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(DIHYBRIDISME)
Lorsqu'on étudie la transmission de deux couples d'allèles, la répartition statistique des phénotypes qui seront
obtenus va dépendre des locus occupés par les gènes sur les chromosomes. En effet, deux cas sont possibles :
les locus occupés par les deux couples d'allèles peuvent être situés chacun sur un chromosome différent
1er cas
de l'autre, on dira dans ce cas que les deux couples d'allèles sont indépendants.
les locus occupés par les deux couples d'allèles peuvent être situés sur le même chromosome, on dira
2ème cas
dans ce cas que les deux couples d'allèles sont liés et on parlera de linkage.
La détermination de la situation des locus occupés par les gènes sur les chromosomes se fera donc
d'après les proportions des phénotypes observés dans la descendance.
cas de 2 couples avec dominance absolue pour les deux couples d'allèles :
on obtient quatre phénotypes en 16ème
(3/4 , 1/4) x (3/4 , 1/4)
dans les proportions 9/16 , 3/16 , 3/16 , 1/16
cas de 2 couples : 1 avec dominance d'un allèle sur l'autre et 1 avec codominance entre les deux
allèles :
on obtient 6 phénotypes en 16ème
(3/4 , 1/4) x (1/4 , 1/4 , 1/2)
dans les proportions : 6, 3, 3, 2, 1, 1
cas de 2 couples avec codominance entre les allèles pour chaque couple :
on obtient 9 phénotypes en 16ème
(1/4 , 1/4 , 1/2) x (1/4 , 1/4 , 1/2)
dans les proportions : 4, 2, 2, 2, 2, 1, 1, 1, 1
Les résultats d'un test-cross sont :
(1/2 , 1/2) x (1/2 , 1/2) on obtient quatre phénotypes équiprobables.
lorsqu'il s'agit d'un test-cross sur un seul des deux couples d'allèles :
on obtient quatre phénotypes en 16ème
(3/4, 1/4) x (1/2 , 1/2)
dans les proportions : 3, 3, 1, 1. (= 6, 6, 2, 2)
Coqs à pattes emplumées et à plumage rayé Coqs à pattes emplumées et à plumage rayé
X Poules à pattes sans plumes X Poules à pattes emplumées
et à plumage uni (noir) et à plumage rayé
↓ ↓
F1 : Coqs et Poules à pattes emplumées F'1 : 43 individus à pattes emplumées
et à plumage rayé. et 16 individus à pattes sans plumes ;
Dans cette génération F'1
Remarques : on remarque aussi que :
On rappelle que chez les oiseaux le mâle tous les coqs sont à plumage rayé ;
est XX et la femelle est XY. les poules sont : moitié à plumage rayé
Adopter les symboles : E , e , R , r selon le cas et moitié à plumage uni.
II- Cas où les deux couples d'allèles sont liés :
Si dans un croisement entre deux individus différant par deux couples d'allèles, on obtient une génération où la répartition
statistique des phénotypes n'est pas en 16ème (cas d'une F2 = ♂F1 x ♀F1) ou encore les phénotypes ne sont pas
équiprobable (cas d'un testcross), alors on peut déduire que les deux couples d'allèles sont portés par le même
chromosome (liés) : on dit qu'il y a linkage.
La présence d'individus présentant les phénotypes recombinés, s'explique par le brassage intrachromosomique du au
crossing-over qui a lieu en prophase de la division réductionnelle de la méiose lors de la formation des gamètes.
Les taux de recombinaison dépendent uniquement de la position qu'occupent les gènes sur le chromosome.
Les taux de recombinaison varient suivant les couples d'allèles considérés de 0 % à 50 % :
Le taux 0 % correspond à une liaison absolue (linkage absolu) : les locus occupés par les gènes sont tellement
proche sur le chromosome que la probabilité d'avoir un crossing-over entre eux, est nulle. Ainsi les deux couples
d'allèles se comportent comme s'ils étaient un seul → les proportions phénotypiques reviennent à celles d'un seul
couple d'allèles,
Le taux 50 % ne peut en principe être atteint puisqu'il correspond à l'apparition de 25 % de chacun des phénotypes ; ce
cas correspond à une disjonction indépendante donc à des gènes portés par des chromosomes différents.
Entre 0 % et 50 % on parle de linkage partiel des gènes. Dans ce cas, la fréquence des recombinés permet
d'estimer la distance séparant les deux gènes situés sur le même chromosome :
Par le calcul des distances génétiques, on établit la carte factorielle (= carte génétique) qui indique, l'emplacement des
locus des gènes les uns par rapport aux autres sur le même chromosome.
Cas 1 : Linkage partiel
On croise deux Drosophiles, une femelle de phénotype sauvage ( corps gris et ailes longues ) et un mâle mutant à corps
noir ( black ) et à ailes atrophiées ( vestigiales ). Les individus F1 ont le phénotype sauvage.
Le croisement d'un mâle de la F1 avec une femelle à corps noir et à ailes vestigiales donne 523 Drosophiles de phénotype
sauvage et 517 Drosophiles à corps noir et ailes vestigiales.
Le croisement d'une femelle F 1 avec un mâle à corps noir et à ailes vestigiales fournit une génération composée
de :
359 Drosophiles de phénotype sauvage 354 Drosophiles à corps noir et à ailes
vestigiales
75 Drosophiles à corps gris et à ailes 71 Drosophiles à corps noir et à ailes
vestigiales longues
1. Préciser le nombre de couples d'allèles et dire de quel type d'hybridisme il s'agit ;
2. Préciser s'il y a dominance et récessivité ou codominance entre les deux allèles de chaque couple ;
3. Accorder ainsi un symbole à chacun des allèles ;
4. Comment appelle-t-on les deux derniers croisements ?
5. Dire quelle répartition statistique devrait nous donner chacun de ces deux croisements ;
6. Etudier les proportions relatives des individus obtenus par chacun de ces deux derniers croisements ;
7. Préciser à quelle loi s'opposent ces répartitions statistiques ;
8. Proposer une hypothèse pour expliquer ces répartitions statistiques ;
9. Ecrire les génotypes des parents dans le 1er croisement et leurs gamètes respectifs ;
10. Ecrire le génotype des individus F1 et préciser leur phénotype ;
11. En suivant le comportement des chromosomes lors de la méiose, retrouver les gamètes des sujets F1 et préciser
leurs proportions respectives ;
12. Pour chacun des deux derniers croisements, représenter par un échiquier de croisement la probabilité de
rencontre des gamètes ;
13. Retrouver les phénotypes des individus obtenus et préciser leur répartition statistique dans chacune des deux
populations ;
14. Comparer ces proportions aux résultats pratiques obtenus et vérifier l'hypothèse émise en (7) ;
15. Calculer la distance entre les deux couples d'allèles et établir la carte factorielle.
Cas 2 : Linkage absolu
Le Maïs présente une transmission héréditaire de la forme des grains (pleins ou déprimés) et de la couleur de ceux-ci
(noirs ou clairs).
On croise des individus de race pure, provenant de la germination de grains pleins et clairs, avec d'autres ( également de
race pure ) issus de grains déprimés et noirs. La récolte ainsi obtenue est constituée entièrement de grains pleins et noirs.
Les pieds de Maïs issus de la germination de ceux-ci donnent après auto pollinisation une descendance F2 composée de :
160 grains noirs et déprimés, 150 grains clairs et pleins et 317 grains noirs et pleins. Expliquer ces résultats.
Cas1 : deux couples avec dominance absolue
1°) Dans cet exercice il y a mise en jeu de deux couples d'allèles, un couple qui détermine la couleur des grains
de mais qui peuvent être jaunes ou verts, et un couple qui détermine l'aspect des grains qui peuvent être lisses ou
ridés ; il s'agit donc d'un cas de di hybridisme.
2°) La 1ère génération F1 obtenue est homogène 4° ) La deuxième génération F2 est composée de :
composée entièrement de plantes à grains jaunes et
lisses. On peut déduire que : effe phénot propor
Les parents de départ sont de races ctifs ypes tions
pure ; 4 [JL]....
Il y a dominance de l'allèle jaune sur
l'allèle vert et dominance de l'allèle lisse
075 .....
sur l'allèle ridé. 1 [vL].... 9/16
3°) Les symboles utilisés pour les allèles seront : 368 ...... 3/16
J : pour l'allèle jaune ; v : pour l'allèle vert L : 1 [Jr]..... 3/16
pour l'allèle lisse ; r : pour l'allèle ridé 345 .... 1/16
[vr].....
453 .....
5°) Cette répartition statistique ne peut s'expliquer que si l'on
suppose que les deux couples d'allèles sont indépendants ( portés
chacun par un chromosome différent de l'autre ).
6°) On aura alors l'interprétation 9°+10°) Gamètes des 11°) ♀F1 x ♂F1 → F2 : échiquier de croisement :
suivante : individus de F1 : 4
types dans
9°) gamètes des sujets
F1 : 4 types dans les
mêmes proportions
¼ pour chacun :
10°) ¼ J L ; ¼ v r ;
¼ J r ; ¼ v L.
2°) Le tableau ci-dessous montre la répartition 3°) Ces proportions phénotypiques en seizième ne peuvent
statistique des individus de la deuxième s'expliquer que si l'on suppose que les deux couples d'allèles
sont indépendants. On aura alors :
génération obtenue par autofécondation entre les
plantes de F1:
nombre type %
370 plantes à corolle typique rose. 6/16
189 plantes à corolle typique rouge. 3/16
187 plantes à corolle typique blanche 3/16
126 plantes à corolle régulière rose. 2/16
63 plantes à corolle régulière blanche. 1/16
62 plantes à corolle régulière rouge. 1/16
Gamètes de F1 : 4 types ; dans les mêmes
proportions ¼ pour chacun :
¼ T ¼ T ¼ t ¼ t
R B R B
échiquier de croisement : tableau ci-dessous
6/16 3/16 3/16 2/16 1/16 1/16
typique typique typique régulière régulière régulière
rose rouge blanche rose blanche rouge
Cas 3 : deux couples dont l'un est lié au sexe
* Dans cet exercice il y a mise en jeu de deux couples d'allèles :
- un couple d'allèles qui détermine l'aspect des plumes qui peuvent être rayées ou de couleur unie
- un couple d'allèles qui détermine la présence ou l'absence de plumes au niveau des pattes
* Pour le 1er croisement :
La génération obtenue est homogène composée de sujets à pattes emplumées et à plumage rayé → On peut déduire que
- les parents sont de races pures ;
- l'allèle pattes emplumées domine l'allèle pattes sans plumes et l'allèle plumage rayé domine l'allèle plumage uni ;
→ Les symboles seront donc :
E pour allèle pattes emplumées ; R pour allèle plumage rayé ;
e pour allèle pattes sans plumes r pour allèle plumage uni
*Pour le 2ème croisement : on peut tirer les conclusions suivantes :
- Pour le couple d'allèles [ E, e ] : pas de distinction en fonction du sexe de l'individu → c'est un couple d'allèles
autosomal dont les proportions sont : 43 pour l'allèle [E] → ¾ et 16 pour l'allèle [e] → ¼
- Pour le couple d'allèles [ R, r ] : les allèles se séparent selon le sexe de l'individu → ce couple d'allèles est porté
par le chromosome sexuel X sans équivalent sur Y.
- L'apparition de sujets [ e ] indique que les deux parents sont hybrides pour ce couple d'llèles E//e. L'apparition de sujets
[ r ] indique que le parent mâle est hybride pour le couple d'allèles R//r.
→ En conclusion , On est dans un cas de di hybridisme avec dominance absolue ; un couple étant autosomal, l'autre lié
au sexe. Ceci nous amène à dire que les deux couples sont indépendants.
Interprétation des résultats :
14°) Les résultats théoriques obtenus confirment l'hypothèse précédemment émise : les deux couples d'allèles sont liés (
phénomène de linkage ).
15°) On peut ainsi établir la carte factorielle : d ( b - vg ) = 8, 73 % + 8, 27 % = 17,00 %
Après l’analyse et les déductions, il faut toujours expliquer les résultats obtenus en appliquant toutes les conclusions précédentes.
Partez des parents, mettez phénotypes, génotypes et gamètes avec leurs probabilités respectives, faites l’échiquier de croisement (= tableau de
rencontre des gamètes), déduisez la descendance théorique, comparez-la à la descendance pratique et concluez sur la validité des hypothèses émises.
Rq: Au début de la réponse, faites attention à l’espèce étudiée ;
- S’il s’agit de végétaux, tous les gènes sont autosomaux ;
- S’il s’agit d’oiseaux ou de papillons le mâle est homogamétique (XX), la femelle est hétérogamétique (XY) ;
- Expliquez les abréviations à utiliser juste après avoir déterminé le type de dominance.
- S’il s’agit de Drosophiles, chez le mâle il n’y a jamais de crossing-over.
- Si les deux gènes sont autosomaux et indépendants, l’individu double hétérozygote donne par méiose quatre types de gamètes : deux parentaux et
deux recombinés. Les 4 types se forment de la même manière, par brassage inter chromosomique, c’est pourquoi ils sont équiprobables (1/4 pour
chaque type).
- Si les deux gènes sont autosomaux et liés, sans possibilité de crossing-over (linkage absolu), l’individu double hétérozygote (Aa, Bb) donne
uniquement deux types de gamètes qui sont parentaux et équiprobables (1/2 pour chaque type).
Si les deux gènes sont autosomaux et liés avec possibilité de crossing-over (linkage relatif ou partiel), le double hétérozygote (Aa, Bb) donne quatre
types de gamète: deux types parentaux et deux types recombinés. Les types recombinés se forment dans ce cas, par crossing-over (brassage intra
chromosomique), c’est pourquoi ils sont défavorisés par rapport aux types parentaux. La probabilité des gamètes recombinés est celle du crossing-over
(p). La probabilité des gamètes parentaux est (1-p).
- 1ère loi de Mendel: (Uniformité ou homogénéité de F1): Deux parents différents et de lignées pures donnent une descendance F1 homogène. Cette loi
est toujours vérifiée par un gène autosomal mais peut ne pas être vérifiée par un gène lié au sexe,
- 2ème loi de Mendel:( Disjonction des allèles du gène ou pureté des gamètes): Il y a séparation obligatoire des allèles du gène au moment de la
formation des gamètes. Cette loi n’est pas vérifiée en cas d’anomalies de méiose.
- 3ème loi de Mendel: Ségrégation indépendante des gènes. Cette loi n’est pas vérifiée par les gènes liés. Attention: Avant de dire qu’une loi est ou non
vérifiée, il faut s’assurer que ses conditions sont bien remplies: exemple: avant de dire que la 1ère loi est ou non vérifiée, il faut s’assurer que les deux
parents sont différents et de lignées pures.
- Les termes homogène et hétérogène se disent d’une population et non d’un individu. Une population est homogène si elle est formée d’individus tous
semblables entre eux.
- Les termes homozygote et hétérozygote se disent d’un individu et non d’une population. Un individu est homozygote (= de lignée pure) s’il a deux
allèles identiques pour le ou les gènes en question; il est hétérozygote si les deux allèles du gène sont différents.
- Sur les deux entrées de l’échiquier (tableau de rencontre des gamètes), ne mettre que les types différents de gamètes donnés par les parents. - - Mettre
la probabilité des gamètes sur l’échiquier. La probabilité d’un descendant est le produit des probabilités des gamètes qui le constituent.
- Dans le cas de deux gènes liés avec possibilité de crossing-over, le génotype de l’individu double hétérozygote peut s’écrire de deux manières :
(AB/ab) ou (Ab/aB) → position cis ou trans pour les deux allèles dominants. Ces deux individus différents n’ont pas reçu les
mêmes informations de leurs parents : (AB) et (ab) pour l’un, (Ab) et (aB) pour l’autre. Ils peuvent donner les mêmes types de gamètes et par suite les
mêmes types de descendants mais avec des fréquences différentes : Les phénotypes majoritaires obtenus pour le premier génotype deviennent
minoritaires pour le 2ème génotype