Gaméto BX 2018-2019 Formatoile

La gamétogenèse
Pr Edith CHEVRET
Année 2018-2019
Plan
La gamétogenèse
I. Introduction Photo : embryology.med.unsw.edu.au/ Photo : Pr G. Mayer Université Bordeaux
II. La méiose
1. Les étapes de la méiose
La première division de méiose
La seconde division de méiose
2. Le bilan de la méiose
2 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Plan
La spermatogenèse
I. L’épithélium séminifère : les cellules de Sertoli
II. Le déroulement de la spermatogenèse
III. La spermiogenèse
IV. Le spermatozoïde
V. La dynamique de la spermatogenèse
VI. Les facteurs agissant sur la spermatogenèse

Plan
L’ovogenèse
I. Les étapes de l’ovogenèse
II. La folliculogenèse
1. Le follicule primaire
2. Le follicule pré-antral
3. Le follicule antral
4. Le follicule de De Graaf
III. Les transformations pré-ovulatoires
IV. L’ovulation

Plan
L’ovogenèse (suite)
V. Le corps jaune
VI. Le cycle menstruel

1. Le cycle ovarien
2. Le cycle utérin

Introduction
Grossesse humaine au cours du temps
D’après :dreamstime.com
• Obstétriciens et futurs parents

Introduction
• Embryologistes
La gamétogenèse
La fécondation
Moi et al 2012 J Asist Reprod Genet
Le clivage du zygote
La mise en place du blastocyste
La gastrulation
Les axes corporels
L’organogenèse, la morphogenèse
7 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD D’après :dreamstime.com
Introduction
• Embryologistes
Moi et al 2012 J Asist Reprod Genet
Fécondation Naissance
Jour 0 SD4 SD8
UE2A UE9s
La mise en place des gamètes comme celle de l’embryon font appel à des
notions de biologie cellulaire et de génétique abordées en UE2A et UE1B
Introduction
• Estimation du nombre de cellules d’un être humain
https://askabiologist.asu.edu/explore/building-blocks-life
Introduction
• Estimation du nombre de cellules d’un être humain
Cellules somatiques
forment les tissus,
les organes et les
appareils
https://www.123rf.com/photo_14776744_human-body-cells.html
Germ cells Cellules germinales

3.72 x 10 13
D’après Bianconi et al Annals of human biology 2013
Introduction
• Evolution des cellules de la lignée germinale
https://www.123rf.com/photo_14776744_human-body-cells.html Gonades
Introduction
• Evolution des cellules de la lignée germinale

-> dans les gonades
-> mécanisme : la gamétogenèse
 Gonade masculine : testicule

 Gonade féminine : ovaire
 Gamétogenèse masculine : Spermatogenèse -> spermatozoïdes

 Gamétogenèse féminine : Ovogenèse -> ovocytes
Gamète mâle
Gamète femelle
 Au cours de la gamétogenèse survient la méiose

La méiose
 Méiose
 Concerne cellules germinales
 Permet de réduire de moitié le nombre de chromosomes
46
46 46
46 Sauf :
cellules
diploïdes Gamète mâle Gamète femelle
= 2n
23 Chromosomes = n
cellules haploïdes

La méiose
 Différences selon le sexe
46,XX
46,XY
Méiose I
Méiose I 23,X 23,X
23,X 23,Y
Méiose II
Premier globule
23,X 23,X 23,Y 23,Y Ovocyte II
polaire
23,X 23,X 23,Y 23,Y
Méiose II Ovulation
Fécondation
Achèvement de la méiose
23,X 23,X
Spermatogenèse 23,X
Deuxième globule
polaire
14 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD Ovogenèse
La méiose
 La méiose Recombinaison génétique
Ségrégation au hasard chrom.
Cellule diploïde 46 Chrom.
Chrom. homologues
Cellules
haploïdes
23 Chrom.
2n chromosomes 2n chromosomes
2c ADN 4c ADN
n chromosomes
• Réduction du nombre de chrom. 2c ADN
• Réorganisation de l’information génétique n chromosomes
15 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD c ADN
Méiose I
 Réductionnelle
 Prophase I longue
 Prophase I subdivisée en 5 stades

 Prophase I divisée
 leptotène
 zygotène
 pachytène
 diplotène
 diacinèse
Chemisquy et al 2008 Genetics and molecular biology

 Leptotène
 Condensation chromosomes
 Chrom. s’individualisent sous la forme de longs filaments
 Chaque chrom. composés de 2 chromatides sœurs

 Zygotène
 Appariement des chrom. homologues

synapsis
 Mise en place du complexe synaptonémal

 Zygotène (suite)
nodule de recombinaison
élément central
éléments
latéraux
chromatine
filaments
transversaux
Schéma du complexe synaptonémal en m.e

Stade pachytène
Pachytène Chemisquy et al 2008 Genetics and molecular biology
 Complexes synaptonémaux sur toute la longueur des

chrom.
 Achèvement de l’appariement des chrom. homologues
bivalents, tétrades
 Début recombinaisons génétiques ou crossing-over
Stade diplotène
Diplotène
 Début de dissociation du complexe synaptonémal

 Séparation des chrom. homologues
 Contact au niveau des chiasmas
Chiasmas

 Diacinèse
 Condensation des chromosomes est presque max.

 Fin de la prophase I

 Poursuite et fin de la Méiose I
Membrane plasmique
Microtubules fuseau mitotique
Chromatides sœurs remaniées
Métaphase I
Bivalents sur le fuseau mitotique
Enveloppe nucléaire
Anaphase I
Bivalents se séparent
24 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD Télophase I

La seconde division de méiose
Cellule A Cellule B
Méiose II
Équationnelle
Suit rapidement la méiose I
Chromosomes restent condensés, se disposent sur le second

fuseau méiotique
Anaphase II : centromères se clivent, migration au hasard
Télophase II : chaque cellule fille hérite d’un lot haploïde

Le bilan de la méiose
 Bilan de la méiose
Diversité des individus assurée par :

• La ségrégation au hasard
• Les recombinaisons génétiques ou crossing-over
-> redistribution des gènes entre les chromosomes homologues
Variations dans le déroulement de la méiose en fonction du sexe

Le bilan de la méiose
 Variations dans le déroulement de la méiose en fonction du sexe
46,XY 46,XX
Méiose I
Méiose I
23,X 23,Y
Méiose II 23,X 23,X
Ovocyte II Premier globule

23,X 23,X 23,Y 23,Y
polaire
23,X 23,X 23,Y 23,Y
Méiose II Ovulation
Fécondation
Achèvement de la méiose
23,X 23,X
Spermatogenèse 23,X
Deuxième globule
polaire
Ovogenèse
Plan
La spermatogenèse
Photo : embryology.med.unsw.edu.au/

Plan
La spermatogenèse
I. L’épithélium séminifère : les cellules de Sertoli
II. Le déroulement de la spermatogenèse
III. La spermiogenèse
IV. Le spermatozoïde
V. La dynamique de la spermatogenèse
VI. Les facteurs agissant sur la spermatogenèse

La spermatogenèse
Spermatogonies
cellules diploïdes
Spermatozoïdes
Spermatogenèse débute à la puberté

dans les testicules
niveau des tubes séminifères
maturation s’achève dans l’épididyme
Schéma d’après : B. Alberts et al.
Biologie moléculaire de la cellule
30 Eds: Médecine Sciences 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD
Introduction
 Cellules de Sertoli
Type cellulaire prédominant de l’épithélium séminifère jusqu’à la

puberté
Après la puberté ~ 10% des cellules de l’épithélium séminifère
Chez l’homme âgé, de nouveau type cellulaire prédominant

L’épithélium séminifère : les cellules de Sertoli
 Cellules de Sertoli : morphologie
Pôle apical
Cellules germinales
Noyau en développement
Jonction serrée
Pôle basal
Lame basale

 Cellules de Sertoli : conséquences des jonctions serrées baso-latérales
Tubes séminifères
Cellules germinales Cellules de Leydig

Cellules de Sertoli
Compartiment basal
Compartiment en
Schéma : C. Humeau et F. Arnal
communication avec la
Reproduction et développement lumière du tube
Eds: Sauramps
Barrière hémato-testiculaire
 Cellules de Sertoli : fonctions
Soutenir, protéger et nourrir les cellules de la lignée germinale
Eliminer par phagocytose les corps résiduels des spermatides
Facilité la libération des spz

 Les cellule de la lignée germinale
Tubes séminifères
Cellules germinales Cellules de Leydig

Cellules de Sertoli

Reproduction et développement
Eds: Sauramps

spermatozoïde
 Les cellule de la lignée germinale
Pôle apical
spermatide
spermatocyte II
spermatocyte I
spermatogonie
Pôle basal
Lame basale
Le déroulement de la spermatogenèse
 Déroulement de la spermatogenèse
Spermatogonies
Durée : 74 jours cellules diploïdes 46,XY
Mitose
Pont cytoplasmique Spermatocytes I
Spermatocytes I cellules diploïdes 46,XY

Méiose I

Eds: Médecine Sciences

Les autosomes
Stade pachytène dans les spermatocyte I 46,XY chr. 1 à 22
Régions
pseudo-autosomiques
Vésicule
sexuelle
Y
X
gonosomes

 Déroulement de la spermatogenèse
Spermatogonies
Durée : 74 jours cellules diploïdes 46,XY
Mitose
Cytodiérèse incomplète
Pont cytoplasmique Spermatocytes I cellules diploïdes 46,XY
Méiose I
Spermatocytes II cellules haploïdes 23,X ou 23,Y
Méiose II
Spermatides
Spermiogenèse

Eds: Médecine Sciences
Spermatozoïdes
La spermiogenèse
 La spermiogenèse
Durée : 23 jours
Spermatides
Corps résiduel
Spermatozoïdes

La spermiogenèse
 Modifications de la spermatide au cours de la spermiogenèse
Enzymes
protéolytiques
Cytoplasme
Schéma d’après : Kierszenbaum.

Histologie et biologie cellulaire
Eds: de Boeck

La spermiogenèse

Eds: de Boeck

La spermiogenèse

manchon
mitochondrial

Eds: de Boeck
• Histones remplacées par les protamines

• Noyau devient ovoïde
La spermatozoïde
 Morphologie
Tête
Col
Pièce
intermédiaire Pièce
terminale
Pièce principale
Spermatozoïde

La spermatozoïde
 Morphologie anormale
Auger et al 2016 Human Reproduction

La spermatozoïde
 Morphologie anormale
Auger et al 2016 Human Reproduction

La spermatozoïde
 De la lumière du tube séminifère vers l’épididyme
Spz véhiculés par le fluide testiculaire
Spz pas encore mobiles
Spz stockés dans la queue de l’épididyme

La spermatozoïde
 Au cours du transit épididymaire
Spz subissent des modifications

-> pour devenir fécondants
Maturation épididymaire
Spz acquièrent la mobilité

La spermatozoïde
 Maturation épididymaire
Spz acquièrent la mobilité : sur place, progressive, linéaire

Reproduction et développement
Eds: Sauramps
Spz décapacités
membrane plasmique : changement composition lipides,
répartition des protéines, intégration nouvelles protéines, ajout
radicaux glucidiques
Fin compaction de la chromatine

La dynamique de la spermatogenèse
 Dynamique de la spermatogenèse
 Production de spz permanente à partir de la puperté

 Plein rendement entre 20 et 30 ans
 Variations inter-individuelles
 Variations intra-individuelles
 Fréquence des cas de non-production de spz, azoospermie,
augmente avec l’âge

Les facteurs qui agissent sur la spermatogenèse
 Contrôle de la spermatogenèse
 Contrôle neuro-endocrinien
 Facteurs nutritionnels
 Facteurs vasculaires : sensibilité à l’ischémie et à la T°

Plan
L’ovogenèse
Photo : Pr G. Mayer Université Bordeaux

Plan
L’ovogenèse
I. Les étapes de l’ovogenèse
II. La folliculogenèse
1. Le follicule primaire
2. Le follicule pré-antral
3. Le follicule antral
4. Le follicule de De Graaf
III. Les transformations pré-ovulatoires
IV. L’ovulation

Les étapes de l’ovogenèse
 L’ovogenèse : rappel sur la structure de l’ovaire
Zone médullaire
Zone corticale
Follicules
Corps jaunes

Ovogenèse
débute ovaire fœtal

s’arrête vers le 5ème mois de vie intra-utérine
Naissance
Puberté reprend
Ménopause se termine

Etapes de l’ovogenèse
Gonocytes primordiaux
ovogonies Mitose Multiplication
Diploïdes : 46,XX
Naissance Cellule folliculaire aplatie
Puberté
Ovocyte I
Diploïde : 46,XX
Début méiose I
Follicule primordial
• Mise en place de jonctions adhérentes et de jonctions perméables
• Ovocyte et follicule évolue de manière coordonnés
Ménopause => Folliculogenèse et ovogenèse liées
 Diplotène
Augmentation du volume ovocyte I

synthèse ARN messagers
synthèse ARN ribosomiques
=> Stockage dans cytoplasme de l’ovocyte, utilisation par
le zygote lors des premières divisions de segmentation
 Blocage de l’ovocyte I
OMI

Déroulement de l’ovogenèse
46 46
ovogonies 46 Mitose
46 Méiose I
ovocytes I Blocage au diplotène, OMI
Naissance croissance/atrésie Augmentation volume ovocyte I
Fin méiose I
Début méiose II
Puberté Ovulation ovocytes II 23 23 Blocage en métaphase
GP1 CSF
Fécondation ovule Achèvement méiose II
23 23
23
GP2
Ménopause Zygote
Membrane de Slavjanski
Cellule folliculaire aplatie
Ovocyte I
Follicule primordial
• Follicule primordiaux = forme de réserve

• Pas de renouvellement -> diminution progressive jusqu’à la ménopause

La folliculogenèse
 Puberté : mise en place activité axe hypothalamo-hypophysaire
Croissance des follicules
Reprise de la méiose
Hypothalamus : gonadolibérine le GnRH Gonadotrophine Releasing

Hormone
Hypophyse : hormones gonadotropes FSH Follicle Stimulating
Hormone, LH Luteinizing Hormone
Dans le follicule
ovocyte induit mitose des cellules folliculaires
facteurs de croissance
cellules folliculaires stimulées par la FSH synthétisent :
- hormones stéroïdes
- facteurs de croissances
La folliculogenèse
Les follicules ovariens
primordiaux
Naissance Forme de réserve
primordiaux
Puberté
primaire
pré-antral
antral
de De Graaf
Ménopause
Follicule dominant ou ovulatoire
La folliculogenèse
Cellule cubique
Ovocyte I
Follicule primaire
• dépourvu de récepteurs hormonaux

• croissance indépendante des gonadotrophines hypophysaires
• régulation intra-ovarienne
La folliculogenèse
Granulosa
cellules granulaires
zone pellucide
Glycoprotéines ZP1, ZP2,
ZP3, ZP4
Ovocyte I
Follicule pré-antral
Granulosa
•jonctions communicantes
•absence de vascularisation
•apparition de récepteurs à la FSH
Mise en place des thèques interne et externe myofibroblastes

Les transformations pré-ovulatoires
Thèque externe
Thèque interne
Zone pellucide
Antrum en formation
Ovocyte I
Follicule antral
•Mise en place du cumulus oophorus

Antrum
Cumulus oophorus
Corona radiata
Follicule de De Graaf
• Formation des granules corticaux à partir des vésicules golgiennes

36h avant l’ovulation décharge d’hormones gonadotropes: FSH et LH
Conséquences :
Migration des granules corticaux
Augmentation volume antrum
Dissociation de la membrane de Slavjanski des cellules de la granulosa
Sécrétion d’acide hyaluronique par les cellules du cumulus oophorus,
mucification -> complexe cumulus-ovocyte flotte dans la cavité folliculaire
Cumulus oophorus
Ovocyte entouré par

la corona radiata
Activation du MPF, reprise de la méiose, fin de la méiose I

Anaphase I migration des chrom. vers les pôles
Télophase I chaque cellule fille contient 23 chrom. à deux chromatides sœurs

Cellules filles de taille inégale : ovocyte II et premier globule polaire, GP1
Fin méiose I
ovocytes II Début méiose II
Ovulation 23 23
GP1 Blocage en métaphase II
CSF
Fécondation 23 23
Achèvement méiose II
23
GP2
Zygote

L’ovulation
 Ovulation
stigma
Stigma :
 Zone transparente
 Région de moindre résistance
 Expulsion de l’ovocyte II entouré corona radiata et cumulus oophorus
Surface de l’ovaire Ovocyte II

Cumulus oophorus
Ovocyte II
myofibroblastes
Follicule
 Ovocyte II capturé par pavillon tubaire
L’ovulation
Reste de follicule
Après l’ovulation Ovocyte

Ovocyte et follicule évoluent séparément
Ce qui reste du follicule aboutit à la formation du corps jaune
Follicule en développement
Zone corticale
Follicule de De Graff
vascularisation
Zone
médullaire
Corpus albicans Reste du follicule
Ovocyte
Corps jaune

Le corps jaune
Cellules lutéiniques
Ovaire en fin de cycle
 Granulosa se vascularise
 Membrane de Slavjanski se dissocie
 Cellules de la thèque interne deviennent des petites cellules lutéales
oestradiol
 Cellules de la granulosa deviennent des grandes cellules lutéales
progestérone, inhibine
Lutéinisation
Corps Jaune
Le corps jaune
Devenir du corps jaune
Absence de gestation
Corps jaune se lutéolyse -> Corpus albicans
Gestation
gonadotrophines chorioniques du trophoblaste
lutéolyse bloquée
=> Corps jaune persiste -> Corps Jaune
de grossesse ou
gravide

Le cycle menstruel
Production des gamètes, production des hormones : cyclique
Répercutions sur la muqueuse utérine
Phase folliculaire Phase lutéale
J1 J14 J28
Ovulation

Le cycle menstruel
Hormones hypophysaires
ovulation
Evènements dans l’ovaires
Hormones ovariennes
Phase pré-ovulatoire Phase post-ovulatoire

Le cycle menstruel
cavité utérine
myomètre
endomètre
• Myomètre
tissu conjonctif
• Endomètre
épithélium
Le cycle menstruel
prolifération sécrétion
Artère
spiralée
Glande
utérine
Jours
1 5 28
14
Endomètre
Schéma d’après Totora et Derrickson Ed: deboeck
épaisseur maximum
Glandes utérines
contournées, riche glycogène
Période optimale implantation zygote

La gamétogenèse
Fin

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La gamétogenèse

I. Introduction Photo : embryology.med.unsw.edu.au/ Photo : Pr G. Mayer Université Bordeaux

2 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

I. L’épithélium séminifère : les cellules de Sertoli

II. Le déroulement de la spermatogenèse

VI. Les facteurs agissant sur la spermatogenèse

I. Les étapes de l’ovogenèse

III. Les transformations pré-ovulatoires

4 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

VI. Le cycle menstruel

5 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

• Obstétriciens et futurs parents

6 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Moi et al 2012 J Asist Reprod Genet

La mise en place du blastocyste

Les axes corporels

Moi et al 2012 J Asist Reprod Genet

Jour 0 SD4 SD8

• Estimation du nombre de cellules d’un être humain

• Estimation du nombre de cellules d’un être humain

Germ cells Cellules germinales

• Evolution des cellules de la lignée germinale

• Evolution des cellules de la lignée germinale

 Gonade masculine : testicule

 Gamétogenèse masculine : Spermatogenèse -> spermatozoïdes

12 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

 Permet de réduire de moitié le nombre de chromosomes

13 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

23,X 23,X 23,Y 23,Y

Cellule diploïde 46 Chrom.

16 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Chemisquy et al 2008 Genetics and molecular biology

17 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

18 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

 Appariement des chrom. homologues

19 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Schéma du complexe synaptonémal en m.e

20 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Pachytène Chemisquy et al 2008 Genetics and molecular biology

 Complexes synaptonémaux sur toute la longueur des

 Début de dissociation du complexe synaptonémal

22 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

 Condensation des chromosomes est presque max.

23 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Microtubules fuseau mitotique

Chromatides sœurs remaniées

24 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD Télophase I

Suit rapidement la méiose I

Chromosomes restent condensés, se disposent sur le second

Anaphase II : centromères se clivent, migration au hasard

Télophase II : chaque cellule fille hérite d’un lot haploïde

Diversité des individus assurée par :

Variations dans le déroulement de la méiose en fonction du sexe

26 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

Ovocyte II Premier globule

23,X 23,X 23,Y 23,Y

28 6 septembre 2018 BDR-Embryologie des 4 premières SD

I. L’épithélium séminifère : les cellules de Sertoli

II. Le déroulement de la spermatogenèse

VI. Les facteurs agissant sur la spermatogenèse

Spermatogenèse débute à la puberté

Type cellulaire prédominant de l’épithélium séminifère jusqu’à la

Après la puberté ~ 10% des cellules de l’épithélium séminifère