étude. Ces symptômes sont courants si le sol est humide et/ou à des températures
plus basses et dans les sols lourds et mal drainés à forte teneur en matière organique, ces
caractéristiques correspondent aux sols rencontrés dans ces localités en saison pluvieuse et
expliquent donc la prévalence de Fusarium sp et Botryodiplodia sp dans les isolements
effectués au vue des conditions de forte pluviométrie régnant particulièrement dans le Centre
(zone forestière à pluviométrie bimodale) rendant les conditions favorables aux pourritures
molles. Il est à noter que le moyen de dissémination par excellence de ces agents pathogènes
est la bouture utilisée comme semence raison pour laquelle ces pathogènes sont très largement
répandus dans les exploitations et dans les localités. En effet, Théberge (2006) a démontré que
Fusarium et Botryodiplodia peuvent se déplacer tout au long des tiges, Fusarium se déplaçant
plus haut que Botryodiplodia.

Les Trichoderma sp , Cercospora sp , Aspergillus niger (fortement présents) et les


Pestalotiopsis sp , Colletotrichum sp , Aspergillus flavus, Paecilomyces sp , Cladosporium sp
(faiblement présents) isolés des tubercules pourris et du sol ne sont pas recensés comme
responsables des pourritures racinaires par les auteurs sus-cités. Certains sont associés aux
affections des feuilles à l’instar de Cercospora sp identifié comme responsable de la
cercosporiose des feuilles ; des tiges à l’instar de Pestalotiopsis sp et de Colletotrichum sp
qui est responsable de l’anthracnose des tiges de manioc d’après les auteurs tels que
Makambila (1994), Fokunang et al. (2001), Hillocks et al. (2002), Magdalena et al. (2012) et
McCallum et al. (2017). D’autres sont présents en tant que saprophytes comme le genre
Paecilomyces présenté par Kumulungui (2012) comme un saprophyte du sol et des végétaux

67
De même que le genre Cladosporium sp qui, selon Wegmann (1970), a été isolé dans les
racines tubéreuses après récolte et selon Koenig (1995), ce sont des espèces cosmopolites
saprophytes pouvant être pathogènes Quant aux genres Aspergillus sp , ils sont identifiés par
Sylvestre et Arraudeau (1983) comme des moisissures attaquant les tubercules de manioc en
stockage (cossettes sèches) La forte présence de Trichoderma sp se traduit par le fait qu’il est
un genre cosmopolite vivant naturellement dans le sol (Nyaka, 2008), pouvant joué le rôle de
saprophyte (Msikita et al., 2005) tout en exerçant une activité antagoniste contre les
champignons phytopathogènes justifié par Sobowale et al. (2010), Moussaoui (2010) et
Ghorri (2015).

II. 3- Effet antagoniste des Trichoderma sp sur les souches de pathogènes


Les souches de T1BB, T2BB, T4BB, T8BB et T9BB utilisées sont respectivement les
souches de Trichoderma asperellum (T1BB), Trichoderma harzianum (T2BB), Trichoderma
asperellum (T4BB), Trichoderma harzianum (T8BB) et Trichoderma koningiopsis (T9BB).

Les souches de Trichoderma T1BB, T4BB et T9BB ont présenté les meilleurs taux
d’inhibition sur les deux champignons pathogènes par rapport aux souches T2BB et T8BB.
L’inhibition de ces agents pathogènes par les souches de T1BB, T4BB et T9BB peut
s’expliquer par le fait que les Trichoderma en milieu de culture croissaient plus rapidement
que les pathogènes car compétissent pour les éléments nutriments et pour coloniser l’espace
ceci constituant un avantage important vis-à-vis des pathogènes tels que le soutient Barbosa et
al. (2001) cité par Bedine et al. (2001). A cela, d’autres mécanismes s’ajoutent pouvant
expliquer leur forte capacité d’inhibition, tels que la production des métabolites volatils et non
volatils (Trichodermine, viridine) qui ont des propriétés fongistatiques et fongicides tels que
décrit par Sana (2016) lorsqu’il positionne ces métabolites comme des métabolites
intéressants car grâce à ceux-là ils sont utilisés comme les meilleurs agents de biocontrôle.
Bedine et al. (2018) ont montré l’efficacité des métabolites volatils et non volatils sur
l’inhibition de Sclérotium sp. avec des pourcentages d’inhibition pratiquement similaire à
ceux trouvés dans cette étude. La capacité des Trichoderma à secréter des enzymes (lipases,
cellulases, protéinases) pouvant détruire les parois cellulaires des autres champignons
conduisant à leur mort certaine, cette assertion est appuyée par Ghorri (2015) mentionnant
l’action destructeur de ces enzymes vis-à-vis des autres champignons.

Plusieurs auteurs (Ezziyyani et al., 2007, da Silva et al., 2016, Bedine et al., 2019) ont
confirmé l’inhibition de Fusarium sp. par les Trichoderma en concordance avec les résultats

68
obtenus dans cette étude, ainsi les répertoriant dans les meilleurs agents de lutte biologique
contre les Fusarium et les pathogènes de la même famille.

La forte activité antagoniste de Trichoderma asperellum et de Trichoderma koningiopsis


s’explique par leur forte capacité à produire des composés volatiles et non volatiles ainsi
qu’un grand nombre de composés bioactives et métabolites incluant les enzymes (protéases et
chitinases) dégradant les parois cellulaires des champignons phytopathogènes tel que
Fusarium, cette assertion est confirmée par El-Komy et al. (2015), Li et al. (2016, 2018), Bui
et al. (2018), Rosmana et al. (2018, 2019) et Marraschi et al. (2019) montrant le biocontrôle
des souches de T. asperellum sur la fusariose de la tomate et sur la pourriture des tiges de
mais due à Fusarium ainsi que sur B. theobromae sur le cacao.

69
CHAPITRE IV : CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET

PERSPECTIVES

I - CONCLUSIONS

Au terme de cette étude, il en ressort que :

• Les producteurs de Ndikinimeki et de Nkonyambetta sont en majorité des femmes


assez anciennes dans la production de manioc dont la moyenne d’âge se situe entre 30
et 60 ans, ne possédant pas de très vastes superficies (2000m²-5000m²) et ayant pour
objectif de production commun qu’est la vente et la consommation.
• Les systèmes de production sont traditionnelles caractérisés par : de niveau très faible
d’intrants, l’héritage comme mode d’acquisition des terres, une main d’œuvre
généralement familiale, pratiquant des associations culturales suivi de faible durée de
jachère et dont les rendements moyens sont de 20 à 40 filets de manioc diminuant à
cause des pertes liées aux pourritures racinaires.
• Les individus de ces arrondissements peuvent être regroupés en trois classes sur la
base de leurs caractéristiques communes.
• Onze différents genres fongiques sont associés aux pourritures mais juste deux genres
se sont révélés responsables des pourritures, ce sont : Fusarium sp. et Botryodiplodia
sp.
• Un moyen de lutte biologique peut être proposé en utilisant comme antagoniste les
souches de T. asperellum et T. koningiopsis pour le contrôle de la maladie.
• Les Trichoderma ont une activité fongistatique sur les pathogènes en question.

II - RECOMMANDATIONS

Les recommandations se dégageant de cette étude à l’endroit des producteurs sont les
suivantes :

✓ Traiter les semences (boutures) à un fongicide de contact et systémique avant la


mise en plantation ;
✓ Eviter de prélever les semences dans les champs fortement attaqués par les
pourritures ;

70
✓ Utiliser les semences de qualité et certifiées par les structures assermentées
(IRAD, IITA) ;
✓ Effectuer de bonnes rotations culturales (avec des cultures non hôtes) associées de
jachère allant à plus de deux ans ;
✓ Effectuer des apports nutritionnels adéquats pour renforcer l’immunité des plantes
en champ.

III - PERSPECTIVES A L’ENDROIT DES CHERCHEURS

Les activités ci-après devront être réalisées pour améliorer et compléter les résultats
ressortis au terme de cette étude, il s’agira de :

➢ Etendre le champ de prospection à tous les grands bassins de production du


manioc du pays afin d’identifier les isolats collectés, les confronter tout en
chiffrant leur importance relative dans les différents bassins ;
➢ Spécifier les symptômes de pourritures en fonction des agents causaux identifiés ;
➢ Utiliser d’autres milieux de culture lors de l’isolement pour avoir le maximum
d’isolats et faire une caractérisation morpho-culturale de chacun ;
➢ Implémenter un protocole de lutte biologique en in-vivo à base de Trichoderma
afin d’apprécier son effet antagoniste en condition naturelle ;
➢ Implémenter un protocole de lutte intégrée prenant en compte la lutte biologique,
chimique et génétique ;
➢ Faire un inventaire des pathogènes associés à la pourriture du manioc en fonction
des différents systèmes de production ;
➢ Faire des isolements à partir des semences (boutures) afin de confirmer la
transmission de la maladie par la semence ;
➢ Traiter les semences avec des matières actives différentes en vue d’en tirer celles
qui présentent le plus d’efficacité en champ.

71
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viii
ANNEXES
ANNEXE 1: FICHE D’ENQUETE

a
b
c
d
e
f
ANNEXE 2: Tableau du système de culture
NDIKINIMEKI NKONYAMBETTA
Effectif Fréquence Effectif Fréquence
Système cultural

Association

Cultures associées

Igname

Non 55 54,5 46 45,5

Oui 37 36,6 37 36,6


Patate

Non
18 17,2 9 8,9
Oui
9 8,9 18 17,8
Arachide
46 45,5 28 27,7
Non
3 3 8 7,9
Oui

Maïs
52 51,5 38 37,6
Non
5 5 12 11,9
Oui

Pistache
50 49,5 34 33,7
Non
6 5,9 10 9,9
Oui

Haricots
49 48,5 36 35,6
Non
8 7,9 6 5,9
Oui
Taro

Non 47 46,5 40 39,6

Oui 51 50,5 46 45,5

Macabo

Non 4 4 0 0

g
Oui 48 47,5 45 44,6

Soja

Non 7 6,9 1 1

Oui 55 54,5 37 36,6

Mil

Non 0 0 9 8,9

Oui 55 54,5 40 40

Sésame

Non 0 0 6 6

Oui 55 54,5 40 39,6

Banane

Non 0 0 6 59,4

Oui 50 49,5 42 41,6

Tomate

Non 5 5 4 4

Oui 54 53,5 46 45,5

Le manioc en association

Planté à la même période que les 6 6 3 3


autres cultures associées

Planté avant toute autre culture


49 48,5 43 42,6
associée
Place du manioc en association

Première 55 54,5 46 45,5

But de l’association

Diversité de produits 52 51,5 44 43,6

Diversité de produit et 1 1 0 0

h
exploitation de l’espace

Diversité de produits et 0 0 1 1
maximisation des revenus

Diversité de produits,
0 0 1 1
maximisation des revenus et
exploitation de l’espace

Maximisation des revenus et 2 2 0 0


exploitation de l’espace
Culture venant avant le manioc

Arachide 32 31,7 19 18,8

Bananier-plantain 0 0 2 2

Haricots 8 8 13 12,9

Mais 8 8 6 6

Patate 3 3 1 1

Pistache 3 3 2 2

Soja 0 0 3 3

Tomate 1 1 0 0

Système cultural

Association 55 54,5 46 45,5


Cultures associées

Igname

Non 37 36,6 37 36,6

Oui 18 17,2 9 8,9


Patate

Non
9 8,9 18 17,8
Oui
46 45,5 28 27,7
Arachide
3 3 8 7,9
Non
52 51,5 38 37,6
Oui

Maïs

i
Non 5 5 12 11,9

Oui 50 49,5 34 33,7

Pistache

Non 6 5,9 10 9,9

Oui 49 48,5 36 35,6

Haricots

Non 8 7,9 6 5,9

Oui 47 46,5 40 39,6


Taro

Non
51 50,5 46 45,5
Oui
4 4 0 0
Macabo

Non
48 47,5 45 44,6
Oui
7 6,9 1 1
Soja

Non
55 54,5 37 36,6
Oui
0 0 9 8,9
Mil

Non
55 54,5 40 40
Oui
0 0 6 6
Sésame
55 54,5 40 39,6
Non
0 0 6 59,4
Oui

Banane
50 49,5 42 41,6
Non
5 5 4 4
Oui

Tomate
54 53,5 46 45,5
Non

j
Oui 1 1 0 0

ANNEXE 3 : ANOVA DE L’ACTIVITE ANTAGONISTE DE TRICHODERMA SUR FUSARIUM

JOUR 1

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT_LONGUEUR 5 15729.8 3146.0 30.78 <.001
Residual 12 1226.7 102.2
Total 17 16956.4

JOUR 2

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 8454.2 1690.8 5.00 0.010
Residual 12 4058.3 338.2
Total 17 12512.5

JOUR 3

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 9452.1 1890.4 10.78 <.001
Residual 12 2105.0 175.4
Total 17 11557.1

JOUR 4

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 9241.3 1848.3 16.49 <.001
Residual 12 1345.0 112.1
Total 17 10586.2

JOUR 5

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 9090.23 1818.05 22.66 <.001
Residual 12 962.65 80.22
Total 17 10052.88

k
JOUR 6

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 8551.13 1710.23 30.64 <.001
Residual 12 669.71 55.81
Total 17 9220.84

JOUR 7

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 8716.11 1743.22 36.83 <.001
Residual 12 567.93 47.33
Total 17 9284.05

ANNEXE 4: ANOVA DE L’ACTIVITE ANTAGONISTE DE TICHODERMA SUR


BOTRYODIPLODIA

JOUR 1
Source of d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.
variation
TRAITEMENT 5 2762.24 552.45 7.32 0.002
Residual 12 905.75 75.48
Total 17 3667.99

JOUR 2

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 615.99 123.20 1.95 0.159
Residual 12 756.46 63.04
Total 17 1372.45

JOUR 3

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT 5 1404.52 280.90 10.18 <.001
Residual 12 331.09 27.59
Total 17 1735.62

JOUR 4

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT_LONGUEUR 5 3141.05 628.21 48.32 <.001
Residual 12 156.00 13.00
Total 17 3297.05

l
JOUR 5

Source of variation d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


TRAITEMENT_LONGUEUR 5 4109.200 821.840 89.83 <.001
Residual 12 109.789 9.149
Total 17 4218.989

JOUR 6

Source of d.f. s.s. m.s. v.r. F pr.


variation

TRAITEMENT 5 6442.165 1288.433 469.04 <.001

Residual 12 32.964 2.747

Total 17 6475.129

ANNEXE 5: Appréciation des tubercules pourris par BOTRYODIPLODIA à la fin du test de


pathogénicité

ANNEXE 6: Appréciation des tubercules pourris par FUSARIUM à la fin du test de pathogénicité

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