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TRAVAUX DIRIGÉS
RÉGULATION DU DÉVELOPPEMENT
DES PLANTES
i
Remarques et conseils aux étudiants
Afin de retirer le maximum de bénéfice des TD, nous vous conseillons fortement de
préparer chaque séance à l’avance, de repérer les points qui vous posent problème et de les
aborder avec l’enseignant au cours du TD. Vous devez également commencer à réfléchir aux
réponses.
• Les objectifs pédagogiques de ces TD sont multiples. A leur suite, vous devez connaître les
• L’ensemble des TD repose sur un certain nombre de techniques dont vous devez absolument
ii
I- GERMINATION
A- Définition de la germination
La germination correspond à l'étape par laquelle une semence en vie ralentie "se réveille" et
donne naissance à une plantule. Ce passage met en jeu des mécanismes physiologiques
complexes qui sont assez bien identifiés aujourd'hui. En 1957, Evenari propose la définition
suivante : la germination est un processus dont les limites sont le début de l'hydratation de la
semence et le tout début de la croissance de la radicule.
Cette définition, adoptée par les physiologistes, est validée par des mesures d'imbibition et
d'activité respiratoire effectuées sur des semences en cours de germination. Il est ainsi démontré
que la germination comprend trois phases successives (Figure 1) : la phase d'imbibition, la
phase de germination stricto sensu et la phase de croissance. On retrouve ces mêmes trois étapes
pour l'activité respiratoire.
Des différents mécanismes physiologiques qui entrent en jeu dans le processus de germination,
c'est la phase de germination stricto sensu qui est la plus importante car elle conditionne la
croissance ultérieure. Lors des tests de germination, il est néanmoins difficile de savoir à quel
moment cette phase est terminée. C'est pourquoi la percée des enveloppes par la radicule ou
l'allongement de celle-ci sont couramment utilisés pour déterminer que la semence a germé
3
(Côme, 1982). C’est ainsi que Jordan et Haferkamp (1989) considèrent, par exemple, que la
semence a germé lorsque la radicule fait au moins 1 mm de long.
1- La capacité de germination
Elle, basée sur une réponse binaire (germé / non germé), est un attribut qualitatif du processus
de germination, généralement converti en un attribut quantitatif, communément appelé
pourcentage.
Selon Labouriau (1983a), la capacité de germination d'un échantillon de graines est le
pourcentage de graines où le processus de germination atteint la fin, dans les conditions
expérimentales au moyen de la croissance qui se traduit par la saillie (ou l’émergence) d'un
jeune plant vivant. En général, la capacité de germination est présentée comme un pourcentage,
accompagnée par des mesures de dispersion, mais il est possible d'utiliser la proportion plutôt
que le pourcentage, et les valeurs de proportion d'un ou plusieurs échantillons peuvent être
soumis à des tests statistiques (Carvalho et al., 2005). Le pourcentage de germination, aussi
appelé potentiel de germination ou capacité germinative, montre dans quelle proportion le lot
de graines a complété sa germination.
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𝑵𝒐𝒎𝒃𝒓𝒆 𝒅𝒆 𝒈𝒓𝒂𝒊𝒏𝒆 𝒈𝒆𝒓𝒎é𝒔
Le pourcentage de germination (PG) = × 𝟏𝟎𝟎
𝑵𝒐𝒎𝒃𝒓𝒆 𝒕𝒐𝒕𝒂𝒍 𝒅𝒆 𝒈𝒓𝒂𝒊𝒏𝒆𝒔 𝒔𝒆𝒎é𝒆𝒔
2- Le taux de germination
C’est un indicateur de la vigueur. Une germination rapide des graines augmente la chance que
les plantes s’établissent au champ. Toutefois, dans de nombreuses publications, ce paramètre
est confondu au pourcentage de germination.
𝒏
C’est le nombre de graines qui germent au cours d’un certain temps : T =
𝒅𝒕
Le taux quotidien de germination : est déterminé sur la base du nombre de graines
nouvellement germées à chaque jour d’observation.
3- T50 (en jours) ou temps nécessaire pour obtenir 50% de la capacité germinative
(la moitié du total de semences germées à la fin de l'essai)
Dans la technologie des semences, ce paramètre est aussi appelé indice de vitesse de
germination et est utilisé pour prédire la vigueur relative des échantillons, en particulier pour
les espèces cultivées. Des échantillons avec les mêmes taux finaux de germination peuvent
présenter différentes valeurs de cet indice (Ranal et Santana, 2006).
5- L’indice de germination
L’indice de germination a été calculé selon la méthode décrite par l’association des analystes
officiels des graines (AOSA, 1983).
IG (graines.jour-1)= N1/J1 + N2/J2 +…..+ Ni/Ji
Dans cette équation :
Ni représente le nombre de graines ayant émergé le ième jour ;
Ji est le nombre de jours après semis pour avoir Ni graines germées.
6- Le jour du pic
7- La valeur germinative
Elle intègre, dans un même paramètre, la vitesse et la capacité germinative des semences. Elle
exprime la vigueur d'un lot et procure une indication de sa qualité (Czabator, 1962). La vigueur
se définit comme étant «l'ensemble des propriétés qui caractérisent l'uniformité et la rapidité de
l'émergence, ainsi que le potentiel de développement normal du semis, dans une grande variété
de conditions environnementales » (AOSA, 1983).
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Valeur germinative (VG) = Indice de germination maximal x (nombre total de graines germées / 21)
9- La durée de germination
La durée totale de germination correspond au temps qui sépare la date de la première
germination et celle de la fin de la germination.
avec Nn égal au nombre de semences germées entre le temps Tn-1 et le temps Tn.
A partir de Cv on peut encore calculer le temps moyen de germination (TMG, j)
qui est aussi défini comme étant l’inverse x 100 de Cv :
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II- CROISSANCE VÉGÉTALE
A- Définition
La croissance peut être définie comme l'ensemble des phénomènes biologiques qui se traduisent
par une augmentation irréversible des dimensions ou du poids d'un individu ou des organes qui
la composent ou bien par une augmentation du volume des individus d'une colonie.
Chez les végétaux supérieurs la croissance se caractérise par l'augmentation des dimensions des
organes préexistants (longueur de la tige ou de la racine, épaisseur de la tige ou de la racine,
surface de la feuille etc...). Elle concerne aussi la néoformation d'organes qui s'ajoutent aux
précédents. Chez les cellules isolées ou les bactéries, la croissance suppose une augmentation
du nombre d'individus dans un espace ou un volume donné.
La croissance peut être primaire (cas de la croissance en longueur des tiges et des racines) dans
ce cas elle est assurée par un les méristèmes primaires. Elle peut être secondaire (cas de la
croissance en épaisseur des tiges et des racines) dans ce cas, elle est assurée par les méristèmes
secondaires de la tige ou de la racine.
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Le poids sec caractérise le gain intrinsèque de matière par la plante qui représente ainsi un
critère de croissance. L'échantillon est desséché à température douce 60 ̊ C jusqu'à l'obtention
d'un poids constant qui est le poids sec.
C- Expression de la croissance
1 - Valeurs absolues
a- Croissance absolue
Soit une tige de longueur initiale lo au temps to, après un temps Δt, on obtient une longueur
finale ln au temps tn.
Exemple 1 :
Temps (jrs) 0 2 4 6 7 8 9 11 13 15 17
Longueur (cm) 5 5,1 5,3 5,6 6,1 6,5 7,1 7,3 7,5 7,52 7,55
b- La vitesse absolue
dx
C'est l'allongement absolu pour une unité de temps donné. C'est une vitesse dt
Δla ln - lo
Va = Δt =
tn - to
Exemple : calculer la vitesse absolue de croissance au bout de 2 j, 4j, 8j et 17j.
Interprétez
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2 - Valeur relative = Taux de croissance
Les valeurs relatives expriment les valeurs absolues (allongement et vitesse, en fonction de la
valeur initiale) permet d'apprécier la croissance par rapport à l'état initial de la plante.
Δlr
Δla Pvᵣ = Vr x 100 = Δt x 100
Paᵣ = Δlr x 100 = x 100 Exemple 2 : La
lo
mesure de la longueur d'un coléoptile de longueur lo =
3 cm donne dans le temps les valeurs suivantes :
Temps (jours) 3 4 5 7 9 10 11 12 13 15 17 19
Longueur (cm) 3 3,05 3,2 3,3 3,5 3,9 4,3 4,7 4,9 5,1 5,3 5,4
Exercice d’application :
Δlr ln – lo
Vr = Δt = ˟ 100
Lo Δt
1 1 9 1
= ˟ Va = 30 ˟ = ˟ 9
lo 1 30
10
Va = ln - lo = 39 - 30 = 9 d’où Vr = 0,3 ˟ 100 = 30 %
Δt 1
Le taux de croissance d'un hypocotyle quelconque de longueur initiale lo =10 mm qui s'allonge
de 10 mm par jour (Δla). lo = 10 mm ; ln = 20 mm
1 1 20 - 10 10
Vr = ˟ Va = ˟ = = 1 ˟ 100 = 100 %
lo 10 1 10
Calculer le taux de croissance d'une tige de longueur initiale 1m (lo) qui s'accroît dans les
mêmes proportions que précédemment.
1 1 1010 -1000 10
Vr = ˟ Va = ˟ 1 = 1000 = 0,01 ˟ 100 = 1%
lo 1000
3 - Valeurs comparatives
La croissance d'un individu peut être exprimée par rapport à la croissance d'un autre individu.
Dans ce cas un des individus représente le témoin auquel on compare l'individu traité. On
obtient ainsi une grandeur P exprimée en pourcentage.
Du point de vue pratique, Δltr et Δlte sont déterminés pendant le même temps Δt.
Jours 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 28 32 36 40
11
Lot I (mm) 0,5 1 2 3 5 6 8 9 11 13 13,5 14 17 18 19 19,5
Lot II (mm) 2 4 6 10 16 21 28 33 37 38 40 41 44 45 45,5 46
-Calculer l'allongement absolu de chaque lot au bout de 6 jours, entre le 14ᵉ et le 20ᵉ jour.
-Calculer la vitesse de croissance Va à ces mêmes périodes.
-Calculer le taux de croissance Vr de chaque individu à ces périodes.
-Calculer P (pourcentage de croissance) de l'individu I par rapport à l'individu II après 40 jours.
-Que pouvez-vous dire de ces 2 lots ?
Exemple 4 : On étudie l'effet d'une substance sur la croissance racinaire de germination de riz.
Pour cela on mesure la longueur des racines de 2 lots de graines après ajout d'une certaine
concentration d'auxine à un des lots de graines.
Au début de l'expérience la longueur initiale moyenne des racines de chaque lot = 3 cm. On
obtient les mesures suivantes :
Après 24 h :
Après 48 h :
Après 72 h :
Que peut-on dire de l'effet de l'auxine sur la croissance des racines si seul le lot II des graines a
subit le traitement avec l’auxine ?
3 - Courbes de croissance
L'expression graphique de l'augmentation des paramètres de croissance en fonction du temps
est une courbe sigmoïde = courbe de croissance. Cette courbe est caractéristique et est générale
de croissance des végétaux. Elle comporte trois phases :
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- une phase lente relativement courte où la croissance est faible. C'est la zone de latence.
- une phase à croissance exponentielle qui comporte un point d'inflexion. C'est la zone de
division active.
- une phase plus où moins stationnaire à croissance presque nulle qui correspond à la zone de
vieillissement et de différentiation des cellules.
La croissance peut être exprimée en vitesse qui est le gain de longueur ou de diamètre ou de
surface pendant un temps donné. On obtient dans ce cas une courbe en cloche dont l'optimum
se situe au niveau du point d'inflexion de la courbe de croissance.
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La lumière, la température, les chocs osmotiques, le milieu nutritif peuvent faire varier la
croissance d'un individu ou d'un lot d'individus.
Dans le cas d'une inhibition, on observe une courbe de croissance des deux individus ou lots
toujours de forme sigmoïde mais avec la courbe de l'individu ou du lot traité en dessous de celle
de l'individu ou du lot témoin. La zone de croissance active est aussi moins marquée.
La courbe de vitesse de croissance du lot traité est à l'intérieur de celle du lot témoin avec donc
une vitesse optimale plus faible.
Longueur
Vitesse (cm/jour)
Temps
L'effet d'inhibition du traitement peut être simplement un retard dans la croissance. Dans ce cas,
on aboutit à la même longueur de l'individu ou du lot traité mais après un temps plus long.
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On peut avoir un traitement stimulateur qui allonge la durée de vitesse optimale qui est
constante pendant ce temps.
Temps
Exemple 5 : L'effet de la lumière est étudié sur la croissance en longueur d'un coléoptile de mil.
On obtient les courbes de croissance suivantes :
Exemple 6 : on étudie l'effet d'une substance sur la croissance des racines de maïs au cours de
la germination. On utilise dans ce cas un lot Te et un lot traité. On obtient la courbe de vitesse
suivante :
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Les courbes de croissance et de vitesse permettent :
- de bien mettre en évidence les différentes phases de croissance
- de bien mettre en évidence quand l'organe subit un traitement (physique,
chimique ou biologique)
- le moment ou l'effet de traitement se manifeste
Immédiat
Retardé
- la manière dont il agit
Augmentation
Réduction
Rien
- la phase de croissance qui est la plus perturbée
La variation de croissance due à des facteurs endogènes se caractérise par une courbe d'allure
globale sigmoïde mais qui est en fait la résultante de plusieurs courbes de croissance. C'est en
fait l'effet de la croissance rythmique chez les végétaux.
On observe toujours la présence d'un point d'inflexion ou la vitesse de croissance est maximale.
La vitesse de croissance présente dans un cas des oscillations correspondant au maxima et
minima de croissance du cycle.
EXERCICES
I- GERMINATION
Exercice N°1
Deux lots de semences A et B sont mis à germer dans des conditions identiques. Chaque lot est
constitué de 88 unités. Les résultats indiqués dans le tableau de valeurs représentent le nombre
de semences ayant germé chaque jour.
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Jours (Jas) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lot A 0 2 8 4 11 15 8 7 4 0 0
Lot B 0 0 0 2 2 3 1 0 0 0 0
Exercice N°2
Deux lots de semences A et B sont mis germer dans des conditions identiques. Chaque lot
comprend un effectif de 95 unités. Les résultats expérimentaux sont enregistrés dans le tableau
et représentent pour chaque temps de mesure, le nombre total de semence ayant germé depuis
le temps t0.
Jours (Jas) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lot A 0 2 12 42 65 72 83 87 89 89 89
Lot B 0 0 0 2 2 5 6 6 6 6 6
Tableau 1 : Masse, longueur et largeur des graines selon leur provenance (Mélanie, 2005)
Lot N Masse (mg) Longueur (mm) Largeur (mm)
Y45 90 1,06 ± 0,02 b 2,23 ± 0,02 b 1,17 ± 0,01 a
L63 90 1,00 ± 0,02 b 2,23 ± 0,02 b 1,20 ± 0,01 a
K13 90 1,15 ± 0,02 a 2,31 ± 0,02 a 1,19 ± 0,01 a
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NOTE :Les valeurs contenues dans le tableau sont des moyennes ± erreur type
NOTE :Les moyenne qui ne partagent pas la m^me lettre sont différentes au seuil de signification α=0,05
Commenter les résultats et établir une relation entre les caractéristiques des semences et leur
capacité germinative
Exercice N°4
Afin d’évaluer les effets du NaCl sur la germination des graines de différentes variétés de blé,
ces graines sont mises à germer dans des boites à pétri couvertes de papier filtres. Dans l’une
des boîtes, a été ajouté 10 ml de l’eau distillée (témoin), dans les autres, a été ajouté 10 ml de
solution contenant 5 g/L, 10 g/L ou 15 g/L de NaCl (stress salin). Les boîtes sont placées à
l’obscurité dans un incubateur réglé à une température de 25°C. La germination est repérée par
la sortie de la radicule hors des téguments de la graine dont la longueur est d’au moins de 2
mm. La capacité germinative des graines a été évaluée et les résultats sont représentés sur la
figure 2.
18
0 g/L 5 g/L 10 g/L 15 g/L
100
Taux de germination (%)
80
60
40
20
0
KARIM TOUMOUH OUM AMAL ACHTAR ARRHANE
RABIA
Variétés
Figure 2. Variation du taux de germination, des différentes variétés de blé, en fonction de
l’intensité du stress salin (Mrani Alaoui et al., 2013)
Commentez
Exercice N°5
Les grains nus de Dactylis glomerata L. ont été récoltés puis conservées à une température de
20°C. Des tests de germination sont réalisés à différentes dates de conservation. Les résultats
sont indiqués sur la figure 3.
(A) à la récolte
(B) après 1 mois de conservation
(C) après 3 mois de conservation
(D) après 5 mois de conservation
Exercice N°6
Un organe A dont la longueur initiale est de 100 cm croit pendant l'espace de Δt de 10 cm.
Un organe B de longueur initiale égale à 10 cm croit pendant le même temps Δt de 10cm.
Comparer l'allongement relatif de A et B.
Exercice N°7
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Longueur de l'entre-nœud (mm) 36,2 37,2 40,2 45,7 52,7 61,7 75,7 85,7 92,7 94,7
Exercice N°8
La longueur d'une plantule d'avoine est mesurée chaque 2 jours. On obtient les résultats
suivants :
N° de mesure 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Longueur (cm) 5 5,1 5,4 6,3 7,5 8 8,1 8,15 8,2 8,2
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Exercice N°9
La croissance d'une tige est évaluée dans le temps par la mesure des diamètres de la plante. On
obtient les résultats suivants :
Semaine 1 2 3 6 8 10 12 13 14 15 16
Diamètre (cm) 3 3,2 3,4 3,7 4,1 4,7 5,4 5,5 5,5 5,5 5,5
Semaine 17 19 20 22 24 25 27 30
Diamètre (cm) 5,55 5,6 5,8 6,5 7,4 7,8 7,82 7,85
Exercice N°10
Une expérience sur la variation de longueur d'un matériel végétal de longueur initiale de 3 cm
a donné les résultats suivants lorsqu'il est placé dans un milieu nutritif de concentration
différente.
Concentration (mM) 1 4 6 8 10 12 14 16
1)-Tracer la courbe des pourcentages de croissance par rapport au végétal initial. Interpréter.
Exercice N°11
L'effet de la température est étudié sur la croissance des plantules de mil. On soumet ainsi une
plantule à 10°C et l'autre à 30°C. On obtient les résultats suivants :
Jours 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30
Longueur à
3 3,1 3,3 3,4 3,6 4 4,4 4,9 5,4 6 6,3 6,35 6,4 6,4
10°C (cm)
Longueur à
3,2 3,4 3,7 4,1 5,3 7,1 7,7 7,9 7,95 8 8,05 8,1 8,15 8,15
30°C (cm)
On étudie l'effet d'une substance sur la croissance racinaire de germination de riz. Pour ce faire,
on mesure la longueur des racines de 2 lots après addition d'une certaine concentration d'auxine
à un des 2 lots. Au début de l'expérience, la longueur initiale moyenne des racines de chaque
lot est de 3 cm. On obtient les mesures suivantes :
Après 24 h :
Lots de graines Longueur des racines (cm)
Lot I 3,1 3,1 3 3,2 3 3 3,2
Lot II 3,3 3,3 3,2 3,4 3,3 3,4 3,2
Après 48 h :
Lots de graines Longueur des racines (cm)
Lot I 3,2 3,3 3,3 3,4 3,2 3,3
Lot II 3,6 3,4 3,5 3,6 3,6 3,6
Après 72 h :
Lots de graines Longueur des racines (cm)
Lot I 3,5 3,5 3,4 3,5 3,3 3,5
Lot II 3,8 3,9 4 3,8 3,7 4
Que peut-on dire de l'effet de l'auxine sur la croissance des racines si les graines du lot II on
subit le traitement avec l'auxine.
Exercice N°13
On étudie la croissance des racines d'un lot (A) de plantules dont la longueur initiale est égale
à 36 mm. Les résultats suivants ont été obtenus (moyenne de 20 mesures)
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Longueur (mm) 36,2 36,3 36,3 37 40 45,7 52,6 61,4 75,5 86,1 92,5 94,5
Un autre lot (B) dont les caractéristiques initiales sont identiques au précédent, et placé dans les
mêmes conditions, subit au jour 2 l'effet d'un traitement physique. Les résultats suivants sont
obtenus :
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Longueur (mm) 36,2 36,3 36,4 37 42 48,1 56,4 69 75 82 83 83,1
22
3)- Interpréter l'influence du traitement sur la vitesse de croissance des plantules du lot (B).
4)- Quel est le taux de croissance quand cette vitesse s’annule ?
Exercice N°14
On étudie la croissance des racines de deux lots de plantules (A= témoin ; B= traité) dont la
longueur initiale est égale à 30 mm. Le traitement est appliqué le 3ᵉ jour. On obtient les résultats
suivants (moyenne de 15 mesures) :
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Longueur des Lot A 33,2 33,3 33,3 34 37 42,7 49,6 58,4 72,5 83,1 89,5 91,5
racines (mm)
Lot B 33,2 33,3 33,4 34 39 45,1 53,4 66 72 79 80 80,1
Tracer les courbes de vitesse de croissance en fonction du temps des lots A et B, puis interprétez.
Exercice N°15
Lors de l'étude de l'effet de l'auxine sur la croissance de la racine de mil nous obtenons en
millimètres, les résultats suivants :
Lot initial : lo = 5,8 (valeur commune à l'ensemble des lots témoins et traités).
Lots témoins :
Après 6 heures de culture :
l6 = 8,5 / 6 / 8 / 8 / 5 / 8,5 / 6 / 7,5 / 5,5 / 8,5
Après 12 heures de culture :
l 12 = 5,5 / 7 / 7 / 6 / 6,5 / 8,5 / 13,5 / 13 / 15,5 / 6,5
Lots traités :
Après 6 heures de culture :
Auxine à 10-4M : l64 = 7 / 6 / 5,5 / 6,5 / 5,5/5,5/8,5 / 5,5 / 7,5 / 5,5
Auxine à 10-5M : l65 = 6,5 / 7 / 7 / 6 / 7 / 5,5 / 5,5 / 8 / 5,5 / 6,5
Auxine à 10-6M : l66 = 7 / 7 / 6 / 5,5 / 7 / 8 / 5,5 / 8 / 7,5 / 6
Déterminer :
- La longueur moyenne des lots :
L6, L12, L64, L65, L66, L124, L125, L16
- L’allongement relatif des lots :
L6, L64, L124
- La vitesse absolue de croissance des lots :
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L64, L65, L124, L125, L126
- L’effet exprimé en pourcentage de chaque concentration à chaque temps de culture.
Commentez les résultats obtenus
Exercice N°16
On réalise une expérience destinée à mettre en évidence l'influence de chacune des substances
suivantes sur la croissance d'un coléoptile, au bout d'un temps (t).
Témoin Traité
Lo Lt lo lt
a 14 20 14 27
b 14,2 16 14,2 20
c 14,1 15 14,1 14,9
Exercice N°17
La croissance du coléoptile est suivie chez deux lots de germination d'avoine A et B. Au temps
0 jour, LoA = 24 mm et LoB = 26 mm. Au 5è jour, l'accroissement coléoptilaire du lot A est
égale au tiers de sa longueur initiale, alors que le lot B traité présente une stimulation de 80%
par rapport au lot A à la même date.
Calculez la longueur du coléoptile de chaque lot au 5è jour (L5A et L5B). En déduire quant à la
nature du traitement.
Calculer la vitesse et le taux de croissance de chaque lot au 5è jour.
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Exercice N°18
Jours 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Vitesse 0,2 0,1 0 0,7 3 5,7 6,9 8,8 14,1 10,6 6,4 2
(mm/j) A
Longueur 36,2 36,3 36,4 37 42 48,1 56,4 68,4 77 82 83 83,1
(mm) B
1) Tracez les courbes des vitesses de croissance en fonction du temps des lots, puis interprétez.
Exercice N°19
La fraise mature présente un réceptacle charnu rouge portant une multitude d’akènes
minuscules. La régulation hormonale de la croissance des fraises a été étudiée depuis les années
1950. Interprétez les observations suivantes rapportées par l’expérience de Nitsch.
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