Université de Sherbrooke

Influence du corps calleux sur la variabilité interindividuelle de la désynchronisation

liée à un évènement mesurée par électroencéphalogramme

Par
François Trottier Duclos
Programme de sciences cliniques

Mémoire présenté à la Faculté de médecine et des sciences de la santé

en vue de l’obtention du grade de maitre ès sciences (M. Sc.)
en sciences cliniques

Sherbrooke, Québec, Canada

Juin 2014

Membres du jury d’évaluation

Patricia Bourgault, Ph.D., École des sciences infirmières, Université de Sherbrooke
Kevin Whittingstall, Ph.D., Radiologie diagnostique, Université de Sherbrooke
Philippe Goffaux, Ph.D., École de réadaptation, Université de Sherbrooke
Pierre-Michel Bernier, Ph.D. Département de kinanthropologie, Faculté d’éducation
physique et sportive, Université de Sherbrooke

© Francois Trottier Duclos, 2014

 1RÉSUMÉ
Influence du corps calleux sur la variabilité interindividuelle de la désynchronisation
liée à un évènement mesurée par électroencéphalogramme

Par
François Trottier Duclos
Programme de sciences cliniques

Mémoire présenté à la Faculté de médecine et des sciences de la santé en vue de l’obtention

du diplôme de maitre ès sciences (M.Sc.) en sciences cliniques, Faculté de médecine et des
sciences de la santé, Université de Sherbrooke, Sherbrooke, Québec, Canada, J1H 5N4

Encore aujourd’hui, l’électroencéphalogramme (EEG) reste la seule modalité permettant

d’étudier facilement l’activité neuronale. Toutefois, l’interprétation de l’enregistrement
EEG est un processus essentiellement qualitatif, ce qui limite grandement son utilisation
clinique. Bien que certaines mesures aient été conçues pour évaluer quantitativement les
modulations d’amplitude du signal EEG, leur grande variabilité empêche l’établissement de
critères qui en permettraient une utilisation clinique. Par exemple, la désynchronisation liée
à un évènement (DLE), une mesure reflétant l’activation corticale lors d’une tâche, pourrait
être utilisée pour investiguer de nombreuses pathologies neuropsychiatriques et être
intégrée au développement d’interface neuronale directe. Toutefois, pour une même tâche
dans les mêmes conditions certains individus génèrent une forte DLE alors qu’elle est très
faible pour d’autres. Curieusement, lors d’un mouvement de la main droite, la DLE est
retrouvée au niveau des électrodes situées au centre de l’hémisphère gauche, mais aussi au
niveau de celles situées au centre de l’hémisphère droit. Cette symétrie s’accorde avec une
théorie de plus en plus répandue proposant une organisation bilatérale du système moteur.
Ainsi, l’interaction interhémisphérique serait essentielle à la réalisation de mouvements
mêmes unimanuels. Le corps calleux (CC), étant la principale structure responsable de cette
interaction, revêt donc un intérêt particulier et cette étude vise à évaluer sa contribution à la
variabilité interindividuelle de la puissance de la DLE élicitée par un mouvement des
doigts. L’imagerie par résonnance magnétique a été utilisée afin de mesurer non seulement
l’aire du CC sur la coupe mi-sagittale, mais aussi d’autres mesures reflétant son
organisation et qui proviennent des techniques d’imagerie par résonnance magnétique de
diffusion. Ces mesures sont la diffusivité moyenne, l’anisotropie fractionnelle et la
longueur moyenne des fibres transcalleuses reconstruites par tractographie. Bien que nos
résultats ne démontrent pas la présence d’une relation statistiquement significative entre la
puissance de la DLE et aucune de ces mesures, deux tendances intéressantes émergent. En
effet, la puissance de la DLE au niveau des électrodes centrales semble présenter une
relation positive avec la diffusivité moyenne et une relation négative avec l’anisotropie
fractionnelle. Ces deux mesures pourraient être particulièrement prometteuses pour de
prochaines études visant à expliquer la variabilité de la puissance du signal EEG.

Mots clés : Électroencéphalogramme, Désynchronisation liée à un évènement, Corps

calleux, Imagerie par résonnance magnétique, Système moteur
 iii

2TABLE DES MATIERES

3 LISTE DES FIGURES................................................................................................................ vii

4LISTE DES TABLEAUX .............................................................................................................. ix

5 LISTE DES ABBRÉVIATIONS .................................................................................................. x

6 Premier chapitre - Introduction .......................................................................................... 1

1.1 Problématique ................................................................................................................................. 1
1.1.1 Électroencéphalogramme (EEG) ...................................................................................................... 1
1.1.2 Désynchronisation liée à un évènement (DLE) .......................................................................... 2
1.1.3 Système moteur et corps calleux ...................................................................................................... 3
1.1.4 But de l’étude ............................................................................................................................................ 4
1.2 Recension des écrits ...................................................................................................................... 4
1.2.1 Définitions physiques ............................................................................................................................ 4
1.2.2 EEG ................................................................................................................................................................ 6
1.2.2.1 Mesures quantitatives de l’EEG .................................................................................................................... 8
1.2.2.2 Désynchronisation et synchronisation liées à un évènement ..................................................... 10
1.2.3 DLE spectre de fréquences bêta (-DLE) élicitée par un mouvement unimanuel .... 14
1.2.3.1 Évolution spatiotemporelle de la -DLE ............................................................................................... 14
1.2.3.2 Stabilité de la -DLE ....................................................................................................................................... 15
1.2.3.3 Facteurs influençant la -DLE élicitée par un mouvement des doigts .................................... 16
1.2.4 Corps calleux .......................................................................................................................................... 19
1.2.4.1 Système moteur et corps calleux .............................................................................................................. 20
1.2.4.1 Aire du corps calleux ..................................................................................................................................... 23
1.2.5 Imagerie par résonnance magnétique de diffusion (IRMd) ............................................... 25
1.2.5.1 Principes fondamentaux .............................................................................................................................. 25
1.2.5.2 Application de l’imagerie du tenseur de diffusion (DTI) à l’étude du corps calleux ......... 29
1.2.5.3 Tractographie.................................................................................................................................................... 30
1.2.5.3.1 Principes fondamentaux ..................................................................................................................... 30
1.2.5.3.2 Applications de la tractographie à l’étude du corps calleux ............................................... 32
1.2.5.3.3 Longueur moyenne des fibres de tractographie ............................................................................ 34
1.3. Objectifs de l’étude ................................................................................................................................. 36
1.3.1. Objectif général ................................................................................................................................................... 36
1.3.2. Objectifs spécifiques ......................................................................................................................................... 36

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7 Deuxième chapitre - Méthode ........................................................................................... 37

2.1. Devis ................................................................................................................................................. 37
2.2. Variables à l’étude ....................................................................................................................... 37
2.2.1. Puissance de la DLE............................................................................................................................ 37
2.2.2. Aire du corps calleux ......................................................................................................................... 37
2.2.3. Mesures de la DTI ............................................................................................................................... 38
2.2.3.1 Diffusivité moyenne ....................................................................................................................................... 38
2.2.3.1 Anisotropie fractionnelle ............................................................................................................................. 38
2.2.4. Longueur moyenne des tractes ..................................................................................................... 39
2.3. Hypothèses ..................................................................................................................................... 39
2.4. Population à l’étude .................................................................................................................... 40
2.4.1. Stratégie d’échantillonnage et de recrutement ...................................................................... 40
2.4.2. Critères de sélection .......................................................................................................................... 40
2.4.2.1. Critères d’inclusion........................................................................................................................................ 40
2.4.2.2. Critères d’exclusion ....................................................................................................................................... 40
2.4.3. Taille d’échantillon ............................................................................................................................. 41
2.4.3. Milieu ....................................................................................................................................................... 41
2.5. Instruments de mesure ............................................................................................................. 41
2.5.1. EEG ............................................................................................................................................................ 41
2.5.2. Imagerie par résonnance magnétique (IRM) .......................................................................... 42
2.5.3. Questionnaire main dominante .................................................................................................... 42
2.6. Déroulement de l’étude ............................................................................................................. 43
2.6.1. Tâche motrice ....................................................................................................................................... 43
2.6.2. Enregistrement EEG........................................................................................................................... 44
2.6.3. Examen d’IRM....................................................................................................................................... 45
2.7. Traitement des données............................................................................................................ 45
2.7.1. Traitement des données EEG ......................................................................................................... 45
2.7.1.1. Pré-traitement des données ...................................................................................................................... 45
2.7.1.2. Retrait des artéfacts ...................................................................................................................................... 46
2.7.1.3. Choix de référence ......................................................................................................................................... 46
2.7.1.4. Calcul de la DLE ............................................................................................................................................... 46
2.7.1.5. Électrodes significatives .............................................................................................................................. 47
2.7.2. Données d’IRM ..................................................................................................................................... 47
2.7.2.1. Traitement des images anatomiques .................................................................................................... 47

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2.7.2.2 Normalisation de l’aire du corps calleux .............................................................................................. 51

2.7.2.3. Traitement des images de diffusion ....................................................................................................... 52
2.7.2.3.1. Définition des régions d’intérêt ...................................................................................................... 52
2.7.2.3.2. Mesure de l’IRMd .................................................................................................................................. 56
2.7.2.3.3. Génération de la fonction de distribution d’orientations des fibres .............................. 57
2.7.2.3.4. Tractographie ......................................................................................................................................... 58
2.7.2.3.5. Extraction des mesures de la DTI .................................................................................................. 61
2.7 Analyses statistiques ................................................................................................................... 63
2.8. Considérations éthiques ........................................................................................................... 64
2.8.1. Risques potentiels et inconvénients ........................................................................................... 64
2.8.1.1. EEG ........................................................................................................................................................................ 64
2.8.1.2. IRM ........................................................................................................................................................................ 64
2.8.2. Consentement....................................................................................................................................... 65
2.9. Critères de scientificité .............................................................................................................. 65

8 Troisième chapitre - Résultats .......................................................................................... 66

3.1 Caractéristiques de l’échantillon ............................................................................................ 66
3.2 DLE ..................................................................................................................................................... 66
3.2.1 Séquence motrice main droite........................................................................................................ 67
3.2.1 Séquence motrice main gauche ...................................................................................................... 70
3.3. Aire du CC normalisée ................................................................................................................ 73
3.5. Relation entre aire du CC normalisée et DLE ..................................................................... 74
3.5.1 Relation entre l’aire du CC normalisée et DLE main droite ................................................ 75
3.5.2 Relation entre aire du CC normalisée et DLE main gauche ................................................ 76
3.4. Mesures de la DTI ........................................................................................................................ 77
3.6. Relation entre mesures de la DTI et DLE............................................................................. 78
3.6.1 Relation entre mesures de la DTI et DLE main droite .......................................................... 78
3.6.2. Relation entre mesures de la DTI et DLE main gauche ....................................................... 79

9 QUATRIÈME CHAPITRE - DISCUSSION ............................................................................ 80

4.1. DLE .................................................................................................................................................... 80
4.2. Relation entre aire du CC normalisée et DLE ..................................................................... 81
4.3. Relation entre mesures de la DTI et DLE............................................................................. 83
4.5. Forces de l’étude .......................................................................................................................... 85
4.6. Limites de l’étude......................................................................................................................... 85

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 vi

4.7. Retombées anticipées ................................................................................................................ 86

4.7.1. Retombées scientifiques .................................................................................................................. 86
4.7.2. Retombées cliniques .......................................................................................................................... 87
4.8. Conclusion ...................................................................................................................................... 87

10 REMERCIEMENTS ................................................................................................................ 88

11 Liste des références ............................................................................................................ 89

12 Annexe A - Questionnaire Edinburgh .........................................................................101

12 Annexe B – Formulaire de consentement B .............................................................102

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 vii

3LISTE DES FIGURES

Figure 1. Caractéristiques des ondes sinusoïdales........................................................................ 6

Figure 2. Principales mesures de l’électroencéphalogramme (EEG) ................................... 10

Figure 3. Calcul de la désynchronisation liée à un évènement (DLE) .................................. 13

Figure 4. Système moteur ..................................................................................................................... 20

Figure 5. Sous-divisions du corps calleux (CC) selon Witelson .............................................. 24

Figure 6. Représentation du tenseur de diffusion ....................................................................... 27

Figure 7. Représentation parcours algorithme de tractographie déterministe .............. 30

Figure 9. Principaux types d’algorithmes de tractographie .................................................... 32

Figure 10. Représentation des sous-divisions de Hofer et al. ................................................. 34

Figure 11. Disposition des électrodes selon le système standard 10-20 ........................... 42

Figure 12. Déroulement de la tâche motrice ................................................................................. 44

Figure 13. Méthode utilisée pour évaluer l’aire du CC ............................................................... 48

Figure 14. Illustration des critères déterminant la coupe mi-sagittale............................... 49

Figure 16. Méthode utilisée pour évaluer le volume cérébral ................................................ 51

Figure 17. Méthode des régions d’intérêts (ROI) intégrées à la tractographie ................ 52

Figure 18. Représentation des ROI utilisées pour la tractographie ..................................... 53

Figure 19. Méthode ROI provenant de l’imagerie par résonnance magnétique

fonctionnelle (IRMf) ................................................................................................................................ 55

Figure 20. Méthode mesures de l’imagerie du tenseur de diffusion (DTI) ........................ 56

Figure 21. Méthode fonction de distribution d’orientation des fibres (fODF) ................. 57

Figure 22. Représentation des fibres reconstruites par tractographie............................... 61

Figure 23. Topographe de la DLE moyenne main droite .......................................................... 67

Figure 24. Distribution de la DLE main droite des électrodes significatives .................... 68

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 viii

Figure 25. DLE main droite moyenne de chacun des participants ....................................... 69

Figure 26. Évolution temporelle DLE main droite des électrodes significatives ............ 69

Figure 27. Topographe de la DLE moyenne main gauche ........................................................ 70

Figure 28. Distribution de la DLE main gauche des électrodes significatives .................. 71

Figure 29. DLE main gauche moyenne de chacun des participants ..................................... 72

Figure 30. Évolution temporelle DLE main gauche des électrodes significatives .......... 72

Figure 31. Aire du CC normalisée pour le volume cérébral ..................................................... 74

Figure 32. Topographes relation aire du CC normalisée et DLE main droite ................... 75

Figure 33. Topographes relation aire du CC normalisée et DLE main gauche ................. 76

Figure 34. Mesures de la DTI ............................................................................................................... 77

Figure 35. Topographes relation mesures DTI et DLE main droite..................................... 78

Figure 36. Topographes relation mesures DTI et DLE main gauche.................................... 79

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4LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Paramètres de l’algorithme de tractographie ......................................................... 59

Tableau 2. Commandes utilisées pour le traitement des images IRM ................................. 62

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5LISTE DES ABRÉVIATIONS

-DLE Désynchronisation liée à un évènement dans le spectre de fréquence bêta

CC Corps calleux
CRCHUS Centre de recherche du centre hospitalier universitaire de Sherbrooke
DLE Désynchronisation liée à un évènement
DTI Imagerie du tenseur de diffusion (Diffusion tensor imaging)
EEG Électroencéphalogramme
FA Anisotropie fractionnelle (Fractional anisotropy)
fODF Fonction de distribution des orientations des fibres
HARDI Imagerie de diffusion à haute résolution angulaire
(High angular resolution diffusion imaging)
Hz Hertz
IND Interface neuronale directe
IRM Imagerie par résonnance magnétique
IRMd Imagerie par résonnance magnétique de diffusion
IRMf Imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle
MD Diffusivité moyenne (Mean diffusivity)
PE Potentiel évoqué
ROI Région d’intérêt
SLE Synchronisation liée à un évènement
TMS Stimulation magnétique transcrânienne (transcranial magnetic
stimulation)

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6PREMIER CHAPITRE - INTRODUCTION

1.1 Problématique

1.1.1 Électroencéphalogramme (EEG)

Bien que l’importance de l’activité électrique au sein du système nerveux semble
aujourd’hui évidente, il n’en a certainement pas toujours été ainsi. C’est en 1877 que
Richard Canton démontra pour la première fois la présence d’activité électrique cérébrale
chez des animaux à l’aide d’un galvanomètre et c’est cette activité qui est enregistrée par
l’électroencéphalogramme (EEG) chez l’humain (Schomer et Lopes da Silva, 2011). Hans
Berger, considéré comme le père de l’EEG, sera le premier à présenter un enregistrement
fait chez l’humain en 1929, révélant par le fait même l’existence des rythmes alpha et bêta
que nous connaissons aujourd’hui (Collura, 1993). Un évènement marquant de l’histoire de
l’EEG se produira en 1934 lorsqu’Adrian et Matthew présenteront leurs propres
enregistrements EEG et démontreront la relation entre ces enregistrements et l’activité
neuronale. Comme premier exemple de la variabilité interindividuelle de l’EEG, Adrian
présentera un rythme alpha de forte amplitude alors que celui de Matthew sera quasi
imperceptible (Schomer et Lopes da Silva, 2011). Rapidement, l’EEG s’imposera dans la
pratique clinique en révolutionnant l’étude des phénomènes épileptiques. En 1950, il sera
présent dans presque tous les hôpitaux et des laboratoires dédiés à l’EEG seront ouverts
dans tous les hôpitaux universitaires (Schomer et Lopes da Silva, 2011). Cependant, l’essor
des techniques d’imagerie modernes, possédant une résolution spatiale nettement
supérieure, entraînera le déclin de son utilisation en clinique.

Néanmoins, l’EEG reste encore aujourd’hui le seul outil permettant d’enregistrer

simplement l’activité électrique neuronale (Schomer et Lopes da Silva, 2011). De plus, il
est porteur de nombreux avantages vis-à-vis des autres modalités permettant d’étudier le
système nerveux, dont notamment sa précision temporelle, sa taille, son prix et son
accessibilité (Wolpaw et Wolpaw, 2012). Aujourd’hui, il semble susciter un regain
d’intérêt, notamment avec le développement des interfaces neuronales directes (IND).

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 2

1.1.2 Désynchronisation liée à un évènement (DLE)

Il n’y a pas si longtemps, le contrôle d’un ordinateur par la pensée ne semblait possible que
dans les récits de science-fiction, mais les IND offrent maintenant cette possibilité.
Récemment, les travaux de chercheurs de l’Université de Pittsburgh ont suscité un intérêt
important puisqu’ils ont réussi à permettre le contrôle d’un bras robotisé par une femme
tétraplégique grâce à sa pensée (Collinger et al., 2013). Toutefois, leur méthode nécessitait
l’implantation de microélectrodes intracrâniennes, modalité plutôt invasive. Plusieurs
laboratoires cherchent à élaborer d’autres méthodes moins invasives (Ahmadian et al.,
2013) et l’outil actuellement le plus utilisé est l’EEG (Wolpaw et Wolpaw, 2012). Plusieurs
mesures différentes extraites de l’EEG sont étudiées afin de prédire les intentions motrices,
dont les potentiels évoqués (PE) et la désynchronisation liée à un évènement (DLE). Cette
dernière mesure se veut une méthode permettant de quantifier l’activation corticale lors
d’une tâche, tel un mouvement de la main. Il a notamment été démontré que cette mesure
était fort similaire que le mouvement soit réellement effectué ou simplement imaginé
(Schomer et Lopes da Silva, 2011). L’utilisation de la DLE pour décoder le signal EEG
permet ainsi à des individus handicapés de contrôler différents outils, tel un bras robotisé,
par le biais des IND (Contreras-Vidal et Presacco, 2012).

La DLE quantifie l’évolution spatiotemporelle de l’activation corticale reliée à une tâche

(Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999). Elle a fait l’objet de nombreuses études dont les
résultats sont souvent contradictoires. Bien que la puissance de la DLE dans un spectre de
fréquences donné soit particulièrement stable chez un même individu (Neuper et al., 2005),
elle est grandement variable d’un individu à l’autre (Bai et al., 2008; Morash et al., 2008).
Cette large variabilité interindividuelle rend impossible l’établissement de critères qui
permettraient son utilisation clinique et cette étude vise à expliquer cette variabilité afin de
pouvoir la corriger. Dans cette optique, la compréhension de la physiologie du système
moteur permet de mettre en lumière le rôle d’une structure qui pourrait l’expliquer, soit le
corps calleux (CC). En effet, la structure du CC peut grandement varier entre différents
individus tout en restant plutôt stable chez une même personne.

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 3

1.1.3 Système moteur et corps calleux

Le cerveau est divisé en deux hémisphères symétriques séparés par la scissure
interhémisphérique. En ce qui a trait au système moteur, on reconnaît généralement que
l’hémisphère droit contrôle l’hémicorps gauche et l’hémisphère gauche l’hémicorps droit
(Blumenfeld, 2010). Toutefois, cette vision pourrait être une simplification de
l’organisation réelle du système moteur. Les résultats de plusieurs études tendent à
démontrer une organisation bilatérale du système moteur (Cincotta et Ziemann, 2008;
Houweling et al., 2010; Swinnen, 2002). Selon ces auteurs, les deux hémisphères devraient
interagir ensemble, et ce, même pour générer un mouvement unimanuel. Bien que la nature
exacte de cette interaction reste controversée, une théorie largement répandue suggère
qu’un mouvement unimanuel nécessite une inhibition interhémisphérique (Cincotta et
Ziemann, 2008). Pour effectuer un mouvement de la main droite, l’hémisphère gauche doit
générer le mouvement, mais aussi inhiber le système moteur de l’hémisphère droit afin
d’empêcher l’apparition d’un mouvement miroir de la main gauche. La principale structure
reliant les deux hémisphères et responsable de l’interaction interhémisphérique est le CC
(Netter, 2011). Bien que les mécanismes précis par lesquels il permettrait l’échange entre
les systèmes moteurs restent controversés, son importance semble faire consensus (Carson,
2005; van der Knaap et van der Ham, 2011). De plus, l’importance du CC comme source
de la variabilité interindividuelle de la DLE semble d’autant plus intéressante que sa
morphologie peut être grandement variable entre différents individus (Aboitiz et al., 1992b;
Witelson, 1989).

Plus spécifiquement, lorsque l’EEG est utilisé pour étudier le système moteur, on
s’intéresse principalement au spectre de fréquences bêta. À notre connaissance, aucune
étude n’a évalué spécifiquement l’effet du CC sur la DLE dans le spectre bêta (-DLE).
Pourtant la distribution spatiotemporelle de cette mesure elle-même suggère aussi la
présence d’une interaction interhémisphérique. En effet, la -DLE élicitée par un
mouvement de la main droite est localisée non seulement au niveau des électrodes situées
en regard de l’hémisphère gauche, mais aussi au niveau des électrodes situées au-dessus de
l’hémisphère droit (Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999).

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1.1.4 Objectif de l’étude

L’objectif de cette étude est d’évaluer l’influence du CC sur la puissance de la -DLE
élicitée par un mouvement des doigts d’une main afin de mieux comprendre sa grande
variabilité interindividuelle. À terme, cela permettrait de corriger la -DLE et de favoriser
son utilisation clinique comme reflet de la fonction corticale lors de tâches distinctes ainsi
que comme mesure servant au diagnostic de différentes pathologies.

1.2 Recension des écrits

Cette recension s’articule en cinq parties. D’abord certains concepts physiques sont
présentés afin de permettre une meilleure compréhension des méthodes d’analyse du signal
EEG utilisées. Ensuite, les principales mesures quantitatives de l’EEG sont survolées et la
DLE est expliquée. La section suivante démontre comment cette mesure peut être utilisée
pour étudier le système moteur et résume les principaux facteurs physiologiques
l’influençant. Puis, le rôle du CC au sein du système moteur et sa principale mesure
quantitative sont démontrés. La dernière partie présente des mesures tirées de l’imagerie
par résonnance magnétique de diffusion et démontre comment elles peuvent être utilisées
pour étudier le CC.

1.2.1 Définitions physiques

Cette section vise à définir certaines notions de physique des ondes, soit leur amplitude,
fréquence et phase, afin de favoriser la compréhension des concepts abordés dans ce
mémoire.

Le cerveau est composé d’un ensemble de neurones interreliés ensembles selon un réseau
d’axones infiniment complexe. Chaque neurone produit son propre signal électrique que
l’on peut considérer comme une onde sinusoïdale, telle que représentée à la figure 1a. Sur
ce graphique, l’axe X représente le temps et l’axe Y représente le potentiel électrique, c’est-
à-dire l’intensité du signal électrique. L’amplitude est définie comme étant la différence de
potentiel entre les points P et Q, soit la différence de potentiel entre le point le plus positif
et le point le plus négatif de l’onde.

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 5

La fréquence, exprimée en Hertz (Hz), représente le nombre d’oscillations qu’effectue une

onde durant une seconde. Une oscillation représente un cycle complet, c’est-à-dire tout le
chemin parcouru par le point P, cheminant le long de l’onde, pour revenir à son point de
départ. Afin de constater l’impact de la fréquence sur l’onde obtenue, il est intéressant de
comparer celle représentée à la figure 1a, ayant une fréquence de 1 Hz, et celle représentée
à la figure 1b, ayant une fréquence de 5 Hz.

La phase, exprimée en multiples de π, permet de décrire où se trouve un point cheminant

sur l’onde à un temps donné. Ainsi, sur la figure 1a le point P serait à π et le point Q serait à
2 π. La phase permet notamment de décrire le décalage d’une onde par rapport à une autre
onde, ce que l’on pourrait assimiler au degré de désynchronisation entre deux neurones. La
figure 1c montre deux ondes sinusoïdales de même amplitude et de même fréquence, mais
qui ont une différence de phase de ½ π.

L’addition de deux ondes représente l’addition du potentiel de chacune des ondes à chacun
des moments, elle dépend donc grandement de la différence de phase entre les ondes. Ainsi,
si on additionne deux ondes de même fréquence, de même amplitude et de même phase, on
obtiendra une onde ayant une amplitude deux fois plus élevée, mais dont la fréquence et la
phase resteront inchangées. La figure 1d représente la somme de deux ondes identiques à
celle présentée à la figure 1a. Si deux ondes de même amplitude et de même fréquence sont
parfaitement désynchronisées, c’est-à-dire qu’elles ont une différence de phase de π, leur
somme sera égale à 0. L’addition de deux ondes parfaitement désynchronisées est illustrée
à la figure 1e. On peut donc considérer que le signal produit par chaque neurone se
comporte comme une onde sinusoïdale ayant une amplitude, une fréquence et une phase
donnée. Ces caractéristiques peuvent être grandement variables pour un même neurone
selon la tâche effectuée. Le signal enregistré par l’EEG reflète la somme des ondes
produites par chaque neurone.

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 6

Figure 1. Caractéristiques des ondes sinusoïdales

(a) Onde sinusoïdale de 1Hz (b) Onde sinusoïdales de 5 Hz (c) Ondes sinusoïdales de 1Hz avec une
différence de phase de ½  (d) Onde sinusoïdale d’amplitude de 2 (e) Somme de deux ondes avec une
différence de phase de 

1.2.2 EEG
Il existe un large éventail de modalités permettant d’étudier l’activité cérébrale, dont
l’imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle, la tomographie par émission de
positrons, la magnétoencéphalographie et l’EEG. Cependant, plusieurs de ces modalités
nécessitent des environnements dédiés, des installations techniques complexes, des
investissements importants et ne permettent pas une étude continue en temps réel de
l’activité corticale. L’EEG est l'outil le plus accessible et le seul ayant le potentiel d’être
utilisé facilement et couramment dans la vie de tous les jours (Huang et al., 2012). Une
version portative, sans-fil et peu dispendieuse a déjà été développée (Debener et al., 2012).
Elle illustre l’accessibilité de cette modalité. De plus, l’EEG est particulièrement
prometteur en ce qui a trait au développement des IND. Plus spécifiquement, l’étude des
modulations de son signal qu’entraînent des mouvements actifs des doigts suscite
actuellement un grand intérêt (Jeon et al., 2011).

.
 7

L’EEG enregistre l’activité électrique cérébrale à partir d’électrodes métalliques placées en

contact direct avec le cuir chevelu en appliquant un gel conducteur. Toutes ces électrodes
sont assemblées sur un casque en tissu qui assure une standardisation quant à la position
exacte des électrodes. Un système de positionnement standard, nommé système
international 10-20, a été développé et est largement utilisé puisqu’il permet de connaître
les régions corticales enregistrées par chacune des électrodes (Homan et al., 1987). Par
ailleurs, le signal enregistré par elles est la somme de l’activité électrique de tous les
neurones situés à proximité. On peut considérer que chaque neurone produit un signal sous
forme d’onde sinusoïdale et que seules de larges populations de neurones synchronisés
ensemble peuvent produire une onde ayant une amplitude suffisamment grande pour être
capté par l’électrode. À titre d’exemple, on estime que la densité moyenne de neurones
dans le cortex est de 104 neurones par millimètre cube et qu’il faut près de 1000 millimètres
cubes de neurones pour obtenir un signal suffisamment puissant pour être capté par
l’électrode (Teplan, 2002). Toutefois, une multitude de facteurs influencent la puissance de
l’onde générée par un groupe de neurones. Tel que détaillé dans la section précédente,
plusieurs facteurs intrinsèques à l’ensemble de neurones influencent le signal enregistré par
l’EEG, soit leur amplitude, fréquence et degré de synchronisation (Musall et al., 2014;
Schomer et Lopes da Silva, 2011). En plus de ces facteurs intrinsèques, l’activité électrique
des neurones doit atteindre le cuir chevelu pour être captée par l’électrode. Elle doit
traverser de nombreuses structures dont le liquide céphalo-rachidien, les méninges et le
crâne (Cuffin, 1993). Chacune de ces structures atténue l’amplitude du signal enregistré,
qui reste donc toujours relativement faible.

En clinique, l’enregistrement EEG est principalement interprété selon sa fréquence, sa

variabilité et les patrons d’ondes qui peuvent être reconnus par le clinicien expérimenté.
Une attention est apportée à l’amplitude du signal EEG, mais il est généralement
recommandé de ne pas être trop rigoureux à son égard puisque le grand nombre de facteurs
impliqués en complexifie grandement l’interprétation (Schomer et Lopes da Silva, 2011).
De plus, il faut préciser que l’enregistrement EEG est considéré comme étant
particulièrement bruité (Ermentrout et al., 2008). Cette notion de bruit réfère aux
fluctuations aléatoires du signal qui peuvent être causées par de nombreux facteurs, tels les

.
 8

mouvements musculaires, les sons et l’activité électrique des différents appareils

environnants. La complexité du signal EEG, sa variabilité et le grand nombre de facteurs
l’influençant expliquent pourquoi son interprétation clinique reste encore aujourd’hui un
procédé qualitatif, relativement subjectif et fastidieux. Toutefois, de nombreux efforts sont
continuellement faits afin de développer des mesures plus précises et plus fiables.
L’évolution de l’informatique et des modalités techniques facilitent maintenant le
développement de plusieurs nouvelles méthodes d’analyses quantitatives (Gudmundsson et
al., 2007).

Malgré la complexité du signal EEG, certaines caractéristiques sont plus stables lors de
différentes tâches. Par exemple, le signal EEG d’une personne au repos a une plus grande
amplitude si ses yeux sont fermés que si ses yeux sont ouverts. De plus, la fréquence du
signal enregistré dans ces conditions varie principalement entre 8 et 13 Hz (Schomer et
Lopes da Silva, 2011). C’est ainsi que le premier spectre de fréquences, nommé alpha, fut
décrit par Hans Berger en 1934. Cinq spectres de fréquences ont ensuite été décrits en
fonction de leurs rôles principaux. Le spectre le plus lent est nommé delta (δ), comprend les
fréquences inférieures à 3,5 Hz et est prédominant durant le sommeil profond. Le spectre
nommé thêta (θ) comprend les fréquences entre 4 et 8 Hz et semble principalement relié à
la mémoire de travail et aux émotions. Le spectre alpha (α) comprend les fréquences entre 8
et 13 Hz et reflète l’état de repos du cerveau éveillé. Le spectre bêta (β), qui nous
intéressera tout particulièrement, comprend les fréquences entre 14-30 Hz et est
principalement retrouvé lors du traitement d’informations sensorielles et motrices. Le
spectre gamma (γ) comprend toutes les fréquences supérieures à 30 Hz et est sollicité par
des tâches nécessitant une importante activité mentale et une attention soutenue (Schomer
et Lopes da Silva, 2011).

1.2.2.1 Mesures quantitatives de l’EEG

Le signal enregistré par l’EEG est une onde complexe reflétant la somme de plusieurs
ondes possédant des caractéristiques différentes. En conséquence, diverses méthodes ont
été développées pour décomposer ce signal en segments plus simples à analyser. La
pratique la plus courante consiste à isoler les composantes oscillant dans un spectre de

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 9

fréquences ciblé en appliquant un filtre. Ceci permet d’isoler le spectre de fréquences le

plus pertinent pour la tâche étudiée. Concrètement, plusieurs logiciels permettent
facilement l’application de filtres numériques, tel que celui intégré dans la boîte à outils
EEGLAB (Delorme et Makeig, 2004). Ainsi, si on étudie le traitement de l’information
motrice, on applique habituellement un filtre permettant d’isoler les composantes oscillant
dans le spectre de fréquences bêta. Le signal obtenu sera alors seulement la somme des
ondes oscillant à une fréquence comprise entre 14 et 30 Hz.

Lors d’une action motrice, une modulation d’amplitude est retrouvée principalement au
niveau des électrodes centrales dans le spectre de fréquences bêta. Bien que cette étude se
concentrera principalement sur l’analyse de cette modulation, il faut aussi préciser qu’une
modulation similaire a été décrite au niveau des mêmes électrodes, mais pour le spectre de
fréquences alpha (Gastaut et al., 1952). Ce rythme est nommé mu () et réagit autant aux
mouvement actif et passif qu’à à la stimulation sensorielle (Pfurtscheller et Lopes da Silva,
1999).

Une fois le signal filtré et un spectre de fréquences isolé, plusieurs méthodes quantitatives
ont été élaborées pour analyser l’information contenue dans le signal EEG (figure 2). Ces
méthodes sont grandement utilisées en recherche, mais encore peu en clinique. Elles
peuvent être divisées en deux groupes, soit celles nécessitant les signaux de plusieurs
électrodes et celles d’une seule électrode. Lorsque les signaux de plusieurs électrodes sont
comparés, on s’intéresse généralement à leur cohérence, soit leur degré de synchronisation.
Lorsque le signal d’une seule électrode est analysé, on s’intéresse surtout aux fluctuations
d’amplitude du signal. On peut sous-diviser l’analyse de l’amplitude du signal d’une seule
électrode en deux groupes. D’abord, les potentiels évoqués dont l’activité est liée dans le
temps et la phase. Ensuite, la désynchronisation et la synchronisation liée à un évènement
dont l’activité est seulement liée dans le temps (Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999). Ces
dernières peuvent être calculées pour une seule électrode ou pour un groupe d’électrode qui
est alors considéré comme un tout.

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 10

Figure 2. Principales mesures de l’électroencéphalogramme (EEG)

Les potentiels évoqués permettent d’isoler les petites variations d’activité corticale
entraînées par l’exécution d’une tâche (Schomer et Lopes da Silva, 2011). Tel que souligné,
le signal enregistré au repos est très variable, semblant presque erratique. Ainsi, si on
additionne un grand nombre de courts enregistrements ensemble ils finiront par s’annuler.
Pour mettre en évidence les potentiels évoqués, on additionne un grand nombre de courts
enregistrements d’une même tâche. Cela permet d’éliminer les portions aléatoires du signal
et d’amplifier les petites variations entraînées par l’exécution d’une tâche donnée.
Toutefois, cette méthode ne permet pas d’étudier ou de décoder l’EEG en temps réel
(Makeig et al., 2004).

1.2.2.2 Désynchronisation et synchronisation liées à un évènement

La désynchronisation liée à un évènement (DLE) et la synchronisation liée à un évènement
(SLE) permettent l’étude des phénomènes en temps réel. Dès les débuts de l’EEG, une
diminution d’amplitude liée au mouvement volontaire et localisée au niveau des électrodes
centrales a notamment été décrite par Penfield (Schomer et Lopes da Silva, 2011). La DLE,
décrite il y a plus de 30 ans (Pfurtscheller, 1977), permet de quantifier cette diminution
d’amplitude durant un évènement en la comparant à l’amplitude au repos. Elle a fait l’objet
de nombreuses études dans différents contextes et pourrait devenir un critère d’évaluation
du fonctionnement cortical (Schomer et Lopes da Silva, 2011). Paradoxalement, cette
diminution d’amplitude est attribuée à une augmentation de l’activité corticale requise pour

.
 11

la planification et l’exécution d’une tâche, tel un mouvement des doigts (Jeon et al., 2011;
Leocani et al., 2001; Pfurtscheller et Andrew, 1999). Bien que l’explication physiologique
reste imprécise, il est plus facile de la comprendre en imaginant l’ensemble des neurones au
repos synchronisés ensemble. Lorsqu’une tâche est effectuée, une région se désynchronise
de l’ensemble pour traiter l’information, ce qui entraîne une diminution du signal EEG total
puisqu’il représente la somme des signaux de tous les neurones. La DLE quantifie cette
diminution d’amplitude et reflète donc l’activation corticale. Suite au mouvement, une
augmentation temporaire d’amplitude du signal dépassant celle au repos a été décrite. La
SLE quantifie cette augmentation d’amplitude et reflète donc l’inactivation corticale
(Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999). Il est à noter que des phénomènes différents se
produisent selon le spectre de fréquences analysé. Ainsi, pour un mouvement volontaire, on
constate une DLE dans les fréquences alpha et bêta, mais une SLE dans le spectre de
fréquences gamma (Pfurtscheller, Graimann et al., 2003). Il semble fort improbable que
cette SLE dans la fréquence gamma représente une inactivation. Ainsi, le modèle
d’activation corticale a été proposé pour expliquer les phénomènes de DLE et de SLE
observés (Pfurtscheller, 2006). Ce modèle repose sur un équilibre entre la disponibilité des
neurones pour la synchronisation et leur excitabilité. Cet équilibre déterminerait si une DLE
ou une SLE est élicitée par une tâche. Toutefois, les mécanismes physiologiques précis
permettant de générer la DLE et la SLE restent incertains et seules des hypothèses sont
avancées.

En ce qui a trait à la SLE élicitée par l’arrêt d’un mouvement volontaire, ses différents
paramètres sont beaucoup plus variables et elle n’est pas retrouvée chez tous les sujets.
(Jeon et al., 2011; Neuper et Pfurtscheller, 2001; Pfurtscheller et al., 2005). De plus, elle
n’est pas bilatérale et est localisée exclusivement au niveau de l’hémisphère controlatéral
lors d’un mouvement unilatéral (Pfurtscheller, Woertz et al., 2003). Dans le même ordre
d’idée, la DLE dans la fréquence alpha est retrouvée moins régulièrement chez les sujets et
sa localisation semble moins précise (Crone et al., 1998). Elle semble provenir du gyrus
post-central et pourrait être davantage associée au traitement de l’information sensorielle
entourant la réalisation d’un mouvement (Nierula et al., 2013; Ohara et al., 2000). Ainsi, il
a été choisi de cibler cette étude sur l’analyse de la DLE dans le spectre de fréquences bêta

.
 12

qui semble plus stable et plus spécifique au traitement de l’information motrice (Neuper et
Pfurtscheller, 2001).

Bien que plusieurs variantes méthodologiques aient été développées autour du calcul de la
DLE, la méthode la plus couramment employée est celle présentée à la figure 3
(Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999). En bref, le signal EEG est filtré afin de ne
conserver que le spectre de fréquences choisi (figure 3b). La puissance du signal à chaque
instant est extraite en élevant le potentiel électrique au carré (figure 3c). Cette opération est
nécessaire pour analyser l’amplitude du signal. En effet, le signal enregistré par l’EEG est
échantillonné plus de 100 fois par seconde. La valeur de potentiel enregistrée est parfois
positive et parfois négative. Ainsi, l’élévation au carré permet de transformer toutes les
valeurs négatives en valeurs positives et facilite les opérations mathématiques
subséquentes. Il est noter que d’autres méthodes permettent aussi d’extraire la puissance du
signal EEG. Par la suite, il est recommandé de réduire la fréquence d’échantillonnage afin
de diminuer la variabilité du signal et le nombre de calculs subséquents à effectuer (figure
tâche - repos
3d). Le calcul de la DLE est effectué selon l’équation suivante : X1 . Prepos
repos

représente la puissance moyenne du signal EEG durant une période de repos définie
quelques secondes avant le début de la tâche, soit de -4,5 secondes à -3,5 secondes (zone
hachurée, figure 3e). Ptâche représente la puissance du signal EEG à chacun des moments où
la DLE est calculée. Ainsi, ce calcul génère de nombreux points qui permettent la
reconstruction d’une courbe de la DLE en fonction du temps (figure 3e). Ces étapes sont
effectuées pour le signal de chacune des électrodes composant le casque EEG, ce qui
permet d’évaluer la contribution des différentes régions corticales au traitement de la tâche
(Derambure et al., 1999).

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 13

Figure 3. Calcul de la désynchronisation liée à un évènement (DLE)

(a) Enregistrement EEG brut (b) Signal obtenu suite à l’application d’un filtre (c) Extraction de la puissance
du signal en l’élevant au carré (d) Réduction de la fréquence d’échantillonnage (e) Calcul de la DLE où la
zone hachurée représente la puissance de repos. Tirée de Pfurtscheller et Lopes da Silva (1999) et reproduite
avec l’autorisation d’Elsevier

La DLE est utilisée pour étudier les mécanismes corticaux sollicités par un large éventail de
tâches. Par exemple, dans le spectre de fréquences alpha surtout des tâches mnésiques
(Doppelmayr et al., 2005; Klimesch, 1999; Neuper et al., 2005), visuelles et auditives
(Harris, 2005; Schulter et al., 1990) ont été étudiées. Dans le spectre de fréquences bêta, ce
sont surtout les tâches motrices qui sont analysées (Derambure et al., 1999; Pfurtscheller,
2003; van Wijk et al., 2012b). L’étude de la DLE dans le spectre de fréquence bêta (-
DLE) élicitée par une tâche motrice semble particulièrement prometteuse quant au
développement d’IND (Huang et al., 2012; Morash et al., 2008; Pfurtscheller et Neuper,
2006) et à l’étude de pathologies neuropsychiatriques, dont le Parkinson ou certaines
démences (Gourab et Schmit, 2010; Leocani et Comi, 2006; Pfurtscheller et Neuper, 2006).

.
 14

1.2.3 DLE du spectre de fréquences bêta ( -DLE) élicitée par un mouvement unimanuel
La tâche motrice la plus couramment étudiée est le mouvement des doigts d’une seule main
(Jeon et al., 2011). Ce choix est notamment justifié par la simplicité de la tâche et l’absence
d’interférence avec l’enregistrement EEG (Derambure et al., 1999). Cette étude portant sur
une tâche motrice impliquant le mouvement des doigts, la revue de la littérature a été
principalement restreinte à la -DLE élicitée par des mouvements des doigts.

1.2.3.1 Évolution spatiotemporelle de la -DLE

Pour un mouvement volontaire et autonome des doigts de la main droite, la -DLE apparait
environ 2s avant le début du mouvement au-dessus du cortex moteur controlatéral et un peu
plus tardivement au-dessus du cortex moteur ipsilatéral. Elle augmente ensuite
progressivement pour devenir maximale et presque symétrique au début du mouvement
(Derambure et al., 1993; Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999; van Wijk et al., 2012a). Elle
est principalement localisée au niveau des électrodes C3-C4, du système standard 10-20,
qui sont respectivement situées au-dessus des cortex moteurs gauche et droit (Homan et al.,
1987).

L’enregistrement EEG est effectué à partir d’électrodes mises en contact avec le cuir
chevelu, mais il est aussi possible d’implanter chirurgicalement de petites électrodes
directement dans le cerveau. Ces électrodes intracrâniennes enregistrent un signal beaucoup
plus circonscrit, permettant de localiser plus précisément sa source. Grâce à ces électrodes
intracrâniennes, il est possible de discriminer précisément le signal du cortex moteur de
celui du cortex sensitif. Une étude ayant utilisé cette technique confirme l’évolution
temporelle de la -DLE enregistrée par l’EEG, la situe principalement au niveau du cortex
moteur primaire et démontre que la fréquence prédominante dans le cortex moteur
primaire est entre 18 à 22Hz, soit à l’intérieur du spectre bêta (Ohara et al., 2000).

L’élément particulièrement intéressant de cette évolution spatiotemporelle est sa symétrie,

et ce, même pour un mouvement unilatéral. En effet, une -DLE est enregistrée en regard
des régions motrices controlatérales au mouvement, c’est-à-dire les régions de l’hémisphère

.
 15

gauche pour un mouvement de la main droite, mais aussi en regard des aires motrices
ipsilatérales lors d’un mouvement unilatéral. La signification physiologique de cette
activité ipsilatérale reste controversée. Toutefois, une théorie de plus en plus répandue
suppose qu’elle représenterait l’inhibition des régions motrices ipsilatérales par les régions
motrices controlatérales afin d’empêcher l’apparition de mouvements miroirs (van Wijk et
al., 2012a). Une discussion plus approfondie sur les hypothèses neurophysiologiques et le
rôle du CC dans cette interaction est présentée à la section 1.2.4.

1.2.3.2 Stabilité de la -DLE

Dans le cadre de la présente recension des écrits, aucune étude évaluant spécifiquement la
stabilité de la -DLE élicitée par un mouvement des doigts n’a été retrouvée. Cependant,
une étude a évalué la stabilité de la DLE lors de différentes tâches cognitives effectuées sur
une période de 2 ans (Neuper et al., 2005). Les auteurs justifiaient la validité de leur
méthode, évaluant la fidélité test-retest de la DLE avec des tâches différentes, en précisant
qu’elles exigeaient le même effort cognitif. Le coefficient alpha de Cronbach moyen de
l’ensemble des électrodes était de ,83 pour le spectre de fréquences 16 à 20 Hz et de 0,73
pour 20 à 24Hz. Ces coefficients élevés permettent de supposer une forte stabilité test-retest
de la -DLE. De plus, deux études portant sur la DLE élicitée par un mouvement actif ou
imaginé soulignent la faible variabilité de la DLE intrasujet au cours de leurs
expérimentations, mais sans la quantifier (Ono et al., 2013; Pfurtscheller et al., 1997).

Plusieurs études ont évalué la stabilité d’autres mesures quantitatives de l’EEG, dont
notamment l’amplitude du signal EEG. Ces études rapportent un coefficient test-retest
variant entre 0,75 et 0,90 pour l’amplitude du signal dans la fréquence bêta (Burgess et
Gruzelier, 1993; Kondacs et Szabó, 1999; Pollock et al., 1991). Ces études ont autant
évalué des sujets jeunes qu’âgés ainsi qu’au repos ou en mouvement. La majorité des
auteurs notent observer une plus grande variabilité interindividuelle qu’intra-individuelle.
Une étude récente a comparé la stabilité de différentes mesures quantitatives de l’EEG sur
10 enregistrements effectués sur une période de 2 mois (Gudmundsson et al., 2007). Les
auteurs concluent que la mesure la plus stable est l’amplitude, lorsque calculée pour chacun

.
 16

des spectres de fréquence et chacune des électrodes avec un coefficient de corrélation

supérieur à 0,8 pour la fréquence  et les électrodes centrales. Ces résultats concordent avec
ceux d’études antérieures et permettent d’affirmer que l’amplitude du signal dans la
fréquence bêta au niveau des électrodes centrales est stable. Cette stabilité est
particulièrement intéressante puisque la puissance de la DLE est fortement liée à
l’amplitude du signal au repos (Doppelmayr et al., 1998). En ce sens, ces études renforcent
les résultats démontrant la bonne fidélité test-retest de la -DLE.

1.2.3.3 Facteurs influençant la -DLE élicitée par un mouvement des doigts

Plusieurs études ont évalué l’influence de différents facteurs sur l’amplitude et la
distribution spatiotemporelle de la -DLE liée au mouvement volontaire des doigts de la
main droite. Plusieurs ont montré qu’imaginer ou effectuer un mouvement produit une DLE
similaire et sollicite sensiblement les mêmes régions corticales, tant pour un même individu
que pour différents individus. (Formaggio et al., 2013; Jeon et al., 2011; Schomer et Lopes
da Silva, 2011; Stavrinou et al., 2007). Ainsi, un individu handicapé est capable de générer
une DLE similaire à celle générée par un individu sain effectuant réellement le mouvement.
Cette similitude suscite beaucoup d’intérêt, notamment en ce qui a trait au développement
d’IND visant à contrôler différents appareils ou à être intégrées à des techniques de
réadaptation motrice (Takahashi et al., 2012). Par ailleurs, il a été observé que la
mobilisation passive d’un membre générait une DLE tout aussi similaire au mouvement
actif (Alegre et al., 2002; Formaggio et al., 2013), soulevant la possibilité d’une
contribution du système sensoriel ou des neurones miroirs à ce phénomène. Ces hypothèses
sont aussi appuyées par la grande similitude entre la DLE générée par un mouvement actif
et la simple observation du même mouvement (Babiloni et al., 2002).

Les études ayant évalué l’influence du type de mouvement sont, quant à elles, plus
contradictoires. Bien que la puissance et l’évolution de la DLE semblent indépendantes au
type de mouvement effectué (Alegre et al., 2004; Zaepffel et al., 2013), une étude française
(Szurhaj et al., 2001) rapporte certaines différences quant à son évolution spatiotemporelle.
Cette contradiction pourrait être expliquée par une influence du membre mobilisé, soit

.
 17

l’épaule ou le poignet, (Stancák, A et al., 2000) plutôt que du type de mouvement.

Cependant, les résultats d’une autre étude démontrent que le membre mobilisé n’a pas
d’influence sur la DLE (Pfurtscheller et al., 1998). Dans un contexte expérimental de forme
«Go/NoGo», deux études rapportent la présence d’une DLE tant pour les essais «Go» que
«NoGo», démontrant ainsi qu’une inhibition volontaire du cortex moteur génère une DLE
(Leocani et al., 2001; Vallesi et al., 2010). Toutefois, ces deux études rapportent aussi des
résultats contradictoires quant à l’influence de ces essais sur la symétrie et la puissance de
la DLE.

Les résultats d’études évaluant l’impact de la vitesse d’un mouvement sont aussi
contradictoires. Deux études rapportent une DLE similaire pour les mouvements de l’index
vifs et lents (Stancák et Pfurtscheller, 1995; Stancák, Andrej et Pfurtscheller, 1996), alors
qu’une autre étude rapporte une augmentation de la puissance de la DLE suivant
l’augmentation de la fréquence d’un mouvement d’abduction du pouce (Toma et al., 2002).
Cependant, cette dernière étude a utilisé une méthode sensiblement différente pour calculer
la DLE et elle démontre seulement une différence entre les mouvements effectués à un
rythme inférieur à 2 Hz ainsi que supérieur à 3 Hz. Ces résultats poussent certains auteurs à
suggérer l’utilisation d’indices sonores afin de guider la vitesse d’exécution du mouvement.
Toutefois, il a été démontré qu’un indice sonore rythmique donné avant le signal marquant
le début de la tâche élicite aussi une DLE (Alegre et al., 2003; Doyle et al., 2005; Zaepffel
et al., 2013). La DLE générée par l’indice est de plus faible amplitude que celle générée par
le mouvement et semble plus latéralisée si cet indice permet de prédire quelle main devra
être mobilisée. Ainsi, lorsque le rythme est guidé par un indice sonore, la DLE générée par
cet indice pourrait interférer avec celle générée par le mouvement. Aucune étude évaluant
spécifiquement l’influence ce phénomène n’a été retrouvée. Par ailleurs, il est intéressant de
noter que la puissance DLE est maintenue pour toute la durée d’une séquence de
mouvements actifs (Alegre et al., 2004; Erbil et Ungan, 2007) pourvu que le mouvement
soit suffisamment rapide pour qu’il n’y ait pas de pause entre les enchaînements (Toma et
al., 2002). À l’opposé, elle disparaît en moins d’une seconde pour un mouvement maintenu
statique (Cassim et al., 2000).

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 18

Que les mouvements soient effectués par la main dominante ou la main non dominante
d’un jeune droitier ne semble pas avoir d’influence. Ils génèrent une DLE avec la même
puissance et la même évolution spatiotemporelle de la DLE (n=38) (Vallesi et al., 2010).
Elle est bilatérale et symétrique lors du mouvement, mais légèrement prédominante au
niveau de l’hémisphère controlatéral en pré-mouvement. Toutefois, une autre étude
comprenant moins de participants (n=9) a démontré une DLE plus symétrique pour les
mouvements de la main non dominante (Bai et al., 2005). Cette contradiction pourrait être
expliquée par le plus petit échantillon ou le plus grand âge des participants de cette dernière
étude. En effet, il semble que les participants âgés de plus de 50 ans produisent une DLE
qui soit plus symétrique et étendue à davantage d’électrodes (Labyt et al., 2004; Vallesi et
al., 2010). De plus, la DLE semble davantage symétrique et plus puissante lorsque la
complexité de la séquence motrice à effectuer est augmentée (Hummel et al., 2003;
Manganotti et al., 1998).

En somme, les modulations qu’entraînent plusieurs facteurs sur la DLE ont été étudiées.
Bien que l’influence de certains facteurs semble constante, il est souvent possible de
trouver d’autres études apportant des conclusions opposées. Ces contradictions peuvent être
expliquées par des différences quant à la tâche exacte effectuée, les caractéristiques des
participants ou la méthode de calcul de la DLE. Cependant, ces contradictions pourraient
aussi traduire la présence d’un facteur externe agissant comme facteur confondant. En effet,
la grande variabilité interindividuelle de cette mesure ne semble pas être considérée dans
les études consultées. Les données des différents groupes sont moyennées ensemble et les
données individuelles ne sont pas analysées. Ainsi, à notre connaissance, aucune étude n’a
évalué spécifiquement la variabilité interindividuelle de la DLE.

Un constat particulièrement intéressant de cette revue est la symétrie de la DLE élicitée par
un mouvement des doigts d’une seule main qui semble suggérer la présence d’une
interaction interhémisphérique. Cette symétrie peut être surprenante puisque l’on apprend
habituellement que l’hémicorps droit est contrôlé par l’hémisphère gauche et l’hémicorps
gauche par l’hémisphère droit (Blumenfeld, 2010). Toutefois, les résultats de plusieurs

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 19

études suggèrent maintenant la présence d’une interaction interhémisphérique même pour

les mouvements unimanuels (Pollok et al., 2006; van Wijk et al., 2012b).

1.2.4 Corps calleux

Le cerveau est divisé en deux hémisphères qui sont reliés ensemble par le biais de trois
faisceaux d’axones traversant le sillon interhémisphérique (Blumenfeld, 2010). La
commissure antérieure permet de relier les systèmes olfactif et limbique. La commissure
postérieure permet la connexion de certaines structures du système visuel. Le CC, quant à
lui, permet de relier presque toutes les autres régions du cerveau. Il est la principale
structure responsable de l’interaction interhémisphérique et le plus volumineux faisceau
d’axones du cerveau. En ce qui concerne le système moteur, trois principales régions ont
été décrites, soit le cortex moteur primaire, le cortex prémoteur et l’aire motrice
supplémentaire (Figure 4). Ces régions sont symétriques et reliées de part et d’autre du
sillon interhémisphérique par le CC.

Le CC étant la principale structure reliant les deux hémisphères, il a été l’objet d’un grand
nombre d’études visant à élucider son rôle dans des phénomènes tant physiologiques que
pathologiques. Les premières études évaluant le rôle du CC décrivaient les déficits causés
par une callosotomie, opération chirurgicale où le CC est sectionné. Cette opération
entraine des déficits subtils qui sont maintenant regroupés sous l’appellation du syndrome
de déconnexion (Pereira et al., 2012). Il est intéressant de noter qu’une section du corps
calleux n’entraîne pas de paralysie, mais entraîne toutefois une diminution de l’habileté
motrice unimanuelle (Geffen et al., 1994). Depuis, des méthodes plus élaborées et moins
invasives ont été développées pour étudier le CC.

.
 20

Figure 4. Système moteur

Tiré de Le cerveau à tous les niveaux. (2014). Le cortex moteur. Document sous copyleft téléaccessible à
l’adresse URL : <lecerveau.mcgill.ca>

1.2.4.1 Système moteur et corps calleux

L’importance du CC à la coordination des mouvements bimanuels a toujours semblé
évidente (Johansen-Berg et al., 2007). Cette contribution explique notamment les troubles
de coordination et l’interférence intermanuelle survenant chez les patients ayant subi une
callosotomie (Geffen et al., 1994). Bien que moins intuitive, la contribution du CC aux
mouvements unimanuels semble tout aussi significative. En effet, les systèmes moteurs
interagissent non seulement lors de mouvements bimanuels, mais aussi lors de mouvements
unimanuels (Swinnen, 2002). Le système moteur serait ainsi intrinsèquement conçu afin de
produire des mouvements bilatéraux. La réalisation d’un mouvement unimanuel
nécessiterait donc l’inhibition des mouvements de l’autre main (Houweling et al., 2010).

.
 21

Le développement de la stimulation magnétique transcrânienne (TMS) a permis d’apporter

certaines précisions sur le rôle du CC au sein du système moteur. Cette modalité permet de
stimuler certaines régions corticales par un courant magnétique et d’évaluer l’excitabilité de
ces régions. Certaines études démontrent la présence d’une diminution d’excitabilité, soit
une inhibition du système moteur ipsilatéral lors d’un mouvement unimanuel (Houweling
et al., 2010). De plus, cette inhibition serait liée à l’activité musculaire de la main non
active. lus l’inhibition serait forte, moins l’activité musculaire de la main non active serait
grande. Selon ces résultats, il semble que pour réaliser un mouvement de la main droite, le
cortex moteur gauche devrait inhiber le cortex moteur droit. C’est pourquoi on
enregistrerait une diminution de l’excitabilité dans le cortex moteur droit. L’inhibition
interhémisphérique serait dépendante du CC. Toutefois, d’autres résultats semblent plutôt
suggérer que le CC aurait un rôle excitateur (Rau et al., 2003). Ainsi, deux principaux
modèles décrivant le rôle du CC sont proposés dans la littérature scientifique, soit un
modèle inhibiteur et un modèle excitateur (van der Knaap et van der Ham, 2011).

Selon le modèle inhibiteur, le CC permettrait la latéralisation de certaines fonctions en

inhibant l’activité similaire dans l’autre cortex. Ainsi, pour le système moteur, un
mouvement uniquement de la main droite serait possible grâce à l’activation du système
moteur gauche qui inhiberait le système moteur droit (Cincotta et Ziemann, 2008). Cette
hypothèse est soutenue en clinique par l’observation de mouvements miroirs chez certains
jeunes enfants. Lorsqu’ils désirent bouger un membre, on observe un mouvement similaire
et involontaire du membre opposé. Ces mouvements miroirs disparaissent avant l’âge de 1
ans, ce qui est attribué à la meilleure myélinisation du CC à cet âge. De même, les
mouvements miroirs peuvent réapparaitre chez des sujets âgés, ce qui pourrait être expliqué
par à une dégénération du CC liée à l’âge (van der Knaap et van der Ham, 2011). Certaines
études employant la TMS soutiennent aussi le rôle inhibiteur du CC au sein au système
moteur. Elles sont parvenues à démontrer que la stimulation par TMS d’un système moteur
pouvait entrainer l’inhibition du système moteur controlatéral (Voineskos et al., 2010).
Elles ont aussi démontré qu’une stimulation par TMS d’un seul cortex moteur pouvait
facilement éliciter une réponse motrice bilatérale chez les enfants de moins de 10 ans. En
vieillissant, la réponse ipsilatérale diminue en suivant une évolution qui semble

.
 22

correspondre au processus de myélinisation du CC (Carson, 2005). Une autre étude ayant

évalué l’impact de différentes lésions focales sur l’inhibition interhémisphérique suggère
que les fibres responsables de cette inhibition sont localisées dans la moitié postérieure du
tronc du CC (Meyer et al., 1998). Toutefois, une callosotomie n’entraîne pas
systématiquement l’apparition de mouvements miroirs (Voineskos et al., 2010) et d’autres
voies contribuent probablement à l’interaction interhémiphérique observée lors de la
réalisation de mouvements unimanuels.

Selon le modèle excitateur, le corps calleux permettrait plutôt l’interaction entre les
hémisphères. Ce modèle est notamment appuyé par des études démontrant une activation
corticale davantage bilatérale lors de tâches plus complexes (van der Knaap et van der
Ham, 2011). D’autres études démontrent qu’un plus petit corps calleux est corrélé à un
recrutement davantage unilatéral, donc latéralisé. Elles suggèrent ainsi que le CC est
nécessaire à la collaboration entre les hémisphères. Ces résultats contredisent le modèle
inhibiteur, puisque selon ce dernier un plus petit CC favoriserait plutôt un recrutement
davantage symétrique (van der Knaap et van der Ham, 2011). De plus, quelques études
utilisant la TMS ont démontré qu’une faible stimulation d’un cortex moteur pouvait
entraîner la stimulation du cortex moteur controlatéral, plutôt que son inhibition (Voineskos
et al., 2010). Une seule étude a utilisé la TMS et enregistré conjointement la DLE par EEG
(Rau et al., 2003). Cette étude démontre une augmentation de l’excitabilité du cortex
moteur droit durant les 200 premières millisecondes (ms) d’un mouvement vigoureux
d’extension des doigts de la main droite. Cette augmentation d’excitabilité suit
l’augmentation de la puissance de DLE localisée au niveau du cortex moteur droit. Ceci
suggère une relation entre l’activité interhémisphérique et la DLE ipsilatérale lors d’un
mouvement unimanuel. Selon les auteurs, bien que cette relation supporte le modèle
excitateur, elle n’exclut pas la possibilité d’une inhibition interhémisphérique. De plus, la
DLE est présente pour 600 ms suite au début du mouvement et ne semble pas liée à
l’excitabilité corticale durant les 400 dernières ms. Toutefois, il est important de préciser
que tous les participants n’ont pas effectué le volet TMS et l’enregistrement EEG. Ainsi, ce
ne sont pas les mêmes participants qui composent les deux groupes.

.
 23

Différentes évidences semblent supporter l’existence des modèles inhibiteur et excitateur.

Certains auteurs suggèrent donc que le CC puisse jouer un double rôle (van der Knaap et
van der Ham, 2011). Il pourrait favoriser l’interaction dans certains contextes et favoriser la
latéralisation dans d’autres. De plus, il est intéressant de souligner qu’il a été démontré
qu’une atteinte isolée de l’hémisphère gauche ou une callosotomie pouvaient parfois
entrainer une diminution de l’habileté à accomplir des mouvements tant de la main gauche
que de la main droite (Geffen et al., 1994). Toutefois, peu importe son rôle précis, toutes
ces études s’accordent sur l’importance du CC au sein des mécanismes cérébraux
permettant de générer un mouvement.

1.2.4.1 Aire du corps calleux

Initialement, les seules techniques permettant l’étude du CC reposaient sur des méthodes
histologiques nécessitant des autopsies. Une sous-division a ainsi établi et permet de
déterminer quelles régions du CC relient les différentes régions corticales (Witelson, 1989)
(Figure 5). Il a aussi été démontré que la densité de fibres du CC était constante, peu
importe l’aire de celui-ci sur une coupe mi-sagittale (Aboitiz et al., 1992a). Ces résultats
permettent d’inférer qu’un CC de plus grande superficie comporte davantage de fibres et
une meilleure connectivité (Westerhausen et al., 2006). L’aire du CC sur la coupe mi-
sagittale est ainsi devenue un reflet de la connectivité interhémisphérique. Le calcul de
l’aire du CC ayant été grandement facilité par l’évolution des techniques d’imagerie.

.
 24

Figure 5. Sous-divisions du corps calleux (CC) selon Witelson

Les différentes divisions du CC reliant les différentes régions corticales. Le rostrum (1) relie les régions
préfrontales et prémotrices inférieures. Le genou (2) relie les régions préfrontales. Le corps rostral (3) relie les
régions prémotrices et l’autre motrice supplémentaire. Le corps antérieur (4) relie les régions motrices. Le
corps postérieur (5) relie les régions sensitives et pariétales postérieures. L’isthme (6) relie les régions
temporales supérieures et pariétales postérieures. Le splénium (7) relie les régions occipitales et temporales
inférieures. Tirée de Witelson, (1989) et reproduite avec l’autorisation de Oxford University Press.
Légende: ACC extrémité antérieure du corps calleux PCC extrémité postérieure du corps calleux.

La technique la plus utilisée pour mesurer l’aire du CC est l’IRM, car elle est non invasive,
non douloureuse et non irradiante. De plus, l’image obtenue possède une résolution spatiale
et un contraste exceptionnels permettant de bien différencier les principaux tissus
composant le cerveau. Ces tissus sont la matière grise, soit les corps neuronaux, la matière
blanche, soit les axones myélinisés des neurones, et le liquide céphalo-rachidien
(Blumenfeld, 2010). L’IRM permet d’acquérir des images cérébrales anatomiques
apportant une quantité d’information impressionnante, et ce, pratiquement sans risque. Ces
images sont acquises grâce à de puissants champs magnétiques qui agissent sur la
magnétisation des protons de l’eau. L’image générée par l’IRM dépend donc de la présence
et de la densité des molécules d’eau dans les tissus composant le cerveau.

De nombreuses études ont été menées afin de d’investiguer la présence d’une relation entre
l’aire du CC et différents facteurs physiologiques. Les gauchers auraient généralement un
CC de plus grande superficie (Westerhausen et al., 2004; Witelson et Goldsmith, 1991),
bien que certaines études ne parviennent pas à démontrer cette relation (Luders et al.,
2010). La présence d’une relation entre l’aire du CC et le sexe d’un individu reste un sujet
controversé. Les hommes semblent avoir un CC de taille supérieure, mais lorsque l’on

.
 25

normalise l’aire du CC par le volume du cerveau cette relation disparaît (Bishop et

Wahlsten, 1997; Luders et Toga, 2010; Smith, 2005; Westerhausen et al., 2004). En effet,
plusieurs études ont démontré la présence d’une relation entre le volume cérébral et l’aire
du CC (Jäncke et Steinmetz, 2003; Luders et al., 2014). Ainsi, il est généralement
recommandé de normaliser l’aire du CC pour le volume cérébral (Zaidel et Iacoboni, 2003).
L’aire sur la coupe mi-sagittale est aussi la mesure du CC la plus largement utilisée dans la
littérature pour étudier son rôle dans différentes pathologies telles l’autisme, la
schizophrénie et la maladie d’Alzheimer (Hughes, 2007; John et al., 2008; Pantel et al.,
1999; Tepest et al., 2010) et la grande majorité des études utilisent les sous-divisions
reproduites à la figure 5 (Witelson, 1989).

Toutefois, cette mesure ayant le mérite d’être simple, elle ne parvient pas à représenter
toute la complexité des structures composant le CC. L’évolution de l’IRM, dont notamment
les techniques d’imagerie par résonnance magnétique de diffusion (IRMd) et d’imagerie du
tenseur de diffusion (DTI), permet maintenant de quantifier la magnitude et la direction de
diffusion des molécules d’eau. Ainsi, de nouvelles mesures quantitatives reflétant plus
précisément l’organisation et l’intégrité du CC ont été développées.

1.2.5 Imagerie par résonnance magnétique de diffusion (IRMd)

1.2.5.1 Principes fondamentaux

La présente section vise à expliciter les fondements des mesures provenant de l’IRM qui
seront utilisées dans le cadre de ce projet. D’abord, les images d’IRM sont composées de
voxels, c’est-à-dire l’équivalent du pixel en trois dimensions. Ces cubes sont alignés afin de
former plusieurs tranches qui, lorsque placées côte à côte, forment l’ensemble des données
de l’examen. Le voxel est donc l’unité d’analyse de l’image d’IRM et différentes valeurs
peuvent lui être attribuées pour refléter différentes caractéristiques. Typiquement, une
valeur d’intensité entre et 1 détermine son apparence variant du blanc au noir.

.
 26

L’IRM de diffusion (IRMd) (Le Bihan et Breton, 1985; Le Bihan et al., 2006; Le Bihan,
2003) utilise essentiellement les mêmes techniques que l’IRM, mais permet d’imager la
diffusion de l’eau. En effet, les molécules d’eau dans les tissus ne sont pas immobiles. Elles
se déplacent aléatoirement selon un phénomène nommé mouvement brownien dont
l’intensité dépend essentiellement de la nature du milieu (Kastler et Allal, 2011). Ainsi, une
molécule d’eau située dans de l’eau se déplacera davantage qu’une molécule d’eau située
dans un bloc de béton. L’orientation de ce mouvement dépend de l’organisation du tissu
dans lequel elle se trouve. Ainsi, une molécule d’eau entourée d’eau aura autant de chance
de diffuser dans toutes les directions, phénomène appelé diffusion isotrope. Toutefois, si
elle est située dans un faisceau d’axones parallèles, elle aura davantage tendance à diffuser
selon l’axe des axones, phénomène appelé diffusion anisotrope (Kastler et Allal, 2011). En
ajoutant un gradient magnétique à la séquence d’IRM standard, l’IRMd permet d’estimer
quantitativement le déplacement des molécules d’eau. Cela permet d’étudier l’orientation
des structures au sein desquelles sont situées ces molécules, apportant une information
nouvelle sur leur organisation et leur intégrité. Toutefois, il faut rappeler que le mouvement
brownien est à l’échelle microscopique alors que la résolution habituelle des images
d’IRMd est de 2x2x2 mm3, c’est la taille de chacun des voxels. L’IRMd évalue le
phénomène de diffusion dans l’ensemble du voxel et n’est donc qu’une approximation de
ce qui se déroule réellement à l’échelle microscopique (Chamberland, 2013).

En utilisant les données de l’IRMd, on peut calculer le tenseur de diffusion qui représente
la magnitude et l’anisotropie de la diffusion de l’eau à chaque voxel étudié, c’est-à-dire sa
tendance à diffuser dans une direction donnée (Basser et Jones, 2002; Le Bihan et al.,
2001). Classiquement, le tenseur de diffusion est représenté par un ellipsoïde, soit une
sphère allongée dans un axe (voir Figure 6b). Cette sphère est parfaitement ronde si la
diffusion de l’eau est libre de toute contrainte (Figure 6a). Son rayon change en fonction de
l’intensité de la diffusion et sa forme en fonction des contraintes favorisant la diffusion
dans une direction donnée. Dans un axone, le tenseur de diffusion prendrait donc une forme
ellipsoïde s’approchant de la forme d’un cigare (Figure 6b). Le tenseur de diffusion est une
estimation de l’organisation du tissu imagé. Il est particulièrement utile pour représenter
l’orientation des faisceaux d’axones. Toutefois, l’utilisation du tenseur de diffusion pour
représenter les faisceaux d’axones est une simplification des phénomènes imagés et

.
 27

comporte quelques limites. La plus importante est que l’on suppose la présence d’un seul
faisceau de fibres par voxel. Or, une proportion significative des voxels de matière blanche
contient plus d’une population de fibres, donc des faisceaux se croisant (Descoteaux, 2008).
Le tenseur ne pouvant représenter qu’une seule orientation, il tend à devenir sphérique dans
ces voxels et ne représente pas adéquatement l’organisation du tissu imagé (figure 8a et
8b). C’est pour répondre à cette limite que les méthodes de diffusion à haute résolution
angulaire ont été développées et seront brièvement abordées à la section 1.2.5.

a) b) c)

Figure 6. Représentation du tenseur de diffusion

a) Diffusion isotropique b) Diffusion anisotropique c) Décomposition du tenseur de diffusion en vecteurs
propres. Tirée de Descoteaux (2008) et reproduite avec autorisation de l’auteur.

L’utilisation du tenseur de diffusion pour représenter chacun des voxels de l’image d’IRMd
est nommée imagerie de tenseur de diffusion (DTI) (Basser et Jones, 2002; Le Bihan et al.,
2001). La DTI s’est rapidement développée et est devenue l’une des techniques d’imagerie
les plus populaires en neurosciences (Assaf et Pasternak, 2008). Elle a favorisé le
développement de plusieurs mesures quantitatives dont la plus utilisée est l’anisotropie
fractionnelle (FA). La FA est toujours normalisée et prend une valeur variant entre 0 et 1.
Elle est calculée à partir des «valeurs propres» de diffusion, c’est-à-dire les 3 vecteurs
composant le tenseur de diffusion ellipsoïde (figure 6c) (Kastler et Allal, 2011). L’équation
√( ) ( ) ( )
est:
√ √

.
 28

Elle quantifie la présence d’une orientation unique à l’intérieur de ce voxel. C’est-à-dire

que plus la FA est grande plus 1 est grand vis-à-vis 2 et 3 (figure 6c). Une valeur de FA
peut être calculée à chacun des voxels composant l’image. renons l’exemple d’un voxel de
matière blanche. Théoriquement si le voxel n’est composé que d’un faisceau, il n’aura
qu’une seule orientation principale et la FA sera de 1. Toutefois, si plusieurs faisceaux se
croisent au sein de ce voxel, alors la FA sera nettement diminuée. De même, un voxel
représentant une structure sans orientation principale, tel un voxel situé dans le liquide
céphalo-rachidien, aura une FA près de 0. La FA est utilisée comme mesure quantitative de
l’organisation des structures dans le voxel, mais elle dépend aussi d’autres facteurs. L’une
des composantes biologiques favorisant grandement une diffusion anisotrope de l’eau, soit
une FA élevée, est la myéline. Ainsi, une atteinte de la myéline, inflammatoire ou autre,
entraîne une diminution de la FA sans changement d’orientation des axones (Mukherjee et
al., 2008). De même, toutes les pathologies entraînant un œdème local peuvent aussi faire
diminuer la FA en diminuant la concentration de myéline au sein du voxel plutôt qu’en
affectant directement la myéline. (Assaf et Pasternak, 2008).

Une autre mesure dérivée de la DTI et fréquemment utilisée est la diffusivité moyenne
(MD). Cette mesure se veut un reflet de la magnitude de la diffusion de l’eau,
indépendamment de la direction (Ciccarelli et al., 2008). La MD est la moyenne de la
longueur des 3 vecteurs propres du tenseur de diffusion (figure 6c) (Assaf et Pasternak,
2008).

L’équation est:

Une MD plus grande signifie qu’il y a moins de contraintes à la diffusion des molécules
d’eau et qu’elles vont effectuer un plus grand déplacement. Simplifiée, cette mesure peut
être vue comme un reflet de la densité des structures dans chacun des voxels. Un voxel
contenant un dense faisceau d’axones aura une faible MD et un voxel contenant un faisceau
d’axones espacés aura une plus grande MD. La majorité des pathologies entraînent une
augmentation de la MD (Mukherjee et al., 2008). La MD et la FA sont des mesures
sensibles aux différents changements pathologiques et physiologiques au sein de la
structure imagée et sont régulièrement utilisées pour les quantifier. Toutefois, leur
spécificité est faible puisque de nombreux facteurs peuvent les influencer.

.
 29

1.2.5.2 Application de l’imagerie du tenseur de diffusion (DTI) à l’étude du corps calleux

Les calculs de la DTI étant relativement simples, ces mesures sont devenues largement
accessibles et sont utilisées dans un large éventail d’études (Huston et Field, 2013). Ainsi,
la FA et la MD ont été utilisées pour évaluer l’influence de différents facteurs
physiologiques et pathologiques sur l’intégrité structurelle du CC. Le temps de transfert
interhémisphérique a notamment été démontré comme étant relié à la FA au sein du CC
(Westerhausen et al., 2006; Whitford et al., 2011).

Tel que discuté précédemment, l’influence du sexe sur l’aire du CC reste controversée dans
la littérature scientifique. Ainsi, plusieurs auteurs ont voulu aborder cette controverse sous
un nouvel angle. Ils se sont intéressés à l’influence du sexe sur la FA et la MD au sein du
CC. En ce qui a trait à la FA, plusieurs suggèrent qu’elle serait plus grande chez les
hommes (Liu et al., 2010; Menzler et al., 2011; Westerhausen et al., 2004, 2011), mais une
étude récente dotée d’un large échantillon conclut l'inverse (Kanaan et al., 2012) et deux
autres études ne trouvent pas de différence (Lebel et al., 2010; Wu et al., 2011). Ces
résultats contradictoires peuvent être expliqués par différents facteurs confondants dont
l’âge des participants. En effet, une augmentation de la FA de l’enfance à l’âge adulte, puis
une diminution progressive en vieillissant ont été démontrées (Lebel et al., 2010;
Mukherjee et al., 2008; Schmithorst et al., 2008; Voineskos et al., 2012). La MD, quant à
elle, semble indépendante du sexe (Liu et al., 2010; Wu et al., 2011), mais aussi liée à
l’âge. On constate une diminution de l’enfance à l’âge adulte, puis une augmentation
progressive en vieillissant (Lebel et al., 2010; Schmithorst et al., 2008). Différentes
modulations de la FA et la MD ont été démontrées au sein du CC dans un large éventail de
pathologies. Toutefois, une revue de toutes ces modulations dépasse le cadre de ce mémoire
et a déjà fait l’objet de quelques revues de littérature (Ciccarelli et al., 2008; Huston et
Field, 2013). Des changements pathologiques entraînent le plus souvent une diminution de
la FA et une augmentation de la MD, mais des changements inverses peuvent être entraînés
par certaines pathologies.

.
 30

1.2.5.3 Tractographie

1.2.5.3.1 Principes fondamentaux

Les méthodes de tractographie permettent de reconstruire une approximation de
l’organisation des faisceaux d’axones à partir des données de l’IRMd et de la DTI. Tel que
vu précédemment, l’IRMd permet de calculer la magnitude et l’orientation de la diffusion
de l’eau et de la représenter par le tenseur de diffusion. Ce tenseur est calculé pour chacun
des voxels et prend la forme d’un cigare allongé lorsque les structures du voxel sont plutôt
parallèles. Différents algorithmes permettent de calculer les connexions entre les voxels en
reliant ces tenseurs de diffusion, tel que représenté à la figure 7 (Ciccarelli et al., 2008;
Mukherjee et al., 2008).

Figure 7. Représentation parcours algorithme de tractographie déterministe

Tiré de Ciccarelli et al., (2008) et reproduite avec l’autorisation d’Elsevier.

Toutefois, le tenseur de diffusion standard est une représentation valide seulement

lorsqu’une seule population de fibres est présente à l’intérieur du voxel. Il ne parvient donc
pas à représenter adéquatement le croisement de plusieurs faisceaux d’axones (figure 8a et
8b). Plusieurs méthodes ont été développées afin de pallier à cette limite, dont les méthodes
basées sur l’imagerie de diffusion à haute résolution angulaire (HARDI) qui exploitent
l’acquisition d’images de diffusion avec un grand nombre d’orientations différentes. Le
lecteur est référé à (Descoteaux, 2008) pour une description plus détaillée ainsi qu’une
revue des différentes méthodes. L’une des méthode HARDI couramment employée permet

.
 31

de calculer un tenseur de diffusion plus complexe qui reflète la distribution des probabilités
des orientations de diffusion à partir d’une méthode de déconvolution sphérique nommé
fonction de distribution des orientations des fibres (fODF) (Figure 8c) (Descoteaux, 2008).
La fODF prend une forme pouvant avoir plusieurs pointes et dont la magnitude de la pointe
reflète la probabilité qu’il y ait eu diffusion dans cette direction. Elle permet de représenter
les croisements de faisceaux d’axones dans un voxel.

a) b) c)

Figure 8. Comparaison du tenseur de diffusion et de la fonction de distribution des

orientations des fibres pour un croisement de fibres
a) Croisement de fibres dans un voxel b) représentation du tenseur de diffusion c) représentation de la fODF.
Figure tirée de Descoteaux (2008) et reproduite avec autorisation de l’auteur.

Bien qu’un seul algorithme de tractographie soit utilisé dans ce projet, il en existe plusieurs
groupes présentant chacun leurs forces et leurs limites. Ils peuvent être divisés en deux
grands groupes, soit ceux utilisant une méthode globale ou locale (figure 9). En résumé, les
méthodes globales considèrent tous les voxels de l’image et calculent l’ensemble des
tractes simultanément selon différents critères, par exemple en minimisant la distance totale
ou en maximisant une probabilité de connexion entre deux régions. Ces méthodes sont
relativement récentes, nécessitent des algorithmes complexes, des temps de calcul élevés et
sont encore peu utilisées dans les études actuelles (Girard, 2013). À l’opposé, les méthodes
de tractographie locale sont de plus en plus populaires en raison de leur simplicité. Un
exemple du parcours effectué par une méthode locale simple utilisant le tenseur de
diffusion a été présenté au début de cette section (figure 7). L’algorithme débute dans un
voxel donné et progresse selon l’orientation du tenseur de diffusion de ce voxel jusqu’à ce
qu’il atteigne le suivant. Il progresse ensuite dans le second voxel selon l’orientation du
nouveau tenseur de diffusion et continue ainsi jusqu’à ce qu’un critère de terminaison soit
atteint.

.
 32

Figure 9. Principaux types d’algorithmes de tractographie

Deux grands types d’algorithmes de tractographie locale sont couramment utilisés (Figure
9). Les algorithmes déterministes utilisent le plus grand axe de l’ellipsoïde ou la principale
pointe de la fODF. Quant à eux, les algorithmes probabilistes sont basés sur une
distribution de probabilités d’orientation de diffusion, le calcul est plus complexe et prend
donc en compte l’ensemble des pointes de la fODF. Chacun présente ses caractéristiques,
les algorithmes déterministes génèrent un nombre et un éventail plus restreints de fibres.
Les algorithmes probabilistes permettent de mieux représenter l’ensemble des faisceaux de
matière blanche, mais génèrent davantage de faux positifs (Tournier et al., 2012). Par faux
positifs on entend la présence d’une connexion entre des voxels qui ne devraient pas être
connectés selon nos connaissances anatomiques. De nombreux paramètres propres à chacun
des algorithmes peuvent être optimisés afin de produire un tractogramme (ensemble de
tractes) représentant le plus fidèlement possible l’anatomie. Une méthode développée au
sein du laboratoire (Girard, 2013) s’appuyant sur la technologie HARDI (Descoteaux,
2008) et un algorithme de tractographie probabiliste implémenté dans le logiciel MRtrix
(Tournier et al., 2012) sera utilisée dans le cadre de ce projet et détaillée dans la méthode.

1.2.5.3.2 Applications de la tractographie à l’étude du corps calleux

Le développement de ces techniques a généré un enthousiasme important en neuroscience
et la tractographie est largement utilisée depuis. Elles sont souvent utilisées pour cibler
l’évaluation de la FA et de la MD à certaines voies de matière blanche, tel que pour
l’évaluation d’AVC ou d’un retard de développement chez l’enfant (Cascio et al., 2006;

.
 33

Ciccarelli et al., 2008). Elles sont aussi utilisées pour comparer la position et l’apparence
des voies reconstruites entre des sujets sains et des sujets atteints de différentes pathologies
comme dans la sclérose en plaques ou l’épilepsie (Ciccarelli et al., 2008). De plus, ces
méthodes sont de plus en plus utilisées lors de la planification opératoire neurochirurgicale
(Chamberland, 2013; Huston et Field, 2013).

En plus de ces applications cliniques, la tractographie est utilisée dans le cadre d’étude
évaluant l’importance du CC pour différents processus physiologiques, dont le système
moteur. Le CC étant exclusivement constitué d’axones, ces techniques sont
particulièrement adaptées à l’étude de cette structure. Ainsi, des auteurs ont revisité les
sous-divisions du CC en reconstruisant par tractographie les différents faisceaux de fibres
reliant les différentes régions corticales (figure 10a). Ils ont défini une nouvelle sous-
division du CC différant un peu de celle présentée précédemment (voir Figure 10b) (Hofer
et Frahm, 2006). Par la suite, ces auteurs ont démontré une organisation similaire du CC
chez le singe, renforçant la crédibilité de leur segmentation (Hofer et al., 2008). La
combinaison de la tractographie et de l’IRM fonctionnel a permis de confirmer la
localisation des fibres motrices et de pousser encore plus loin la description de
l’organisation des faisceaux au sein du CC (Wahl et al., 2007). En bref, l’IRM fonctionnel
évalue les fluctuations de l’apport veineux dans différentes régions du cerveau lors d’une
tâche et permet de déterminer les régions corticales activées par cette tâche. En combinant
les deux modalités, les auteurs ont pu déterminer la localisation précise des fibres
transcalleuses reliant les zones activées par des mouvements des lèvres, des mains ou des
pieds. Bien que ces zones soient très près l’une de l’autre, la zone des lèvres est située
antérieurement à celle des mains qui est antérieure à celle des pieds. Une méthode similaire
sera utilisée pour reconstruire les fibres reliant les régions responsables des mouvements
des mains.

.
 34

Witelson
a) b)

Hofer et al.

Figure 10. Représentation des sous-divisions de Hofer et al.

a) Représentation visuelle des fibres du CC b) Nouvelle sous-division proposée par les auteurs comparée avec
celle de Witelson et al. 1989. Région 1 : préfrontal. région 2 : Prémotrice et motrice supplémentaire, région 3 :
motrice, région 4 : sensitive, région 5 : pariétal, temporal, occipital
Figures tirées de Hofer et Frahm (2006) et reproduites avec l’autorisation d’Elsevier.

La tractographie peut aussi être utilisée pour confirmer des résultats obtenus par d’autres
mesures. Par exemple, des auteurs ont démontré une relation entre la FA de la partie
médiane du CC et la coordination bimanuelle (Johansen-Berg et al., 2007). Ils ont ensuite
procédé à la génération de tracts à partir de cette région en utilisant un algorithme de
tractographie locale. Ils ont mis en évidence des connexions avec des régions corticales
liées au système moteur. Une autre étude a aussi démontré une relation entre la FA des
fibres du CC reliant les régions pariétales et occipitales, définies par tractographie, et la
coordination bimanuelle (Gooijers et al., 2013). Toutefois, à notre connaissance, aucune
étude n’a utilisée ces modalités pour étudier des mouvements unimanuels.

1.2.5.3.3 Longueur moyenne des fibres de tractographie

Plus récemment, plusieurs laboratoires travaillent à développer des mesures quantitatives à
partir de la tractographie. Dans cette optique, quelques études rapportent maintenant
l’utilisation de la longueur moyenne des fibres comme reflet de la longueur des axones.
Tout d’abord, plusieurs études chez l’animal ont démontré une bonne correspondance entre
les voies visualisées à l’aide de méthodes histologiques et les voies reconstruites à partir de
la tractographie (Dauguet et al., 2007; Iturria-Medina et al., 2011; Leergaard et al., 2010).
Une autre étude chez le macaque a démontré une bonne corrélation entre la longueur des
axones mesurés à partir de reconstructions histologiques et la longueur des fibres de

.
 35

tractographie (Caminiti et al., 2013). Cette étude est particulièrement pertinente puisqu’elle
a évalué spécifiquement les voies transcalleuses motrices, prémotrices et
somatosensorielles. Les auteurs montrent que la longueur moyenne des voies mesurées à
partir de tractographie est similaire à celle mesurée et à partir de reconstruction
histologique, mais ne rapportent pas de mesure quantifiant cette relation. Toutes ces études
ont été effectuées chez l’animal, une seule étude validant la tractographie sur un cerveau
humain a été retrouvée (Seehaus et al., 2013). Cette étude a comparé de courtes voies
axonales mises en évidence par un algorithme de tractographie locale déterministe à celles
mises en évidence par coloration histologique. Globalement, les auteurs ont évalué qu’au
seuil optimal de FA la sensibilité de la tractographie s’élevait à ,78 et la spécificité à 0,79.
De plus, les auteurs ont démontré la capacité de la tractographie à discriminer les régions
comprenant des axones de celles n’en comprenant pas. Toutefois, cette étude présente
quelques limites puisque la délimitation des voies axonales a été faite sur une très courte
distance et pour un seul cerveau. De plus, les résultats de cette étude suggèrent une
sensibilité beaucoup plus faible pour les régions comprenant des croisements de voies, mais
cette limite est inhérente à l’algorithme de tractographie utilisé. Tel que présenté, les
algorithmes basés sur les méthodes HARDI sont reconnus comme beaucoup plus
performants pour reproduire les croisements de voies (Descoteaux et Deriche, 2009; Girard,
2013).

En somme, cette recension démontre le potentiel de l’EEG comme outil clinique. Toutefois,
sa trop grande variabilité et l’absence de mesures quantitatives fiables en limitent
grandement l’utilisation. La DLE, une mesure permettant de quantifier l’activité cérébrale
requise pour la réalisation d’une tâche, pourrait être grandement utile à l’étude du
fonctionnement du système moteur s’il était possible de réduire sa variabilité
interindividuelle. Cette mesure suscite présentement un intérêt particulier, notamment dans
le cadre du développement des IND. La recension présente aussi les modulations de cette
mesure lors de l’accomplissement d’un mouvement unilatéral des doigts et résume les
principaux facteurs influençant la puissance de la DLE. L’analyse de ces modulations
jumelée aux connaissances actuelles sur la neurophysiologie du mouvement suggère la
présence d’une interaction interhémisphérique et l’implication du CC au sein du système

.
 36

moteur. Ainsi, cette structure grandement variable entre individus pourrait être la source de
la variabilité de la DLE. La seule mesure quantitative du CC utilisée a longtemps été sa
superficie sur une coupe mi-sagittale. Ainsi, la dernière section démontre comment l’IRM
peut être utilisée pour obtenir l’aire du CC sur la coupe mi-sagittale, mais aussi pour
extraire certaines mesures structurelles plus précises telles que la FA, la MD et la longueur
moyenne des fibres reconstruites grâce aux algorithmes de tractographie.

1.3. Objectifs de l’étude

1.3.1. Objectif général

1. Démontrer la présence d’une relation entre le corps calleux et la puissance de la -
DLE élicitée par un mouvement unimanuel.

1.3.2. Objectifs spécifiques

1. Évaluer la présence d’une relation entre la puissance de la -DLE élicitée par un
mouvement unimanuel et l’aire du CC.
2. Évaluer la présence d’une relation entre la puissance de la -DLE élicitée par un
mouvement unimanuel et l’anisotropie fractionnelle au sein du CC.
3. Évaluer la présence d’une relation entre la puissance de la -DLE élicitée par un
mouvement unimanuel et la diffusivité moyenne au sein du CC.
4. Évaluer la présence d’une relation entre la puissance de la -DLE élicitée par un
mouvement unimanuel et la longueur moyenne des fibres du CC.

.
 37

7DEUXIÈME CHAPITRE - MÉTHODE

2.1. Devis
Un devis descriptif corrélationnel a été choisi puisqu’il est particulièrement adapté à
l’exploration de relations entre différents concepts (Fortin et al., 2006). Plus
spécifiquement, cette étude vise à explorer la présence d’une relation entre la puissance de
la DLE et différentes mesures structurelles du CC.

2.2. Variables à l’étude

2.2.1. Puissance de la DLE

La première variable est la puissance de la DLE. Cette mesure est généralement exprimée
en pourcentage et est une variable continue. Tel que décrit dans l’introduction, cette mesure
permet de quantifier la diminution d’amplitude du signal EEG durant une tâche et se veut
un reflet de l’activation corticale (Pfurtscheller, 2006). Elle est calculée en soustrayant la
puissance de l’EEG au repos de la puissance durant la tâche et en divisant la différence par
la puissance au repos (Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999). La méthode détaillée
employée dans le cadre de cette étude est présentée à la section 2.7.1.

2.2.2. Aire du corps calleux

L’aire du CC sur la coupe mi-sagittale est la première mesure quantitative développée et
reste donc la plus largement utilisée dans les écrits scientifiques. Initialement, cette mesure
a été élaborée lors d’études d’histologie macroscopique post-mortem (Witelson, 1989).
Ensuite, il a été démontré que la densité d’axones était indépendante de l’aire du CC
(Aboitiz et al., 1992b). On infère donc qu’un CC de plus grande superficie est composé de
davantage d’axones et permet une meilleure connectivité. Des images cérébrales sont
maintenant facilement obtenues grâce à l’IRM et sont utilisées pour mesurer l’aire du CC
sur la coupe mi-sagittale. Cette variable est continue et généralement exprimée en
millimètres carrés (mm2).

.
 38

2.2.3. Mesures de la DTI

2.2.3.1 Diffusivité moyenne

La diffusivité moyenne (MD), valeur numérique, est une variable continue. Elle est
calculée pour chacun des voxels composant l’image DTI et représente la magnitude de la
diffusion de l’eau au sein du voxel (Ciccarelli et al., 2008). Une valeur faible signifie que
l’eau diffuse très peu parce qu’en présence de nombreux obstacles. Simplifiée, cette mesure
pourrait être considérée comme un reflet de la densité des tissus étudiés, mais de nombreux
facteurs peuvent l’influencer. Ainsi, la majorité des pathologies cérébrales entraînent une
augmentation de la MD, bien que certaines atteintes entraînent sa diminution (Mukherjee
et al., 2008).

2.2.3.1 Anisotropie fractionnelle

Cette variable est continue et prend une valeur variant entre 0 et 1. Elle peut être calculée
pour chacun des voxels composant l’image de DTI et reflète la présence d’une direction
unique de diffusion (Mukherjee et al., 2008). Une valeur de 1 signifie que le tissu est
organisé en structures orientées parallèlement et que l’eau a tendance à diffuser dans une
seule et unique direction. Une valeur de signifie une absence d’orientation et que l’eau a
tendance à diffuser également dans toutes les directions. Cette mesure est surtout utilisée
pour étudier la matière blanche qui est composée de faisceaux d’axones étant surtout
organisés parallèlement (Assaf et Pasternak, 2008). Une région au sein de laquelle se
croisent plusieurs faisceaux aura une FA très basse alors qu’une région présentant plusieurs
faisceaux pointant dans une seule direction aura une FA élevée. Toutefois, d’autres facteurs
peuvent influencer la FA dans la matière blanche, dont la présence et la quantité de myéline
entourant les axones. Ainsi, toute pathologie affectant directement la myéline ou produisant
une diminution de la concentration en myéline entraînera une diminution de la FA
(Mukherjee et al., 2008). De même, tout voxel comportant le croisement de plusieurs
faisceaux aura aussi une FA abaissée indépendamment de l’intégrité de la myéline dans ce
voxel.

.
 39

2.2.4. Longueur moyenne des tractes

La longueur moyenne des tractes est une variable continue généralement exprimée en
millimètres (mm). Le plus souvent, la tractographie est évaluée qualitativement et sert à
cerner des régions d’intérêts. Toutefois, tel que présenté dans la recension, des études
récentes suggèrent que la longueur de ces tractes est un reflet valide de la longueur des
axones tels qu’obtenus par reconstructions histologiques (Caminiti et al., 2013). En ce qui a
trait à l’étude actuelle, une attention a été portée à la longueur moyenne des tractes
transcalleuses reliant les régions corticales motrices responsables du mouvement des mains.

2.3. Hypothèses
En considérant la symétrie de la DLE lors d’un mouvement unimanuel et les connaissances
sur la neurophysiologie du mouvement, il est possible d’émettre l’hypothèse que la
puissance de la DLE élicitée par un mouvement unimanuel est liée au CC, mais plus
spécifiquement :
1. La puissance de la -DLE élicitée par un mouvement unimanuel est positivement liée à
l’aire du CC.
On infère habituellement qu’un individu doté d’un CC de plus grande superficie
possède une communication interhémisphérique plus efficace. Ainsi, il pourrait être
en mesure d’effectuer une meilleure synchronisation des cortex moteurs bilatéraux
et générer une -DLE plus puissante
2. La puissance de la -DLE élicitée par un mouvement unimanuel est positivement liée à
la FA au sein du CC.
On infère habituellement que la FA reflète l’intégrité et l’organisation d’un faisceau
d’Axone. Ainsi, un individu doté d’une plus grande FA au sein du CC serait en
mesure d’effectuer une meilleure communication interhémisphérique, lui permettant
de générer une -DLE plus puissante.
3. La puissance de la -DLE élicitée par un mouvement unimanuel est négativement liée à
la MD au sein du CC.
On infère habituellement que la MD est inversement proportionnelle à la densité
d’un faisceaux d’axones. Ainsi, un individu doté d’une MD plus faible aurait un CC
plus dense en faisceaux d’axones. Il serait en mesure d’effectuer une meilleure

.
 40

communication interhémisphérique, lui permettant de générer une DLE plus

puissante.
4. La puissance de la -DLE élicitée par un mouvement unimanuel est négativement liée à
la longueur moyenne des tractes motrices du CC.
Il est reconnu qu’un faisceau d’axone plus long impose un plus grand délai de
conduction et donc un plus grand délai de communication interhémisphérique.
Ainsi, un individu doté de faisceaux d’axones plus court serait en mesure
d’effectuer une meilleure communication interhémisphérique et de générer une -
DLE plus puissante.

2.4. Population à l’étude

2.4.1. Stratégie d’échantillonnage et de recrutement

Une stratégie d’échantillonnage non probabiliste de convenance et par volontariat a été
appliquée. Le recrutement a été complété parmi la communauté étudiante de l’Université de
Sherbrooke en sollicitant les réseaux sociaux des différents membres du laboratoire, par
bouche-à-oreille.

2.4.2. Critères de sélection

2.4.2.1. Critères d’inclusion

Deux critères d’inclusion ont été établis. D’abord être âgé entre 18 et 30 ans, puisque les
différentes mesures du CC et la distribution de la DLE semblent être influencées par l’âge
(Lebel et al., 2010; Vallesi et al., 2010). Ensuite, être droitier selon le questionnaire
Edinburgh Handedness Inventory (Oldfield, 1971), car il est possible que les gauchers aient
une aire du CC plus élevée que les droitiers, ce qui pourrait agir comme facteur confondant
(Westerhausen et al., 2004).

2.4.2.2. Critères d’exclusion

Les critères d’exclusions établis en raison de l’examen IRM sont : (1) résence d’une
condition médicale instable, (2) grossesse ou allaitement, (3) claustrophobie ou autres
raisons qui empêcheraient le volontaire de tolérer l’examen d’imagerie, (4) présence d’un
objet métallique dans le corps du volontaire. De plus d’autres critères ont été établis
puisqu’ils pourraient avoir une influence sur l’organisation cérébrale ou la capacité à

.
 41

effectuer la tâche : (5) incapacité à accomplir adéquatement une tâche visuo-spatiale,

cognitive ou motrice simple, (6) présence d’un cancer ou d’une histoire de tumeur maligne,
(7) histoire de dépendance aux drogues ou à l’alcool.

2.4.3. Taille d’échantillon

Un calcul de taille d’échantillon a été effectué à l’aide du logiciel SISA et fixe la taille de
l’échantillon à 19 (Uitenbroeck, D. G. 1997). Une puissance de 80 %, un niveau alpha de
0,05 et un coefficient de corrélation minimalement détectable de 0,6 ont été choisis. Ce
dernier a été fixé à 0,6 puisque c’est le seuil minimal permettant une correction
significative de la variabilité de la DLE.

2.4.3. Milieu
Tous les examens ont eu lieu au Centre de recherche clinique du Centre hospitalier
universitaire de Sherbrooke (CRCHUS) dans les mêmes laboratoires et dans les mêmes
conditions.

2.5. Instruments de mesure

2.5.1. EEG
L’enregistrement EEG a été effectué grâce à un montage de 64 électrodes de surface
Ag/AgCl fixées sur un casque actiCAP active electrode system Version I et II et relié à des
amplificateurs BrainAmp MR (Brain Product, Inc,, Munich, Allemagne). Les électrodes
sont disposées selon le système standard international 10-20 avec une référence centrale
commune (Fcz) (Homan et al., 1987) (voir figure 11). L’enregistrement numérique du
signal EEG a été effectué grâce au logiciel Vision Recorder (Brain Product, Inc,, Munich,
Allemagne) à une fréquence d’échantillonnage de 5 Hz.

.
 42

FCz

Figure 11. Disposition des électrodes selon le système standard 10-20

Figure produite à l’aide de la boite à outils EEGlab pour MATLAB. Appellation des électrodes selon le
système standard 10-20. FCz : électrode de référence commune centrale. Figure générée à l’aide de la boîte à
outil EEGlab (Delorme et Makeig, 2004).

2.5.2. Imagerie par résonnance magnétique (IRM)

Toutes les images ont été acquises grâce à un appareil d’IRM Siemens 1,5 Tesla. Les
images anatomiques en pondération T1 ont été acquises avec un temps de répétition de
657 ms et un temps d’écho de 2520ms. La taille des voxels composant l’image en
pondération T1 est de 1mm x 1mm x 1mm. Les images de diffusion ont été acquises par
une séquence d’écho planaire avec un temps de répétition de 11s, un temps d’écho de
98ms, un facteur de gradient de 1000s/mm2 et 64 directions de diffusion. La taille des
voxels composant les images de diffusion est de 2mm x 2mm x 2mm.

2.5.3. Questionnaire main dominante

Ce questionnaire auto-administré évalue la propension d’un individu à utiliser la main
gauche ou la main droite pour 10 tâches simples (Oldfield, 1971). Il est présenté à l’annexe
A. Le sujet doit répondre s’il utilise exclusivement la main gauche, principalement la main
gauche, également les deux mains, principalement la main droite ou exclusivement la main

.
 43

droite pour ces tâches. En bref, la cotation se fait comme suit : on calcule un score total
pour la main droite et un second pour la main gauche. On accorde 1 point pour l’utilisation
principale d’une main et 2 points pour l’utilisation exclusive d’une main. Si le sujet utilise
également les deux mains, on accorde un point pour chaque main. Le score final est calculé

comme suit : .

Un individu avec un score positif est catégorisé comme droitier et un individu avec un
score négatif est catégorisé comme gaucher.

2.6. Déroulement de l’étude

Les sujets acceptant de participer étaient conviés à se présenter au CRCHUS. La durée
totale de la visite d’acquisition, incluant la préparation et les tests, était d’environ 2 heures
30 minutes. Le projet était alors expliqué en détails au participant, les questions étaient
répondues et l’absence de contre-indications à l’étude était confirmée avec le volontaire. Le
formulaire de consentement, présenté à l’annexe B, était complété et une copie laissée à
tous les participants. Par la suite, le questionnaire sur la main dominante était complété (10
minutes), l’examen EEG était effectué dans le laboratoire d’EEG au troisième étage (60-90
minutes), puis l’examen d’IRM était effectué au sous-sol (30-40 minutes).

2.6.1. Tâche motrice

La tâche motrice a été conçue selon un design de blocs alternant entre 30 secondes de repos
et 20 secondes de tâche pour une durée totale de 4 minutes 40 secondes (voir figure 12). Le
sujet débutait par un bloc de repos et la transition entre les blocs était marquée par un signal
sonore. La tâche motrice consistait en un mouvement continu des doigts. Le sujet devait
effectuer un mouvement d’opposition du pouce à l’un des quatre autres doigts selon l’ordre
suivant : index, annulaire, majeur puis auriculaire. Le choix de cette tâche motrice est
justifié par le grand nombre d’études utilisant un mouvement similaire, mais surtout son
utilisation en clinique au CHUS. De plus, les mouvements des doigts n’entraînent pas
d’artéfacts lors de l’enregistrement EEG puisque l’activité musculaire est éloignée des
électrodes (Derambure et al., 1999). Deux instructions étaient données au sujet : (1)
effectuer le mouvement en continu le plus rapidement possible et (2) minimiser le nombre
d’erreurs. Le choix d’un rythme interne, c’est-à-dire dicté par le sujet, est justifié par la

.
 44

présence d’une relation entre la complexité du mouvement et la puissance de la DLE

(Stancák, Andrej et Pfurtscheller, 1996). L’habileté motrice des participants étant variable,
leur demander d’effectuer le mouvement le plus rapidement possible vise à uniformiser la
complexité perçue par chacun d’eux. De plus, l’utilisation d’un métronome pour dicter le
rythme aux participants pourrait générer une DLE interférant avec celle générée par la
séquence motrice (Alegre et al., 2003; Zaepffel et al., 2013). Deux enregistrements de la
tâche motrice ont été effectués, un pour la main droite et un la main gauche.

Figure 12. Déroulement de la tâche motrice

2.6.2. Enregistrement EEG
Tous les enregistrements se sont déroulés au sein du laboratoire d’EEG du CRCHUS. Le
participant était installé confortablement face à un écran d’ordinateur sur une chaise à
roulette conventionnelle. Les bruits environnants ont été gardés au minimum. Ses mains
étaient déposées, paumes vers le haut, sur un oreiller placé sur ses genoux.

Le casque EEG était déposé sur sa tête. Chacune des 64 électrodes fixées au casque est
munie d’un trou en son centre afin de déposer une solution saline en gel permettant un
contact direct entre l’électrode et le cuir chevelu. L’électrode de prise de terre et l’électrode
de référence étaient connectées en premier. Ensuite, les autres électrodes étaient mises en
contacts avec le cuir chevelu et leur impédance était vérifiée à l’aide d’un témoin lumineux.
Le temps requis pour la connexion de toutes les électrodes variait entre 30 et 45 minutes.
Lorsqu’elles étaient connectées, la tâche motrice était expliquée au sujet et il était invité à
prendre le temps nécessaire pour se familiariser avec les mouvements de chaque main.

Ensuite, certaines consignes lui étaient données afin de minimiser l’enregistrement

d’artéfacts liés à l’activité musculaire. Il lui était demandé de garder les yeux fermés et de
limiter tous mouvement des yeux durant l’enregistrement. Le participant devait aussi éviter

.
 45

tous mouvements faciaux ou de déglutition. Puis, il lui était demandé de garder les mains
dans la même position, paumes vers le haut, et de restreindre tous mouvements à ceux
requis par la tâche motrice.

Lorsque prêt, il effectuait un premier enregistrement avec la séquence motrice complète

d’une main. Une pause lui était ensuite laissée où les instructions pour le prochain
enregistrement étaient répétées. Puis, le second enregistrement était effectué avec l’autre
main. La durée totale des examens d’EEG variait entre 6 et 9 minutes durant lesquelles
aucun incident n’est survenu.

2.6.3. Examen d’IRM

L’examen d’IRM se déroulait selon le même protocole qu’en clinique et était effectué par
les techniciens en imagerie du CHUS en présence d’un étudiant du laboratoire. Le
participant complétait le questionnaire d’évaluation en vue d’une participation à une étude
d’imagerie par résonance magnétique administré par le technicien en imagerie. Ensuite, il
était invité à s’allonger le dos appuyé sur la planche d’IRM et des écouteurs étaient installés
sur ses oreilles. Ces écouteurs permettaient de réduire les bruits générés par l’appareil et de
communiquer avec les techniciens et l’étudiant durant l’examen. Si nécessaire, il était
possible d’arrêter l’appareil à tout moment, mais aucun incident n’est survenu. La durée
totale d’un examen IRM variait entre 30 et 40 minutes.

2.7. Traitement des données

2.7.1. Traitement des données EEG

2.7.1.1. Pré-traitement des données

Le traitement des données EEG a été effectué à l’aide de la boîte à outils EEGLAB
(Delorme et Makeig, 2004) pour le logiciel MATLAB (The MathWorks, Inc.,
Massachusetts, United States). L’enregistrement EEG a été filtré en appliquant un filtre
numérique (commande pop_eegfilt de EEGLAB) afin de ne conserver que le spectre de
fréquences entre 0,5 et 45 Hz.

.
 46

2.7.1.2. Retrait des artéfacts

Un algorithme amélioré par un étudiant du laboratoire, David Provencher, et basé sur une
méthode validée (Whittingstall et al., 2010) a permis de retirer automatiquement les
artéfacts de l’enregistrement EEG. Cet algorithme utilise l’analyse des composantes
indépendantes (ICA) et permet de retirer les fluctuations du signal EEG dues à toutes
sources extra-cérébrales, telle des mouvements musculaires.

2.7.1.3. Choix de référence

L’enregistrement EEG est effectué en référence unique, c’est-à-dire que l’enregistrement à
chaque électrode est effectué en relation avec une électrode centrale commune, FCz.
L’activité de cette électrode influence donc le potentiel enregistré à chacune des autres
électrodes et il a été démontré que le choix de l’électrode de référence pouvait avoir une
influence sur la DLE (Pfurtscheller, 1988). Plusieurs autres types de références peuvent être
utilisée pour s’affranchir de cette influence (Derambure et al., 1999). L’une d’entre-elles
consiste à recalculer le potentiel à chacune des électrodes en utilisant le potentiel moyen
des électrodes situées à proximité comme référence. L’enregistrement EEG est donc
transformé d’un enregistrement avec référence unique en un enregistrement avec référence
locale moyenne. Cette transformation permet de se libérer de l’influence de l’électrode de
référence unique et est effectuée par le biais de la commande pop_reref de EEGlab.

2.7.1.4. Calcul de la DLE

L’enregistrement EEG est ensuite divisé en 5 périodes de repos et 5 périodes de tâche. La
puissance spectrale du signal EEG dans chacune des périodes est extraite à l’aide de la
commande pwelch implémentée dans MATLAB (méthode de Welch, fenêtre de Hamming
de 1 seconde, pas de chevauchement). Cette commande permet de calculer la puissance du
signal EEG durant une période de temps donnée et pour chacune des fréquences. À partir
de la puissance spectrale, on peut donc extraire la puissance dans le spectre de fréquences
15-25 Hz, soit le spectre le plus réactif du rythme bêta (Pfurtscheller et al., 2003). Le calcul
de la DLE est ensuite effectué à chacune des électrodes selon la formule suivante :
( )
où Ptâche est la moyenne de la puissance dans les 5 périodes de tâche et Prepos est la moyenne
de la puissance dans les 5 périodes de repos. La première période de repos n’a pas été

.
 47

intégrée au calcul de la DLE puisqu’elle était utilisée comme période de préparation pour le
participant au début de la tâche.

2.7.1.5. Électrodes significatives

La sélection des électrodes a été effectuée à l’aide d’un test des rangs signés de Wilcoxon.
Seules les électrodes présentant une DLE significativement inférieure à la DLE moyenne de
toutes les électrodes au seuil alpha 0,05 ont été retenues.

2.7.2. Données d’IRM

2.7.2.1. Traitement des images anatomiques

Une copie de l’image anatomique a été normalisée selon l’atlas ICBM (Mazziotta et al.,
2001) en utilisant la commande WarpImageMultiTransform du logiciel ANTS (Avants et
al., 2011) (figure 13a). Cette commande vise à aligner deux images ensemble en appliquant
un recalage non-linéaire. C’est-à-dire une méthode qui comprend une combinaison de
transformations géomesures incluant la rotation, la translation, le redimensionnement et le
cisaillement. Cette méthode de recalage permet de s’assurer que toutes les images aient la
même orientation et deviennent presque parfaitement superposables peu importe la taille du
cerveau ou la position de la tête dans l’appareil IRM. Les images normalisées selon l’atlas
ICBM seront dites dans l’espace ICBM. Quant à l’atlas ICBM, il a été conçu en effectuant
la moyenne des IRM de plusieurs sujets sains. Cet atlas est utilisé pour faciliter
l’alignement des images IRM de différents participants. À l’image d’une carte, cet atlas a
été sous-divisé en fonction des principales régions anatomiques connues. Ainsi, une fois
l’examen d’un participant normalisé selon cet atlas, différents outils permettent de cibler et
d’extraire des régions corticales spécifiques, par exemple le cortex moteur.

.
 48

Figure 13. Méthode utilisée pour évaluer l’aire du CC

6 principales étapes de la méthode employée pour obtenir l’aire du CC et ses sous-divisions. Les différentes
étapes sont détaillées dans les paragraphes suivants.
Légende : d. l. degrés de liberté; ROI région d’intérêt; CC corps calleux

Une fois l’image anatomique normalisée selon l’atlas ICBM, la coupe mi-sagittale (figure
13b) a été définie selon les critères suivants : visualisation du cervelet et du tronc cérébral
séparés par le quatrième ventricule (figure 14a), fluide séparant le tectum du tegmentum
(figure 14b), aire maximale du vermis cérébelleux (figure 14c) (Howard et al., 2003).

.
 49

Figure 14. Illustration des critères déterminant la coupe mi-sagittale

a) Visualisation du cervelet et du tronc cérébral clairement séparés par le quatrième ventricule b) Fluide
séparant le tectum du tegmentum c) Aire maximale du vermis cérébelleux

Ensuite, cinq régions d’intérêt (ROI) contenant les frontières des sous-divisions décrites par
Witelson et al. (1989) ont été tracées manuellement pour chacun des sujets sur la coupe mi-
sagittale, ainsi que les trois coupes antérieures et postérieures avec le logiciel
FiberNavigator (www.github.com/scilus/fibernavigator) (Vaillancourt et al., 2010). Puis,
cinq ROI supplémentaires ont été créées avec la même méthode pour les frontières des
sous-divisions décrites par Hofer et al. (2006) (figures 13c).

Ensuite, toutes les ROI ont été rapatriées dans l’espace anatomique en appliquant l’inverse
de la transformation non-linéaire précédemment effectuée, toujours avec la commande
WarpImageMultiTransform du logiciel ANTS (figure 13d). Ces 10 ROI et une deuxième
copie des images anatomiques ont été réalignées selon l’atlas ICBM en utilisant une
méthode de recalage linéaire à 6 degrés de liberté à l’aide de la commande flirt du logiciel

.
 50

FSL (Jenkinson et al., 2002) (figure 13d). Cette dernière méthode de recalage avec 6 degrés
de liberté applique seulement une combinaison de translation et de rotation afin d’aligner
les images, préservant ainsi les dimensions individuelles du CC, donc la variabilité
interindividuelle de son aire. Ensuite, il a été manuellement tracé en utilisant le logiciel
FiberNavigator sur la coupe mi-sagittale pour tous les sujets et sous-divisé selon les
proportions de Witelson et al. (1989) (figure 15a) et Hofer et al. (2006) (figure 15b) à l’aide
des frontières précédemment définies comme ROI (figure 13e). Les aires de l’ensemble du
CC et des différentes sous-divisions sur la coupe mi-sagittale ont été extraites à l’aide du
logiciel FiberNavigator (figure 13f).

a) b)

Figure 15. Segmentation manuelle du CC

a) Mesures de la sous-division de Witelson et résultat pour un sujet b) Mesures de la sous-division de Hofer et
al. et résultat pour un sujet. Figure adaptée de Hofer et Frahm, (2006) et reproduite avec l’autorisation
d’Elsevier.

.
 51

2.7.2.2 Normalisation de l’aire du corps calleux

Figure 16. Méthode utilisée pour évaluer le volume cérébral

4 principales étapes de la méthode employée pour obtenir le volume cérébral. Les différentes étapes sont
détaillées dans le paragraphe suivant.
Légende : d. l. degrés de libertés; ROI région d’intérêt; LCR liquide céphalo-rachidien

Dans un premier temps, les images anatomiques ont été alignées dans l’esapace ICBM en
appliquant un recalage linéaire à 6 degrés de libertés en utilisant la commande flirt du
logiciel FSL (figure 16a). Ensuite, la commande bet du logiciel FSL été utilisée pour
extraire le cerveau des images anatomiques (figure 16b). Cette commande permet
d’éliminer toutes les structures extra-cérébrales de l’image. Elle retire donc les structures
telles les os du crâne et la peau. Puis, la commande fast du logiciel FSL a été utilisée pour
diviser les voxels cérébraux en 3 groupes, soit ceux de matière grise, ceux de matière
blanche ou ceux de liquide céphalo-rachidien (LCR) (figure 16c). Cette commande crée
une ROI contenant tous les voxels de chacun de ces groupes. La commande fslstats (FSL)
est ensuite utilisée pour compter le nombre de voxels de matière grise et de matière
blanche, permettant de calculer le volume cérébral de chacun des participants (figure 16d).

.
 52

Le volume cérébral ainsi obtenu à été utilisé pour normaliser l’aire du CC selon la formule

suivante : ( )
(Zaidel et Iacoboni, 2003).

2.7.2.3. Traitement des images de diffusion

2.7.2.3.1. Définition des régions d’intérêt

Figure 17. Méthode des régions d’intérêts (ROI) intégrées à la tractographie

Principales étapes employées pour obtenir les ROI utilisées pour la reconstruction des fibres motrices
transcalleuses. Les éléments en jaunes représentent les ROI finales intégrées à l’algorithme
Légende : ROI région d’intérêt; CC corps calleux

.
 53

Figure 18. Représentation des ROI utilisées pour la tractographie

Les deux ROI représentant les zones d’activation d’IRM fonctionnel dilatées dans le cortex moteurs sont
présentées en vert. La ROI représentant le corps calleux est présentée rouge. La ROI représentant le plateau
dans le plan axial est présentée en bleu.

Tel que présenté dans la recension des écrits, l’IRMd permet d’obtenir des mesures
reflétant la structure des tissus en quantifiant le phénomène de diffusion de l’eau. Pour ce
faire, on ajoute un gradient magnétique à la séquence d’acquisition standard de l’IRM. On
peut faire varier la force de ce gradient qui est quantifié par le facteur b. Plus le facteur b est
élevé, plus le phénomène de diffusion de l’eau est important, mais plus la qualité de
l’image se détériore. Ainsi, lors de l’acquisition des images de diffusion, il y a acquisition
de quelques images avec un facteur b de 0 afin de fournir une image de meilleure
résolution. Cette image est notamment utilisée pour localiser des structures anatomiques et
peut être extraite de la série d’images d’IRMd à l’aide de la commande AimsSubVolume du
logiciel BrainVISA (Cointepas et al., 2003; Geffroy et al., 2011) (figure 17a). La résolution
de l’image b , acquise avec une taille de voxels de 2x2x2 mm2, est augmentée pour créer
une nouvelle image b0, dont la taille de chacun des voxels est de 1x1x1 mm2 à l’aide de la
commande AimsResample du logiciel BrainVISA qui applique une méthode de ré-
échantillonnage linéaire (figure 17b).

.
 54

Plusieurs ROI doivent être créées pour guider l’algorithme de tractographie (figure 18).
Une copie des images anatomiques est alignée sur l’image b à résolution augmentée grâce
à la commande flirt du logiciel FSL qui applique un recalage linéaire (figure 17c). Cette
nouvelle image T1 est ensuite utilisée pour segmenter manuellement le CC dans l’espace de
diffusion, créant une deuxième ROI du CC, mais orientée dans l’espace de diffusion (figure
17d). L’utilisation de cette ROI du CC sur la coupe mi-sagittale pour effectuer la
reconstruction des fibres transcalleuses a été démontrée efficace (Catani et Thiebaut de
Schotten, 2008). Ensuite, une deuxième ROI a été créée à partir des images anatomiques.
Ce ROI représente un plateau de 1 voxels d’épaisseur et dont le centre est situé 1 voxels
sous le CC. Cette ROI servira à exclure toutes les fibres erronées se dirigeant sous le CC
qui pourraient être reconstruites par l’algorithme de tractographie.

Deux autres ROI ont été créées pour être intégrées à l’algorithme de tractographie. Grâce
aux données disponibles au sein du laboratoire employant l’IRM fonctionnelle (IRMf) pour
étudier la même tâche motrice, nous avons pu visualiser approximativement la localisation
des zones d’activation à l’IRMf pour cette tâche. L’IRMf permet de déterminer les régions
corticales activées lors d’une tâche en étudiant les fluctuations d’apport veineux. Deux ROI
ont été tracées manuellement dans l’espace standard ICBM, une pour la zone d’activation
au niveau du cortex moteur gauche, liée aux mouvements de la main droite, et une autre
pour la zone d’activation au niveau du cortex moteur droit, liée aux mouvements de la main
gauche. Elles ont ensuite été dilatées de cinq voxels dans toutes les directions (figure 17f et
19a), c’est-à-dire que l’on a augmenté leur taille un peu comme on gonflerait un ballon.
Puis, elles ont été multipliées par les ROI du cortex moteur disponibles dans l’atlas ICBM
(figure 17g et 19b). Cette opération permet de créer deux ROI comprenant seulement les
voxels présents à la fois dans les ROI tracées manuellement et dans l’atlas du cortex moteur
ICBM (figure 19c). Ainsi, la multiplication de deux ROI permet de conserver seulement les
voxels constituant l’intersection entre ces ROI. Une copie de ces ROI, représentant donc les
zones d’activation IRMf dilatées dans le cortex moteur, ont ensuite été alignées dans
l’espace de diffusion de chacun des sujets en utilisant un recalage non-linéaire (commande
WarpImageMultiTransform du logiciel) et linéaire (commande flirt) (figure 17c).

.
 55

Figure 19. Méthode ROI provenant de l’imagerie par résonnance magnétique

fonctionnelle (IRMf)
a) ROI zone activation IRMf dilatées par cinq voxels b) ROI cortex moteur de l’atlas ICBM c) ROI résultant
de la multiplication de a) et b), soit les voxels compris dans la zone d’activation IRMf dilatée par cinq et dans
le gyrus pré-central de l’atlas ICBM

Une dernière ROI a été créée afin de guider l’algorithme de tractographie. La méthode
employée est similaire à celle utilisée pour obtenir le volume cérébral et présentée à la
section 2.7.2.2. À partir des images anatomiques dans l’espace de diffusion, le cerveau a été
extrait à l’aide de la commande bet du logiciel FSL. Ensuite, la commande fast du logiciel
FSL a été utilisée pour segmenter automatiquement les voxels en 3 catégories, soit matière
grise, matière blanche et LCR. Les ROI de matière blanche et de matière grise ont été
additionnées à l’aide de la commande 3dcalc de AFNI, créant une ROI contenant tous les
voxels de matière blanche et de matière grise. Elle sera utilisée pour guider l’algorithme de
tractographie.

.
 56

2.7.2.3.2. Mesure de l’IRMd

Figure 20. Méthode mesures de l’imagerie du tenseur de diffusion (DTI)

4 principales étapes de la méthode employée pour obtenir mesures de l’imagerie par résonnance magnétique
de diffusion. Les différentes étapes sont détaillées dans le paragraphe suivant.
Légende : FA anisotropie fractionnelle; MD diffusivité moyenne

Les images de diffusion sont ré-échantillonnées pour en augmenter la résolution et obtenir

des voxels d’une résolution de 1mmx1mmx1mm avec la commande AimsResample de
BrainVISA (figure 20a). Ensuite, les images de diffusions à résolution augmentée sont
utilisées pour générer les images du tenseur de diffusion, soit les images de DTI, avec la
commande dwi2tensor du logiciel MRtrix (J-D Tournier, Brain Research Institute,
Melbourne, Australie, www.brain.org.au/software/) (Tournier et al., 2012) (figure 20b).
Cette commande calcule le tenseur de diffusion à chaque voxel. La commande tensor2FA
de MRtrix permet ensuite de calculer la FA pour tous les voxels à partir des images de DTI
(figure 20c). À partir de la carte de FA, il suffit de cibler un ensemble de voxels avec une
ROI pour obtenir la valeur moyenne de la FA de tous ces voxels. Puis, la carte de MD a été
générée à partir de la carte de DTI à l’aide d’un script rédigé par Maxime Chamberland du
laboratoire SNAIL (figure 20d). Ce script calcule la valeur de MD à chacun des voxels à
partir des images de DTI. Tout comme pour la FA, il suffit ensuite de cibler un ensemble de
voxels avec une ROI pour obtenir la valeur moyenne de la MD de tous ces voxels.

.
 57

2.7.2.3.3. Génération de la fonction de distribution d’orientations des fibres

Figure 21. Méthode fonction de distribution d’orientation des fibres (fODF)

4 principales étapes de la méthode employée pour obtenir la fonction de distribution d’orientation des fibres.
Les différentes étapes sont détaillées dans le paragraphe suivant.
Légende : FA anisotropie fractionnelle; ROI région d’intérêt

La méthode utilisée dans le cadre de ce projet provient des approches développées au sein
du laboratoire du Pr. Descoteaux (SCILUS) et par Gabriel Girard dans le cadre de sa
maîtrise (Descoteaux, 2008; Girard, 2013). En premier lieu, une ROI contenant seulement
les voxels ayant une FA supérieure à 0,7 est extraite à partir de la carte de FA en utilisant la
commande 3dcalc du logiciel AFNI (figure 21a). Ensuite, cette carte est multipliée par la
ROI de matière blanche dans l’espace de diffusion à l’aide de la commande 3dcalc du
logiciel AFNI (figure 21b). Ceci permet d’obtenir une carte contenant seulement les voxels
possédant une FA supérieure à 0,7 et situés dans la matière blanche. Il est supposé que les
voxels ayant une FA plus grande que 0,7 ne contiennent qu’une seule population de fibres,
c’est-à-dire que ces voxels sont exempts de croisements de faisceaux d’axones. Cette carte

.
 58

des voxels ayant une seule population de fibres permet d’estimer la fonction de réponse des
fibres uniques à partir de la commande estimate_response du logiciel MRtrix (figure 21c).
La fonction de réponse des fibres uniques est combinée avec les images de diffusion à
résolution augmentée pour estimer la fonction de distribution d’orientation des fibres
(fODF) en utilisant la commande csdeconv de MRtrix (figure 21d). La fODF permet de
représenter par un modèle mathématique la probabilité que chacune des orientations
possibles des fibres soit présente (figure 8c). Elle permet de mieux représenter la
distribution des orientations des fibres et permet une meilleure représentation des régions
où il y a croisement de fibres (Descoteaux, 2008).

2.7.2.3.4. Tractographie
Dans le cadre de cette étude, il a été choisi d’exploiter un algorithme de tractographie local
puisqu’il est davantage utilisé dans les études actuelles (Girard, 2013). Toutes les études de
validation consultées ont évalué des algorithmes de tractographie locale (Caminiti et al.,
2013; Seehaus et al., 2013). L’algorithme de tractographie utilisé est implanté dans la
commande streamtrack de MRtrix. Plusieurs paramètres de l’algorithme peuvent être
modulés par le biais de cette commande. Ces paramètres sont résumés au tableau 1 et sont
expliqués au paragraphe suivant.

.
 59

Tableau 1. Paramètres de l’algorithme de tractographie

Paramètre Définition Valeur choisie
Type d’algorithme de Permet de choisir le type Un algorithme probabiliste a
tractographie d’algorithme de tractographie été choisi.
locale utilisé. Trois choix sont
possibles, soit basé sur la DTI,
déterministe ou probabiliste.
Région de lancement Région à partir de laquelle ROI représentant la zone
l’algorithme débutera le calcul d’activation d’IRMf dans
des tractes. l’hémisphère droit.
Région d’inclusion Région par laquelle doit passer ROI du CC et ROI
une tracte pour être retenue par représentant la zone
l’algorithme. d’activation d’IRMf dans
l’hémisphère gauche.
Région d’exclusion Toutes les tractes entrant dans ROI dans le plan axial situé
cette région seront rejetées juste sous le CC.
même si elles correspondent aux
autres critères.
Masque de ROI à l’intérieur duquel les ROI résultant de l’addition
tractographie tractes doivent progresser pour de tous les voxels de matière
être conservées. Les fibres blanche et de matière grise.
quittant ce ROI sont rejetées.
Nombre de tractes à Nombre de tracte rencontrant Un total de 100 tractes ont
enregistrer tours les critères définis que été enregistrées pour chaque
l’algorithme enregistrera avant sujet.
de s’arrêter.
Rayon de courbure Rayon de courbure minimal Valeur par défaut, soit 1mm
d’une tracte. Toute tracte ayant
un rayon de courbure inférieur
sera rejetée. ermet d’éviter de
générer une tracte effectuant un
changement de direction trop
brusque.
Distance du pas Distance que l’algorithme Valeur par défaut, soit
parcourt entre chaque nouveau 0,2mm.
calcul de direction.

Seuil de FA Seuil minimal de FA au sein Valeur par défaut, soit 0,1.

d’un voxel. Si une tracte entre
dans un voxel ayant une FA
inférieure à ce seuil, elle se
termine à ce voxel.
Longueur minimale Longueur minimale d’une tracte Valeur par défaut, soit
pour qu’elle puisse être 10mm.
enregistrée par l’algorithme.

.
 60

Le premier paramètre spécifié est le type d’algorithme utilisé, soit probabiliste,

déterministe ou basé sur le tenseur de diffusion. Un algorithme probabiliste a été retenu
puisqu’il permet de mieux représenter l’ensemble des faisceaux et les croisements de fibres
que les autres algorithmes locaux (Girard, 2013; Mukherjee et al., 2008). Il utilise la fODF
précédemment calculée comme distribution de probabilités d’orientations. Ensuite,
puisqu’un algorithme de tractographie locale est utilisé, une région de départ doit être
définie. Dans le cadre de cette étude, nous avons défini la ROI reflétant la zone d’activation
d’IRMf situé dans l’hémisphère droit comme région de départ. D’autres régions peuvent
être spécifiées comme ROI d’inclusion, c’est-à-dire que les tractes générées par
l’algorithme doivent passer par ces ROI pour être enregistrées. Si elles ne passent pas par
ces ROI, elles sont rejetées. Les ROI du CC et de la zone d’activation IRMf de
l’hémisphère gauche ont toutes les deux été retenues comme ROI d’inclusion. Cela permet
de s’assurer que les fibres retenues relieront les deux zones d’activation d’IRMf et
chemineront par le CC. Une méthode employant une combinaison de ROI similaires a
permis de reproduire les fibres motrices cheminant par le CC dans une étude précédente et
a été recommandée par les auteurs (Wahl et al., 2007). Une autre ROI peut être définie
comme masque de tractographie, c’est-à-dire comme région dans laquelle les fibres
générées par l’algorithme doivent cheminer. La ROI reflétant l’ensemble de la matière
blanche et de la matière grise a été définie comme masque de tractographie. Ceci permet de
s’assurer que toute tracte entrant dans un voxel identifié comme composé de LCR sera
rejetée. Une dernière ROI a été définie comme région d’exclusion, c’est-à-dire que toute
tracte entrant dans ce ROI sera rejetée. La ROI dans le plan axial situé juste sous le CC a
été définie comme ROI d’exclusion. Elle permet de s’assurer les tractes générées effectuant
un chemin qui n’est pas anatomiquement plausible sont rejetées. En effet, dans certains
voxels où il y a croisement de faisceaux, l’algorithme pourrait suivre le mauvais et
bifurquer vers le tronc cérébral en suivant le faisceau corticospinal. Cette ROI d’exclusion
permet de rejeter ces tractes. Puis, un nombre total de tractes à retenir peut être spécifié et a
été fixé à 100. Ainsi, l’algorithme continuera à générer des tractes jusqu’à ce qu’il en
obtienne 100 qui correspondent aux critères définis. Les valeurs par défaut ont été
conservées pour les autres paramètres, soit le rayon de courbure minimal, la distance du
pas, la FA et la longueur minimale des tractes. Nous avons ainsi généré, pour chacun des

.
 61

sujets, un tractogramme comprenant 100 fibres transcalleuses reliant les 2 ROI représentant
les zones d’activation IRMf (figure 22). La longueur moyenne de ces fibres a pu être
extraite grâce au logiciel FiberNavigator.

Figure 22. Représentation des fibres reconstruites par tractographie

En vert, la ROI de lancement (zone d’activation IRMf dans le cortex moteur droit). En rouge, les ROI
d’inclusion (zone d’activation IRMf dans le cortex moteur gauche et CC sur la coupe mi-sagittale) et les
fibres motrices transcalleuses.

2.7.2.3.5. Extraction des mesures de la DTI

Une ROI comprenant tous les voxels du CC sur la coupe mi-sagittale au travers desquelles
cheminent une tracte reliant les deux ROI a été créée en combinant les commandes
tracks2prob de MRtrix et 3dcalc de AFNI. Cette ROI a été appliquée aux cartes de FA et
de MD afin d’obtenir la valeur moyenne de la FA et de la MD au sein de cette région du
CC à l’aide de la commande mrstats de MRtrix.

.
 62

Tableau 2. Commandes utilisées pour le traitement des images IRM

Commande utilisée (logiciel) Utilité de la commande
3dcalc (AFNI) ermet d’appliquer un large éventail d’opérations
mathématiques sur des images.
AimsSubVolume (BrainVISA) ermet d’extraire l’image b d’une série d’images de
diffusion.
AimsResample (BrainVISA) Permet de ré-échantillonner numériquement une image
afin d’en modifier la résolution, soit la taille des voxels.
bet (FSL) ermet d’isoler les structures cérébrales d’une série
d’images.
csdeconv (MRtrix) ermet d’appliquer une déconvolution sphérique afin
d’estimer la fonction de distribution d’orientations des
fibres.
dwi2tensor (MRtrix) Permet de générer l’image de DTI en calculant le
tenseur de diffusion à chacun des voxels à partir des
images d’IRMd.
estimate_response (MRtrix) ermet d’estimer la fonction de réponse des fibres à
partir d’une image ne contenant que les voxels ayant
une seule orientation.
fast (FSL) Permet de segmenter les structures cérébrales selon
qu’elles contiennent surtout de la matière grise, de la
matière blanche ou du LCR.
flirt (FSL) ermet d’aligner des images en utilisant une méthode
de recalage linéaire comprenant un ensemble de
transformations géomesures.
mrconvert (MRtrix) Permet la conversion du format d’enregistrement des
images.
mrstats (MRtrix) Permet la lecture de la valeur des voxels pour les cartes
de FA et de MD.
streamtrack (MRtrix) Applique différents algorithmes de tractographie locale.
tensor2FA (MRtrix) ermet de générer la carte de FA à partir de l’image de
DTI.
WarpImageMultiTransform ermet d’aligner des images en utilisant une méthode
(ANTS) de recalage non-linéaire comprenant un ensemble de
transformations géomesures.

.
 63

2.7 Analyses statistiques

Des analyses descriptives ont été effectuées afin de caractériser l’échantillon. L’âge des
participants est décrit à l’aide d’une moyenne et d’un écart type. Le sexe et la main
dominante sont décrits à l’aide de proportions.

La DLE étant étendue à plusieurs électrodes, un test des rangs signés de Wilcoxon
unilatéral a été effectué afin de cibler les électrodes présentant une DLE significativement
inférieure à la moyenne au seuil  de , 5. Ceci permettra de limiter l’analyse de la DLE
aux électrodes les changements liés à la tâche les plus importants. La symétrie de la DLE a
été testée en comparant la différence de puissance entre l’électrode centrale au niveau de
l’hémisphère gauche et de l’hémisphère droit à l’aide d’un test de Mann Whitney. Ces tests
ont été choisis en raison de la taille limitée de l’échantillon.

Ensuite, la relation entre la puissance de la DLE et les différentes mesures visant à

caractériser le CC a été évaluée en calculant le Rho de Spearman. Cette statistique a été
choisie puisque le nombre de participants est limité et que la distribution des données ne
semble pas normale. Plusieurs analyses sont prévues, ainsi, le seuil de signification fixé à
0,05 a été corrigé par correction de Bonferroni. Au total, six mesures différentes du CC ont
été retenues pour les analyses statistiques, soit trois mesures d’aire et trois mesures
provenant de la DTI. Les trois mesures d’aire retenues sont l’aire totale du CC, l’aire de la
sous-division 2 de Witelson et celle de la sous-division 3 de Hofer. Ces deux sous-divisions
ont été retenues puisqu’elles ont été définies pour représenter les régions du CC
comprenant les fibres motrices. Ainsi, six tests statistiques ont été effectués pour la DLE de
chacune des mains. La valeur  a été fixée à 0,05 et lorsque corrigée à 0,0083.

.
 64

2.8. Considérations éthiques

2.8.1. Risques potentiels et inconvénients

2.8.1.1. EEG
L’enregistrement EEG est indolore et à risque minimal. Toutefois, l’installation du casque
peut être inconfortable en raison de la pression exercée par l’aiguille tronquée permettant
d’appliquer la solution saline sous forme de gel. De très rares réactions allergiques au gel
ont aussi été décrites (<0,01%). De plus, un inconfort peut résulter de l’immobilité que le
participant doit maintenir tout au long de l’enregistrement.

2.8.1.2. IRM
L’examen IRM est indolore et à risque minimal. Le seul risque lié aux champs magnétiques
chez le sujet sain est la transmission de chaleur sous forme de radiofréquences. Afin de
minimiser ce risque, les protocoles d’imagerie fournis par le manufacturier Siemens sont
soumis à des contrôles sévères de la quantité d’énergie transmise au participant et l’appareil
utilisé est approuvé par Santé Canada. Sous les niveaux d’énergie acceptés, aucun effet
secondaire lié à la transmission de chaleur n’a été rapporté. Les autres risques connus sont
liés à la présence de matériel métallique chez le participant, tels un stimulateur cardiaque,
une valve cardiaque métallique ou tout autre implant métallique. C’est pourquoi la présence
de tout matériel métallique constitue une contre-indication à l’examen d’IRM.

Par ailleurs, la durée de l’examen (30 à 45 minutes) et le bruit répétitif généré par l’appareil
peuvent être désagréables. Un casque antibruit est déposé sur les oreilles du participant afin
de minimiser cet inconfort. De plus, un sentiment de malaise par crainte d’être enfermé
(claustrophobie) peut se manifester lors de ce test chez certaines personnes. L’examen
pourrait être interrompu à tout moment par le participant s’il manifestait un tel malaise et
les individus se sachant claustrophobes ont été exclus de l’étude.

.
 65

2.8.2. Consentement
La présente étude s’inscrit dans le cadre de l’étude par résonnance magnétique et en
électroencéphalographie sur la connectivité fonctionnelle entre les structures du cerveau (#
21773) dont le protocole a été approuvé par le Comité d’éthique de la recherche chez
l’humain du CHUS. Elle est effectuée exclusivement chez des sujets sains volontaires. Un
consentement libre et éclairé a été obtenu de tous les participants. Ces derniers ne retirent
aucun bénéfice personnel de leur participation et l’étude est sans risques. Les participants
ont le droit de se retirer à tout moment sans préjudice. La confidentialité des données est
assurée. Les données ne seront pas ajoutées aux dossiers du CHUS, seront conservées
pendant 10 ans par le chercheur responsable et les participants auront le droit de consulter
leur dossier tant et aussi longtemps que les données seront disponibles.

2.9. Critères de scientificité

La mesure centrale de cette étude, la DLE, a fait l’objet d’un grand nombre d’études et sa
stabilité temporelle a été démontrée (Neuper et al., 2005). La grande variabilité de la DLE
limite toutefois son utilisation en clinique. C’est pourquoi l’utilisation d’une modalité
d’imagerie récente, l’IRM, pour explorer la présence d’une relation entre cette variabilité et
le CC est particulièrement prometteuse. Ce projet incorpore différentes mesures de
l’intégrité du CC. La plus ancienne et plus couramment utilisée dans la littérature, soit
l’aire du CC (Hofer et Frahm, 2006; Witelson, 1989), mais aussi trois mesures plus
novatrices validées provenant de l’IRMd. Elle utilise FA qui est un mesure maintenant
reconnue pour étudier l’intégrité de l’organisation structurelle de différentes régions de
matière blanche (Assaf et Pasternak, 2008), la MD qui est également reconnue pour étudier
l’intégrité de différents tissus (Mukherjee et al., 2008) et une mesure quantitative provenant
de la tractographie, soit la longueur moyenne des fibres. Cette dernière mesure a fait l’objet
d’études de validation qui démontrent qu’elle reflète bien la longueur des axones telle que
mesurée selon des méthodes histologiques (Caminiti et al., 2013; Seehaus et al., 2013). La
validité interne de cette étude est donc assurée par l’utilisation de la mesure standard du
CC, soit son aire, ainsi que de mesures novatrices validées provenant de l’IRMd. De plus,
les participants ayant été choisis pour obtenir la parité des sexes et pour former un groupe
de sujets jeunes, sains et droitiers permettent de s’assurer que les différences observées ne
seront pas dues à des facteurs socio-démographiques.

.
 66

8TROISIÈME CHAPITRE - RÉSULTATS

3.1 Caractéristiques de l’échantillon

Au total, 19 participants droitiers ont été recrutés. L’échantillon est composé de 10
hommes et 9 femmes. L’âge moyen des participants est de 22,9 ans et l’écart type de 2,7
ans. La parité du genre et la faible variation d’âge des participants permettent de contrôler
leur influence potentielle sur les résultats.

3.2 DLE
La DLE permet de quantifier la diminution d’amplitude du signal EEG durant une tâche.
Elle se veut un reflet de l’activation corticale requise pour effectuer la tâche et est calculée
selon la méthode présentée à la section 2.7.1. En résumé, l’enregistrement est filtré entre
, 1 et 45 Hz, les artéfacts sont retirés par un algorithme basé sur l’analyse des
composantes indépendantes et l’enregistrement est transformé en référence locale moyenne.
Ensuite, la moyenne de la puissance du signal EEG dans l’intervalle de fréquence 15-25 Hz
de chacun des blocs tâche et repos sont obtenues. La DLE, exprimée en pourcentage, est
calculée selon l’équation suivante ( ) . Ainsi, la DLE devrait
toujours être négative puisqu’elle quantifie la diminution d’amplitude du signal durant une
tâche.

.
 67

3.2.1 Séquence motrice main droite

DLE (%)

Figure 23. Topographe de la DLE moyenne main droite

Cette figure présente la DLE moyenne de tous les participants calculée à chaque électrode. Le code de couleur
représente la puissance de la DLE, exprimée en pourcentage (%). Les électrodes marquées d’un cercle rouge
sont celles présentant une DLE significativement inférieure à la moyenne de la DLE de toutes les électrodes
selon un test des rangs signés de Wilcoxon (uni=0,05)

La figure 23 représente la tête d’un participant, telle que vue d’un point situé exactement
au-dessus. Chacune des électrodes est identifiée selon sa position dans le système standard
10-20. La DLE est calculée à chacune de ces électrodes et pour chacun des participants.
Elle est représentée par un code de couleur variant du rouge au bleu. Cette figure est une
carte topographique de la DLE qui s’apparente aux cartes topographiques utilisées en
géographie. Les régions délimitées par des traits sur la carte permettent d’identifier les
zones où la puissance de la DLE est plutôt similaire. On constate la présence de deux
régions où la DLE est plus puissante, avoisinant les -30%, et qui sont centrées sur les
électrodes C3 et C4. La DLE semble légèrement asymétrique, étant plus importante en
regard des électrodes centrales controlatérales au membre mobilisé (électrode C3).

.
 68

Toutefois, la différence entre la DLE de l’électrode C3 et celle de l’électrode C4 n’est pas

statistiquement significative selon un test de Mann Whitney (p=0,77).

La moyenne de la DLE calculée pour toutes les électrodes et tous les participants est de
-17%. Un test des rangs signés de Wilcoxon unilatéral avec un seuil alpha de 0,05 a été
effectué pour identifier les électrodes présentant une DLE significativement inférieure à
-17%. Au total, neuf électrodes présentent une DLE significativement différente, soit les
électrodes C5, FC3, C3, CP5, F1, Fz, CP2, C4 et FC6. Ces électrodes sont marquées d’un
cercle rouge à la figure 23. La distribution de la DLE de tous les participants à chacune de
ces électrodes est présentée à la figure 24.

Figure 24. Distribution de la DLE main droite des électrodes significatives

Le trait rouge représente la médiane. Les extrémités de la boîte le 25 e et le 75e percentile. 99% des valeurs
sont comprises entre les moustaches. Les valeurs extrêmes sont représentées par des étoiles rouges

La figure 24 présente la distribution de la puissance DLE pour tous les participants à

chacune des neuf électrodes significatives. Le trait rouge représente la médiane et les
extrémités de la boite le 25e et le 75e percentile. Les barres d’erreurs comprennent 99% des
données.

.
 69

Figure 25. DLE main droite moyenne de chacun des participants

La moyenne de la DLE main droite des électrodes significatives de chacun des participants est présentée. Les
barres d’erreurs représentent la déviation standard pour chacune des valeurs de DLE.

La figure 25 présente la DLE moyenne des neuf électrodes significatives pour chacun des
participants. Certains présentent une DLE moyenne atteignant -5 % alors que d’autres
présentent une DLE moyenne avoisinant -10%, ce qui illustre la grande variabilité
interindividuelle de cette mesure.

Figure 26. Évolution temporelle DLE main droite des électrodes significatives
Ce graphique présente l’évolution temporelle de la DLE en fonction du temps. Voir la description du calcul
dans le texte.

.
 70

La figure 26 présente la puissance moyenne de la DLE des neuf électrodes significatives et

de tous les participants lorsque calculée à chaque seconde selon la formule (
) . Ici, a été définie comme étant la puissance moyenne dans tous
les blocs de repos et est la puissance à chaque seconde. Cette figure illustre donc
l’évolution de la DLE tout au long de l’enregistrement EEG. L’apparition de la DLE durant
les blocs tâche est très nettement démarquée. De plus, la DLE est maintenue à une
puissance relativement stable, près de -40%, tout au long de chacun des blocs tâche.

3.2.1 Séquence motrice main gauche

DLE (%)

Figure 27. Topographe de la DLE moyenne main gauche

Cette figure présente la DLE moyenne de tous les participants calculée à chaque électrode. Le code de couleur
représente la puissance de la DLE, exprimée en pourcentage (%).Les électrodes marquées d’un cercle rouge
sont celles présentant une DLE significativement inférieure à la moyenne de la DLE de toutes les électrodes
selon un test des rangs signés de Wilcoxon (uni=0,05)

.
 71

Le topogaphe de la DLE de la main gauche est similaire à celui de la DLE de la main

droite. La puissance de la DLE est plus importante au niveau des électrodes centrales
situées en regard des cortex moteurs. Elle semble légèrement asymétrique, sa puissance
semblant plus importante au niveau de l’électrode C4 située en regard du cortex moteur
controlatéral. Toutefois, la différence entre la puissance de la DLE de l’électrode C4 et
celle de l’électrode C3 n’est pas statistiquement significative selon un test de Mann
Whitney (p=0,52). Tout comme pour la DLE main droite, les électrodes présentant une
DLE significativement différentes à la moyenne de toutes les électrodes, soit -13% pour la
DLE main gauche, selon un test unilatéral de Mann Whiteney au seuil  de 0,05 ont été
marquées d’un cercle rouge. Trois électrodes démontrent une différence statistiquement
significative, soit les électrodes C3, C4 et CP2.

Figure 28. Distribution de la DLE main gauche des électrodes significatives

Le trait rouge représente la médiane. Les extrémités de la boîte le 25e et le 75e percentile. 99% des valeurs
sont comprises entre les moustaches.

Cette figure présente la distribution DLE main gauche des trois électrodes significatives. Le
trait rouge représente la médiane et les extrémités de la boite le 25e et 75e percentile. Les
barres d’erreurs comprennent 99% des données.

.
 72

Figure 29. DLE main gauche moyenne de chacun des participants

La moyenne de la DLE main droite des électrodes significatives de chacun des participants est présentée. Les
barres d’erreurs représentent la déviation standard pour chacune des valeurs de DLE.

Cette figure illustre la moyenne de la DLE pour les trois électrodes significatives. Elle
illustre la grande variabilité de la puissance de la DLE entre les participants. De plus, les
participants ayant généré une forte DLE main droite (figure 25), ne semblent pas
systématiquement générer une forte DLE main gauche (figure 29).

Figure 30. Évolution temporelle DLE main gauche des électrodes significatives
Ce graphique présente l’évolution temporelle de la DLE en fonction du temps. Voir la description du calcul
dans le texte.

.
 73

La figure 30 présente l’évolution temporelle de la DLE main gauche et est générée selon la
même méthode que pour la figure 26. Toutefois, elle ne démontre pas une démarcation
aussi nette entre la DLE des blocs tâche et la DLE au repos.

En résumé, ces résultats démontrent la présence d’une DLE centrée au niveau des
électrodes centrales et plutôt symétrique lors de l’exécution d’un mouvement des doigts de
la main droite et de la main gauche. Toutefois, la puissance de cette DLE entre les
différents participants est grandement variable. De plus, bien que les topographes de la
DLE moyenne main droite (figure 23) et de la DLE moyenne main gauche (figure 27)
soient similaires, il est intéressant de noter que les graphiques d’évolution temporelle sont
grandement différents (figures 26 et 30). La DLE élicitée par la tâche est bien moins
nettement représentée.

3.3. Aire du CC normalisée

L’aire du CC est mesurée en segmentant cette structure sur la coupe mi-sagittale. La
superficie du tracé est ensuite calculée et exprimée en millimètres carrés. Puisque la densité
d’axones composant le CC a été démontrée comme étant constante peu importe sa taille, on
infère habituellement qu’un CC de plus grande superficie est composé de davantage
d’axones. Cette mesure se veut donc un reflet de la connectivité interhémisphérique.
Toutefois, il est reconnu que l'aire du CC est liée au volume du cerveau (Zaidel et Iacoboni,
2003) et il faut donc normaliser l’aire pour le volume cérébral. Les mesures d’aire
normalisée totale du CC et pour chacune des sous-divisions sont présentées à la figure 31.

.
 74

Figure 31. Aire du CC normalisée pour le volume cérébral

Le trait rouge représente la médiane. Les extrémités de la boîte le 25 e et le 75e percentile. 99% des valeurs
sont comprises entre les moustaches.

3.5. Relation entre aire du CC normalisée et DLE

our l’ensemble de l’étude, la présence d’une relation entre la DLE moyenne des électrodes
significatives, soit neuf pour la DLE main droite et trois pour la DLE main gauche, et l’aire
normalisée pour le volume cérébral du CC a été explorée en calculant des rho de Spearman.
Cette statistique a été utilisée puisque la relation unissant les différentes variables ne
semble pas linéaire. Aucune des statistiques calculées dans les prochaines sous-sections
n’est significative au seuil alpha corrigé de 0,0083. Il est à noter que la DLE est négative et
qu’un coefficient de corrélation négatif signifie qu’un individu avec un corps calleux de
plus grande dimension génère une DLE plus puissante. Donc, que la puissance de la DLE
augmente lorsque l’aire du CC augmente.

.
 75

3.5.1 Relation entre l’aire du CC normalisée et DLE main droite

Le rho de spearman quantifiant la relation entre l’aire totale du CC sur la coupe mi-sagittale
est de -0,297 (p=0,21). Celui quantifiant la relation entre l’aire de la sous-division 3 de
Hofer, représentant la région du CC contenant les fibres motrices transcalleuses, est de
-0,129 (p=0,59). Celui quantifiant la relation entre l’aire de la sous-division 2 de Witelson,
représentant la région du CC contenant les fibres motrices transcalleuses, est de -0,121
(p=0,62). Ainsi, aucune des différentes mesures d’aire du CC ne présente de corrélation
statistiquement significative avec la puissance de la DLE main droite. Dans le cadre de
cette étude, il a été choisi d’utiliser la moyenne de la puissance de la DLE aux électrodes où
cette dernière était significativement différente de la DLE moyenne. Afin de pousser plus
loin l’analyse de la relation entre l’aire du CC normalisée et de la DLE main droite, des
topographes pour chacune des sous-divisions ont été générés (figure 32). Sur ces
topographes, le code de couleur représente le rho de Spearman, calculé pour quantifier la
relation entre la puissance de la DLE main droite à chacune des électrodes et l’aire
normalisée des différentes sous-divisions du CC.

Figure 32. Topographes relation aire du CC normalisée et DLE main droite

Topographes représentant le rho de Spearman quantifiant la relation entre l’aire du CC normalisée et la DLE
main droite à chacune des électrodes.

.
 76

L’analyse de ces figures semble suggérer que le coefficient de corrélation entre la DLE
située en regard des électrodes centrales et l’aire du CC est plus faible que pour les autres
électrodes. Pourtant, les électrodes centrales sont celles qui génèrent la DLE la plus
puissante. Ces figures ne semblent pas démontrer de relation entre la puissance de l’aire du
CC normalisée et la puissance de la DLE.

3.5.2 Relation entre aire du CC normalisée et DLE main gauche

En ce qui a trait à la relation entre l’aire du CC normalisé et la DLE main gauche, le rho de
Spearman est de -0,205 (p=0,39) pour l’aire totale, de -0,176 (p=0,46) pour la sous-division
Hofer 3 et de -0,099 (p=0,68) pour la sous-division Witelson 2. Tout comme pour la DLE
main droite, aucun de ces coefficients de corrélation n’est significatif et l’analyse a été
poussée plus loin en générant des topographes pour représenter la relation unissant la
puissance de la DLE à chacune des sous-divisions de l’aire du CC normalisée (figure 33).

Figure 33. Topographes relation aire du CC normalisée et DLE main gauche

Topographes représentant le rho de Spearman quantifiant la relation entre l’aire du CC normalisée et la DLE
main gauche à chacune des électrodes.

.
 77

L’analyse de ces figures montre aussi que les corrélations semblent plus faibles en regard
des électrodes centrales qui génèrent pourtant la DLE la plus forte. De plus, les corrélations
semblent globalement plus élevées pour les sous-divisions Hofer 4 et Witelson 4.

3.4. Mesures de la DTI

Le développement de l’IRMd a permis le développement de plusieurs nouvelles mesures
visant à quantifier différentes caractéristiques des structures imagées. Ainsi, la MD permet
d’évaluer la présence d’obstacles à la diffusion dans le tissu étudié et la FA permet
d’étudier l’organisation des structures composant le tissu. Grâce aux algorithmes de
tractographie, il est maintenant possible de reconstruire une approximation de
l’organisation des principaux faisceaux axonaux et d’en mesurer la longueur. La
tractographie a aussi été utilisée afin de cibler, au sein du CC segmenté sur la coupe mi-
sagittale, la région contenant les faisceaux reliant les régions corticales semblant activées à
l’IRMf lors de l’exécution de la même tâche motrice. La MD et la FA de cette région ont
été extraites. La distribution de ces mesures pour tous les participants est présentée à la
figure 34.

Figure 34. Mesures de la DTI

Le trait rouge représente la médiane. Les extrémités de la boîte le 25 e et le 75e percentile. 99% des valeurs
sont comprises entre les moustaches. Les valeurs extrêmes sont représentées par des étoiles rouges.

.
 78

3.6. Relation entre mesures de la DTI et DLE

3.6.1 Relation entre mesures de la DTI et DLE main droite

La présence d’une relation entre la structure des tissus, telle que mesuré par IRMd, et la
puissance de la DLE aux électrodes significatives (C5, FC3, C3, CP5, F1, Fz, CP2, C4 et
FC6) a été évaluée en calculant plusieurs rho de Spearman. En ce qui a trait à la MD il est
de 0,3370 (p=0,15), pour la FA il est de -0,01 (p=0,97) et pour la longueur moyenne des
fibres il est de -0,2544 (p=0,29). Aucun de ces coefficients n’est statistiquement
significatif. Afin de pousser plus loin l’analyse, les topographes permettant de représenter
la corrélation de Spearman entre la puissance de la DLE main droite et les mesures de la
DTI en regard de chacune des électrodes ont été générés et sont présentés à la figure 35.

Figure 35. Topographes relation mesures DTI et DLE main droite

Le code de couleur représente la magnitude du rho de Spearman quantifiant la relation entre les mesures de la
DTI et la DLE main droite à chacune des électrodes.

Ces topographes présentent deux distributions intéressantes. D’abord, le topographe

représentant la relation entre la MD et la puissance de la DLE main droite semble
démontrer une plus forte relation en regard des électrodes centrales. Elle semble aussi plus
importante au niveau des électrodes situées au-dessus de l’hémisphère droit que celles
situées au-dessus de l’hémisphère gauche. Ensuite, le topographe représentant la relation
entre la FA et la puissance de la DLE main droite semble montrer un coefficient de
corrélation négatif plus important en regard des électrodes centrales situées au-dessus de
l’hémisphère droit. Ainsi, bien qu’aucune des trois mesures permettant d’étudier la
structure du CC ne semble reliée à la puissance de la DLE, deux distributions émergent de
l’analyse des topographes. La MD et la FA semblent plus fortement liées à la puissance de
la DLE des électrodes centrales.

.
 79

3.6.2. Relation entre mesures de la DTI et DLE main gauche

En ce qui a trait à la relation entre les mesures de la DTI et la DLE main gauche, le rho de
Spearman entre la MD et la DLE main gauche est de -0,1518 (p<0,54), celui quantifiant la
relation entre la FA et la DLE main gauche est de 0,4193 (p<0,08) et celui quantifiant la
relation entre la longueur moyenne des fibres et la DLE main gauche est de
-0,1544 (p<0,53). Les topographes permettant de représenter la corrélation de Spearman en
regard de chacune des électrodes ont été générés, mais l’analyse de ces topographes ne
présentait aucune distribution intéressante.

Figure 36. Topographes relation mesures DTI et DLE main gauche

Le code de couleur représente la magnitude du rho de Spearman quantifiant la relation entre les métriques de
la DTI et la DLE main gauche à chacune des électrodes

.
 80

9QUATRIÈME CHAPITRE - DISCUSSION

La recension des écrits démontre le potentiel de la DLE pour l’étude de la neurophysiologie
du mouvement, des troubles du mouvement ainsi que pour le développement de nouveaux
outils cliniques, notamment grâce aux IND (Pfurtscheller et Neuper, 2006; Schomer et
Lopes da Silva, 2011; Wolpaw et al., 2002). Toutefois, l’utilisation de cette mesure, en
recherche comme en clinique, est limitée par sa grande variabilité interindividuelle (Bai et
al., 2008; Morash et al., 2008). Bien que cette variabilité soit soulignée par quelques
auteurs, à notre connaissance, aucune étude n’a exploré spécifiquement cette
problématique. La recension des écrits utilisant la DLE ou d’autres modalités similaires
pour étudier la neurophysiologie du mouvement suggère la présence d’une interaction
interhémisphérique, via le CC, tant pour les mouvements unimanuels que bimanuels. Ainsi,
cette étude a étudié l’effet du CC sur la variabilité de la DLE. Plus spécifiquement, elle a
exploré la présence d’une relation entre la DLE et six mesures différentes structurelles du
CC. Ces mesures sont l’aire totale du CC sur la coupe mi-sagittale, l’aire de la sous-
division 3 de Hofer, l’aire de la sous-division 2 de Witelson, la MD au sein du CC, la FA
au sein du CC et la longueur moyenne des fibres transcalleuses reliant les régions corticales
activées lors des mouvements des doigts. Dans ce dernier chapitre, les différentes
hypothèses seront mises en lien avec les résultats. Ensuite, les forces, limites et retombées
potentielles de cette étude seront présentées.

4.1. DLE
Pour cette étude, la méthode classique (Pfurtscheller et Lopes da Silva, 1999) a été utilisée
pour calculer la DLE. Il est à noter que plusieurs autres méthodes ont été proposées, mais
aucune n’est répandue dans la littérature consultée. Globalement, la topographie de la DLE
élicitée par un mouvement de la main droite (figure 23) correspond à celle présentée dans la
littérature (Derambure et al., 1999; Formaggio et al., 2013; Stancák, Andrej et
Pfurtscheller, 1997). Elle est principalement retrouvée au niveau des électrodes centrales et
est presque symétrique. L’évolution temporelle de la DLE (figure 26) correspond aussi à ce
qui est retrouvé dans la littérature. lusieurs études démontrent la présence d’une DLE
débutant en pré-mouvement. Toutefois, ceci n’est possible que lorsque le mouvement est

.
 81

initié par le participant. Dans cette étude, il était demandé au participant de débuter la tâche
motrice dès le début du signal sonore. Ces tracés concordent donc avec ceux d’autres
études ayant utilisé un protocole similaire (Erbil et Ungan, 2007; Pfurtscheller et al., 1997).

En ce qui a trait aux topographes de la DLE main gauche (figure 28), la DLE est de plus
faible intensité et localisée principalement au niveau des électrodes C3 et C4, tel que
retrouvé dans la littérature (Bai et al., 2005; Formaggio et al., 2013; Stancák, Andrej et
Pfurtscheller, 1996; Vallesi et al., 2010). Cependant, l’évolution temporelle de la DLE main
gauche (figure 30) ne semble pas aussi nettement liée à la tâche que lorsque présentée dans
une autre étude (Stancák, Andrej et Pfurtscheller, 1997). Toutefois, cette étude évaluait la
DLE élicitée par l’imagination d’un mouvement de la main et était composée de seulement
3 sujets dont un seul a présenté une DLE main gauche nettement liée à la tâche. Ainsi, peu
d’études ont présenté l’évolution temporelle de la DLE générée par un mouvement de la
main non dominante. Les différences entre l’évolution temporelle de la DLE main droite et
gauche pourraient suggérer la présence de mécanismes différents générant la DLE pour les
mouvements de la main droite et de la main gauche. En effet, certains auteurs proposent
que les manifestations d’activité corticale bilatérale ne reflètent pas seulement la présence
d’une activité identique dans chacun des hémisphères, mais plutôt la présence des
mécanismes plus complexes et propres à chaque hémisphère (Pollok et al., 2006; van Wijk
et al., 2012a).

4.2. Relation entre aire du CC normalisée et DLE

Le CC est l’une des structures cérébrales ayant suscité le plus grand intérêt. Il est le plus
volumineux faisceau d’axones du cerveau et le principal responsable de l’interaction
interhémisphérique. De nombreuses mesures différentes du CC ont été développées, mais la
plus couramment employée dans la littérature est l’aire de son tracé sur une coupe mi-
sagittale. L’IRM permet d’obtenir rapidement et à faible coût cette mesure. Le CC semble
revêtir une importance particulière pour les mécanismes physiologiques contrôlant le
mouvement. Une théorie de plus en plus répandue veut que le système moteur soit
intrinsèquement conçu pour générer des mouvements bilatéraux (Swinnen, 2002). Plusieurs
études employant différentes modalités suggèrent la présence d’une interaction

.
 82

interhémisphérique, et ce, même pour des mouvements unimanuels (Pollok et al., 2006; van
Wijk et al., 2012a). Une étude récente a notamment démontré que l’aire du CC semble
reliée à l’activation corticale ipsilatérale au membre mobilisé tel que mesuré par IRM
fonctionnel lors de mouvements unimanuels (Stancák et al., 2003).

Suite à l’analyse des résultats, aucun des coefficients de corrélation quantifiant la relation
entre l’aire du CC normalisée et la DLE main droite ou gauche n’est significatif. De plus,
en analysant les topographes aux figures 32 et 33, les corrélations semblent plus faibles
pour les électrodes centrales qui sont situées au niveau des régions corticales motrices.
Tous ces éléments suggèrent l’absence de relation entre la puissance de la DLE et l’aire du
CC. Toutefois, cette absence de relation n’exclut pas une contribution du CC à la
réalisation de mouvements unimanuels. En effet, le calcul de l’aire du CC permet
d’approximer le nombre qui le compose, tous diamètres confondus (Aboitiz et al., 1992a).
Les circuits neuronaux permettant de générer le mouvement doivent acheminer
l’information particulièrement rapidement (Innocenti et al., 2013). La DLE pourrait donc
être davantage reliée aux caractéristiques des axones ayant un large diamètre (Hartline et
Colman, 2007; Perge et al., 2012; Pollok et al., 2006; Wang et al., 2008). Cette théorie est
soutenue par les résultats de certaines études qui démontrent une prédominance de fibres
transcalleuses de grand volume dans les régions sensori-motrices (Caminiti et al., 2013;
Innocenti et al., 2013). L’aire du CC pourrait donc ne pas être suffisamment sensible aux
variations des axones de grand diamètre. De nouvelles techniques, fort prometteuses,
pourraient pallier à cette limite en permettant d’évaluer le diamètre des axones à partir de
l’IRM (Zhang et al., 2011). Par ailleurs, le CC contient un grand nombre d’axones reliant
de nombreuses régions (Hofer et Frahm, 2006; Witelson, 1989; Zaidel et Iacoboni, 2003).
En ce qui a trait à l’aire totale du CC, ses fluctuations pourraient ne pas être suffisamment
spécifiques aux axones transcalleux reliant les systèmes moteurs. De même, les fluctuations
de l’aire des sous-divisions comprenant principalement les fibres transcalleuses reliées aux
systèmes moteurs pourraient aussi ne pas être assez spécifiques aux régions corticales
responsables du mouvement des doigts. Nos résultats montrent d’ailleurs que seule une
fraction de ces sous-divisions comprend des fibres transcalleuses reliant les régions
corticales activées par les mouvements de la main motrices et reconstruites par

.
 83

tractographie. De plus, il est intéressant de noter qu’ils concordent davantage avec les
nouvelles sous-divisions établies par Hofer et al. (2006) que celles de Witelson (1989).
D’autre part, la faible taille de l’échantillon ne nous permet pas d’exclure la présence d’une
faible relation entre l’aire du CC et la DLE. Nos résultats permettent seulement de conclure
qu’il n’y a pas de forte corrélation entre la DLE main droite ou gauche et l’aire totale du
CC, de la sous-division Hofer 3 ou de la sous-division Witelson 2.

En ce qui a trait aux topographes de la DLE main gauche (figure 33), les sous-divisions
Witelson 4 et Hofer 4 présentent des coefficients de corrélation globalement plus élevés
que les autres. Cependant, la signification de cette tendance est difficile à déterminer
puisque de nombreux calculs statistiques ont dû être effectués pour obtenir ces graphiques.
De plus, ces sous-divisions sont les plus petites. Elles sont donc plus susceptibles d’être
influencées par la variabilité qu’introduit la segmentation manuelle. Néanmoins, ces sous-
divisions sont reconnues pour contenir principalement les fibres transcalleuses reliant les
régions corticales responsables de l’information sensorielle (Hofer et Frahm, 2006;
Witelson, 1989). Cette tendance pourrait donc refléter une contribution de l’information
sensorielle au traitement de l’information motrice et à la DLE, telle que suggérée par
d’autres études (Stancák et al., 2002; Witham et al., 2007).

4.3. Relation entre mesures de la DTI et DLE

Bien que l’aire du CC soit la mesure la plus couramment employée dans la littérature,
l’évolution des techniques d’imagerie a permis le développement de nouvelles mesures qui
caractérisent plus précisément les structures étudiées. Ainsi, l’utilisation de l’IRMd et des
techniques de DTI en découlant est devenue particulièrement répandue en neurosciences.
Ces outils permettent de mesurer la MD qui reflète la présence d’obstacle à la diffusion et
de mesurer la FA qui reflète l’organisation des structures. De plus, des algorithmes
mathématiques permettent maintenant de reconstruire une approximation de l’organisation
des principaux faisceaux d’axones et d’en mesurer la longueur.

.
 84

En ce qui a trait à la relation entre la DLE moyenne des électrodes significatives et les
mesures de la DTI, aucune des corrélations de Spearman calculée n’est significative. De
plus, aucune distribution ne semble ressortir de l’analyse des topographes illustrant la
relation entre la DLE main gauche et les mesures. Toutefois, l’analyse des topographes de
la figure 35, illustrant la relation entre la DLE main droite et les mesures de la DTI,
démontre deux distributions intéressantes. Sur le topographe illustrant la relation entre la
MD et la puissance de la DLE, les électrodes situées près de C4 suggèrent la présence
d’une corrélation positive entre la MD et la DLE des électrodes centrales. Puisque la DLE
est négative, cette distribution pourrait signifier qu’un participant ayant une MD plus faible
produirait une DLE plus puissante au niveau des électrodes centrales. Cette corrélation
inverse semble plausible, puisqu’une diminution de la MD est signe d’une augmentation
des obstacles à la diffusion (Mukherjee et al., 2008). Simplifié, cela pourrait signifier une
augmentation de la densité des structures dans le voxel étudié. Toutefois, la signification
des fluctuations de MD au niveau histologique reste controversée (Le Bihan et al., 2006).
Par ailleurs, sur le topographe illustrant la relation entre la FA et la puissance de la DLE,
les électrodes situées près de C4 montrent une suggèrent la présence d’une corrélation
négative entre la FA et la DLE. La DLE étant négative, cette distribution signifierait qu’un
participant ayant une FA plus élevée produirait une DLE plus puissante. Une FA plus
élevée peut refléter deux phénomènes, soit des faisceaux plus organisés, davantage
parallèles, ou une meilleure myélinisation (Mukherjee et al., 2008). Toutefois, les faisceaux
sur la coupe mi-sagittale du CC sont particulièrement parallèles (Aboitiz et al., 1992b).
Ainsi, ces résultats pourraient signifier qu’un individu dont les axones du CC sont mieux
myélinisés génère une DLE plus puissante au niveau du cortex moteur ipsilatéral. Cette
distribution concorderait avec les résultats d’une étude montrant une corrélation entre la FA
et l’activation du cortex moteur ipsilatéral mesurée par IRMf lors d’un mouvement
unimanuel (Putnam et al., 2008). Toutefois, il est important de souligner que de nombreux
calculs ont dû être effectués pour générer les topographes et que les coefficient de
corrélations maximaux obtenus atteignent seulement 0,5. Ainsi, il est impossible d’accorder
de signification statistique à ces résultats. En ce sens, ils suggèrent seulement la pertinence
d’évaluer plus spécifiquement la présence d’une relation entre la MD ou la FA et la
puissance de la DLE dans le cadre d’une étude constituée d’un échantillon plus grand.

.
 85

De plus, certaines analyses post-hoc ont été effectuées sur les données. Un ratio entre la
DLE main droite et la DLE main gauche a été calculé à chacune des électrodes et mis en
relation avec les métriques de la DTI. Toutefois, ces analyses n’ont donné aucun résultat
significatif et ne sont donc pas davantage détaillées dans ce mémoire.

4.5. Forces de l’étude

Cette étude utilise les plus récentes modalités développées afin d’approfondir notre
compréhension d’une modalité présente en clinique depuis maintenant plus de 100 ans. En
ce sens, elle combine des outils qui apportent des informations complémentaires. L’IRM
permet d’adresser la large variabilité interindivividuelle de la DLE, une mesure de l’EEG,
une problématique qui a reçu peu d’attention dans la littérature et qui limite son utilisation
clinique (Bai et al., 2 8; Morash et al., 2 8; O’Sullivan et al., 2 6). Le développement
de mesures quantitatives stables serait particulièrement prometteur puisque l’EEG est un
outil peu dispendieux, peu invasif et facilement accessible (Huang, 2012). De plus, la
séquence motrice unimanuelle utilisée a été optimisée afin de mettre en évidence la
contribution du CC à la DLE. Elle est plus complexe que le simple mouvement d’un doigt
et l’utilisation d’un rythme interne maximise sa puissance. ar ailleurs, cette étude ne s’est
pas limitée aux mouvements de la main dominante. Elle s’est aussi intéressée aux
mouvements de la main non dominante, démontrant une différence quant à l’évolution
temporelle de leur DLE.

4.6. Limites de l’étude

La principale limite de cette étude est la taille de l’échantillon. En effet, l’utilisation d’un
échantillon plus large aurait permis de se prononcer avec davantage de certitude sur la
présence ou l’absence de corrélation entre le CC et la DLE. Toutefois, seule la présence
d’une forte corrélation aurait permis une correction significative de la DLE et la taille de
l’échantillon est conforme à celle des autres études ayant évalué la DLE. Par ailleurs, nous
avons utilisé une méthode classique pour calculer la DLE, mais certains auteurs ont
présenté des méthodes plus sophistiquées pour la calculer (Bai et al., 2008). Ces méthodes
restent peu utilisées et peu validées, ainsi nous avons privilégié la méthode classique qui
nous permet de comparer plus facilement nos résultats. Dans un même ordre d’idées,

.
 86

certains auteurs suggèrent que la fréquence la plus réactive pourrait être variable entre les
sujets (Klimesch et al., 1999). Il aurait donc pu être préférable de calculer la DLE pour un
spectre de fréquences individualisé à chacun des participants. Nous avons donc vérifié
l’influence du choix de fréquence sur les résultats obtenus et à l’intérieur du spectre de
fréquence de 15 à 25 Hz, les résultats obtenus changent peu.

Un autre facteur pouvant affecter les résultats de cette étude est la vitesse du mouvement. Il
aurait été intéressant de pouvoir mesurer la vitesse d’exécution de la tâche motrice afin
d’évaluer si elle pouvait être liée à la puissance de la DLE. Toutefois, tel que présenté dans
la recension, les résultats des études adressant l’impact de ce facteur sur la DLE sont
contradictoires. Dans le cadre de cette étude, il a été choisi de standardiser la complexité du
mouvement, reconnue comme étant liée à la DLE (Hummel et al., 2003; Manganotti et al.,
1998), en demandant aux participants d’effectuer la séquence motrice le plus rapidement
possible plutôt que d’imposer un rythme au participant. De plus, ce choix permettait
d’obtenir un rythme interne, ce qui maximise la DLE.

4.7. Retombées anticipées

4.7.1. Retombées scientifiques

Bien que n’étant pas parvenu à mettre en évidence une relation statistiquement significative
entre le CC et la puissance de la DLE, cette étude constitue un premier pas vers sa
standardisation à partir de mesures anatomiques. Elle suggère la présence d’une relation
entre la MD ou la FA au sein du CC et la puissance de la DLE au niveau des électrodes
centrales, ce qui mériterait d’être davantage exploré. En ce sens, elle ouvre la porte à une
nouvelle vision de la variabilité de la DLE en suggérant la contribution de différents
facteurs anatomiques. D’autres structures cérébrales pourraient être particulièrement
prometteuses, dont notamment le faisceau corticospinal qui est responsable d’acheminer
l’information provenant du cortex à l’ensemble de la moelle épinière. D’autres part, les
différences entre l’évolution temporelle de la DLE main gauche et de la DLE main droite
s’accordent avec certaines études qui suggèrent que des mécanismes corticaux différents
permettent de générer les mouvements de la main dominante et de la main non-dominante.

.
 87

4.7.2. Retombées cliniques

À terme, une meilleure compréhension de la variabilité de la DLE permettra de standardiser
les mesures prises par cet instrument. Cette standardisation permettra de mieux délimiter
les seuils de normalité, favorisant l’utilisation clinique de la DLE et de l’EEG comme
modalité permettant d’évaluer l’intégrité du fonctionnement cortical (Schomer et Lopes da
Silva, 2011). Éventuellement, une plus grande utilisation de cette modalité peu
dispendieuse et facilement accessible pourrait permettre de diminuer l’utilisation d’autres
examens plus dispendieux (Huang, 2012).

4.8. Conclusion
Cette étude n’est pas parvenue à mettre en évidence une relation suffisamment forte entre le
CC et la DLE pour permettre la standardisation de cette mesure. Toutefois, elle constitue un
premier pas dans cette direction et ouvre la porte à quelques avenues intéressantes à
explorer. Les distributions des corrélations entre la FA et la MD, respectivement positive et
négative, avec la puissance de la DLE au niveau des électrodes centrales sont
particulièrement prometteuses. Une prochaine étude explorant spécifiquement ces relations
et composée d’un échantillon plus grand pourrait être en mesure d’investiguer davantage
ces pistes. De même, elle suggère la présence d’une relation entre l’organisation structurelle
du cerveau et la variabilité interindividuelle de la DLE. Ainsi, l’exploration d’autres
structures anatomiques pourrait être tout aussi prometteuse. De plus, l’absence de relation
entre la DLE produite par des mouvements de la main dominante et de la main non
dominante renforce la théorie selon laquelle des mécanismes différents en serait la source.

.
 88

10REMERCIEMENTS

Au terme de ce projet, je souhaite à adresser mes plus sincères remerciements à tous

ceux qui l’ont rendu possible. Je tiens à remercier le professeur Kevin Whittingstall pour sa
grande patience, ses nombreuses explications et son soutien à la réalisation de ce projet. Je
te suis particulièrement reconnaissant pour m’avoir permis d’entreprendre cette expérience
grâce à laquelle j’ai acquis un large éventail de connaissances et de compétences. Je tiens à
remercier la professeure Patricia Bourgault pour son ouverture tout au long de ce projet.
Tes nombreuses observations, ton soutien et ton œil critique m’ont été particulièrement
précieux pour structurer ce projet et l’améliorer en tous points. Je me sais privilégié d’avoir
su bénéficier de l’encadrement de tels directeurs.

Je tiens à remercier spécialement mes collègues, Michaël Bernier, Russel Butler,

Maxime Chamberland, Vincent Méthot, Gabriel Girard, Parissa Zahra Owji, David
Provencher et Emmanuelle Renauld. Sans votre patience, votre engagement et vos
nombreux enseignements je n’aurais jamais pu acquérir les connaissances et les
compétences qui m’ont permis de réaliser ce projet.

Je tiens également à remercier toute ma famille pour leur support et leurs

encouragements. Finalement, je tiens tout particulièrement à te remercier, Jérôme, pour ton
support et ta contribution à chacune des étapes de ce projet.

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.
 101

12ANNEXE A – Questionnaire Edinburgh

.
 102

13ANNEXE B – Formulaire de consentement

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 103

CENTRE HOSPITALIER UNIVERSITAIRE DE SHERBROOKE

Hôpital Fleurimont, 3001, 12e Avenue Nord, Fleurimont (Québec) J1H 5N4
Hôtel-Dieu, 580, rue Bowen Sud, Sherbrooke (Québec) J1G 2E8
Téléphone : (819) 346-1110

FORMULAIRE D’INFORMATION ET DE CONSENTEMENT A LA RECHERCHE

Titre du projet: Étude en imagerie par résonance magnétique

fonctionnelle et en électro-encéphalographie sur la
connectivité fonctionnelle entre les structures du
cerveau.

Numéro de Projet : 13-028

Chercheur principal: Kevin Whittingstall, Ph.D., Département de

radiologie

Chercheurs associés: Michaël Bernier, M.Sc., Département de radiologie

David Provencher, étudiant au doctorat, Dépar-
tement de radiobiologie et médecine nucléaire

POUR INFORMATION

Du lundi au vendredi entre 8h et 16h, vous pouvez communiquer avec :

Kevin Whittingstall Tél: (819) 346-1110 poste 14647

Michaël Bernier Tél: (819) 346-1110 poste 18428

Nous sollicitons votre participation à un projet de recherche, car nous avons besoin de
sujets en santé pour mieux comprendre le phénomène de connectivité fonctionnelle
dans le cerveau humain. Cependant, avant d’accepter de participer à ce projet, veuillez
prendre le temps de lire, de comprendre et de considérer attentivement les
renseignements qui suivent. Si vous acceptez de participer au projet de recherche,
vous devrez signer le formulaire de consentement à la fin du présent document et nous
vous en remettrons une copie pour vos dossiers.
Ce formulaire d’information et de consentement vous explique le but de ce projet de
recherche, les procédures, les risques et inconvénients ainsi que les avantages, de
même que les personnes avec qui communiquer au besoin. Il peut contenir des mots
que vous ne comprenez pas. Nous vous invitons à poser toutes les questions
nécessaires au chercheur responsable du projet ou aux autres personnes affectées au
projet de recherche et à leur demander de vous expliquer tout mot ou renseignement
qui n’est pas clair.

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 104

Étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et en électroencéphalographie simultanées sur la

réponse hémodynamique dans le cerveau humain.

NATURE ET OBJECTIFS DU PROJET DE RECHERCHE

Cette étude vise à caractériser la fonction de réponse hémodynamique (FRH), qui
caractérise la réponse du réseau sanguin suite à l’activation neuronale, chez des sujets
sains par l’analyse de données d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle
(IRMf) et d’électro-encéphalographie (EEG) acquises simultanément. On cherche à
valider ou à infirmer les modèles de FRH utilisés couramment en IRMf, autant en
recherche qu’en clinique, ainsi qu’à caractériser la variabilité de la FRH d’une zone du
cerveau à l’autre et d’un sujet à l’autre.
Pour ce faire, nous effectuerons des tests visuo-spatiaux, sensoriels et cognitifs simples
avec des appareils d’IRM et d’EEG, tels que :
· Imaginer une promenade effectuée dans le passé;
· Bouger un bras, une jambe, une main;
· Compter à rebours à partir d’un certain nombre;
· Observer un témoin lumineux en mouvement;
· Etc.

DÉROULEMENT DU PROJET DE RECHERCHE

Si vous acceptez de participer à l’étude, vous devrez vous présenter au centre de
recherche pour une visite d’acquisition seulement.

Visite d’acquisition : Pour une durée totale d’environ 2h45, la visite d’acquisition se
déroulera ainsi :
· Formulaire de consentement, explication et réponses aux questions (30 min);
Questionnaire de dépistage en vue d'une participation à une étude d'imagerie
par résonance magnétique (15 min);
· Préparation du participant et du matériel (75 min);
· Test simultané d’imagerie par résonance magnétique et d’électro-
encéphalographie (45 min).

COLLABORATION DU SUJET DE RECHERCHE

Être en mesure de fournir un consentement éclairé et de bien comprendre les
consignes.

INCONVÉNIENTS ET RISQUES RELIÉS AUX PROCÉDURES

L’imagerie par résonance magnétique est totalement indolore, mais un peu longue et
désagréable à cause du bruit répétitif à l’intérieur de l’appareil. Des tampons auditifs
antibruit vous seront remis. C'est un examen non irradiant qui utilise les propriétés des
champs magnétiques. Pour les intensités utilisées, aucune conséquence particulière
pour l’homme n’a été décrite. Un sentiment de malaise par crainte d'être enfermé
(claustrophobie) peut se manifester lors de ce test chez certaines personnes.
L’électro-encéphalographie est indolore, mais peut être désagréable d’un point de vue
du confort et de l’esthétisme, car vous devrez mettre un casque sur la tête qui décoiffe
la chevelure. De plus, on doit appliquer un gel sur le cuir chevelu afin d’augmenter la

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Étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et en électroencéphalographie simultanées sur la

réponse hémodynamique dans le cerveau humain.

transmission de l’activité électrique cérébrale et la guider vers le cuir chevelu à

l’emplacement exact des 64 électrodes qui couvriront la surface de votre crâne. Vous
devrez rester immobile tout le long de la préparation du casque (de 15 à 20 minutes),
ainsi que pour la durée des tests (20 à 35 minutes). Pour très peu de cas (<0.1%), une
réaction allergique mineure au gel peut être observée.
L’acquisition en EEG-IRMf simultanée apporte un risque de brûlure en cas de
surchauffe des électrodes ou des fils de l’EEG directement en contact avec la peau. Il
est toutefois à noter que l’EEG-IRMf simultanée a été utilisé dans des centaines
d’études depuis 10 ans et qu’il s’agit donc d’une technique bien maîtrisée. De plus, le
matériel d’EEG utilisé est conçu spécifiquement pour être utilisé à l’intérieur de
l’appareil d’IRM. De nombreuses précautions sont prises pour assurer la sécurité du
patient. Entre autres, tous les fils et électrodes de l’EEG sont physiquement isolés et ne
peuvent entrer en contact avec votre peau. Qui plus est, les recommandations du
fabricant concernant la sécurité des participants seront suivies à la lettre, et ce, en tout
temps. Une sonnette vous permettra de communiquer avec l’opérateur pour interrompre
le test en cas d’inconfort.

AVANTAGES POUVANT DÉCOULER DE LA PARTICIPATION DU SUJET AU

PROJET DE RECHERCHE
Vous ne retirerez aucun bénéfice personnel de votre participation à ce projet de
recherche. Toutefois, les résultats obtenus pourraient contribuer à l’avancement des
connaissances dans le domaine de l’IRMf et de l’EEG, en particulier sur la FRH.

PARTICIPATION VOLONTAIRE ET POSSIBILITÉ DE RETRAIT DU PROJET DE

RECHERCHE
Votre participation à ce projet de recherche est volontaire. Vous êtes donc libre de
refuser d’y participer. Vous pouvez également vous retirer de ce projet à n’importe quel
moment, sans avoir à justifier votre choix, en faisant connaître votre décision au
chercheur responsable du projet ou à l’un de ses assistants.
Votre décision de ne pas participer à ce projet de recherche ou de vous en retirer n’aura
aucune conséquence sur la qualité des services auxquels vous avez droit ou sur vos
relations avec le chercheur responsable du projet et les autres intervenants.
Toute nouvelle connaissance acquise durant le déroulement de l’étude qui pourrait
affecter votre décision de continuer d’y participer vous sera communiquée sans délai.
Si vous vous retirez de l’étude ou en êtes retiré, l’information médicale déjà obtenue
dans le cadre de l’étude sera conservée aussi longtemps que nécessaire pour assurer
la sécurité des patients et rencontrer les exigences réglementaires.

ARRÊT DU PROJET DE RECHERCHE

Le chercheur responsable de l’étude et le Comité d’éthique de la recherche en santé
chez l’humain du CHUS peuvent mettre fin à votre participation, sans votre
consentement, pour les raisons suivantes :
Si de nouveaux développements scientifiques survenaient indiquant qu’il est de
votre intérêt de cesser votre participation;

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Étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et en électroencéphalographie simultanées sur la

réponse hémodynamique dans le cerveau humain.

Si le chercheur responsable du projet pense que cela est dans votre meilleur intérêt;
Si vous ne respectez pas les consignes du projet de recherche;
S’il existe des raisons administratives d’abandonner l’étude.

CONFIDENTIALITÉ
Durant votre participation à ce projet, le chercheur responsable du projet ainsi que son
personnel recueilleront et consigneront dans un dossier de recherche les
renseignements vous concernant. Seuls les renseignements nécessaires pour répondre
aux objectifs scientifiques de l’étude seront recueillis.
Tous ces renseignements recueillis au cours du projet demeureront strictement
confidentiels dans les limites prévues par la loi. Afin de préserver votre identité et la
confidentialité de ces renseignements, vous ne serez identifié que par un numéro de
code. La clé du code reliant votre nom à votre dossier de recherche sera conservée par
le chercheur responsable du projet de manière sécuritaire.
Les données de recherche seront conservées pendant 10 ans par le chercheur
responsable.
Les données pourront être publiées dans des revues spécialisées ou partagées avec
d’autres personnes lors de discussions scientifiques. Aucune publication ou
communication scientifique ne renfermera quoi que ce soit qui puisse permettre de vous
identifier.
Vous avez le droit de consulter votre dossier de recherche pour vérifier les
renseignements recueillis et les faire rectifier au besoin, et ce aussi longtemps que le
chercheur responsable du projet ou l’établissement détiennent ces informations.
Cependant, afin de préserver l'intégrité scientifique de l'étude, vous pourriez n’avoir
accès à certaines de ces informations qu'une fois l'étude terminée.

COMPENSATION
Vous recevrez une compensation de 40$ pour votre participation à ce projet de
recherche pour votre temps et afin de couvrir les frais occasionnés (transport,
stationnement ou autres).

DROITS DU SUJET ET INDEMNISATION EN CAS DE PRÉJUDICE

Si vous deviez subir quelque préjudice que ce soit dû à votre participation au projet de
recherche, vous recevrez tous les soins et services requis par votre état de santé, sans
frais de votre part.
En acceptant de participer à cette étude, vous ne renoncez à aucun de vos droits ni ne
libérez les chercheurs ou l’établissement où se déroule ce projet de recherche de leurs
responsabilités civile et professionnelle.

INTERPRÉTATION MÉDICALE
Cette étude n’est en aucun cas reliée à votre dossier médical. Aucune interprétation ne
sera effectuée par un membre qualifié et autorisé à le faire, et les données ne seront
pas annexées à votre dossier médical.

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Étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et en électroencéphalographie simultanées sur la

réponse hémodynamique dans le cerveau humain.

FINANCEMENT DU PROJET DE RECHERCHE

Le chercheur a reçu des fonds du département de radiologie ainsi que du Conseil de
recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) afin de mener à
bien ce projet de recherche.

PERSONNES-RESSOURCES
Si vous avez des questions concernant votre participation au projet de recherche, SVP
vous référer à l’encadré de la page 1.
Pour toute question concernant vos droits en tant que sujet participant à ce projet de
recherche ou si vous avez des plaintes ou des commentaires à formuler vous pouvez
communiquer avec la Commissaire locale aux plaintes et à la qualité des services du
CHUS au numéro suivant : 819-346-1110, poste 14525.

SURVEILLANCE DES ASPECTS ÉTHIQUES

Le Comité d’éthique de la recherche en santé chez l’humain du CHUS a approuvé ce
projet de recherche et en assure le suivi. De plus, nous nous engageons à lui soumettre
pour approbation toute révision et toute modification apportée au protocole de
recherche ou au formulaire d’information et de consentement.
Si vous désirez rejoindre l’un des membres de ce comité, vous pouvez communiquer
avec le Service de soutien à l’éthique de la recherche du CHUS au numéro
819-346-1110, poste 12856.

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Étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et en électroencéphalographie simultanées sur la

réponse hémodynamique dans le cerveau humain.

CONSENTEMENT

Je déclare avoir lu le présent formulaire d’information et de consentement,

particulièrement quant à la nature de ma participation au projet de recherche et
l’étendue des risques qui en découlent. Je reconnais qu’on m’a expliqué le projet, qu’on
a répondu à toutes mes questions et qu’on m’a laissé le temps voulu pour prendre une
décision. Je consens librement et volontairement à participer à ce projet.
J’autorise l’équipe de Kevin Whittingstall à communiquer avec moi pour une autre
étude concernant l’IRMf et/ou l’EEG.

OUI NON

Je comprends que mes données ne seront pas médicalement interprétées par un

membre certifié et ne seront pas associées à mon dossier médical.

Nom du participant Signature du participant Date

(lettres moulées)

Nom de la personne qui Signature de la personne qui Date

obtient le consentement obtient le consentement
(lettres moulées)

ENGAGEMENT DU CHERCHEUR

Je certifie qu’on a expliqué au sujet de recherche les termes du présent formulaire

d’information et de consentement, que j’ai répondu aux questions que le sujet de
recherche avait à cet égard et que j’ai clairement indiqué qu’il demeure libre de mettre
un terme à sa participation, et ce, sans préjudice.
Je m’engage à respecter ce qui a été convenu au formulaire d’information et de
consentement et à en remettre copie signée au sujet de recherche.

Nom du chercheur Signature du chercheur Date

(lettres moulées)

2013-15-03 Page 6 de 6

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