3

4
 SADAT MUZAVOR

RITA B.DOMINGUES

MARIA ALEXANDRA CHÍCHARO

LUÍS CHÍCHARO

GUIDE ÉCOLOGIQUE DE LA RIA

FORMOSA

V. UNICELLULAIRES

TRADUCTION FRANÇAISE
SOLITO DE SOLIS MICHEL-MARIE

UNIVERSITE D ALGARVE
CIMA- CENTRE d’INVESTIGATION MARINE et ENVIRONNEMENTAL

5
©Textes de Sadat Muzavor, Rita B. Domingues, Maria Alexandra Chícharo et Luís Chícharo
©Photographies de Klaus Von Broeckel, Maria Alexandra Chícharo, Rita B. Domingues et
Idílio Jorge Pinto,
Solito de Solis pour l’édition française

©Tirage original 800 exemplaires

©Impression par Gráfica Comercial
©Editions : CIMA / Universidade do Algarve
©Dépôt légal N° 252177/06

SADAT MUZAVOR

Professeur de Biologie Marine de l’Université de Algarve. IL est coordonateur de la présente

série dédiée à la Ria Formosa

RITA B. DOMINGUES

Biologiste marine de l’Université de Algarve, actuellement en thèse de doctorat sur le

phytoplancton dans l’estuaire du Guadiana.

MARIA A. CHICHARO

Professeure à l’Université de Algarve, lectrice pour les zones relatives au plancton dans les
cours de Biologie Marine et des Sciences de la Mer

LUIS CHÍCHARO

Professeur d’Ecologie à l’Université de Algarve. Fut coordinateur de divers projets

d’investigations sur les Ecosystèmes de la Ria Formosa.

Traduction française

SOLITO DE SOLIS, Translauthors, novembre 2023

michel.solito@gmail.com

6
 INDEX GENERAL

1. Introduction 3
2. Ria Formosa 5
3. Règnes vivants et Classification des Êtres Vivants 8
4. Unicellulaires 10
4.1 La cellule procaryote 10
4.2 La cellule eucaryote 11
4.3 Division cellulaire 14
4.4 Métabolisme cellulaire 15
4.5 Groupe des unicellulaires 15
5. Bactéries 16
5.1 Diversité des bactéries 16
5.2 Importance des bactéries dans les
écosystèmes aquatiques 17
5.3 Bactéries de la Ria Formosa 18
6. Algues unicellulaires 19
6.1 Importance de l’étude des algues
unicellulaires 19
6.2 Diversité écologique 20
6.3 Succession phytoplanctonique 20
6.4 Régulation du phytoplancton 21
6.5 Identification du phytoplancton 22
6.6 Classification du phytoplancton 24
6.7 Efflorescences d’algues unicellulaires
toxiques 37
6.8 Phytoplancton de la Ria Formosa 40
7. Protistes phagotrophes 41
7.1 Morphologie et physiologie 41
7.2 Classification et principaux groupes 42
7.3 Registre des fossiles 51
7.4 Protistes phagotrophes de la Ria
Formosa 52
8. Organismes unicellulaires et altérations globales 54
9. Méthodes de travail 54
9.1 Collecte de l’eau 54
9.2 Observation de bactéries 55
9.3 Observation de phytoplancton et de
protistes phagotrophes 56
9.4 Observation d’unicellulaires benthiques 59
9.5 Réactifs utilisés 59
10. Informations en ligne 60
11. Glossaire 60
12. Références Bibliographie 63
13. Remerciements Contributions 67

1
 INDEX DES ILLUSTRATIONS
Figure 1 – Bactéries colorées avec de l’acridine orange et observées au 20
microscope à épifluorescence (magnification 1250x )
Figure 2 – Ceratium sp. (1.2) et Ceratium furca (3.4). La photo 1 a été obtenue par 32
microscopie en épifluorescence et les 3 autres au microscope à inversion.
Figure 3 – Photographies de Peridinium (1), Warnowia (2), Oxytoxum (3), 33
Protocentrum (4), obtenues par microscopie à inversion. Représentation
schématique d’un dinoflagellé (5)
Figure 4 – Représentation schématique d’un Coccolithophoridé (1). Silicoflagellé 37
Distephanus sp. observé avec l’aide d’un microscope à inversion (2)
Représentation schématique d’un Silicoflagellé (3)
Figure 5- Représentation schématique des valves de diatomées centrales 39
circulaires en vue supérieure et latérale (1) et diatomées pennées en vue latérale
et supérieure (2) (e-épithèque ou épivalve, h- hypothèque ou hypovalve, v- valve,
g- ceinture, o- bandes latérales épicingulum/ hypocingulum).
Figure 6 – Neocalyptrella robusta (1) Hemialus sp. (2) Guinardia striata (3), 40
Rhizosolenia hebetata (4), Proboscis alata (5) et Leptocylindrus danicus (6)
observées au microscope à inversion
Figure 7 – Eucampia zodiacus (1) Lauderia borealis (2) Thalasiossira sp. (3) et 41
coscinosira sp. (4) observées au microscope inversé. L’image 2 est une
observation de cellules vivantes et de frustules.
Figure 8 – Gyrosigma (1) et Asterionellopsis (2) observées au microscope à 42
épifluorescence ; Chaetoceros sp. (3) et Thalassiosira rotula (4) au microscope à
inversion. Chaetoceros sp. Représentation schématique (5).
Figure 9 – Représentation schématique d’une algue de la classe des 45
Euglenophycées
Figure 10 – Dinoflagellé aplastidé Protoperidinium observé au microscope 55
inverse (1) Représentation schématique d’un dinoflagellé du genre Nocticula (2).
Nocticula photographié à l’aide d’une loupe binoculaire (amplification 40 x) (3).
Figure 11 – Cilié du genre Strombidium observé avec un microscope inversé (1). 56
Représentation schématique d’un cilié (2)
Figure 12 – Représentation schématique d’un Tintinnidae 57
Figure 13 – Tintinnidae Stentosemella sp. (1), Tintinnopses ampanula (2) et 58
Rhabdonella sp. (3) observés au microscope à inversion (amplification 400 x)
Figure 14 – Représentation schématique d’une amibe (1). Représentation 60
schématique d’un foraminifère (2).
Figure 15 – Foraminifères benthiques Brizalina sp (1) et Trochamina inflata (2) 61
observés avec la microscopie à inversion (amplification 400 x)
Figure 16 – Représentation schématique de radiolaires 64
Figure 17 – Représentation schématique d’un Acantharien 64
Figure 18 – Acantharien non identifié, observé au microscope à inversion 65
Figure 19 – Echantillon de plancton de la Ria Formosa observé au microscope à 71
inversion (amplification 100 x)

2
 1 . INTRODUCTION
Plus de 70 % de la surface de notre Planète Terre est recouverte par de l’eau, mais
pour l’Humain, cette immensité paraît être cependant, en comparaison avec le milieu
terrestre, assez pauvre en « vies ». Effectivement en apparence, nous réussissons à
apercevoir et observer des algues et des animaux seulement dans les régions côtières et les
zones de transitions. Lorsque nous nous éloignons des côtes en direction du large des
océans, nous entrons dans le reine du méconnu. La vie directement observable à la surface
de l’eau semble se raréfier, mettant quelque peu en évidence les mammifères, comme les
baleines et les dauphins ainsi que les organismes capturés à l’aide d’outils de pêche comme
des filets et des nasses par exemple et ce sont les poissons, les crustacés et les
céphalopodes. Cependant, les composantes importantes de la vie aquatique, qu’elle soit
marine ou d’eau douce, ne peuvent être observées à l’œil nu : ce sont les organismes
unicellulaires qui vivent passivement dans la colonne d’eau ou dans les sédiments et qui ne
peuvent être observés que par l’utilisation d’un microscope. Marcel Roland 1 (1939) décrivait
ainsi sa fascination lorsqu’il observait une goutte d’eau à l’aide d’un microscope :

« Je reviens d’un voyage merveilleux, d’un pays qui ne ressemble à aucun autre et où
la lumière prend des aspects inconnus et dans lesquels la vie existe et se présente sous
d’innombrables formes- devant cela, les peuples de la Terre ne ressemblent plus qu’à
une poignée de marionnettes débiles.

Ce pays n’est mentionné dans aucune carte géographique, mais si nous lui accordons
un regard furtif, il crée en nous une même nostalgie lancinante, une même soif d’un
ailleurs, une même séduction que celle des mers les plus exotiques ou des terres les
plus enivrantes du globe terrestre.

Qui explore ce pays se sent très très loin de la teinte moyenne qui caractérise notre
existence sur la Terre. Infiniment bien plus loin ! Et malgré tout, sans devoir
abandonner la table de travail.

Où est donc situé ce pays ? Tout près de nous, autour de nous, on pourrait presque
dire « à portée de mains ». C’est la gouttière du toit, la rainure de la porte, le pot dans
lequel nous avons oublié quelques fleurs, le petit puits qui dormais là un peu plus loin,
dans le bois.

C’est le monde microscopique, le règne des Lilliputiens. »

1
Marcel Roland, pseudonyme de Joseph Christian Marcel Roland, né le 26 août 1879 à Sète (Hérault) et mort le
11 octobre 1955 à Cremps(Lot), est un écrivain français, célèbre par ses ouvrages de vulgarisation scientifique
publiés au Mercure de France.

3
 Les organismes unicellulaires aquatiques développent des relations fondamentales
dans les processus chimiques et biologiques et, sans eux, la vie telle que nous la connaissons
ne serait pas possible. Ce livre a pour objectif de décrire les principales caractéristiques
morphologiques et écologiques des groupes variés d’organismes unicellulaires, depuis les
petites bactéries jusqu’aux énormes ciliés existant dans la Ria Formosa, tout en considérant
aussi les radiolaires et les coccolitophoridés, qui bien que prédominant dans les océans,
peuvent apparaître sporadiquement dans ce système lagunaire. Il semble déconcertant
d’appeler « grand » un organisme qui n’est pas visible à l’œil nu… cependant, la dimension,
après tout, est toujours relative. Par exemple la différence qui existe entre une petite
bactérie (0,3µm) et un grand cilié (>150 µm) est par comparaison la différence entre le krill
(4cm) et une baleine (20 m).

4
 2. RIA FORMOSA

La Ria Formosa est une zone humide du littoral Algarvien, constituée par cinq îles-
barrières et deux péninsules. Elle s’étend depuis le lieu de O Anção (à l’est de Quarteira sur
le littoral) jusqu’à Manta Rota (à l’est de Cacela Velha), d’une longueur d’environ 55
kilomètres et d’une largeur comprise entre 100 m et 6 kilomètres. La communication avec
l’Océan Atlantique se développe par le biais de « barres 2 », par lesquelles se font les
échanges d’eau entre marées hautes basses. Ce système lagunaire se localise dans le
«sotavente3 » algarvien et est distribué dans les communes (conseils) de Loulé, Faro, Olhão,
Tavira et Vila real de Santon Antònio, pour constituer une zone humide totale de 11000 ha
(110km²). La profondeur moyenne de la Ria Formosa est inférieure à 2 mètres, pouvant
atteindre une hauteur de 6 mètres de colonne d’eau dans les canaux navigables ; tandis que
pour la barre de Faro-Olhão, cette profondeur peut aboutir à 25 mètres.

Le climat de la région est tempéré avec des caractéristiques semi-arides

méditerranéennes, avec des régimes de précipitations annuelles faibles (entre 450 et 590
mm) et concentrées pendant les mois d’hiver avec des températures de l’air agréables et un
ensoleillement annuel élevé. La température de l’eau varie entre 11 et 27 ° Cs ; les valeurs
moyennes en hiver varient entre 15-16 ° Cs et 24-27° Cs dans les mois d’été et ce, en
fonction des conditions atmosphériques plus locales. La salinité moyenne oscille entre 32 et
38, pouvant atteindre 41 dans les zones plus confinées de la Ria, pendant l’été et de 23,
pendant l’hiver, ceci dépendant surtout de la balance entre la quantité de précipitations et
de l’évaporation. Il faut tenir compte que la Ria Formosa reçoit aussi les eaux de voirie non
traitées des centres urbains et que malgré tout, sa capacité d’autoépuration est
considérable, ceci étant dû spécifiquement par le fait du taux élevé de rénovation de l’eau
qui se fait par le travers des barres. Les concentrations de nutriments organiques dissous
(azote et phosphore) varient tant dans le temps que dans la localisation, avec des valeurs
supérieures évidentes près des centres urbains ainsi que les variations des mois d’hiver.
Ponctuellement les concentrations peuvent être parfois significativement basses pour être
limitantes ou non pour les producteurs primaires (voir chapitre 6). La constitution des
sédiments de la Ria se répartit entre bancs de sables, près des barres, et des zones de boues,
dans des endroits plus confinés.

Du point de vue écologique, la Ria Formosa est un système complexe, avec une
dynamique spécifique, une productivité primaire importante et une grande richesse en
ressources vivantes. Relativement à la productivité primaire, les conditions
environnementales de la Ria, avec cette grande disponibilité de lumière et de faible
2
Barre. Voir Glossaire fin de volume.
3
Les termes « Sotovento » , sous le vent et « Barlavento », au vent sont des termes nautiques qui désignent
respectivement le côté du bateau d’où vient le vent et le côté vers lequel il souffle. « Sotovento, côté du âteau
qui reçoit le vent. « Barlavento », côté du bateau qui laisse passer le vent.

5
profondeur, permettent la prolifération de divers organismes qui contribuent
significativement à l’équilibre et à la productivité biologique de ce système lagunaire. Les
herbes marines Zostera noltii et Cymodocea nodosa ainsi que la macrophycée Spartima
maritima, recouvrent des zones intertidales étendues et sont responsables en grande partie
d’une grande partie de la productivité primaire. Les macro algues Ulvales (les ulvophycées
Ulva et I’Enteromorpha) ainsi que les algues unicellulaires, sont aussi importantes par leur
contribution à la production primaire globale de la Ria.

D’un point de vue économique, la collecte ou la production en viviers de mollusques

bivalves, la pêche, la pisciculture, la saliculture 4 ou encore, le tourisme et les loisirs,
constituent les principales activités de la Ria Formosa. La Ria est aussi d’une très gra nde
importance écologique au vu des grandes migrations aviaires, d’amphibiens, de reptiles et
de mammifères. Elle sert aussi de « maternité » pour les larves et les alevins de diverses
variétés de poissons. Toute la zone humide et la zone terrestre adjacente, totalisant une aire
de 18400 ha constituent le Parc Naturel de la Ria Formosa, crée en 1987 (Loi -Décret n°
373/87 daté du 9 décembre), faisant suite au statut antérieur de Réserve Naturelle.
La Ria Formosa est aussi une Zone de Protection Spéciale pour les Oiseaux Sauvages
(directive communautaire 79/409/CEE) intégrée dans la Rede Natura 2000 (Réseau Natura
2000) correspondant à la Loi-Décret n° 384-B/99 du 23 septembre. C’est encore cette zone
humide d’importance internationale qui est au centre de la « Convention de Ramsar »5, et
qui est classifiée comme « Habitat d’Intérêt » pour la Conservation de la Nature- Biotope
CORINE.6

Les études relatives aux organismes unicellulaires de la Ria Formosa ont été initiés
d’abord dans l’étude du plancton, ces organismes qui habitent la colonne d’eau et qui par
leurs capacités de locomotion assez réduites, sont transportées (drift) indifféremment par
les courants. Le phytoplancton, qui réunit les algues cellulaires planctoniques, a constitué le
composant le plus étudie, et étant alors le témoin le plus étudié et le plus connu de la Ria
Formosa. La structure et la dynamique des communautés de bactéries et de protistes
planctoniques phagotropes sont incidemment peu connus ou étudiés dans cette zone
humide particulière qu’est la Ria Formosa.

4
La saliculture ou activité salicole est la production de sel alimentaire par cristallisation du sel présent dans
l’eau de mer sous l’action du soleil. Elle existe depuis très longtemps dans des endroits propices pour des
raisons géographiques et d’ensoleillement. (Wikipedia)
5
La Convention sur les zones humides d’importance internationale, plus conn ue sous le nom de Convention de
Ramsar, est un traité international qui prône la conservation et l’utilisation rationnelle des zones humides.
C’est le seul traité mondial portant sur un seul écosystème. Source :
https://www.ramsar.org/sites/default/files/documents/library/fs_6_ramsar_convention_fr.pdf
6
La typologie CORINE Biotopes résulte d'un programme lancé en 1983 par le Conseil de l'Europe, visant la
production d'un standard européen de description hiérarchisée des milieux. Cette typologie des habitats
(biotopes) est l’outil des programmes de conservation de la nature initiés par l’Union européenne. Publiée en
1991, elle s’applique à l’inventaire et à la sélection des sites d’intérêt communautaire (« Directive Habitats »
lien vers réglementation) sur des bases comparables. Cette typologie n’est donc pas spécifique aux zones
humides. (https://www.zones-humides.org/typologie-corine-biotopes)

6
 1Schéma du Parc aquatique naturel de la Ria Formosa
Source : https://portugalin.eu/algarve/parque-ria-formosa/#google_vignette

7
 3. RÈGNES DE VIE ET CLASSIFICATION DES ORGANISMES

Les êtres vivants présentent une grande quantité de formes, de couleurs et de

dimensions qui toujours ont éveillé la curiosité de l’Homme. Une des plus anciennes et
principales nécessités pour comprendre la diversité des organismes et de leurs relations avec
le milieu ambiant, sont en rapport avec l’observation des caractéristiques communs qui
permettent d’organiser et de répartir les organismes en des groupes variés ou selon, de les
classifier. La Systématique est le discipline qui a pour objectif d’étudier la diversité des
organismes, de les décrire pour ensuite les regrouper en catégories taxonomiques, ou taxa
(singulier : taxon) qui est alors l’objet de la Taxonomie 7.

Les taxa supérieurs, soit ceux qui englobent le plus grand nombre de diversité des
organismes, et donc aussi, les plus artificiels, sont les Règnes. Carl Von Linné publia en 1735
une classification des organismes en deux Règnes :

-Animalia : qui inclut tous les organismes non photosynthétiques

-Vegetabilia (Plantae) constitué par les organismes photosynthétiques.

En 1886, un troisième Règne fut proposé par Ernest Haeckel : celui des Protistes, qui
est composé de tous les organismes tels les protozoaires, les champignons, les levures et les
bactéries qui appartenaient précédemment au Règne des Plantes, mais dont la classification
était encore incertaine. Plus tard et cela grâce à l’avènement du microscope, fut créé le
Règne des Monères qui regroupait les organismes procaryotes et alors, les bactéries. En
1969, Robert Whittaker proposa une inclusion des champignons dans un Règne séparé. Et on
assista alors à cette ventilation des êtres vivants en 5 Règnes : Monera, Protista, Fungi,
Plantae et Animalia, classification qui encore aujourd’hui est grandement acceptée et
utilisée.

Les tentatives de la communauté scientifique de regrouper les organismes en taxa,

chaque fois plus « naturels » ont continué, grâce aux avancées de la science et par-dessus-
tout par le développement de la Biologie Moléculaire. Un sixième Règne fut proposé par
Woese en 1977, avec pour résultat la division du Règne Monère en Eubacteria et
Archaebacteria. Les Règnes plus divers des Eucaryotes ont été proposés. Le Règne des
Chromistes, créé par Cavalier-Smith en 1998 avec pour base l’analyse des séquences d’ADN,
où sont regroupés les moisissures, certaines macro algues et les algues unicellulaires, a reçu
assez d’acceptation de la part de la communauté scientifique et est donc d’usage.
7
Taxonomie ou Taxinomie : La taxonomie ou taxinomie est une branche des sciences naturelles qui a pour
objet l'étude de la diversité du monde vivant. Cette activité consiste à décrire et circonscrire en termes
d'espèces les organismes vivants et à les organiser en catégories hiérarchisées appelées taxons. Elle doit
proposer des outils et des méthodes per mettant de les identifier (notamment grâce aux clés de
détermination). (Wikipedia)

8
 En 1990, Carl Woes suggéra l’inclusion des Règnes dans Trois Domaines qui sont alors
considérés comme les trois grandes lignées évolutives. Elles sont : les Bacteria (Eubactéries),
les Archaea (archeobactéries) et les Eucarya (eucaryotes). C’est au regard de cette
classification que fut rédigé ce livre

Encadré 1 Domaines et Règnes

Domaines Règnes

Archaea Divers

Bacteria Divers

Eukarya Protistes

Fungi

Plantae

Animalia

Les unicellulaires ne constituent une catégorie taxinomique en soi, mais c’est

un groupe d’organismes qui ont d’avoir en commun le fait d’être constitués d’une seule
cellule. Les Domaines des Archaea et Bacteria sont constitués exclusivement par des
organismes unicellulaires et quant au Domaine des Eukarya, y sont rencontrés des
unicellulaires des Règnes de Protista et des Fungi.

9
 4. UNICELLULAIRES

La cellule est l’unité basique commune à tous les êtres vivants. C’est dans la
cellule que se produisent les réactions métaboliques et c’est au sein de cette cellule que se
rencontre le matériel héréditaire. Quel que soit l’organisme, il provient toujours d’une
cellule unique, mais beaucoup d’entre eux au lieu de se développer et de se diviser en
individus pluricellulaires, sont constitués pendant tout le cours de leur vie, d’une seule
cellule, laquelle réalise toutes les fonctions vitales. Ce sont les organismes unicellulaires.

La complexité structurelle de la cellule peut varier. Les cellules les plus simples ne
possèdent pas un noyau individualisé, qui caractérise les cellules procaryotiques. Les plus
complexes, les cellules eucaryotes, présentent un noyau différencié et le délimitant du reste
du contenu cellulaire.

4.1 La Cellule procaryote

Les bactéries et les cyanobactéries sont des organismes procaryotes (du grec
pro (avant) + karyon (noyau) dont la structure cellulaire est assez simple. La cellule est
limitée par une membrane plasmatique, mais il n’existe pas d’organelles membraneuses,
comme un noyau ou des mitochondries, des chloroplastes, un réticulum endoplasmique
etc… (présents chez les Eucaryotes). Ces cellules possèdent néanmoins une région dans le
cytoplasme que l’on dénomme « nucléoïde 8 » qui détient le matériel génétique de la cellule,
l’ADN,-acide désoxyribonucléique et des ribosomes dispersés dans le cytoplasme, où
s’effectue la synthèse protéique. Dans le cytoplasme se rencontrent bien évidemment aussi
des enzymes et d’autres constituants primordiaux.

La majorité des cellules prokaryotes sont délimitées par une paroi cellulaire, localisée
dans la partie externe à la membrane plasmatique. La paroi cellulaire est une membrane
rigide, responsable de la forme de la cellule et sa compos ition chimique permet la division de
ces organismes en deux groupes selon la réponse qu’ils apportent à une coloration de type
Gram9 (+ ou - ) . Certaines cellules sont aussi protégées par une capsule de polysaccharides à
l’extérieur de la paroi cellulaire.

8
Le nucléoïde est une r égion irrégulière située à l'intérieur des cellules procaryotes dans laquelle se trouve tout
ou presque tout le matériel génétique. Wikipedia.
9
La coloration de Gram doit son nom au bactériologiste danois Hans Christian Gram qui mit au point le
protocole en 1884. C'est une coloration qui permet de mettre en évidence les propriétés de la paroi
bactérienne, et d'utiliser ces propriétés pour distinguer et classifier les bactéries. Son avantage est de donner
une information rapide, facile et bon marché sur les bactéries présentes dans un produit ou un milieu, tant sur
le type que sur la forme. Wikipedia.

10
 Ces organismes procaryotes peuvent présenter des structures membraneuses dans le
cytoplasme qui ne sont pas plus que des invaginations de la membrane cellulaire et non pas
de vraies organelles membraneuses ; dans le cas des cyanobactéries, c’est au cœur de ces
structures types que se déroule la photosynthèse. Elles peuvent aussi posséder des flagelles,
qui seront des organes de locomotion se projetant de la superficie de la cellule vers
l’extérieur. Dans l’Encadré 2 sont résumées les principales structures présentes dans les
cellules procaryotes et leurs fonctions.

Encadré 2 Principales structures présentes dans les cellules procaryotes et leurs fonctions.

Structure Fonction

Membrane Barrière perméable sélective, frontière physique de la cellule,

plasmatique transport des substances chimiques et organiques

Paroi cellulaire Confère la forme à la cellule, protection contre la lyse cellulaire

Nucleoïde Localisation du matériel génétique

Ribosomes Synthèse des protéines

Vacuoles Fluctuabilité

Capsule et mucus Résistance à la phagocytose, adhérence aux surfaces

Flagelles Mouvement et locomotion

Endospores Survie dans des conditions environnementales néfastes

4.2 La cellule eucaryote

Les algues unicellulaires et les protistes phagotrophes sont des organismes

unicellulaires eucaryotes (du grec eu, vrai + karyon, noyau) en d’autres termes, ils
possèdent un noyau individualisé et une grande diversité de structures internes dans le
cytoplasme. Celui-ci est délimité par une membrane cellulaire et il contient une très grande
variété d’organelles, comme le noyau entre autres, où se trouve détenu le matériel
génétique, et encore les mitochondries, les chloroplastes, le réticule endoplasmique, les
lysosomes et le complexe de Golgi. Ces organismes possèdent aussi une paroi cellulaire à
l’extérieur de la membrane cytoplasmique, avec pour fonctions entre autres le support et la
protection de la cellule.

Le noyau est une structure circulaire séparée du cytoplasme par la membrane

nucléaire et il contient à l’intérieur l’ADN. Les molécules d’ADN sont associées aux protéines,
aux histones formées par de longs filaments de chromatine. C’est lorsque se réalise la
11
division cellulaire que ces filaments se condensent, s’enroulent et donnent alors forme aux
chromosomes.

Les mitochondries sont des organelles sphériques ou ovoïdes, avec un système

membraneux complexe en leur intérieur et sont des unités fondamentales pour la
respiration cellulaire, étant donné que l’énergie des composés organiques ingérés par
l’organisme est ici convertie en énergie utilisable directement par la cellule : la molécule
d’ATP ou Adénosine-tri-phosphate.

Les chloroplastes existent seulement au sein des cellules photosynthétiques, et sont

responsables de la capture de l’énergie lumineuse et de la conversion de cette énergie en
composés organiques. A l’intérieur des chloroplastes, les pigments photosynthétiques se
distribuent dans un système intra-membranaire complexe. Ils présentent une grande variété
de formes, apparaissant ainsi dans les cellules de façon isolées ou en très grand nombre.

Les vacuoles, qui ne sont pas présentes dans tous les types de cellules eucaryotes,
sont des espaces délimités par une membrane et ces vacuoles fonctionnent particulièrement
comme lieu de digestion du matériel ingéré par la cellule ou comme lieu de stockage de
substances.

On trouve fréquemment dans les cellules eucaryotes des organelles locomotrices,

ciliées ou flagellés. Les cils sont très fins et nombreux tandis que les flagelles sont beaucoup
moins nombreux et plus longs.

Beaucoup d’autres structures qui ont des fonctions vitales importantes au

fonctionnement de la cellule sont présentes dans les organismes eucaryotes mais au
contraire des organelles décrites antérieurement, elles ne peuvent être observées que par le
concours d’un microscope électronique qui peut amplifier jusqu’à 250000 fois les structures
observées. Par exemple, le réticule endoplasmique, lisse ou rugueux, est le principal
responsable de la synthèse des protéines, par le concours des ribosomes qui lui sont
associés ; le complexe de Golgi, un ensemble de vésicules et de citernes, intervient dans les
phénomènes de la sécrétion ; les lysosomes structures sphériques qui contiennent des
enzymes et participent de la décomposition des molécules et des structures cellulaires ; les
ribosomes sont les lieux de la synthèse protéique et sont constitués de deux unités, une
grande et une plus petite, et peuvent être rencontrés groupés ou isolés dans le cytoplasme ;
les centrioles sont des structures de microtubules essentiels pour la répartition de l’espace
lors de la division cellulaire. Dans l’Encadré 3 se résument les principales structures et leurs
fonctions au sein de la cellule eucaryote.

12
Encadré 3 Principales structures et leurs fonctions dans la cellule Eucaryote.

Structure Fonction

Membrane Barrière perméable sélective, frontière physique de la cellule,

plasmatique transport des substances chimiques et organiques

Paroi cellulaire Confère la forme à la cellule, protection contre la lyse cellulaire

Noyau Localisation du matériel génétique

Nucléotide Synthèse de l’ADN ribosomial ; production des ribosomes

Cytoplasme Lieu où se trouvent les organelles cellulaires, lieu de réalisation

de la plupart des processus métaboliques

Microfilaments et Structure cellulaire et mouvement

microtubules

Appareil de Golgi Sécrétions matérielles, formation des lysosomes

Réticule Transport de matières, synthèse des lipides et des protéines

endoplasmique

Lysosomes Digestion intracellulaire

Mitochondries Production d’énergie (respiration cellulaire)

Chloroplastes Photosynthèse

Cils et Flagelles Mouvements

Les principales différences entre cellules procaryotes et eucaryotes sont ainsi

résumées dans l’Encadré 4

13
Encadré 4 Principales caractéristiques des cellules procaryotes et eucaryotes

Caractéristiques Cellule procaryote Cellule eucaryote

Membrane nucléaire Absente Présente

Nucléoles Absents Présents

ADN Une seule et unique molécule, Molécules variées,

généralement circulaire ; sans normalement associées aux
histones ; un seul chromosome histones, chromosomes
variés

Membrane cellulaire Sans stéroïdes Généralement avec stéroïdes

Membranes internes Relativement simples, présentes Complexes

seulement chez quelques
organismes

Organelles Absentes Présentes

membraneuses

Pigments Dans les membranes internes Dans les chloroplastes

photosynthétiques

Paroi cellulaire Présente dans la majorité, Structures simples, sans

structure complexe, peptidoglycanes
généralement associée à des
peptidoglycanes

Dimensions Petite, généralement inférieure Généralement entre 2 et 100

à une taille de 2 µm µm

4.3 Division cellulaire

En ce qui concerne les organismes unicellulaires, la division des cellules correspond

au processus de reproduction asexuée, par lequel un organisme se divise, donnant origine à
d’autres, génétiquement identiques au premier. La reproduction sexuée survient quand
deux individus produisent un autre, génétiquement différent de ses géniteurs.
La division cellulaire chez les organismes procaryotes survient par fission binaire ; l’ADN est
répliqué et la cellule se divise alors en deux, chacune des deux parties détenant alors une
copie du matériel génétique. Il peut aussi y avoir un type de reproduction sexuée différent,
parce qu’il est par « conjugaison : les deux cellules échangent du matériel génétique entre
elles et puis se divisent en suite par fission binaire.

14
 Parmi les organismes eucaryotes, la division cellulaire se réalise au travers de
processus complexes qui sont la mitose et la méiose. La mitose produit des cellules
végétatives qui sont le résultat de la division d’une cellule en deux, après réplication d’ADN
de sorte que les cellules-filles soient une copie de la cellule-mère. La méiose est observée
dans les organismes qui se reproduisent sexuellement : de deux divisions cellulaires
successives, donnant naissance à quatre cellules-filles, chacune d’entre elle possédant la
moitié des chromosomes de la cellule-mère, qui se comportent comme des cellules sexuées.

4.4 Métabolisme cellulaire

Le métabolisme cellulaire est l’ensemble des réactions chimiques énergétiques qui

surviennent au cœur des cellules. Les organismes cellulaires, par-dessus tout, les
procaryotes, présentent une très grande diversité de stratégies métaboliques. Le type de
métabolisme des organismes est classifié en fonction de la source d’énergie (phototrophe ou
chimiotrophe) 10 et de la source en Carbone (autotrophe ou hétérotrophe).

Encadré 5 Diverses stratégies métaboliques fonction des sources d’énergie et de Carbone.

Source d’énergie
Source de Carbone Lumière Oxydation des composés organiques

C inorganique Photo autotrophes Chimio autotrophes

certaines bactéries,
certaines bactéries
cyanobactéries,
algues, plantes

C organique Photo hétérotrophes Chimio hétérotrophes

certaines bactéries Protistes phagotrophes,
fungi, certaines bactéries

4.5 Groupe des Unicellulaires

Comme on l’a vu, la division des organismes en groupes unicellulaires et

pluricellulaires s’établit avec pour bases les caractéris tiques morphologiques. Parmi les
Unicellulaires il existe une énorme diversité d’espèces, appartenant à différents groupes
taxonomiques. Les prochains chapitres de ce texte, traiteront des groupes suivants :
bactéries et cyanobactéries (Domaines des Archaea et Bacteria), les algues unicellulaires et
les protistes phagotrophes (Domaine des Eukarya, Règne des Protistes).

10
Les organismes phototrophes sont capables d'utiliser l'énergie lumineuse et de convertir cette énergie en
étapes chimiques ; les organismes chimio trophes utilisent uniquement l'énergie chimique récupérée au cours
de l'oxydation des composés organiques réduits présents dans leur alimentation. WIkipedia

15
 5. BACTERIES
5.1 Diversité des bactéries

Les bactéries sont les organismes les plus antiques de notre Terre et les plus adaptés
à tous les environnements les plus divers. Il existe deux grands groupes de bactéries, les
archéobactéries (Domaine des Archaea) et les eubactéries (Domaine des Bacteria) qui se
distancièrent phylogénétiquement assez tôt au cours de l’histoire de la vie sur Terre. Il est
pensé que les archéobactéries sont les ancêtres des organismes eucaryotes.

Le Domaine des Archées est composé par les cellules qui vivent dans des
environnements extrêmes. Néanmoins, bien qu’elles possèdent aussi bien d’autres niches
écologiques, on ne rencontre jamais des archéobactéries non extrêmophiles, d’autant plus
qu’elles sont exclues par la compétition avec les autres organismes. Le Domaine des Archées
peut se diviser en trois grands groupes, selon le milieu que ces bactéries frayeront. Ainsi, il
existe des bactéries halophiles extrêmes, ainsi que des méthanogènes et des thermophiles.
Les halophiles extrêmes tolèrent des niches écologiques de salinité élevée qui peut être
supérieur à 150. La majorité est photo autotrophe, mais au lieu d’utiliser la chlorophylle
comme pigment photosynthétique, elles possèdent des rhodopsines qui leur confèrent une
coloration pourpre. Les bactéries méthanogènes vivent dans des environnements anoxiques
comme le fond des lacs ou des marais tandis que d’autres vivent dans le tractus intestinal de
certains animaux. Elles sont exclusivement anaérobiques et libèrent le méthane comme
produit d’excrétion. Les thermophiles vivent dans des eaux extrêmement chaudes , comme
les sources hydrothermales ou dans des eaux très acides. La majorité d’entre elles est chimio
autotrophe, mais elles peuvent aussi s’alimenter des détritus des organismes qui vivent dans
le fonds des mers.

Les eubactéries, appartenant au Domaine Bacteria, sont beaucoup plus communes

que leurs antérieures et elles se rencontrent pratiquement dans tous les milieux. Les
eubactéries peuvent présenter trois formes fondamentales : les cocci ou coques, les
bâtonnets et les spirilles. Les cocci sont des cellules arrondies normalement groupées ou en
colonies ; elles peuvent aussi former des chaînes, et sont alors désignées comme
streptocoques. Les bâtonnets sont des cellules généralement solitaires bien que quelques
espèces peuvent se grouper par paires (diplobacilles) ou en chaînes (streptobacilles). Les
spirilles sont généralement solitaires et présentent une forme hélicoïdale qui peut atteindre
jusqu’à 500 µm. Le Domaine Bacteria peut être divisé en cinq phyla : -les Proteobacteria, les
Eubacteria, Eubacteria Gram +, les Spirochètes, les Chlamydiae et les Cyanobactéries.
Le phyum Proteobacteria et le plus divers et il inclut les bactéries fixant l’azote
atmosphérique ainsi que les bactéries entériques comme Escherichia Coli. Les Eubacteria
Gram + peuvent être chimio hétérotrophes ou photosynthétiques et se distinguent des
autres (les Gram -) par leur réponse à la coloration de Gram ; ces organismes possèdent plus
de peptidoglycanes dans leur paroi cellulaire, mais sont morphologiquement moins

16
complexes. La pénicilline, le premier antibiotique produit, a très peu d’effet sur ce type de
bactéries. Les Spirochètes sont des cellules hélicoïdales et chimio hétérotrophes, de vie libre
ou parasite. Les Chlamydiae sont des parasites intracellulaires, cela pour obtenir de la cellule
hôte, les molécules vitales pour leur propre métabolisme. Finalement, les cyanobactéries
sont des organismes procaryotes photo autotrophes. Morphologiquement et génétiquement
ce sont des bactéries, mais écologiquement elles se comportent comme des algues, raison
pour laquelle elles sont aussi dénommées algues bleues ou algues vert-azur. Dû à leur
importance dans les écosystèmes aquatiques, les cyanobactéries seront traitées séparément
au chapitre 6.

5.2 Importance des bactéries dans les écosystèmes aquatiques

Les bactéries occupent un rôle fondamental dans la toile alimentaire microbienne,

qui est le processus responsable de la structuration et du fonctionnement des écosystèmes
marins. Les bactéries hétérotrophes participent activement de ce processus, par la
consommation de la matière organique dissoute et les particules dérivées du phytoplancton
et d’autres organismes. Elles sont ensuite consommées par les protistes phagotropes, de tel
mode que cette énergie est de nouveau renvoyée à la chaîne trophique. Ce processus est
désigné par l’expression « microbial loop 11» et il est partie intégrante de la toile alimentaire
microbienne parmi laquelle se situent tous les organismes unicellulaires.

Les bactéries sont aussi responsables des diverses réactions chimiques

fondamentales pour le fonctionnement des systèmes aquatiques, tel la nitrification, la
dénitrification, la fixation de l’azote atmosphérique, entre autres. La nitrification est un
ensemble de réactions d’oxydation au travers desquelles l’ammoniaque (NH 3) produit
résultant de l’excrétion animale, est converti en nitrites (NO2-) puis en nitrates (NO3-) Les
bactéries responsables de ce processus sont généralement dénommées « bactéries
nitrifiantes ». Le processus opposé qui est celui de la réduction des nitrates en composés
gazeux tels l’azote (N2) ou l’oxyde nitreux (N2O) est effectué par les bactéries dénitrifiantes.
Existent aussi des bactéries sulfo-oxydantes 12 oxydant le soufre de (H2S) en sulfates (SO4³-).

11
Microbial loop : traduit de l’anglais. La boucle microbienne décrit une voie trophique où, dans les systèmes
aquatiques, le carbone organique dissous est renvoyé vers des niveaux trophiques supérieurs via son
incorporation dans la biomasse bactérienne, puis couplé à la chaîne alimentaire classique formée par le
phytoplancton-zooplancton-necton. Wikipedia
12
Sont aussi appelées officiellement « chromatiales »

17
 5.3 Les bactéries de la Ria Formosa

L’observation d’échantillons des eaux de la Ria Formosa à l’aide de la microscopie en

épifluorescence (voir chapitre 8) ne permet pas de répartir les bactéries en groupes
taxinomiques. Leur quantification est généralement effectuée en termes de nombre et de
dimensions des cellules. L’ensemble des bactéries hétérotrophes qui se rencontrent dans
une colonne d’eau est appelée plus généralement « bactérioplancton 13 ».

Dans la Ria Formosa, l’abondance et la biomasse du bactérioplancton varient selon le

temps et l’espace (la localisation). Elles sont corrélées à des facteurs comme les marée s, la
saison, la température de l’eau, les sources de matières organiques, l’impact de la prédation,
entre autres. D’une façon générale, le bactérioplancton est plus abondant dans les zones pus
confinées de la Ria et cela de façon très opposée aux zones plus hydrodynamiques comme
peuvent l’être les barres, certainement dû à dans ce cas à des moins grandes disponibilités
de matière organique. Et donc, lorsqu’il y a abondance de prédateurs, nommément les
protistes phagotrophes, la présence de bactérioplancton est moindre (voir Borbosa, 2006)

La figure 1illustre des bactéries de la Ria Formosa colorées par de l’acridine orange et
observées au microscope à épifluorescence. Les méthodes utilisées pour l’observation,
l’identification et la quantification de bactérioplancton seront décrites au chapitre 9.

Figure 1 Bactéries colorées à l’acridine orange et observées en microscopie épifluorescence

(amplification 1250x)

13
Le bactérioplancton correspond aux bactéries composant le plancton dérivant ou se déplaçant activement
dans la colonne d'eau (douce, saumâtre ou marine). Wikipedia

18
 6. ALGUES UNICELLULAIRES

Les algues ont une place extrêmement importante dans la Biosphère. En tant que
producteurs primaires et producteurs d’oxygène, ces organismes contribuent à l’équilibre
des écosystèmes et à la manutention de la vie aérobique de la planète. Elles constituent
aussi un groupe assez bien diversifié, tant au niveau morphologique qu’écologique, d’êtres
vivants photo autotrophes dont font partie la plupart des unicellulaires, les procaryotes ou
les eucaryotes qui possèdent en commun la caractéristique du pigment photosynthétique
chlorophyllien a. Les algues unicellulaires sont d’importants producteurs primaires des
écosystèmes aquatiques, principalement les océans et certaines zones côtières, notamment
dans les estuaires. Dans la Ria Formosa, les algues unicellulaires contribuent largement à la
productivité primaire du système, et sont fondamentales pour les processus de transferts
d’énergie. Ce chapitre abordera les caractéristiques morphologiques et écologiques des
principaux groupes d’algues unicellulaires présentes dans la Ria.

6.1 Importance de l’étude des algues unicellulaires

L’étude des algues unicellulaires inclut différentes terrains de connaissance qui ne se

restreignent pas à l’analyse des communautés dans leur habitat. Beaucoup d’algues en effet
sont utilisées comme aliments et comme additifs alimentaires pour les humains et les
animaux domestiques (comme la cyanobactérie par exemple, Spirulina, étant donné son
taux élevé de protéines) et sont aussi cultivées pour la nutrition de poissons et d’invertébrés
en aquaculture. D’autres algues peuvent être source de produits chimiques, comme par
exemple Dunaliella qui st produite en masse pour l’extraction du pigment –carotène ; des
extraits de cyanobactéries sont aussi utilisés en vue de l’obtention de produits
pharmaceutiques. Les algues unicellulaires sont de plus utilisées comme indicateurs
d’altérations climatiques et environnementales, par-dessus-tout les valves des diatomées et
les carapaces sphériques calcareuses et fossilisées des coccolitophoridés. Enfin, ces
organismes sont de très bons indicateurs biologiques de la qualité des eaux, et
principalement les diatomées. Ces relations entre communautés phytoplanctoniques et les
caractéristiques chimiques d’une eau sont bien relatées, étudiées et imposées même
comme point crucial actuellement exigé par la Directive-Cadre de l’Eau.14

Dans le domaine de la Santé Publique, l’étude des algues unicellulaires revêt une
importance accrue, une fois que les espèces variées sont productrices de toxines
responsables de perturbations gastro-intestinales et dermatologiques, occasionnant à
longue échéance, une carcinogénèse.

14
https://www.apambiente.pt/dqa/index.html . La directive-cadre sur l'eau (directive 2000/60/CE du
Parlement européen et du Conseil du 23 octobre 2000) est le principal instrument de la politique de l'eau de
l'Union européenne. Elle établit un cadre d'action communautaire pour la protection des eaux intérieures de
surface, des eaux de transition, des eaux côtières et des eaux souterraines. Elle a été transposée en droit
national par la loi 58/2005 du 29 décembre.

19
 6.2 Diversité écologique

Dans le milieu aquatique, qu’il soit marin ou dulçaquicole, les algues unicellulaires,
procaryotes ou eucaryotes, peuvent vivre aussi bien dans une colonne d’eau, et sont alors
appelées « phytoplancton » (du grec phyton, plante et planktos, qui erre) que tout près du
fond ou dans le fond, le microphytobenthos 15 (du grec benthos, fond).

Le phytoplancton englobe les organismes qui seront rencontrés dans une colonne
d’eau et de par leurs capacités locomotrices limitées, sont transportées indifféremment par
les courants. Il est d’une très grande importance dans tout système aquatique, car il est
responsable d’une grand part de la production primaire et est essentiel en tant que supporte
des chaînes trophiques (Voir Chapitre 5, toile alimentaire microbienne). Le
microphytobenthos est lui, constitué par des algues unicellulaires qui colonisent le sédiment,
dès qu’i y a assez de lumière disponible pour la photosynthèse, autant que dans les zones
intertidales que dans les zones en permanence submergées. Le microphytobenthos, en plus
de contribuer d’une façon très significative à la productivité primaire d’un système
aquatique, développe aussi des fonctions importantes dans la stabilisation du sédiment,
dans le flux des nutriments qui interagissent entre la colonne d’eau et ce sédiment,
fonctionnant aussi comme ressource alimentaire pour d’autres organismes. Les groupes
taxinomiques des algues unicellulaires présentes dans la colonne d’eau et dans le sédiment
sont souvent les mêmes (diatomées, euglénophycées, cyanobactéries, dinoflagellés , etc…).
Ce chapitre se concentre sur les caractéristiques écologiques et morphologiques du
phytoplancton, car ce groupe est plus important que le microphytobenthos en termes de
contribution à la productivité primaire dans la Ria Formosa.

6.3 Succession phytoplanctonique

Dans une masse d’eau déterminée, les communautés phytoplanctoniques souffrent

continuellement un processus de réorganisation qui est désigné par le terme « succession ».
Contrairement à une succession classique que l’on peut observer dans les communautés
végétales terrestres, la succession phytoplanctonique est caractérisée par des altérations
imprévisibles et réversibles, se répétant généralement selon un cycle dynamique cyclique
d’une base annuelle. Etant donné que la dynamique du phytoplancton est intrinsèquement
liée aux variations des paramètres physiques, chimiques et biologiques, il se fait que la
communauté phytoplanctonique, par le fait d’influencer ou d’être influencée par les
paramètres référencés est en constant changement et cela peut être remarqué tant au
niveau de la composition taxinomique qu’au niveau de l’abondance et de la dominance
relative de différents groupes ou d’espèces d’algues. L’étude de la succession
phytoplanctonique dans les systèmes planctoniques se voit attribuer une très grande

15
Le microphytobenthos correspond aux microorganismes photosynthétiques qui se développent dans le
sédiment, par opposition au phytoplancton qui se développe dans la colonne d'eau. Le microphy tobenthos
peut êtr e constitué de diatomées, de cyanobactéries, de chlorophycées et/ou de flagellés

20
importance car les variations de la composition des communautés de phytoplancton servent
d'indicateurs des changements de la qualité de l'eau, qui résultent souvent d'activités
anthropogéniques.

6.4 Régulation du phytoplancton

De nombreux paramètres physiques, chimiques et biologiques influencent la

dynamique phytoplanctonique et sont déterminants dans la succession des communautés.
La disponibilité lumineuse, la température et la salinité ainsi que les nutriments, entre
autres, sont les facteurs qui contrôlent la croissance du phytoplancton au travers de
processus désignés par « bottom-up » (contrôle par la base). D’autres agents, tel la
prédation ou la lyse virale, exercent un contrôle par le dessus « top-down » (contrôle par le
haut), régulant directement la biomasse de la communauté planctonique.

Souvent, ces facteurs régulateurs du phytoplancton se conjuguent de telle manière

qu’ils établissent les conditions propices pour qu’une espèce ou un groupe d’espèces croisse
abondamment et rapidement, atteignant alors des concentrations très élevées, et qui sont
parfois même rendus visibles par la couleur de l’eau. Ce phénomène d’efflorescence est
appelé « bloom », provoquant en de nombreuses occasions des impacts négatifs sur les
autres communautés biologiques. Si les espèces protagonistes sont productrices de toxines
comme c’est le cas pour des variantes de cyanobactéries et des dinoflagellés, cette
efflorescence peut constituer alors un problème pour la qualité de l’eau. Malgré le fait d’être
souvent nocives, ces « blooms » sont des phénomènes naturels, ce qui signifie qu’ils ne sont
pas des déséquilibres provoqués par les activités anthropogènes, bien que ces dernières
puissent amplifier l’intensité et la fréquence de ces blooms. L’eutrophisation, qui peut
résulter des activités anthropogènes est cependant l’un des facteurs responsables de
l’augmentation de l’occurrence des blooms. Ceci survient lorsque la fournitu re de
nutriments, par-dessus tout le phosphore et l’azote, est élevé, excédant les nécessités des
producteurs primaires avec pour résultat un accroissement du phytoplancton et des plantes
aquatiques.

La croissance du phytoplancton dépend du taux auquel les nouvelles cellules sont

produites et du taux par lequel les cellules sont remplacées. La production de nouvelles
cellules est limitée par des facteurs variés, dont la concentration en nutriments et la
disponibilité lumineuse sont les plus importants. Les nutriments nécessaires à la croissance
du phytoplancton peuvent être soit inorganiques soit organiques. Les substances minérales
nécessaires sont classées par mi les macronutriments lorsqu’ils sont utilisés en grandes
quantités par les producteurs primaires : il s’agit de l’Azote et du Phosphore. Les
micronutriments, comme le Fer, le Magnésium ou le Cuivre lorsqu’ils sont assimilés en
concentrations beaucoup plus faibles. L’urée et les aminoacides et les autres composés
organiques peuvent aussi être utilisés pour satisfaire certaines des nécessités nutritionnelles
du phytoplancton. L’Azote (N) et le Phosphore (P) sont les éléments les plus importants pour

21
le phytoplancton et ils sont assimilés surtout sous la formes d’ions inorganiques dissous : des
nitrates, nitrites, ammoniacaux et orthophosphates. Ils sont appelés macronutriments
inorganiques dissous. La silice (So) est aussi de grande importance pour certains groupes ou
certains organismes et notamment pour les diatomées. Il est convenu en général que ces
élément sont assimilés par les producteurs primaires à raison de rapports stœchiométriques
N :P :SI = 16 :1 :16.

La lumière est un facteur évidemment important dans la régulation de la croissance

du phytoplancton, par le fait qu’elle détermine le proces sus photosynthétique. L’atténuation
de la lumière dans la colonne d’eau dépend de la quantité de particules en suspension et
conditionnera la profondeur de la zone euphotique, qui est le lieu où il y a de la lumière en
suffisante pour que puisse se dérouler la photosynthèse et la croissance nette du
phytoplancton. C’est par le biais de la photosynthèse que les organismes photo autotrophes
(qui incluent le phytoplancton), les macro-algues et les plantes terrestres, transforment
l’énergie lumineuse en énergie chimique. La photosynthèse permet à la cellule d’obtenir des
hydrates de Carbone (CH2O) et de l’Oxygène (O 2) au départ de Carbone inorganique (CO 2) et
de l’eau (H2O), selon la réaction CO 2 + H2O  O2 +CH2O.

6.5 Identification du phytoplancton

 L'identification du phytoplancton au microscope est une tâche parfois très morose

étant dû à la difficulté d’observer certaines des structures qui permettent de distinguer les
nuances taxonomiques des espèces variées. La distinction entre taxons supérieurs (divisions
et classes) est plus facile à cause des caractéristiques évidentes qui distinguent les groupes.
De nombreuses structures doivent être observées pour permettre la discrimination et la
détermination entre les groupes comme : la forme de la cellule, ses dimensions, le nombre
de chloroplastes et leurs formes, les flagelles et bon nombre d’autres caractéristiques
externes comme la paroi cellulaire, les écailles, les pointes, le mucilage etc.

La forme de la cellule est souvent caractéristique et est facilement observable, elle

peut être sphérique ou ellipsoïde, posséder ou non une paroi cellulaire, un, deux ou pas de
flagelles. Certaines cellules peuvent être organisées en filaments avec ou sans ramif ications.
Une cellule peut aussi se présenter entourée par un mucus ou d’autres peuvent se grouper
en une colonie, toute enveloppée d’un mucus. D’autres colonies produisent un mucus
seulement à la base des cellules. D’autres sont capables de mouvements amiboides,
déformant leur apparence première tout en leur permettant de se mouvoir.

Le nombre, la forme, la couleur et la disposition des chloroplastes dans la cellule est

une autre caractéristique qui permet de distinguer divers taxons. Les chloroplastes sont des
organelles spécialisées présentes dans les cellules eucaryotes autotrophes, au cœur des
quelles se réalise la photosynthèse. Les pigments photosynthétiques responsables de la
capture de l’énergie lumineuse varient entre les groupes, la chlorophylle a étant le pigment

22
commun à toutes les algues unicellulaires. Ce pigment confère une coloration verte à la
cellule, mais souvent la présence de pigments accessoires comme les caroténoïdes
(carotènes et xanthophylles) et les phycobilines « masquent » le vert de la chlorophylle et
donnent alors à la cellule des colorations variées.

Les flagelles lorsqu’ils sont présents, permettent la mobilité de la cellule et leur

nombre est variable selon les algues unicellulaires. Les flagelles sont composés de
microtubules (9 paires de microtubules entourent 2 microtubules centraux) qui se projettent
vers l’extérieur de la cellule est sont généralement soit longs et fins, pouvant aussi être
recouverts de très fins poils, les mastigonèmes. L’insertion des flagelles dans la cellule peut
être visible dans sa zone apicale (l’extrémité de la cellule) ou latérale (sur les côtés de la
cellule). Certaines algues présentent aussi un autre type d’appendice projeté vers l’extérieur,
le haptonème qui diffère des autres types de flagelles par l’arrangement des microtubules (6
à 7 microtubules) et par sa longueur réduite et son aspect hélicoïdal.

La dimension des cellules est une donnée utile qui permet la classification des
organismes en classes de dimensions (Encadré VI). Le phytoplancton englobe généralement
les classes pico-, nano- et microplancton.

Encadré VI. Classification du plancton en classes de dimensions (adapté de Sieburth et al,

1978)

Désignation Dimension Exemples

Fentoplancton <0.2 µm Virus, bactéries

Picoplancton 0.2 – 2 µm Bactéries, phytoplancton

Petits protistes phagotropes

Nanoplancton 2 – 20 µm Phytoplancton, protistes phagotrophes

Certaines bactéries

Microplancton 20 – 200 µm Phytoplancton, protistes phagotrophes,

Métazoaires

Mesoplancton 0.2 – 20 mm Colonies de phytoplancton, métazoaires

Macroplancton 2 – 20 cm Colonies de phytoplancton, métazoaires

Megaplancton > 20 cm Métazoaires

23
 6.6 Classification du phytoplancton

La classification des algues en groupes taxonomiques est la cible de très nombreux

systèmes, selon les auteurs. Dans ce livre nous appliquerons la classification de l’Encadré VIII

Encadré VIII Classification des algues unicellulaires

Division Classe Caractéristiques

Cyanophytes Cyanophycées Algues bleues-vertes
(cyanobactéries) procaryotes
Chl a, phycobiliprotéines
Rhodophytes Rhodophycées Algues rouges eucaryotes
sans cellules flagellées
Chl a + d, phycobiliprotéines
Chromophytes Dinophyceae
(dinoflagellés)
Cryptophyceae
(Cryptophyceas)
Eustigmatophyceae
Raphydophyceae
Chryosophyceae
Algues jaunes-dorées-brunes
(chrysophyceas incluant
eucaryotes
silicoflagellés)
avec flagelles inégaux
Pelagophyceae
Chl a + c, caroténoïdes
Prymnesophyceae
Produits de stockages à l’extérieur
(incluant les coccolithophorideae
du chloroplaste
Bacillariophyceae
(diatomaceae)
Tribophyceae Chrysophyceae
(chrysophyceae
incluant les
(=xanthophyceae)
Bolidophyceae
Chlorophytes Chlorophyceae Algues vertes
(chlorophyceas) Eucaryotes
Prasinophyceae Avec flagelles
Euglenophyceae Chl a + b
(Euglenophyceas) Produits de stockage à l’intérieur
Chlorarachniophyceae du chloroplaste

24
 Division des Cyanophytes

o Classe des Cyanophyceae (cyanobactéries)

Morphologiquement, les cyanobactéries sont des cellules procaryotes, bien que ce

soient des organismes autotrophes comme toutes les autres algues unicellulaires. Les
cellules peuvent se présenter solitaires, organisées en colonies ou en filaments. Elles
possèdent généralement une couche de mucilage tout autour de la cellule et la paroi
cellulaire est constituée chimiquement par des peptidoglycanes répondant négativement à
la coloration de Gram. Etant procaryotes, elles ne possèdent pas de noyau, pas d’organelles
membraneuses ou de flagelles. Les pigments photosynthétiques se localisent dans les
membranes des thylacoïdes16, lesquels sont distribués librement dans le cytoplasme. Les
pigments incluent les chlorophylles a et d, la phycoerythrine 17, la phycocyanine, l’alophnine,
l’alophycocyanine et divers caroténoïdes, lesquels confèrent à la cellule une coloration, vert-
azur, vert, rouge ou violette. La division cellulaire se produit par fission binaire pouvant aussi
occasionner la fragmentation des filaments. Les cyanobactéries peuvent produire des spores
qui sont des structures résistantes élaborées par les cellules lorsque les condi tions de vie
dans le milieu ambiant ne sont plus favorables, protégeant la cellule des conditions
antagonismes vitaux. Les cyanobactéries filamenteuses peuvent aussi produire des cellules
spéciales, des hétérocystes18 qui leur permettent de fixer l’azote atmosphérique. Elles
peuvent aussi posséder des vésicules de gaz qui confèrent à la cellule la capacité de régler sa
fluctuabilité dans la colonne d’eau. La majorité des espèces de cyanobactéries vivent en eau
douce, bien que certaines acceptent des conditions de salinité très élevée. Beaucoup
d’espèces de cyanobactéries sont capables de produire des toxines, responsables de la
qualité de l’eau. Le genre de cyanobactéries le plus fréquemment rencontré dans la Ria
Formosa est Synechococcus, mais encore des genres typiquement dulçaquicoles comme
Anabaena et Oscillatoria qui ont déjà été observées.

Division Rohodophytes

o Classe Rhodophycées (algues rouges)

Les cellules sont solitaires ou coloniales, entourées par un mucus. Elles ne possèdent
pas de paroi cellulaire mais possèdent un chloroplaste en forme d’étoile. Les pigments
photosynthétiques sont la chlorophylle a, la phycoerythrine et la phycocyanine. La substance

16
Le thylakoïde [du grec thylakos, sac, et oides, semblable] (on peut aussi écrire : thylacoïde) est un ensemble
de membranes présent chez les cyanobactéries et dans les chloroplastes où se déroule la phase photochimique
(ou claire) de la photosynthèse. L'espace intérieur délimité par les membranes du thylakoïde s'appelle le lumen
ou espace intrathylakoïdien.L'espace extérieur est le cytoplasme chez les cyanobactéries, ou le stroma des
chloroplastes chez les Eucaryotes photosynthétiques. Wikipedia
17
La phycoerythrine est une phycobiliprotéine.
18
L'hétérocyste est une cellule fixatrice d’azote, transparente, à paroi épaisse, qui se forme dans les filaments
de certaines cyanobactéries comme Nosto c punctiforme, Cylindrospermum stagnale ou Anabaena sphaerica.
Ces cellules fixent l'azote à partir du diazote (N2) de l'air en utilisant l'enzyme nitrogénase. Cela permet de
fournir aux cellules l'azote nécessaire pour leurs biosynthèses

25
de réserve est l’amidon floridien 19. Les dimensions de la cellule varient entre 5 et 10 µm. Les
formes unicellulaires des algues rouges sont très rares et la majorité de ces algues rouges
constitue des macro algues.

Division Chromophytes

o Classe des Dinophycées (dinoflagellés)

La plus grande partie des dinoflagellés sont des flagellés unicellulaires, mais qui se
présentent aussi sous des formes coccoïdes, filamenteuses ou amiboïdes. La surface de la
cellule peut être constituée par un système membraneux complexe, formé de vésicules
thécales (thèques 20) d’origine cellulosique. Elles possèdent deux flagelles inégaux, insérés
dans une zone ventrale de la cellule. Les flagelles peuvent se présenter de deux façons : les
deux flagelles sont insérés dans une zone antérieure et la cellule est divisée en deux valves ;
ou alors les flagelles sont dimorphiques, un d’eux ex transversal et possède des
mastigonèmes, tandis que l’autre est longitudinal et nu ; la cellule est dans ce cas divisée en
hypothèque et épithèque délimitées par une ceinture équatoriale ou cingulum. Les
chloroplastes sont de couleur châtaigne, disposés pariétalement ou radialement, plans ou
allongés, avec des pyrénoïdes 21. Les pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et
c2, carotènes et diverses xanthophylles. Les substances de réserve sont de l’amidon et des
lipides. Les dinoflagellés peuvent afficher divers modes de nutrition, se manifestant chez
espèces autotrophes, hétérotrophes ou mixotrophes ( auto+hetero). La majorité des
espèces est marine. Dans les figures 2 et 3 :dinoflagellés rencontrés dans la Ria.

Figure 2- Ceratium (1,2) et Ceratium furca (3,4). 1 micr.épifluorescence ; 2.3.4 micr. inversion

19
L'amidon floridien est le polysaccharide de réserve des algues rouges, équivalent à l'amylopectine des
plantes. Il est constitué d'une chaîne principale d'α-glucopyranose liée par les carbones un et quatre, qui peut
également contenir des branches α-(1->6). Il est en fait plus proche du glycogène que de l'amidon.
20
Le ter me thèque désigne une enveloppe dure et minéralisée de composition variable, présentes chez de
nombreux organismes. Ce ter me vient du grec θήκη (thêkê, « étui, boîte, caisse »).
21
Le pyr énoïde est une structure cellulaire interne aux plastes de certaines lignées végétales, qui concentre les
enzymes responsables de la photosynthèse, notamment la RubisCO (qui fixe le dioxyde de carbone) et
l'anhydrase carbonique (qui concentre le dioxyde de carbone à proximité de la RubisCO).

26
Figure 3 Photographies de Peridinium (1), Warnowia (2), Oxytoxum (3) Protocentrum (4)
obtenues en microscope à inversion. Représentation d’un dinoflagellé (5)

27
 o Classe des Cryptophycées(Criptophyceas)

La majorité des criptophyceas sont des flagellés unicellulaires, mais peuvent se

présenter aussi sous des formes sessiles22 et encapsulées. La dimension des cellules varie
entre 3 et 30 µm. Les cellules sont asymétriques, généralement en forme de goutte,
construites dorso-ventralement, le côté dorsal est convexe, le ventral est plan. Ils disposent
d’une paroi cellulaire, 2 flagelles de dimension inégale, insérés légèrement sous la zone
apicale et des mastigonèmes. Ils présentent 1 ou 2 chloroplastes avec pyrénoïde. Les
pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et c2, phycocyanines, phycoérythrines,
-carotènes et diverses xanthophylles. Leur substance de réserve est l’amidon. Les
criptophyceas ont une distribution omniprésente.

o Classe des Eustigmatophycea (algues jaunes-vertes)

Les cellules sont unicellulaires coccoides avec des parois cellulaires de

polysaccharides. Elles peuvent présenter 1 ou 2 flagelles insérés dans la zone apicale de la
cellule. Elles possèdent 1 ou plusieurs chloroplastes allongés, jaunes -verts avec des
pyrénoïdes. Les pigments photosynthétiques sont la chlorophylle a, -carotènes,
violaxanthine et autres xhantophylles. Les substances de réserve sont la crisolamimarine 23
ainsi que divers lipides. La dimension de ces organismes varie entre 2 et 20 µm. La majorité
des espèces est dulçaquicole.

o Classe des Raphydophycées

Les cellules de cette classe sont flagellées sans paroi cellulaire, de forme ovoïde ou
pyriforme, asymétriques, de construction dorso-centrale, avec une zone dorsale courbe et
une zone ventrale plane. Elles possèdent deux flagelles, l’un d’eux avec des mastigonèmes,
insérés dans la zone apicale ; un des deux flagelles est pointé vers l’avant et l’autre vers
l’arrière, longeant la cellule. Elles possèdent de nombreux chloroplastes ellipsoïdaux, verts,
vert-jaunes ou brun-jaune, sans pyrénoïdes. Les pigments photosynthétiques sont les
chlorophylles a, c1 et c2, -carotènes et diverses xanthophylles. Les dimensions des cellules
varient entre 50 et 100 µm. La majorité des espèces est dulçaquicole, certaines sont
pourtant trouvées dans des zones marines.

o Classe des Chrysophyceae

Les Chrysophycées sont des cellules solitaires ou coloniales avec ou sans flagelles, de
forme sphérique ou pyriforme. On les trouve sous la forme amiboïde ou palmelloïde,
coccoïde et filamenteuse. La surface de la cellule peut être couverte de squames siliceuses,

22
Un organe ou organisme sessile vit attaché, fixé directement au substrat, normalement dépourvu de
pédoncule ou à pédoncule très court. L'organisme sessile est épibenthique ou d'épifaune quand s'agit d'un
animal
23
La chrysolaminarine est un polymère hydrosoluble du glucose (glucane β1,3 ramifié en β1,6) utilisé comme
substance de réserve vacuolaire par certaines algues (Ochrophytes, haptophytes). Wikipedia

28
cellulosiques ou de chitine, et certaines peuvent posséder une lorica 24. Elles possèdent ou
non un flagelle, lorsqu’il y en a 2, ils sont de dimensions inégales, l’un avec des
mastigonèmes, insérés dans une zone apicale de la cellule. Elles possèdent 1 ou 2
chloroplastes de couleur châtain-doré et les pigments photosynthétiques sont les
chlorophylles a, c et c , ainsi que la fucoxhantine. Les substances de réserve sont la
Chrysolaminarine et des lipides. La dimension des cellules varie entre 2 et 100 µm. La
reproduction sexuée est commune, par fission binaire, créant un cyste. Certaines espèces
forment des cystes siliceux. La reproduction sexuée se réalise par une méiose zygotique ; le
zygote produit un cyste siliceux avant de se développer. Certaines espèces se nourrissent de
façon hétérotrophique. La majeure partie des Crysophycées vit dans les eaux douces. La
figure 4 illustre un silicoflagellé de type Distephanus.

o Classe des Pelagophycées

Les cellules de cette classe sont de l’ordre des cricoïdes, sont flagelles ou avec un
flagelle et des mastigonèmes. Elles possèdent des pigments photosynthétiques chlorophylle
a et c, des caroténoïdes. La dimension de ces cellules carie entre 1 et 3µm.

o Classe des Prymnesiophycées

Les prymnesiophycées sont, pour leur majorité, des flagellés unicellulaires de forme
sphérique, allongée ou ovoïde. La surface externe de la cellule est recouverte par de petites
squames ou des granules d’origine organique ; pour les coccolithophores, qui sont une
espèce de prymesiophycée, la cellule est recouverte de plaques calcaires. Celles-ci
possèdent deux flagelles identiques ou non, insérés apicalement ou latéralement sans
mastigonèmes. Elles présentent un haptonème qui est un appendice filamenteux. Elles
possèdent 1 ou 2 chloroplastes dorés ou châtain-roux avec des pyrénoïdes. Les pigments
photosynthétiques sont les chlorophylles a, c2 c1 et/ou c3, la fuxochantine, le -carotène et
autres xanthophylles. Les substances de réserve sont la chrysolaminarine et le paramylon 25.
La dimension des cellules varie entre 5 et 30 µm. La majorité des espèces sont marines, les
coccolithophores sont plus abondantes dans les environnemen ts oligotrophiques tropicaux
(Figure 4).

24
La lorica est l'exosquelette composé de plaques dures (de silice) qui est biosynthétisée par certains
microorganismes.Cet exosquelette protecteur recouvre souvent une grande partie de l'organisme.
25
Le paramylon est un polyoside de réserve spécifique. C'est un polymère de glucose, liés par des liaisons
β1→3, qui n'est pas colorable par l'iode comme l'amidon

29
Figure 4 – Représentation schématique d’un coccolithophore (1). Silicoflagellés (2). Le
silicoflagellé Distephanus sp. Est observé en microscopie à inversion (3)

30
 o Classe des Bacillarophycées (diatomées)

Les diatomées sont le plus souvent solitaires ou coloniales, de formes très variées. La
paroi cellulaire est composée de silice opaline, avec des degrés de silification conforme à
l’espèce. La paroi cellulaire, est nommée « frustule » et présente une forme de boîte avec un
couvercle (genre boîte de pétri) : ce sont les valves. La valve supérieure est l’épivalve ou
l’épithèque, l’inférieure est désignée par le terme hypovalve ou hypothèque ; les deux sont
réunies par une ceinture. La symétrie des valves permet de diviser cette classe en deux
grands groupes dont les caractéristiques sont schématisées à la Figure 5

Ordre des Centrales

-symétrie radiale concentrique autour d’un point

- nombreux chloroplastes, discoïdes, répartis dans le cytoplasme
- sans raphé (structure permettant la locomotion)
- ne se déplacent pas (fixes)

Ordre des Pennales

-symétrie bilatérale relative à une ligne

- avec un raphé ou un pseudoraphé
- peu de chloroplastes, généralement pariétaux
- sont capables de mouvement.

Les diatomées possèdent 1 ou divers chloroplastes châtain-dorés, avec des

pyrénoïdes. Les pigments photosynthétiques sont les chlrophylles a et c et la fucoxanthine.
Les substances de réserve sont la chrysolaminarine et des lipides. La reproduction est sexuée
ou asexuée et la dimension des cellules varie entre 2µm et 2 mm. Elles se rencontrent dans
les plus variés des écosystèmes, tant en eau douce qu’en eau de mer. La figure 5 est une
représentation typique d’une diatomée et de ses diverses particularités. Les figures 6, 7, 8, 9
sont des illustrations de divers genres de diatomées présentes dans les eaux de la Ria
Formosa.

Figure 5 Représentation schématique: valves de diatomées centriques, vue supérieure et latérale

31
Figure 5b. Représentation schématique des valves de diatomées pennées, vue latérale et
supérieure

Figure 6 a Neocalyptrella robusta (1) Hemiaulus sp (2)

Figure 6 b Guinardia striata (3), Rhizosolenia hebetata (4)

32
Figure 6c Proboscis alata (5), Leptocylindrus danicus (6).

Figure 7 a Eucampia zodiacus (1), Lauderia borealis (2)

Figure 7 b Thalassiossira sp. (3) et Coscinosira sp. (4) Microscopie à inversion

33
Figure 8a Gyrosigma (1) Asterionellopsis (2) microscopie épifluorescence

Figure 8b Chaetoceros sp. (3), Thalassiosira rotula (4) microscopie inversion.

Figure 9. Schéma représentant Chaetoceros sp.

34
 o Classe des Tribophycées (= Xhantophyceae)

Ces cellules sont solitaires ou coloniales, de forme coccoïde. Elles possèdent 2

chloroplastes discoïdes, verts ou jaune-verts avec pyrénoïdes. Elles peuvent être confondues
avec des algues vertes, mais ne possèdent cependant pas de fucoxanthine. Les pigments
photosynthétiques sont les chlorophylles a, c1 et c2, des –carotènes et diverses
xhantophylles. La substance de réserve est la chrysolaminarine. La dimension de ces
cellules varie entre 4 et 25 µm. Généralement, elles sont présentes en eaux douces mais
aussi certaines espèces fréquentent les eaux marines.

o Classe des Bolidophycées

Ces organismes de cette classe furent découverts assez récemment et sont assez
proches génétiquement, des diatomées, bien qu’elles ne possédassent pas de frustules
siliceux. Leurs dimensions sont assez réduites avec une moyenne de 1.2 µm de diamètre et
elles possèdent 2 flagelles.

Division Chlorophytes

o Classe des Chlorophyceaa (chlorophycées, algues vertes)

Les chlorophycées sont des organismes unicellulaires qui vivent en colonies ou

individuellement. Les cellules présentent de grandes variétés de formes, pouvant être ronde,
ovoïdes ou rectangulaires ou autres… Les cellules flagellées sont enveloppées d’une couche
de mucus glycoprotéique, les cellules sans flagelles possèdent des parois cellulaires de
nature rigide à base de polysaccharides ou parfois cellulosique. Elles ne possèdent ni plaques
ni squames externes. Les flagelles peuvent être absents ou présents en nombre de 1, 2, 4 ou
8 mais ils ne possèdent pas de mastigonèmes. Ces cellules ont 1 chloroplaste pariétal avec
pyrénoïde et stigma ; le chloroplaste peut être campanulé, lobé ou réticulé, de couleur
verte. Les pigments photosynthétiques sont de type chlorophylle a, b ainsi que diverses
xhantophylles. La substance de réserve est l’amidon et la dimension de ces cellules est
répartie entre 1 et 200 µm. La majeure partie de ces espèces sont dulçaquicoles .

o Classe des Prasinophyceae

Les prasinophycées sont des cellules flagellées individuelles, de forme quadrangulaire

et comprimées bilatéralement. La surface de la cellule et des flagelles est généralement
recouverte de plaques inorganiques. Elles possèdent 1 à 8 flagelles insérés apicalement ou
latéralement, avec des mastigonèmes. Les chloroplastes sont de 1 ou 2, simples, lobés ou
campanulés, ou alors il y a divers chloroplastes discoïdes. LE stigma est généralement
présent dans le chloroplaste. Les pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et b
ainsi que des caroténoïdes. La substance de réserve est l’amidon. La dimension des cellules
varie entre 1 et 50 µm. Leur distribution est à la fois eau douce et eau salée.

35
 o Classe des Euglenophyceae (Euglènes)

Les euglenophycées sont des cellules flagellées, de forme allongée avec une
invagination à l’extrémité antérieure. Elles se présentent sous diverses formes parfois très
irrégulières et les cellules peuvent se contracter ou entre en expansion afin de se mouvoir ou
pour d’autres raisons. Elles ne possèdent pas de parois cellulaires, mais présentent une
pellicule superficielle striée et élastique de nature protéique. Elles poss èdent généralement
2 flagelles, l’un d’eux est très court, parfois presque invisible au microscope optique. Elles
ont 1 ou divers chloroplastes vert, réticulés ou discoïdes et un stigma à l’extérieur du
chloroplaste. Les pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et b, - carotènes
ainsi que diverses xhantophylles. Néanmoins, les chloroplastes peuvent être absents lorsque
ces cellules sont alimentairement saprophytes ou phagotropes. La substance de réserve est
l’amidon. La dimension de ces cellules est dispersée entre des valeurs de 20 et 500 µm. Les
euglenophycées sont typiques de environnements eutrophisés, lorsqu’il y a abondance de
matière organique.

Figure 9 Représentation schématique d’une euglenophycée 26

o Classe des Chlorarachniophyceae

Cette classe n’a qu’un seule genre unique Chlorarachnion. Le cycle de vie est dominé
par une phase amiboïde avec des pseudopodes filiformes ; elle produit des zoospores
flagellés et des cystes de résistance. Elles disposent dans sa cellule de divers chloroplastes
périphériques bilobés et des pyrénoïdes. Les pigments photosynthétiques sont les
chlorophylles a et b, ainsi que des caroténoïdes. Les substances de réserve sont sous forme
de glucides. Leurs dimensions vont de 6 à 200 µm.

26
Source https://tpe-78.webself.net/euglenes

36
6.7 Efflorescence des algues unicellulaires toxiques

Les efflorescences d’algues toxiques (en anglais : harmful algae blooms, HABs) sont
connues depuis l’Antiquité, elles apparaissent par exemple dans le premier récit connu de
l’Ancien Testament (…) toutes les eaux du fleuve devinrent du sang et les poissons moururent
et les eaux furent infectées et les Egyptiens ne pouvaient plus boire de l’eau (Exode 7 : 20-
21). Il existe de surcroît des registres fossiles qui indiquent que ce genre de phénomènes
survint au passé maintes et maintes fois. L’analyse de sédiments fossiles de la mer Baltique,
par exemple, a permis de conclure que les dinoflagellés toxiques causèrent une grande
mortalité parmi les bivalves il y a plus de 130 millions d’années. Les chroniques des
explorateurs européens sont également de bonnes sources pour témoigner des occurrences
de bivalves contaminés par les algues. Ces exemples mettent en exergue le fait que ces
efflorescences d’algues toxiques ne sont pas un phénomène récent ou seulement en relation
avec les perturbations anthropogéniques, bien que ceci puisse évidemment stimuler cela. Il
n’en reste pas moins que, étant donné leurs impacts au niveau de la santé publique et
économique font en sorte que les efflorescences d’algues toxiques représentent un champ
d’investigation en expansion et évidemment très pris en compte pour les intérêts pratiques
de ces observations de la part des institutions gouvernementales.

Effets des toxines sur les humains

Différentes espèces d’algues unicellulaires provoquent différents types de

efflorescences ou blooms avec des effets notoires sur les écosystèmes. Les blooms qui
préoccupent le plus les autorités sont ceux qui produisent des toxines puissantes qui
s’accumulent dans la chaîne trophique et finissent par causer chez l’homme ou des animaux
supérieurs, une variété de problèmes de santé. Les principales intoxications associées à la
consommation d’organismes contaminés par ces toxines sont de type paralysantes (Paralytic
shellfish Poisoning, PSP), diarrhées (Diarrheic shelfish), Empoisonnement (DSP), amnésie
(Amnesic Shellfish poisoning ASP) et neurotoxique (Neurotoxix Shellfish Poisoning, NSP),
Enpoisonnement par Ciguatera 27 (Ciguatera Fish Poisoning) et empoisonnement par toxines
des cyanobactéries (cyanotoxines).

L'intoxication paralysante par les fruits de mer (PSP) est une maladie d'origine
alimentaire qui se développe généralement après la consommation de fruits de mer
contaminés par les toxines hydrosolubles de la famille de la saxitoxine . Lors de la
prolifération d'algues toxiques, en particulier de dinoflagellés du genre Alexandrium,
l'alimentation des mollusques bivalves et autres crustacés concentre la toxine et leur chair
est dangereuse à consommer. Le syndrome dure, si les cas ne sont pas létaux, quelques
jours et les symptômes, gastro-intestinaux et neurologiques, incluent entre autres, des
vomissements, des diarrhées, une paralysie musculaire et des difficultés respiratoires. Dans
27
La ciguatera est une maladie d'origine alimentaire causée par la consommation de poissons contaminés avec
une toxine appelée « ciguatoxine ». La ciguatoxine n'a pas de goût et est inodore. Les poissons contaminés par
la ciguatoxine ne peuvent pas être identifiés par leur apparence

37
les cas plus graves, la mort peut survenir en moins de 24 heures, sans qu’il puisse être
administré un quelconque antidote. Elle est plus particulièrement provoquée par les
unicellulaires dinoflagellés de type Alexandrium spp., Gymnodium catenatum, et Pyrodinium
bahamense. Cette intoxication PSP est un syndrome reconnu mondialement et à l’histoire
déjà ancienne depuis plusieurs siècles. Il a été décrit au XVII° siècle par le Commandant
George Vancouver, qui perdit au cours d’un voyage deux de ses hommes qui avaient
consommé des bivalves contaminés par ce type de toxine. Comme les bivalves, et par-dessus
tout les palourdes, les moules et les huîtres sont des organismes filtreurs d’eau, ils ingèrent
les organismes phytoplanctoniques qui détruisent leurs cellules ; les toxines sont alors
libérées dans le système digestifs des mollusques puis distribuées et accumulées dans
différents tissus des bivalves et transférés tout du long de la chaîne trophique, affectant ainsi
à nouveau le zooplancton, les poissons et les mammifères marins.

La DSP ou intoxication diarrhéique (ou diarrhéique) par les fruits de mer se produit
lors de l'ingestion de fruits de mer (tels que les moules, les coques, les pétoncles, les huîtres
et les buccins) qui contiennent des toxines. Ces toxines provoquent des symptômes de
gastro-entérite, comme une diarrhée aqueuse. Elle a été identifiée pour la première fois en
1976 et elle est provoquée par l’acide okadaïque 28 qui est soluble dans les composés
lipidiques et agit au niveau enzymatique. Diverses espèces de Dinophysis mais encore
Prorocentrum lima sont les dinoflagellés producteurs de ces toxines qui bien que finalement,
elles ne soient pas fatales, provoquent des perturbations gastro-intestinales telles les
diarrhées incapacitantes, des nausées, des vomissements, des douleurs abdominales et des
frissonnements environ 30 minutes après la consommation de bivalves contaminés ; la
récupération prend trois jours. Une exposition chronique à la DSP peut cependant
promouvoir la formation de tumeurs dans le système digestif. Etant donné que les
dinoflagellés producteurs de toxines présentent une ample distribution, le risque de
contamination par la DSP est élevé à l’échelle globale.

L’ASP, ou empoisonnement amnésique aux fruits de mer est causé par 11 toxines
hydrosolubles de la famille de l’acide domoïque, est généralement associé à différentes
espèces de diatomées Pseudo-nitzschia, mais les diatomées Amphora coffeaeformis peuvent
aussi être responsables de sécréter ce type de toxines. Les bivalves autant que les poissons
peuvent accumuler l’acide domoïque et ce, apparemment sans effets toxiques, mais pour les
humains qui consomment ces animaux, l’ASP peut être létal. Se caractérisant par des
perturbations gastro-intestinales et neurologiques dont des nausées, des vomissements, des
douleurs abdominales, des diarrhées, des céphalées, perte de mémoire et coma. Ces
syndromes furent reconnus depuis un peu plus d’une décade et étant donné la grande
distribution géographique des diatomées qui produisent cette toxine, il y a un sérieux risque
d’incidents potentiels au niveau mondial.
28
L'acide okadaïque est un polyéther de l'acide gras C38. C'est l'une des phycotoxines (toxines produites par
certaines espèces phytoplanctoniques) ; par les Dinoflagellés, notamment du genre Dinophysis. C'est une
neurotoxine et surtout une toxine diarrhéique (en anglais DSP, pour « Diarrheic Shellfish Poison »). Wikipedia

38
 La NSP est l’intoxication neurotoxique par les fruits de mer est provoquée par 10
toxines liposolubles de la famille des brévétoxines produites par le dinoflagellé
Gymnodinium breve. Le syndrome suscite des désordres gastro-intestinaux et
neurologiques, mais la formation d’aérosols toxiques sous l’action des vagues peut
occasionner des symptômes semblables à l’asthme ; la récupération survient en peu de
jours. La NSP fut identifiée pour la première fois en 1993, et bien qu’elle ne soit pas létale
pour les humains, elle a déjà été responsable de la mortalité de bon nombre de mammifères
marins.

L’empoisonnement à la Ciguatera ou CFP est causé par de multiples toxines

liposolubles de la famille des ciguatoxines et de la maïtotoxine, provoquant des problèmes
gastro-intestinaux, neurologiques et cardiovasculaires ; ces intoxications furent
documentées au passé étant donné le nombre d’événements occasionnés par ces toxines. La
ciguatera est grandement distribuée dans les régions tropicales. Elle est transmise par les
poissons qui vivent dans les récifs de coraux. On pense que la perturbation des récifs par les
ouragans, les activités touristiques entre autres, augmente le risque de contamination par la
ciguatera lorsque les conditions les plus favorables se présentent pour les dinoflagel lés
benthiques producteurs des toxines et qui sont Gambierdiscus toxicus, Prorocentrum spp.
Ostreopsis spp. Coolia monotis, Thecadinium sp. et Amphidinium carterae.
L’empoisonnement par la ciguatera est connu depuis des siècles dans les régions tropicales
et subtropicales et constitué un problème croissant dans diverses et variées régions du
Globe.

Enfin, les cyanotoxines sont produites par diverses espèces de cyanobactéries qui
sécrètent un groupe suffisamment diversifié de toxines, tant chimiques que toxicologiques
et parmi elles se trouvent de puissantes neurotoxines et hépatotoxines. Les efflorescences
de cyanobactéries, et surtout celles qui sont associées aux gens Microcystis et Anabaena
sont devenues une cause croissante de préoccupation au cours des années récentes, car
elles résultent en une détérioration de la qualité des eaux, occasionnant l’apparition de
problèmes de santé publique. Les cyanotoxines sont généralement produites durant la
phase de croissance exponentielle des cyanobactéries. Elles sont libérées dans l’eau lors de
la mort de la cellule. La présence des toxines dans l’eau de consommation ou de récréation
peuvent provoquer des problèmes dermatologiques, gastro-intestinaux et neurologiques et,
s’il y a exposition chronique à des eaux contaminées, les cyanotoxines sont à l’origine de
carcinogénèse. Les efflorescences de cyanobactéries sont associées aux systèmes aquatiques
d’eau douce, mais aussi aux lacs, aux fleuves et aux zones estuaires de grande importance
fluviale ; mais comme ce sont des organismes halotolérants, ils peuvent se développer
abondamment dans des eaux saumâtres et salées.

39
 Etats de fait au PORTUGAL

Depuis 1986, les toxines algales sont régulièrement surveillées ches les mollusques
bivalves, spécialement la PSP et la DSP, dans les zones d’estuaires, les lagunes côtières, la
plateforme continentale et les viviers d’aquaculture. L’occurrence de PSP est détectée
pratiquement tous les ans, avec une large distribution géographique sur la côte portugaise.
Les zones les plus affectées sont Aveiro, Figueira da Foz, Setúbal et l’Algarve et ce, vers la fin
de l’été et au début de l’automne. La DSP est plus commune sur le littoral Nord,
principalement dans les lagunes côtières et l’occurrence est majeure au Printemps et en
Automne. La surveillance de ASP est devenue régulière depuis 1996 et est détectée tous les
ans mais ne représente pas un réel grand problème de santé publique ou économique. Par
rapport aux cyanotoxines, la législation portugaise (Loi-Décret n° 236/98 du 1 Aout et
243/2001 du 5 Septembre) n’oblige pas à la détermination de la concentration de ces
toxines dans les eaux de surface. Les eaux des lacs, les barrages, les fleuves et les estuaires
ont été surveillés beaucoup plus par intérêt plus scientifique.

Dans la Ria Formosa, il y a de fréquentes interdictions de ramassage de mollusques

bivalves. LA DSP est responsable de 70 % des interdictions, suivie ensuite par la PSP et l’ASP.
Dans les deux dernières décennies, le nombre maxima d’interdiction a eu lieu en 1998,
lorsque on enregistra 8 interdictions de ramassage de mollusques bivalves à causes de la
DSP et à des abondances de Dinophysis acuminata. Les espèces de phytoplancton associées
à ces interdictions sont les dinoflagellés Dinophysis acuminata, Dinophysis acuta,
Gymnodinium catenatum, et la diatomée Pseudonitzschia spp.

6.8 Phytoplancton dans la Ria Formosa

D’une façon très générale, l’abondance de phytoplancton est supérieure dans les
régions les plus confinées de la Ria ; il n’y a seulement que les dinoflagellés et les
cyanobactéries Synechococcus qui présentent des abondances majeures dans les zones
d’interface entre la Ria et la zone costière adjacente. En termes quantitatifs, le
picophytoplancton (<2 µm) représente plus de 80 % des cellules phytoplanctoniques.
Relativement à la biomasse, la classe dimensionnelle comprise entre 2 et 20 µm
(nanophytoplancton) est la plus importante. Les diatomées les plus abondantes dans la Ria
sont Chaetoceros, Thallassiosira, Guinardia, Dactyylosolen et Leptocylindrus. Quant aux
dinoflagellés gymoninoïdes, ce sont Gymnodinium et Gyrodinium qui sont aussi très
nombreux. Par rapport aux algues flagellées de moindres dimensions (nanoplancton) les
cryptophycées sont celles qui majoritaires. Finalement le principal représentant des
cyanobactéries de la Ria Formosa est le genre coccoïde Synechococcus. La variation
saisonnière de phytoplancton dans la Ria est caractérisée par la dominance de très petites
cellules (picophytoplancton) et de diatomées (microplancton) en été, et les formes
nanoflagellées (nanoplancton) pendant les mois de printemps, d’automne et d’hiver (voir
Barbosa, 2006)

40
 7. Protistes phagotropes

Initialement, le Règne Animalia se divise en deux sous -Règnes, Protozoa, animaux

unicellulaires ou protozaires, et Metazoa, les animaux multicellulaires. Actuellement, les
protozoaires (du grec proto= premier + zoa= animal) sont inclus dans le Règne des Protistes,
conjointement aux algues unicellulaires (chapitre antérieur) et se définissent comme
« protistes semblables à des animaux ». Ils sont spécifiquement disingués par le fait d’être
des organismes cellulaires eucaryotes avec nutrition hétérotrophe et parfois mixotrophes.
Aujourd’hui on les appelle protistes phagotrophes indiquant que ce sont des protistes qui
obtiennent leur nourriture au travers de l’ingestion d’autres organismes. Bien que les
protistes phagotrophes ne soient pas des animaux, les animaux semblent avoir évolué au
départ des protistes flagellés. Les protistes phagotrophes sont suffisamment abondants et
on les rencontre dans divers et variés habitats. Ecologiquement ils sont d’importants
consommateurs de bactéries et dans les milieux aquatiques, ils sont partie intégrante du
réseau alimentaire microbienne (chaînes trophiques).

7.1 M ORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

Les protistes phagotrophes sont des organismes eucaryotes unicellulaires, soit à dire
que leur cellule présente un noyau et divers organelless membraneuses.
Morphologiquement, c’est là l’unique caractéristique commune à tout le groupe, qui
possède divers types de symétries, une grande gamme de complexité structurale et des
dimensions s’étendant de quelques micromètres jusqu’à quelques millimètres. Ce sont les
variétés vivantes les plus adaptées à diverses conditions environnementales.

La cellule des protistes est généralement limitée par la membrane cellulaire dont la
rigidité et la forme feront varier la nature du squelette externe s’il en est un présent. Leurs
organes locomoteurs aussi utilisés pour moyens de s’alimenter, les protistes présentent des
flagelles, ces cils et des pseudopodes. Ces organes locomoteurs sont des caractéristiques
fondamentales qui sont utilisées pour la classification basique de ces organismes. Comme ils
sont phagotrophes, les protistes sont prédateurs et ingèrent leurs proies par le biais d’une
« bouche » un cytostome et la digestion se réalisera à l’intérieur de la cellule dans des
organelles spécialisées que sont les vacuoles digestives. Les protistes phagotrophes peuvent
aussi ingérer des particules dissoutes par pinocytose29 à tous les niveaux de la surface
cellulaire. La régulation du volume d’eau et la concentration des sels à l’intérieur de la cellule
est permise au travers d’un processus d’osmorégulation et est présent pour la majorité des
protistes qui ne possèdent pas de paroi cellulaire. Par le biais de complexes de vacuoles
contractiles, la cellule réussit à éliminer l’excès de l’eau et à ajuster la concentration et la
proportion d’ions à l’intérieur de son organisme. La reproduction asexuée se réalise par
divisions mitotiques, qui peuvent donner vie à des cellules -filles de dimensions égales
(division binaire) ou inégales (l’une plus grande que l’autre). La reproduction sexuée est

29
Absorption par une cellule d'un fluide extracellulaire.

41
réalisée pour quelques types d’organismes et les cycles de vie peuvent être haploïdes,
diploïdes ou haplodiploïdes. La formation de spores (zoospores) est commune pour grand
nombre de protistes.

7.2 CLASSIFICATION DES PRINCIPAUX GROUPES

On reconnaît l’existence de 4 grands groupes de protistes, basée sur la possession
d’organes locomoteurs :

-les flagellés : flagelles

-Les ciliés : cils

- amiboïdes : possèdent des pseudopodes (extension du cytoplasme qui se projettent

à l’extérieur de la cellule)

-sporozoaires : ne possèdent aucun organe locomoteur (ex : Plasmodium , agent de

la Malaria ; Toxoplasma, agent de la toxoplasmose.

Flagellés

Les flagellés se distinguent des autres protistes par la présence d’une pellicule qui
recouvre leur corps, leur conférant une forme spécifique, ainsi que par leurs flagelles. La
forme du corps est variable, mais généralement, elle présente une zone antérieure et une
zone postérieure qui sont différentes. La majorité des espèces sont de forme libre et sont
mobiles, mais il existe aussi des formes parasites et sessiles. Elles possèdent un cytostome
peu complexe pour ingérer les proies. Les vacuoles contractiles sont présentes surtout parmi
les espèces dulçaquicoles. Les flagelles, un ou plus nombreux, peuvent être ornés de
mastigonèmes. Lors de la reproduction asexuée, les flagellés se divisent g énéralement
longitudinalement. Dans la reproduction sexuée, l’occurrence d’isogamètes 30 est fréquente.

Ce groupe inclut les phytoflagellés, les zooflagellés de forme libre et les zooflagellés
parasites. Les phytoflagellés sont des organismes comme les dinoflagellés, les chlorophycées
ou les euglenophycées qui furent déjà rencontrées dans le chapitre consacré aux algues
unicellulaires. Malgré que les flagellés sont majoritairement autorophiques, ils peuvent aussi
présenter de nombreuses formes de nutrition mixotrophe ou hétérotrophe. Les zooflagellés
parasites englobent environ 25 % des espèces de flagellés ; ce sont des parasites
commensaux des plantes, des invertébrés et des vertébrés, pouvant occasionner de sérieux
problèmes de santé chez les humains. On les nomme aussi « flagellés aplastides » car ils ne
possèdent pas de plastes, comme les chloropastes dans leur cellule. La figure 10 montre un
dinoflagellé aplastide Protoperidinium, commun dans la Ria Formosa.

30
Un gamète qui est de taille et de for me similaire à celui avec lequel il s'unit dans la fécondation est appelé un
isogamète (par opposition à l'hétérogamète). L'isogamète est une ou deux cellules similaires qui se conjuguent
ou fusionnent puis se divisent, entraînant une reproduction.

42
Figure 10 – Dinoflagellé aplastide Protoperidinium observé en microscopie à inversion (1).
Noctiluca photographié à la loupe binoculaire (amplification 40 x) (2). Représentation d’un
dinoflagellé du genre Noctiluca (3)

Les zooflagellés de forme libre sont rencontrés autant dans les eaux douces que dans les
milieux marins. Un des groupes les plus intéressants de flagellés de forme libre est celui des
Choanoflagellés qui se distinguent par la présence d’une encolure à la base de leur unique
flagelle. Ils sont de forme libre ou coloniaux, sessiles ou solitaires. Les cellules d’une colonie
sont enrobées d’une matrice gélatineuse ou elles sont reliées par leurs encolures. On pense
que les Choanoflagellés sont les protistes les plus évolutivement proches des animaux.

43
Ciliés (phylum Ciliophora)

Ce groupe est le plus vaste et le plus homogène d’entre tous les protistes
phagotrophes. Leur caractéristique la plus distinctive est la présence de cils dans la partie
externe de la cellule, ces cils étant surtout des organes locomoteurs et d’obtention
d’aliments. Ces cellules ciliées possèdent dans le cytoplasme, deux noyaux, un végétatif ou
macronucléus où est synthétisé l’ARN et aussi l’ADM, et un autre noyau reproducteur, ou
micronucleus, où se réalise aussi la synthèse de l’ADN. LA forme du corps des ciliés est
généralement constante et asymétrique. Certains ciliés sont enveloppés d’une lorica, qui est
secrétée par la cellule même ou composée par des matériaux existants dans la niche
écologique. La reproduction asexuée est réalisée par mitose et la fission transversale des
cellules alors que la reproduction sexuée se réalise par la conjugaison. La majeure part des
espèces est de forme libre, mais elles peuvent aussi être observées sous formes sessiles et
en colonies. Beaucoup vivent en symbiose avec une grande variété d’organismes.

Figure 11 image/microscope inversion d’un cilié Strombidium (1) Schéma d’un cilié
Vorticella (2)

44
Tintinnides (Sous-ordres des Tintinnina)

Les Tintinnides constituent l’un des groupes de ciliés marins les mieux connus et des
plus importants. Leurs caractéristiques spécifiques sont la ciliature corporelle réduite et la
présence de lorica, laquelle est plus ou moins développée, selon les espèces. Cette lorica est
géénralement arrondie en coupe transversale, mais présente des formes diverses et variées,
depuis les tubes ouverts de diamètre uniforme sur la longueur, de trompettes, de coupes ou
de vases de dimensions variées. Les loricas des Tintinnides peuvent être hyalines lorsqu’elles
sont transparentes et vides de particules, ou agglutinées lorsqu’elles sont composées par
l’accumulation de vairés types de particules, minérales non biogènes ou organiques.

Figure 12 Schéma de la morphologie d’un Tintinnide et photo de Favella sp

Les Tintinnides sont des prédateurs voraces et leurs proies sont divers organismes
planctoniques comme les nanoflagellés, les ciliés aloriqués (sans lorica), les dinoflagellés,
d’autres Tintinnides, de petits radiolaires, des bactéries et des détritus organiques . Parfois
sont aussi prédateurs de copépodes, des larves de poissons, des tuniciers et encore des
dinoflagellés hétérotrophes. Figure 13 Tintinnides représentatifs ou communs de la Ria
Formosa

45
Figure 13 TIntinnides Shenosemella Sp (1), Tintinnopsis campanula (2) et Rhabdonella
spirala. (3) observés en microscopie à inversion (amplification 400x)

Mesodinium rubrum

Mesodinium rubrum est un cilié marin unique, qui pendant de nombreuses années, a
confondu les investigateurs. Initialement on pensait que ce cilié était un autotrophe
obligatoirement, étant donné qu’il contenait dans son organismes des chloroplastes de
cryptophycées endosymbiontes, qu’il aurait pu avoir ingérés. Au cours de l’évolution, le
Mesodinium aurait cessé d’ingérer des cryptophycées mais au moment de la division pour
donner de nouvelles cellules, les chloroplastes se seraient également divisés. Récemment,
on a observé la phagocytose de cryptophycées qui seront en partie détruites dans l’intérieur
du Mesodinium, tandis que les chloroplastes restent en activité. Le Mesodinium rubrum est
donc un cilié mixotrophe particulier ou mieux, qui combine l’ingestion de cryptophycées
autotrophes tout en s’alliant d’une photosynthèse réalisée dans les chloroplastes des
cryptophycées ingérées.

46
Amiboïdes

Ces protistes ont en commun la présence de pseudopodes, qui sont des extensions
du cytoplasme qui se projettent à l’extérieur de la cellule (Figure 14). Chez les protistes
amiboïdes planctoniques, ces structures sont utilisées en outre pour la capture de proies ;
les espèces benthiques les utilisent aussi pour la locomotion. La majorité des amiboïdes sont
de forme libre, malgré que certaines espèces soient parasites. La reproduction asexuée est
réalisée par fission binaire ou multiple. LA reproduction sexuée est décrite pour de
nombreuses espèces, permettant à un individu de se transformer en gamète et fusionner en
un autre individu, ou encore en créant des gamètes flagellés, dont la fusion forme alors un
zygote. On rencontre un grand nombre de formes protistes amiboïdes et pas ma de groupes
développèrent des exosquelettes complexes dont les tailles, les formes et natures
permettent de différencier les espèces.

Foraminifères (Phylum Rhizopodes, Classe des Granuloreticulosea)

Les foraminifères sont des protistes exclusivement marins qui vivent à l’intérieur
d’une coquille ou test. Cette coquille peut être secrétée par la cellule et être formée de
carbonate de Calcium ou de matière organique, ou elle peut être élaborée au départ de
particules minérales extérieures à la cellule et provenant de son environnement. Les tests
sont calcaires et ont montré être assez bien préservés dans le registre des fossiles ; un peu
plus de 28000 des 35000 espèces de foraminifères sont décrites comme fossiles. La coquille
peut être composée d’une loge unique (uniloculaires) ou de plus nombreuses
(multiloculaires). Les espèces possédant un test multiloculaire commencent leur vie avec un
test uniloculaire, mais à mesure que la cellule augment en taille, le cytoplasme secrète une
autre loge et ainsi de suite continument et le résultat est la formation de loges multiples
chacune plus grande que la précédente. Les tests peuvent donc posséder des formes et des
arrangements de loges très distincts (Figure 14). Les tests des foraminifères sont benthiques
(Figure 15), mais beaucoup d’espèces sont planctoniques et d’autres sont sessiles. Certaines
espèces vivent en symbiose avec des algues unicellulaires, tel les chlorphycées, les
diatomées et les algues rouges.
Figure 14

47
Figure 15 Foraminifères benthiques Brizalina sp. (1) et Trochammina inflata (2) observées
au microscope à inversion (amplification 400x)

48
Heliozoaires (phylum Heliozoa)

On a déjà décrit environ 200 espèces de Heliozoaires, qui sont des protistes
sphériques rencontrés surtout dans des milieux dulçaquicoles, mais aussi dans certains lieux
marins. On connaît des heliozoaires leur propension à vivre en symbiose avec des algues
vertes. Leurs pseudopodes sont très fins et semblables à des aiguilles, que l’on nomme
« axopodes « ; leur fonction principale est la capture de proies, mais ces pseudopodes
peuvent aussi servie d’organes locomoteurs chez certaines espèces. Le corps d’une
heliozoaire est composé d’une sphère extérieur, le cortex, généralement disposant de
vacuoles, et une partie intérieur, la medula où on localise divers nucleus et les bases des
axopodes. Néanmoins, ces deux zones ne sont pas séparées très physiquement comme pour
les membres du phylum Radiozoa (les radiolaires et les Acanthariens) Malgré le fait que
plusieurs espèces ne possèdent pas de squelette externe, ces organismes peuvent présente
des structures composées de pièces organiques ou siliceuses, secrétées par la cellule et
recouvertes d’une couverture gélatineuse.

Radiolaires (Phylum Radiozoa, Classe Radiolaria)

Les radiolaires sont des protistes exclusivement marins et planctoniques. Ils peuvent
atteindre des dimensions d quelques millimètres de diamètre, et certaines espèces qui sont
coloniales ont alors des dimensions de 20 cm de longueur. Le corps des radiolaires est
généralement sphérique et divisé en deux parties, une intérieure (intracapsulaire) et une
autre, extérieure (extracapsulaire). La partie intérieure contient un ou divers nucléus et
possèdent un partie centrale avec une paroi membraneuse qui est une des plus spécifiques
caractéristiques des radiolaires. La membrane est perforée, permettant que le cytoplasme
de la capsule centrale communique avec le cytoplasme de la capsule extérieure. Ce
cytoplasme extracapsulaire forme une espèce de cortex vacuolé, qui circonscrit la capsule
centrale et où l’on rencontre, pour beaucoup d’espèces de radiolaires, un grand nombre de
cryptophycées et d dinoflagellés symbiontes. Les radiolaires possèdent des axopodes et des
philopodes, qui sont des pseudopodes plus longs et plus délicats. Le squelette est présent
pour la majorité des radiolaires et est de composition siliceuse, épousant divers
arrangements : voir en Figure 16 Nasselaria avec des formes triangulaires et Spumellaria
qui sont de formes sphériques. Les radiolaires sont d’importants contributeurs au registre
fossile. Sur les 11000 espèces de radiolaires connues, plus de 8000 sont fossiles. Comme cela
est le cas pour les diatomées, les cycles saisonniers des activités des radiolaires sont
strictement liés à la dynamique de la silice dans la colonne d’eau. On observe la plus grande
abondance de ces organismes lorsque la concentration de silice dans la colonne d’eau est
élevée. Bien que hétérotrophes et consommateurs d’algues unicellulaires, de bactéries et
autres protistes phagotrophes, les radiolaires peuvent vivre sans aliment solide, du moment
qu’il y ait assez de lumière pour les algues unicellulaires (zooxhantelles) qui vivent en
symbiose avec eux.

49
Acanthariens ou Acanthaires (Phylum Radiozoa, Classe Acantharia)

On connaît seulement 500 espèces d’acanthariens, la majeure partie étant

planctonique. Au contraire des radiolaires, le squelette des acanthariens est composé de
sulfate de strontium, qui est rapidement dissous après la mort des organismes et donc qui
ne pourra être fossilisé. Le corps est généralement sphérique et est divisé en deux zones,
une extra-et une intra-capsulaire. Mais il n’y a pas entre elle comme chez les radiolaires, de
membrane perforée. La zone intérieure de la cellule contient de nombreux n ucléus.

Figure 16 Représentation schématique de radiolaires. Nasselaria (1) Spumellaria (2)

Figure 17 Schéma Acantharien

50
Figure 18 - Acantharien non identifié observé au microscope à inversion

7.3 REGISTRE DES FOSSILES

Beaucoup de groupes d’organismes unicellulaires, et surtout les protistes
phagotrophes, sont importants non seulement comme constituants actuels des chaïnes
trophiques, mais aussi comme partie intégrante du registre des Fossiles, le quel permet de
démystifier l’aventure de la Terre. La micropaléontologie est la discipline qui étudie les
microfossiles ou de la même façon les organismes non observables à l’œil nu, qui à longueur
de temps furent conservées dans les sédiments terrestres et marins ou formèrent leurs
propres sédiments. L’étude micropaléontologique permet la datation en corrélation avec la
biostratigraphie et la reconstruction de milieux paleolithiques qui s’avèrent nécessaires non
seulement pour les industries pétrolifères, minières et environnementales, mais encore pour
l’étude de la géologie générale. Comme cela se passe pour un grand nombre de roches
sédimentaires les microfossiles sont les fossiles les plus nombreux et les plus accessibles et
cela en opposition avec ce que permettent les macrofossiles comme le sont les dinosaures,
les mollusques, les invertébrés macroscopiques. Les organismes unicellulaires les plus
importants dans le registre fossile sont les foraminifères, les radiolaires, les diatomées, étant
donné que ces organismes possèdent des exosquelettes ou des couches de recouvrement de
composition inorganique qui fossilisent avec facilité. Les coccolithophoridés, les

51
silicoflagellés les chrysophycées, les dinoflagellés, les prasinophycées (algues unicellulaires)
sont aussi présentes dans le registre fossile.

Les organismes pareils aux foraminifères, radiolaires et diatomées sont déjà repérés à
partir du Cambrien, soit il y a plus de 500 millions d’années (Voir le Cadre VII) Après la mort
de la cellule, le test ou le squelette est déposé dans le sédiment. Lorsque le matériel
biogénique est responsable de plus de 30 % des sédiments, le dépôt est alors désigné par le
terme « ooze 31 ». D’après sa composition, on peut rencontrer deux types de oozes : les
calcaires, formées par des tests de foraminifères et les siliceux, formées par les squelettes de
radiolaires et par les valves des diatomées (qui forment ce que l’on appelle alors la
diatomite). Les oozes calcaires sont les pus communes dans l’Océan à des profondeurs
inférieures à 5 km, étant donné qu’à partir de cette profondeur, le taux de dissolution du
carbonate calcique est supérieur au taux de résistance de la couche calcaire. Le carbonate de
Calcium se dissout plus facilement à des pressions et des températures plus basses que la
silice, les oozes siliceuses se trouvent donc généralement à des plus grandes profondeurs,
généralement dans les Océans Pacifique et Indien.

7.4 PROTISTES PHAGOTROPHES DE LA RIA FORMOSA

Dans la Ria Formosa, les protistes phagotrophes planctoniques les plus abondants
sont les flagellés aux dimensions inférieures à 3 µm alors que les ciliés dominent en termes
de biomasse. Spatialement, l’abondance des organismes es supérieures dans les zones les
plus confinées de la Ria de ce qu’elles sont dans les zones à proximité des barres,
probablement parce que il y a dans les zones plus confinées, une moins grande dilution des
aliments. Les ciliés les plus importants de la Ria sont les tintinnides (Tintinnopsis ,
Stenosemella), les formes aloriquées et aussi les espèces mixotrophiques Mesodinia rubrum.
Les radiolaires et les acanthaires sont peu communs dans la Ria Formosa par rapport aux
héliozoaires qui sont bien plus fréquents. Par rapport à la communauté benthique, les
foraminifères sont les protistes phagotrophes les plus fréquents et les plus importants dans
ces zones humides. La distribution des foraminifères dépend, entre autres facteurs du type
de sédiments. Les espèces calcaires se rencontrent dans les zones les plus hydrodynamiques
de la Ria, là où le sédiment est plus grossier alors que les plus agglutinés habitent des zones
plus confinées, plus riches en sédiments fins.

31
En français en utilise plus facilement le terme « limon »

52
Encadré VIII – Principaux groupes de microfossiles

Composi

géologiq
Dimensi

Gamme
Groupe

Habitat
Forme
Fossile

tion
ons

ue
Foraminifères Loges arrondies 0.01-10 Organique Marin Cambrien
0m Agglutinée jusqu’à nos
calcaire jours
Radiolaires Sphériques ou 0.03-1.5 Silice Marin Cambrien
Coniques mm jusqu’à nos
jours
Diatomaceas Circulaires < 200 µm Silice Marin et Jurassique
Arrondies ou Eau jusqu’à nos
Valves douce jours
irrégulières
Dinoflagellés Cystes 6-150 µm Organique Marin Silurique
jusqu’à nos
jours
Silicoflagellés < 100 µm Silice Marin Crétacé
jusqu’à nos
jours
Nanofossiles Formes variées < 50 µm Calcite Marin Triassique
calcaires jusqu’à nos
jours

53
 8. Organismes unicellulaires et altérations globales
Le milieu marin contribue de façon très importante à l’équilibre de la planète, parce
que déjà il absorbe la moitié de l’émission de CO2 émise par la combustion des combustibles
fossiles, réduisant ainsi l’impact des gaz à effet de serre sur le climat, dans l’attention portée
à un réchauffement global et à l’apparition de plus en plus fréquent de tempêtes. Parce qu’il
absorbe de très grandes quantités de CO2, le milieu marin s’acidifie et on estime que d’ici la
fin de ce siècle les altérations du pH seront 3 fois plus grandes et 100 fois plus rapides que
pendant les transitions entre les périodes glaciaires et interglaciaires. L’investigation
contemporaine suggère que l’acidification des océans, associée aux altérations globales,
peut affecter sérieusement les organismes marins qui possèdent des structures calcaires,
spécialement, certaines espèces de microalgues, comme les coccolithophoridés, mais aussi
les foraminifères et bien sûr aussi les coraux, les bivalves et les crustacés. Il faut aussi tenir
compte de ce que les unicellulaires ont des carapaces très fragiles et qu’ils sont cependant à
la base de la production marine de certains écosystèmes, ceci ayant pour conséquences que
les perturbations à ce niveau seront bien plus importantes pour toute la chaîne trophique
qui leur est associée.

La Ria Formosa est un écosystème marin côtier qui sera aussi affecté par ces
altérations globales. Les impacts sur la productivité de la Ria Formosa, associés en grande
partie aux effets de l’accroissement de température moyenne et la diminution du pH, aura
pour conséquences des bouleversements dans les activités traditionnelles de la Ria, comme
la productivité des fruits de mer puisque ceux-ci s’alimentent directement de microalgues.
Ainsi la conscientisation de tous, pour envisager à long terme comme réagir aux altérations
climatiques sera une plus-value dans la protection effective de ces précieux écosystèmes
marins.

9. Méthodes de travail
Par le fait de leurs très petites dimensions, les organismes unicellulaires ne sont
observables que par le biais des microscopes. Il faudra cependant diverses procédures pour
acheminer l’observation depuis la récolte jusqu’à la visualisation selon la manière la plus
adéquate. Dans ce chapitre, nous décrivons la méthodologie la plus utilisées pour l’étude des
organismes unicellulaires.

9.1 Collecte de l’eau

Pour observer les organismes unicellulaires de la Ria Formosa, il est nécessaire en premier
lieu de planifier et de réaliser les collectes d’échantillons d’eau. Pour cela nous utiliserons
les bouteilles de collecte comme les échantillonneurs de Van Dorn ou les bouteilles de Niskin

54
qui permettent de récolter l’eau à des profondeurs désirées ; l’échantillon peut être aussi
recueilli à la surface de l’eau (approximativement 0.5 m) avec l’aide d’une bouteille de
plastique ou de verre. Pour les groupes de microplancton on peut concentrer l’échantillon à
l’aide d’un crible ou d’une toile dont la maille est d’environ 60 µm, filtrer 5 litres d’eau,
recueillir le filtrat dans un peu d’eau local dans une bouteille de plastique pour échantillons.
Le transport des échantillons pour le laboratoire doit être effectué dans une boîte frigo et
avec un couvercle pour que les échantillons restent à l’obscurité.

9.2 Observation des bactéries

Etant donné qu’elles sont de très petite dimension et que la microscopie optique a
des limites qui sont proches de la longueur d’onde de la lumière utilisée (environ 1 µ) , elles
demandent des microscopes un peu sophistiqués comme le microscope à épifluorescence
ou le microscope électronique. Le microscope à épifluorescence est plus communément
utilisé parce qu’il est moins coûteux et de pus grande facilité que le microscope
électronique. Il faut aussi beaucoup moins de préparation du matériel biologique qui doit
être observé. La lumière du microscope est soumise à des filtres pour que la lumière
incidente qui parvient à la préparation ait une longueur d’onde adéquate pour qu’elle excite
les molécules à l’intérieur des cellules. C’est alors que les molécules excitées, pour revenir à
leur état de stabilité initiale, vont émettre une certaine fluorescence.

L’échantillon d’eau doit être fixé avec une solution réfrigérée de glutaraldéhyde 32 à
25 % (1.3 ml de glutaraldéhyde pour 15 ml d’échantillon aquatique) et conservé au frigo
durant au maximum 24 heures pour éviter la dégradation des cellules. Pour filtrer
l’échantillon on utilise un système de filtration composé d’une bouteille kitasato 33en verre,
un support pour les filtres, tuyau et une hotte, préalablement décontaminée et une pompe à
vide. L’échantillon est fixé puir est alors filtré au travers d’une membrane en polycarbonate
noir avec un diamètre de pore de 0.2 µm, déposé sur le support de filtration ; la dépression
de filtration ne peut dépasser les 50 mm de Hg et dépend surtout de l’abondance en cellules
et de la turbidité de l’eau, vu que si le matériel est riche en matières organiques, il pourra y
avoir ensuite des difficultés pour le comptage (entre 1 et 3 ml pour la Ria). Après la filtration
on ajoute un fluorochrome (colorant qui confère la fluorescence aux cellules), l’acridine
orange (6 gouttes d’acridine par ml d’échantillon) au filtre où sont retenues les cellules puis
on filtre à nouveau. Le filtre est ensuite monté entre lames et lamelles, avec de l’huile
d’immersion non fluorescente (Cargylle type A) et peut ensuite être conservé indéfiniment
au congélateur. Afin de faciliter le comptage et les mesures des cellules avec le microscope à

32
À l'état pur, le glutaraldéhyde se présente sous la forme d'un liquide huileux incolore, d'odeur caractéristique
avec une limite de détection olfactive de l'ordre de 0,04 ppm. Il est soluble en toutes proportions dans l'eau et
l'éthanol.
33
Le flacon Kitasato, ou simplement appelé kitasato, est un flacon qui fait partie de la verrerie du laboratoire. Il
s'agit, dans son explication la plus élémentaire, d'une fiole Erlenmeyer à laquelle un petit tube de détachement
ou une buse latérale a été ajouté. Utilisé dans des expériences avec de l'eau, telles que la distillation, la collecte
de gaz, la filtration sous vide, entr e autres.

55
épifluorescence, on utilise généralement un réticule (graticule) exemple New Porton G12
installé dans l’un des oculaires du microscope. Le nombre total de bactéries (NTB) est calculé
par l’équation suivante :

x= nombre de cellules comptées

A est la surface de cheminée de filtration (mm²)
d est le facteur de dilution au cas où l’échantillon a été dilué (Volume final/Volume
échantillon)
a est l’aire du champ de comptage (mm²)
n est le nombre de champs comptés
v est le volume d’échantillon filtré (ml)

9.3 Observation de phytoplancton et de protistes phagotrophes

Le phytoplancton où sont incluses toutes les cyanobactéries peut être observé avec
l’aide de différents types de microscopes, microscope à épifluorescence (méthode de Haas),
microscope à inversion (méthode de Utermöhl) et le microscope optique. Plus avant nous
décrirons les procédures pour chaque type de microscopie.

Microscopie a épifluorescence.

La méthode est identique à celle déjà décrite pour l’observation des bactéries, mais
on utilise un autre fluorochrome, la proflavine, et des filtres d’un diamètre de pore plus
important (0.4 µm). L’échantillon d’eau est colloqué dans la cheminée de filtration, on lui
ajoute la proflavine (par exemple 100 µl de proflavine pour 10 ml d’échantillon d’eau/. Après
3 minutes de contact, l’échantillon est mis en filtration, comme décrit antérieurement. 0
l’observation, sous la lumière bleue, le phytoplancton apparaît avec une coloration rouge ou
orangée. Ceci est la réponse de l’autofluorescence des pigments photosynthétiques. Tous les
autres organismes hétérotrophes (bactéries et protiste phagotrophes) apparaissent de
couleur verte. C’est certainement la meileur des méthodes pour observer le phytoplancton
de petites dimensions (pico- et nano- phytoplancton) et permet de faire la distinction entre
les cellules autotrophes et les hétérotrophes, ce qui n’est pas pos sible avec un microscope à

56
inversion. Néanmoins, l’observation des cellules doit être réalisée rapidement, car la
fluorescence est rapidement atténuée suit à l’incidence de la lumière du microscope.

Microscopie à inversion

La microscopie à inversion est utilisée pour l’observation d’organismes de plus

grande dimensions (microphytoplancton), mais ne permet pas de faire la nuance entre les
cellules autotrophiques et hétérotrophiques, ce qui peut représenter un problème lorsqu’il
s’agit de comptabiliser les dinoflagellés parmi les autres flagellés. Le microscope à inversion
doit son nom au fait que les objectifs sont situés sous la platine, en dessous du matériel à
observer et non par le dessus.

L’agent fixateur le plus utilisé est le lugol acide, malgré les désavantages qu’il
apporte. Ce fixateur par exemple, dissout les coccolithophorides et peu colorer
excessivement certaines cellules qui ont une grande teneur en amidon, ce qui obscurcira
leur anatomie, rendant beaucoup plus difficile l’observation des structures de la cellule.
D’un cautre côté, l’iode contenu dans la solution de lugol, augmente le poids des cellules,
relativement par rapport aux autres fixateurs, ce qui permet que les organismes
sédimentent plus rapidement et peuvent donc être observés de la même façon. C’est un
avantage.

L’échantillon d’eau doit être recueilli dans un flacon de verre clair, on lui additionne
environ 0.3 mL de lugol par 100 mL d’échantillon. Si celui-ci a été tenu en magasin pendant
longtemps, il est préférable alors de lui additionner une quantité plus importante préalable
de lugol ou encore d’additionner le fixateur au fur et à mesure que l’eau perd sa colorati on
jaune-brun. Si, au moment de l’observation de l’échantillon, les cellules présentent une
coloration trop obscure ou qu’il est difficile d’observer leurs structures, alors on peut
additionner un peu de thiosulfate de sodium de façon à rendre ces structures plus claires et
plus évidentes.

Pour l’observation des organismes, on utilise des chambres et des colonnes de

sédimentation où est déposé un certain volume d’échantillon d’eau, permettant que les
cellules se déposent dans le fond de la chambre par le fait de la gravité. Le volume de
l’échantillon a sédimenter dépend plus encore une fois de l’abondance des organismes et du
matériel plus particulièrement : plus l’abondance de particules dans l’eau est importante et
moindre sera le volume d’échantillon sédimenté (en moyenne 50 mL par échantillon pour la
Ria Formosa) La figure 10 est une image obtenue d’un échantillon de plancton de la Ria
Formosa obtenue par le biais de cette technique du microscope à inversion. Après le
comptage et l’identification des organismes, l’abondance est calculée en accord avec la
même équation que celle qui a servi pour le calcul de TBN, ou A est l’aire de la chambre de
sédimentation. Par-delà de l’abondance des cellules, la biomasse des organismes peut aussi
être déterminée. Pour cela, les cellules ssont mesurées avec l’aide d’un réticule installé dans
l’un des oculaires de l’optique du microscope, et les volumes cellulaires moyens sont

57
calculés selon des formules géométriques (des rapports de référence) les plus adéquates à
chaque organisme. La biomasse (contenu en carbone) est alors estimée en fonction du
volume cellulaire.

Figure 19 Echantillon de plancton de la Ria Formosa, observé au microscope à inversion

(amplification 100 x)

Microscopie optique

Les organismes phytoplanctoniques peuvent être observés sans aucun fixateur ou

même vivants, en utilisant un microscope optique. Un petit volume d’eau de l’échantillon
d’eau est déposé dans une chambre (graticule ou cellule) appropriée comme celle de
Sedgwick-Rafter ou une cellule de Neubauer, ou même une simple lame. Il est très utile
pratiquement de concentrer une partie de l’échantillon réalisée dans la Ria, si l’abondance
cellulaire est réduite, comme il en a été discuté, pour le cas du microplancton, dans la
section « Collecte de l’eau »

58
9.4 Observation des unicellulaires benthiques.

Les unicellulaires benthiques, qui vivent en association avec les sédiments peuvent
être récoltés assez facilement par des échantillonneurs directs de surface (seulement 2-3 cm
de profondeur) du sédiment avec un tube de PVC de 5 – 7 cm de section ou une grande
seringue (de diamètre similaire). La seringue doit être raccourcie à son extrémité (supprimer
le bout où s’insère l’aiguille), mais laisser intacte l’extrémité où s’insérera le tuyau. La zone
de sédiment à recueillir s’effectuera dans une zone entre marées, pour un accès aisé et à la
période de marée basse. Il faut bien sûr échantillonner en zones de vase et en zones
sableuses. Les échantillons doivent être transportés, à l’intérieur de tubes, à l’abri de la
lumière et réfrigérés.

Observation de microphytobenthos

Au laboratoire, les échantillons peuvent être observés in vivo , après avoir été
déposés dans une boîte de Petri sans couvercle. Il est nécessaire d’apporter un faisceau de
lumière vive sur l’échantillon pendant quelques minutes. On peut aussi laisser l’échantillon
avec le dépôt de sédiment situé ces le haut, à proximité d’une fenêtre. On dépose alors une
lamelle sur la vase. Après avoir attendu une dizaine de minutes, on retire
précautionneusement la lamelle avec l’aide d’une pince et la lamelle est montée sur une
lame d’observation microscopique, dans la zone où on aura préalablement déposé une
goutte d’eau recueillie sur le lieu de cet échantillonnage. On observe alors au microscope
optique, que les micro algues benthiques, sous l’effet de la lumière ont migré, restant colées
à la lamelle et isolées de la surface du sédiment. Observer couleur, forme et mouvement des
cellules

Observation de foraminifères

La partie restante de l’échantillon peut être passée par un crible de maille entre 40 et
60 µm pour retenir les foraminifères. Ils peuvent ensuite être observés au microscope
optique.

9.5 Réactifs34

Glutaraldehyde à 25 %- additionner à l’échantillon de façon à ce que la concentration finale

soit de 2 %. Conserver au frigo

34
Attention : toutes ces solutions sont préjudi ciables à la santé. Elles doivent être manipuléss avec les
précautions d’usage, déterminées dans tout laboratoire de chimie ou de biologie en utilisant la hotte et les
équipements de protections : lunettes, gants, tablier, masque pour produits organiques etc.

59
Acridine orange – Dissoudre 0.25 gr de acridine orange dans 250 mL d’eau distillée ou
désionisée ; filtrer la solution avec un filtre de 0.2µm de porosité ; conserver au frigo à 4 ° Cs
et à l’obscurité.

Proflavine – Dissoudre 10 mg de proflavine dans 40 mL d’eau distillée ou désionisée ; filtrer à

travers un filtre de 0.2 µm de porosité ; additionner 50 µL de proflavine pour chaque partie
de 5 mL d’eau ; conserver la solution de proflavine au frigo ) 4 ° Cs et à l’obscurité

Lugol acide – Dissoudre 100 g d’iodure de potassium dans 1 L d’eau distillée ; additionner 50
gr d’iode cristallin et 100 ml d’acide acétique glacial ; conserver dans un flacon de verre
obscur, à température ambiante.

10. INFORMATIONS « ON-LINE »

Afin d’aider les lecteurs, nous avons créé un lien Internet qui permet de télécharger les
photographies, de consulter les protocoles pratiques et de déposer des questions au sujet de
la thématique de ce livre, il suffirait, (ce lien ne fonctionne plus à la date de ce jour,
novembre 2023) de chercher

http://w3.ualg.pt/~lchichar/unicelularesria

afin de se permettre l’accès à l’information sur les méthodes de récolte et d’observation des
unicellulaires dans les systèmes côtiers ; et de pouvoir voir d’autres photographies
d’organismes unicellulaires existant dans la Ria Formosa.

11. GLOSSAIRE

ADN- Acide Désoxyribonucléique- : Acide nucléique constitué par le désoxyribose

Acides nucléiques : Polymères cellulaires dont les unités de base sont les nucléotides ; chacun
constitué par 1 groupe phosphate, d’1 pentose (ribose ou désoxyribose) et d’1 base azotée
ARN Acide Ribonucléique- : Acide nucléique constitué par le ribose.
Bactérioplancton : Ensemble des bactéries planctoniques
Barres d'estuaires : Ce sont des accumulations marines qui se constituent, un peu en avant de
l'embouchure d'un fleuve, par le refoulement vers le large des sédiments qui cheminent le long
de la côte. Le phénomène est dû, soit aux eaux fluviales proprement dites, soit, plus souvent, au
reflux des eaux marines entrées dans l'estuaire à la faveur de la marée. Le fait se produit
d'ailleurs avec une particulière netteté devant les rias qui ne reçoivent guère d'eaux
continentales. Ces barres rendent l'entrée des navires dans ces goulets souvent difficile, parfois
dangereuse d'autant plus qu'elles sont instables et que seules les pratiques du port peuvent en
suivre tous les déplacements. Une dérive littorale importante, apportant du sable en abondance
devant l'embouchure, est la condition du maintien de telles barres
Caroténoïdes : pigments photosynthétiques de couleur jaune ou orange
Carotènes : Caroténoïdes de couleur orangée. Exemple -carotène
Cils : Digitations de la surface cellulaire, généralement courtes et nombreuses, en état général de
mouvement
Chlorophylles : pigments photosynthétiques de différentes tonalités de vert

60
Chloroplastes : organelles cellulaires avec une double membrane, qui contiennent des pigments
photosynthétiques et où se déroule la photosynthèse
Coloration de Gram : méthode de coloration de bactéries qui se base sur la composition
chimique de leur paroi cellulaire ; elle permet la distinction entre les bactéries qui ont plus ou
moins de peptidoglycanes.
Herbes marines : Plantes marines qui produisent des fleurs
Eucaryotes : organismes dont les cellules présentent une organisation structurale complexe,
avec un compartiment spécifique, un noyau, où se localise le matériel génétique
Phagocytose : Processus d’endocytose au cours duquel, sont transportées vers l’intérieur de la
cellule, des particules solides
Phycobilines : Pigments photosynthétiques
Phycocyanines : Phycobiline de couleur bleue commune aux cyanobactéries
Phycoérythrine : Phycobiline de couleur rouge, commune aux cyanobactéries, aux
cryptophycées et aux algues rouges
Phytoplancton : la fraction autotrophe du plancton, constituée par des algues unicellulaires
Flagelles : Digitations de la superficie cellulaire, généralement fines, longues et peu nombreuses
Intertidal : sone entre la marée basse et marée haute
Krill : groupe de crustacés de l’Ordre des Euphausiacés ; font partie du zooplancton et sont
important dans l’alimentation des baleines.
Macro algues : algues multicellulaires
Macrophytes : Plantes herbacées
Pigments photosynthétiques : molécules organiques existant dans les cellules des organismes
photosynthétiques, qui servent de capteurs de l’énergie lumineuse
Pinocytose : processus d’endocytose au cours duquel la cellule englobe une substance liquide
pour la transport actif au travers de membranes cellulaires
Plancton : ensemble des organismes qui vivent dans une colonne d’eau et qui , ayant peu ou pas
la capacité de moyens de locomotion sont transportés passivement par les courants.
Procaryotes : Organismes dont les cellules sont dépourvues d membranes qui définissent des
compartiments intracellulaires et pour lesquelles le matériel génétique ne se rencontre dans
aucune structure membranaire spécifique.
Production primaire : Quantité de matière organique produite par les organismes autotrophes
(phototrophes et chimiotrophe) dans un volume, une aire et un intervalle de temps donné.
Producteurs primaires : Organismes qui produisent matière organique au départ de la matière
inorganique
Protisto-plancton : ensemble des protistes planctoniques
Pseudopodes : Prolongements cytoplasmiques qui permettent le mouvement d’une cellule et
son alimentation
Reproduction asexuée : Processus de reproduction qui n’utilise pas la fécondation ou
l’échange matériel génétique ; il n’y a qu’un seul géniteur
Reproduction sexuée : Processus de reproduction qui implique un échange de matériel
génétique ; généralement interviennent deux géniteurs
Systématique : Discipline qui a pour objectif d’étudier et de décrire la diversité des êtres vivants
Taxonomie ou Taxinomie : Discipline qui a pour objectif de classifier des êtres vivants et de les
regrouper en catégories taxonomiques, les taxons
Zooplancton : Ensemble des organismes planctoniques hétérotrophes eucaryotes, unicellulaires
ou multicellulaires.

61
62
 12. BIBLIOGRAPHIE

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http://www.liv.ac.uk/ciliate/intro.htm

http://ethomas.web.wesleyan.edu/marshweb/foramintro.htm

66
 13 REMERCIEMENTS
Nous exprimons nos remerciements au projet Luso Alemão, coordonné par le Professeur
Docteur Bern Zeitschel qui permit d’approfondir les connaissances à propos des
unicellulaires de la Ria Formosa, et au Dr Klaus von Broeckel qui permit la divulgation de
beaucoup de photographies ici publiées.

La collection Roteiro Ecológico da Ria Formosa a reçu dès le début l’appui des entités
suivantes : Régião de Turismo do Algarve (Dr Luis Filipe Madeira), Commissão de
Coordenação da região do Algarve (Eng. Macário Correía, Eng, David Assoreria et Dr.
Mendonça Pinto).

Nous exprimons aussi notre reconnaissance au CIMA- Centro de Investigação Marinha e

Ambiental da Universidade do Algarve et à son coordinateur, Prof. Doutor, Tomasz Boski,
pour tout l’intérêt et l’appui, essentiels pour l’élaboration de ce travail.

Nous remercions aussi notre amie et collègue, la Prof. Dout. Ana Barbosa, grande érudite
dans le domaine du phytoplancton et du bactérioplancton de la Ria Formosa et qui fut d’un
appui inestimable pour la conclusion de ce livre.

Les suggestions du Dr. Pedro Morais contribuèrent aussi de façon fondamentale à

l’élaboration de ce travail.

Nos remerciements sont dûs aussi à la Dra. Sarita Camacho pour le partage d’informations
concernant les foraminifères et le Dout. Idílio Jorge Pinto pour les figures avec des
représentations schématiques de plusieurs unicellulaires.

Vue générale de la Ria Formosa

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