Abeille noire

Apis mellif ica mellif ica Linnus

Friedrich RUTTNER
Eric MILNER
John DEWS
Traduction : J-M Van Dyck

Origine et distribution
Caractres comportementaux
Caractres morphologiques de labeille noire
Variabilit gographique dans les populations dabeille noire

 Origine et distribution

La recherche dont je vais vous parler comble une relle

lacune dans la science apicole : cest une tude complte
sur labeille noire europenne, Apis mellifera mellifera
Linnaeus (1758). Cette race particulire dabeilles mellifres tait et reste larchtype de cette espce. Elle en est une
des races les plus importantes, bien quelle soit devenue
lune des plus ngliges dans le monde des apiculteurs.
Peu dautres races dabeilles ont une histoire aussi longue,
tant sur le plan de lexploitation apicole que sur celui de la
colonisation de nouveaux territoires. Dailleurs, ne parlet-on pas presque partout dans la littrature apicole de
labeille commune ? Ce fut la premire abeille dcrite scientiquement, par Carl von Linn lui-mme, dans
son ouvrage fondamental Systema Naturae en 1758
mais aussi trois ans plus tard dans la publication locale
Fauna Suecica . Cest avec des colonies de cette race que
J. DZIERZON inventa en 1845 en Allemagne la premire
ruche cadres mobiles et que L. LANGSTROTH aux USA
introduisit l espace dabeille (bee space).
Ce fut aussi la premire abeille introduite en Amrique du
Nord, devenant par millions, trs rapidement, un lment
essentiel de la faune locale et de la vie dans les forts de
la Nouvelle-Angleterre et de Virginie. Le mme phnomne
sest produit en Australie, notamment en Tasmanie o une

importante population sauvage a pu maintenir les caractres de labeille noire jusqu nos jours. Une colonie anglaise aurait t tablie avec succs en 1838 en NouvelleZlande, ainsi que dautres en Australie deux ans plus tard,
dont lune essaima et devint rapidement sauvage (COTTON,
1842, 1848).
La capacit tonnante de cette abeille sadapter un
climat frais, des hivers longs et de nouveaux horizons
aurait mrit plus dintrt de la part du monde scientique et apicole. On a dcrit bien plus souvent et en dtail
des races mditerranennes ou proches-orientales alors
que, dans certaines rgions, labeille noire est sur le point
de disparatre. Seuls quelques chercheurs se sont mis tudier les caractres et les avantages conomiques de cette
abeille commune , entre autres B. COOPER en Angleterre (et la BIBBA, lassociation quil a cre), des chercheurs russes, des Franais, des Norvgiens et lassociation
des apiculteurs suisses.
Nous prsentons dans ce document les connaissances
actuelles sur lhistoire et lvolution de labeille noire,
sa vaste distribution et son comportement, ainsi quune
analyse statistique dune srie dchantillons provenant de
sa rgion dorigine. Pour une bibliographie plus complte,
voir RUTTNER (1988).

ORIGINE ET DISTRIBUTION
La race Apis mellifera mellifera a connu,
il y a environ 8.000 ans, une extension
rapide similaire celle que lon a pu
observer une poque plus rcente. Pendant la premire priode chaude postglaciaire, des essaims ont progress vers
le nord et vers lest, traversant toute
lEurope des Pyrnes lOural et saventurant plus loin vers le nord quaucune
autre race (g. 1). Il est certain que pendant la priode des grands froids, aucune
abeille na pu survivre entre les Alpes, les
Carpates et limmense glacier qui couvrait
le nord de lEurope. La bande de terres
entre les deux tait couverte dune toundra sans arbres, balaye par de terribles
vents secs et glacs. La seule possibilit
de survie tait la cte mditerranenne
et probablement, comme pour les hommes, dans quelques rgions du sud-ouest
de la France. Les conditions climatiques

taient probablement trs complexes

pendant la dernire partie de la glaciation. On la montr rcemment au cours
de recherches dans les cavernes de cette
rgion : parmi les pollens dune fort arctique (des pins), un petit nombre darbres
feuillage caduc comme le noisetier, le
chne ou le htre se retrouvent de manire
permanente depuis environ 16.000 ans.
On a trouv les mmes espces darbres
dans des traces de charbon de bois laisses par les hommes de lpoque (LAVILLE
& RENAULT-MISKOVSKY, 1977).
On explique mieux ce phnomne embarrassant en imaginant quil existait
des valles bien orientes et abrites
des vents parmi les plateaux et collines
o le climat tait encore glacial. Ces niches cologiques ont pu servir de refuge
des populations dabeilles isoles, ce qui
pourrait expliquer que labeille indigne

franaise prsente plus de varit que

celle des autres rgions. Cela indiquerait
la prsence dun rel pool gntique pour
cette race. Les chanes de montagnes restent toujours des barrires extrmement
efcaces pour les abeilles. Elles ltaient
dautant plus cette poque o les glaciers perptuels infranchissables taient
plus vastes et descendaient presque
jusque dans la mer.
Cela explique comment trois races diffrentes ont pu se dvelopper sur une
courte distance le long de la cte nord de
la Mditerrane occidentale : les A.m. iberica, mellifera et ligustica. Des tudes sur
les abeilles de la Pninsule Ibrique et du
Maroc donnent des dtails intressants
sur les liens troits entre les populations
dabeilles ouest-europennes et nordafricaines (CORNUET & FRESNAYE, 1989 ;
CORNUET et al., 1989).

LA CONQUTE DU NORD
Il est certain que, lorsque le climat a commenc se rchauffer, les abeilles ont
entam une lente progression des forts
ctires vers lintrieur. Les deux races
A. m. iberica et ligustica ont rapidement
t limites dans leur expansion par les
montagnes au nord de leur zone. Mais elles ont ensuite prot du climat trs doux
de cette mme zone.
Cependant, A. m. mellifera sest trouve
devant un immense champ de migration
potentiel. Dj slectionne pour ses capacits dhivernage lors de la priode glaciaire, labeille noire allait encore prouver
ses capacits dans les conditions svres
des nouvelles zones conquises. Les colonies ont ainsi russi progresser vers le
grand Nord, vers les ctes de la Baltique
et vers les actuelles Iles Britanniques.
Noublions pas que la Manche se franchissait pied sec jusquil y a environ 8.000
ans : aucun obstacle ne sparait ces les
du continent, la fort y tant continue.
En Scandinavie, la population de labeille
originelle sest arrte une limite nord
situe aux environs du Vrmland, du
Vstmanland et dUppsala, une latitude
moyenne de 60N (g. 1). Un inventaire
des productions animales dat de 1751
mentionne des colonies dabeilles uniquement dans ces zones, pas dans les
districts situs plus au nord. Comme ces
colonies taient maintenues exclusivement dans des ruches faites de troncs
vids, comme en Pologne, on peut supposer que les colonies sauvages vivaient
aussi de cette manire dans les forts
environnantes (HANSSON, 1955). Cette
limite correspond assez bien la limite
nord du noisetier.
Les abeilles utilisent une mthode trs
efcace pour produire ou maintenir la
chaleur dans la grappe : de hautes
tempratures, elles orientent leur corps
perpendiculairement la surface, crant
des canaux de ventilation quelles sont
capables dalimenter en agitant les ailes.
des tempratures plus basses, elles forment des couches serres, les abdomens
exposs, les ttes tournes vers lintrieur. Dautres caractres permettant
une adaptation spcique au froid seront
dcrits dans le chapitre Hivernage
(2e partie).

Le premier tmoignage de la prsence

dapiculture en Sude date du 9e sicle (850, documents du moine Ansgar,
laptre du nord ). En Norvge, il y
avait probablement des abeilles sauvages
lpoque des Vikings, pendant la priode chaude. La littrature les mentionne
nouveau partir de 1775, il sagit probablement de colonies importes de Sude
(ROSENBERG, comm. pers.).
Les limites nord des abeilles ont vari
suivant les conditions climatiques locales, inuences par la puissance du Gulfstream. Ces conditions faisaient uctuer
les zones chnes et tilleuls le long de
la Baltique, celles-ci remontant parfois
jusquau 64N. Les forts de feuillus ont
pu servir dhabitat aux colonies dabeilles
pendant la priode post-glaciaire, comme
le dmontre la dcouverte de restes de
miel de tilleul dans un rcipient trouv
au Danemark et dat du dbut de lge
du bronze (HANSSON, 1955). Les limites
de la zone dorigine de labeille sauvage
correspondent peu prs la limite nord
des feuillus tels que le tilleul, le chne, le
htre, lorme et le merisier.
Lapiculture caractre conomique a
permis labeille noire de remonter plus
au nord grce des techniques plus modernes (g 1., ligne brise). Elle stend
maintenant jusquau cercle polaire en
Scandinavie et jusquaux zones o les
euves sont gels durant moins de six
mois de lanne en Russie (ALPATOV,
1976).

Fig. 1
Carte de la distribution
de A. m. mellifera.
Ligne continue :
rpartition historique
louest, au nord et
lest.
Hachures verticales :
zone de transition avec
labeille ukrainienne.
Ligne brise : la limite
actuelle de lapiculture.

LAPICULTURE DE FORT
EN EUROPE DE LEST
lest, les limites originelles de labeille
noire taient les monts Oural. Les forts
de tilleuls de Baskirie au sud de cette
chane sont clbres pour leur miel. Ma
premire impression sur ce pays est que
tout le monde soccupe dabeilles , rapportait un touriste. Labeille locale sest
adapte ces hivers longs et rigoureux,
avec des tempratures qui descendent
jusqu -45C.
Plus lest, la Sibrie et les rpubliques
dAsie Centrale nont t gagnes par
lapiculture que beaucoup plus tard, lorsque les fermiers russes sont venus sy installer au 19e sicle (BILASH, 1979).
Lhistoire de lapiculture dans les immenses forts de lest de lEurope commence
au 8e-10e sicle et ne diffre en rien de
celle de labeille sauvage. Les activits apicoles se limitaient fournir aux
abeilles des troncs creuss, protger
les colonies contre les ours et rcolter
le miel sans (trop) dtruire les colonies.
Cette technique rudimentaire, appele
Zeidlerei en allemand, fut utilise
pendant des sicles dans toutes les forts
de la Bavire lOural. Lapiculture primitive utilisant labeille noire dans les forts dEurope de lEst eut une importance
conomique norme. En Russie, labeille
noire tait appele abeille de fort , A. m. silvarum, selon ALPATOV, 1935.
La fourrure, le miel et la cire taient les
seuls produits de base de la rgion. On a
estim des millions le nombre de colonies dabeilles des forts de Russie et
des milliers de tonnes de miel les exportations annuelles de ces rgions.
Cest ce type dapiculture qui fournit la
plus grande partie du miel et de la cire
en Europe au Moyen-Age. Les rapports
des marchs de Bruges et de Hambourg
aux 14e et 15e sicle nous apprennent que
les sources principales de miel et de cire
dabeilles taient la Pologne et la Russie.
Par exemple, un rapport du march de
Hambourg de 1550 place le miel en troisime place des importations de Russie,
aprs les fourrures et le lin (BULL, 1961).
Les arbres abeilles (troncs darbres
creuss et amnags) taient encore frquents dans les forts de Prusse orientale
(actuellement la Pologne) au milieu du
19e sicle.

Les ruches primitives verticales avec accs latral (pas par dessus ou par dessous
comme dans les paniers ou ruches troncs
dEurope occidentale) sont les descendantes naturelles des nids dabeilles dans
les troncs des arbres. Ces ruches primitives ne sont apparues dans les villages des
forts russes quau 17e sicle et existaient
encore en plein dbut du 20e sicle. En
1910, 82 % des plus de 6 millions de ruches de Russie taient encore de ce type
(BILASH, 1979). Lvolution suivante fut
la ruche ouverture latrale et cadres
mobiles, place dans un pavillon, adopte
dans toute lEurope centrale la suite des
enseignements du prtre silsien Johannes DZIERZON (1811-1906).
Le dveloppement harmonieux et orissant de labeille noire dans les forts de
lEst europen aux longs hivers glacs en
dit long sur la possibilit dadaptation
spcique de cette abeille. On peut la
considrer comme le rel pionnier de la
priode post-glaciaire, qui a vu progressivement la mutation de la toundra arctique sans arbres en une dense fort de
feuillus.

LABEILLE NOIRE LOUEST

ET AU SUD
Dans la partie ouest de la zone couverte
par cette abeille, lusage des ruches mobiles semble avoir une beaucoup plus longue tradition. On a dcouvert une ruche
en osier au cours de fouilles Feddersen
Wierde (53,663N, 8,543E), un village
de la cte de la Mer du Nord non loin de
lembouchure de lElbe. Cette dcouverte
qui date du premier sicle de notre re
montre qu cette
poque primitive,
lapiculture faisait dj partie
de lconomie rurale. Les paniers
de paille, typiques
des pays germaniques,
taient
utiliss vers la
mme poque car
ils furent imports dans les Iles
Britanniques par
les Angles et les
Saxons aux 5e et 6e sicle. Par contre, les
ruches en osier sont restes en service en
Belgique jusqu notre temps (RUTTNER,
1979). La dernire utilisation recense
dune ruche en osier dans les Iles Britanniques date des annes 1880 dans le
Herefordshire (CRANE,1983).
Les limites sud de la mellifera sont marques nettement par les Alpes : au nord
de la chane principale, labeille noire ;
au sud, litalienne et la carniolienne. Ce
nest que dans lextrme ouest des Alpes
que le domaine de labeille noire se prolonge dans les valles des Alpes liguriennes et pimontaises. Lextension la plus
mridionale de labeille noire se situe en
Corse o elle est reprsente par une population trs semblable coexistant avec
une ore et un climat typiquement mditerranens. En Sardaigne par contre, on
trouve A. m. ligustica. A lest des Alpes,
spcialement dans les immenses plaines
de Russie mridionale, on observe une
transition graduelle depuis labeille de fort dans le nord (A. m. mellifera) jusqu
labeille des steppes (A. m. acervorum,
SKORIKOV, 1929) dans le sud. Cette dernire est maintenant dtermine comme
une race proche de labeille macdonienne
(A. m. macedonica) (ALPATOV, 1929).

COLONISATION
DE NOUVEAUX TERRITOIRES
La facult denvahir et dtablir des populations permanentes dans un secteur
non encore colonis par cette espce est
un indicateur dune disposition gntique particulire. Labeille noire rpond
trs bien ce critre. En Europe, elle a
permis de remonter les limites nord des
possibilits dune apiculture conomique
permanente denviron 7(800 km).
Comme nous lavons dit plus haut, lapiculture a dbut en Norvge vers la n
du 18e sicle et sest tendue vers le nord
jusquau cercle arctique dans toute la
Scandinavie. Un dveloppement semblable a eu lieu en Finlande o des abeilles
furent introduites au cours du 18e sicle
depuis la Sude et lEstonie (KOIVULETO,
1974).
Par consquent, si on mentionne parfois une abeille norvgienne ou nlandaise (Frre ADAM, 1983), il faut garder
lesprit que ces abeilles noires ont une
histoire trs diffrente de labeille noire
de France ou des Iles Britanniques : on
nimporta leurs anctres quil y a 200 ans
peine. Les populations dabeilles des
Iles Britanniques du nord (Orkneys, Shetlands, max. 60,8N) sont probablement
aussi lies des importations humaines.
Dans ces zones atlantiques, le problme
majeur pour une apiculture prenne nest
pas tant lhivernage en milieu trop rude
que la difcult de russir les vols nuptiaux au cours de ces ts frais extrmement venteux et pluvieux.

Parmi les diverses conqutes de labeille

noire, il faut remarquer la terrible fort
sibrienne. Elle la colonise depuis la n
du 18e sicle et tout au long du 19e sicle.
La seule exception est lextrme est de la
Sibrie (Ussurie), o des abeilles ukrainiennes ont t importes par les colons
(ALPATOV, 1974). Actuellement, la moiti
du miel rcolt en Russie est produite
dans cette rgion (BILASH, 1979).
Le nouvel environnement idal pour
labeille noire fut videmment lAmrique
du Nord, semblable celui de Bashkirie.
partir des abeilles importes sur la cte
est au dbut du 17e sicle, une formidable
population sauvage sest rapidement tablie et tendue vers louest, bien plus rapidement que la colonisation humaine. La
chasse au miel dans les colonies sauvages
loges dans les arbres devint un sport favori (EDGELL, 1949). A certains endroits,
on a estim que la population sauvage
tait plus importante que les populations en ruches connues (TAYLOR, 1986).
Alors que seules des colonies ditaliennes
ou de carnioliennes ont t utilises en
apiculture pendant plus de 100 ans (les
raisons en seront expliques plus tard),
ALPATOV (1929) a pu trouver des colonies
noires pures, identies par des mesures morphomtriques, dans diffrentes
rgions des Etats-Unis. Aujourdhui encore, des gnes de labeille noire sont
prsents dans les populations sauvages
(SHEPPARD, 1988).
On observe une russite similaire en
Tasmanie o labeille noire fut importe
en 1835. Tant les abeilles de limmense
population sauvage des forts deucalyptus que les colonies dabeilles noires
contrles dans la rgion centrale de
Tarraleah ont gard, pour la plupart
des caractres, les valeurs typiques de
labeille anglaise.
En Nouvelle-Zlande, Mary Anna Bumby
arriva le 20 mars 1938, apportant avec
elle une ruche dabeilles de Thirsk,
Yorkshire (BIELBY, comm. pers.) ; elle
reut deux ruches supplmentaires dAustralie. COTTON (1848, p.53) parle dune
population sauvage prospre, le miel
tant rcolt et vendu par les Maoris.
Un chantillon dabeilles prlev sur une
colonie sauvage de lIle du Sud montre
les caractres typiques de A. m. mellifera
(BIELBY, 1989).

Nous devons donc nous rendre compte

que, vers 1860, toutes les zones tempres fraches des deux hmisphres ont
t exclusivement colonises par une
seule race, labeille noire.
Les limites de ladaptabilit de cette
race trs souple se sont rvles dans
les rgions subtropicales et tropicales
dAmrique Centrale et du Sud. L, cest
labeille ibrique qui a t importe. Cest
la cousine de labeille noire, en principe
mieux adapte ces pays chauds. Mais
quasi aucune colonie sauvage ne sy est
installe. Par contre, lorsque de vritables abeilles tropicales sont arrives, les
abeilles dites africanises , originaires
dAfrique du Sud, elles se sont fermement
tablies, liminant toutes les colonies
dorigine europenne. Ceci dmontre assez clairement que labeille noire europenne, de mme que sa cousine ibrique, est une abeille de la zone tempre
frache, incapable de sadapter aux tropiques. En conclusion, on peut afrmer que
vers 1850, labeille noire stait rpandue
dans un secteur plus grand et comprenant
une plus grande varit de conditions cologiques que nimporte quelle autre sousespce dApis mellifera. Actuellement, la
zone dinuence de labeille noire couvre
le continent eurasien depuis les Pyrnes
jusqu la Sibrie Orientale. Elle a recouvert une partie apprciable de lAmrique
du Nord, de lest de lAustralie, de la Tasmanie et de la Nouvelle-Zlande
Il est tonnant de constater son degr
dadaptabilit dans les diffrentes parties
de ce territoire : en lEurope de lOuest que
lon peut considrer comme son berceau,
cette race montre les caractres typiques
dune abeille atlantique, vivant dans un
climat tempr sans valeurs extrmes,
bien adapte une rcolte tardive importante (bruyre). Dans la zone mditerranenne (Provence, Corse), la mme race
montre le modle bimodal caractristique
des autres races mditerranennes : diminution de ponte en t et second pic en
automne (FRESNAYE et al, 1974). Cependant, en Russie continentale et orientale
ainsi quen Amrique du Nord, labeille
noire sest montre capable de faire face
des conditions climatiques continentales extrmes avec des hivers trs froids et
des ts chauds.

 Caractres comportementaux

a
1.3.

1.5.

1.7.

1.9.

1.3.

1.5.

1.7.

1.9.

1.11.

1.3.

1.5.

1.7.

1.9.

1.11.

1.3.

1.5.

1.7.

1.9.

1.11.

1.3.

1.5.

1.7.

1.9.

Un certain nombre de
spcialistes de divers
pays ont contribu la
connaissance des caractres vus de leur point
de vue conomique :
Frre ADAM (1983),
W.W. ALPATOV (1948),
B. COOPER (1987),
G. GOETZE (1964) et
R. LUNDER (1953). Ces
publications, associes
ma longue exprience
personnelle dans diverses rgions et dans un
rucher exprimental,
ont donn un rsultat
tonnant : une congruence pour plusieurs
aspects
importants
communs tous les
cotypes.

1.1.

Rythme et caractristiques du couvain

Le couvain dmarre tard au printemps et
il naugmente que lentement, atteignant
son sommet dans le milieu de lt. A tout
moment, il est infrieur en comparaison
avec dautres races comme les italiennes,
les carnioliennes et les Buckfast. Larrt
du couvain dautomne est htif si on le
compare celui des italiennes (Fig.3e).
COOPER donne un maximum de 14 cadres
de couvain British Standard (350 x
213 mm que lon appelle WBC en Belgique). Mais dhabitude, ce nombre est limit 10-11 cadres au moyen dune grille
reine. Le Frre ADAM estime cette fcondit maximale 8 cadres (dans son
cas, probablement des cadres Dadant).
J. DEWS (comm. pers.) dclare quun
corps Langstroth est lidal pour une colonie de A. m. mellifera, alors quun corps
Dadant serait trop grand. De nombreux
apiculteurs considrent quun corps de
couvain constitu de 10 cadres British

Fig.3 Schmas de diffrents rythmes de couvain :

a) type t htif : un pic n juin
b) type abeille de bruyres : le pic est en aot
c) type submditerranen : un long pic de mai
septembre
d) type mditerranen : deux pics et un trou de
couvain en juillet et aot
e) type cte atlantique : dpart tardif, lente
progression, petit pic et arrt htif

L e s n o m s d e la b e i l l e n o i r e e n E u r o p e :
8

Fig.4 Cadre
de couvain dont
les rserves de
nourriture sont
tout prs du
couvain,
le pollen tant
dailleurs sous
le couvain
(COOPER 1978).

Standard (WBC en Belgique) est de bonne

dimension, alors que dautres prtendent
quun demi-corps doit tre associ au
corps de couvain. De plus, la quantit de
couvain est toujours limite par les grandes quantits de pollen que cette abeille
a lhabitude de stocker, mme sous le
couvain, formant une bande continue de
pollen sur tout le pourtour, habitude qui
ne se rencontre pas chez les autres races,
et la tendance stocker le miel auprs du
nid couvain (Fig.4).
Cette disposition du couvain, une zone
compacte entoure de cercles denses
de pollen et de miel, apparat comme
lidal aux apiculteurs suisses qui apprcient labeille nigra , appele le type
HUNGLEW. Avec ce type dabeille, la slection soriente vers une production modre de couvain. Si une reine pond le cadre de couvain de latte latte, je llimine
immdiatement , me dit un jour Alois
SCHWARZENBERGER, prsident de lAssociation des Apiculteurs Tyroliens. Avant
que labsolue ncessit du pollen pour
llevage des larves soit connue, les
apiculteurs parlaient de plaques de
pollen , qui bloquent la ponte de la
reine. Pourtant les abeilles consomment
parfois trs rapidement ce pollen, ou elles ltent si ncessaire, manifestement,
labeille noire prfre cette disposition.
Au printemps, il arrive que lon observe
un rayon complet de pollen juste contre
le dernier cadre de couvain. On pourrait
alors craindre une limitation de la ponte
de la reine, mais lors dune visite ultrieure, on observe une zone de cellules
vides ou frachement pondues. Le pollen
ne forme donc pas ncessairement un
obstacle lextension du nid couvain. Il
arrive aussi que, lors dun printemps doux
permettant lexpansion rapide du nid

couvain, un cadre soit pondu au-del du

cadre de pollen, ce pollen tant consomm ensuite suivant les besoins et remplac par du couvain (MILNER, comm. pers.).
Il y a dailleurs, dans ce domaine, des variations importantes selon les lignes et
slections gographiques.
La bruyre est la plante nectarifre typique sur la cte atlantique europenne, de
Biarritz (4828N,133W) Trondheim
(6325N, 1023E) en passant par les
montagnes des Iles Britanniques. La mielle commence en juillet avec la bruyre
cendre (http://erick.dronnet.free.fr/
belles_fleurs_de_france/erica_cinerea1.
htm Erica cinera L.) et continue en
aot avec la grosse rcolte sur la bruyre
callune (http://erick.dronnet.free.fr/belles_fleurs_de_france/calluna_vulgaris.
htm Calluna vulgaris Hull.). Dans ces zones, les eurs sont souvent assez rares au
printemps et dbut de lt, peine assez
nombreuses pour permettre aux colonies
de survivre. Seules des abeilles spcialement adaptes sont capables de faire
face une aussi courte priode de mielle monoorale (Fig.3b). La premire
mielle convenable pour les apiculteurs
du nord de la Grande-Bretagne narrive
jamais avant la mi-juillet. Leurs abeilles
ne commencent jamais le couvain avant
la n davril. De telles colonies ne sont
commercialises nulle part et ces apiculteurs ont des difcults se fournir en
abeilles . Cette constatation du Schweizerische Bienenzeitung, 1940, p. 475 est de
H.J. WADEY (Sussex). Les notes de Athole
KIRKWOOD, du Perthshire, Ecosse, sont
intressantes. Il na jamais tent de
soustraire ses colonies locales aux inuences diverses des environs, mais une
analyse rcente montre quelles sont en
gnral de type autochtone (moyenne de

3 chantillons : CI = 1,95; tomentum =

0,41 mm). Il a un cheptel denviron 2.000
colonies. En 40 ans, la rcolte maximale pour une colonie a t de 350 livres
( 175 kg), et la moyenne maximale par
rucher est de 150 livres ( 75 kg). Depuis
quelque temps, les rcoltes moyennes
sont nettement plus faibles. Lanne 1975
a t bonne et les 1.300 colonies ont donn 57 tonnes de miel ( 44 kg par colonie)
(comm. pers.). Dans le sud de la Norvge,
aux environs de Flekkefjord (5817N,
639E) dans un espace limit entre la mer
et des roches granitiques, lapiculture dpend exclusivement de la oraison de la
bruyre. Dautres races que labeille noire
sont incapables de faire face cet environnement qui ne procure que quelques
faibles rentres jusquau mois daot. Le
Frre ADAM rapporte explicitement que
les colonies du rucher de lAbbaye nont
rcolt de la bruyre distante de 2 miles
1/4 (3,62 km) que tant quelles taient
peuples dabeilles noires.
On traitera plus loin du problme de lhivernage avec du miel de bruyre.
Toutefois, ces considrations sur des rgions de la cte atlantique ne nous donnent quun seul aspect des populations
dabeilles noires. Dans dautres zones
doccupation de la mellifera, les populations locales montrent dautres adaptations environnementales de leur rythme
du couvain. En France, seules les lignes
du Sud-Ouest, rgion landaise bruyres, prsentent ce type dactivit du couvain. Les lignes de la rgion parisienne
et environs, qui disposent dune mielle
de printemps, ont un rythme de couvain
tout fait diffrent, de type central
europen , comportant un pic printanier et un dclin ds le 15 juillet (Fig.3a)
(LOUVEAUX 1969). Dans la zone mditerranenne, la courbe du couvain a un prol nettement bimodal, avec une rduction
marque au cours de lt chaud et sec
et un second pic en automne (Fig.3d). En
fait, on trouve en France tous les prols
de couvain possibles, en rapport avec les
conditions climatiques locales (LAVIE et
FRESNAYE, 1973).
Chez A. m. mellifera, le type de rythme du
couvain est li aux conditions climatiques
locales, pas la race.

Apis mellifera mellifera, Dunkle Biene - nigra - Ciemna pszczola

9

Hivernage
Tous les auteurs sont daccord sur les
excellentes capacits dhivernage de
labeille noire, mme dans des conditions
extrmes. Si la taille de la colonie est modre tout au long de la saison, lhiver, la
grappe est petite et trs compacte. En corollaire leur couvain limit, on observe
chez ces abeilles une grande longvit et
une parcimonie dans la consommation
des provisions. Ces colonies ont donc
des chances de survie leves avec un
minimum daide. Evidemment, plus elles
saventurent vers le nord, plus les risques
de disparition hivernale augmentent.
MBUS, conseiller apicole du nord-est
de lEcosse, rapporte quun apiculteur du
sud dAberdeen (579N, 26W) a perdu
850 colonies sur 1000 en 1979. En 1986,
un apiculteur dEdimbourg (5557N,
312W) a perdu 780 colonies sur 800
(comm.pers.). Cependant, on ne spcie
pas si les victimes du dsastre taient des
abeilles noires ou des abeilles importes
en ligne pure ou des mtisses peine
adaptes. Une slection naturelle en
faveur de labeille indigne pourrait expliquer que les populations dabeilles de
lAngleterre du Nord et dEcosse sont restes essentiellement noires en dpit dimportations rptes de ltranger. Dautre
part, on a rapport dexcellents rsultats
dhivernage de carnica au centre de la
Norvge et aussi en Finlande avec des italiennes slectionnes (il faut cependant
les grer de manire approprie). Les
controverses concernant les possibilits

dhivernage des diffrentes races et cotypes choisis sont toujours dactualit et

des donnes exprimentales sont encore
ncessaires pour apporter une rponse
gnrale. Physiologiquement, les abeilles
dhiver sont diffrentes des abeilles dt.
Elles ont accumul des protines, des
graisses et une substance appele biopterin dans les glandes nourricires et le
corps graisse-protine dans labdomen.
Il semble que les capacits du rectum
accumuler de grandes quantits de fces
soient amliores par une production accrue de catalase par les glandes rectales
en automne. Cette capacit est deux fois
plus importante chez les abeilles du nord
de la Russie que chez celles du sud. Ces
dernires naugmentent pas leur production de catalase en automne comme le
font les abeilles nordiques, mme quand
les abeilles observes au sud proviennent
du nord (RUTTNER 1988).
On admet en gnral, tant en Angleterre que sur le continent, que le miel
de bruyre ne convient pas comme
nourriture dhivernage. Si ctait vrai,
il serait difcile dexpliquer la survie,
ou mme lexistence, dabeilles sauvages dans les zones bruyres.
Deux points de vue saffrontent :
1) R.O.B. MANLEY (1888-1978), le premier apiculteur conduire un millier de
colonies en Angleterre, a entretenu des
populations dabeilles italiennes pendant
les saisons agrables des annes 20 et 30.
Il dclarait (1948) que toutes les colonies
qui avaient t sur la bruyre devraient
recevoir 10 lb (5 kg) de sucre comme prvention de la dysenterie provoque par le
long connement des hivers trop rudes.
Ce conseil napparat jamais dans les livres traitant dune abeille plus ancienne
(PETTIGREW, 1880; COWAN, 1881). On
trouve lexplication dans le paragraphe
prcdent : labeille noire est capable
dun long connement avec un rgime
contenant plus de matires indigestes ;
par contre, labeille trangre requiert
une nourriture sans dchets. Cependant
dans le mme article, MANLEY ajoute que,
bien que le miel de callune ne convienne
pas pour lhivernage, il ne connat pas de
meilleure nourriture pour stimuler le dmarrage printanier.

2) Quand la saison est trs humide, les

abeilles importes ne semblent pas capables de laisser mrir le miel correctement
car elles loperculent prmaturment,
aprs quoi il fermente, dans la ruche
ou aprs lextraction (PALMER, KNIGHT,
MILNER et DEWS, comm. pers.). Aprs
lhiver dsastreux de 1985-86, une enqute de la BIBBA a montr que les pertes taient importantes chez les abeilles
importes, alors quelles taient ngligeables chez les abeilles indignes. Cependant, COULSON (comm.pers.) nous
avertit que si la bruyre des marais
(http://perso.wanadoo.fr/erick.dronnet/
erika_tetralix1.htm Erica tetralix L.) est
assez abondante pour que les abeilles en
stockent lexcdent, ce miel reste souvent
non opercul parmi le miel de callune et il
est donc expos fermenter.
Il ny a pas de doute : il existe une grande
variabilit gntique dans les capacits
hiverner. Les limites de lapiculture conomique sont atteintes lorsque les pertes ne
sont pas remplaces par la reproduction
du cheptel restant ou par des rendements
levs. Dans les les Shetland (6020N,
118W), on pratique lapiculture traditionnelle dans des paniers de paille et les
pertes sont gnralement compenses
par des importations, comme au Canada
o lon discute actuellement de la question : faut-il hiverner ou alors dtruire les
colonies en automne et acqurir de nouveaux essaims le printemps venu ?
Un des principaux obstacles pour hiverner
des colonies dorigine tropicale ou subtropicale (abeilles constituant les essaims
imports) est le manque dinhibition de
vol lorsque la temprature est basse,
surtout lors de jours lumineux enneigs.
De nombreuses abeilles quittent la ruche
malgr des tempratures proches ou infrieures 0C et tombent engourdies par
le froid (RUTTNER 1988a).
En Angleterre, on a observ ce comportement chez des colonies italiennes et mtisses, au point quil a fallu installer des
crans sombres devant les entres pour
couper la lumire rchie et dcourager
le vol. Cette prcaution est inutile pour
les colonies dabeilles indignes (MILNER,
comm. pers.).

Nordiska bin - Dark Bee - Svarta bin - Bruna bin - silvarum

10

Stockage des rserves

La productivit dune colonie dpend de
plusieurs caractres, variables dans certaines limites. Les plus importants sont :
- le nombre de butineuses disponibles
lors des mielles principales,
- lefcacit individuelle de butinage de
ces abeilles,
- la quantit de couvain pendant cette
priode de rcolte.
On la dj fait remarquer, labeille noire
peut tre qualie de modeste sur
tous ces points, tant pour le couvain
que pour le nombre de butineuses et la
consommation de nourriture. Par consquent, cette race semblerait suprieure
en cas de mielle trs modre, coupe
rgulirement par des priodes de mauvais temps. Dans ces conditions, les colonies dabeilles noires stockent une rcolte
rduite sans doute, mais sans avoir un
grand nid couvain nourrir si la mielle
est interrompue. Des lignes nayant pas
cette modration doivent tre nourries
pendant les priodes de mauvais temps.
Ce comportement conome de labeille
noire se traduit par une plus grande longvit et un dveloppement maximum
plus tardif de la colonie. Cette abeille est
donc suprieure dans le cas de la mielle
de bruyre de n dt.
De bons rsultats sont galement obtenus
au dbut du printemps, pendant les premires oraisons des saules et des arbres
fruitiers. Ce phnomne inattendu peut
sexpliquer par la longvit des ouvrires et la faible quantit de couvain prsent : alors que les autres races ont ce
moment investi toutes leurs forces dans
la production de couvain, les abeilles noires concentrent leurs forces en ce dbut
de saison pour accumuler des provisions.
On attribue souvent cette meilleure rcolte htive de printemps la capacit
de labeille noire voler basse temprature, mais ce caractre na pas encore t
conrm scientiquement. Cependant,
B. MBUS rapporte quun apiculteur
cossais a observ un vol important de
mles lors dune belle claircie, par 14C
et forte brise, aprs plusieurs jours sans
vol. Plusieurs fcondations ont t russies ce jour-l (comm. pers.).
Dans les rgions faible mielle en dbut
dt et importante mielle de bruyre en
aot, comme dans le nord de lAngleterre

et le sud de la Norvge, labeille noire

est manifestement suprieure, comme le
montrent les essais comparatifs de Terry
THEAKER, Lincolnshire (COOPER, 1986) et
de G. GLENDRANGEN, Flekkefjord (comm.
pers.).
Par contre, labeille noire des lignes indignes actuelles ne peut concurrencer
certaines autres races lors de mielles
importantes de n de printemps ou de
dbut dt en raison du dveloppement
trop lent de la colonie, comme lont montr de nombreux tests comparatifs, particulirement en Europe Centrale et en
Scandinavie. Ce fut la raison principale de
lintrt des apiculteurs pour les autres
races. Rcemment cependant, on a pu
voir labeille noire en personne faire de
belles rcoltes sur les champs de colza en
Angleterre (L.C. MOOG, comm.pers.).
La disposition compacte du miel stock
a pour consquence un nombre restreint
de rayons remplis de miel mr pendant
une mielle modre, alors que les races
plus expansives dispersent le nectar sur
de nombreux rayons. Cette disposition
inclut la rduction du couvain pendant
la mielle, une puissance moyenne et de
confortables provisions tout au long de la
saison, mme les mauvaises annes. Ce
caractre garantit donc des rcoltes plus
ables, quoique modres, et exige moins
de surveillance dans les rgions mielles moyennes.
Essaimage
La tendance lessaimage de labeille noire varie considrablement en fonction de
la rgion. Elle semble trs faible dans le
nord de lAngleterre, mais elle est leve
dans le sud de la zone mellifera (France).
Localement, une faible tendance lessaimage favorisant la rcolte de miel a t
mentionne par danciens observateurs
tels que DZIERZON (POLLMANN, 1889).
Cependant, dans les rgions bruyres,
on peut observer des populations avec
une forte tendance lessaimage. Mmes
les colonies avec des reines jeunes construisent des cellules de mles et lvent
des reines pour un second cycle, mme si
la ruche nest pas compltement remplie
(voir plus tard, Abeilles de bruyre, variabilit gographique, 4e partie). Ce caractre a probablement t slectionn par
lhomme car la multiplication des colonies

augmente la production de miel lors de la

mielle de la bruyre. Gnralement, la
tendance lessaimage est un phnomne trs complexe, elle montre une variabilit leve dans toutes les races et selon
les annes. Mais elle est aussi fortement
inuence par des facteurs externes.
Supersdure - Anecballie
Dans ces lignes dabeilles noires o
lincidence de lessaimage est limite, le
remplacement de la reine a souvent lieu
par supersdure. Le remplacement dune
vieille reine de cette faon diffre considrablement du remplacement en priode
dessaimage : il ny a pas darrt de la
ponte de lancienne reine. Alors que la
jeune reine clot, vole, est fconde et
pond, il ny a aucune hostilit entre les
deux reines. Si deux cellules arrivent
maturit en mme temps, elles closent
toutes deux et les reines se tolrent, ou la
premire close ne cherche pas dtruire
les autres cellules. On trouve souvent les
deux reines sur des cadres diffrents,
mais il nest pas rare de les trouver ensemble sur le mme cadre. Elles peuvent
cohabiter ainsi pendant des mois, et on
connat de nombreux exemples dhivernage avec deux reines. On a dit souvent que
les reines de supersdure ne chantent pas
et que cest un signe de non animosit
entre les reines, quelles soient leves
naturellement ou quun grand nombre de
reines dune ligne anecballique soient
leves ensemble dans un incubateur.
Quand une colonie prpare une supersdure, elle ne construit quune ou deux
cellules au centre du rayon en grignotant
les cellules environnantes pour dgager
lespace ncessaire. Parfois, un trou est
fait dans le rayon et la cellule pend au milieu. Les cellules du cadre adjacent sont
aussi ronges pour laisser tout lespace
cette cellule qui diffre totalement dune
cellule de sauvet, construite dhabitude
sur une cellule douvrire, et des cellules
dessaimage qui sont souvent plus nombreuses sur les bords ou le dessous des
cadres. Quand lapiculteur nintervient
pas, la supersdure a lieu pendant la troisime ou la quatrime anne de la reine
ou mme plus tard. Si lapiculteur remplace ses reines annuellement ou tous les
deux ans, il a peu de chance dobserver ce
caractre sur ses lignes (COOPER 1986).

Zwarte honingbij - Black honeybee - lehzeni - Nordiskt bi

11

Robert COUSTON, conseiller apicole

au East of Scotland College of Agriculture a eu lattention attire trs tt par
lexistence de nombreuses lignes anecballiques dans des sites isols o aucune
importation navait eu lieu. Ces lignes
navaient, semble-t-il, pas subi lpidmie dacariose au dbut du 20e sicle.
Indpendamment de labsence de chant
dont il na pas fait tat, toutes ses observations correspondent celles dcrites ci-dessus. Il a eu loccasion, durant sa
carrire professionnelle, dexaminer des
milliers de colonies.
Agressivit - Temprament
Le comportement de labeille noire sur le
cadre est nerveux dans toute la zone de
distribution. Les abeilles ne restent jamais tranquillement sur le couvain comme le font dhabitude les italiennes et les
carnoliennes. Elles dsertent facilement
le centre du cadre pour se regrouper sur
les bords, particulirement par tempratures fraches (comportement trs prjudiciable au couvain qui, suite une visite par
temps frais, subira les dveloppements de
mycoses diverses. NdTr). Par temps chaud,
quand la colonie est ouverte, elles courent
et volent a et l. Stimules, elles abandonneraient facilement la ruche, comportement qui fut utilis par les apiculteurs
traditionnels pour faire des essaims articiels partir des paniers. Cette manire
de travailler permettait aussi de rcolter
le miel tout en gardant les abeilles, plutt
que la vieille mthode de destruction de
lessaim au-dessus des vapeurs de soufre.
Certaines lignes sont extrmement irrites par la moindre fume et on les a vues
se prcipiter sur du miel opercul quelles rongent, plutt que de se servir aux
cellules ouvertes. Des lignes plus douces
se montrent beaucoup plus calmes sur les
cadres, moins enclines courir en tous
sens si on les manipule sans ou avec peu
de fume (MILNER, DEWS). La tendance
piquer est variable galement : certaines
colonies sont tout fait dociles alors que
dautres attaquent avant mme dtre
dranges. Le comportement dfensif
des colonies non mtisses varie depuis
la colonie docile jusqu la colonie assez agressive. Mais la tendance piquer
augmente fortement chez les mtisses.
Laugmentation de cette agressivit peut

dailleurs servir de mesure de ce mtissage ( incompatibilit de tem-prament ,

COOPER). La rputation dagressivit de
labeille noire provient essentiellement,
selon notre exprience, de la prsence
de mtisses dans la plus grande partie de
son aire de distribution.
Usage de la propolis
Labeille noire est au deuxime rang seulement derrire la caucasienne en ce qui
concerne la quantit de propolis rcolte.
On la trouve lentre, parfois accumule pendant lhiver, formant de vritables rideaux, dans toutes les ssures et
entre les lattes des cadres adjacents.La
quantit de propolis que lon retrouve
dans les ruches reprsente une diffrence essentielle entre labeille noire et
les autres races europennes importantes
(italiennes et carnoliennes). Dans le sud
de la France, nous avons vu utiliser une
bouteille dalcool pour dcaper les doigts
aprs chaque visite, cette bouteille constituant lun des outils essentiels de la panoplie de lapiculteur. On conseille aussi

aux apiculteurs britanniques dinclure des

produits de nettoyage dans lensemble de
leur quipement.
Operculation du miel
Les abeilles des Iles Britanniques et de
Norvge sont rputes pour leur miel recouvert dopercules blanc nacr. On peut
y voir des variations de couleur en fonction de la rcolte, les opercules de primevre ou de sainfoin, par exemple, mais la
spcicit des opercules de labeille noire
est sa forme bombe, avec une mini-bulle
dair entre la cire et la surface du miel,
conformation qui empche le pleurage (mais qui est galement bnque
pour la conservation du miel car, grce
la glucose-oxydase quil contient, une petite quantit deau oxygne est produite
et strilise la cellule aprs loperculation.
NdTr). Comme, sur le continent, les opercules de labeille noire sont plus foncs
et gnralement plus mouills , on ne
peut pas considrer ce caractre comme
typique cette race.

Abeille noire - Laesbierne - Nordiska Biet - Nordiske Bier

12

Maladies
La sensibilit de labeille noire des Iles
Britanniques lacariose est un frquent
sujet de controverse. Selon le Frre ADAM,
cest elle qui a extermin toute la population de cette race dans les annes 19161925. C. BUTLER (1954) estime que 90 %
des colonies ont pri au cours de cette
priode, et A.M. STURGES (1928) donne
des chiffres semblables. Ces auteurs ainsi
que dautres ont fait leurs observations
principalement dans le sud o les importations avaient t les plus importantes.
Aucune tude statistique valable nest
cependant disponible pour tayer cette
controverse. Malgr des importations
massives, on trouve en Angleterre du
Nord, en Ecosse et au Pays de Galles des
colonies indignes ou quasi indignes
(B. COOPER, 1987; J. DEWS, 1987; donnes
morphomtriques de cette publication).
Le Frre ADAM et STURGES ont dit frquemment que les colonies italiennes et mtisses ont moins souffert que les colonies
noires. Mais il faut noter que lon na pas
observ de telle catastrophe sur la partie
abeille noire du continent europen. Il
semble donc plausible quune concidence
de plusieurs facteurs ait t responsable
de ces pertes dramatiques au cours de ces
annes (suggre par BAILY en 1981). Il
est possible que la parcimonie du couvain
lie la longvit de labeille noire soit
un de ces facteurs. Car il est bien connu
des pathologistes apicoles que les dgts
de lacariose peuvent tre djous par un
remplacement rapide de la population couvain abondant et dure de vie courte.
Il nest cependant pas probable quune
population entire ait t limine compltement par un parasite. Actuellement,
on doit admettre que, dans le nord en
tout cas, labeille indigne ou presque
pure est moins susceptible aux dommages des acariens que les trangres ou les
mtisses (MBUS, comm. pers.).
Le dsintrt envers la fausse teigne est un autre dfaut attribu

labeille noire. La cause principale de

lincidence plus leve des teignes chez
labeille noire est sans aucun doute son
comportement hyginique peu dvelopp. Les plateaux de ruches, dhabitude
parfaitement propres chez la carnica ou
la ligustica, sont souvent, dans les ruches
dabeilles noires, couverts de particules
de cire et autres dchets, aliment idal
pour les teignes. Mais ce caractre est
galement variable, car certaines lignes
sont de bonnes nettoyeuses (MILNER,
comm. pers.).
Les mtisses
Les croisements de labeille noire avec les
autres races, spcialement la carnica, sont
parmi les plus proliques que jaie jamais
rencontrs. Les F1 se dveloppent rapidement en colonies puissantes au printemps, elles sont saines, hivernent trs
bien et leurs productions de miel sont,
la plupart du temps, nettement suprieures celles de chacun des deux parents.
Linconvnient majeur de ces mtisses,
obstacle radical leur usage apicole (en
rgions densment peuples) est leur
terrible agressivit, contraste surprenant
avec les deux parents.

CARACTRISATION GNRALE
DU COMPORTEMENT
DE LABEILLE NOIRE
On pourrait rsumer la plupart des caractres dcrits ci-dessus en une extrme
prudence conomique comme stratgie
face un environnement rigoureux .
La plupart de ces caractres vont dans
la mme direction, tels le lent dveloppement printanier (printemps nordique
incertain), la modration du couvain
toute lanne (conomie de nourriture),
la longvit des ouvrires (compensation
du point prcdent), le modle compact
du nid et des provisions (conomie et garantie hivernale), la rapide modication
de ltendue du couvain en cas de mau-

vais temps (conomie) et lusage intensif

de la propolis (protection mcanique et
biochimique). De fait, cette abeille est
tablie tout le long de la frontire nord
de survie de lespce, la zone de combat pour la survie, au-del de laquelle
la prennit nest pas garantie. Les offres
abondantes de nectar lors des longues
journes dt sont plus que compenses
par les longs hivers mortels et le manque
de sites denruchement convenables pour
les aventurires du Grand nord. Au niveau
de cette limite, des saisons plus rudes se
produisent intervalles irrguliers et causent alors de lourdes pertes, favorables
la slection, mais aussi de cruels reculs.
Dans le sud, modr ou chaud, o lhivernage nest pas le principal problme,
la stratgie pour viter lextinction est
la reproduction abondante lors dannes
favorables. Dans le nord, cest lconomie
qui sest videmment avre la stratgie
la plus efcace pour pallier le manque de
nourriture, le risque dabeilles vie courte (longs hivers) et le dpart htif du couvain (retour du froid). Dcrivant ainsi les
traits comportementaux de labeille noire
en relation avec lapiculture, nous devons
toujours avoir lesprit que, bien que cette abeille ait t choisie sans interruption
par la Nature, elle na jamais fait lobjet
dune slection continue par des spcialistes, la diffrence dautres races utilises en apiculture moderne comme les
italiennes, les carnioliennes ou les Buckfast, race cre et amliore par le Frre
ADAM. On la dcrite simplement comme
une abeille trouve dans la campagne,
labeille locale, habituellement aux mains
de simples apiculteurs isols.
Labeille noire est srement une race dont
on a nglig la slection rationnelle et
le dveloppement de ses conditions optimales dutilisation. Toute comparaison
devrait tenir compte de ces diffrences de
niveaux vis--vis de lapiculture.

Brune Honnigbier - Pszczola srodkowoeuropejska - Zwarte bij

13

 Caractres morphologiques de labeille noire

Photographie typique dune abeille noire : le corps fonc, costaud, le tomentum troit.
Photo : H. Guerriat
Le scientique allemand G. GOETZE (18991964) a dcrit en dtail les caractres typiques permettant de reconnatre A. m.
mellifera parmi toutes les autres races :
Lindice cubital (CI), qui se mesure sur
les veines de laile antrieure des ouvrires. Cet indice (nombre sans dimension)
est le rapport entre la longueur du segment de veine a) et celle du segment
b) : CI = a/b, voir Fig.6. Chez labeille
noire, a) tant assez court tandis que b)
est long, lindice cubital est donc relativement faible, gnralement infrieur

2,0. Chez les carnioliennes et les italiennes par contre, la moyenne des CI dune
colonie est suprieure 2,4.
La longueur de la pilosit : ce sont les
poils de la toison sur le 5e tergite abdominal, qui est aussi la 3e zone velue appele
3e tomentum. On la mesure en observant
labdomen de prol. Chez labeille noire,
la longueur de cette pilosit dpasse
0,40 mm, alors quelle est infrieure
0,35 mm chez la carnica et encore plus
courte chez litalienne.

K
E

III

II G

H
C

Di
- DS+

Au 19e sicle, la situation tait trs simple pour les spcialistes apicoles : on
pouvait, sans risquer de se tromper, considrer quune abeille noire ou fonce,
quelle quelle soit, tait de la race noire
europenne Apis mellifera mellifera. Son
nom lindiquait : abeille brun-noir ou
abeille commune, zwarte bij en Hollande, abeille sombre (dark bee) en Angleterre, abeille noire en France, Belgique,
Allemagne, nigra en Suisse. Mme dans
une rgion toute diffrente, en Sicile
par exemple, on a dcrit sans hsitation
une abeille noire appartenant cette
race nordique. Dautre part, cette poque, toute marque jaune sur labdomen
constituait une preuve de mtissage. A
tort, les apiculteurs se basent encore
aujourdhui sur la couleur pour classer
les abeilles.
Ensuite, on a commenc importer, surtout dans louest et le centre de lEurope,
non seulement des reines italiennes (de
plusieurs rgions) mais aussi des reines
des deux autres races fonces de la zone
tempre, la carniolienne et la caucasienne. Ds ce moment, les mtisses sont
devenues beaucoup plus communes,
mais ces nouvelles mtisses taient toutes sombres et quasi indtectables par la
couleur malgr leur vidente irritabilit
et leur agressivit, habituelles dans les
croisements de la noire avec une autre
race.
Il est devenu indispensable de trouver
dautres caractristiques qui permettraient de reconnatre labeille noire
coup sr.

Fig.6. Diffrentes mesures caractristiques sur le rseau de veines des ailes : A,

B, C, G et H : points dterminant la 3e cellule cubitale (III); D : cellule discodale;
Di : angle discodal; DS : cart discodal; R : cellule radiale. Pour dterminer
lcart discodal, tracer la perpendiculaire K-J passant par le point H = hH;
a et b sont les deux segments dont la relation donne lindice cubital : CI = a/b.

14

I
E

K
F

II
D

III
C

B
Di
DS

Fig.7a. Exemple dcart discodal ngatif, typique de labeille noire :

le point Di se trouve du ct de lattache de laile.
Le dplacement discodal (DS) : cest la
position relative de la droite (h) perpendiculaire la ligne K-J (grand axe de la
cellule radiale) et passant par le point H,
par rapport au point postrieur (Di) de la
cellule discodale (D).
Si le point Di se trouve du ct de la base
(le point dattache de laile sur le thorax), on considre que le DS est ngatif
() (Fig.7a).
Si le point Di est plus ou moins sur la ligne, comme sur la Fig.6, on considre que
le DS est nul.
Si le point discodal se trouve du ct du
bout de laile comme sur la Fig.7b, DS est
positif (+).
Chez labeille noire, le dplacement discodal est ngatif ou nul, mais il est positif chez les italiennes et les carnioliennes.
Plutt que de classier en trois groupes,
il est plus prcis et plus facile de mesurer les DS et de les classer en catgories.
J. E. DEWS (1987) a suggr de mesurer langle entre la verticale h et la
ligne H-Di (on lappelle angle discodal ). Dans un de nos chantillons
(n=15) dont le DS moyen tait de 2,167,
laile dune abeille particulire donnait
une valeur de + 8,000. Il ne faudrait donc
pas attribuer trop dimportance la valeur ponctuelle dune simple abeille divergente parmi un chantillon par ailleurs
homogne.
Aucune autre race dApis mellifera ne runit, en moyenne, une faible valeur de CI,
une longue pilosit et un DS ngatif tels
quon les observe chez labeille noire. Les
valeurs dun individu peuvent cependant
diverger. Cest pourquoi il est indispensable de mesurer les valeurs de groupes dau
moins 20 abeilles dune colonie donne,
plutt que celles dune seule abeille. La
reprsentation des valeurs, par exemple
du CI dune colonie, peut donner de bons

Di
Fig.7b. Exemple dcart discodal positif, typique dune abeille de race
carnica : le point Di se trouve vers lextrmit de laile.
renseignements sur lascendance ainsi
que sur la fcondation de la reine (RUTTNER, 1988a). En portant les valeurs de
CI en fonction de la valeur du DS, pour les
chantillons dune colonie, sur les deux
axes dun graphe (le nuage de points de
J. E. DEWS), on peut visualiser la sparation complte de la race mellifera des carnica et des ligustica (trois exemples sur la
Fig.8). En mesurant trois caractres simples, le CI, le DS et la longueur de la pilo-

B8

sit, on peut donc distinguer nettement

les trois races europennes. Les mtisses
peuvent ds lors tre cartes de tout
programme dlevage, mme de simples
ns de pratique apicole. En Allemagne et
en Autriche, des cours sont organiss le
week-end pour familiariser les petits apiculteurs avec ces mesures toutes simples.
Ces cours leur donnent un outil puissant
pour mieux connatre et slectionner les
colonies reproductrices.

B17

B22

3,0 -

- 3,0

2,5 -

- 2,5
- 2,0 CI

CI 2,0 -

- 1,5

1,5 -5

0 +5
DS

-5

0 +5
DS

-5

0 +5
DS

Fig.8. Trois exemples de nuages de points produits sur un graphe o lon porte lindice
cubital (CI en ordonne) en fonction de lcart discodal (DS en abscisse) : chaque point
reprsente une abeille de lchantillon. Colonie B8 : CI faible et DS ngatif = abeille noire
typique. Colonie B17 : certains CI sont levs et certains DS sont positifs ou nuls = colonie
mtisse avec prdominance de labeille noire. Colonie B22 : CI important et DS nul ou
positif = typique de labeille carnica.

15

CRITRES MORPHOMTRIQUES
DETERMINANTS
Quelles aient t publies il y a plus de
50 ans ou rcoltes seulement aprs 1987,
on peut dire sur base de la synthse des
donnes disponibles que la description
morphomtrique (claire et cohrente) de
labeille noire reste valable pour toutes
les rgions de rpartition de cette abeille.
Les critres (conditions ncessaires et
sufsantes) les plus signicatifs sont les
suivants :
1. La taille du corps
Labeille noire est probablement labeille
la plus grande mais surtout la plus large de toutes les races (sous-espces)
d A. mellifera. La moyenne de lindice de
minceur (rapport longueur/largeur du
tergite 6, RUTTNER, 1988) est exceptionnellement faible : 77,57 (min. 74,61). Les
abeilles de la colonie no 1454 des abords

4. La pilosit
Les poils sur le 5e tergite sont plus
longs que chez toutes les autres sousespces. On trouve de 0,40 0,50 mm
chez les chantillons non mtisss.
G. GOETZE (1940) donne des valeurs de
0,60 0,70 mm pour le nord de lAllemagne et la Scandinavie, mais on a galement obtenu des valeurs aussi leves
sur deux spcimens du Royal Museum of
Scotland. La longueur de ces poils est une
caractristique particulirement sensible
pour dtecter une introgression locale par
des races poils plus courts.
b. Les tomentums (bandes de poils sur
les tergites) sont troits et clairsems.
Moyenne de lindice de tomentum : 1,45.
5. Lindice cubital
La moyenne est nettement infrieure
2,0. En effet, la moyenne globale de cette
tude est de 1,72. Dautres tudes ont
donn de 1,54 1,85. La moyenne dune
colonie correcte ne dpasse jamais 1,90.

de la rivire Shannon en Irlande occidentale sont les plus grandes des plus de
1.300 colonies dabeilles noires mesures
jusqu prsent linstitut dOberursel. La
longueur moyenne de laile antrieure de
cette colonie est de 9,745 mm, et la somme des tergites 3+4 est de 4,843 mm. Par
comparaison, les valeurs moyennes pour
la carnica sont de 9,403 et 4,514 mm.
2. La couleur
Cette abeille est tout fait noire, sauf
parfois la prsence de petites taches claires (classe 1-3) sur les tergites de 2 4.
3. La longueur du proboscis (langue)
Elle est trs courte, compare la taille
du corps, augmentant en allant du nord
vers le sud. Les moyennes dchantillons
norvgiens sont de 5,90-6,10 mm, alors
que lon trouve 6,15-6,45 au Sud-Tyrol et
en France.

6. Ecart discodal
Il est toujours ngatif ou quasi nul.
LES MLES
On a tudi onze chantillons de mles
provenant des mmes pays que les ouvrires (pas dAutriche ni de France). Les mles
de mellifera sont des insectes trs grands
et vigoureux, au corps compltement
noir, y compris souvent le bord postrieur
des tergites. Les poils du thorax sont
brun fonc (brun caf) ou noirs. Par la
taille, ils ne sont que seconds derrire les
mles caucasica (aile antrieure :
12,33 mm). Chez eux aussi, lindice cubital est relativement bas (moyenne 1,399).
Les valeurs des spcimens des muses
correspondent ces donnes (voir Table
3). On na pas trouv dindication dune
distribution gographique de ces caractres par analyses multivariantes.

16

CONCLUSIONS
DE LA MORPHOMTRIE
Lespce abeille miel Apis mellifera
est autochtone et interfconde de lensemble du Vieux Monde Europe-Asie
mineure-Afrique. Lors de son expansion,
limite -et-l par les barrires naturelles (mers, montagnes, dserts), elle sest
diffrencie en quatre directions principales, gographiquement et morphologiquement. En Afrique tropicale, on trouve
une abeille trs petite (la branche A).
Dans la zone subtropicale et tempre,
trois grandes branches se sont dveloppes. La branche M sest trs largement
rpandue de louest-nord-ouest au
nord-est de lEurope avec labeille noire
(A. m. mellifera) comme extrme. Au nord
de la Mditerrane, des Balkans la valle du Danube, limite par les Alpes et
les Carpates, cest la branche C avec pour
extrme A.m.carnica. Et enn, lextrme
est, entre mer Noire et Caspienne, on
trouve la branche O se terminant avec A.
m. caucasica. Chacune de ces trois races
extrmes est reprsente par de grandes
abeilles sombres et assez bien adaptes
un climat frais. Leurs positions respectives dans lensemble du systme taxonomique de A. mellifera sont assez loignes
lune de lautre. Cela permet de les discerner facilement malgr leur similitude
de couleur.

Mais quelles preuves a-t-on que ces caractres sont

bien ceux de labeille originale du nord de lEurope ?
Depuis au moins cent ans, labeille noire a t
mtisse abondamment et sans contrle dans
la plupart de ses aires de distribution. Comme
lintrt des apiculteurs stait, cette poque,
focalis sur plusieurs autres races, le nombre
de travaux qui ont t raliss sur la variabilit
labeille noire est trs rduit. Il nest vraiment
pas facile aujourdhui de distinguer ce qui appartient la race noire pure, non mtisse, de ce qui
est dj le rsultat dun mtissage, peut-tre de
longue date.
Pour tenter de rpondre cette question, nous
avons utilis deux mthodes complmentaires :
1. Faire lanalyse dchantillons prsums non
mtisss ou dclars comme tels, rcolts sur
toute la zone de distribution de A. m. mellifera
et rechercher les caractres communs rencontrs
actuellement dans toutes les rgions.
2. Faire lanalyse morphomtrique de spcimens
dabeilles rcolts avant limportation des races
trangres, en fait avant 1850.

moyenne
Pilosit (mm) 0,438
Indice cubital 1,721
Ecart discodal 2,398
mm
(extrmes individuels)

minimum
0,401
1,557
4,400
9,0 mm

maximum
0,505
1,900
0,000
+3,0 mm

cart-type
0,030
0,098
1,280

Table 0. Valeurs moyennes, extrmes et cart-type des trois caractristiques morphomtriques discriminantes pour labeille noire. Les valeurs correspondent un groupe de 23 colonies slectionnes parmi les
47 rassembles pour cette tude.
une variation considrable entre les chantillons;
cependant, un groupe de 23 parmi eux (provenant
presque uniformment de tous les pays couverts
par lanalyse), tait relativement uniforme, particulirement pour les caractres discriminants.
Les valeurs moyennes ont t calcules pour ce
groupe, donnant les rsultats suivants :
Il est surprenant que les valeurs moyennes de
lensemble des chantillons (groupe slectionn
et les autres) soient presque identiques celles
du groupe slectionn (valeurs du tableau). Cela
dcoule du fait que les dviations des chantillons
carts du calcul taient faibles et la plupart du
temps incongrues : par exemple, les chantillons
la pilosit trop courte avaient pourtant le faible

nants des chantillons choisis, dont les valeurs

ne sont pas reprises ici, taient aussi trs peu
diffrents chez les chantillons carts, comme
par exemple la taille de laile avant (longueur et
largeur), la somme des tergites 3+4 ou lindice
de minceur du tomentum. Par consquent, les
chantillons presque autochtones sont trs
prs du vrai type mellifera et les moyennes
gnrales peuvent tre considres comme reprsentatives de labeille noire.
Bien entendu, ce rsultat ne rete nullement le
statut de la population actuelle de cette abeille,
mais cest la consquence du choix de lauteur,
choix la plupart du temps alatoire. En Autriche,

CI typique correct. Dautres caractres discrimi-

par exemple, on ne trouve plus labeille noire que

dans une seule ligne indigne
PAYS
NOMBRE TOTAL NOMBRE DCHANTILLONS maintenue localement par une
association dapiculteurs tyroDCHANTILLONS
RETENUS, RELLEMENT
a) chantillons rcents prsums
liens. En France par contre, il
DU
TYPE
MELLIFERA
non mtisss
y aurait selon plusieurs tudes
Autriche (Tyrol)
3
3
rcentes (CORNUET et al., 1975,
Danemark
(Ls)
1
1
Pour effectuer ltude selon la premire mtho1978; FRESNAYE, 1981), de vasIrlande
(Eire)
2
2
de, on a rassembl 47 chantillons douvrires
tes populations dabeille noire
Grande-Bretagne
8
4
et 11 chantillons de faux-bourdons de pays de
non mtisse dans plusieurs rFrance
4
0
la zone dorigine. Les chantillons provenaient
gions, alors que dans la collecIle
de
Man
4
1
dAutriche, des Iles Britanniques, du Danemark,
tion ayant servi lauteur pour
Norvge
18
10
dIrlande, de France, de Norvge, de Sude et
ltude actuelle, pas un seul
Sude
2
0
de Russie (Bashkirie). On y a ajout trois chanchantillon rellement pur
Russie
(Bashkirie)
5
4
tillons provenant danciennes colonies, la Tasmane provient de ce pays.
Tasmanie
3
3
nie et la Nouvelle-Zlande, o des abeilles noires
Nouvelle-Zlande
4
4
ont t importes de Grande-Bretagne il y a 150
La caractrisation de labeille
ans. Elles y ont vcu aussi bien comme colonies
Table 1. Frquence dchantillons avec longue pilosit (0,40 mm)
noire, rsultant de notre comsauvages que dans les ruchers. Les mesures (Ta- et faible indice cubital (1,90), parmi les chantillons de la zone
paraison dchantillons de
ble 1, pays et nombre dchantillons) montrent mellifera.
diffrentes parties de la zone
dhabitat est corrobore par un
Moyennes des valeurs de la population
examen des donnes provenant
Pays
Auteur
Localisation Pilosit (mm) CI
Proboscis (mm) Tergites 3+4 (mm)
dautres auteurs qui remontent
Russie
ALPATOV,
Moscou

1,54
5,90-6,20
4,798
aux 50 dernires annes. Ces
1935-48
Ulsk,
donnes sont exprimes dans
Smolensk,
Oural, Rp.
la Table 2. Malheureusement, la
Tartare
plupart du temps, ces auteurs
Russie
MISIS, 1976
Lithuanie

1,81-1,90
6,13-6,27
4,66-4,84
nont mesur que lindice cubiPologne
BORNUS
Pologne

1,65
6,117
4,883
du Nord
tal, tandis que la longueur de
Allemagne GOETZE,
Ulm
0,45-0,60
1,69
6,27-6,39

la pilosit est rarement donne.

1944;
Hessen,
Il est cependant intressant de
INSTRBURG
Mayen,
Soltau
noter quil y a environ 50 ans,
France
CORNUET et
Paris,
0,40-0,49
1,78 (1,70-1,88) 6,19-6,45

on trouvait encore de labeille

al., 1975,
Bretagne
noire en diffrents endroits
1978
Cvennes
France
LEFEVREBretagne
0,44
1,76
6,14

dAllemagne (de lEst comme de

LAFARGUE,
lOuest), alors qu lheure ac1973
tuelle, on ny trouve mme plus
Etude actuelle
voir Table 0 0,438
1,721
5,95-6,19
4,676
(0,400-0,505) (1,56-1,88)
(4,522-4,863)
dabeille proche de la noire .
Table 2. Donnes morphomtriques de labeille noire provenant de diverses tudes publies prcdemment, compares
ltude actuelle.

17

b) Spcimens des muses

c) Abeilles retrouves dans

les fouilles archologiques

Pour les analyses sur les spcimens de muses,

collects dans la premire moiti du 19e sicle ou prcdemment, le Rv. E. MILNER and
J. E. DEWS ont russi trouver de nombreux
chantillons mais malheureusement, leurs recherches se sont cantonnes aux muses britanniques, le British Museum, le National Museum of
Scotland et le Hope Entomological Collection
Oxford : un grand nombre douvrires, de mles
et de reines dats et rfrencs avant 1858. Ils
ont photographi lindice cubital, lcart discodal et la pilosit au moyen dun objectif macro
donnant des images 1x1 (2x1 pour la pilosit).
La Table 3 montre assez nettement que lon obMatriel

Nombre
dchantillons

Ouvrires

16

Mles

15

CI

Cette source dinformation sest avre particulirement intressante dans ltude des abeilles
de lEurope du Nord. On na pas trouv, en effet, dabeilles dans dautres sites archologiques
que ceux-l. Dans les trois cas, les restes taient
conservs dans un sol inond, peu drain, en
conditions anarobies retardant la destruction
des matires organiques. De plus, limmobilit
de leau a permis une bonne conservation de ces
restes. Par ailleurs, lintrt pour les restes dinsectes retrouvs dans les fouilles est assez rcent.
Cest ainsi qu Oslo, York, on a pu faire les observations sur des chantillons collects pour des
Ecart discodal
(mm)

Pilosit
(mm)

1,79

-2,87

0,459

(1,40 2,09)

(+1,0 -5,0)

(0,400 0,596)

sd = 0,19

sd = 1,72

sd = 0,049

1,45

-5,87

sd = 0,26

sd = 3,16

Abeille 1 aile gauche

aile droite

1,61
1,58

4,7
2,5

Abeille 2 aile gauche

aile droite

1,94

4,5
2,5

Abeille 3 aile gauche

aile droite

1,91
2,06

5,0
+1,0

Moyenne des six ailes

1,82

3,33

Abeilles de Carl von Linn

Table 3. Indice cubital, cart discodal et pilosit de spcimens historiques de A.

m. mellifera collects avant 1850 et conservs dans les muses britanniques.
Sd = standard deviation = cart-type.

serve les mmes caractres sur ces spcimens de

muses britanniques davant 1850, que sur les
abeilles autochtones anglaises non mtisses de
notre poque.
De plus, nous avons reu lautorisation dtudier les spcimens originaux collationns par
Carl VON LINN lui-mme, avant 1758, et conservs par la Linnean Society of London Burlington
House (trois ouvrires et un faux-bourdon). Rsultats : voir Table 3.

examens de laboratoire. Ces dcouvertes ont t

fortuites : en effet, chaque chantillon de terre
tudi en dtail aurait pu tre extrait dune autre
partie de la tranche, auquel cas on naurait pas
trouv les abeilles.

18

1. On a trouv les premiers chantillons dabeilles

de fouilles dans une ruche tronc de Velmernoor prs dOldenburg (ex-Allemagne de lOuest).
La dcouverte est date du 6e sicle de notre re.
Les abeilles taient trs bien conserves dans
les boues acides du marais. Il restait mme des
morceaux de rayon. G. GOETZE (1939) a dcrit ces
abeilles comme appartenant A. m. mellifera :
pigmentation trs fonce, avec cependant quelques taches jaunes sur labdomen. Lindice cubital
est en gnral infrieur 2,0, avec un trs faible
pourcentage au-dessus de cette limite. Malheureusement, on na publi aucun dtail morphomtrique et ces abeilles semblent perdues.
2. Les abeilles Viking dYork, raccourci pratique pour parler des restes dabeilles trouves
dans les fouilles mdivales (1976) pratiques
Coppergate, York (53.958N, 1.081W). Les
envahisseurs vikings ont rgn de manire intermittente York pendant deux sicles jusquen
lan 954. Les commerants et immigrants vikings
ont continu arriver jusqu une priode postrieure et leur culture semble stre maintenue
sans changements notables.
Lchantillon en question est dat de la Priode
5B, probablement vers la n du 10e dbut du
11e sicle, soit aux environs de lan mille. On a dcouvert une srie de btiments en bois, manifestement usage domestique, o ont t pratiqus
divers commerces. Les ts taient alors plus
chauds que maintenant, peut-tre comparables
ceux du sud-est de lAngleterre actuelle. Cependant, les fouilles nont rien rvl des conditions
climatiques hivernales de lpoque.
Un chantillon de sol a t apport au laboratoire pour examen dtaill et cest l, pas dans
les fouilles, quun technicien a remarqu une importante masse embrouille de matire vgtale.
Cette masse sest malheureusement dsagrge
avant que la structure ait pu tre identie plus
en dtail. Comme restes de plantes (bres), on na
trouv en quantit apprciable que le gent des
teinturiers Genista tinctoria L. et la mousse appele lycopode aplati Diphasiastrum complanatum
L. Dans un sous-chantillon du dpt, trait pour
les insectes fossiles, se trouvaient de nombreux
restes dabeilles (H. KENWARD, The Archaeology
of York, volume 14, en prparation). Parmi tous
ces restes, nous avons pu retirer une aile avant
intacte et on a pu mesurer lindice cubital sur
51 autres ailes, de mme que tous les angles de
veines alaires utiliss dans la biomtrie standard
(RUTTNER, 1988), bien qu des frquences diffrentes (Table 4a). On a trouv aussi des morceaux
de pattes des segments abdominaux qui pourraient donner un surcrot dinformations.

3. Les abeilles dOslo . On a trouv des dizaines

de milliers dabeilles dans les couches de la Phase
9a/c (date de 1175 1225, donc vers lan 1200)
du chantier de fouilles de Gamlebyen au centre
de la vieille ville dOslo, qui avait compltement
brl en 1624 (incendie pendant 3 jours). Les
abeilles taient mlanges de la terre accumule la sortie dun drain.
Les abeilles trouves York et Oslo correspondent parfaitement aux A. m. mellifera actuelles, y
compris la pure abeille indigne britannique actuelle. Les diffrences dans les angles des veines
alaires sont indpendantes des adaptations cologiques. Les moyennes des onze angles mesurs
sur les chantillons vikings dYork et dOslo sinsrent dans lcart type des moyennes globales
de la race (Fig.10). En ce qui concerne la taille
des ailes, elles sont trs longues et troites compares aux moyennes de labeille noire : en fait,
ces abeilles ont les plus longues ailes observes
jusquici chez Apis mellifera. Mais nous avons ob-

serv trois exemples dailes aussi longues que celles de Norvge et mme, dans louest de lIrlande,
une longueur de 9,71 mm. La valeur de la largeur
de laile avant nest pas trs bien reprsente
dans nos chantillons de fouilles car la plupart
des ailes taient abmes sur leur bord postrieur
et nous navons pu en mesurer que huit en tout.
Mais aux deux endroits, cette largeur tait galement faible. A. m. mellifera a en gnral une
tendance aux ailes troites, et nous avons trouv
deux autres exemples dabeilles actuelles de cette
race dont les ailes avaient moins de 3,0 mm de
large.

Les dcouvertes dOslo ont un intrt particulier

plusieurs titres :
a. On ne mentionne aucune abeille en Norvge
avant le 18e sicle, mais y a quelques traces dapiculture au haut Moyen-age. Il est maintenant
prouv que labeille existait bien en Norvge
cette poque.
b. Dans les fouilles de Gamlebyen, on a trouv un
grand nombre de restes de plantes et de grains de
pollen qui ont pu tre identis. La ore cultive
et sauvage de cette poque, pommier, merisier,
noisetier, crales, lin, houblon, etc., indique un
climat plutt doux et des conditions favorables
la survie de colonies dabeilles sauvages. On peut
ds lors en conclure quune population dabeilles
sauvages a pu se dvelopper en Norvge cette
poque, comme en Sude ou dans les pays baltes.
Mais elles ont pri plus tard quand le climat sest
dtrior. Les abeilles dOslo datant du 12e sicle
viennent documenter ce postulat des uctuations
de la frontire septentrionale de A. m. mellifera
que nous avions nonce sur base de raisons cologiques.

Lieu
Caractre

Aile avant (mm)

Long.

Indice cubital

Angles des veines alaires () (voir Fig.10)

Largeur

C.I.

A4

D7

E9

G18

I10

a. York (vers lan 1000)

n

15

51

41

41

27

28

9,565

2,916

1,731
(1,24 - 2,18)
> 2,0 : 6

34,1

97,8

107,0

16,7

98,8

46,4

sd

0,133

0,072

0,217

3,1

5,8

5,1

1,3

3,4

3,6

b. Oslo (vers 1200)

n

30

27

27

12

26

17

25

9,400

2,940

1,700
(1,22 - 2,05)
> 2,0 : 4

33,2

102,0

106,6

16,9

101,8

45,7

2,1

6,0

5,6

1,7

4,2

3,8

sd

0,118

0,231

c. Abeille noire actuelle.

n

240 abeilles (12 chantillons-colonies)

9,409

3,112

1,643
(1,10 - 2,06)

33,2

106,1

106,5

17,8

100,5

48,2

sd

0,013

0,091

0,181

1,9

4,0

2,7

1,1

2,6

3,0

Table 4. Caractristiques de laile avant dabeilles trouves dans des dpts archologiques York (a) et Oslo (b) compares
aux valeurs des 12 chantillons dabeilles noires rcents (c) (abeilles de pays du Nord-Ouest europen). n = nombre de spcimens; x = moyennes; sd = standard deviation = cart-type; dimensions de laile en mm.

19

 Variabilit gographique dans les populations dabeille noire

Il nest pas surprenant de trouver des

variations morphologiques entre les populations dabeilles de pays aussi diffrents que la France, la Grande-Bretagne
et lIrlande, la Scandinavie et la Russie
centrale. Cette aire de distribution est
tellement gigantesque que les scientiques ont donn une mme abeille des
noms diffrents selon la rgion :
1. abeille noire, sombre, brune ou commune pour labeille anglaise, franaise, hollandaise ou allemande.
2. abeille de bruyre dans le nord-ouest
de lAllemagne et aux Pays-Bas, baptise A. m. lehzeni par von BUTTELREEPEN en 1906. Ce terme fut appliqu
plus tard par GOETZE (1964) labeille
scandinave et par BUTLER (1954)
labeille britannique. Cette varit est
dcrite comme trs grande, trs noire
et extrmement essaimeuse. On rapporte quavec une seule colonie de ces
abeilles de bruyre, ayant plusieurs
essaims secondaires et les essaims
ayant eux-mmes des essaims primaire
et secondaires, on a obtenu des taux
de reproduction de 1:12 jusqu 1:14.
3. labeille de fort de Russie centrale,
A. m. silvarum (ALPATOV, 1935), la
plus orientale des varits de labeille
noire.
4. la nigra, A. m. nigra, une ligne slectionne en Suisse. Elle possde
un corps vraiment trs noir, mais les
autres caractres sont intermdiaires
(CI et pilosit), probablement suite
aux mtissages qui ont prcd cette
slection.
Au Tyrol, la fdration locale dapiculture
a prserv et russi maintenir une vritable ligne indigne de labeille noire (la
Braunelle : braun = brun en allemand).

Pour tenter de dtecter des diffrences

mesurables entre ces abeilles et dautres
populations locales, on a ralis une analyse multivariante avec les 34 caractres
mesurs sur les 45 colonies chantillons.
Si, dans le diagramme de tous les points
rsultant de cette analyse, chaque ensemble des points dune rgion forme une
grappe distincte, bien spare, chacune
correspondant la population de cette
rgion (par exemple la Grande-Bretagne,
la Norvge ou la Bashkirie...), cest quil
est possible de distinguer morphomtriquement les populations respectives de
ces rgions. Si, au contraire, les diffrentes grappes se recouvrent lune lautre,
cest quil nexiste aucune diffrenciation
morphologique lie la zone gographique (ce qui nexclut pas des diffrences sur les autres caractres des abeilles
noires de ces diffrentes rgions. NdTr.).

On le voit bien sur la Fig. 9 : il est difcile de dterminer un modle de distribution clair et net. Les zones de GrandeBretagne, de France, de Norvge et de
Bashkirie se recouvrent en grande partie
et les deux chantillons irlandais sont sur
la surface, mais trs nettement spars
lun de lautre. En conclusion, aucune
variation morphologique notable ne sest
produite chez labeille noire au cours de
lexpansion post-glaciaire de ces vingt
derniers millnaires. Malgr les diffrences climatiques, la race a travers toute
lEurope en gardant son homognit
dans la rgion tout entire. Cela sexplique par la relative rapidit de cette expansion. plus forte raison, les colonisations
beaucoup plus rcentes de Tasmanie et de
Nouvelle-Zlande montrent une population dont les caractres sont exactement
ceux de labeille noire originale.

Fig. 9. Analyse

statistique des
45 colonies
chantillons
dabeille noire
provenant de
diverses rgions
dcrites prcdemment, faite

en parallle avec

10 chantillons
de labeille
ibrique et 6
chantillons de
labeille marocaine. Les abeilles
noires mellifera
se retrouvent
toutes en grappe
compacte, schmatise par un
paralllogramme
bien distinct des deux autres races voisines.
Cependant, le recouvrement de certaines aires
sur le paralllogramme ne permet pas de diffrencier clairement les populations locales.
Les colonies uniques sont symbolises par des
lettres (D : Danemark, E : Irlande, T : Tyrol).

20

Rgion

Provence,
sud de la France
Yorkshire
Ile de Man
Norvge

Latitude

Tergites
3+4

Longueur
aile avant

Longueur
patte arrire

Proboscis
(langue)

44N

4,537

9,231

8,072

6,265

54N
54N
58-60N

6
4
23

4,667
4,642
4,684

9,346
9,380
9,386

8,171
8,259
8,223

6,013
6,008
5,962

Table 5. Comparaison de la taille (mm) de diffrents lments corporels pour quelques lignes
diffrentes de labeille noire. Les franaises sont plus petites mais possdent la plus longue langue.
n est le nombre de colonies chantillons.
Si lon compare les caractres individuels,
en gros, la situation est trs semblable.
Mais en ce qui concerne la taille, il y a une
nette diffrence entre les chantillons de
labeille noire franaise (4 colonies) dont
les abeilles sont plus petites et lensemble des autres rgions o les abeilles sont
plus grandes mais avec une langue (proboscis) plus courte (voir Table 5). Cette
diffrence de taille tait dj dcrite
par ALPATOV (1929) lorsquil tudiait les
populations dabeilles de Russie. videmment, labeille noire franaise, malheureusement trop peu reprsente dans
notre collection, se situe un endroit
privilgi dans la zone de A. m. mellifera.
Comme lont montr les recherches du

groupe de lINRA Montfavet (CORNUET,

FRESNAYE, LAVIE, TASSENCOURT et al.,
1975, 1978, 1982), on peut distinguer
morphomtriquement plusieurs populations locales : celles de la Rgion parisienne, de Bretagne, des Landes, des
Cvennes, de Provence, autant de rgions
aux diffrences lgres mais statistiquement signicatives. Ces constatations
sont trs intressantes car elles rvlent
dimportantes diffrences comportementales (voir la section Rythme du
couvain ). La France tant le refuge prsum de labeille noire au cours de laire
glaciaire, sa population est donc la plus
ancienne de tout le nord du continent, ce
qui explique cette diversication.

photo : Hubert Guerriat

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LE DCLIN DE LABEILLE NOIRE

Labeille noire tait au summum de son
extension vers 1850. Les deux facteurs
qui ont profondment modi la pratique
apicole ont aussi provoqu le dclin progressif de labeille noire.
1. Linvention du cadre mobile a rendu
possible et quasiment illimite la manipulation lintrieur de la colonie. Dans
le panier ou le tronc traditionnel, la colonie demeurait presque intacte. Lune
des techniques utilises tait le transfert
des abeilles. Le comportement nerveux
(course en tout sens et envol spontan)
de labeille noire et sa propension quitter les cadres et mme la ruche en cas de

drangement saccommodait bien de ces

pratiques. Ce mme comportement est
cependant tout fait malvenu lorsquon
doit visiter une colonie sur cadres mobiles.
2. Une profonde modication de lagriculture a commenc presque simultanment
et na pas cess de samplier jusqu
prsent. Les rcoltes tardives comme le
sarrasin, les adventices des champs et
des fosss ont peu peu disparu, le tre blanc des ptures lui-mme nest plus
quun souvenir. Les zones bruyres ont
t fortement dgrades par le manque
de pturage par les troupeaux qui entretenaient leur structure peu arbore et
assuraient les semis rguliers. En de trs
nombreux endroits, ces landes ont disparu pour faire progressivement place
de la fort mono-espce. Mais on pourrait
aussi parler de la disparition du cheval et
de sa nourriture favorite, le sainfoin. Les
rcoltes principales de nectar sont devenues printanires ou du dbut de lt.
Les zones de cultures intensives deviennent des dserts apicoles, forant les apiculteurs transhumer vers la fort classique proche o la vgtation normale sest
maintenue. Seules les colonies fortes se
dveloppant rapidement ont une chance
davoir de bons rendements dans ces conditions. Nourrir est devenu une ncessit,
non seulement pour lhivernage des fortes populations, mais souvent aussi pour
maintenir le couvain entre les mielles.
Ces techniques de gestion ont exig la
mise au point dune abeille diffrente
de la race mellifera, plutt branche sur
un art de lautosufsance. Ces dernires
annes cependant, le colza est devenu
la seule rcolte de certains secteurs et
labeille noire indigne sest dveloppe
sufsamment pour donner des rcoltes
trs satisfaisantes.
On peut donc dire que, pendant plus de
cent ans, les circonstances nont pas t
favorables labeille noire. Ce nest pourtant pas par hasard si le Rv. Johannes
DZIERZON, qui fut le premier utiliser
le cadre mobile en Europe centrale, fut
aussi le premier importateur de reines
italiennes dans la zone de labeille noire
(1852).
Peu aprs commencrent les importations
en masse ditaliennes, de carnioliennes,
de chypriotes et dautres races vers les
pays europens et vers les USA. Les mtissages qui sensuivirent, particulirement agressifs, ont conduit remplacer
parfois compltement labeille locale.

Ce phnomne a t le plus marqu aux

Etats-Unis, en Australie, en Europe centrale (Allemagne). Aux USA, les effets
du mtissage avec labeille noire restent
encore sensibles, par une plus grande irritabilit de leurs lignes dites italiennes compares aux pures ligustica, malgr le grand nombre dapiculteurs professionnels et le rapprovisionnement
assur par un petit nombre dleveurs.
Linuence de labeille noire est probablement beaucoup plus prononce dans
la population sauvage.
Aucun pays de la zone dorigine de labeille
noire nest rest labri de fortes importations de ltranger, au point quil est
difcile de dterminer lheure actuelle
si la population locale reprsente labeille
noire native ou une descendante mtisse
plus ou moins transforme. Pour parler de
ces lignes locales plus ou moins mtisses, B. COOPER (1987) utilise le terme
de quasi indigne . Cependant, des
rsultats convergents dtudes biomtriques dans plusieurs rgions indiquent
que labeille noire native existe encore
(COOPER : en Angleterre; LAVIE, CORNUET
et al. : en France; BORNUS : en Pologne;
ALPATOV, MISSIS, SCHAKIROV : en Russie;
RUTTNER : dans plusieurs pays).
Il est tonnant que labeille noire soit
aussi homogne dun bout lautre de
son territoire, dans des rgions aussi
distantes que la Bretagne et la Bashkirie
(4.000 km) (voir Fig. 1, dans la premire
partie). Ce nest quen France que lon a
pu distinguer un certain nombre de populations locales (LOUVEAUX, 1969; LAVIE &
FRESNAYE, 1972; CORNUET et al., 1975).
Ces rsultats diffrents pourraient sexpliquer par la diffrence dge des populations : on peut admettre que la France,
dont le sud fut le refuge de lre glaciaire,
fut aussi la premire tre colonise
progressivement dans certaines zones
protges, alors que les populations de
mellifera des zones priphriques sont
comparativement plus rcentes. Lexpansion gnrale date probablement de la
premire priode chaude post-glaciaire
Atlanticum, il y a environ 10.000 ans.
Un certain dsintrt
Une autre ralit ressort lvidence de
cette vue densemble : il est certain que
labeille noire est relgue et presque
partout nglige par le monde apicole,
mais il est exagr de clamer quelle
nexiste plus sous sa forme pure. Il existe
encore dans de nombreux pays de vastes

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populations de cette race, peu ou pas mtisses. Peu dapiculteurs sinvestissent

nanmoins pour la slectionner et ladapter aux mthodes dapiculture actuelles.
Au moment de la sortie de larticle de
RUTTNER et al. (1990), on ne connaissait
que deux adresses pour obtenir des reines
pures de A. m. mellifera. Actuellement,
une vingtaine de groupements ou entreprises en proposent.
Une liste des principaux leveurs de toute
lEurope est publie sur le site allemand
www.apis-mellifera-mellifera.de.
Dans les les Britanniques, un certain
nombre de groupes aflis la BIBBA travaillent chacun dans leur rgion. Ils ont
retrouv, multipli et amlior par slection des survivantes de labeille autochtone britannique. On a observ des variations rgionales, avec des caractristiques
comportementales diffrentes, notamment une propension lessaimage dans
les zones bruyres. On a donc encourag
llevage des lignes locales et les achats
extrieurs ne sont recommands quau
dpart de zones prsentant des conditions environnementales semblables.
La chance de trouver de telles lignes
est beaucoup plus leve dans le nord
et louest des les Britanniques que dans
le sud.
Avant chaque dbut de programme dlevage et de slection, il est important,
pour viter toute perte de temps et de
travail et de pnibles dceptions, de faire
une mesure des deux caractres des veines de laile et de la longueur de la pilosit sur des chantillons dau moins 20
abeilles prises dans les colonies que lon
destine llevage. Comme nous lavons
dj signal, la BIBBA organise rgulirement des classes de formation la
pratique de la morphomtrie de labeille.
Renseignements : www.bibba.com

Labeille noire possde un certain

nombre de caractres qui valent
la peine dtre conservs.
Les connaissances et les mthodes
dlevage actuelles faciliteront
les efforts de ceux qui tentent
de renouer avec cette abeille
trop longtemps nglige.

CONCLUSIONS
On peut rsumer les rsultats de cette
tude longue et dtaille par les cinq
points suivants :
Les caractres externes mesurables (phnotype morphologique) de labeille noire
europenne, Apis mellifera mellifera L.,
ont t tablis avec certitude en comparant des chantillons rcents provenant
du nord-ouest de lEurope des spcimens de muses britanniques collects
au dbut ou avant le 19e sicle, ainsi qu
des spcimens retrouvs dans des fouilles
archologiques dun site Viking du
10e sicle York (UK) et dun autre site de
la n du 12e sicle Oslo (N).
La diffrence entre A. m. mellifera et ses
deux voisines gographiques, les groupes
carnica et ligustica, se manifeste par une
douzaine de caractres morphologiques.
Le phnotype de labeille noire na pas
chang sensiblement, ni pendant le dernier millnaire en Europe, ni aprs la
transplantation dans lhmisphre sud
(Tasmanie et Nouvelle-Zlande) au cours
des 150 dernires annes.
photo : Etienne Bruneau

On peut donc admettre que la controverse

rabche propos de la vieille abeille
anglaise teinte a t rfute.
La preuve est faite que labeille noire vivait en Norvge dans la rgion dOslo vers
la n du 12e sicle, pendant une priode
climatique plus chaude mais plus par la
suite, jusqu ce quelle y soit rintroduite au milieu du 18e sicle. On peut
donc supposer que la limite nord de A. m.
mellifera a t dcale vers le sud avant
1750, en raison dune dtrioration du
climat la n du Moyen ge.

Ouvrage original : The Dark European Honey Bee BIBBA, 1990, 52 p. - ISBN 0-905369-08-4
Avec leur autorisation.
Bibliographie complte sur Internet :
http://perso.fundp.ac.be/~jvandyck/homage/books/ruttn/FR1990/biblio.html

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