Rapport de Stage BEAUDEUX PESTICIDES

Beaudeux Sébastien Septembre 2007
Master 2 "Evaluation, Gestion et Traitement des Pollutions"
Traitement des pesticides et déphosphatation des eaux

résiduaires dans des filières plantées de macrophytes
Rapport de stage
ATELIER REEB
Université de Pau et
des Pays de l’Adour
Rapport de stage 2
Remerciements
Mes remerciements s’adresseront prioritairement, et c’est naturel, à l’équipe de

l’Atelier Reeb. Georges Reeb, bien sûr, pour m’avoir accepté en stage dans le bureau d’études
et confié ce travail, mais aussi pour son encadrement, ses encouragements et ses conseils
expérimentés tout au long de cette période. Je suis également reconnaissant à Cristina et
Etienne de leur aide continue et notamment de leurs apports et suggestions techniques.
J’associe à mes remerciements Antoine, Julia et Benjamin qui auront contribué à ce que ce
stage se déroule dans une ambiance sereine et conviviale.
Je ne saurais oublier de remercier l’Agence Régionale de l’Innovation et la Région

Alsace pour le financement de ce travail sans lequel mon séjour à Strasbourg aurait été de
bien moindre qualité, et sans lequel les conditions mêmes de ce travail n’auraient pas été
garanties du point de vue matériel.
Ce rapport est aussi le fruit d’une collaboration avec plusieurs partenaires

scientifiques, et en particulier avec Thierry Lebeau de l’Equipe Dépollution Biologique des
Sols de l’Université de Haute-Alsace, et dont l’aide à la fois matérielle et dans la réflexion
m’a été précieuse. En plus des nombreuses personnes qui m’ont permis de progresser dans ma
démarche par voie téléphonique et informatique, je souhaiterais spécialement remercier
Mohammed Ben Brahim de RITTMO ainsi que Pascale Frey-Klett de l’Unité "Interactions
Arbres-Microorganismes" de l’INRA de Champenoux pour les entretiens, le temps qu’ils ont
bien voulus m’accorder et leurs remarques bénéfiques à la progression de mon étude.
L’occasion m’est aussi donnée d’exprimer ma gratitude envers Pierre Caumette pour
son appui durant la recherche de ce stage.
Et comme le bon déroulement d’un stage relève aussi des liens que l’on peut tisser en
dehors des heures de travail, ma sympathie va enfin pour les personnes que j’ai côtoyées
durant mon séjour à Strasbourg et qui m’ont accompagné tout au long de cette période.
Traitement des pesticides et déphosphatation des eaux résiduaires dans les filières plantées
de macrophytes
Rapport de stage 3
Sommaire
INTRODUCTION GENERALE 5
1. LES FILTRES PLANTES DE MACROPHYTES 6

1.1. HISTORIQUE DE LA FILIERE 6
1.2. DESCRIPTIF TECHNIQUE 7
2. LIMITES DE LA FILIERE ET POSITIONNEMENT DE L’ATELIER REEB 12
TRAITEMENT DES EAUX PLUVIALES CONTAMINEES PAR DES

HERBICIDES (GLYPHOSATE & DIURON) ET DU CUIVRE 14
1. INTRODUCTION A LA PROBLEMATIQUE 15
2. ACTIVITES MENEES DANS LE PROJET 16
ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE : LA DEPHOSPHATATION DES EAUX

RESIDUAIRES DANS LES FILIERES D’EPURATION VEGETALISEES 17
1. INTRODUCTION A LA PROBLEMATIQUE 18
1.1. EUTROPHISATION ET IMPLICATION DU PHOSPHORE 18
1.2. SOURCES, REJETS ET REGLEMENTATION 19
1.3. COMPORTEMENT DU PHOSPHORE DANS LES FILTRES PLANTES DE MACROPHYTES 21
2. LE PHOSPHORE : L’ELEMENT DANS LE MILIEU NATUREL 23
2.1. CYCLE BIOGEOCHIMIQUE 23
2.2. FORMES CHIMIQUES 25
2.3. FORMES PHYSIQUES 25
3. LE PHOSPHORE DANS LE SOL 27
3.1. AFFINITES PHYSICOCHIMIQUES DU PHOSPHORE 27
3.2. INFLUENCE DE LA MATIERE ORGANIQUE 27
3.3. EFFET TAMPON DU SOL 28
3.4. VERS UN MATERIAU DE RETENTTION DU PHOSPHORE ? 31
4. LE PHOSPHORE DANS LA PLANTE 33
4.1. ELEMENTS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE 33
4.2. INFLUENCE DE LA FERTILISATION PHOSPHOREE 35
4.3. LE PHOSPHORE DANS LE SAULE 37
4.4. PHYTOEXTRACTION : BILAN ET PERSPECTIVES 39
5. A L’INTERFACE SOL-PLANTE : LA RHIZOSPHERE 42
5.1. MYCORHIZES : ELEMENTS DE COMPREHENSION 43
5.2. ENDOMYCORHIZES ET ECTOMYCORHIZES 44
5.3. MYCORHIZES ET NUTRITION PHOSPHATEE 46
5.4. MYCORHIZATION CONTROLEE POUR L’OPTIMISATION DU PRELEVEMENT DE PHOSPHORE 48
CONCLUSION 49
de macrophytes
Rapport de stage 4
Liste des figures
Fig. 1 : Représentation schématique d’une filière à deux étages de Filtres Plantés de Macrophytes à écoulement
vertical
Fig. 2 : Coupe transversale schématique d’un Filtre à écoulement vertical
Fig. 3 : Coupe transversale schématique d’un Filtre à écoulement horizontal
Fig. 4 : Zone Tampon Boisée de la station d’épuration de Viviers-sur-Artaut (10)
Fig. 5 : Vue en plan d’une saulaie d’infiltration
Fig. 6 : Bassin d’orage de Rouffach (68)
Fig. 7 : Pilote expérimental : photo au terme du chantier et vue en coupe d’une cuve
Fig. 8 : Zones sensibles à l’eutrophisation ou à la pollution microbiologique en application de l’arrêté du 31
août 1999
Fig. 9 : Cycle du phosphore avec et sans perturbation anthropique
Fig. 10: Roches phosphatées - Années d’extraction restantes selon les réserves en 2005 et avec un taux de
croissance annuel de 2 %
Fig. 11 : Schéma simplifié des formes du phosphore dans l’environnement
Fig. 12 : Evolution du phosphore en fonction du pH
Fig. 13 : Cycle du phosphore dans le sol
Fig. 14 : Coupe transversale d’un tronc d’arbre
Fig. 15 : Evaluation du Coefficient Réel d’Utilisation du phosphore lors de l’apport d’engrais par la méthode
isotopique
Fig. 16 : Teneurs en phosphore Dyer en France pour la période 1990-1995
Fig. 17 : Mise en évidence du caractère limitant des nutriments
Fig. 18 : Interactions au sein de la communauté microbienne rhizosphérique des écosystèmes forestiers
Fig. 19 : Schéma explicatif des ectomycorhizes et endomycorhizes
Liste des tableaux

Tab. 1 : Source et contribution relative des apports phosphorés dans le milieu naturel
Tab. 2 : Quantités de phosphore mises en jeu dans les eaux résiduaires
Tab. 3 : Teneurs moyennes en N, P et K des feuilles, racines et tiges de saule (en g.kg-1)
Tab. 4 : Capacités d’exportation minérale estimées suite aux suivis de Ttcr de saules
Tab. 5 : Exportations de différents éléments nutritifs à la suite d’une absence d’épandage, de l’épandage d’une
dose simple de boues et de celui d’une dose double
de macrophytes
Rapport de stage 5
Introduction générale
de macrophytes
Rapport de stage 6
1. Les Filtres Plantés de Macrophytes
1.1. Historique de la filière
Le concept des Filtres Plantés de Macrophytes a été imaginé en RFA dans les années
60 par une botaniste, le Dr Seidel, à la suite d’une observation étroite de la vie des plantes des
marais et des marécages. Elle a en effet observé que les scirpes (Scirpus lacustris) étaient
capables d’absorber et de métaboliser, outre les sels minéraux, des substances organiques,
toxiques ou non.
Cette observation constituera le point de départ des premiers "Lits à Macrophytes" qu’elle
développe. Il s’agit, pour le premier procédé, de bassins d’eaux usées de faible profondeur sur
lesquels sont suspendus, à travers un filet métallique, des scirpes, d’une façon telle que leurs
racines pendent librement dans l’eau et afin de les contraindre à n’absorber que des composés
organiques et minéraux issus du bassin. Mme Seidel pensait en effet que l’abattement en
éléments minéraux et organiques était imputable à l’absorption par les plantes elles-mêmes, ce
qui s’est par la suite révélé inexact.
Quelques années plus tard, elle modifie son procédé qui deviendra la filière de référence. Le
système est breveté et quelques unités voient le jour, notamment en France.
En parallèle, et en s’appuyant sur les travaux du Dr Seidel, un autre scientifique allemand, le
Professeur Kickuth, a développé au cours des années 70 un autre type de filière, nommée
"Epuration par Rhizosphère". Il s’agit en fait d’un lit à écoulement horizontal précédé ou non
d’un dispositif de décantation de l’effluent brut.
C’est sur la base de ces travaux (en particulier de ceux du Dr Seidel) que le Cemagref
travaillera durant les années 80 et 90 à simplifier la filière et à en fiabiliser le fonctionnement,
avant de passer à la phase de développement.
L’Atelier Reeb a vu le jour en 1992 avec le souci d’un traitement qualitatif de l’eau et de
l’utilisation de végétaux adaptés aux milieux humides. C’est donc tout naturellement qu’il a
participé et contribué à l’essor de la filière d’épuration des eaux résiduaires par Filtres Plantés
de Macrophytes, que ce soit pour des effluents domestiques ou des effluents agro-alimentaires
(élevages, fromageries, viticulture, petites industries...).
de macrophytes
Rapport de stage 7
1.2. Descriptif technique
La filière proposée au Maître d’Ouvrage tient compte en priorité des caractéristiques

du site et des exigences portées sur la qualité de l’effluent en sortie de station.
Une large majorité des stations d’épuration à Filtres Plantés de Macrophytes sont néanmoins
conçues selon le schéma préconisé par le Guide de recommandations (AGENCE DE L’EAU
RMC, 2003) pour atteindre un niveau d’épuration conforme au niveau D4 de la Circulaire du

17 février 1997, à savoir deux étages de Filtres Plantés à écoulement vertical (Fig.1).
Fig. 1 : Représentation schématique d’une filière à deux étages de Filtres Plantés de

Macrophytes à écoulement vertical
Selon les cas étudiés, l’Atelier Reeb peut être amené à proposer et à concevoir un
Filtre Planté à écoulement horizontal ou une Zone Tampon Boisée en finition de traitement.
de macrophytes
Rapport de stage 8
1.2.1. Les Filtres Plantés à écoulement vertical
Un étage à écoulement vertical est une excavation, étanchée du sol, remplie de

couches superposées de graviers ou de sable de différentes granulométries. Les eaux sont
réparties sur la surface du Lit et s’écoulent en son sein en subissant un traitement à la fois
physique (filtration), chimique (oxygénation) et biologique (biomasse fixée). Elles sont
d’abord filtrées par une couche superficielle dans laquelle la rhizosphère est très développée,
puis drainées vers le bas à travers une couche de graviers plus gros jusqu'à une dernière
couche de galets. Un système de drainage en fond de bassin assure la récupération (Fig.2).
Fig. 2 : Coupe transversale schématique d’un Filtre à écoulement vertical

(AGENCE DE L’EAU RMC, 2003)
La spécificité de cette filière est que, contrairement aux autres filières de traitement
sur support fin, on travaille avec des eaux brutes pour l’alimentation du premier étage.
Un étage contient le plus souvent deux ou trois Lits alimentés en alternance, par bâchées.
L’objectif de cette alternance est de générer, en plus d’une bonne répartition hydraulique, une
succession de périodes d'alimentation et de repos qui favorise le renouvellement d'air dans le
Filtre et crée des périodes de ressuyage propices à la minéralisation ; en ce qui concerne le
premier étage, cette minéralisation entraine une réduction du volume des boues primaires
retenues en surface (accumulation de dépôts à raison de 10 à 15 mm/an). Le Lit est ainsi
décolmaté régulièrement et les matières brutes en surface sont réduites et stabilisées par
humification.
de macrophytes
Rapport de stage 9
Le premier étage est planté de roseaux (Phragmites australis) ; ceux-ci, par la

multiplication rapide de leurs rhizomes, maintiennent des conditions favorables à la filtration
car ils permettent au milieu épurateur (substrat, micro-organismes et rhizosphère) de rester
aéré. Ils ont, avec les lombrics, un effet de labour.
Les cultures de micro-organismes fixées sur les granulats des Filtres Plantés assurent, quant à
elles, un traitement biologique aérobie.
Contrairement aux Filtres à écoulement horizontal, le dimensionnement des Filtres à

écoulement vertical n’est basé sur aucun modèle théorique. Il a été établi empiriquement en
définissant les charges organiques surfaciques journalières admissibles sur ce type de procédé.
1.2.2. Les Filtres Plantés à écoulement horizontal
Dans les Filtres à écoulement horizontal, le massif filtrant est totalement saturé en eau.
L’effluent est réparti sur toute la largeur et la hauteur du Lit par un système répartiteur situé à
une extrémité du bassin ; il s’écoule ensuite dans un sens strictement horizontal au travers du
substrat. L’évacuation s’opère par un drain placé à l’extrémité opposée du Lit, au fond et
enterré dans une tranche de galets drainants. Cette canalisation est reliée à un siphon
permettant de régler la hauteur de surverse, et donc celle de l’eau dans le Filtre ; le niveau
d’eau est maintenu à environ 5 cm sous la surface du matériau. Ceci permet d’éviter les
écoulements préférentiels en surface et assure un flux homogène (Fig.3).
Fig. 3 : Coupe transversale schématique d’un Filtre à écoulement horizontal

(AGENCE DE L’EAU RMC, 2003)
de macrophytes
Rapport de stage 10
Plus sensibles au colmatage que les Filtres à écoulement vertical, ils sont
nécessairement alimentés par des eaux préalablement décantées ou ayant percolé sur au moins
un étage à écoulement vertical.
L’aération résulte uniquement des apports provenant des racines des plantes et de la diffusion
gazeuse dans la partie non saturée superficielle. L’apport d’oxygène est donc faible par
rapport à la demande totale et les surfaces utiles mises en œuvre sont de fait plus importantes
que celles des Filtres à écoulement vertical.
Les matières dissoutes sont dégradées dans la massif de filtration par la biomasse bactérienne
fixée sur le support.
L’expérience française concernant les Filtres Plantés de Macrophytes à écoulement

horizontal est limitée.
1.2.3. Les Zones Tampon Boisées
L’Atelier Reeb a développé le concept de Zones Tampon Boisées pour le traitement

tertiaire des effluents. On parle aussi de saulaie d’infiltration.
La conception repose sur un système d’irrigation superficiel dans un réseau de noues
d’irrigation, capables de stocker tout ou partie des effluents en période de faible
évapotranspiration et/ou en cas d’infiltration lente.
Des espèces ligneuses (saules le plus

souvent, aulnes...) sont plantées en haut
de talus (Fig.4). Le fond des noues peut
être aménagé (substrat drainant et espèces
macrophytes adaptées) pour favoriser la
répartition des effluents, l’oxygénation
du substrat d’infiltration et l’abattement
des pollutions résultantes (nitrates,
phosphates, contamination bactérienne).
Fig. 4 : Zone Tampon Boisée de la

station d’ épuration de Viviers-
sur-Artaut (10)
de macrophytes
Rapport de stage 11
Le milieu humide ainsi reconstruit allie avantages hydrauliques et paysagers, offre un

nouvel habitat à un certain nombre d’espèces animales et devient source d’une biomasse
valorisable dans la cadre d’une exploitation du saule de type Taillis à Très Courte Rotation.
S a u la ie 2
1800 m 2
Fig. 5 : Vue en plan d’une

saulaie d’infiltration
Dans le souci de préserver le milieu récepteur, notamment en période d’étiage, il est

régulièrement demandé par les Maîtres d’ouvrage de prévoir une zone d’infiltration en sortie
de station. Les Zones Tampon Boisées jouent ce rôle d’espace-tampon en permettant de
piéger une partie de la pollution résiduelle dans la végétation arbustive et dans le sol, et de
disperser une partie importante de l’effluent par infiltration dans ce même sol. Elles
présentent par ailleurs les avantages déjà énoncés auparavant.
de macrophytes
Rapport de stage 12
2. Limites de la filière et positionnement de l’Atelier Reeb
En France, les Filtres Plantés à écoulement vertical, tels que développés par le
Cemagref et les acteurs de la filière, connaissent depuis quelques années un succès important
auprès des communes rurales de petite taille. Ils se révèlent intéressants pour le traitement des
MES, du carbone et une bonne nitrification des eaux résiduaires domestiques s’y effectue. Ils
permettent de surcroît de s’affranchir d’une gestion contraignante et problématique des boues
puisque l’alimentation du premier étage est effectuée avec des effluents bruts. La mise en
place d’une Zone Tampon Boisée en aval des Filtres permet par ailleurs de protéger le milieu
récepteur naturel en assurant un complément de traitement et en optimisant l’infiltration et
l’évapotranspiration des eaux.
Les facultés épuratoires naturelles des espèces hélophytes ou ligneuses plantées dans ces
stations laissent néanmoins demeurer quelques lacunes en matière de traitement : la
dénitrification et la déphosphatation, essentiellement, y sont limitées. Ces deux aspects sont
donc l’objet de travaux de recherche et développement, au sein du Cemagref en particulier,
mais aussi de la part des bureaux d’études impliqués dans la filière.
L’Atelier Reeb conçoit des stations d’épuration par Filtres Plantés de Macrophytes
basées sur le modèle du Dr. Seidel et conformes aux préconisations du Guide de
Recommandations (AGENCE DE L’EAU RMC, 2003). Ses activités le mènent à intervenir à
différents niveaux (maîtrise d’œuvre, assistance à maîtrise d’ouvrage, candidature suite à
appel d’offre) et lors des diverses étapes d’un projet (proposition d’avant-projet, dossier de
consultation des entreprises, dossier de conception, dossier de déclaration ou d’autorisation,
accompagnement de chantier, suivi de station, plantations). Il collabore par ailleurs à des
programmes de recherche en matière de phytoépuration et de phytorémédiation.
L’Atelier Reeb ne cherche pas à préserver une exclusivité quant à ses connaissances en
matière d’épuration par Filtres Plantés et ne vend donc pas un système breveté. Il propose ses
compétences avec un double souci d’adapter la filière au plus juste par rapport aux contraintes
et particularités de chaque site et de contribuer à une plus large diffusion de cette filière.
de macrophytes
Rapport de stage 13
Outre l’intégration paysagère et l’absence de production de boues, un des atouts essentiels des
Filtres Plantés de Macrophytes aux yeux des maîtres d’ouvrage réside dans la rusticité de la
filière. C’est une valeur défendue par l’Atelier Reeb : la simplicité des stations permet d’en
faciliter la maintenance et d’en limiter les coûts d’investissement et d’exploitation.
Ce positionnement du bureau d’études peut le conduire à écarter certaines options

sophistiquées, notamment celles couramment employées dans la déphosphatation des eaux
résiduaires. Cela l’amène aussi à s’orienter vers d’autres choix scientifiques et techniques,
orientations qui auront été les thématiques centrales de ce stage. Il m’aura aussi été donné
d’apprendre, en situation, les bases du métier de chargé d’études.
de macrophytes
Rapport de stage 14
Traitement des eaux pluviales contaminées par des

herbicides (glyphosate & diuron) et du cuivre
de macrophytes
Rapport de stage 15
1. Introduction à la problématique
En Alsace, la viticulture est une activité de premier plan. Mais, si elle génère une
économie locale importante, elle engendre aussi un transfert problématique de polluants des
coteaux vers la nappe phréatique. En effet, 50 % des produits phytosanitaires épandus sont
employés au traitement de seulement 3,2 % de la Surface Agricole Utile. Et les substances
actives ou leurs métabolites ont pu être détectés dans 96 % des 734 points de collecte d’eau de
la nappe (dont 20 % dépassent les seuils de potabilité).
Les bassins d’orage collectent les eaux de ruissellement, ce qui permet à l’heure actuelle de
protéger les zones urbanisées des crues en évacuant les flots d’orage à débit contrôlé vers le
réseau. Au-delà de la fonction de stockage des eaux de ruissellement, ces dispositifs
pourraient contribuer à leur traitement et, par la même, limiter fortement la dissémination des
pesticides en-dehors des agrosystèmes viticoles.
Dans ce champ d’investigation, l’Atelier Reeb collabore à un programme Life

Environnement se proposant de travailler sur les caractéristiques et les potentialités d’un
bassin d’orage, situé à Rouffach (Fig.6). Il est piloté par le Centre d’Ecologie Végétale et
d’Hydrologie de l’ENGEES, et fait l’objet d’un certain nombre d’expérimentations sur la
Plateforme technologique Agrosystèmes de l’Université de Haute-Alsace de Colmar. Ce
programme se compose essentiellement de deux volets :
- la conception et l’exploitation
d’un pilote comprenant des
sédiments issus du bassin d’orage,
et sur lesquels sont réalisés des
expériences de bio- et de
phytoremédiation ;
- la caractérisation du bassin
d’orage dans son fonctionnement
actuel (relevé floristique, qualité
des eaux d’entrée et de sortie,
comportement hydraulique...) et
l’optimisation de son
fonctionnement bio-hydraulique. Fig. 6 : Bassin d’orage de Rouffach (68)
de macrophytes
Rapport de stage 16
Le pilote, installé sur la Plateforme Agrosystèmes de Colmar (Fig.7), vise à mettre au

point une dépollution biologique des sédiments viticoles par optimisation des phénomènes
naturels de bioatténuation observés in situ. L’abattement naturel de la pollution au sein du
bassin d’orage peut en effet atteindre 30 %, en partie grâce à la végétation (18 %).
Fig. 7 : Pilote expérimental : photo au terme du chantier et vue en coupe d’une cuve
Une telle expérimentation pourrait permettre de concevoir un dispositif épuratoire

adapté aux bassins d’orage et aux polluants spécifiques susceptibles d’y transiter.
2. Activités menées dans le projet
L’Atelier Reeb avait le statut de Maître d’œuvre pour la conception et la réalisation de

l’installation pilote. Les travaux ayant débuté la même semaine que mon stage, le suivi du
chantier m’a été délégué. Il s’agissait donc de vérifier, aux différentes étapes de la réalisation,
le respect du cahier des charges.
Dans le champ de l’implication du bureau d’études dans ce projet, j’ai par ailleurs participé
aux actions menées sur le bassin d’orage de Rouffach avec un traçage hydraulique visant à en
comprendre la dynamique puis le faucardage des roseaux en vue de son curage.
J’ai enfin pu assister à un séminaire, organisé dans le cadre du programme Life
environnement, sur la thématique du traitement des pesticides au sein des bassins d’orage.
Le curage du bassin d’orage est dorénavant en mesure d’être réalisé. Avec les
sédiments ainsi prélevés, les expérimentations au sein du pilote pourront débuter.
de macrophytes
Rapport de stage 17
Etude bibliographique : la déphosphatation des eaux

résiduaires dans les filières d’épuration végétalisées
de macrophytes
Rapport de stage 18
1. Introduction à la problématique
1.1. Eutrophisation et implication du phosphore
L’eutrophisation des rivières, lacs et réservoirs demeure un problème majeur en

Europe et en France. Il s’agit, rappelons-le, d’un enrichissement en nutriments (composés
azotés et phosphorés) conduisant à un développement excessif d’algues et, par là même, à un
déséquilibre de l’écosystème. A l’origine, elle désigne l’évolution qui accompagne le
vieillissement naturel d’un milieu aquatique d’un état oligotrophe (peu nourri) à l’état
eutrophe (bien nourri).
Le développement excessif d’algues

augmente la turbidité des eaux de surface,
modifie leur couleur et peut être source
d’odeurs nauséabondes. Il s’opère également
un appauvrissement du nombre d’espèces de
poissons. L’eutrophisation nuit alors à la
qualité des eaux de surface et en limite les
usages : production d’eau potable, loisirs,
activités industrielles.
Le phosphore n’est pas un élément intrinsèquement toxique pour la faune et la flore

terrestres et aquatiques. Il est en revanche avéré que l’eutrophisation des eaux douces
superficielles est la conséquence directe majeure d’un excès de phosphore. En ce qui concerne
les eaux salées, les travaux de l’Ifremer ont mis en évidence que le facteur limitant le
phénomène est l’azote (MENESGUEN, 2003). Etant le premier nutriment à faire défaut pour
assurer la synthèse cellulaire en eaux douces naturelles, il est le facteur limitant sur lequel il
est possible de jouer efficacement pour réduire la prolifération algale et végétale dans ces
milieux (BARROIN, 1990).
Et, bien que le niveau de concentration en phosphore suffisant pour maîtriser l’eutrophisation
soit difficile à respecter (de l’ordre de 20 à 30 µg/l dans les cours d’eau et de 15 µg/l dans les
plans d’eau), il reste le seul facteur de maîtrise dans la plupart des cas, au moins en eau douce.
de macrophytes
Rapport de stage 19
En effet, dans un milieu riche en phosphore, une carence en azote peut apparaître, stimulant
alors la production de cyanobactéries capables de fixer l’azote atmosphérique. Les
cyanobactéries, de forte toxicité, empêchent ses prédateurs de les consommer. Leur
prédominance amplifie la dégradation du réseau trophique et permet, parallèlement, de libérer
les phosphates piégés dans les sédiments par réduction des composés du fer.
1.2. Sources, rejets et réglementation
Parmi les données existantes sur le phosphore, il convient de distinguer celles qui se
focalisent sur les sources dans les eaux résiduaires de celles qui portent sur les rejets dans
l’ensemble du réseau hydrographique. Bien qu’un concepteur de stations d’épuration soit
directement concerné par les données portant sur le phosphore dans les eaux résiduaires, ces
dernières doivent être confrontées à celles ayant trait aux eaux superficielles. Les
contributions de chacun des secteurs à l’apport de phosphore dans les eaux superficielles ont
été estimées en recoupant plusieurs travaux (Tab. 1).
Flux annuel Part Rejets Part dans le

Sources de rejets
(en t(P)) rejetée (en t(P)) rejet phosphoré
Raccordement au réseau 34 000 60 % 20 000
Domestiques 29,4 %
Assainissement autonome 8 000 10 % 800
Industriels 25 000 60 % 15 000 21,2 %
Engrais minéraux
385 000 1% 3 850
(moyenne 2000-2001)
Agricoles Elevages 310 000 10 % 31 000 49,4 %
Epandage de boues de
12 250 1% 123
STEP
Total (en t(P)) 71 000
Tab. 1: Source et contribution relative des apports phosphorés dans le milieu naturel
(PELLERIN ET AL., 2003)
Si le secteur agricole contribue notablement et de façon diffuse à l’enrichissement en

phosphore du milieu aquatique, l’apport des eaux résiduaires domestiques doit néanmoins être
considéré. Les mesures d’intervention en amont du rejet sont donc pertinentes, à l’image de
l’interdiction des polyphosphates dans les lessives des particuliers qui comptaient pour moitié
dans l’apport en phosphates par les effluents domestiques (BARROIN, 1990).
de macrophytes
Rapport de stage 20
Par ailleurs, le corps humain excrète quotidiennement et naturellement entre 1 et 2

grammes de phosphore par jour, générant ainsi un rejet non négligeable. Une enquête
effectuée en 2002 par le Cemagref a permis d’obtenir des valeurs moyennes réelles de rejets
et de concentrations des eaux en phosphore (Tab. 2)
Rejet moyen Concentration moyenne
Réseau séparatif 3,1 g(P)/EH 12,3 mg(P)/L
Réseau unitaire 2,6 g(P)/EH 9,6 mg(P)/L
Tab. 2 : Quantités de phosphore mises en jeu dans les eaux résiduaires
Au niveau réglementaire, les stations d’épuration à Filtres Plantés de Macrophytes

relèvent de l’arrêté du 21 juin 1996 qui fixe les prescriptions pour les ouvrages relevant de
l’assainissement collectif de capacité inférieure à 120 kg(DBO5)/j et qui n’impose pas de
contraintes sur le phosphore.
Ces stations peuvent

néanmoins voir leur rejet être
limité par arrêté préfectoral,
en particulier lorsqu’elles se
situent dans zones répertoriées
comme étant sensibles à
l’eutrophisation (Fig.8).
Fig. 8 : Zones sensibles à

l’eutrophisation ou à la
pollution microbiologique en
application de l’arrêté du 31
août 1999
de macrophytes
Rapport de stage 21
1.3. Comportement du phosphore dans les Filtres Plantés de

Macrophytes
On constate en moyenne 30 à 40 % d’abattement du phosphore à la mise en service

d’une station d’épuration par Filtres Plantés de Macrophytes. Le rendement devient ensuite
nettement plus faible dès que tous les sites d’adsorption du support minéral sont saturés ; la
seule rétention du phosphore qui s’opère alors se fait dans les dépôts accumulés en surface des
Lits (ESSER ET AL., 2005).
Le développement de la biomasse permis par l’apport des eaux résiduaires s’accompagne
d’une consommation de phosphore qui répond aux besoins constitutifs. Le rapport DBO5/N/P
de 100/5/1 communément admis pour décrire les besoins nutritionnels de la biomasse met en
évidence les faibles rendements épuratoires qu’on peut attendre vis-à-vis du phosphore. Ainsi,
en considérant une DBO5 de 300 mg/L pour des effluents domestiques (charge entrante), cela
revient à un prélèvement à hauteur de 3 mg(P)/L contre les 10 à 20 mg/L qui entrent dans la
station. Et, lors des périodes de mise au repos des filtres, une remise en solution des
phosphates a lieu parallèlement à la minéralisation de la biomasse (MOLLE, 2003).
En ce qui concerne l’absorption par les végétaux, elle demeure très faible. De surcroît, le
phosphore incorporé dans la biomasse végétale est partiellement transféré dans les rhizomes
des roseaux avant la coupe hivernale. Il reste donc dans le système et est reminéralisé avec la
décomposition de la matière végétale morte.
Le faible rendement sur le phosphore n’est pas spécifique à cette filière biologique.
Dans les stations d’épuration de type boues activées dépourvues de dispositif de
déphosphatation, l’abattement des concentrations en phosphore total de l’effluent est compris
entre 20 % et 40 %. Celui-ci est dû à l’exportation par l’extraction des boues excédentaires.
Cependant, un traitement approprié des eaux par une filière correctement

dimensionnée est nécessaire pour réduire les flux et répondre à l’attente des collectivités.
Parmi les procédés épuratoires extensifs, seul le lagunage naturel permet d’atteindre des
abattements en phosphore de l’ordre de 60 % (ce qui reste inférieur aux contraintes
réglementaires). Ces performances sont essentiellement liées à la précipitation par élévation
de pH et à l’absorption par le phytoplancton dont la croissance est maximale en été.
Concernant les Filtres Plantés de Macrophytes, étant donnée l’impossible de faire transformer
le phosphore en phase gazeuse par des micro-organismes comme on le fait pour la matière
de macrophytes
Rapport de stage 22
organique et pour l’azote, on ne peut que transférer les molécules du phosphore de la phase
aqueuse sur un solide qu’on peut extraire du système à des intervalles de temps plus ou moins
espacés.
Il est généralement admis que ces solides peuvent être :
- des végétaux, au sein du filtre ou en aval du filtre
- de la biomasse bactérienne
- des minéraux, au sein du filtre ou en aval du filtre
- des sels de fer ou d’aluminium avec lesquels on fait précipiter le phosphore
Un des atouts majeurs de la filière d’épuration est l’absence de production de boues. Les
dépôts accumulés au fil des années constitueront plutôt un terreau qu’il conviendra de curer
aux environs de la dixième année.
Ainsi, même si une petite partie de l’abattement du phosphore observé est sans doute à
attribuer à une absorption par la biomasse bactérienne et à sa transformation partielle en
résidus organiques assez stables, la voie de l’exportation par la biomasse bactérienne est peu
significative.
Par ailleurs, si l’on désire conserver le caractère rustique des filières végétalisées, il semble
peu pertinent d’envisager la possibilité d’une précipitation du phosphore par des sels compte
tenu de la production de boues et de la sophistication de la filière qu’une telle option induirait.
Ce sont donc les caractéristiques liées au cycle du phosphore, autant ses affinités
chimiques que ses caractéristiques nutritives pour les végétaux, qui doivent être approfondies
et exploitées.
de macrophytes
Rapport de stage 23
2. Le phosphore : l’élément dans le milieu naturel
2.1. Cycle biogéochimique
Le cycle biogéochimique du phosphore (Fig.9) présente un certain nombre de

particularités: rareté relative, forte affinité pour la phase solide, dominance des formes
particulaires, absence de réservoir atmosphérique, absence de bouclage du cycle terrestre...
a) Cycle du phosphore avant b) Cycle du phosphore avec modifications

intervention anthropique induites par les activités humaines
Fig. 9 : Cycle du phosphore avec et sans perturbation anthropique (PELLERIN, 2003)
Contrairement à l’azote ou au carbone, le cycle du phosphore n’a pas de composante

atmosphérique significative. Il comprend une phase terrestre et une phase marine.
Le phosphore naturel est extrait des sols (gisements miniers) sous forme de phosphates de
calcium, à savoir l’apatite Ca5(PO4)3F et l’hydroxyapatite Ca5(PO4)3(OH). Cette extraction est
destinée pour environ 80% à la fabrication d’engrais phosphatés (ECOSANRES, 2005). Les
gisements exploités se situent principalement aux États-Unis (Floride), en Russie, en Afrique
du Nord et en Océanie ; la plupart d’entre eux ne devraient plus être en mesure de fournir du
phosphore relativement bon marché au-delà de 2050 ans (Fig.10).
de macrophytes
Rapport de stage 24
Fig. 10 : Roches phosphatées - Années d’extraction restantes selon les réserves en 2005 et
avec un taux de croissance annuel de 2 % (ECOSANRES, 2005)
L’exploitation des gisements met en jeu des quantités accrues de phosphore dans la biosphère,
et donc dans les sols et les eaux. Notons que le phosphore terrestre provient aussi de
l’altération naturelle des roches. Il est assimilé partiellement par les plantes, puis par les
animaux via la chaîne alimentaire. Une partie est retournée au sol via les excréments et la
matière organique morte; une autre entre dans le système des eaux continentales puis dans la
mer et les océans. Là, une fraction du phosphore est utilisée par les animaux marins pour leur
métabolisme ; une autre fraction rejoint les sédiments sous la forme d’animaux morts et de
particules. Beaucoup plus tard seulement, les roches sédimentaires sont ramenées en surface.
Ainsi, le cycle du phosphore anthropisé peut se résumer à un transfert de masse régi

par des processus hydrologiques, depuis les gisements sédimentaires vers les sédiments
marins. De ce point de vue, à échelle de temps humaine, le phosphore peut être considéré
comme une ressource non renouvelable.
de macrophytes
Rapport de stage 25
2.2. Formes chimiques
Deux formes chimiques du phosphore coexistent dans l’environnement : ce sont les

formes minérales oxydées et les formes organiques.
2.2.1. Formes minérales oxydées
Les phosphates sont les oxydes de phosphore les plus connus. Ce sont les sels de
l’acide orthophosphorique H3PO4. Cet acide peut s’ioniser selon le pH en H2PO4- (pKa = 2,1),
HPO42- (pKa = 6,6), PO43- (pKa = 12,4). Ces orthophosphates représentent 60 à 85 % du
phosphore total contenu dans les eaux résiduaires, la concentration étant d’autant plus élevée
que le temps de séjour dans le réseau de collecte est important.
Les polyphosphates sont des molécules comportant au moins deux unités phosphate. Leur
formule chimique est Mn+2PnO3n+1. Le pentoxyde de phosphore (P2O5) est également
intéressant à citer puisque les agronomes et les laboratoires d’analyse des sols expriment
souvent le résultat de la mesure de phosphore à partir de cet oxyde.
2.2.2. Formes organiques
Le phosphore est un élément important de la vie. Il intervient dans le processus de

synthèse des protéines, par sa présence dans les acides nucléiques tels l’ARN et l’ADN, et
également dans le cycle de production d’énergie au sein de la cellule, par sa présence dans les
molécules d’ADP et d’ATP. Chez les animaux, et en particulier dans le corps humain, on peut
noter en plus la présence du phosphore dans les os, les dents, les nerfs, etc.
2.3. Formes physiques
De la même manière que pour les configurations chimiques du phosphore, on

distingue les formes dissoutes des formes particulaires (Fig.11).
de macrophytes
Rapport de stage 26
Fig. 11 : Schéma simplifié des formes du phosphore dans l’environnement
2.3.1. Formes solubles
Le phosphore dissous est présent dans l’eau et dans la solution du sol sous forme
minéral (orthophosphates liés ou non sous forme de colloïdes, polyphosphates) ou organique
(acides nucléiques, phospholipides, trioses phosphates, acide phosphorique de sucre).
2.3.2. Formes particulaires
Le phosphore particulaire regroupe toutes les formes de phosphore liées aux minéraux,
à des débris divers ou incorporées dans les organismes. Les phytines (ou phytates) constituent
la principale forme, jusqu’à 60 %, du phosphore organique particulaires dans les sols (ESSER,
1989). Quant au phosphore microbien, il représenterait 2 à 24 % du phosphore organique du
sol (LEMERCIER, 2003).
Comme il sera vu par la suite, le phosphore particulaire minéral peut être lié au calcium
(apatite), au fer (strengite), à l’aluminium (variscite), ou encore aux argiles, tout en pouvant
aussi être associé à un grand nombre de minéraux. Sa minéralogie est complexe et sa
spéciation solide est très mal connue, ce qui rend difficile l’évaluation de sa réactivité.
de macrophytes
Rapport de stage 27
3. Le phosphore dans le sol
3.1. Affinités physicochimiques du phosphore
Nous savons de l’agronomie que le phosphore est très bien retenu dans le sol, où il
forme des composés peu solubles avec le fer (sous la forme Fe3+), l’aluminium et le calcium,
généralement associés à des complexes d’échange de l’argile. Dans le cas des sols alcalins, les
réactions avec le calcium sont plutôt dominantes alors que, dans des sols acides, la fixation du
phosphore par le fer et l’aluminium devient prépondérante. Toutefois, si le milieu est
anaérobie, le fer précipite plutôt avec le soufre (cause de la couleur noire des boues
anaérobies) ; le phosphore reste alors libre dans le sol.
Fig. 12 : Evolution du phosphore en fonction du pH
Dans le sol, la part de phosphore biodisponible est très faible ; elle atteint de 0,01 à 0,3
% de la matière sèche totale.
3.2. Influence de la matière organique
La matière organique intervient sur la mobilité du phosphore par des processus

d’immobilisation et de minéralisation.
Si elle est mentionnée comme ayant un impact sur la sorption des phosphates dans le sol, il est
en revanche difficile d’en prévoir le sens (MOLLE, 2003). En effet, certains auteurs rapportent
de macrophytes
Rapport de stage 28
une corrélation positive entre le taux de matière organique et la sorption du phosphore,

corrélation le plus souvent attribuée à l’association de la matière organique aux sesquioxydes
libres. D’autres, à l’opposé, mentionnent une réduction de la sorption induite par la présence
de matière organique, et ce en raison d’une compétition avec le phosphore sur les sites
d’adsorption des hydroxydes de fer (goethite) et d’aluminium (gibbsite) ainsi que d’une
augmentation des charges négatives dans le sol qui réduiront l’attraction électrostatique du
phosphore.
Les effets possibles de la matière organique sur la rétention du phosphore sont donc
visiblement contradictoires. Il semble toutefois judicieux de traiter le paramètre phosphore en
sortie de station, ne serait-ce que pour minimiser l’impact de la biomasse sur la surface de
matériau accessible au phosphore.
3.4. Effet tampon du sol
La rétention du phosphore dans le sol se fait via des processus :
- biotiques : assimilation par les plantes et les microorganismes, minéralisation des résidus
végétaux, de la litière et du phosphore organique du sol
- abiotiques : sédimentation, adsorption, précipitation et processus d’échange entre le sol et la
solution du sol
Le phosphore est dispersé dans la matrice du sol. Il est adsorbé à la surface des
particules constitutives du sol, essentiellement les argiles, les matières organiques et les
oxydes ou hydroxydes de fer ou d’aluminium. Les phénomènes d’adsorption et de désorption
présentent des cinétiques rapides par rapport aux réactions de précipitation ou de dissolution
comme le montre la figure 13. Pour cette raison, les phénomènes d’adsorption / désorption
contrôlent les concentrations en phosphore dans la solution du sol et, par conséquent, sa
mobilité et sa biodisponibilité.
de macrophytes
Rapport de stage 29
Fig. 13 : Cycle du phosphore dans le sol (LEMERCIER, 2003)
Ces interactions engendrent une disproportion entre les quantités importantes de

phosphore mises en jeu par l’agriculture et celles, limitées, qui partent avec l’eau. Cela traduit
la forte capacité du sol à retenir cet élément ; même pour un sol riche en phosphore, la
concentration dans la solution du sol reste faible (< 1 mg(P)/L).
Il agit comme une "soupape" de régulation : le sol limite les apports de phosphore au réseau
hydrographique et présente une certaine inertie vis-à-vis des polluants, dans le sens où il a une
aptitude à enregistrer pendant des décennies, d’abord silencieusement, les désordres du
fonctionnement environnemental d’un écosystème régional. En revanche, une fois dans le
milieu aquatique, les conséquences du phosphore ont un caractère inexorable.
Ainsi, le traitement par le sol en finition, derrière une station d’épuration, peut être une
solution relativement facile à mettre en œuvre, au moins dans le cas où les sols en place sont
compatibles avec un épandage.
Puisque les applications sont généralement nettement plus extensives que dans le cas d’un
Filtres Plantés de Macrophytes, les contraintes hydrauliques sont moins importantes et la
saturation des sites d’adsorption du phosphore moins rapide.
Du fait de leur pouvoir fixateur, les réserves des sols en phosphore minéral sont très
importantes : des sols sableux en contiennent 1,5 à 2 t/ha, alors que certains sols plus lourds
peuvent contenir jusqu’à 5 t/ha dans le premier mètre de leur profondeur. Des générations de
végétaux ont en effet accumulé ce phosphore au cours des siècles car chacune de ces
générations a puisé quelques kilogrammes de phosphore par hectare dans les réserves
géologiques et les a restitués à la surface du sol sous forme de détritus (si les plantes n’ont pas
été récoltées). Dans les sols cultivés, une fumure généreuse a également contribué à
l’accumulation du phosphore, spécialement depuis l’apparition des engrais solubles.
de macrophytes
Rapport de stage 30
Dans la majeure partie des sols, les transferts avec les eaux du sous-sol sont cependant
très faibles, le lessivage du phosphore dans le sous-sol restant souvent négligeable : moins de
300 g/ha/an, sauf pour des sols sableux où il peut être considérablement plus important,
notamment dans le cas de l’apport de phosphore dissous avec du lisier ou des eaux usées.
Cette considération générale a pu être vérifiée lors d’expériences menées sur des Ttcr de
saules plantés sur des sols argilo-limoneux (ADCE, 2001). 4 années d’irrigation avec des eaux
pré-épurées de station d’épuration n’a produit un enrichissement réel en phosphore qu’au
niveau de l’horizon de surface ; l’horizon de profondeur (60 à 90 cm) n’aura vu sa teneur en
phosphore que très légèrement augmenter.
Différents travaux ont montré que des apports de longue durée d’engrais phosphatés
n’ont eu d’effets d’accumulation que sur les premiers décimètres d’un sol. Ainsi, en
Angleterre, l’apport de 33 kg de P/ha/an pendant un siècle sur une prairie n’a augmenté les
concentrations en phosphore que dans les 50 premiers centimètres du sol. Un autre essai a
démontré qu’un apport de 94 kg/ha/an pendant dix ans n’a causé une accumulation que dans
les 10 premiers centimètres.
Il semblerait ainsi que des apports excédentaires par rapport aux prélèvements par des
végétaux (ou en absence de prélèvement par des végétaux) ne contribuent pas à polluer les
eaux souterraines, même s’ils se poursuivent pendant quelques décennies (observation
applicable à la plupart des sols non sableux).
Pourtant, dans le cas qui nous intéresse, celui d’apports plus réguliers d’eaux chargées
en phosphore qu’une fertilisation ponctuelle, la problématique est différente.
Des études menées en Australie (MUNEER ET AL., 2004), sur un sol argileux recevant une
fertirrigation fréquente (10 à 12 fois par an), ont mis en évidence une migration verticale
importante du phosphore par adsorption-désorption favorisée par la répétition des charges
hydrauliques appliquées. Les horizons superficiels du sol, notamment, voient leur capacité de
rétention du phosphore réduite au fil du temps et des sollicitations. Des concentrations de 28
mg/L ont ainsi pu être mesurées dans les eaux percolées à 2 mètres de profondeur.
Ceci est d’ailleurs corroboré par des travaux sur l’épandage massif de déjections animales
(CACHOT ET AL., 2000). En effet, bien que le sol ait une forte capacité à retenir les
orthophosphates, les apports massifs de lisiers saturent les sites réactionnels du sol vis-à-vis
des orthophosphates, non seulement par l’ajout d’orthophosphates, mais aussi en réduisant les
propriétés initiales de fixation par enrobage et agrégation des particules de terre.
de macrophytes
Rapport de stage 31
Il convient donc d’être prudent dans l’utilisation des facultés épuratoires des sols,
lesquelles sont liées, outre à la nature même de ces sols, à l’utilisation qui en sera faite.
3.2. Vers un matériau de rétention du phosphore ?
Une des approches développées pour limiter les rejets en phosphore en aval de station
serait d’utiliser les affinités chimiques énoncées ci-dessus pour en assurer la rétention par
précipitation sur un matériau défini et rapporté. Cette voie de traitement suppose l’emploi
d’un matériau à des coûts de fourniture et de transport raisonnables, capable de fixer les
phosphates dans un volume relativement faible avec une durée suffisamment longue pour que
le remplacement du matériau à sa saturation devienne économiquement envisageable. A ces
contraintes, doit s’ajouter celle de caractéristiques hydrauliques compatibles avec le
fonctionnement de la filière, excluant ainsi les complexes argileux.
Dans cette optique, des travaux ont été effectués sur différents matériaux (MOLLE, 2003):
hydroxydes de fer (Ferrosorp, Goethite, Hématite...), béton concassé (mélange de calcium, de
fer et d’aluminium), calcite (CaCO3) & apatite (Ca5(PO4)3F).
Dans la famille des hydroxydes de fer, les études réalisées sur le Ferrosorp ont mis en
évidence que son utilisation nécessiterait des périodes d’oxydation afin de permettre une
rétention pérenne des phosphates. Il présente par ailleurs une capacité d’adsorption limitée et
un coût relativement élevé qui ne répondent pas aux exigences technico-économiques de la
filière.
En ce qui concerne le béton concassé, matériau bon marché, ses propriétés d’oxyde de
calcium lui confèrent une bonne aptitude à retenir le phosphore au démarrage de l’installation.
Cependant, ces mêmes propriétés conduisent inévitablement à une forte élévation de pH
amenant l’eau de sortie à pH 11. Ceci conjugué à la difficulté à terme de garantir un rejet
satisfaisant en phosphore conduit à écarter l’éventualité d’une utilisation de ce matériau.
de macrophytes
Rapport de stage 32
La calcite, quant à elle, n’engendre pas de rejets basiques. Elle présente une bonne
capacité de rétention, bornée toutefois à un seuil de 2 mg(P).L-1 du fait des équilibres ioniques
qui s’établissent, et en-dessous duquel il est difficile de descendre. Ce phénomène limite les
potentialités de la calcite pour la déphosphatation des eaux usées. Pour autant, des études
axées sur la rétention du phosphore par de la poudre de coquilles d’huîtres (naturellement
constituées de calcite) ont montré la similitude dans la réponse au phosphore de ce composé
par rapport à la calcite (NAMASIVAVAM, 2005). Ce procédé serait coûteux puisqu’il est vendu,
en granulats de 4 mm, à environ 250 €/T.
L’essentiel des recherches actuellement réalisées en France se portent sur l’apatite. Ce

matériau, constitué de phosphate de calcium et source de phosphates naturels, a en effet
l’avantage de permettre le respect d’un seuil de rejet de 2 mg(P).L-1 sans entraîner de hausse
trop importante du pH de la solution. Tout en mettant en exergue les incertitudes qui
demeurent, notamment sur les cinétiques d’adsorption ou la nécessité éventuelle d’un ajout de
calcium, certains travaux proposent de disposer de l’apatite en sortie de lit à écoulement
horizontal, la présence de matière organique réduisant les surfaces réactionnelles du matériau.
Par ailleurs, il semble, au vu de la littérature récente, que la récupération du phosphore sous
forme de struvite (phosphate ammoniacomagnésien hexahydraté) soit l’objet de nombreuses
recherches.
de macrophytes
Rapport de stage 33
4. Le phosphore dans la plante
4.1. Eléments de physiologie végétale
Chez les végétaux, le phosphore est un constituant des nucléotides, des phospholipides
et des acides nucléiques ; il a donc un rôle constitutif.
Le phosphore intervient également comme élément nutritif indispensable à un grand nombre
de processus biochimiques tels que la respiration ou la production d’énergie (photosynthèse),
son stockage, son transport et son utilisation. C’est effectivement la très énergétique liaison P-
P qui, via la molécule d’ATP, assure le stockage de l’énergie issue de la respiration et du
cycle de Krebs. Elle permettra notamment la fixation du carbone au cours du cycle de Calvin
et, de fait, la synthèse de l’amidon et du saccharose.
Le prélèvement du phosphore par les racines se fait surtout sous forme ionique
(H2PO4- ou HPO42- selon le pH du sol), au niveau des cellules corticales des poils absorbants
ou des mycorhizes. H2PO4-, forme retrouvée dans les sols acides, est la plus assimilable par
les plantes.
Il est à noter que le phénomène d’efflux racinaire, libération de substances des racines vers le
sol, peut, dans le cas des phosphates, excéder le prélèvement par la plante. On assiste alors à
une diminution de la teneur en phosphore total des plantes. Cela se produit en particulier
lorsque les plants sont brutalement transférés dans un milieu dépourvu de phosphate et
d’autant plus que la température du sol est basse.
Le phosphore est ensuite transporté

vers le xylème (bois), principalement
sous forme inorganique (> 75 %), par
voie symplastique (à travers les
vacuoles et le cytoplasme).
Fig. 14 : Coupe transversale d’un tronc

d’arbre
de macrophytes
Rapport de stage 34
Globalement, le phosphore est un élément très peu biodisponible. La plante s’est

adaptée à cette caractéristique et a développé des mécanismes en conséquence (BEN BRAHIM,
1996).
Ce sera en premier lieu la grande mobilité du phosphore au sein de la plante, essentiellement
sous forme d’orthophosphates mais aussi d’ester de phosphore. Il peut ainsi circuler des
feuilles vers les racines en quelques heures et sa retranslocation à partir des feuilles âgées vers
des organes en croissance (les rhizomes par exemple) est souvent observée. Cette
retranslocation dans le végétal se fait par le phloème et les échanges de phosphore
inorganique entre le xylème et le phloème sont assez importants. Les racines en retiennent
alors une grande partie en le faisant passer sous forme organique.
Par ailleurs, la plante peut stocker ou du sucre ou de l’amidon. En situation de carence
phosphorée, il y aura davantage de stockage de sucres que d’amidon. Du fait des voies de
synthèse empruntées, ce choix permet en effet de garder à disposition du phosphore
inorganique (biodisponible) et non de l’ADP.
D’autres stratégies s’opèrent au niveau cellulaire au niveau du triose phosphate et du ribulose
biphosphate.
De manière générale, on trouve des variations selon les organes d’une plante. La
graine est plus riche en phosphore mais plus pauvre en potassium que la plante. Les parties
âgées sont plus riches en calcium tandis que les parties jeunes sont riches en potassium,
phosphore et azote.
En favorisant le développement des racines et l’accroissement de la masse des

radicelles, le phosphore permet une alimentation suffisante et une croissance rapide, et de fait
un développement précoce des plantes. Il est de surcroît impliqué dans la fructification et la
reproduction des végétaux ainsi que dans la rigidité des tissus végétaux, ce qui les rend plus
résistants. Ainsi, conjugué à l’azote, le phosphore est un facteur essentiel de la croissance des
plantes : alors que l’azote a un rôle prépondérant dans la production de biomasse, le
phosphore agit plus sur la qualité et la précocité.
de macrophytes
Rapport de stage 35
4.2. Influence de la fertilisation phosphorée
En fertilisation agricole, même lorsque les engrais sont apportés sous forme soluble, la
part prélevée par les cultures n’excède pas 20 à 30 % de cet apport ; l’autre partie du
phosphore apporté réagit avec les constituants du sol et évolue progressivement vers des états
moins disponibles pour les végétaux. Ainsi, la plus grande partie du phosphore extrait par les
racines provient de la phase solide du sol.
Fig. 15 : Evaluation du Coefficient Réel d’Utilisation du phosphore lors de l’apport

d’engrais par la méthode isotopique (LEMERCIER, 2003)
Hormis quelques cultures très exigeantes, il est admis que le phosphore ne contrôle
plus la production végétale au-delà d’un seuil compris entre 220 et 250 mg(P2O5)/kg selon la
méthode Dyer. Passé ce seuil, le phosphore alimente le stock du sol, ce qui est le cas d’un
certain nombre de régions françaises (Fig.16).
Fig. 16 : Teneurs en phosphore Dyer en France pour la période 1990-1995

(LEMERCIER, 2003)
de macrophytes
Rapport de stage 36
La croissance des plantes fonctionne par paliers

(Fig.17), c’est-à-dire que, pour se développer davantage, la
plante doit avoir au préalable assimilé tous ses éléments
nutritifs en quantités suffisantes pour satisfaire aux rapports
entre ses différents éléments constitutifs. Il en va ainsi pour le
rapport N/P qui doit être proche de 10.
Fig.17 : Mise en évidence du caractère limitant des nutriments
Dans la catégorie des espèces ligneuses, plusieurs études se sont portées sur la
fertilisation phosphorée du pin (BEN BRAHIM, 1996). A partir d’expériences menées sur des
espèces de pin maritime, des effets bénéfiques d’une fertilisation phosphorée sur la croissance
ont été observés jusqu’à l’âge de 16 ans. Elle a permis d’allonger la période de croissance des
tiges et ainsi d’en augmenter la hauteur (+ 10 % pour le pin). Les arbres avaient une meilleure
résistance au vent quoique la densité du bois ait été diminuée.
A contrario, une carence en phosphore agit sur le développement des feuilles et

entraîne une diminution de la taille et/ou du nombre de feuilles par pin. Les mécanismes par
lesquels cet élément affecte le développement et la croissance des feuilles ne sont pas encore
bien déterminés. Par ailleurs, toujours en cas de carence, il a été observé une diminution du
diamètre des tiges et, même si elles deviennent plus fines, une moindre sensibilité des racines
par rapport aux feuilles. Ceci peut être considéré comme une stratégie de la plante pour
augmenter l’absorption de phosphore.
de macrophytes
Rapport de stage 37
4.3. Le phosphore dans le saule

Les saules sont un genre
d’arbres de la famille des
Salicacées, laquelle
comprend environ 350
espèces que l’on trouve
généralement dans les
zones fraîches et humides
des régions tempérées.
L’étymologie celtique du
saule nous renseigne sur
son habitat préférentiel :
sal « proche » et lis « eau »
Avec les bouleaux, les saules sont les premiers arbres à coloniser les friches.
Le rapport N/P/K du saule est de 100/13/65 (JOSSART, 2002). Il a des besoins

relativement bas en éléments nutritifs. En conditions naturelles, ces besoins s’élèvent à 75 à
100 kg d'N/ha/an, 10 à 15 kg de P/ha/an (soit 25 à 45 g(P)/ha/j) et 55 à 80 kg de K/ha/an. Ces
besoins correspondent relativement bien aux caractéristiques des eaux résiduaires
domestiques qui s’approchent de la solution nutritive idéale (PERTTU ET AL., 1997).
Les feuilles contiennent la majorité des éléments minéraux (Tab.3). Après qu’elles
soient tombées au sol en automne, elles sont décomposées par les bactéries ainsi que par les
exsudats racinaires en cas de besoin de la plante. Les éléments minéraux y sont recyclés dans
la plante durant les années qui suivent.
N P K
Feuilles 11-42 1,4-7 (JOSSART, 2003) 9,1-22
Racines 6 1 (ACDE, 2001) 6
Tiges 3-12 0,8-2 (ACDE, 2001) 1,6-2
Tab. 3 : Teneurs moyennes en N, P et K des feuilles, racines et tiges de saule (en g.kg-1)
de macrophytes
Rapport de stage 38
Plusieurs programmes de recherches (LIFE 97ENV/F/182 par ADCE, FAIR5-CT97-

3947 par LARSSON ET AL., WILWATER par AILE, BIOMEPUR par JOSSART ET AL.) se sont
proposé d’étudier plus en détail le potentiel épuratoire des saules, le plus souvent dans le
cadre de saulaies destinées initialement à la production de biomasse (8 à 15 t(MS)/ha/an selon
les conditions, soit 2 à 3 fois plus que sans irrigation par des eaux résiduaires).
L’exportation de phosphore dans cette matière sèche a lieu à hauteur de 10 à 15 kg(P)/ha/an.
Il est possible que les saules piègent davantage de phosphore qu’il n’en a été fourni par l’eau
d’irrigation en sollicitant les importantes réserves du sol, et ce d’autant plus qu’un cycle court
de taillis aura été respecté.
Dans les essais de fertirrigation, les résultats sont assez disparates ; ils apportent
néanmoins des ordres de grandeur quant aux facultés épuratoires des saules (Tab.4).
Exportation Projet BIOMEPUR Document Phytotechnie Projet FAIR

(en kg/ha/an) (JOSSART, 2002) (JOSSART, 2003) (LARSSON ET AL., 2003)
N 90 60 à 80 13 à 73
P 15 10 3à9
K 80 35 6 à 27
Tab. 4 : Capacités d’exportation minérale estimées suite aux suivis de Ttcr de saules
Des analyses après épandage de boues biologiques sur des saules jeunes ont aussi été
réalisées dans le cadre du programme Wilwater (Tab.5). Elles sont révélatrices d’un seuil de
saturation quant à la capacité des saules à accentuer leur prélèvement de nutriments avec
l’augmentation des apports.
Apports (kg.ha-1) Exportations (kg.ha-1)

Dose simple Dose double Témoin Dose simple Dose double
N 620 1245 175 261 262
P 376 761 31 38 38
K 63 127 77 82 89
Ca - - 145 226 162
Mg - - 16 21 19
Tab. 5 : Exportations de différents éléments nutritifs à la suite d’une absence d’épandage, de
de macrophytes
Rapport de stage 39
l’épandage d’une dose simple de boues et de celui d’une dose double

Ces résultats sur 1 an, très élevés comparativement aux 15 kg/ha/an maximum obtenus en
fertirrigation, semblent mettre en évidence que la majeure partie du phosphore assimilé après
épandage de boues provient du sol. On notera que le doublement de dose n’a eu aucune
incidence sur le paramètre phosphore.
De la même manière, en fertirrigation, une charge hydraulique correspondant à 3 fois le taux
d’évapotranspiration n’affecte pas les capacités épuratoires de la saulaie et améliore la
production de biomasse.
Enfin, en considérant une irrigation sur 240 jours de la saulaie, Jossart avance des
chiffres de dimensionnement, vis à vis du phosphore notamment, de 60 EH/ha (P), 105 EH/ha
(N) et 375 EH/ha (eau) (JOSSART, 2002). En procédant de la même manière et sur la base
d’une irrigation pendant 365 jours avec un apport de 3,5 g(P)/EH/j, un rejet à 2 mg(P)/L et
une exportation de 10 kg(P)/ha/an, on obtiendrait environ 8,5 EH/ha (13 EH/ha avec 15
kg(P)/ha/an). Ce dimensionnement, tout à fait théorique, n’inclut ni la rétention par les
minéraux du sol ni les autres interactions possibles.
Des essais réalisés en culture hydroponique (MANT ET AL., 2003) avancent des rendements
épuratoires intéressants, en particulier à l’égard du phosphore (90,6 %). Ces expériences,
conduites sur 19 semaines sur des graviers 5-10 mm, ne donnent pas d’information sur la
teneur en calcaire des granulats employés comme substrat, le calcaire pouvant être le facteur
d’abattement principal du phosphore en cas de teneurs élevées.
4.4. Phytoextraction : bilan et perspectives
L’absorption de phosphore par mètre carré de roseaux reste très faible,

comparativement aux plus ou moins 3 g apportés quotidiennement par équivalent habitant.
Dans des conditions eutrophes, le tissu des parties vertes du roseau peut contenir jusqu’à 0,4
% de phosphore, soit 4 g/kg(MS). Pour une production de biomasse verte annuelle allant
jusqu’à 4 kg(MS)/m2, la capacité d’absorption annuelle du roseau peut donc atteindre 16
g(P)/m2, soit 160 kg/ha/an. En récoltant les parties aériennes, la moitié de cette biomasse, et
donc la moitié de cet apport en phosphore (8 g/m2) pourraient théoriquement être exportés du
système, encore faudrait-il faucarder pendant la phase de croissance, avant que le roseau ne
de macrophytes
Rapport de stage 40
transfère le phosphore dans les rhizomes à l’automne. Ceci ne représenterait, pour des
surfaces de 2 m2/EH, que l’apport de 3 jours environ.
Le faucardage estival des Filtres Plantés de roseaux est par conséquent dénué d’intérêt
opératoire, d’autant plus que, répété, il serait susceptible d’affaiblir les roseaux, de les rendre
moins compétitifs par rapport à d’autres types de végétation et pourrait les faire disparaître à
terme (ESSER ET AL., 2005).
L’exportation de nutriments par la production de biomasse végétale en sortie de lits

plantés doit prendre en compte les points suivants :
- Dans les conditions naturelles, les teneurs en phosphore dans la biomasse produite
annuellement ne varient pas beaucoup entre les différentes espèces de plantes : elles
restent toujours de l’ordre de quelques grammes par kilogrammes de matière sèche
produite. En moyenne, la plante en contient à hauteur de 0,2 % de la matière sèche
totale. La production de matière sèche par an est en revanche plus variable : si on
souhaite optimiser l’absorption du phosphore par des plantes, on peut chercher des
plantes ayant une forte production de biomasse, par exemple des herbacées ;
- Les plantes doivent, contrairement au roseau, bien supporter la coupe régulière de

leurs parties aériennes en période végétative, où le phosphore est essentiellement
accumulé ;
- Le devenir et la valorisation de la biomasse récoltée doivent être considérés, ainsi

que le coût de cette récolte, lequel peut être important, surtout si cette récolte n’est
pas mécanisable.
A l’heure actuelle, deux types de cultures sont proposées en France pour une
exportation des nutriments par récolte de la biomasse : les Taillis de saules à courte ou très
courte rotation (TTCR) qui ont été abordés précédemment et, depuis peu, l’utilisation des
bambous. On peut en effet attendre des bambous, du fait de leur importante production de
biomasse, une assimilation relativement importante du phosphore ; des valeurs de 250
kg(P)/ha/an sont annoncées (PHYTOREM, 2007).
Il peut aussi être mentionné la biomasse végétale produite par des algues dans les
lagunes. Elle permet, par assimilation et sédimentation, un traitement partiel du phosphore
(rendements de l’ordre de 60 à 70 % sur le phosphore). Ainsi, trois lagunes d’une surface
totale de 5 m2 en aval d’un premier étage de Filtres Plantés de Macrophytes permettent
de macrophytes
Rapport de stage 41
d’atteindre un rendement de l’ordre de 70 % pour l’ensemble de la filière (dont 50 % pour la

partie lagune) et des concentrations en sortie de l’ordre de 6 mg/l (ESSER ET AL., 2005).
Comme il l’a déjà été mentionné, les végétaux doivent développer une série de
mécanismes pour accroître la disponibilité du phosphore du sol. Cela va de la ramification des
racines à la sécrétion d’exsudats racinaires en passant par la production de phosphatases
(enzymes permettant la minéralisation des formes organiques du phosphore contenu dans le
sol : phytase & phosphomonoesterase).
Et si l’aptitude des végétaux à accumuler du phosphore diffère peu d’une espèce à une autre,
il en est tout de même qui présentent des capacités d’extraction et de concentration
supérieures à d’autres. C’est par exemple le cas de cucurbitacées (concombre ou courge) ou
du tournesol qui contiennent plus de 1 % de phosphore dans leur matière sèche (jusqu’à 1,4 %
chez les premiers). Il est intéressant de noter que l’accumulation de phosphore y est
indépendante d’une fertilisation ; elles seraient donc spontanément riches en phosphore. Il
apparaît en outre que ces espèces utilisent des mécanismes de séquestration du phosphore plus
efficaces que d’autres plantes afin de se prémunir d’une toxicité (SHARMA ET AL., 2007).
Envisager une phytoextraction du phosphore nécessite de prendre en considération les

interactions plantes-sol-microorganismes.
Dans les applications de phytoremédiation de composés organiques, d’éléments traces
métalliques ou de radionucléotides, le(s) composé(s) en excès peut être utilisé comme source
d'énergie par les plantes et micro-organismes. Dans le système plante-sol-microorganismes, la
biodégradation bactérienne est souvent en amont de l'absorption racinaire. Plantes et micro-
organismes ont co-évolué pour disposer d’une stratégie à bénéfices mutuels et gérer la
phytotoxicité : les micro-organismes profitent des exsudats racinaires alors que la plante
bénéficie des capacités de dégradation des microorganismes rhizosphériques pour réduire le
stress de phytotoxicité. Au final, la plante est le moteur essentiel de l'exportation d'un
contaminant.
La remédiation peut être assistée par une bioaugmentation, à savoir l’introduction d’une
souche bactérienne, ou par mycorhization contrôlée. Il a pu être observé que certaines
associations entre plantes et microorganismes accroissent sensiblement la capacité
d’accumulation de la plante à l’égard d’un élément ciblé.
de macrophytes
Rapport de stage 42
5. A l’interface sol-plante : la rhizosphère
La rhizosphère désigne le volume de sol soumis à l'influence de l'activité racinaire

(Fig.18). Ce volume est plus ou moins important et varie selon les plantes et le sol. Quoiqu’il
en soit, l'activité et la biomasse microbiennes y sont beaucoup plus importantes que dans un
sol sans racines, les racines libérant naturellement des substances dans le sol où elles se
développent, les exsudats racinaires. Ces derniers favorisent et entretiennent le
développement des colonies microbiennes en fournissant de 10 à 20% des sucres produits par
l'activité photosynthétique de la plante (photosynthétats). De nombreux composés peuvent
ainsi être libérés : hormones, enzymes ainsi que de l'oxygène et de l'eau. Les micro-
organismes rhizosphériques en retour favorisent la croissance de la plante (réduction des
pathogènes, mise à disposition de nutriments...). En théorie, plus les racines sont abondantes
plus elles fournissent une surface de développement importante pour la microfaune et la
microflore rhizosphériques.
Fig. 18 : Interactions au sein de la communauté microbienne

rhizosphérique des écosystèmes forestiers (UMR
INRA/UHP 1136, 2004)
Au nombre des organismes majeurs de la rhizosphère figurent les mycorhizes. Ce sont

des associations contractées par les racines des végétaux avec certains champignons du sol.
de macrophytes
Rapport de stage 43
5.1. Mycorhizes : éléments de compréhension
Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante. Les
hyphes sont l' organe principal des champignons (rappelons que ce que l' on appelle
couramment "champignon", à savoir
l'ensemble pied-chapeau que l'on cueille,
n'est en réalité qu'un organe éphémère du
champignon, le carpophore). Les hyphes se
présentent comme de fins filaments,
capable d'occuper très densément un grand
volume de sol.
Les mycorhizes assurent une fonction écologique essentielle et sont à l'origine des
écosystèmes les plus complexes. Les mycorhizes sont en interaction avec les bactéries du sol
(Pseudomonas), les autres mycorhizes et les autres champignons ainsi qu'avec les prédateurs
et parasites aériens des plantes.
Leurs mycéliums (ensemble des hyphes) forment des réseaux interconnectés qui influencent
le fonctionnement des écosystèmes (cycles biogéochimiques, composition des communautés
végétales, alimentation carbonée des plantules pendant leur développement, modification de
la compétition...) en permettant des flux organiques et minéraux (azote, phosphore, eau...) à
travers le sol. Ces transferts remettent en cause le concept de spéciation par compétition pour
les nutriments entre les plantes d'un écosystème.
Contrairement à une idée répandue, la relation mycorhizienne n'est pas exclusivement
symbiotique car les transferts de substances du champignon à la plante n'augmentent pas
toujours la "fitness" (critère de définition de la symbiose). Les bénéfices varient hautement en
fonction du génotype des partenaires et de l'environnement et sont difficiles à évaluer,
particulièrement pour les plantes pérennes. Elles pourraient ne bénéficier de la symbiose
uniquement que sur de courtes périodes, à différents moments de leur vie. Il existe en fait un
continuum de relations entre les partenaires, de la symbiose au parasitisme en passant par la
saprotrophie (la nature de la relation est descriptible en fonction du rapport coût/bénéfice).
C’est ainsi que la truffe (Tuber melanosporum) tue les plantes qui entourent son hôte. En
effet, la mycorhization est continuellement instable en raison des conflits d'intérêts entre les
partenaires et de la pression de sélection qui pousse chaque partenaire à être le plus
parasitique possible. Un parasitisme trop important peut néanmoins conduire à la rupture de
l'association, celle-ci étant réversible.
de macrophytes
Rapport de stage 44
Les interrelations qui unissent les mycorhizes aux autres organismes vivants de leur
environnement immédiat conduisent à des comportements particuliers :
- l'attaque des plantes par des herbivores provoque une modification rapide des communautés
mycorhiziennes, les espèces demandant le moins de carbone étant favorisées, mais la nature
de la population mycorhizienne modifie également, positivement ou négativement, les
capacités de défense des plantes ;
- les communautés mycorhiziennes répondent par modification des abondances spécifiques

relatives aux modifications de l'environnement suivant qu'elles soient plus ou moins
favorables à l'hôte ou au symbiote et les communautés bactériennes sont modifiées par la
variation des exsudats entre racines mycorhizées et non-mycorhizées ;
- la diversité des champignons mycorhiziens du sol contrôle la composition des communautés

végétales par un effet direct du champignon sur la santé des individus qu’ils colonisent :
l’effet sera bénéfique, neutre, négatif voire même suppressif. Ce phénomène est lié à la
préférence d’hôte existant pour chaque champignon.
5.2. Endomycorhizes et ectomycorhizes
Les structures générées par l'association mycorhizienne peuvent être classées sur la
base de critères écologiques, morphologiques et physiologiques. On en distingue plusieurs
types parmi lesquels deux prédominent : les endomycorhizes et les ectomycorhizes (Fig.19).
Fig. 19 : Schéma explicatif des ectomycorhizes et endomycorhizes
de macrophytes
Rapport de stage 45
Les endomycorhizes (aussi appelés champignons mycorhiziens à vésicules et

arbuscules), tirent leur nom de ce qu’ils forment des structures en forme d’arbustes ou de
petits sacs microscopiques à l’intérieur même de la cellule de la plante. S'ils traversent bien la
paroi, ils ne pénètrent cependant pas la membrane plasmique de la cellule végétale, se
contentant de provoquer une invagination de celle-ci. Cela a pour effet d’accroître la surface
de contact entre l'hyphe et la cellule de la plante et ainsi faciliter l’échange de métabolites
entre les deux partenaires. Ils se caractérisent aussi par l’absence de manteau fongique autour
de la racine.
Les endomycorhizes sont typiquement associés avec les plantes herbacées, mais peuvent aussi
bien coloniser des plantes ligneuses (peuplier, eucalyptus) ; ils colonisent environ 80% des
plantes vasculaires terrestres, c'est-à-dire plus de 350 000 espèces. Il existe cependant moins
de 200 espèces de champignons endomycorhiziens. Ces champignons ne sont donc pas très
spécifiques dans leurs relations de symbiose et, étant peu spécifique, chaque espèce doit
posséder un grand potentiel d'adaptabilité et une large diversité génétique afin de lui permettre
de s’adapter aux différentes conditions environnementales auxquelles elle doit faire face.
En ce qui concerne les ectomycorhizes, le mycélium progresse entre les cellules

corticales mais ne pénètre pas dans les cellules vivantes de la plante. Il entoure simplement les
racines, formant par la même un manteau de mycélium et un réseau entre les cellules du
cortex racinaire, appelé réseau intercellulaire de Hartig.
Ils sont typiquement formés par un champignon appartenant à une division différente de celle
des endomycorhizes et en symbiose avec les racines d’une plante ligneuse. Les arbres qui
dépendent de cette symbiose ne représentent pas plus de 3% des taxons végétaux, mais ils
constituent cependant les essences dominantes des forêts des régions boréales, tempérées et
montagneuses.
Le saule (Salix), ainsi que le peuplier (Populus), l’eucalyptus (Eucalyptus) et l’aulne

(Alnus), présentent la particularité de former à la fois des associations endomycorhiziennes et
ectomycorhiziennes. Ce seront tantôt les premières qui domineront, tantôt les secondes, mais
les facteurs qui induisent la prédominance d’un type de mycorhization sur l’autre ne sont pour
l’heure pas bien déterminés.
de macrophytes
Rapport de stage 46
5.3. Mycorhizes et nutrition phosphatée
Les premiers mycorhizologues estimaient déjà que les champignons ectomycorhiziens

favorisaient la nutrition azotée et phosphatée des arbres associés et dépendaient des sucres
prélevés chez ces derniers pour assurer leur croissance végétative et accomplir leur cycle
sexuel. Chez les ectomycorhizes, les relations nutritionelles entre les symbiotes reposent sur
deux caractéristiques essentielles.
Premièrement, l'hyphe progresse dans le sol et absorbe, le plus souvent de

façon active, les ions minéraux qui sont alors transportés par le mycélium
ou les rhizomorphes vers la racine-hôte. L'absorption des éléments
minéraux peu mobiles dans le sol (phosphate, potassium, ammonium...) est
particulièrement dépendante de ce mécanisme. En effet, ces ions sont
rapidement absorbés par la racine en croissance et il se forme dans la
rhizosphère de celles-ci une zone de déplétion conduisant à des carences
minérales. L' absorption de la racine est alors fonction de
l'approvisionnement en éléments minéraux de la région péri-racinaire par
diffusion des ions dans le sol plutôt que des besoins réels des tissus racinaires. Les vitesses de
transport des métabolites le long du mycélium ectomycorhizien sont plus élevées que les taux
de diffusion des ions dans le sol et, de ce fait, les hyphes restaurent un approvisionnement
normal du système racinaire. De surcroît, les hyphes mycéliennes peuvent s'étendre assez loin
du système racinaire ; des expériences ont démontré qu’elles absorbent le phosphore à plus de
7 cm de la racine, dans le cas des endomycorhizes, et à 10 cm, ou plus, dans le cas des
ectomycorhizes.
La fourniture, par la plante-hôte, de composés carbonés au champignon associé constitue la
seconde caractéristique des relations nutritionnelles entre champignons ectomycorhiziens et
racines.
L'ectomycorhize attire une forte proportion
des composés carbonés racinaires mais la
quantification précise de cette dérivation,
c'est-à-dire le "coût de la symbiose", n'est pas
connue (des valeurs aussi importantes que 40
% du carbone photosynthétique ont été
avancées).
de macrophytes
Rapport de stage 47
Les champignons mycorhiziens sont tous hétérotrophes pour le carbone et la plupart le sont
pour les vitamines telles que la thiamine et la biotine.
Pour la grande majorité de ces champignons, la source essentielle de carbone est fournie par
la plante-hôte sous forme de saccharose, glucose et fructose, mais certaines espèces utilisent
des protéines et des complexes polymérisés, comme la cellulose, la lignine. Quand le
champignon n'est pas associé à la plante-hôte, sa capacité à dégrader les composés
macromoléculaires, notamment la lignine, est limitée.
La contribution mycorhizienne à l’apport de nutriments est d’une importance toute

particulière en ce qui concerne l’assimilation de phosphore. D’ailleurs, l'effet bénéfique de la
symbiose mycorhizienne sur la croissance de la plante-hôte résulte en grande partie de
l'amélioration de la nutrition phosphatée.
Les champignons ectomycorhiziens contribuent de deux manières à améliorer la disponibilité
en phosphore des arbres-hôtes.
En effet, s’ils augmentent la quantité d'azote minéral absorbé par le système racinaire en
augmentant la surface d'échange racine-sol, ils mettent également à la disposition de la plante
associée des formes de phosphore généralement mal utilisées par les végétaux supérieurs :
phytate et polyphosphates du sol, acides nucléiques. Le champignon excréterait des enzymes,
les phosphatases, afin d'hydrolyser les esters de phosphate présents dans le sol.
Enfin, les travaux actuellement menés sur les ectomycorhizes et les endomycorhizes
favorisent l'hypothèse selon laquelle la stimulation de la nutrition phosphatée de la plante-hôte
résulte aussi de la capacité des champignons associés à accumuler de grandes quantités de
phosphore.
Chez les ectomycorhizes, l'accumulation de phosphore absorbé a lieu dans le manteau
fongique et s'effectue pour l'essentiel sous forme de polymères. Une forte proportion de ces
polyphosphates se présenterait sous forme de granules vacuolaires.
Le succès d'une symbiose, qu'il soit défini en termes d'évolution ou de physiologie,

passe par un degré élevé de coordination intercellulaire et de corégulation métabolique
aboutissant à la mise en place de caractéristiques spécifiques de la symbiose à différents
niveaux de l’association. Cette coordination entre les partenaires est indispensable si une
association à long terme doit s'établir. Les travaux sur la physiologie et le fonctionnement de
la symbiose ectomycorhizienne ont permis de comprendre les mécanismes d'absorption,
d'accumulation et de transport du phosphate, de l'azote et des sucres dans les ectomycorhizes.
de macrophytes
Rapport de stage 48
5.4. Mycorhization contrôlée pour l’optimisation du prélèvement de

phosphore
A l’image de ce qui est parfois développé pour la bioremédiation des métaux lourds,
une exportation végétale du phosphore pourrait être assistée par l’inoculation de souches
mycorhiziennes appropriées. Ceci implique la sélection de mycorhizes performants ainsi
qu’une bonne connaissance des facteurs de régulation de leurs développements.
Afin de mieux appréhender les stratégies mises en œuvre par les ectomycorhizes
associées aux racines de saules (Salix repens), des essais sur des pousses ont été menés avec
des inoculums de différents champignons (VAN DER HEIJDEN ET AL., 2003). Après sélection
selon des critères d’impact positif sur le prélèvement nutritif, l’espèce Cortinarius trivialis a
été sélectionnée. Les observations incitent à conclure que si le prélèvement en phosphore par
la souche s’accroît avec la quantité de mycorhizes introduite, il n’en est pas sensiblement
augmenté, du moins au terme des 18 semaines que durait l’expérience.
Par ailleurs, il a été relevé à plusieurs reprises qu’une fertilisation azotée peut réduire
l’effet positif des mycorhizes sur la croissance du saule (Salix viminalis). En effet, la
réduction de colonisation mycorhizienne engendrée par un apport d’azote peut, dans certaines
conditions, réduire le bénéfice de cette fertilisation sur la production de biomasse du saule
(BAUM ET AL, 2002). Il y a altération des morphotypes, c’est-à-dire changement des espèces
associées, ce qui permet de suggérer soit une inhibition sélective, soit une promotion de
certaines espèces fongiques. Ainsi, l’augmentation de biomasse attendue dans un Taillis de
saules à Très Courte Rotation recevant une fertilisation azotée devrait être mise en regard
avec les effets secondaires que l’on peut attendre sur les mycorhizes. La teneur en azote d’un
sol pourrait même être utilisée comme paramètre prédictif des effets d’une fertilisation sur les
réponses mycorhiziennes des plantations de saules.
Il est en outre avéré que la formation mycorhizienne est dépendante des conditions du sol. La
colonisation mycorhizienne est davantage favorisée dans un sol sableux que dans un sol
argileux. Et la teneur en phosphore d’un sol, par exemple, affecte la production de mycélium
extramatriciel des ectomycorhizes du saule. A long terme, cela agit donc négativement sur
l'installation des mycorhizes. A court terme, la plante semble en revanche ne pas être en
mesure de réguler son taux interne de phosphore et continue à en prélever.
de macrophytes
Rapport de stage 49
La mycorhization contrôlée pourrait constituer une option séduisante dans la

perspective d’une exportation végétale accrue.
A l’heure actuelle, les pépiniéristes commercialisent certains plants déjà mycorhizés. Ils
proposent par ailleurs des plants de résineux comprenant déjà une association mycorhizes-
bactéries. Dans cette dernière configuration, et dans l’éventualité d’une association alliant
efficacité et résistance au temps et aux facteurs extérieurs, la rusticité de la filière n’en serait
que peu altérée.
Au vu de la littérature, on constate néanmoins que le résultat n’est pas garanti. On se heurte en
effet à des disparités en fonction du type de sol et à des inhibitions du développement
mycorhizien que l’on peut attribuer à une régulation imposée par la plante. Il faut de surcroît
envisager la compétition bactérienne qui pourrait s’opérer avec les microorganismes contenus
dans l’eau.
Pour autant, le potentiel des associations bactéries-mycorhizes au sein de la rhizosphère est
immense et ne semble pas avoir été étudié, du moins pas dans une optique de
déphosphatation. Les recherches se sont en effet davantage portées sur la fertilisation
phosphorée. Mme Frey-Klett, chargée de recherches au sein de l’Unité "Interactions arbres-
microorganismes" de l’Inra de Champenoux, pense ainsi qu’il serait intéressant d’approfondir
cette thématique du fait des larges potentialités offertes par certaines associations
rhizosphériques (communication personnelle).
de macrophytes
Rapport de stage 50
Conclusion
de macrophytes
Rapport de stage 51
Un bureau d’études tel que l’Atelier Reeb qui évolue dans un secteur, celui de
l’épuration des eaux résiduaires par Filtres Plantés de Macrophytes, à la fois en plein essor
mais aussi de plus en plus concurrentiel, se doit de continuellement travailler à une certaine
innovation technologique. C’est vers cette partie des activités de la société que s’est plus
particulièrement orienté mon stage, même si j’ai pu mettre cette période à profit pour
appréhender les fonctions d’un chargé d’études.
La collaboration à un programme de recherche Life environnement sur la double

affectation des bassins d’orage à l’amortissement des débits de pointe mais aussi au traitement
de certaines substances phytosanitaires s’inscrit dans une optique d’acquisition de
compétences à long terme. Le pilote expérimental construit sur la Plateforme Agrosystèmes
de Colmar est en mesure d’être exploité. Il devrait permettre de déterminer les potentialités de
l’association de certaines espèces de plantes aquatiques (roseaux, massettes et joncs) avec
certains microorganismes sur la dégradation de substances problématiques dans le milieu
naturel. A terme, il est attendu de ce projet qu’il constitue un support scientifique tangible afin
de concevoir et/ou d’adapter des bassins d’orage de manière à ce qu’ils répondent au double-
objectif annoncé au préalable.
La demande croissante des maîtres d’ouvrages pour des filières épuratoires

végétalisées ne doit pas cacher les exigences de plus en plus fréquentes portées sur le
paramètre phosphore. Plusieurs pistes sont en cours d’investigation afin de satisfaire cette
volonté d’agir sur le phosphore.
On peut citer les deux voies principales développées dans cette étude pour l’extraction du
phosphore:
- un matériau de rétention phosphaté de type apatite ou struvite ;
- des végétaux (saules) mycorhizés et associés à des bactéries du sol sélectionnées.
Le potentiel de cette deuxième option pourrait être important et, si le sujet mérite d’être
approfondi, la possibilité de réaliser des expérimentations à l’échelle d’un pilote s’avérerait
être une étape essentielle pour valider et optimiser les données bibliographiques.
Reste à évaluer s’il est pertinent de consentir autant d’efforts et de moyens pour la
déphosphatation des stations de petites collectivités dont les débits, et donc les rejets
de macrophytes
Rapport de stage 52
phosphorés, sont relativement faibles au regard de ceux des grosses unités ou de ceux
engendrés par le secteur agricole.
A la date de rédaction de ce rapport, mon stage, s’il n’est pas terminé, m’a d’ores et
déjà permis d’aborder les différentes facettes de l’activité de l’Atelier Reeb. Il m’a en effet été
donné de prendre en charge des dossiers de conception de stations d’épurations et
d’approfondir les thématiques qui ont été l’objet de ce rapport, tout en menant parallèlement
et ponctuellement des activités autres.
Le temps restant avant le terme de ce stage devrait être profitable à l’avancement et à
l’approfondissement de l’étude bibliographique, tout particulièrement sur les performances
envisageables de l’apatite et de la struvite, mais aussi sur l’exploitation de la littérature
relative aux liens entre rhizosphère et phosphore.
de macrophytes
Rapport de stage 53
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Rapport de stage 54
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de macrophytes
Résumé
La forte demande actuelle pour les stations d’épuration par Filtres Plantés de
Macrophytes témoigne du fait que la filière répond aux attentes en ce domaine, en particulier
celles des petites collectivités.
Il n’en demeure pas moins qu’elle présente des performances épuratoires limitées sur
certains paramètres, spécialement en ce qui concerne la pollution phosphorée. De nombreux
travaux scientifiques se penchent sur cette problématique commune à toutes les filières
d’épuration, tant le phosphore présente des caractéristiques particulières. L’étude
bibliographique réalisée dégage deux voies d’investigation intéressantes et
encourageantes pour l’extraction du phosphore : la rétention sur un matériau phosphaté
(apatite, struvite) mais aussi l’assimilation végétale assistée d’une mycorhization et
d’inoculations de bactéries sélectionnées à cette fin. La viabilité de chacune de ces deux
options nécessite néanmoins d’être approfondie.
Dans un souci constant d’innovation technologique et d’accompagnement des travaux

de recherche, l’Atelier Reeb collabore à un programme Life environnement ciblé sur la
thématique des bassins d’orage. Il s’agit en effet de déterminer dans quelle mesure ces
dispositifs pourraient contribuer à la dégradation des composés polluants qui y transitent. Le
pilote construit sur la Plateforme Agrosystèmes de Colmar devrait fournir des éléments de
réponse et constituer un outil important pour le bureau d’études.
de macrophytes

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Beaudeux Sébastien Septembre 2007

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