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Teneur en lipides neutres et composition en acides gras des graines du palmier

à huile (Elaeis guineensis Jacq.) en cours de germination

Thesis · November 2012

DOI: 10.13140/RG.2.1.2472.0886

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1 author:

Christian Siadjeu
Ludwig-Maximilians-University of Munich
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UNIVERSITE DE YAOUNDE I FACULTE DES SCIENCES

UNIVERSITY OF YAOUNDE I FACULTY OF SCIENCE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE VEGETALES

DEPARTMENT OF PLANT BIOLOGY

Teneur en lipides neutres et composition en acides gras

des graines du palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.)
en cours de germination

Mémoire présenté et soutenu en vue de l’obtention

du Master en Biologie des Organismes Végétaux

Option: Biotechnologies végétales

Par :

SIADJEU Christian
Licencié ès Sciences

Matricule: 06S155

Sous l’encadrement de : Sous la direction de :

Dr. NGANDO EBONGUE Georges F. Dr. BELL Joseph Martin

Chargé de Recherche Maître de Conférences

Année académique 2011-2012

 DEDICACE

Je dédie ce travail à :

- mes parents WEMO Damase et KAMENI Marie épouse WEMO

- Feues mes grandes mères TCHOUAKO Odette et TOUGUE Rose

i
 REMERCIEMENTS

Le présent document est le produit d’une étude réalisée dans le cadre d’un stage
d’initiation à la recherche, au sein du CEntre spécialisé de REcherche sur le PAlmier à Huile
(CEREPAH) de la Dibamba. Il n’aurait pas pu être réalisé sans le concours des personnes
suivantes et qu’elles trouvent ici l’expression de ma profonde gratitude :
- Pr. Amougou Akoa, Chef de Département de Biologie et Physiologie Végétales, pour ses
multiples conseils sur la recherche à travers son Unité d’Enseignement Méthodologie de la
Recherche ;
- Dr. Bell Joseph Martin, Maître de Conférence, qui a bien voulu m’avoir a ses cotés comme
étudiant, pour ses multiples conseils et sa très grande disponibilité ;
- Dr. Ngando Ebongue Georges Frank, Chargé de Recherche au CEREPAH et Chef du
Programme Plantes Oléagineuses, qui a encadré ce travail pour son accueil chaleureux et ses
multiples conseils ;
- Dr. Koona Paul, Maître de Recherche et Chef du CEREPAH, qui a mis à ma disposition les
moyens nécessaires pour la réalisation de ce travail ;
- M. Godswill Ntsomboh Ntsefong, Assistant de Recherche au CEREPAH, pour sa très
grande disponibilité et ses conseils pour la réalisation de ce travail ;
- tous les enseignants permanents et vacataires du département de Biologie et Physiologie
Végétales particulièrement Mme Ngalle Billé Hermine, Assistante, pour leurs conseils et les
cours dispensés durant ma formation ;
- tout le personnel du CEREPAH en particulier, M. Madi Galdima, M. Bilong Gervais Eloi,
M. Anaba Bienvenu, M. Sali Brai, Mme Kouenkang Rose Nicole, M. Dairou Bakari et M.
Ottou Jean, pour leurs conseils et aide, Mme Ndigui Brigitte Emilienne, infirmière, pour sa
prompte réaction durant ma maladie qui a conduit à mon opération chirurgicale ;
- tous mes camarades de promotion en particulier Likeng-Li-Lingue Benoit Constant,
compagnon de stage pour leur soutien moral ;
- mon cousin Me Tchouakeu Kala Victor, pour son aide financière à mon opération
chirurgicale, ma grande sœur Touko Josiane, la famille Ngadjui, mon grand frère Nemani
Georges, ma tante Manigué Ngaleu Pauline et tous mes petits frères pour leur soutien moral ;
- M. Kouodiekong Lazare, Biométricien de l’ICRAF, pour sa contribution à l’analyse
statistique de mes résultats et toutes les personnes dont les noms ne figurent dans ce document
qui de près ou de loin ont contribué à la réalisation de ce travail.

ii
 SOMMAIRE

DEDICACE ............................................................................................................................. i
REMERCIEMENTS .............................................................................................................. ii
SOMMAIRE .......................................................................................................................... iii
LISTE DES FIGURES ........................................................................................................... v
LISTE DES TABLEAUX ...................................................................................................... v
LISTE DES ABREVIATIONS ............................................................................................. vi
RESUME .............................................................................................................................. vii
ABSTRACT ........................................................................................................................ viii

CHAPITRE I. GENERALITES ............................................................................................. 1

I.1. Introduction ...................................................................................................................... 1
I.2. Revue de la littérature ...................................................................................................... 3
I.2.1. Palmier à huile ............................................................................................................... 3
I.2.1.1. Taxonomie.................................................................................................................. 3
I.2.1.2. Morphologie et biologie ............................................................................................. 4
I.2.1.3. Développement et mise en réserve de l’huile............................................................. 8
I.2.1.4. Composition chimique ............................................................................................... 9
I.2.1.5. Ecologie ...................................................................................................................... 9
I.2.1.6. Origine et répartition géographique .......................................................................... 9
I.2.1.7. Importance du palmier à huile .................................................................................. 10
I.2.1.8. Amélioration de la plante ......................................................................................... 11
I.2.1.9. Germination .............................................................................................................. 13
I.2.2. Physiologie de la germination ..................................................................................... 13
I.2.3. Généralités sur les lipides neutres ............................................................................... 14
I.2.3.1. Triacyglycérols ......................................................................................................... 14
I.2.3.2. Stérides ..................................................................................................................... 14
I.2.3.3. Cérides ...................................................................................................................... 15
I.2.4. Lipides neutres de réserves des graines....................................................................... 15
I.2.4.1. Biosynthèse des triglycérides ................................................................................... 16
I.2.4.2. Mobilisation des triacyglycérols au cours de la germination ................................... 16

CHAPITRE II. MATERIEL ET METHODES .................................................................... 18

II.1. Matériel ......................................................................................................................... 18
II.1.1. Matériel végétal ......................................................................................................... 18
II.1.2. Matériel technique de germination ............................................................................ 19
II.2. Méthodes ....................................................................................................................... 19
II.2.1. Constitution des lots ................................................................................................... 19
II.2.2. Traitement des échantillons ....................................................................................... 20
II.2.2.1. Déroulement du processus de germination ............................................................. 20

iii
II.2.3. Analyses des paramètres ............................................................................................ 21
II.2.3.1. Extraction de l’embryon ......................................................................................... 21
II.2.3.2. Détermination du taux d’humidité .......................................................................... 21
II.2.3.3. Détermination de la teneur en lipides neutres ......................................................... 21
II.2.3.4. Analyse des acides gras .......................................................................................... 22
II.2.3.5. Evaluation du taux de germination ......................................................................... 24
II.2.3.6. Période de prélèvement et d’analyse des échantillons ............................................ 24
II.2.3.7. Analyse statistique .................................................................................................. 24

CHAPITRE III. RESULTATS ET DISCUSSION............................................................... 25

III.1. Résultats....................................................................................................................... 25
III.1.1. Durée de chauffage optimale de germination ........................................................... 25
III.1.1.1. Effet du génotype sur le taux de germination ........................................................ 25
III.1.1.2. Effet de la durée de préchauffage sur le taux de germination ............................... 25
III.1.1.3. Effet du génotype*durée de préchauffage sur le taux de germination .................. 26
III.1.1.3. Durée de préchauffage et caractères de graines germées ...................................... 27
III.1.2. Incidence des réserves lipidiques sur la germination ............................................... 29
III.1.2.1. Effet de la composition en acides gras sur la germination .................................... 29
III.1.2.2. Effet des caractères de la graine sur la germination .............................................. 30
III.1.2.3. Génotype et caractères de la graine germée .......................................................... 31
III.1.3. Mobilisation des réserves lipidiques......................................................................... 33
III.1.3.1. Mobilisation des lipides neutres ............................................................................ 33
III.1.3.2. Mobilisation des acides gras .................................................................................. 34
III.2. Discussion .................................................................................................................... 34
III.2.1. Germination .............................................................................................................. 34
III.2.2. Durée optimale de germination ................................................................................ 35
III.2.3. Incidence des réserves lipidiques sur la germination ............................................... 36

CHAPITRE IV. CONCLUSION ET PERSPECTIVES....................................................... 39

IV. 1. Conclusion .................................................................................................................. 39
IV.2. Perspectives ................................................................................................................. 39

BIBLIOGRAPHIE................................................................................................................ 40

ANNEXES............................................................................................................................ 41
Annexe 1. Profil de chromatogramme du solvant d’extraction (hexane)
Annexe 2. Profil du chromatogramme du standard C17
Annexe 3. Profil de chromatogramme d’huile de palmiste
Annexe 4. Graines germées du palmier à huile
Annexe 5. Matériel technique de laboratoire
Annexe 6. Nombres de graines germées durant les différentes durées de préchauffages

iv
 LISTE DES FIGURES

Fig. 1. Palmier à huile. .................................................................................................................. 3

Fig. 2. Différentes variétés de palmier à huile cultivées. .............................................................. 4
Fig. 3. Inflorescences du palmier à huile. ..................................................................................... 6
Fig. 4. Coupe longitudinale du fruit du palmier à huile. ............................................................... 7
Fig. 5. Morphologie de la plantule du palmier à huile. ................................................................. 8
Fig. 6. Diagramme simplifié du schéma de Sélection Récurrente Réciproque. .......................... 12
Fig. 7. Lipides neutres.. ............................................................................................................... 15
Fig. 8. Schéma d’un corps lipidique. ........................................................................................... 16
Fig. 9. Transition métabolique post-germinative des graines oléagineuses. ............................... 17
Fig. 10. Dispositif expérimental .................................................................................................. 19
Fig. 11. Dispositif d’extraction au Soxhlet. ................................................................................ 22
Fig. 12. Obtention des esters méthyliques par transestérification. .............................................. 23
Fig. 13. Dispositif de chromatographie en phase gazeuse. ......................................................... 23
Fig. 14. Taux de germination en fonction du génotype. ............................................................. 25
Fig. 15. Taux de germination en fonction de la durée de préchauffage. ..................................... 26
Fig. 16. Taux de germination en fonction du génotype * durée de préchauffage. ...................... 27
Fig. 17. Taux d’humidité en fonction de la durée de préchauffage. .......................................... 28
Fig. 18. Teneur en LNs en fonction de la durée de préchauffage. .............................................. 28
Fig. 19. Composition en AGs en fonction de la durée de préchauffage. .................................... 29
Fig. 20. Taux d’humidité en fonction du génotype. .................................................................... 31
Fig. 21. Teneur en LNs en fonction du génotype. ....................................................................... 32
Fig. 22. Teneur en LNs de l’amande au cours de la germination. .............................................. 33

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I. Répartitions des différents génotypes des graines commerciales ................................. 18

Tableau II. MANOVA de l’effet des AGs sur le taux de germination. .......................................... 30
Tableau III. Corrélation entre les caractères pré et post-germinatifs. ............................................. 30
Tableau IV. Corrélations entre les caractères de la graine et le taux de germination. .................. 31
Tableau V. Principaux AGs des graines germées en fonction du génotype. ................................. 33
Tableau VI. AGs de l’amande au cours de la germination. ............................................................. 34

v
 LISTE DES ABREVIATIONS

CEREPAH : CEntre spécialisé de REcherche sur le PAlmier à Huile

CIRAD : Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le
Développement
ICRAF : Centre International pour la Recherche en Agro-Foresterie

vi
 RESUME

Le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.) est une plante pérenne de la famille des
Arecaceae. Les graines de cette espèce germent difficilement dans la nature (1-3 ans) car elles
sont dormantes. Cette dormance peut être éliminée par la chaleur sèche. Les réserves
énergétiques de ces graines, qui assurent leur germination, se trouvent essentiellement sous
forme de triacyglycérols. L’objectif de cette étude est de préciser les conditions de la
germination. De manière spécifique, il s’agit de préciser la durée minimale de préchauffage
pour assurer la levée de la dormance d’une part et d’autre part, d’analyser l’incidence des
réserves lipidiques sur l’induction de la germination. Pour ce faire, les graines de 8 génotypes
(C1001F, C2301F, C1001, C2301, C2501, C2001, C2101 et C1501) sont préchauffées à 39 -
40 °C pendant 3 temps différents (40, 60 et 80 jours). La teneur en lipides neutres est
déterminée par la méthode au Soxhlet et la composition en acides gras par chromatographie
en phase gazeuse. Les résultats montrent que le temps de préchauffage affecte de manière
significative le taux de germination. Ainsi, la durée optimale de germination des graines du
palmier à huile est de 60 jours (avec 81,27 % de taux de germination). Les résultats montrent
aussi, que le génotype n’affecte pas de manière significative (P = 0,00) le taux de
germination. Toutefois, l’effet du génotype serait masqué et ne s’exprimerait que sous l’effet
du temps de préchauffage. C’est ainsi que la durée de préchauffage optimale de germination
des graines de génotypes C2501, C2301F et C2301 est de 40 jours avec les taux de
germination de 91,19 ; 83,83 et 73,42 % respectivement. La teneur en lipides neutres et la
composition en acide gras de l’amande n’affectent pas de manière significative (P > 0,05) le
taux de germination. Enfin le taux d’humidité n’est pas un facteur limitant à la germination
des graines du palmier à huile, ainsi que les dimensions des graines.

Mots clés. Elaeis guineensis, graines, germination, préchauffage, réserves lipidiques.

vii
 ABSTRACT

The oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) is a perennial plant of Arecaceae family. The
seeds of this species germinate with difficulty in the nature (1-3 years) because they are
dormant. This dormancy can be removed by dry heat. Energy reserves of these seeds, which
ensure germination, are found primarily in form of triacyglycerols. The objective of this study
is to clarify the conditions of germination. Specifically, it is to specify the minimum
preheating to ensure dormancy on the one hand and on the other hand, to analyze the impact
of lipid reserves on the induction of germination. To do this, the seeds of eight genotypes
(C1001F, C2301F, C1001, C2301, C2501, C2001, C2101 and C1501) are preheated to 39 - 40
° C during three different times (40, 60 and 80 days). Neutral lipids content is determined by
the Soxhlet method and the fatty acids composition by gas chromatography. The results show
that the preheating time significantly affects the rate of germination. Thus, the optimal
duration of germination of oil palm is 60 days (81.27% with rate of germination). The results
also show that the genotype does not affect significantly (P = 0.00) germination. However, the
effect of genotype would be hidden, and only be expressed under the effect of preheating
time. Therefore, optimal preheating time of germination of the genotypes C2501, C2301 and
C2301F is 40 days with germination rates of 91.19, 83.83 and 73.42 % respectively. Neutral
lipids content and fatty acids composition of the kernel, do not affect significantly (P > 0.05)
the rate of germination. Finally, the moisture is not a limiting factor to seed germination of oil
palm, and also the size of the seeds.

Keywords. Elaeis guineensis, seeds, germination, preheating, lipid reserves.

viii
 CHAPITRE I. GENERALITES
I.1. Introduction
Le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.) est une plante pérenne de la famille des
Arecaceae (Adam et al., 2005). Cette plante est depuis 2006, la plus importante culture
oléagineuse au monde (Anonyme, 2007). E. guineensis est cultivée surtout pour son fruit, une
drupe, exploité pour sa pulpe qui fournit l’huile de palme et son amande qui produit l’huile de
palmiste. Les huiles du palmier sont utilisées dans l’alimentation (huiles de table, huiles de
friture,…), l’oléochimie (savonnerie, cosmétique…) et dans la fabrication du biodiesel. La
production mondiale d’huile de palme est estimée à 48,7 millions de tonnes en 2011
(Anonyme, 2011). L’Indonésie et la Malaisie représentent 87 % de la production mondiale
(Rival, 2010). Le Cameroun avec une production de 182.000 t occupe le 14ème rang mondial et
le 3ème rang en Afrique après la Côte d’ivoire et le Nigéria (Anonyme1, 2009).
Face à la demande croissante d’huile de palme dans le monde, qui est estimée à 230
millions de tonnes en 2050 pour une population de 9,2 milliards d’habitants (Rival, 2010), la
production des graines de bonne qualité pour la réalisation des nouvelles plantations est
nécessaire (Bell, 2000). Ainsi, il faut disposer des graines à haut pouvoir germinatif dans un
délai court car le palmier à huile se reproduit uniquement par les graines (Jacquemard, 1995).
Cependant, en conditions naturelles, les graines du palmier à huile germent difficilement (1 à
3 ans) à cause du caractère récalcitrant dû à la dormance, ce qui représente une contrainte
majeure pour la mise en place de nouveaux vergers.
Pour assurer une plus grande disponibilité de graines germées aux agriculteurs, des
techniques artificielles de germination précoce sont mises au point afin d’améliorer le taux de
germination (Corrado et Wuidart, 1990). Ces techniques impliquent un stockage des graines
pendant 3 mois après récolte du régime en champ à une température de 20 à 22 °C, suivie
d’une série de trempage de 2 semaines dans l’eau puis préchauffage à 40 °C pendant 80 jours.
Cependant, ce processus de germination qui dure 10 à 12 mois est long et coûteux
représentant ainsi, un handicap sérieux pour la diffusion des plants de palmier en vue de la
réalisation des plantations (Beugré et al., 2011).
C’est ainsi que des études sont réalisées, avec pour but de raccourcir la durée de
germination tout en améliorant le taux de germination ; car la demande de semences de
palmier à huile élites sélectionnés, sous forme de graines germées se fait de plus en plus
grande (Fondom et al., 2010 ; Kamdem, 2010 ; Beugré et al., 2011). Une étude réalisée sur
les paramètres caractéristiques de germination des semences commerciales du palmier à huile

1
montrent qu’il existe une différence hautement significative entre les taux de germination des
différents génotypes de palmier à huile (Kamdem, 2010). Par contre, la physiologie de la
germination au niveau biochimique n’a pas été étudiée pour tenter d’expliquer les différences
observées en vue de produire les semences à haut taux de germination.
Dans les graines de beaucoup d’Angiospermes (palmier à huile, olive…), les lipides
représentent une importante forme de réserve carbonée. Ces lipides sont accumulés
principalement sous forme de Triacyglycérols (TGs). Lors de la germination, les TGs sont
hydrolysés par les lipases en acides gras (AGs) et glycérol. Les AGs libérés sont convertis en
sucres, utilisés par l’embryon pour devenir une plantule photosynthétiquement active avec un
système racinaire et des feuilles (Graham, 2008). De plus, des études montrent la sélectivité
de la lipase des graines en fonction de la composition en AGs des TGs chez le haricot (Lin et
al., 1986), le palmier à huile (Oo et al., 1993).
L’objectif général de cette étude est de préciser les conditions de la germination des
graines du palmier à huile. De manière spécifique, il s’agit de préciser la durée minimale de
préchauffage pour assurer une levée de dormance optimale d’une part et d’autre part
d’analyser l’incidence des réserves lipidiques sur l’induction de la germination.

2
I.2. Revue de la littérature
I.2.1. Palmier à huile
I.2.1.1. Taxonomie
Elaeis guineensis appartient à l’embranchement des Spermaphytes, classe des
Monocotylédones, tribu des Cocoseae, ordre des Arecales, famille des Arecaceae (Adam et
al., 2005). Cette famille comprend 183 genres et plus de 2500 espèces (Dransfield et al.,
2008b). Le genre Elaeis comporte actuellement trois espèces : Elaeis guineensis d’origine
africaine, Elaeis oleifera d’origine américaine et Elaeis odora anciennement connue sous le
nom de Barcella odora. Cette dernière espèce n’est pas cultivée et il existe très peu de
connaissances sur elle (Corley et Tinker, 2003). E. oleifera se distingue d’E. guineensis par
son tronc plus court et souvent rampant (Fig. 1). Mais, son faible taux d’extraction d’huile
représente un handicap pour sa culture (Jacquemard, 1995).

A B

Fig. 1. Palmier à huile. A : Elaeis guineensis ; B : Elaeis oleifera. Echelle de bares = 40 cm pour A
et 360 cm pour B.

L’espèce généralement cultivée en Afrique et dans le monde est E. guineensis Jacq.

(Jacquemard, 1995). E. guineensis comprend plusieurs variétés ou types qui diffèrent en
fonction de la présence ou de l’absence de carpelles supplémentaires (poissoni), de l’épaisseur
de l’endocarpe, de la pigmentation du fruit avant maturité (nigrescens, virescens, albescens)
et de la disposition des folioles sur le rachis (idolatrica) (Demol, 2002).
L’épaisseur de l’endocarpe à travers les proportions de la pulpe et de la coque, est au
double point de vue économique et taxonomique un caractère déterminant et qui permet de
distinguer trois types (Fig. 2).
Le type dura (D), qui est le mieux représenté et de loin dans les peuplements naturels
et sub-spontanés (Fig. 2a). Chez ce dernier, l’épaisseur de la coque varie, pour les fruits
extérieurs de 2,5 à 6 ou 7 mm. La pulpe est assez peu abondante (35 à 70 %). Chez les D,

3
même pour les fruits intérieurs à coque plus mince (1 à 2 mm), la limite pulpe-coque est
toujours très nette, la zone intermédiaire à fibres lignifiées n’existant pas.
Le type pisifera (P), dont le fruit est complètement dépourvu d’endocarpe, se
compose uniquement d’un mésocarpe relativement épais et d’une amande de dimension assez
réduite (Fig. 2b). De plus, en coupe transversale, la pulpe à maturité est parsemée de points
noirs dont la densité augmente au fur et à mesure que l’on se rapproche de l’amande. Ce sont
des fibres lignifiées qu’une coupe longitudinale fait apparaitre clairement. Ces fibres
contribuent à la protection de la graine, rôle qui est assuré par la coque dans les autres types
de fruits. Le type P se reconnait aussi par l’avortement quasi systématique des inflorescences
femelles qui se dessèchent et meurent avant maturité (Jacquemard, 1995) ;
Le type tenera (T) est un hybride mendélien des deux types précédents et se
caractérise par une coque mince d’épaisseur inférieure à 2 mm et une pulpe très abondante
(jusqu’à 90 % et plus) (Fig. 2c). A maturité, la zone de la pulpe qui entoure immédiatement la
noix du T est, comme chez les P, parsemée, d’un réseau de fibres lignifiées bien visibles à
maturité. Ces fibres se réunissent au niveau de la partie inférieure de la noix et forment la «
queue » caractéristique des fruits T (particulièrement visible chez les fruits extérieurs). Dans
toutes les plantations de palmier, c’est le type T, obtenu par le croisement D x P, qui est
couramment utilisé (Jacquemard, 1995).

a b c

Fig. 2. Différentes variétés de palmier à huile cultivées (Wahid et Rajanaidu, 2004). a : Dura ;
b : Pisifera ; c : Tenera.

I.2.1.2. Morphologie et biologie

Le palmier à huile est une herbe géante qui mesure 20 à 25 m de haut mais, dans les
palmeraies de culture, les Elaeis ne dépassent généralement pas 15 m car ce sont des variétés
améliorées. C’est une espèce diploïde 2n = 32. Elle ne possède qu’un seul bourgeon végétatif
se situant au cœur du bouquet foliaire surmontant le stipe.

4
I.2.1.2.1. Système racinaire
Le système racinaire est de type fasciculé typique des monocotylédones. Plusieurs
milliers de racines cylindriques partent d'un énorme bulbe ou plateau radiculaire, assurant un
ancrage très solide du palmier. Les unes sont courtes (1 m) non ramifiées de teinte noire,
lisses et surtout lignifiées pour donner un solide ancrage au plant. Les autres très longues
jusqu'à 15 à 20 m, très ramifiées et de couleur blanche. Ces dernières ont pour rôle principal
l'alimentation de la plante et portent seules des racines absorbantes tertiaires ou quaternaires.
La majeure partie de ces racines rayonnent horizontalement dans les premiers 50 cm
d'épaisseur du sol. Le système racinaire du palmier à huile est en perpétuel renouvellement. Il
se forme un réseau dense rayonnant autour du plateau racinaire (Jacquemard, 1995).

I.2.1.2.2. Stipe
Le tronc du palmier à huile ou stipe, vertical, normalement non ramifié, est constitué
des fibres enserrant une moelle alimentant le bourgeon végétatif terminal. Ce tronc commence
à se développer vers 4 ou 6 ans et a une croissance constante variable généralement de 40 à 60
cm par an pendant toute la vie du palmier, pour atteindre 20 à 25 m de haut. C’est une colonne
tronconique à la base, puis de diamètre à peu près constant à partir de 1 m de hauteur. De
l’extérieur vers l’intérieur le stipe comprend trois parties : l’écorce (très peu épaisse et de
couleur blanc crème), formée par le prolongement des bases foliaires et constituée de très
nombreux faisceaux ; le péricycle (de teinte grisâtre), c’est à partir de celui-ci que les racines
sont formées dans le bulbe et dans le bas du stipe ; Le cylindre central, dont les faisceaux de
vaisseaux et de fibres ligneuses très denses à sa périphérie et moins denses vers le centre
assurent le soutien du stipe. Le stipe du palmier assure le transport et un certain stockage des
éléments nutritifs (Jacquemard, 1995).

I.2.1.2.3. Système foliaire

Le stipe porte un système foliaire constitué par un bouquet de 30 à 45 feuilles,
irrégulièrement pennées implantées en spirale autour d’un bourgeon végétatif qu’elles
protègent. L’axe central de la feuille se compose : d’un pétiole de 1,5 m de long environ, qui
s’insère sur le stipe et d’un rachis, plus long et plus effilé que le pétiole (5,5 à 7 m) qui porte
les folioles dont le nombre varie de 250 à 350.
Il s'écoule 48 mois environ entre l'apparition des ébauches foliaires dans le bourgeon
et la mort naturelle de la feuille. Le bourgeon émet 20 à 26 feuilles nouvelles en moyenne par
an, et ceci dépend des conditions pédoclimatiques et du génotype (Jacquemard, 1995).

5
I.2.1.2.4. Système reproducteur
Le palmier à huile est une plante monoïque, car ses fleurs mâles et femelles sont
présentes sur la même plante, mais séparées en inflorescences mâles et femelles (Hartley,
1988). Les inflorescences mâles et femelles sont émises en cycles successifs et la période de
maturité sexuelle d’une inflorescence ne recouvre pas celle de la suivante. Il y a
obligatoirement allogamie (Jacquemard, 1995).
Le palmier à huile est une espèce à floraison continue. Les fleurs mâles ou femelles
sont groupées en épis réunis en spadices volumineux enveloppés de deux spathes fibreuses
(Fig. 3). Il possède un bourgeon inflorentiel à l’aisselle de chaque feuille.
L’inflorescence mâle est portée par un pédoncule beaucoup plus allongé (environ 40
cm de long) que celui des régimes femelles (Fig. 3a). Elle comporte 100 à 300 épis,
digitiformes, de 10 à 30 cm de longueur. Chaque épi porte 700 à 1200 fleurs (Demol, 2002).
Celles-ci sont sessiles, petites (3 à 4 mm de long) et comportent 6 étamines. Il y a 2 anthères à
2 loges par étamine. Une inflorescence mâle peut produire de 10 à 50 g de pollen dont la
durée de vie, en conditions naturelles, ne dépasse pas 5 jours. Après floraison, elle se flétrit, se
décompose et tombe.
L’inflorescence femelle par contre, est portée par un pédoncule plus court (20 à 30
cm) et épais (Fig. 3b). Le rachis porte environ 150 épis trapus, charnus et fibreux, longs de 6 à
15 cm. Chaque épi porte de 5 à 30 fleurs, dont les bractées sont dures et piquantes. La fleur
femelle comporte un ovaire tri-carpellaire à trois loges, surmonté d’un stigmate sessile à trois
lobes. Chaque loge renferme un ovule orthotrope. A la floraison, 3 stigmates charnus et épais
surmontent la fleur. La période de réceptivité dure de 2 à 4 jours, les stigmates passant
progressivement de couleur blanc-crème à rose puis violacée (Jacquemard, 1995).

a b

Fig. 3. Inflorescences du palmier à huile. Mâle (a) et femelle (b). Echelle de bare = 16 cm

I.2.1.2.5. Reproduction
Le palmier à huile se reproduit naturellement par les graines. Les inflorescences
mâles dégagent, lors de l’anthèse, une forte odeur d’anis. Cette odeur attire de nombreux

6
insectes dont les plus efficaces sont Elaeidobius kamerunicus et Elaeidobius plagiatus (Tuo et
al., 2011). Ces insectes se nourrissent du grain de pollen, contribuant ainsi à la pollinisation
qui est essentiellement entomophile, car les stigmates des fleurs femelles à maturité dégagent
la même odeur.

I.2.1.2.6. Fruit et graine

Le fruit du palmier à huile est une drupe sessile, de forme assez variable, longue de 2
à 5 cm. La coupe d’un fruit permet de distinguer de l’extérieur vers l’intérieur l’épiderme ou
tégument cutinisé, lisse et luisant ; le mésocarpe ou pulpe jaune-orangé renferme près de 50 %
de son poids frais d’huile de palme ; l’endocarpe ou coque sclérifié et très dur contenant
l’amande (Fig. 4).

b
c

d f
e

Fig. 4. Coupe longitudinale du fruit du palmier à huile (Ngando, 2009). a : stigmate ; b : port
germinatif ; c : embryon ; d : endosperme (albumen) ; e : endocarpe (coque) ; f : mésocarpe (pulpe).

L’épaisseur de la coque est contrôlée par un seul gène. L’homozygote D (sh+ sh+)
possède une coque épaisse et l’homozygote P (sh- sh-) ne possède pas de coque. Le
croisement entre D et P donne l’hétérozygote T (sh+ sh-) qui possède une coque mince.
L’ensemble de la coque et de l’amande, constitue la graine ou noix de palme. Les
dimensions et les poids de la graine varient suivant l’origine génétique. La variété typique D
d’Afrique, peut être longue de 2 à 3 cm et peux peser environ 4 g, tandis que le type Deli D et
certaines variétés D africaines, sont larges avec un peu plus de 13 g (Hartley, 1988). Il y a
généralement une amande par fruit. L’amande de forme plus ou moins ovoïde, occupe toute la
cavité de l’endocarpe (fig. 5). Elle est structurée d’un tégument très mince et très adhérent,
blanchâtre ou jaunâtre en séchant ; d’un albumen cartilagineux (endosperme), creusé au centre

7
d’une longue fente qui fournit l’huile de palmiste (environ 50 % d’huile) ; d’un embryon,
droit de forme cylindrique mesurant approximativement 3 mm de longueur (Hartley, 1988).
L’embryon de couleur blanc jaunâtre, est fiché à la périphérie de l’albumen oléagineux
de la graine. Au dessus de l’embryon se trouve un pore germinatif où la coquille est beaucoup
plus mince. Le pore germinatif est couvert par un bouchon de fibres (fig. 5A).
Au cours de la germination, l’embryon se fraye un chemin à travers le pore
germinatif. L’embryon émergeant forme un bouton de tissus qui développe rapidement une
gemmule et une radicule (Oo et Stumpf, 1983a). Au même moment, l’autre extrémité de
l’embryon s’élargit pour former une structure cotylédonaire appelée haustorium.
L’haustorium qui est en fait un suçoir, s’allonge et grossit tout en digérant l’albumen dont-il
prend peu à peu la place (fig. 5D). La radicule et la gemmule reçoivent les éléments nutritifs
issus de l’haustorium, s’allongent et sortent ensemble de la graine : c’est la germination.

Fig. 5. Morphologie de la plantule du palmier à huile (Oo et Stumpf, 1983a). A : graine

fraîchement germée ; B : plantule de 7 jours ; C : coupe longitudinale de la graine à travers
l’embryon ; D : coupe longitudinale de la plantule de 3 semaines ; ar : racine adventive ; c : bout du
tégument ; e : embryon ; en : endosperme ; f : bouton de fibres ; g : pore germinatif ; h : haustorium ;
pl : gemmule ; r : radicule ; s : coque.

I.2.1.3. Développement et mise en réserve de l’huile

Le développement du fruit commence approximativement 2 semaines après l’anthèse
(SAA). A 8 SAA, l’endosperme de la graine qui était encore liquide devient semi-gélatineux à
10 SAA. La mise en réserve de l’huile au niveau de l’endosperme commence
approximativement à 12 SAA et est presque complète à 16 SAA (Corley et Tinker, 2003).
Pendant cette période l’endosperme et l’endocarpe se durcissent lentement et à 16 SAA,
l’endocarpe est une coquille dure entourant un endosperme dure et blanchâtre. La mise en
réserve de l’huile dans le mésocarpe commence approximativement à 15 SAA et continue
jusqu’à la maturité du fruit à environ 20 SAA (Sundram et al., 2003).

8
I.2.1.4. Composition chimique
I.2.1.4.1. Composition chimique de l’huile de palme
L’huile de palme, comme chez toutes les huiles, les TGs sont les constituants
majeurs avec plus de 95 % (Sundram et al., 2003). Cependant il existe aussi des composés
mineurs tels que : les phosphatides, stérols, pigments, tocophérols, tocotriénols et traces
métalliques. Les autres composés de l’huile de palme sont des métabolites de la biosynthèse
des TGs et aussi des produits de l’activité lipolytique. Ces composés sont les monoglycérides,
diglycérides et AGs libres. Les AGs sont de la classe des acides aliphatiques comme l’acide
palmitique (C16:0), l’acide stéarique (C18:0) et l’acide oléique (C18:1) dans les huiles
végétales et animales. Les AGs majoritaires chez le palmier à huile sont l’acide myristique
(C14:0), l’acide palmitique, l’acide stéarique, l’acide oléique et l’acide linoléique (C18:2).
Les AGs saturés et insaturés sont présents chez le palmier à huile en quantités
approximativement égales (Sundram et al., 2003).

I.2.1.4.2. Composition chimique de l’huile de palmiste

L’huile de palmiste a la même composition en acides gras que l’huile de coco. Les
deux huiles sont appelées huiles lauriques à cause de leur grande proportion en acides
lauriques C12:0 (environ 50 % dans l’huile de palmiste). L’huile de palmiste contient une
plus petite proportion d’AGs insaturés que l’huile de palme, principalement les AGs à courte
chaîne. Les AGs saturés C6:0 et C20:0 (caproïque et arachidique) et les AGs insaturés
palmitoleϊque (C16:1) et C18:2 se trouvent en petites quantités. Les carotènes se trouvent en
très faibles quantités (Corley et Tinker, 2003).

I.2.1.5. Ecologie
Le palmier à huile est une plante héliophile qui s’adapte à de nombreux types de sols,
pourvu que les caractéristiques physiques ne soient pas extrêmes (Corley et Tinker, 2003).
D’après Hartley (1988), les conditions climatiques idéales pour la culture du palmier à huile
sont : la pluviométrie doit être supérieure à 2000 mm d’eau par an et bien repartie avec au
moins 100 mm d’eau par mois ; la température minimale est comprise entre 22–24 °C et la
température maximale entre 29–33 °C ; l’ensoleillement est de 5-7 h par jour et la radiation
solaire de 15.106 J par jour.

I.2.1.6. Origine et répartition géographique

Le palmier à huile cultivé est originaire du golfe de Guinée. Il a été introduit au
Brésil et dans les autres pays tropicaux au 15e siècle par les portugais (Sambanthamurthi et

9
al., 2000). En Afrique, il a été exploité et cultivé bien avant la colonisation. Les palmeraies
cultivées se sont d’abord développées sous l’influence de certains rois très industrieux : par
exemple, Glele, roi d’Abomey (Benin), développa la palmeraie de son territoire pendant les
32 années (1858-1890) de son règne (Jacquemard, 1995). Au Cameroun, le palmier à huile est
exploité naturellement de tous temps et les premières plantations industrielles sont apparues
en 1910 (Anonyme2, 2009).
Les peuplements de cette espèce, occupent le long de la côte occidentale d’Afrique,
une vaste bande parallèle au rivage de 50 à 200 km de large et de plus de 6000 km de long,
s’étendant du Sénégal à l’Angola. Au niveau de l’équateur, l’aire de dispersion s’enfonce à
l’intérieur des terres jusqu’à 2000 km des côtes. Son extension maximale se situe dans la
cuvette congolaise (Demol, 2002). De nos jours, le palmier à huile est cultivé dans les zones
tropicales du monde : en Asie, en Afrique et en Amérique.

I.2.1.7. Importance du palmier à huile

Le palmier à huile est la plante oléagineuse qui a le plus fort potentiel de production
d’huile à l’hectare de toutes les plantes cultivées (Jacquemard, 1995). C’est une plante
économiquement importante qui produit 30% de la consommation d’huile végétale dans le
monde (Lozano et al., 2010). Les deux principaux constituants du fruit du palmier à huile sont
la pulpe et l’amande.
La pulpe, qui renferme 40 à 55 % de son poids en huile, donne de l'huile de palme de
couleur rouge qui est extraite par pression à chaud de la pulpe des fruits. L’huile de palme est
utilisée pour des usages multiples et environ 80 % de sa production est destinée à
l'alimentation humaine (friture, fabrication de margarines, matières grasses végétales de
base...). Cette huile est aussi utilisée à hauteur d’environ 19 % dans l’oléo-chimie
(cosmétique, savonnerie, lubrifiants et graisses, bougies, produits pharmaceutiques,…) et 1 %
de l’huile de palme sert à la fabrication des biodiesels (Rival, 2010). L’huile de palme rouge
(non raffinée ni traitée) est considérée comme l'aliment naturel le plus riche en provitamine A
(Zeba et al., 2006), dont le rôle est prouvé dans la protection contre les troubles oculaires chez
l’enfant et la synthèse des stéroïdes sexuels chez l’adulte. C'est également la deuxième huile
la plus riche en vitamine E (tocophérols, tocotriénols). Les tocotriénols possèdent des
propriétés anti-oxydantes, abaissent le taux de cholestérol, ont des effets anticancéreux et
protègent contre l’athérosclérose (Sundram et al., 2003). L'amande, qui renferme 48 à 52 %
de son poids en huile, donne de l'huile de palmiste de couleur jaune-clair, extraite des graines

10
décortiquées, à haute teneur en acidité. Elle est surtout utilisée en industrie (savons,
lubrifiants,...).
A côte de ces deux principaux produits de l’huile de palme se trouvent des sous
produits (rafles, fibres, coques), dont l’utilisation a pour finalité la production d’énergie. De
plus, la sève du palmier légèrement fermentée, donne du vin de palme très populaire en
Afrique. Et après fermentation complète puis distillation de cette sève, de l’alcool alimentaire
ou pharmaceutique est obtenu. Traditionnellement, les palmes servent de matériel de
construction (clôtures légères, couverture de toiture) et les nervures des folioles à la
construction des balais.

I.2.1.8. Amélioration de la plante

I.2.1.8.1. Amélioration génétique
Les méthodes d’amélioration appliquées à Elaeis aujourd’hui, appartiennent
pratiquement toutes au système de sélection récurrente (Demol, 2002). Toutefois, une autre
méthode, fondée sur la sélection familiale et individuelle est mise en œuvre en Malaisie et les
schémas de Sélection Récurrente Réciproque (SRR) sont les plus couramment utilisés et
adoptés par la plupart des centres de recherche sur le palmier à huile en Afrique (Jacquemard
et al., 2001). La SRR exploite, sous forme d’hybrides D x P, l’effet d’hétérosis obtenu en
croisant les origines D Deli et P africains (Fig. 6).
En effet, deux populations sont maintenues en isolement et on procède par cycles
successifs. Chaque cycle comprenant une phase d’évaluation et de choix des meilleurs
individus sur la base des combinaisons intergroupes, et une phase de brassage génétique intra-
groupe.
L’objectif de l’amélioration variétale est de fournir un matériel hybride possédant les
caractères suivants : augmentation du potentiel de production d’huile, réduction de
l’encombrement des arbres, vitesse de croissance en hauteur faible (facilité de récolte et durée
d’exploitation accrue), tolérance à certaines maladies (fusariose, pourritures du cœur,
Ganoderma) et à la sécheresse ; qualité de l’huile (réduction de l’acidité, augmentation de la
teneur en AG insaturés).

11
 Groupe A Groupe B
(Dura) (Pisifera/Tenera)
Parent femelle parent mâle
d’Asie du Sud-Est d’Afrique

Autofécondation
Autofécondation et Autofécondation 1-Essais comparatifs des meilleurs Autofécondation et
recombinaison des meilleurs
(Dura x Dura) des d’hybrides D x T/P parents tenera recombinaisons(TxT)
parents Dura des meilleurs parents
meilleurs parents
2- Identification des
meilleurs AGC
Géniteurs Géniteurs
Prospections Prospections
femelles 3-Sélection des mâles
(Dura) meilleurs parents pisifera

Population Semences commerciales Population améliorée

améliorée Dura DxP tenera/pisifera

Recombinaisons et Recombinaisons et
autofécondations DxD du autofécondations
2nd cycle Essais comparatifs TxT du 2nd cycle
d’hybrides D xT/P

Fig. 6. Diagramme simplifié du schéma de Sélection Récurrente Réciproque en vigueur au

CEREPAH (Ngando, 2009). AGC : Aptitude Générale à la Combinaison.

I.2.1.8.2. Biotechnologies
Les biotechnologies interviennent également dans l’amélioration génétique du
palmier à huile. La culture de tissus du palmier à huile commence dès le milieu des années
soixante, et les premiers succès sont obtenus au milieu des années 1970 (Corley et Tinker,
2003). C’est ainsi que les plantes entières sont régénérées à partir des embryons matures et
immatures, du méristème apical, des suspensions cellulaires embryogènes, des tissus
embryogènes friables et des cals provenant des semences, racines, inflorescences et jeunes
feuilles (Texeira et al., 1994). L’embryogenèse somatique in vitro est la seule méthode de
multiplication végétative disponible chez le palmier à huile (Jacquemard et al., 1997). La
cryoconservation applicable aussi bien aux embryons zygotiques qu’aux embryons
somatiques permet de pallier à la durée de conservation limitée (3 ans au maximum) des

12
semences (Jacquemard et al., 1997) . La sélection assistée par des marqueurs prend son envol
chez le palmier à huile après la construction de la première carte génétique (Mayes et al.,
1997). C’est ainsi que le marquage moléculaire, par RFLP (Restriction Fragment Length
Polymorphism) est utilisé 3 ans plus tard dans le programme d’amélioration du palmier à
huile (Mayes et al., 2000). Une carte génétique saturée est élaborée récemment (Billotte,
2004), ce qui permet de rechercher des QTL (Quantitative Trait Loci) liés à certains caractères
agronomiques d’intérêt. La capacité de régénération des plantes entières à partir des explants
cités plus haut entraine chez le palmier à huile, des manipulations génétiques par
incorporation des gènes étrangers. C’est ainsi que les plantes transgéniques du palmier à huile
ont été obtenus à partir des embryons immatures.

I.2.1.9. Germination
Naturellement, le palmier à huile se reproduit uniquement par les graines. Ce
processus est lent, avec une énergie germinative faible et un délai de pré-germination long.
Les graines du palmier à huile sont de ce fait classées parmi les graines semi-récalcitrantes.
C’est ainsi que des techniques sont développées depuis la 2e moitié des années 1940. Ces
techniques se sont améliorées au fil des années (Corrado et Wuidart, 1990). Elles sont
conduites selon la méthode la plus couramment utilisée : la germination en sacs de plastique
par chaleur sèche (Jacquemard, 1995). Les semences ont donc besoin d’une préparation
spéciale qui passe par deux étapes : la levée de la dormance qui implique un stockage des
graines entre 19–20 °C, suivi d’un trempage à l’eau pendant 7 jours puis préchauffage à 39-40
°C pendant 80 jours ; la germination proprement dite, après le préchauffage, les graines sont
ré-humidifiées par un trempage de trois jours puis conditionnées à la température ambiante
(25-30 °C) pour la germination.

I.2.2. Physiologie de la germination

La germination est un processus physiologique qui commence par l’absorption d’eau
par la graine sèche quiescente et se termine par l’élongation de l’axe embryonnaire. La
cinétique de la prise d’eau par la graine sèche et mature permet de caractériser la germination
en trois phases (Bewley, 1997).
La première phase ou phase d’imbibition correspond à une entrée rapide et passive
d’eau. Cette entrée d’eau est accompagnée d’une augmentation de la consommation
d’oxygène attribuée à l’activation des enzymes mitochondriales. La deuxième phase qui
correspond à la germination au sens strict. Elle est caractérisée par un ralentissement de la

13
prise d’eau et de l’activité respiratoire. C’est à ce stade que se préparent les évènements
métaboliques associés à l’allongement de la radicule. Cette phase se termine par l’émergence
de la radicule et coïncide avec la perte de la tolérance à la dessiccation. La troisième phase
correspond à l’allongement de la radicule, une nouvelle absorption d’eau et une intensification
de l’activité respiratoire due à la biogénèse des mitochondries. Cette dernière phase dite de
croissance, amorce la mobilisation des réserves et le développement de la plantule.
La germination est soumise aux conditions de l’environnement, comme la
disponibilité en eau, la température, qui a un impact direct sur le métabolisme et sur le taux
d’oxygène dissous, ainsi que la lumière qui agit de manière différente sur les espèces. Elle
inhibe la germination des graines à photosensibilité négative et active celles à photosensibilité
positive. Certaines caractéristiques internes de la graine influencent aussi la germination. En
effet, la graine va germer plus ou moins vite en fonction de sa taille, de sa quantité de réserves
ou de son génome

I.2.3. Généralités sur les lipides neutres

Les lipides sont des composés à solubilité nulle ou faible dans l’eau mais par contre,
élevée dans les solvants organiques non polaires (méthanol, chloroforme, cyclohexane, éther
éthylique, acétone…). Les lipides peuvent être solides à la température ambiante, comme dans
les cires ou les liquides comme les huiles (Wall, 2000).
En fonction de leur polarité, les lipides sont divisés en deux groupes : les lipides
neutres (LNs) et les lipides polaires. Les TGs, les esters de stérols et les cérides forment le
groupe des LNs qui manquent par définition de charge et sont incapables de s’intégrer dans la
bicouche membranaire des cellules en quantité suffisante (Fig. 7).

I.2.3.1. Triacyglycérols
Les TGs sont les composés les plus abondants du groupe des LNs ,que l’on trouve en
grande proportion dans les huiles animales et végétales, les graines et les plantes oléagineuses.
Ils servent principalement de réserve d’énergie chez les animaux et les végétaux. Les TGs
sont formés de trois AG estérifiés au glycérol (Fig. 7a).

I.2.3.2. Stérides
Les stérides sont des mono-esters d’acides gras et de stérols. Les stérols sont des
alcools secondaires dérivant du noyau stéroïde lui-même obtenu à partir du
cyclopentanoperhydrophénanthrène (Fig. 7c). Le cholestérol est le plus représentatif dans les
tissus animaux. Le cholestérol à l’état libre ou estérifié joue un rôle essentiel dans le maintien

14
de la fluidité membranaire. Le cholestérol est le précurseur des molécules biologiques comme
les acides biliaires et hormones stéroïdiennes. Chez les plantes, le cholestérol est rarement
présent si oui en très petite quantité sous forme de phytostérol, sitostérol, stigmastérol,
avenastérol, campestérol et brassicastérol et leurs esters d’AGs sont généralement trouvés, et
ils remplissent les mêmes fonctions (Christie, 2011).

I.2.3.3. Cérides
Le nom générique des cérides vient du fait qu’ils sont les principaux constituants des
cires animales, végétales et bactériennes. Les cérides sont des mono-esters d’AGs et d’alcools
aliphatiques à longue chaine qui sont généralement les alcools primaires, à nombre pair de
carbones, saturés et non ramifiés. La longueur de la chaîne carbonée varie de 14 à 30 atomes
de carbone pour l’AG et 12 à 36 carbones pour l’alcool gras, exemple le palmitate de cétyle
(Fig. 7b).

CH2-O-CO-R1
|
CH-O-CO-R2
| b
CH2-O-CO-R3

a 1, R2 et R3 un
avec R
hydrogène H ou une
chaîne acyl
c

Fig. 7. Lipides neutres. a : triacyglycérol ; b : céride (palmitate de cétyle) ; c : stéride (palmitate de

choletéryle). R1, R2 et R3 représentent un hydrogène H ou une chaîne acyl.

I.2.4. Lipides neutres de réserves des graines

Dans les graines de beaucoup d’Angiospermes (palmier à huile, olive…), les LNs de
réserves représentent une importante forme de réserve carbonée. Ces lipides sont accumulés
principalement sous forme de TGs et environ 98 % dans les graines de tournesol (Millichip et
al., 1996). Les TGs sont concentrés dans les gouttelettes huileuses également nommées
corpuscules lipidiques, oléosomes ou sphérosomes (Fig. 8). Ces dernières étant
habituellement localisées dans des cellules des cotylédones ou de l’albumen de la graine.

15
Fig. 8. Schéma d’un corps lipidique (Frandsen et al., 2001). PL : phospholipide, TG :
triglycéride.

I.2.4.1. Biosynthèse des triglycérides

La formation des TGs dans les graines en développement est catalysée par les
enzymes de la voie de Kenndy dans le réticulum endoplasmique (Ohlrogge et Browse, 1995).
Après synthèse des AG dans les plastes par condensation successive de maillons acétate
activés sous forme d’acétyl-CoA, les AGs sont transférés de l’acétyl-CoA au glycérol-3-
phosphate en positions sn-1 et sn-2 par deux acyltransférases consécutives. Ces réactions
produisent l’acide phosphatidique. L’acide phosphatidique est ensuite déphosphorylé en
diglyceride et le troisième AG est transféré à la position sn-3 libre par les diacylglycérol
acyltransférases. Souvent les diglycerides sont convertis en phosphatidylcholine et dans une
moindre extension, en phosphatidyléthanolamine avant d’être disponible pour la biosynthèse
des TGs (Quettier et Eastmond, 2009).

I.2.4.2. Mobilisation des triacyglycérols au cours de la germination

Les réserves lipidiques sont typiquement insolubles. Les plantes sont incapables de
les transporter des tissus séminaux de réserve vers les racines et les tiges qui s’allongent et qui
ont besoin d’énergie et de carbone pour entretenir leur croissance. Au cours de la germination,
les TGs doivent être rapidement convertis en des métabolites solubles, facilement
transportables à travers la plantule. Habituellement, c’est le saccharose ou parfois le stachyose
qui est facilement transporté des oléosomes vers l’embryon où il est métabolisé (Hopkins,
2003).
La mobilisation des TGs en sucres implique la coordination et l’induction de
plusieurs voies biochimiques dans différents compartiments (Graham, 2008). Premièrement

16
les TGs sont hydrolysés en AGs et en glycérol. Cette réaction est catalysée par les lipases. Les
AGs entrent dans le glyoxysome où ils subissent la β-oxydation conduisant à la formation
d’acétyl-CoA. L’acétyl-CoA est condensé en des composés à 4 atomes de carbones via le
cycle glyoxylique. Ces composés à 4 carbones sont alors transportés vers la mitochondrie, où
ils peuvent être convertis en malate. Le malate est ensuite transporté dans le cytosol pour la
gluconéogenèse. Le glycérol quand à lui est phosphorylé et entre en gluconéogenèse après sa
conversion en dihydroxyacétone phosphate (Fig. 9).

Fig. 9. Transition métabolique post-germinative des graines oléagineuses (Eastmond et

Graham, 2001).
Les nombres indiquent les enzymes et les réactions catalysées par celles-ci : 1. triacylglycerol lipase ;
2. β-oxydation des acides gras ; 3. citrate synthétase ; 4. aconitase ; 5. isocitrate ; 6. malate synthétase ;
7. malate déshydrogénase ; 8. phosphoénolpyruvate carboxylase ; 9. gluconéogénèse ; 10.
phosphoénolpyruvate carboxylase, 11. pyruvate kinase ; 12. voies de biosynthèse (acides aminés,
purines, pyrimidines, haem et chlorophylle)

17
 CHAPITRE II. MATERIEL ET METHODES

II.1. Matériel
Cette étude est réalisée au CEntre spécialisé de REcherche sur le PAlmier à Huile
(CEREPAH) de la Dibamba situé dans la Région du Littoral, Département de la Sanaga
Maritime, Arrondissement de Dizangué, à environ 50 km de Douala. Le CEREPAH est
localisé à 3°54.62’ de latitude Nord et 9°51.77’ de longitude Est. Il est situé à 55 m au dessus
de la mer avec une pluviométrie moyenne de 2500 mm/an, un ensoleillement moyen de 1400
h/an et une moyenne de température de 27,50 °C.

II.1.1. Matériel végétal

Le matériel végétal est constitué des graines D dont les embryons sont des hybrides
T, issues de croisements D x P entre Deli D et P La Mé. Suivant le système de codification en
vigueur au niveau des structures de recherche du réseau CIRAD, il s’agit des graines de
Catégories CXXXX. Les deux premiers chiffres représentant le numéro de code de la
descendance du géniteur femelle D et les deux derniers chiffres le numéro de code du géniteur
mâle P. Ces graines sont reparties en 8 catégories ou génotypes (génotypes des semences
commercialisées), divisées en deux types : les types tolérants à la fusariose (TF) et les types
sensibles à la fusariose dites normales (N) ou standard (Tableau I). Les graines sont fournies
par le CEREPAH.

Tableau I. Répartitions des différents génotypes des graines commerciales

.
Types Catégories Origine Parents Descendance
LM2509D x LM2509D LM19175
LM2531 DAF LM12165
C1001F DA 115 D AF LM3005D x LM3005D LM19121
Tolérants (TF) LM2509D x LM3394D LM16578
LM5155D x LM5100D LM18745
C2301F LM269D x DA 115D LM5216D x LM5100D LM18744
LM2523D x LM2531D LM18443
C1001 DA 115 D AF LM2509D x LM3394D LM16578
LM5155D x LM5100D LM18745
C2301 LM269D x DA 115 D LM5216 x LM5100D LM18744
LM3050D x LM3034D LM17204
LM3038D x LM3034D LM16598
C2501 DA 5 D x DA 3 D LM3043D x LM3038D LM16598
Normales (N) LM3257 D AF LM13533

C2001 LM404D x DA10D LM2946D x LM3311D LM17164

C2101 DA 10 D x DA 3D LM2750 x LM2749D LM17163

C1501 LM404D AF LM3442 x LM3258D LM17115

18
 II.1.2. Matériel technique de germination
Le matériel de germination est constitué :
- des sacs de germination qui sont des sacs en polyéthylène transparent de 60 cm de longueur,
50 cm de large et 0,2 mm d’épaisseur.
- d’une salle de stockage, équipée de climatiseurs qui permettent de maintenir la température à
20 – 21 °C ;
- d’un germoir qui est un grand bâtiment muni d’une salle de chauffage. Il s’agit d’une pièce
close aux murs isolés (à double paroi) et munie de radiateurs électriques qui permettent de
maintenir la température à 39 – 40 °C, des bacs de trempage et d’une salle de germination
proprement dite ;
- les étiquettes qui sont faites de tôles en aluminium sur les lesquelles sont marquées des
inscriptions à l’aide d’un marqueur, résistant à la chaleur et à l’eau.

II.2. Méthodes
II.2.1. Constitution des lots
Les graines des 8 génotypes sont préchauffées pendant 3 durées de chauffage (40, 60,
80 jours). Pour chaque génotype, 3 essais indépendants de 600 graines ont été réalisés, soit un
total de 43200 graines utilisées. Pour chaque essai, 10 graines sont prélevées pour les
analyses. Ainsi 3 lots de graines de palmier à huile ont été ensuite constitués (Fig. 10).

Génotypes (8)

Lot 1 : 40 jours Lot 2 : 60 jours Lot 3 : 80 jours

de préchauffage de préchauffage de préchauffage

R1 R2 R3 R1 R2 R3 R1 R2 R3

10 10 10 10 10 10 10
10 10
Fig. 10. Dispositif expérimental. R= Répétition de 600 graines ; le chiffre 10 représente le nombre
de graines prélevés pour les analyses.

19
II.2.2. Traitement des échantillons
II.2.2.1. Déroulement du processus de germination
La germination des graines est l’ensemble des opérations effectuées dès l’entrée des
graines dans le germoir, jusqu’à la levée du germe. La méthode de germination est celle
décrite par Corrado et Wuidart (1990).

II.2.2.1.1. Trempage et ressuyage des graines

Les graines provenant de chaque lot ci-dessus, après un mois (Lots 1 et 2) et 3 mois
(lot 3) de stockage à 22 °C ont été trempées séparément dans de l’eau de robinet, à
température ambiante pendant 7 jours. L’eau de trempage est renouvelée quotidiennement
pour éviter les fermentations. En fin de trempage, les graines sont traitées par un mélange de
fongicide et d’insecticide constitué de 5 g de Benlate + 5 g de Mancozebe dans 10 l d’eau
pendant 10 à 15 mn. Elles sont ensuite étalées sur des sacs de jute pour leur ressuyage
(élimination du surplus d’eau). Le ressuyage est achevé lorsque les graines prennent une
coloration grise foncée.

II.2.2.1.2. Préchauffage des graines

A la fin du ressuyage, les graines sont conditionnées dans des sacs en polyéthylène
puis sont hermétiquement fermés par des pliures en accordéon rabattues en lanière. Les sacs
sont par la suite transférés sur des étagères en grillage métallique, dans une salle
thermorégulée à 39-40 °C pendant 40, 60 et 80 jours respectivement.

II.2.2.1.3. Retrempage des graines

Après leur préchauffage à 39–40 °C, les graines sont retrempées dans de l’eau
pendant 5 jours, avec un renouvèlement journalier. En fin de trempage, les graines sont
traitées par le mélange de fongicide et d’insecticide comme précédemment. Les graines sont
alors ressuyées et mises dans de nouveaux sacs comme ci-dessus indiqué.

II.2.2.1.4. Germination des graines

Les sacs contenant les graines sont transférés dans une salle à la température
ambiante (25–30 °C). La germination est suivie pendant 5 semaines. Le tri permet de retirer
les graines germées au stade point blanc (Jacquemard, 1995 ; Demol, 2002). Le nombre de tri
est limité à 4 et le premier tri est réalisé 14 j après le ressuyage du second trempage de 5 jours
et se poursuit chaque semaine.

20
II.2.3. Analyses des paramètres
II.2.3.1. Extraction de l’embryon
Les graines (10) de chaque répétition sont pesées puis concassées pour isoler la
coque de l’amande. Les embryons sont ensuite isolés des amandes par une seringue après une
fente verticale à l’aide du couteau. Les embryons sont ensuite comptés puis pesés. Les pesées
sont effectuées à l’aide d’une balance de précision 0,0001 g

II.2.3.2. Détermination du taux d’humidité

Les amandes dépourvues d’embryons sont concassées sur une étoffe en coton. Les
amandes concassées (4 g) sont transférées dans des boîtes de Pétri et séchées à l’étuve (105
°C) pendant 24 h. Après séchage à l’étuve, les amandes sont refroidies pendant environ 30 mn
dans un dessiccateur. Les amandes refroidies sont pesées. Le taux d’humidité exprimé en
pourcentage est alors calculé selon la formule :

TH : taux d’humidité en pourcentage ; PF : poids frais ; PS : poids sec.

II.2.3.3. Détermination de la teneur en lipides neutres

II.2.3.3.1. Extraction
Les LNs sont extraits au Soxhlet (Fig. 11) avec l’hexane (Kang et al., 2003). Après
séchage à l’étuve, les amandes sont introduis dans des plastiques en polystyrène puis, broyées
à deux reprises. D’abord dans un grand mortier en bois et ensuite dans un petit mortier en
porcelaine donnant ainsi, une pâte homogène. La pâte obtenue (2 g) est transférée dans les
cartouches d’extraction faites en papiers viseline agraffés. L’ensemble est pesé puis séché
pendant 1 h à l’étuve puis refroidie pendant environ 15 mn avant l’extraction au Soxhlet.
L’extraction par solvant (400 ml hexane) à chaud avec un appareil de type Soxhlet
est réalisée pendant 6 h. Les cartouches des trois répétitions pour un génotype sont placées au
niveau du corps de l’extracteur. Le ballon, contenant le solvant d’extraction est chauffé par le
chauffe ballon. La condensation des vapeurs de solvant se réalise au niveau du réfrigérant, le
liquide retombe et s’accumule dans la partie du Soxhlet contenant les cartouches. Grâce à un
système de siphon, quand le solvant (chargé de lipides) atteint le niveau du coude, tout le
liquide est vidangé dans le ballon où s’accumulent les lipides au fur et à mesure des vidanges.
A la fin de l’extraction, après lavage de la phase organique, les cartouches sont retirées du
corps de l’extracteur et séchées à l’étuve (105 °C) pendant 14–18 h, refroidies pendant

21
environ 30 mn, puis pesées pour déterminer la teneur en huile par différence pondérale. Le
mélange d’hexane et de l’huile contenu dans le ballon est ensuite distillé et l’huile obtenue est
introduite dans des petits flacons de verre et conservée à -20 °C pour des analyses ultérieures.

f
a

b c
g
d
h

i
e

Fig. 11. Dispositif d’extraction au Soxhlet. a: eau de refroidissement ; b: tube de distillation ; c:

corps de l’extrateur ; d : cartouche d’extraction ; e : chauffe ballon ; f: réfrigérant ; g : solvant
(hexane) ; h : siphon ; i : ballon

II.2.3.3.2. Teneur en lipides neutres

La teneur en huile ou teneur en LNs est déterminée par différence pondérale de la
masse des capsules avant et après extraction sur les 2 g d’échantillon introduis dans les
capsules (Kang et al., 2003). La formule est la suivante :

TEH : teneur en huile ; (PC + PE) av : poids cartouche + échantillon avant extraction ; (PC + PE) ap :
poids cartouche + échantillon après extraction ; PEP : poids des échantillons prélevés.

II.2.3.4. Analyse des acides gras

II.2.3.4.1. Méthylation
Les AGs avant d’être analysés en chromatographie en phase gazeuse (CPG) doivent
être méthylés (Fig. 12). Les esters méthyliques d’acides gras sont obtenus selon la méthode de
Laffargue et al. (2007). 0,05 g d’huile sont introduis dans les tubes en verres, puis 1ml d’acide
sulfurique/méthanol (1 : 40 v/v) est ajouté. Le mélange obtenu est chauffé à 80 °C dans un
22
bain Marie pendant 1 h. Ensuite 3ml d’eau distillée et 1,5 ml d’hexane pure sont ajoutés et
l’ensemble est agité pendant 2 minutes puis est laissé au repos pendant 15 à 20 mn. Il se
forme deux couches. Le surnageant est ensuite retiré et mis dans un vial pour l’analyse par
CPG.

Fig. 12. Obtention des esters méthyliques par transestérification. R1, R2 et R3 sont les chaines
carbonées dont la longueur peut être différente ou identique

II.2.3.4.2. Analyse en Chromatographie en phase gazeuse

Les esters méthyliques d’AGs sont analysés par CPG à l’aide d’un appareil (Fig. 13)
dont les caractéristiques sont les suivantes : appareil GC, Thermo Scientific Focus GC muni
d’une colonne capillaire de longueur (30 mm), de diamètre intérieur (0,25 mm), d’épaisseur
(0,32 mm). Les AGs sont alors identifiés par comparaison avec le temps de rétention de
standards C17 (acide margarique) appropriés. Le logiciel Chrom-card data system Ver 2.4.1
est utilisé pour l'intégration des chromatogrammes obtenus. Chaque expérimentation est
répétée une fois et les résultats sont exprimés en pourcentage d’AGs totaux. Les conditions de
l’analyse chromatographique sont les suivantes : température du four ≤ 50 °C ; température
injecteur 165 °C ; température détecteur 250 °C ; gaz vecteur (N2), débit 20 ml.min-1.

b
a

Fig. 13. Dispositif de chromatographie en phase gazeuse.

23
a : appareil de chromatographie en phase gazeuse ; b : écran d’ordinateur permettant de visualiser les
chromatogrammes obtenus.

II.2.3.5. Evaluation du taux de germination

Le taux de germination (TG) en pourcentage est évalué après 5 semaines
d’incubation par le comptage du nombre total de toutes les graines ayant germées lors des 4
tris (Beugré et al., 2011). Il est calculé selon la formule :

TG : taux de germination en pourcentage ; NTGG : nombre total de graines ayant germées ; NTGMG :
nombre total de graines mises à germer.

II.2.3.6. Période de prélèvement et d’analyse des échantillons

Le trempage de 7 jours suivi du préchauffage permettant de levée la dormance des
graines. Les échantillons de 10 graines sont utilisés pour les analyses. Ils sont prélevées à la
fin de chauffage de chaque lot, après le ressuyage du trempage de 5 jours et enfin lors du
premier tri (graines germées et non germées). Le tri quant à lui est réalisé comme cité plus
haut.

II.2.3.7. Analyse statistique

Les analyses statistiques des données sont réalisées avec le logiciel SPSS (Statistical
package for the Social Sciences) 9.0. L’incidence des réserves lipidiques sur la germination
est réalisée par l’analyse de variance multi-variée (MANOVA) de la procédure GLM
(General linear model) avec effet significatif (P < 0,05). La corrélation entre les caractères de
la graine entre eux et le taux de germination est réalisée en calculant le coefficient de
corrélation de Pearson. L’analyse de variance (ANOVA), suivie de la comparaison de
moyenne est réalisée par la méthode de Newman-Keuls au seuil de 5%. L’analyse en
composante principale a permis de retenir les AGs qui permettent de mieux caractériser les
différents génotypes.

24
 CHAPITRE III. RESULTATS ET DISCUSSION

III.1. Résultats
III.1.1. Durée de chauffage optimale de germination
III.1.1.1. Effet du génotype sur le taux de germination
Le taux de germination varie de 66,13 à 83,28 % (Fig. 14). Les taux de germination
supérieurs à 80 % ont été obtenus par les génotypes C2301 et C2301F avec respectivement
83,28 % et 83,07 %. Le taux de germination le plus faible (66,13 %) est obtenu chez le
génotype C1501 et chez les génotypes C1001, C2501, C2101, C2001 et C1001F des taux de
germination supérieurs à 70 % ont été obtenus avec respectivement 78,80 ; 76,89 ; 76,32 ;
73,24 et 70,80 %. Toutefois, l’analyse statistique montre que les taux de germination des
différents génotypes ne sont pas significativement différents.

Fig. 14. Taux de germination en fonction du génotype.

Les valeurs représentent la moyenne des taux de germination de chaque génotype indépendamment de
la durée de préchauffage ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une même
lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

III.1.1.2. Effet de la durée de préchauffage sur le taux de germination

Le taux de germination augmente avec la durée de préchauffage (Fig. 15). En effet,
les graines préchauffées pendant 40 jours ont donné le plus faible taux de germination avec
59,26 % alors que les graines préchauffées pendant 60 et 80 jours, donnent les taux de
germination les plus importants avec 80,96 et 87,97 % respectivement. Toutefois, les taux de
germination des graines chauffées pendant 60 et 80 jours ne sont pas statistiquement

25
différents. La durée de 60 jours étant plus coutre par rapport à 80 jours, elle est retenue
comme durée optimale pour la germination.

Fig. 15. Taux de germination en fonction de la durée de préchauffage.

Les valeurs représentent les moyennes des taux de germination pour chaque durée de préchauffage ;
les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

III.1.1.3. Effet du génotype*durée de préchauffage sur le taux de germination

La durée de préchauffage et le génotype combinés ont un effet de plus en plus
significatif lorsque la durée de préchauffage diminue. En effet les taux de germination des
génotypes préchauffés pendant 80 jours ne sont pas statistiquement différents tandis que, les
génotypes préchauffés pendant 60 et 40 jours sont significativement différents. Le plus grand
taux de germination (97,42 %) est obtenu chez les graines de génotype C2501 préchauffées
pendant 80 jours et le plus faible taux de germination (24,08 %) chez les graines de génotype
C1501 préchauffées pendant 40 jours. Les graines de génotypes C2501, C2101 et C2301F
donnent les taux de germination les plus élevés 97,47 % à 80 jours, 96,97 % à 80 jours et
96,31 % à 60 jours de préchauffage respectivement. Par contre, les graines de génotypes
C1501 et C2501 donnent les taux de germination les plus faibles 24,08 % à 40 jours et 47,74
% à 60 jours de préchauffage respectivement. Les graines de génotypes C2501, C2301F et
C2301 préchauffées pendant 40 jours donnent des taux de germination de 91,19, 83,83 et
73,42 % respectivement, qui ne sont pas significativement différents à ceux des graines de
mêmes génotypes préchauffées pendant 60 et 80 jours. Sauf pour le génotype C2501 où le

26
taux de germination à 40 jours est supérieur au taux de germination à 60 jours et sont
significativement différents. La durée 40 jours de préchauffage, inférieure à 60 jours et à 80
jours est retenue comme durée optimale pour la germination des graines de génotypes C2501,
C2301F et C2301 (Fig. 16).

Génotype * durée de préchauffage

Fig. 16. Taux de germination en fonction du génotype * durée de préchauffage.

Les valeurs représentent la moyenne de 3 répétitions ; les valeurs suivies d’une même lettre ne sont
significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

III.1.1.3. Durée de préchauffage et caractères de graines germées

III.1.1.3.1. Effet de la durée de préchauffage sur le taux d’humidité
Le taux d’humidité des amandes des graines à la germination pour les trois lots des
graines est déterminé sans tenir compte des génotypes. La durée de 60 jours de préchauffage
donne le plus grand taux d’humidité avec 25,10 % suivie, par la durée de 80 jours de
préchauffage avec 22,03 % et enfin par la durée de 40 jours de préchauffage avec 18,96 %
(Fig. 17). Toutefois les taux d’humidité des lots 40 et 80 jours de préchauffage ne sont pas
statistiquement différents.

27
Fig. 17. Taux d’humidité en fonction de la durée de préchauffage.
Les valeurs représentent les moyennes des taux d’humidité pour chaque durée de préchauffage
indépendamment du génotype ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une
même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

III.1.1.3.2. Effet de la durée de préchauffage sur la teneur en lipides neutres

La durée de préchauffage n’affecte pas de manière significative la teneur en LNs des
graines à la germination (Fig. 18). Les teneurs en LNs à 40, 60 et 80 jours de préchauffage
sont respectivement de 50,13, 50,01 et 50,10 % et ne sont pas statistiquement différents.

Fig. 18. Teneur en LNs en fonction de la durée de préchauffage.

Les valeurs représentent les moyennes des taux d’humidité pour chaque durée de préchauffage
indépendamment du génotype ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une
même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

28
III.1.1.3.3. Effet de la durée de préchauffage sur la composition en acides gras
La composition en AGs des graines à la germination ne varie pas au cours des trois
durées de préchauffage (Fig. 19). En effet, entre 40, 60 et 80 jours de préchauffage les acides
C8:0, C10:0, C12:0, C14:0, C16:0 et C18:1 ne sont pas statistiquement différents.

Fig. 19. Composition en AGs en fonction de la durée de préchauffage.

Les valeurs représentent les moyennes de la composition en AGs pour chaque durée de préchauffage
indépendamment du génotype ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une
même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls). C8 :
acide caprylique, C10 : acide caprique.

40 jours 60 jours 80 jours

djours
III.1.2. Incidence des réserves lipidiques sur la germination
III.1.2.1. Effet de la composition en acides gras sur la germination
L’analyse en composantes principales a permis de retenir les AGs C8:0, C10:0,
C12:0, C14:0, C16:0 et C18:1 comme ceux, qui permettent de mieux caractériser les
différents génotypes du palmier à huile. L’influence de la composition en ces AGs sur le taux
de germination est étudiée à la fin du chauffage et à la fin du trempage. Ces acides gras
n’affectent pas de manière significative (P > 0,05) en analyse multiple de variance
(MANOVA) le taux de germination (tableau II).

29
Tableau II. MANOVA de l’effet des AGs sur le taux de germination.
L’effet est significatif pour P < 0,05. Les jours de germination ici varient de la fin du préchauffage
(jour 0) au premier tri (jours 19).

Jours de Lambda F Hypothèse Erreur P

Effet germinatio de Wilk df df
n
0 0,19 1,20 7,00 2,00 0,53
C8:0 5 0,37 0,49 7,00 2,00 0,80
0 0,19 1,25 7,00 2,00 0,51
C10:0 5 0,10 2,68 7,00 2,00 0,30
0 0,22 1,01 7,00 2,00 0,58
C12:0 5 0,13 1,99 7,00 2,00 0,38
0 0,67 0,14 7,00 2,00 0,98
C14:0 5 0,10 2,61 7,00 2,00 0,31
0 0,20 1,14 7,00 2,00 0,54
C16:0 5 0,16 1,50 7,00 2,00 0,46
0 0,16 1,53 7,00 2,00 0,45
C18:1 5 0,15 1,61 7,00 2,00 0,44

III.1.2.2. Effet des caractères de la graine sur la germination

La variation du poids de la graine, du poids de l’amande, du poids d’embryons et de
la teneur en LNs entre la fin du chauffage (jours 0) et la fin du trempage (jours 5) n’affecte
pas de manière significative en analyse multi-variable de covariance (MANCOVA) le taux de
germination (tableau II). De plus, la variation des ces caractères de la graine ne corrélère pas
de manière significative (P > 0,05) avec le taux de germination (tableau III.).

Tableau III. Corrélation entre les caractères pré et post-germinatifs.

Les effets de la durée de préchauffage, du génotype, de la durée de préchauffage*génotype et de la
variation des paramètres de la graine sur le taux de germination et les paramètres de la graine à la
germination sont considérés ici. L’effet est significatif pour P < 0,05. La variation est entre la fin du
chauffage (jours 0) et la fin du trempage (jours 5).

Effet Lambda de Wilk F Hypothèse df Erreur df P

Durée de préchauffage 0,27 5,88 12,00 76,00 0,00
Génotypes 0,10 2,82 42,00 181,69 0,00
Durée de préchauffage *
0,08 1,53 84,00 218,18 0,01
génotypes
Poids frais graine 0,85 1,10 6,00 38,00 0,38
Poids frais amande 0,95 0,32 6,00 38,00 0,92
Poids frais embryons 0,93 0,48 6,00 38,00 0,82
Taux d’humidité 0,94 0,41 6,00 38,00 0,87
Teneur en LNs 0,96 0,27 6,00 38,00 0,95

30
Tableau IV. Corrélations entre les caractères de la graine et le taux de germination.
PFG = poids frais graine ; PFA = poids frais amande ; N.emb = nombre d’embryons ; PF.emb = poids
frais embryons ; TH = taux d’humidité ; TLN = teneur en lipides neutres ; TG= taux de germination.
Les valeurs dans le tableau représentent le coefficient de corrélation de Pearson. ** la corrélation est
significative pour P < 0,01 ; * la corrélation est significative pour P < 0,05.

Caractères PFG (g) PFA (g) N.emb PF.emb (g) TH (%) TEH (%) TG (%)
PFG (g) 1 0.793** 0.400** 0.397** 0.111 0.378** 0.188
PFA (g) 1 .273* 0.362** 0.328** 0.165 0.006
N.emb 1 0.629** -0.181 0.389** 0.056
PF.emb (g) 1 0.222 0.272* -0.039
TH (%) 1 -0.096 -0.116
TLN (%) 1 0.051
TG (%) 1

III.1.2.3. Génotype et caractères de la graine germée

III.1.2.3.1. Effet du génotype sur le taux d’humidité
Le taux d’humidité des graines des différents génotypes à la germination varie de
23,11 à 20,62 % (Fig. 20). Les génotypes C2301 et C2501 possèdent les taux d’humidité le
plus élevé et le plus faible respectivement. Toutefois, les taux d’humidité des différents
génotypes ne sont pas significativement différents.

Fig. 20. Taux d’humidité en fonction du génotype.

Les valeurs représentent la moyenne des teneurs en huile de chaque génotype indépendamment de la
durée de préchauffage ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une même
lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

31
III.1.2.3.2. Effet du génotype sur la teneur en lipides neutres
Les teneurs en LNs les plus élevées sont obtenues chez les génotypes C2501 et
C1501 avec respectivement 51,43 et 51,40 %. Les génotypes C2001, C2301F, C2301, C2101
et C1001 ont des teneurs en lipides neutres intermédiaires avec respectivement 50,82 ; 50,54 ;
49,82 ; 49,08 et 48,96 %. La plus faible teneur est obtenue chez le génotype C1001F (Fig.
21).

Fig. 21. Teneur en LNs en fonction du génotype.

Les valeurs représentent la moyenne des teneurs en huile de chaque génotype indépendamment de la
durée de préchauffage ; les barres représentent l’erreur standard et les valeurs suivies d’une même
lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls).

III.1.2.3.3. Effet du génotype sur la composition en acides gras

Les AGs C12:0, C14:0 et C16:0 sont les AGs majeurs chez les différents génotypes
(tableau V). Les AGs C12:0 et C16:0 sont significativement différents chez les différents
génotypes. Le pourcentage de l’acide gras C12:0 est très élevé chez les génotypes C2301 et
C2101 avec respectivement 66,94 et 65,24 %. Les génotypes C2501, C1501, C2301F,
C1001F et C1001 ont des pourcentages intermédiaires en acide C12:0 et le génotype C2001 le
pourcentage le plus faible avec 52,10 %. Au niveau de l’acide C16:0 le génotype C2001
possède le pourcentage le plus élevé avec 9,50 % et les génotypes C2301F, C1001, C1501,
C1001F et C2501 ont des pourcentages intermédiaires et les génotypes C2101 et C2301 les
pourcentages les plus faibles avec 5,02 et 2,73 % respectivement. Par contre les acides C8:0,
C10:0, C14:0 et C18:1 ne sont pas significativement différents chez les différents génotypes.

32
 Tableau V. Principaux AGs des graines germées en fonction du génotype.
Les valeurs représentent la moyenne des 3 durées de préchauffage (moyenne ± erreur standard), et
sont exprimées en pourcentage d’acides gras totaux. Les comparaisons sont faites uniquement sur les
colonnes. Les valeurs d’une même colonne suivies d’une même lettre ne sont pas significativement
différentes au seuil de 5 % (test de Newman-Keuls). AG : acide gras ; Gtyp : génotype.

AG
Gtyp C8:0 C10:0 C12:0 C14:0 C16:0 C18:1

C1001 4,48 ± 0,59 a 3,80±0,40 a 55,07 ± 3,76 ab 26,72 ± 3,32 a 6,35 ± 1,31 abc 1,17 ± 0,81a

C1001F 4,85 ± 0,73 a 3,63 ± 0,50 a 56,10 ± 4,64 ab 25,05 ± 4,10 a 5,28 ± 1,61 abc 2,20 ± 0,99 a

C1501 3,86 ± 0,66 a 3,20 ± 0,45 a 58,89 ± 4,22 ab 24,56 ± 3,72 a 5,31 ± 1,46 abc 2,01 ± 0,90 a

C2001 4,99 ± 0,59 a 3,81 ± 0,40 a 52,10 ± 3,75 b 26,13 ± 3,31 a 9,50 ± 1,30 a 1,37 ± 0,80 a

C2101 3,54 ± 0,60 a 2,88 ± 0,42 a 65,24 ± 3,86 a 18,34 ± 3,41 a 5,02 ± 1,34 bc 3,12 ± 0,83 a

C2301 3,67 ± 0,70 a 2,91 ± 0,48 a 66,94 ± 4,47 a 17,76 ± 3,95 a 2,73 ± 1,55 c 3,52 ± 0,96 a

C2301F 4,05 ± 0,71 a 3,08 ± 0,49 a 58,84 ± 4,54 ab 20,00 ± 4,01 a 8,34 ± 1,58 ab 2,68 ± 0,97 a

C2501 3,39 ± 0,61 a 2,78 ± 0,42 a 62,55 ± 3,93 ab 18,26 ± 3,47 a 5,42 ± 1,36 abc 3,17 ± 0,84 a

III.1.3. Mobilisation des réserves lipidiques

III.1.3.1. Mobilisation des lipides neutres
Les teneurs en LNs jusqu’au 19eme jour de germination des graines germées ou non
ne présentent pas de différence significative (Fig. 22). Ainsi, il apparait que les LNs de
l’amande des graines sont faiblement mobilisés au cours de cette période.

Fig. 22. Teneur en LNs de l’amande au cours de la germination.

33
Les valeurs représentent les moyennes des teneurs en huile indépendamment du génotype et de la
durée de préchauffage ; les barres représentent l’erreur standard. Les jours de germination ici varient
de la fin du préchauffage (jour 0) au premier tri (jours 19).

Graine germée Graine non germée

III.1.3.2. Mobilisation des acides gras

L’évolution de la composition en AGs dans l’amande de la graine au cours des
différentes périodes de germination est présentée dans le tableau VI. Les AGs C12:0 et C14:0
sont les composés majeurs avec respectivement 60,57 et 20,30 %. Globalement au cours de la
germination la composition en AGs varie très peu et les valeurs des AGs sont statistiquement
identiques sauf pour l’acide C10:0 qui augmente au cours de la germination.

Tableau VI. AGs de l’amande au cours de la germination.

Les jours de germination ici varient de la fin du préchauffage (jour 0) au premier tri (jours 19). JG =
jours de germination. Les comparaisons sont faites uniquement sur les lignes. Les valeurs d’une même
ligne suivies d’une même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % (test de
Newman-Keuls).

JG
0 5 19 (GG) 19 (GNG) Moyenne

AG

C8:0 3,67 ± 0,13 a 3,64 ± 0,16 a 4,10 ± 0,20 a 3,98 ± 0,19 a 3,85 ± 0,09

C10:0 2,89 ± 0,09 a 2,86 ± 0,10 a 3,26 ± 0,13 b 3,05 ± 0,12 ab 3,01 ± 0,06

C12:0 59,10 ±1,06 a 61,86 ± 1,11 a 59,47±1,32 a 60,96 ± 1,54 a 60,57 ± 0,64

C14:0 20,32 ± 0,77 a 19,02 ± 0,96 a 22,10 ± 1,13 a 19,75 ± 0,83 a 20,30 ± 0,47

C16:0 7,31 ± 0,46 a 5,68 ± 0,50 a 5,99 ± 0,48 a 6,75 ± 0,83 a 6,43 ± 0,29

C18:1 2,86 ± 0,23 a 3,00 ± 0,28 a 2,40 ± 0,29 a 2,97 ± 0,24 a 2,81 ± 0,13

III.2. Discussion
III.2.1. Germination
Les graines du palmier à huile utilisées dans cette étude germent indépendamment de
la durée de préchauffage et du génotype. Les températures de germination des graines du

34
palmier à huile varient entre 39–40 °C. En effet, la germination de plusieurs espèces de
palmier est facilitée par une exposition à des températures relativement élevées (Addae-
Kagyah et al., 1998).

III.2.2. Durée optimale de germination

Les résultats montrent que le taux de germination n’est pas influencé par le génotype,
ce qui est contraire aux travaux rapportés par plusieurs auteurs (Fondom et al., 2010 ; Beugré
et al., 2011). De même qu’à ceux obtenus précédemment sur les mêmes génotypes de palmier
à huile (Kamdem, 2010). Toutefois, l’effet combiné de la durée de préchauffage et du
génotype, influencent le taux de germination traduisant ainsi que l’effet génotype serait
masqué et ne s’exprimerait que sous l’effet de la durée de préchauffage. Car la germination
est sous contrôle de plusieurs gènes, eux-mêmes sous la dépendance des facteurs
environnementaux (Bentsink et Koornneef, 2008). En effet, différentes capacités de
germination en réponse aux conditions environnementales sont obtenues chez différents
cultivars de Bactis gasipaes (Clement et Dudley, 1995). Et selon Wagner (1982) le taux de
germination varie d’une espèce à une autre et même à l’intérieur d’une espèce. Notons
néanmoins, que chez certains cultivars de soja le génotype n’influence pas le taux de
germination (Hopper et al., 1979).
La durée de préchauffage après le trempage représente un facteur clé dans la levée de
la dormance des graines du palmier à huile (Moussa et al., 1998). Dans le cadre de cette
étude, la durée optimale de préchauffage des graines du palmier à huile pour la germination
est de 60 jours. Ce résultat corrobore ceux déjà obtenus chez le palmier à huile (Kamdem,
2010 ; Fondom et al., 2010).
L’effet de la durée de préchauffage sur la germination ne réside pas de son action sur
la composition en acides gras et la teneur en lipides neutres, puisque la teneur en lipides
neutres et la composition en acides gras ne varient pas significativement au cours des trois
durées de préchauffage. La durée de préchauffage influencerait la germination d’une autre
manière. En effet, selon Hussey (1958), la gamme des températures optimales variant de 38 -
40 °C accélère le processus de germination des graines du palmier à huile en favorisant la
production d’oxygène pure. Hussey (1958), postulait aussi que la germination des graines du
palmier à huile dépend de la concentration minimale en oxygène dans l’embryon. Comme la
plupart des plantes, la germination est inhibée par l’absence complète d’oxygène. Le
chauffage des graines permet aussi d’affaiblir la couche d’abscission qui entoure l’opercule,
réduisant ainsi la force nécessaire à l’embryon pour rompre cette couche (Alang, 1982).

35
III.2.3. Incidence des réserves lipidiques sur la germination
La teneur en LNs au niveau de l’albumen de la graine n’affecte pas de manière
significative le taux de germination. Ce résultat est contraire à ceux observés chez 14 espèces
de mauvaises herbes et 19 espèces d’arbres d’une forêt tropicale à feuilles caduques au
Mexique, qui montrent une corrélation positive entre le taux de germination et la
concentration des lipides des graines (Gardarin et al., 2011 ; Soriano et al., 2011). Par contre,
une corrélation inverse est observée entre la teneur en lipides et le taux de germination à des
faibles concentrations en dioxygène (Al-ani et al., 1985). Car, chez les plantes cultivées, la
teneur élevée en lipides augmente leur sensibilité aux faibles pressions en oxygène (Al-ani et
al., 1985). Ce résultat pourrait s’expliquer d’une part par le fait que les corrélations qui
existent dans la littérature sont observées sur différentes espèces provenant de différentes
régions aux climats différents car, les concentrations des réserves varient d’une année à une
autre et pourraient expliquer la différence de germination (Soriano et al., 2011). De même la
composition des réserves (lipides, protéines et sucres solubles) des graines varie grandement
entre les genres et les espèces de même que le taux de germination (Kuo et al., 1988). D’autre
part, par la faible mobilisation des LNs de réserves de l’amande de la graine qui impliquerait
une faible activité de la lipase dans l’albumen des graines du palmier à huile (Oo, 1981). En
effet, le préchauffage des graines combiné à leur trempage pendant le processus de
germination permettrait le réveil de l’activité métabolique de la graine donc le développement
de l’embryon (Moussa et al., 1998).
Les résultats montrent que, l’acide laurique C12:0 est le composé le plus abondant
dans l’amande de la graine, justifiant ainsi l’appellation d’huile laurique parlant de l’huile de
palmiste et l’AG C14:0 était le deuxième composé le plus abondant. Ces résultats sont
accords avec ceux de plusieurs auteurs (Oo et Stumpf, 1983b ; Kok et al., 2011). En ce qui
concerne l’effet de la composition en AGs sur la germination, les résultats montrent que la
composition en AGs n’affecte pas de manière significative (P < 0,05) la germination et
pourrait aussi s’expliquer par la faible activité de la lipase puisque globalement, la
composition en AGs ne varie pas durant la phase pré-germinative, malgré l’augmentation de
l’AG C10:0 qui résulterait probablement des réactions de synthèse. Notons cependant que,
dans la littérature comme mentionné à l’introduction, les études de l’effet de la composition
en AGs sur la germination sont faites post-germinatives, c'est-à-dire après que la germination
est lieu en s’intéressant particulièrement sur le devenir et la vitesse de mobilisation des AGs.
Notons cependant, que l’étude est réalisée sur les réserves de l’amande (albumen) de
la graine et non sur l’embryon qui dans le cas des graines du palmier à huile, est le tissu

36
digéré par la plantule pour assurer ses besoins énergétiques lors de la phase photoautotrophe.
Et d’après les travaux d’Oo (1981), la lipase de germination est très active dans l’haustorium
et très peu active dans l’albumen.
La variation du taux d’humidité entre la fin du préchauffage et la fin du deuxième
trempage ne corrélère pas avec le taux de germination. Ceci impliquerait que le taux de
germination des graines du palmier à huile ne dépend pas du taux d’humidité. Ce résultat est
contraire à ceux obtenus chez la variété dura et chez Geonoma brevispatha qui sont des
espèces de la famille des Arecaceae où, le taux d’humidité influence le taux de germination
de manière positive ou négative (Beugré et al., 2011 ; Gomes et al., 2006). Mais cette étude
montre également que le génotype n’affecte pas de manière significative le taux d’humidité,
traduisant ainsi que les graines des différents génotypes utilisées dans cette expérimentation
avaient toutes un taux d’humidité optimale de germination. Car d’après les résultats d’Hussey
(1958) la germination des graines de tenera est faible pour un taux d’humidité inférieur à 20
% ou supérieur à 26 %. Enfin, le taux d’humidité est une condition nécessaire mais
insuffisante pour la germination des graines du palmier à huile puisque les graines
préchauffées pendant 80 jours donnent un meilleur taux de germination par rapport aux
graines préchauffées pendant 40 jours mais les taux d’humidité ne sont pas statistiquement
différents. En effet, les graines ne peuvent pas germer dans une bouteille fermée avec de l’eau
(Gomes et al., 2006). De plus, le faible taux d’humidité observé au niveau des graines
préchauffées pendant 40 jours est lié au fait qu’elles sont stockées pendant 3 mois
contrairement aux graines chauffées pendant 60 et 80 jours, qui sont stockées pendant un mois
et selon Corbineau (1979) le taux d’humidité baisse avec l’allongement de la durée de
stockage.
Le poids des graines, le poids des amandes, le poids et le nombre des embryons
n’influencent, ni ne corrélèrent avec le taux de germination. Ce résultat montre que les
graines du palmier à huile germent quelque soit le poids des graines, des amandes et des
embryons. En effet les résultats obtenus sur les graines de soja montrent que l’effet de la
dimension des graines sur la germination est apparent (Hopper et al., 1979). Toutefois, dans la
littérature, la corrélation entre ces paramètres et le taux de germination varie d’une espèce à
une autre. En effet, les grosses graines germent plus rapidement chez le pin à encens (Pinus
taeda) et chez Crepis tectorum (Anderson, 1995 ; Dunlap et Barnett, 1983). Au contraire, les
grosses graines de riz sauvage ont une dormance prolongée (Counts et Lee, 1991). De même,
un bon taux de germination est obtenu chez les petites graines de 400 espèces de fleurs
britanniques (Grime et al.,1981).

37
 Cependant, l’effet du génotype sur le taux d’humidité, la teneur en huile et la
composition en acides gras est variable. En effet, les génotypes du palmier étudiés diffèrent de
manière significative pour ce qui concerne la teneur en huile et la composition en acides gras
de l’amande, mais ces génotypes ne sont pas statistiquement différents s’agissant du taux
d’humidité. Les graines du palmier à huile, utilisées dans cette étude sont toutes de variété D
et posséderaient certaines caractères identiques et différents du faite de l’appartenance à la
même variété.

38
 CHAPITRE IV. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

IV. 1. Conclusion
Au terme de cette étude, dont l’objectif est de préciser les caractéristiques de la
germination des graines du palmier à huile. Il ressort que, la germination des graines du
palmier à huile ne dépend ni de la teneur en lipides neutres ni de la composition en AGs et
encore moins du taux d’humidité de l’amande mais des conditions environnementales ainsi
que du génotype.
Les résultats montrent que la durée de préchauffage affecte de manière significative
le taux de germination. Ainsi la durée optimale de germination des graines du palmier à huile
est de 60 jours (avec 81,27 % de taux de germination) comparé à celle de 80 jours en vigueur
actuellement en production des semences au CEREPAH. Les résultats montrent aussi, que le
génotype n’affecte pas de manière significative (P = 0,00) le taux de germination. Toutefois
l’effet du génotype serait masqué et ne s’exprimerait que sous l’effet du chauffage. C’est ainsi
que la durée de préchauffage optimale de germination des graines de génotypes C2501,
C2301F et C2301 est de 40 jours avec les taux de germination de 91,19 ; 83,83 et 73,42 %
respectivement. La teneur en lipides neutres et la composition en acide gras n’affectent pas de
manière significative (P > 0,05) le taux de germination. De plus une faible mobilisation des
lipides neutres de réserves est notée au niveau des amandes traduisant ainsi que la
mobilisation serait post-germinative. Enfin le taux d’humidité n’est pas un facteur limitant à
la germination des graines du palmier à huile, ainsi que les dimensions des graines.

IV.2. Perspectives
Cette étude constitue une contribution à la compréhension de la physiologie de la
germination des graines du palmier à huile au niveau biochimique avec pour application
pratique la réduction de la durée de germination. Cependant, en vue de l’approfondissement
de ce travail les axes suivants devront être explorés :
- étudier l’influence de l’activité de la lipase sur la germination ;
- étudier l’influence des autres substances (glucides, protéines,…) de réserves sur la
germination ;
- identifier et localiser les gènes impliqués dans la germination puis suivre l’évolution du
rapport des phytohormones de croissance ABA (Acide abscissique)/GA (Acide gibbérellique)
au cours de la germination ;
- tester la durée de préchauffage 50 jours.

39
 BIBLIOGRAPHIE

Adam H., Jouannic S., Escoute, J. Duval, Y., Verdeil, J. L., and Tregear, J.W., 2005.
Reproductive developmental complexity in the African oil palm (Elaeis guineensis,
Arecaceae). American Journal of Botany 92(11): 1836-1852.
Addae-Kgyah K. A., Osafo D. M., Olympio N. S., Atubra O. K., 1998. Effect of seed storage,
heat pretreatment and its duration on germination and growth of nursery stock of the
idolatrica palm. Elaeis guineensis Var. idolatrica (Chevalier). Tropical Agriculture
65: 77-83.
Al-Ani, A., Bruzau, F., Raymond, P., Saint-Ges, V., Leblanc, J.M., Pradet, A., 1985.
Germination, respiration and adenylate energy charge of seeds at various oxygen
partial pressures. Plant Phys. 79: 885–890.
Alang Z.C., 1982. Some physiological effects of the commercial heat treatment of oil palm
(Elaeis guineensis) seeds. In: The oil palm in agriculture in the eighties, Vol. 1 (Ed.)
E. Pushparajah & Chew P.S.). Kuala Lumpur. pp. 207–222.
Anderson S., 1995. Seed size as a determinant of germination rate in Crepis tectorum
(Asteraceae): evidence from a seed burial experiment. Can. J. Bot. 74: 568-572.
Anonyme, 2007. Oil World annual report 2006. ISTA Mielke GmbH., Hamburg. Rapporté le
10.08.2007 de www.oilworld.biz.
Anonyme, 2011. Oil World annual report 2011. ISTA Mielke GmbH., Hamburg. Rapporté le
10.12.2011 de www.oilworld.biz.
Anonyme1, 2009. Faostat.ProdSTAT. Food and Agriculture Organization of the United
Nations. Rapporté le 24.08.2011 de http://faostat.fao.org/.
Anonyme2, 2009. Etude sur la filière porteuse d’emploi « palmier à huile ». MINEFOP.
Yaoundé. 96 p.
Bell J. M., 2000. Evaluation de l’offre en graines de palmier à huile sélectionnées au
Cameroun. Vol. I. Rapport principal. A.F.V.P. Yaoundé. 85 p.
Bentsink L. and Koornneef M., 2008. Seed dormancy and germination. In: The Arabidopsis
book. (Ed.) American Society of Plant Biologists. Monona 18 p.
Beugré Manéhonon M., Konan Kouakou E., Kouamé Kouamé R., Koné Mongomaké,
Kouadio Yatty J., Kouakou Tanoh H., 2011. Influence des conditions de stockage et
de la durée de chauffage sur la capacité de germination des graines du palmier à huile
(Elaeis guineensis Jacq.). Journal of Applied Biosciences 41: 2780-2787.
Bewley J.D., 1997. Seed germination and dormancy. Plant Cell 9: 1055-1066.

40
Billotte N., 2004. Recherche et étude des locus contrôlant les caractères à déterminisme
complexe (QTL) du palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.) par cartographie
génétique multiparentale. Thèse de Doctorat. ENSA Montpellier. 102 p.
Christie W. W., 2011. What is lipid ?. The AOCS lipid Library. Urbana. 14 p.
Clement C. R., Dudley N. S., 1995. Effet of bottom heat and substrate on seed germination of
pejibaye (Bactris gasipaes) in Hawaii. Principes 39: 21-24.
Corbineau F., 1979. Physiologie de la germination des graines de l’Oldenlandia corymbosa L.
(Rubiacée Tropicale) : Etude plus particulière de l’inhibition de la germination due
aux enveloppes. Thèse de doctorat 3éme cycle. Université de Paris 6 : Pierre et Marie
Curie. 146 p.
Corley R. H. V. and Tinker P. B., 2003. The oil palm. Fourth edition. (Ed.) Blackwell
Science. London. 562 p.
Corrado F. et Wuidart W., 1990. Germination des graines de palmier à huile (E. guineensis)
en sac de polyéthylène. Conseils de l’IRHO N° 313. Oléagineux 45(11): 475-522.
Counts R. L., Lee P.F., 1991. Germination and early seedling growth in some northern wild
rice (Zizania palustris) populations differing in seed size. Revue canadienne de
botanique 69(4): 689-696.
Demol J., 2002. Amélioration des plantes : Application aux principales espèces cultivées en
régions tropicales. (Ed.) Les presses agronomiques de Gembloux. Gembloux. 581 p.
Dransfield, J., Uhl, N.W., Asmussen, C.B., Baker, W.J., Harley, M.M. and Lewis, C.E.,
2008b. Genera palmarum: The evolution and classification of palms. Royal Botanic
Gardens, Kew, UK.
Dunlap J. R., Barnett J. P., 1983. Influence of seed size on germination and early development
of loblolly pine (Pinustaeda L.) germinants. Revue canadienne de recherche
forestière 13(1): 40-44.
Frandsen G.I., Mundy J.and Tzen J.T.C., 2001. Oil bodies and their associated proteins,
oleosin and caleosin. Physiol. Plant. 112: 301-307.
Fondom N.Y., Etta C.E. and Mih A.M., 2010. Breaking seed dormancy: Revisiting heat-
treatment duration on germination and subsequent seedling growth of oil palm
(Elaeis guineesis Jacq.) progenies. Journal of Agricultural Science 2(2): 101-110.
Gardarin A., Dürr C., Colbach N., 2011. Prediction of germination rates of weed species:
Relationships between germination speed parameters and species traits. Ecological
Modelling 222: 626–636.
Graham I. A., 2008. Seed storage oil mobilization. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 115-142.

41
Gomes P. B., Vàlio I. F. M., Martins F. R., 2006. Germination of Geonoma brevispatha
(Arecaceae) in laboratory and its relation to the palm spatial distribution in a swamp
forest. Aquatic Botany 85(1): 16-20.
Grime, J.P., Mason, G., Curtis, A.V., Rodman, J., Band, S.R., Mowforth, M.A.G., Neal,
A.M., Shaw, S., 1981. A comparative study of germination characteristics in a local
flora. J. Ecol. 69: 1017–1059.
Hartley C. W. C., 1988. The oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). Third edition. (Ed.) Longman
Scientific & Technical. London. 416 p.
Hopkins W. G., 2003. Physiologie végétale. (Ed.) De Boeck Université, Bruxelles. 520 p.
Hopper N. W., Overholt J. R. and Martin J. R., 1979. Effect of Cultivar, Temperature and
Seed Size on the Germination and Emergence of Soya Beans (Glycine max (L.)
Merr.). Ann. Bot. 44(3): 301-308.
Hussey G., 1958. An analysis of the factors controlling the germination of the seed of the oil
palm, Elaeis guineensis (Jacq.). Annals of botany 22: 259-284.
Jacquemard J. C., 1995. Le palmier à huile. (Ed.) Maisonneuve & Larose. Paris. 207 p.
Jacquemard J.C., Baudouin L., Noiret J.M., 2001. Oil palm. In : Tropical plant breeding.
(Eds.) Charrier André, Jacquot Michel, Hamon Serge, Nicolas Dominique. CIRAD.
Montpellier. pp. 338-360.
Jacquemard J. C., Baudouin L., Noiret J. M., 1997. Le palmier à huile. In : L’amélioration des
plantes tropicales. (Eds.) CIRAD et ORSTOM. Paris. pp. 507-532.
Kamdem F. G., 2010. Etude des paramètres caractéristiques de la germination des semences
commerciales chez le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.). Mémoire de Master
Professionnel. Université de Yaoundé I. 47 p.
Kang M. H., Choi J. S., Ha T. Y., 2003. Chemical properties of sesame cultivated in Korea
and China. Food Sci. Biotechnol. 12(6): 621-624.
Kok S., Ong-Abdullah M., Chenglian Ee G., Parameswari Namasivayam., 2011. Comparison
of nutrient composition in kernel of tenera and clonal materials of oil palm (Elaeis
guineensis Jacq.). Food Chemistry 129: 1343–1347.
Kuo, T.M., Van Middlesworth, J.F., Wolf, W.J., 1988. Content of raffinose oligosaccharides
and sucrose in various plant seeds. J. Agric. Food Chem. 36: 32–36.
Laffargue A., Kochko A., Dussert S., 2007. Development of solid-phase extraction and
methylation procedures to analyse free fatty acids in lipid-rich seeds. Plant
Physiology and Biochemistry 45: 250-257.

42
Lin Y.H., Yu C. and Huang A.H., 1986. Substrate specificities of lipases from corn and other
seeds. Arch. Biochem. Biophys. 244(1): 346-356.
Lozano I., Morales F. J., Martinez A. K. and Pena E. A., 2010. Molecular characterization and
detection of African oil palm ringspot virus. J. Phytopathol. 158: 167-172.
Mayes S., Jack P. L. and Corley R. H. V., 2000. The use of molecular markers to investigate
the genetic structure of an oil palm breeding programme. Heredity 85: 288-293.
Mayes S., Jack P. L., Marshall D. F. and Corley R. H. V., 1997. Construction of a RFLP
genetic linkage map for oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). Genome 40: 116-122.
Millichip M., Tatham A.S., Jackson F., Griffiths G., Shewry P.R. and Stobart A.K., 1996.
Purification and characterization of oil-bodies (oleosomes) and oilbody boundary
proteins (oleosins) from the developing cotyledons of sunflower (Helianthus annuus
L.). Biochem. J. 314: 333-337.
Moussa H., Margolis H. A., Dube P. A., Odongo J., 1998. Factors affecting the germination
of doum palm (Hyphaene thebaica Mart.) seeds from semi-arid zone of Niger, West
Africa. Forest Ecology and Management 104: 27-41.
Ngando Ebongué G. F., 2009. Etude de la lipase endogène du mésocarpe du fruit du palmier à
huile (Elaeis guineensis Jacq.) : Application à la sélection de lignées à faible acidité
de l’huile. Thèse de doctorat. Université Victor Segalen Bordeaux 2. 121 p.
Ohlrogge J., Browse J. 1995. Lipid biosynthesis. Plant Cell 7: 957-970.
Oo K. C., 1981. The absence of lipase activity in mesocarp of the palm fruit. Oléagineux 36:
613-618.
Oo K.C., Phoon L.C. and Sambanthamurthi, 1993. Purification and properties of palm kernel
lipase from germinated palm seedling In: Proceeding of PORIM Intl. Palm oil
congres-update and vision (Agricultura). pp. 512-518.
Oo K.C. and Stumpf P.K., 1983a. Some enzymic activities in the germinating oil palm (Elaeis
guineensis) seedling. Plant Physiol. 73: 1028-1032.
Oo K.C. and Stumpf P.K., 1883b. The metabolism of the germinating oil palm (Elaeis
guineensis) seedling. Plant Physiol. 73: 1033-1037.
Quettier A. L., Eastmond P. J., 2009. Storage oil hydrolysis during early seedling growth.
Plant Physiology and Biochemistry 47: 485-490.
Rival A., 2010. Le palmier à huile : une plante, une filière, ses acteurs. CIRAD-Systèmes
Biologiques. Montpelier. 35 p.
Sambanthamurthi R., Sundram K., Tan Y.A., 2000. Chemistry and biochemistry of oil palm.
Progress in Lipid Research 39: 507-558.

43
Soriano D., Orozco-Segovia A., Márquez-Guzmán J., Kitajima K., Gamboa-de Buen A. and
Huante P., 2011. Seed reserve composition in 19 tree species of a tropical deciduous
forest in Mexico and its relationship to seed germination and seedling growth. Annals
of Botany 107: 939–951.
Sundram K., Sambanthamurthi R. and Tan Y.A., 2003. Palm fruit chemistry and nutrition.
Asia Pacific J. Clin. Nutr. 12(3): 355-362.
Texeira J. B., Sondahl M. R. and Kirby E. G., 1994. Somatic embryogenesis from immature
inflorescences of oil palm. Plant Cell Reports 13(5): 247-250.
Tuo, Y., Koua, H.K., Hala, N. 2011. Biology of Elaeidobius Kamerunicus and Elaeidobius
Plagiatus (Coleoptera: Curculionidae) Main Pollinators of Oil Palm in West Africa.
European Journal of Scientific Research 49(3): 426-432.
Wagner R. I., 1982. Raising ornamental palms. Principes 26: 86-101.
Wahid M. B., Rajanaidu N., 2004. Oil palm breeding and competitive approaches. Malaysian
palm oil Board. Kuala Lumpur. 49 p.
Wall P. E., 2000. Triglycerides. In: Encyclopedia of separation science, Ten-Volume Set, 1st
Edition, (Eds.) Colin Poole, Michael Cooke, Ian D. Wilson. Pp. 4412-4420.
Zeba A. N., Prével Y. M., Somé I. T. and Delisle H. F., 2006. The positive impact of red
palm oil in school meals on vitamin A status: study in Burkina Faso. Nutrition
Journal 5:17.

44
ANNEXES
Annexe 1. Profil de chromatogramme du solvant d’extraction (hexane)
Annexe 2. Profil du chromatogramme du standard C17
Annexe 3. Profil de chromatogramme d’huile de palmiste
Annexe 4. Graines germées du palmier à huile
Annexe 5. Matériel technique de laboratoire

- Hexane (point d’ébullition : 69°C sous pression atmosphérique) ;

- H2SO4 ;
- méthanol ;
- tubes en verres ;
- rotavapor de marque Heidoph ;
- pipettes de 4 ml ;
- fioles pour GC de 1,5 ml et inserts de 200 µl ;
- petits flacons de verres ;
- boites de pétri ;
- béchers de 80 et 120 ml ;
- balance sensible de marque Radwag de précision 0,0001g ;
- pissette ;
- seringue de 10 ml ;
- extracteur de 200ml ;
- ballon de 500 ml ;
- chauffe ballon ;
- étuve de marque Gallenkamp ;
- réfrigérateur de marque LG.
Annexe 6. Nombres de graines germées durant les différentes durées de préchauffages
 40 jours de préchauffage.
Tris 1er 2e 3e 4e

Génotype

R1 400 7 0 0

C1001F R2 67 101 16 11

R3 60 140 28 22

R1 260 139 28 20

C2301F R2 343 158 16 7

R3 389 23 3 0

R1 77 156 88 35

C1001 R2 10 96 75 58

R3 80 160 57 20

R1 257 29 1 1

C2301 R2 418 70 22 1

R3 188 184 36 5

R1 25 5 0 1

C2501 R2 490 18 1 1

R3 458 5 0 2

R1 124 50 10 8

C2001 R2 94 53 26 25

R3 212 24 2 0

R1 327 11 2 1

C2101 R2 160 19 3 2

R3 251 50 12 2

R1 140 57 16 7

C1501 R2 16 30 16 16

R3 5 10 36 46
  60 jours de préchauffage.

Tris 1er 2e 3e 4e

Génotype

C1001F R1 380 46 8 3

R2 216 3 2 0

R3 421 50 25 7

C2301F R1 525 15 6 0

R2 540 14 2 0

R3 465 17 10 0

C1001 R1 392 126 17 4

R2 201 192 66 10

R3 444 10 5 0

C2301 R1 553 0 0 0

R2 276 130 40 8

R3 480 39 5 0

C2501 R1 485 4 1 0

R2 39 41 19 0

R3 200 1 1 0

C2001 R1 376 41 11 7

R2 550 0 1 0

R3 463 34 7 0

C2101 R1 374 2 4 0

R2 539 0 0 0

R3 454 23 7 0

C1501 R1 472 15 6 0

R2 482 9 1 0

R3 488 10 3 0
  80 jours de préchauffage.

Tris 1er 2e 3e 4e

Génotype

C1001F R1 323 92 55 15

R2 475 23 4 0

R3 404 54 0 3

C2301F R1 495 4 2 1

R2 203 80 30 16

R3 140 43 20 10

C1001 R1 404 32 6 0

R2 480 5 1 0

R3 418 25 3 5

C2301 R1 340 53 12 23

R2 433 15 2 2

R3 160 141 75 33

C2501 R1 350 125 7 2

R2 505 1 0 1

R3 483 0 0 0

C2001 R1 473 0 2 0

R2 395 13 2 0

R3 467 7 2 0

C2101 R1 503 2 3 0

R2 504 0 0 0

R3 449 4 1 0

C1501 R1 463 5 0 0

R2 317 35 22 10

R3 350 47 11 3

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