THEME: LA NEUROPHYSIOLOGIE
Cours THEME : NEUROPHYSIOLOGIE
LA DIVERSITE DES REFLEXES
L'analyse de l'activité réflexe montre que - l'excitation d'un
organe (récepteur sensoriel) qui reçoit le stimulus, entraîne la
réaction d'un organe qui effectue la réponse (organe effecteur) ;
ainsi, au pincement de la patte d'une grenouille correspond la
contraction des muscles fléchisseurs du pied et le relâchement
des muscles extenseurs antagonistes ; au cours de la réponse
réflexe, un centre nerveux, la moelle épinière, intervient; le
réflexe est dit médullaire.
Une étude plus systématique du phénomène va permettre de
préciser les conditions de réalisation de la réponse réflexe.
A. Étude expérimentale d'un réflexe de flexion chez la
grenouille
1. Mise en évidence du réflexe
Une grenouille vivante, posée immobile sur une table a les
membres postérieurs fléchis, les membres antérieurs en
extension. Elle est prête à sauter à la moindre alerte.
L'encéphale intervient-il dans ce comportement ?
Des expériences réalisées avec une grenouille, dont l'encéphale
a été détruit (sous anesthésie, bien entendu), permettent de
répondre à cette question. Chez cet animal, la moelle épinière
demeure le seul centre nerveux (l'animal est dit spinal).
Chez un animal spinal, l'ensemble des organes autres que
l'encéphale demeurent en vie, le cœur bat, le sang circule et
apporte à toutes les cellules de l'organisme les aliments dont
elles ont besoin pour vivre (métabolites absorbés au niveau de
l'intestin ou puisés dans les réserves accumulées dans certains
organes, oxygène absorbé à travers la peau humide).
Cependant l'animal est mort; en effet, dans tous les domaines,
biologiques, médicaux, juridiques, on considère qu'un être
(humain ou animal) n'est vivant que si son cerveau et son centre
respiratoire (situé dans le bulbe rachidien) fonctionnent.
Lorsqu'une grenouille spinale est placée sur une table, ses
membres postérieurs se mettent immédiatement en flexion,
prenant la même position que chez une grenouille vivante prête
à sauter. Sans nouvelle excitation, l'animal restera dans cette
position.
Si on étend alors sur la table une des pattes postérieures, celle-
ci demeure en extension tant que le corps de la grenouille n'est
pas déplacé. Mais toute excitation de la peau du membre par
frottement sur la table ou par pincement d'un doigt provoque la
flexion de la patte.
L'expérience précédente peut être reprise avec un animal tenu
entre le pouce et l'index, jambes pendantes; dès qu'un objet
(crayon, doigt ... ) entre en contact avec la peau d'une de ses
cuisses ou dès qu'il y a pincement d'un doigt de la patte,
l'animal en suspension fléchit le membre correspondant.
EMAIL: kharratfaycel@yahoo.fr
Ainsi, les membres postérieurs d'une grenouille spinale
fléchissent à chaque stimulation de la peau de l'un de ses
membres. Une telle réaction est un réflexe.
2.Du réflexe localisé à la réponse des quatre membres
L'expérience précédente utilisait un stimulus
mécanique, le pincement. Mais, lorsqu'on veut contrôler
et graduer l'intensité de la stimulation, il est commode
d'utiliser un stimulus de nature chimique, une solution
acidulée de concentration régulièrement croissante, qu'on
applique sur l'extrémité du doigt le plus long de la patte
postérieure gauche. On constate alors :
- pour des concentrations faibles, aucune réaction
musculaire de l'animal;
- pour des concentrations plus élevées, la flexion du seul
pied gauche : la réponse est dite localisée;
- pour des concentrations moyennes, la flexion de la
jambe et du pied gauches ou du membre postérieur
gauche dans son ensemble : le réflexe n'est plus localisé,
mais il reste cependant unilatéral;
- pour des concentrations supérieures, la flexion des deux
membres situés du même côté (réponse unilatérale des
deux membres);
- pour des concentrations élevées, la flexion des quatre
membres : la réponse est irradiée.
Parfois la réponse unilatérale du membre postérieur
stimulé est accompagnée d'une réponse de l'autre
membre postérieur (réponse symétrique).
Ainsi, pour toute stimulation de la peau d'intensité
supérieure au seuil, la réponse réflexe intéresse un
nombre de muscles d'autant plus élevé que l'intensité de
la stimulation est plus grande.
3. Quels organes interviennent dans un mouvement
réflexe?
a. quel est le rôle de la peau ?
Après un bref séjour (4 à 5 secondes) de l'extrémité du
pied droit dans l'éther, l'application d'eau acidulée à
quelque concentration que ce soit, sur cette région du
corps, n'entraîne aucune réaction musculaire réflexe. Par
contre, l'application d'eau acidulée à concentration élevée
sur l'extrémité du pied gauche a pour conséquence la
flexion des quatre membres. Les muscles de la patte
droite demeurent donc capables de se contracter comme
ceux de la patte gauche. Par conséquent l'éther n'agit pas
au niveau des effecteurs. Son action se situe au point de
départ du phénomène réflexe : l'éther empêche la
stimulation en inhibant un récepteur du stimulus présent
dans la peau. Cet effet est temporaire puisque, après
quelques minutes, une nouvelle application d’eau
acidulée sur l'extrémité de la patte droite redevient
efficace. On appelle anesthésie cette perte momentanée
de la sensibilité d'une partie (anesthésie locale) ou de la
totalité (anesthésie générale) de l'organisme.
b. quelle est la vole nerveuse entre la peau et les
organes effecteurs ?
Renouvelons l'expérience après section du nerf sciatique
dans la cuisse du membre droit, toute application d'eau
acidulée sur l'extrémité de celui-ci devient inefficace,
c'est-à-dire qu'on n'observe plus aucune réponse réflexe.
Une application d'eau acidulée de concentration élevée
(suffisante en principe pour provoquer une réponse des
quatre membres) sur l'extrémité de la patte postérieure
gauche entraîne une réponse de l'ensemble de ce membre
THEME: LA NEUROPHYSIOLOGIE ainsi que la flexion de la cuisse et de la jambe droites ; par
contre, le pied droit reste inerte.
Le nerf sciatique fonctionne donc comme voie motrice pour les
muscles du pied puisque sa section détermine la paralysie de
ces muscles. Il fonctionne aussi comme voie sensitive puisque
sa section a empêché la transmission de l'information sensitive
depuis l'extrémité du pied droit où a été appliquée la stimulation
jusqu'à la patte gauche dont tous les muscles sont fonctionnels.
Le nerf sciatique qui peut conduire une information sensitive et
une information motrice est un nerf mixte.
c. La moelle épinière est-elle la contre nerveux de ce réflexe ?
La destruction de la moelle épinière entraîne l'abolition de toute
réponse réflexe quelle que soit la concentration de la solution
acidulée.
L'intégrité du centre nerveux médullaire est donc indispensable
à l'exécution de la réponse réflexe. Par contre, l'encéphale n'est
pas indispensable, toutes les expériences ayant été réalisées sur
un animal spinal.
4. La notion d'arc réflexe:
Les diverses expériences précédentes ont montré que le
stimulus externe, ici la solution acide, excite un récepteur
sensoriel cutané. Au niveau de celui-ci naît un influx nerveux
de direction centripète (circulant vers le centre nerveux) qui,
par le nerf sciatique (conducteur nerveux), atteint la moelle
épinière (centre nerveux). Suivant l'intensité de l'excitant, le
centre nerveux renvoie, par le nerf sciatique, un influx de
direction centrifuge soit vers un ou plusieurs muscles effecteurs
du seul membre excité (réponse localisée et unilatérale), soit
vers l'ensemble des muscles des deux membres d'un même côté
ou des quatre membres (réponse irradiée). Le centre nerveux, à
la manière d'un miroir qui réfléchit la lumière, semble réfléchir
vers l'effecteur l'influx nerveux provenant du récepteur; c'est
pourquoi on appelle acte réflexe ce type de réaction
comportementale. On définit l'arc réflexe comme étant le trajet
suivi par l'influx nerveux au cours de l'acte réflexe.
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Il comprend toujours
- un récepteur sensoriel,
- un conducteur nerveux qui transmet un influx nerveux de
fonction sensitive et de circulation centripète,
- un centre nerveux,
- un conducteur nerveux qui transmet un influx nerveux de
fonction effectrice et de circulation centrifuge,
- un organe effecteur
De nombreuses expériences parmi lesquelles des expériences
de section ont permis de montrer que, au cours de l'acte
réflexe, l'influx nerveux parcourt des chaînes de neurones
comprenant chacune :
- un neurone sensitif à conduction centripète dont le corps
cellulaire est situé dans le ganglion spinal de la racine
postérieure du nerf rachidien ;
- un neurone moteur à conduction centrifuge dont le corps
cellulaire est situé dans la substance grise de la moelle
épinière;
- un neurone d'association situé dans la substance grise de
la moelle épinière et intermédiaire entre les deux précédents.
B. la diversité des réflexes innés
Le milieu extérieur est une source d'informations multiples et
diverses, parmi lesquelles certaines déclenchent des réactions,
les réflexes, qui permettent à l'organisme de s'adapter
immédiatement à une situation nouvelle.
L'organisme possède un grand répertoire de réponses réflexes.
Il existe plusieurs possibilités de regrouper ces automatismes
innés.
1- Selon la nature du stimulus déclenchant:
Les organes de sens sont sensibles aux facteurs de
l'environnement grâce à des structures spécialisées, les
récepteurs sensoriels, qui captent les variations des facteurs de
l'environnement. Les différents stimuli, à partir d'un certain
seuil, déclenchent des réactions réflexes.
2- Selon l'emplacement du récepteur:
L'emplacement du récepteur déterminé par l'origine du
stimulus déclenchant permet de distinguer:
a. Les réflexes extéroceptifs:
les récepteurs sont situés à la périphérie de l'organisme;
récepteurs de la peau et des muqueuses, récepteurs rétiniens,
auditifs, olfactifs et gustatifs. Ils captent les stimuli extérieurs à
l'organisme.
b. Les réflexes proprioceptifs:
Les récepteurs sont situés dans l'organe même qui réagit;
fuseau neuromusculaire. L'arc réflexe ne comporte de
neurones d'association. Ce sont des réflexes de posture et
d'équilibration
c. Les récepteurs intéroceptifs:
Les récepteurs situés dans les viscères, sont stimulés par les
variations d'un type donné de paramètre. Une réponse
adaptative est déclenchée, qui ajuste le fonctionnement de
l'organe aux besoins du moment. Les réflexes intéroceptifs
mettent en jeu les deux ensembles antagonistes (système
orthosympathique accélérateur et système parasympathique
modérateur) du système nerveux végétatifs.
3- Selon la nature de la réponse:
- Selon l'organe concerné par la réaction, on distingue
des réflexes moteurs, sécrétoires, visuels, respiratoires,
sexuels…
- Selon l'effet déclenché par la réaction, on parlera de
réflexe de défense, d'équilibration…
4- Selon le centre nerveux intégrateur:
Des centres réflexes existent à tous les niveaux de l'axe
cérébrospinal:
- Dans la moelle épinière (réflexe médullaire)
exemples: réflexe de flexion et d'extension d'un membre,
réflexe d'étirement, réflexe cardio-accélérateur…
- Dans le bulbe rachidien (réflexe bulbaire) exemples:
Salivation, sécrétion gastrique, réflexe cardio-modérateur...
- Dans le cervelet (réflexe cérébelleux) il assure la
régulation des activités musculaires réflexes du maintien de
l’équilibre.