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Chapitre 1 INTRODUCTION
Object et propos du présent guide
Au cours de la dernière décennie, les semences forestières ont fait l'objet d'un nombre croissant de
publications, et l'on peut s'en réjouir. Certaines de ces publications portaient sur les semences d'un seul
grand genre, comme Eucalyptus (Boland et col., 1980), Acacia (Doran et col., 1983) ou Prosopis (Ffolliot et
Thames, 1983). D'autres s'intéressaient à un aspect particulier de la manipulation des semences, par
exemple leur récolte (Yeatman et Nieman, 1978; Mittak, 1978; Robbins et col., 1981). D'autres encore
traitaient en détail de l'ensemble du processus de manipulation dans un pays particulier, par exemple aux
Etats-Unis (Schopmeyer, 1974), en France (CEMAGREF, 1982), au Royaume-Uni (Gordon et Rowe, 1982)
et en Colombie (Trujillo Navarrete). Les notes de cours préparées en vue du Cours de formation
FAO/DANIDA sur la récolte et la manipulation des semences forestières (FAO, 1975b) couvraient tous les
aspects de la manipulation des semences, y compris celles de plusieurs essences tropicales. Enfin, des
chercheurs travaillant sous les tropiques ont présenté des articles remarquables lors de diverses réunions
du Groupe de travail S2.01.06 de l'IUFRO sur les questions relatives aux semences, et notamment la
réunion de travail IUFRO/ISTA/INIF sur les questions relatives aux semences tropicales, qui s'est tenue au
Mexique en octobre 1980, et le Colloque IUFRO sur la qualité des semences d'essences forestières
tropicales et subtropicales, qui a eu lieu à Bangkok en mai 1984.
Un exposé systématique des principes modernes de manipulation des semences forestières et de leur
application aux problèmes particuliers posés par les essences tropicales n'en demeurait pas moins
indispensable, et le présent Guide vise d'abord à combler ce besoin. Il s'adresse aux forestiers, aux
récolteurs, chercheurs et fournisseurs de semences, aux pépiniéristes, aux horticulteurs et à quiconque,
professionnel ou amateur, est intéressé à en apprendre plus long sur la manipulation et l'utilisation des
semences forestières.
Les ouvrages les plus complets sur le sujet comportent deux parties: l'une où sont décrits les principes
généraux de la manipulation des semences et l'autre où sont résumées les caractéristiques propres à
chaque essence et les méthodes de manipulation recommandées (voir par exemple Schopmeyer, 1974; ou
Gordon et Rowe, 1982). Le présent Guide se limite aux principes généraux. Le Centre des semences
forestières de la DANIDA entend le compléter en éditant a) une série de brochures contenant des
informations détaillées et des directives concernant diverses essences et b) une série de notes techniques
décrivant différentes méthodes et appareils de manipulation des semences. Certains estiment peut-être
qu'il n'est guère utile de décrire les principes pour peu qu'un guide pratique suffisamment clair soit
disponible. Cependant, un manipulateur de semences un peu curieux appréciera sans doute de
comprendre pourquoi il est amené à faire telle et telle chose et préférera suivre une démarche rationnelle
plutôt qu'une simple “recette de cuisine”. De plus, dans le cas de nombreuses essences tropicales, on en
sait trop peu pour justifier la formulation de directives normalisées en matière de manipulation; le
manipulateur de semences est alors souvent amené à poursuivre ses propres recherches pour définir les
méthodes les mieux adaptées aux conditions locales et apprécie en ces circonstances de disposer
d'informations tirées d'un grand nombre d'expériences portant sur d'autres espèces. La FAO souhaite donc
que le présent Guide permette de réunir des informations plus précises sur nombre d'essences et de
techniques. Quoique les exemples concernent le plus souvent des essences tropicales, certains sont
néanmoins tirés d'expériences menées en milieu tempéré, faute de données en milieu tropical.
Dans le Guide, le présent chapitre (chapitre 1) précède un exposé simple et concis de la biologie des
graines (chapitre 2). Les chapitres suivants décrivent la planification et la réalisation de la récolte des
semences (chapitres 3 et 4), la manipulation des graines entre récolte et traitement (chapitres 5), le
traitement des semences (chapitre 6), l'entreposage (chapitre 7), le prétraitement avant semis (chapitre 8)
et les essais (chapitre 9). Les annexes comprennent des exemples de documents relatifs aux semences et
à leur entreposage à long terme, une bibliographie et des exemples de la logistique et du matériel de
récolte. L'annexe 7 consiste en un glossaire, particulièrement utile pour la bonne compréhension des
termes de botanique du chapitre 2.
Le Guide a été rédigé à partir des informations recueillies dans les ouvrages de sylviculture, et notamment
dans les documents cités à la page 1 ainsi que dans des publications antérieures, comme celles de
Baldwin (1955), de Holmes et Buszewicz (1958) et de Morandini et Magini (1962). Il n'est guère fait
mention de la cytologie et de la biochimie fondamentales des graines; les connaissances actuelles en la
matière sont essentiellement fondées sur la recherche concernant les semences agricoles et sont donc
incomplètes. Le lecteur désireux d'en apprendre plus à ce sujet se reportera aux travaux de kozlowski
(1972), de Roberts (1972), de Heydecker (1973), de Mayer-Poljakoff-Mayber (1975) ou de Bewley et Black
(1983). Parmi les périodiques présentant des données nouvelles, citons “Science et technologie des
semences” (la revue de l'ISTA), “Progrès de la recherche et des techniques semencières” (Wageningen,
Pays-Bas), “Seed Abstracts” (Rapports sur les semences) (Commonwealth Agricultural Bureaux,
Royaume-Uni) et “Revue de technologie semencière” (la revue de l'AOSA).
Aussi vastes que ces surfaces puissent paraître, elles ne représentent pourtant qu'environ le dixième de
l'étendue de forêt naturelle détruite dans les régions tropicales pendant la même période. Un
accroissement des taux de plantation après 1985 semble donc indispensable.
Les plantations forestières sont un élément déterminant des efforts incessants déployés par les forestiers
pour augmenter la productivité par unité de surface et constituent le seul moyen de concilier, d'une part, la
demande grandissante de produits et de services forestiers et, d'autre part, la raréfaction des terres
destinées à la sylviculture. Si l'on compare ces plantations à la forêt naturelle, on constate que la
préparation intensive du site, combinée à l'utilisation de plants vigoureux élevés en pépinière et plantés à
intervalles réguliers, augmente la croissance et le rendement, abrège la durée de renouvellement, facilite
les opérations d'entretien et de récolte et améliore la qualité et l'uniformité du bois. Les plantations
permettent en outre d'utiliser sur une grande échelle le matériel génétiquement amélioré mis au point par
les sélectionneurs. Bien qu'il n'y ait pas lieu de remplacer sans discernement toute la forêt naturelle par des
plantations, l'utilisation judicieuse de ces dernières, parce qu'elles constituent une autre source de produits
forestiers, peut contribuer à réduire la pression exercée sur la forêt naturelle encore intacte et à la
conserver en tant qu'habitat et source de diversité génétique.
Les plantations ne jouent pas uniquement un rôle de premier plan en ce qui concerne la production de bois
d'oeuvre, de bois à pâte et de panneaux à base de bois destinés à l'industrie du bois; les plantations servant à la
production de bois de feu et de poteaux et les petits peuplements forestiers en milieu rural jouent localement un
rôle important dans de nombreux pays. Le boisement ne se limite pas aux plantations d'arbres groupés. La
plantation de rideaux-abris et d'arbres dispersés en vue de la stabilisation des sols, de l'amélioration de l'habitat et
de l'aménagement des milieux urbain et rural ou leur intégration à un système agrosylvicultural ont un effect
bénéfique sur l'environnement. Eu égard à la variété des objectifs poursuivis, il n'est guère étonnant que la
plantation d'arbres s'intensifie dans de nombreux pays et qu'on y plante des essences de plus en plus variées. Le
grand intérêt actuellement porté à l'agrosylviculture permet de mettre à l'épreuve une gamme entièrement nouvelle
d'essences. Leur caractéristique essentielle réside dans leur faculté de croître en relation symbiotique avec les
cultures de plein champ et implique des facteurs tels que la capacité d'enracinement, l'aptitude à fixer l'azote et la
polyvalence en matière d'utilisation (aliment, bois, abri). Une faible taille peut constituer un avantage et il n'est pas
exclu que les arbustes acquièrent une importance comparable à celle des arbres. Cette évolution offre de nouvelles
possibilités et soulève des problèmes inédits en matière de récolte et de manipulation.
1.1 Superficies totales estimées des plantations forestières en 1.2 Taux de plantation annuels estimés (plantations forestières
Afrique tropicale (37 pays), en Amérique tropicale (23 pays) et industrielles et autres). Tendances récentes observées dans
en Asie tropicale (16 pays) pour la période 1975–1985 (d'après trois grandes régions de boisement, à savoir le Brésil, l'Inde et
Landy, 1982). l'Afrique tropicale (d'après Lanly, 1981a, 1981b et 1981c).
1.3 Incidence du choix de l'essence sur la quantité de semences requise par unité de surface.
La surface totale du carré correspondant à chaque essence est proportionnelle au poids de
semences requis, exprimé en g/ha (chiffre faisant à la dénomination de l'essence). A
l'exception du cas de semis aérien de E. delegatensis, la méthode de peuplement consiste à
planter de jeunes arbres élevés en pépinière.
A quelques exceptions près (peupliers, saules et certaines espèces tropicales de Casuarina), les arbres se
développent à partir de graines, et l'adéquation et la qualité de ces dernières ont un effet déterminant sur la
réussite des plantations qui en sont issues. On s'accorde généralement à penser que l'emploi de
semences saines provenant de peuplements d'une grande qualité intrinsèque est la meilleure façon
d'obtenir des plantations à haut rendement, susceptibles de procurer du bois de bonne qualité (Aldhous,
1972). Par qualité des semences, on entend tout autant leur qualité génétique que leur qualité
physiologique. Le présent Guide traite avant tout de qualité physiologique. La question de la qualité
génétique est brièvement abordée, par exemple au chapitre 3 traitant de la planification de la récolte des
semences. Toutefois, pour en apprendre plus long sur le sujet, le lecteur se reportera à des exposés
détaillés de l'amélioration des arbres forestiers, tels que ceux de Wright (1976), de Faulkner (1975), de
Burley et Wood (1976), de la FAO (1974, 1980), de Nienstaedt et Snyder (1974), de Rudolf et col. (1974),
de Barber (1969), de van Buijtenen et col. (1971) et de Zobel et Talbert (1984).
Il faut savoir que de “bonnes semences” sont des semences qui, à la fois, présentent une viabilité et une
vigueur remarquables et sont bien adaptées au site et aux objectifs fixés. Des semences
physiologiquement satisfaisantes peuvent garantir le succès d'une implantation, mais cela n'offre guère
d'intérêt si les arbres poussent trop lentement, sont inadaptés au site ou produisent un type de bois
inadéquat par suite du choix incorrect de la provenance ou du génotype. Par ailleurs, cela ne sert pas à
grand-chose de produire des semences génétiquement améliorées à grands frais si elles sont ensuite
tuées par des techniques de manipulation inadéquates et qu'il faille les remplacer ou les compléter par des
semences de moindre qualité pour atteindre les objectifs fixés. Une bonne manipulation des graines
constitue le complément essentiel de l'amélioration génétique.
Outre la qualité, la quantité de semences produites est un facteur important. Dans les peuplements
naturels, les fluctuations de la quantité de semences produites influent sur les décisions du forestier
concernant le choix des années de récolte et des arbres à récolter, comme on le verra au chapitre 3. Une
gestion plus intensive lui offre l'occasion d'obtenir une production abondante de semences de plantes
génétiquement supérieures par un traitement délibéré, tel que l'éclaircie des peuplements semenciers ou
l'espacement initial, l'irrigation, la fertilisation et l'éclaircie combinés des arbres des vergers à graines. La
description de ces méthodes dépasse les limites du présent ouvrage, puisqu'elle se rapporte en fait à la
gestion des peuplements et des vergers grainiers. Néanmoins, outre l'amélioration de la qualité génétique
des semences ainsi que des techniques de récolte et de manipulation, les programmes
d'approvisionnement en graines doivent inclure des mesures d'amélioration quantitative de la production.
S'il existe une quantité considérable de publications portant sur la manipulation des semences dans les
pays tempérés, les comptes rendus publiés des expériences concernant les graines forestières tropicales
sont rares et incomplets. Outre qu'il récapitule les principles de la manipulation des semences tirés de
l'expérience acquise en zone tempérée, le présent Guide les illustre dans la mesure du possible à l'aide
d'exemples concernant des essences tropicales. Il faut cependant souligner que la biologie des graines
varie considérablement et que certaines techniques qui sont couramment pratiquées avec d'excellents
résultats dans les pays tempérés, comme la stratification et la préréfrigération, peuvent s'avérer
inopérantes sous les tropiques. Il est dangereux d'extrapoler sans essais préalables l'expérience acquise
en milieu tempéré aux essences tropicales, l'expérience acquise en milieu tropical sec aux essences de la
forêt ombrophile ou encore l'expérience tirée de l'agriculture tropicale aux semences d'arbres forestiers
tropicaux.
Des listes de matériel et de fournisseurs d'un grand intérêt ont été publiées pendant la dernière décennie.
Celle qu'a publiée l'ISTA (1982) concerne le matériel d'essai des semences. La liste plus ancienne établie
par Bonner (1977) englobe toutes les opérations allant de la récolte des semences à leur essai et contient
les noms des utilisateurs ainsi que des fournisseurs de matériel. Tant le matériel que les techniques
doivent être adaptés aux essences et aux conditions locales. Ainsi, les graines à tégument dur d'une
grande longévité naturelle et dont la production annuelle est régulière peuvent être tout simplement
entreposées dans un local bien ventilé, à l'abri des ravageurs et des germes pathogènes. Un réfrigérateur
ou un congélateur ordinaire peut parfaitement convenir à l'entreposage à long terme si les quantités de
semences utilisées chaque année sont limitées. S'il est souvent avantageux d'utiliser des installations plus
importantes et un équipement mécanisé dans certains pays, il est indispensable de procéder à une
évaluation complète des diverses solutions possibles avant d'engager de lourdes dépenses pour les
acquérir.
La solidité de la chaîne des diverses opérations de manipulation des semences n'excède pas celle de son
maillon le plus faible. Il importe donc de faire preuve d'une vigilance sans faille pour maintenir la viabilité
des graines tout du long, depuis l'arbre mère jusqu'à la planche de pépinière. Si une graine perd sa viabilité
à un stade précoce du processus, le meilleur entreposage ou prétraitement sera incapable de la lui rendre.
Une extraction et un nettoyage parfaits représentent une dépense inutile si les graines sont par la suite
tuées en raison de mauvaises conditions d'entreposage ou d'une manutention négligente pendant leur
transport. Les graines sont exposées aux plus grands risques pendant l'entreposage temporaire qui suit
immédiatement la récolte, durant le transport vers le lieu de traitement et enfin pendant le transport du
magasin à graines à la pépinière. Ce sont là des périodes où aucun équipement perfectionné n'est
utilisable et où tout est affaire de bon sens et dépend du soin méticuleux apporté à assurer une bonne
ventilation et à éviter les écarts de température.
“Les échanges internationaux de semences d'arbres sont l'occasion de partager les richesses forestières
mondiales” (Baldwin, 1955). Le large succès d'essences telles que Pseudotsuga menziesii, Pinus radiata,
Eucalyptus globulus et Tectona grandis est l'illustration convaincante des avantages que de nombreux
pays peuvent tirer de l'introduction d'essences exotiques. La coopération internationale en matière
d'approvisionnement en semences est maintenant pratiquée par beaucoup de pays, après avoir été
longtemps soutenue par des organisations internationales telles que la FAO ou l'IUFRO. Elle doit être
intensifiée. Parallèlement, les échanges de semences entre pays posent quelques problèmes
supplémentaires en ce qui concerne la préservation de la viabilité et de l'identité des graines. Il importe de
respecter la réglementation phytosanitaire, et notamment en matière d'inspection et de traitement, de
manière à réduire au minimum le risque d'importation de nouvelles et dangereuses maladies. Cela dit, il
faut tout mettre en oeuvre pour supprimer tout retard inutile pendant le transport, qu'il soit occasionné par
les services douaniers, les contrôles phytosanitaires ou les compagnies d'aviation, et pour éviter les
traitements par fumigation excessivement longs ou répétés, qui ont pour effet de tuer les graines.
L'expéditeur et le destinataire doivent tous deux ne rien ignorer de la réglementation en vigueur dans les
pays exportateur et importateur; ils doivent en outre planifier l'expédition de semences suffisamment à
l'avance pour lever tout obstacle éventuel au libre déplacement de la marchandise.
A l'exception de quelques essences bien connues telles que Tectona grandis, la recherche sur les
semences forestières tropicales n'a pas été à la mesure de la gravité des problèmes et de l'abondance des
essences potentiellement adaptées à la sylviculture. Il reste encore beaucoup à apprendre. Une première
étape consiste à bien comprendre la biologie de la reproduction naturelle propre à chaque espèce. Les
essences des régions tropicales sèches, dont la survie est naturellement assurée par la dormance
tégumentaire, ne soulèvent guère de difficultés en matière d'entreposage, et un programme de recherche
modeste devrait permettre de définir le prétraitement le mieux à même de lever la dormance et de
provoquer une germination uniforme en pépinière. La préservation de la viabilité des semences
récalcitrantes des essences peuplant la forêt ombrophile tropicale, et notamment celles qui ne survivent
pas à des températures inférieures à 10 °C, pose un problème beaucoup plus difficile à résoudre. Quoique
de multiples solutions aient été avancées (King et Roberts, 1979), on ne connaît pas encore de méthode
pratique d'entreposage qui soit applicable aux projets de boisement sur une grande échelle. Il faut donc
poursuivre les recherches pour résoudre ce problème. D'ici là, les diptérocarpacées et autres essences
récalcitrantes des forêts. ombrophiles tropicales resteront exclues de la sylviculture à grande échelle, tout
comme elles l'ont été par le passé.
Chapitre 2 DEVELOPPEMENT DE LA GRAINE ET DU FRUIT,
GERMINATION, DORMANCE
Introduction
Pour manipuler convenablement les graines, il faut connaître certains éléments de leur biologie. Quoique
l'utilisation de semences en vue d'une régénération artificielle permette de contrôler dans une large mesure
les conditions dans lesquelles elles sont récoltées, préparées, entreposées et traitées, les caractéristiques
qui leur sont inhérentes ont évolué à la suite de nombreux millénaires d'adaptation à la régénération
naturelle dans des conditions locales particulières. Une bonne connaissance de la phénologie de la
floraison permet au récolteur de choisir la période et les méthodes de récolte des graines les mieux
appropriées aux essences considérées. De même, savoir comment les graines se développent dans la
nature est un atout incontestable lorsqu'il s'agit de les manipuler, de les entreposer et de les prétraiter.
Le présent chapitre consiste en un exposé très bref et simplifié de la biologie des graines des
angiospermes et des gymnospermes. Il faut pourtant savoir que les détails du développement de la graine
varient beaucoup d'un genre à l'autre. Le lecteur désireux d'en apprendre plus long à ce sujet pourra
consulter des ouvrages classiques tels que ceux de Corner (1976), de Bhatnagar et Johri (1972), de Singh
et Johri (1972), de Puritch (1972), de Allen et Owens (1972) ou de Boland et col. (1980). Il existe peu de
descriptions détaillées du développement des graines des arbres forestiers tropicaux.
Pollinisation et fécondation
La graine est un organe reproducteur qui se développe à partir d'un ovule, généralement après
fécondation. Les ovules sont produits tant par les angiospermes (plantes à floraison vraie) que par les
gymnospermes (qui comprennent les conifères). Chez les angiospermes, les ovules sont entièrement
enfermés dans l'ovaire, alors que chez les gymnospermes, les ovules sont “à nu” et généralement disposés
par paires sur la face supérieure et près de la base de chaque écaille des cônes femelles. Comme les
cônes ne s'ouvrent qu'au moment de la pollinisation et, plus tard, lors de la dissémination des graines,
l'expression “à nu” est toute relative.
Le développement de la graine débute par la fécondation, c'est-à-dire l'union d'un noyau mâle haploïde
provenant d'un grain de pollen et d'un noyau femelle haploïde à l'intérieur de l'ovule et la formation
subséquente d'un nouvel organisme diploïde. La fécondation doit être précédée de la pollinisation, c'est-à-
dire de l'arrivée d'un grain de pollen sur le stigmate de la fleur femelle chez les angiospermes ou à
proximité du micropyle de l'ovule chez les gymnospermes. Il convient de bien faire la différence entre les
deux processus distincts de la pollinisation et de la fécondation (Fritsch et Salisbury, 1947). Chez la plupart
des angiospermes, l'allongement du tube pollinique est rapide et l'intervalle entre pollinisation et
fécondation n'est que de quelques jours ou même de quelques heures. Chez quelques angiospermes (par
exemple Liquidambar et certaines espèces de Quercus) et de nombreux gymnospermes (par exemple
Pseudotsuga, Larix ou Picea), cet intervalle est de plusieurs semaines, voire de plusieurs mois, alors que
chez d'autres espèces de Quercus et de nombreux Pinus, il peut atteindre 12 à 14 mois (Krugman et col.,
1974; Kozlowski, 1971).
La méiose de la cellule mère dans le nucelle, suivie de plusieurs divisions cellulaires mitotiques, conduit à la
formation du sac embryonnaire, une structure comportant sept cellules et huit noyaux haploïdes, qui occupe
la partie centrale du nucelle (Chuntanaparb, 1975). Lorsque le tube pollinique atteint le sac embryonnaire, il
libère deux gamètes mâles. L'un de ces gamètes s'unit à l'un des noyaux du sac embryonnaire - l'oosphère -
pour former un zygote, qui se développe par la suite pour former la plante embryonnaire diploïde. L'autre
gamète mâle s'unit à deux autres noyaux femelles - les noyaux polaires - pour former une cellule triploïde
qui se transforme par la suite en endosperme, un tissu qui fait office de réserve alimentaire pour l'embryon
en développement. Les cinq noyaux restants du sac embryonnaire (les deux synergides et les trois antipodes)
ne jouent aucun rôle dans le développement de la graine. La fécondation de l'oosphère et la triple fusion
avec les noyaux polaires sont l'une et l'autre nécessaires à la formation d'une graine viable.
2.1 Coupe longitudinale d'un pistil type avant fécondation (USDA Forest Service).
2.2 Coupes longitudinales de graines mûres de: (A) Paulownia tomentosa, avec un
endosperme bien visible; et de (B) Tectona grandis, où l'endosperme a disparu et où le
cotylédon occupe presque la totalité de la partie interne de la graine (USDA Forest Service).
2.3 Exemples de différentes sortes de fruits:
(A) Coupe transversale d'une capsule d'Eucalyptus (B) Gousse ouverte avec graines d'Acacia aneura
preissiana montrant les loges, l'axe, les placentas (FAO/Division of Forest Research, CSIRO,
et les ovules (Division of Forest Research, CSIRO, Australie).
Australie).
(C) Samare de Triplochiton scleroxylon (Forest (D) Noix (gland) de Quercus rubra (USDA Forest
Research Institute du Nigéria). Service).
(E) Drupe de Tectona grandis (S.K. Kamra). (F) Cône de Pinus oocarpa (A.M.J. Robbins).
La transformation de l'ovule fécondé en graine mûre se manifeste dans les divers tissus de la façon
suivante (de l'extérieur vers l'intérieur):
1. Les téguments de l'ovule deviennent le tégument de la graine. Ce dernier consiste parfois en deux
enveloppes distinctes, l'une externe généralement épaisse, le testa, et l'autre interne généralement
mince et membraneuse, le tegmen. Le testa protège l'intérieur de la graine du dessèchement, des
chocs ou de l'action des champignons, des bactéries et des insectes jusqu'à ce qu'il se déchire au
moment de la germination (Krugman et col., 1974). Les angiospermes présentent cependant une
grande variabilité tégumentaire.
2. Le nucelle persiste parfois chez certains genres sous la forme d'une mince enveloppe - le
périsperme - qui recouvre la face interne du tégument et fournit des réserves nutritives à l'embryon.
Toutefois, chez la plupart des angiospermes, il disparaît rapidement, sa fonction étant remplie par
l'endosperme.
3. L'endosperme se développe d'ordinaire plus rapidement que l'embryon pendant la période suivant
immédiatement la fécondation. Il accumule des réserves nutritives et renferme, en son plein
développement, des quantités substantielles d'hydrates de carbone, de graisses, de protéines et
d'hormones de croissance (Kozlowski, 1971). Chez certaines espèces, l'endosperme garde son
importance et occupe toujours une plus grande partie de la graine que l'embryon lorsque celle-ci est
parvenue à maturité. Chez d'autres, comme Tectona, l'embryon absorbe les réserves nutritives
accumulées dans l'endosperme durant les stades précédents de développement, de sorte que ce
tissu a totalement disparu lorsque la graine est mûre.
Quoique la fonction de stockage à l'intérieur de l'embryon soit normalement remplie par les cotylédons, elle
est totalement accomplie par l'hypocotyle chez Anisophyllea, Barringtonia et Garcinia; dans les graines de
ces essences, l'hypocotyle gonflé remplit la cavité interne et les cotylédons sont atrophiés ou absents (Ng,
1978). C'est également le cas des genres Lecythis et Bertholletia (Lubbock, 1892), ce qui explique que le
contenu comestible d'une noix du Brésil (Bertholletia excelsa) n'est ni de l'endosperme ni du cotylédon,
mais de l'hypocotyle.
Chez certaines essences, l'embryon est encore petit et mal développé quand vient le temps de la
dissémination des graines. Une fois la graine tombée, l'embryon a besoin d'une période supplémentaire
dans des conditions d'environnement convenables pour qu'il parvienne à maturité et que la germination
puisse commencer; c'est par exemple le cas de Fraxinus excelsior.
Dans le plus complexe des cas, la graine mûre peut donc être constituée de tissu diploïde issu de l'arbre
mère (le tégument, testa et tegmen, et le périsperme), de tissu triploïde (l'endosperme) et de tissu diploïde
issu de la nouvelle combinaison génétique propre à la descendance embryonnaire. Toutefois, le
périsperme (presque toujours) et l'endosperme (assez souvent) peuvent être absents. Les constituants
essentiels de toutes les graines sont l'embryon, l'enveloppe protectrice (le tégument) et une réserve de
substances nutritives, qui peuvent être stockées, dans les cotylédons, l'hypocotyle, l'endosperme ou le
périsperme.
Il arrive parfois que plusieurs embryons se développent dans une seule graine; cette polyembryonie a été
observée chez plusieurs essences (Kozlowski, 1971). Cela reste toutefois exceptionnel.
a. Déhiscent, s'ouvrant alors à maturité pour libérer les graines qu'il contient. C'est ainsi le cas de la
capsule (d'Eucalyptus, par exemple), un fruit multiloculaire dérivé d'un ovaire syncarpe, et de la
gousse des légumineuses (par exemple de Cassia), dérivée d'un carpelle unique et qui se fend le
long de deux sutures. Au moment de la déhiscence, le péricarpe peut être sec, semi-charnu ou
charnu. Les capsules semi-charnues ou charnues sont communes dans les régions tropicales
humides (par exemple Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica) et sont souvent associées à la
formation d'une pulpe (arille ou sarcotesta) de couleur, de saveur et d'odeur variées autour de la
graine.
b. Indéhiscent et sec, étroitement soudé à la graine. C'est ainsi le cas de l'akène, un petit fruit dur
monosperme à péricarpe membraneux, de la samare, qui ne distingue de l'akène que par le
prolongement de son péricarpe en forme d'aile (par exemple Triplochiton), et de la noix, un fruit
monosperme assez gros à péricarpe ligneux ou coriace (par exemple Shorea, Quercus).
c. Indéhiscent et charnu, souvent caractérisé par une couleur, une odeur et un goût particuliers, qui
attirent les oiseaux et les animaux frugivores. On distingue deux catégories de fruits de ce type: la
baie, qui comporte une peau externe et une masse charnue interne contenant des graines à
tégument dur (par exemple Diospyros ou Pouteria), et la drupe, dont la couche interne du péricarpe
est sclérifiée afin de protéger les graines (par exemple Prunus, Gmelina, Azadirachta, Mangifera).
Le tégument, qui n'a aucune fonction protectrice dans une drupe, est d'ordinaire parcheminé ou
membraneux. Les différentes couches du péricarpe d'une drupe type sont l'épicarpe (la peau), le
mésocarpe (la chair) et l'endocarpe (le noyau). Le noyau peut être réellement dur comme de la
pierre, comme chez Gmelina, ou avoir la texture du cuir, comme chez Mangifera.
Chez certaines espèces, d'autres parties de la fleur, aussi bien que la paroi de l'ovaire, participent à la
formation du fruit. Un bon exemple est fourni par les fruits à pépins, comme les pommes ou les poires, dont
la plus grande partie est formée par le réceptacle charnu élargi, alors que le péricarpe forme le coeur.
Après soudure, les bractées se développant au-dessous de la fleur - l'involucre - peuvent constituer une
enveloppe protectrice partielle ou entière supplémentaire. Cette enveloppe peut être fine comme du papier,
comme chez Tectona, ou plus épaisse et coriace, comme dans le cas de la cupule de Quercus. Certains
fruits sont formés par coalescence d'une inflorescence entière, comme chez Morus, Chlorophora,
Anthocephalus ou Artocarpus.
A l'inverse, chez plusieurs genres de sterculiaciées (par exemple Fimiana, Pterocymbium et Scaphium), la
formation du fruit ne suit pas du tout la voie normale propre aux angiospermes. Peu après la fécondation,
le carpelle (le follicule) se fend latéralement et se transforme en une grande aile membraneuse semblable
à une écaille ou en forme de bateau; l'ovule fécondé se développe à nu près de la base ou à la base même
du carpelle ouvert, comme cela se passe chez les gymnospermes. Ces fruits sont sans doute les plus
primitifs de tous les fruits d'angiospermes (Corner, 1976). A maturité, les graines sont disséminées, fixées
à leurs carpelles transformés en ailes.
L'intervalle entre la floraison et la maturation des graines et des fruits varie considérablement d'une espèce
à l'autre, même du même genre. En ce qui concerne le genre Eucalyptus, cet intervalle varie de un mois
chez E. brachyandra à dix à seize mois chez E. diversicolor (Boland et col., 1980). Chez la plupart des
diptérocarpacées malaisiennes, il varie de deux à cinq mois (Tamari, 1976). Chez Tectona grandis, il faut
50 jours à compter de la floraison pour que le fruit vert atteigne sa taille maximale, mais 120 à 200 jours
avant qu'il soit parfaitement mûr (Hedegart, 1975). Une étude de boutures de Gmelina arborea enracinées
en pots réalisée au Nigéria a montré qu'à partir de l'apparition des boutons floraux, il fallait attendre 11
jours pour que les fleurs éclosent et 45 jours pour que les fruits parviennent à maturité (Okoro, 1978). Chez
Pterocarpus angolensis, l'intervalle entre floraison et maturité du fruit est de 8 mois (Boaler, 1966).
L'intervalle le plus court jamais enregistré entre la floraison et la maturité de la graine chez une essence
tropicale à bois est apparemment de 3 semaines, délai relevé pour Pterocymbium javanicum (Ng et Loh,
1974). A l'opposé, chez certaines essences de Quercus tempéré, 18 mois séparent la floraison de la
production de graines mûres.
Chez la plupart des espèces, la fécondation d'un ou de plusieurs ovules précède la formation du fruit.
Toutefois, chez certaines espèces, des fruits se forment et parviennent à maturité sans formation d'une
graine ou fécondation d'un ovule. Ces fruits, appelés fruits parthénocarpiques, se rencontrent chez
plusieurs genres d'arbres forestiers, dont Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros et Liriodendron
(Kozlowski, 1971). La présence de fruits mûrs n'est donc pas invariablement l'indice de celle de graines
parvenues à maturité, et il est encore moins possible de déduire le nombre de graines saines du nombre
de fruits. Chez Tectona, le nombre de graines saines par fruit peut varier de 0 à 4 (Kamra, 1973), et l'on a
enregistré des variations encore plus grandes chez d'autres genres.
Dissémination des graines d'angiospermes
Il existe donc une très grande variété de fruits chez les angiospermes. Cette variété s'explique en grande
partie par la nécessité d'une dissémination des graines. Les jeunes plants ont souvent du mal à survivre et
à croître sous l'arbre mère, en raison de l'absence de lumière et de l'intense compétition racinaire. La
dissémination sur une vaste étendue permet presque à coup sûr à quelques graines de trouver des
conditions propices à leur germination et à leur survie, même si la grande majorité périt par suite de
conditions défavorables, de la compétition ou de leur destruction par les animaux ou les maladies.
La dissémination par le vent est facilitée lorsque les graines sont très légères et petites, comme chez
Eucalyptus, ou que le tégument (Salix, Ceiba, Dyera) ou le péricarpe (Triplochiton, Pterocarpus,
Koompassia, Casuarina, Fraxinus) comportent des ailes ou des poils servant à prolonger le vol. Il existe
aussi des fruits ailés grâce à l'élargissement de sépales persistants (chez la plupart des diptérocarpacées)
ou de pétales persistants (par exemple chez Gluta ou Swintonia) (Krugman et col., 1974; Ng, 1981).
La distance de dissémination des graines ou des fruits par le vent dépend non seulement de leur poids et
de leur forme, mais aussi de la force des vents locaux ainsi que de l'exposition et du degré d'isolement des
arbres mères. Des études portant sur les fruits ailés de Shorea contorta aux Philippines montrent que 90
pour cent des fruits ne s'éloignent pas de plus de 20 m du tronc de l'arbre mère (Tamari et Jacalne, 1984).
D'après une compilation d'autres travaux sur les diptérocarpacées réunie par les mêmes auteurs, la plupart
des fruits toucheraient le sol à moins de 30 m ou, au plus, de 40 m du tronc. En comparaison, les lourdes
graines sans ailes telles que celles de Quercus crispula au Japon ne tombent pas au-delà des 2 à 3 m
correspondant au périmètre de la cime, alors que 5 pour cent des légères graines ailées de Betula
ermannii disséminées sous le vent à partir d'un rideau d'arbres mères conservés dans une zone
d'exploitation peuvent parcourir une distance de 60 à 90 m (Konda, 1969, et Nakano et col., 1968, cités
dans Tamari et Jacalne, 1984).
Par ailleurs, les fruits comestibles charnus et les graines arillées se prêtent fort bien à la dissémination par
les oiseaux ou les mammifères. Après ingestion par les animaux, les graines, protégées par un tégument
ou un endocarpe dur, traversent souvent sans dommage l'appareil digestif et sont déposées dans les fèces
à une distance considérable du lieu d'ingestion. Dans de nombreux cas, les sucs digestifs contribuent
même à la germination en amollissant le tégument. En Afrique, le calao est ainsi un agent de dissémination
particulièrement efficace des graines de Maesopsis eminii. Le processus est parfois si efficace qu'il en
devient embarrassant. Dans certains pays, les chèvres en pâture libre mangent les gousses de Prosopis et
répandent les graines indistinctement sur de vastes étendues; l'excellente faculté germinative de ces
graines et l'agressivité dont font preuve les jeunes plants peuvent alors transformer les plantes de ce genre
en de redoutables indésirables. L'enfermement des chèvres en enclos et la récolte des graines sous
contrôle strict permettent généralement de résoudre le problème. Dans d'autres cas, l'animal mange les
fruits, mais rejette les noyaux ou les graines; toutefois, il transporte souvent le fruit à une certaine distance
de l'arbre mère avant de laisser tomber les graines. Les rongeurs détachent les noix ou les graines des
arbres et les stockent; beaucoup sont par la suite mangées, mais un certain nombre sont épargnées et
peuvent germer.
Si le vent et les animaux sont les principaux agents de dissémination, l'eau contribue couramment à
disséminer certaines essences poussant le long des cours d'eau, tout comme la gravité à l'égard des fruits
gros et lourds tombant sur des pentes raides (Krugman et col., 1974).
La graine parvenue àmaturité est constituée d'une partie ou de la totalité des éléments suivants: (1) Le
tégument ou testa, tissu diploïde formé à partir du tégument ovulaire. (2) Le périsperme diploïde, formé à
partir du nucelle. Si, dans la plupart des cas, le périsperme est absorbé par le gamétophyte femelle et a
totalement disparu lorsque la graine parvient à maturité, il constitue encore un tissu distinct reconnaissable
chez Pinus pinea, par exemple. (3) Le gamétophyte femelle haploïde, qui sert d'organe de stockage de la
nourriture destinée à l'embryon. Sa fonction est identique à celle de l'endosperme des angiospermes, et on
lui attribue d'ailleurs souvent ce nom, quoique cet usage ait été désapprouvé (Bonner, 1984a). (4)
L'embryon, qui comporte une radicule, des cotylédons, une plumule et un hypocotyle, tout comme
l'embryon d'angiosperme. Le nombre de cotylédons varie d'un genre à l'autre et d'une espèce à l'autre
dans un même genre, atteignant 18 chez Pinus, alors que les dicotylédons, qui comprennent la grande
majorité des arbres angiospermes, n'en comportent que deux. Les constituants essentiels de l'embryon, de
l'enveloppe protectrice et du tissu de stockage des éléments nutritifs sont présents dans toutes les graines
des gymnospermes, comme dans toutes celles des angiospermes.
Quoique plusieurs archégones d'un même ovule puissent être fécondés, un seul embryon par graine
parvient à maturité dans la grande majorité des cas. La polyembryonie se produit parfois, mais reste très
rare chez la plupart des genres.
Chez Pinus, une fine membrane se détache de l'écaille ovulifère et se colle à la graine mûre, formant ainsi
une aile (Fritsch et Salisbury, 1947). Chez Juniperus, les écailles du cône se développent ensemble pour
former un fruit charnu semblable à une baie, alors que chez Podocarpus et Taxus, chaque graine produite
séparément s'enveloppe partiellement d'une sorte de coupe de couleur vive, l'arille. Le cône ligneux est
cependant le type de fruit le plus courant chez les gymnospermes.
Comme chez les angiospermes, l'intervalle entre la floraison et la dissémination des graines parvenues à
maturité varie considérablement. Chez les pins, étant donné le très long délai précédemment mentionné
entre la pollinisation et la fécondation, l'intervalle total entre la pollinisation et la maturité des cônes est
habituellement de deux ans environ; en ce qui concerne les pins tropicaux, l'intervalle moyen est de 23
mois chez Pinus kesiya (Armitage et Burley, 1980) et de 18 à 21 mois chez Pinus oocarpa (Robbins,
1983b). Il s'établit à 16 mois chez Agathis robusta (Whitmore, 1977), peut atteindre 24 mois chez Araucaria
cunninghamii (Walters, 1974) et varie de 21 à 24 mois chez Araucaria hunsteinii (Evans, 1982). Plusieurs
genres des régions tempérées achèvent leur développement en une seule saison; c'est le cas de
Pseudotsuga menziesii, chez qui l'intervalle entre pollinisation et maturité des cônes est de 5 mois (Allan et
Owens, 1972).
Chez un certain nombre de genres de gymnospermes, les cônes femelles non pollinisés se développent en
produisant des graines bien formées mais généralement vides. La parthénocarpie est courante chez Abies,
Juniperus, Larix, Picea, Taxus et Thuja, mais elle est rare chez les pins (Kozlowski, 1971).
La dissémination des graines par les animaux est moins fréquente, quoique les “baies” de Juniperus et les
fruits charnus de Podocarpus en bénéficient. De plus, les graines des conifères des régions tempérées
sont récoltées et stockées par les rongeurs et certaines peuvent germer avant d'avoir été mangées.
Au moment de leur maturité et de leur dissémination, de nombreuses graines ont perdu la plus grande
partie de l'humidité accumulée pendant les phases précédentes. Par exemple, si la teneur en eau de
l'embryon et du gamétophyte femelle de Pinus lambertiana atteint 50 pour cent (sur la base du poids frais)
peu de temps après la fécondation, elle n'est plus que de 23 pour cent et de 38 pour cent respectivement
au moment de la dissémination naturelle des graines (Krugman et col., 1974). La réduction de l'activité
métabolique se traduit par un dessèchement de la graine, de sorte que l'embryon se trouve dans un état de
repos temporaire qui peut, dans le cas des graines non dormantes, s'interrompre facilement pour peu que
les conditions s'y prêtent. Ces conditions sont (1) une humidité adéquate, (2) une température favorable,
(3) des échanges gazeux convenables et, pour certaines essences, (4) une luminosité suffisante (Krugman
et col., 1974). Les valeurs optimales de ces différents facteurs varient considérablement selon les espèces,
et il existe fréquemment des interactions entre eux. Quelques exemples de températures optimales pour
diverses essences sont indiqués aux tableaux 9.1 et 9.2 du chapitre 9.
1. une absorption d'eau, principalement par imbibition, qui provoque un gonflement de la graine et une
rupture éventuelle du tégument; (2) une activité enzymatique et une augmentation des taux de
respiration et d'assimilation, qui sont l'indice de l'utilisation des éléments nutritifs mis en réserve et
de leur transfert vers les zones de croissance; et (3) une augmentation de taille et une division des
cellules entraînant l'apparition de la radicule et de la plumule (Evenari, 1957, cité par Krugman et
col., 1974).
2.4 Coupe longitudinale d'un ovule de Pinus pendant la période de développement du tube
pollinique précédant la fécondation (USDA Forest Service).
2.5 Exemples de germination chez deux sterculiacées d'Afrique de l'Ouest: (A) épigée chez
Mansonia altissima; (B) hypogée chez Cola nitida (d'après De La Mensburge, 1966) (De La
Mensburge, CTFT, Nogent-sur-Marne).
Dans la plupart des graines, la radicule de l'embryon est proche du micropyle, de manière à faciliter
l'absorption d'eau. En gonflant, la radicule exerce une pression sur le tégument, qui commence
généralement à se fendre à cet endroit. La radicule ainsi libérée se transforme en racine primaire qui
s'enfonce dans le sol et produit bientôt des racines latérales. La suite du processus diffère selon que
l'essence manifeste une germination épigée comme Pinus - l'hypocotyle s'allonge et soulève les cotylédons
au-dessus du sol - ou hypogée comme Quercus - l'hypocotyle ne se développe pas et les cotylédons
demeurent sur ou dans le sol. En cas de germination hypogée, les cotylédons peuvent avoir une simple
fonction de mise en réserve ou encore une fonction haustellée (chez les espèces où la nourriture est
stockée dans l'endosperme, comme les palmiers ou Scorodocarpus), alors qu'en cas de germination
épigée, ils peuvent aussi remplir une importante fonction photosynthétique durant les premiers stades de
croissance du jeune plant.
En cas de germination épigée, l'ancrage du jeune plant par la radicule est suivi d'un rapide allongement de
l'hypocotyle, qui s'arque au-dessus de la surface du sol avant de se redresser; simultanément, les
cotylédons et la plumule, entièrement débarrassés ou non du tégument, sont exposés à la lumière. La
plumule se développe alors pour former la pousse primaire et les premières feuilles photosynthétiques.
Chez le sous-type “durion” (Ng, 1978), l'hypocotyle s'allonge après s'être débarrassé des cotylédons
encore enfermés dans le tégument (par exemple chez Durio zibethinus ou Strombosia javanica). Dans le
cas d'une germination hypogée, les cotylédons restent in situ sous terre ou sur le sol pendant que la
plumule s'allonge. S'il s'agit du sous-type “germination semi-hypogée” (Ng, 1978), les cotylédons sortent de
terre mais demeurent sur le sol. Les deux principales sortes de germination, épigée et hypogée, et les deux
sous-types, durion et semi-hypogée, sont le reflet des quatre combinaisons possibles de deux variables
indépendantes, à savoir l'allongement ou non de l'hypocotyle et l'exposition au jour ou non des cotylédons.
Ces quatre combinaisons se rencontrent dans les régions tropicales humides.
Même dans le cas des graines non dormantes, la vitesse de germination diffère considérablement d'une
espèce à l'autre et même d'un individu à l'autre, pouvant varier de quelques jours à plusieurs semaines;
une grande part de cette variation est due à des fluctuations du taux d'imbibition dans la phase initiale.
Beaucoup d'essences forestières tropicales à forte teneur en eau et à tégument perméable lors de la
dissémination des graines doivent impérativement germer dans les quelques semaines qui suivent la
dissémination. Si les graines ne parviennent pas à trouver des conditions favorables dans ce délai, elles
perdent leur viabilité et meurent.
Dormance
Le terme “dormance” exprime un état dans lequel une graine viable ne germe pas, même si elle se trouve
dans des conditions normalement considérées comme propices à la germination (température, humidité et
environnement gazeux adéquats). Une graine viable est définie comme une graine susceptible de germer
lorsque les conditions s'y prêtent, pour peu que toute dormance éventuelle ait été levée (Roberts, 1972).
Dans la nature, la dormance sert à protéger les graines de conditions temporairement propices à la
germination, mais qui ne durent pas et redeviennent rapidement néfastes à la survie des jeunes plants.
Ainsi, un tégument relativement imperméable à l'humidité empêche la germination à la suite des averses
qui peuvent survenir au milieu d'une longue saison sèche, mais la permet pendant la saison des pluies.
Dans la zone tempérée, la dormance embryonnaire qui ne peut être levée que par une exposition aux
basses températures facilite la germination printanière tout en empêchant la germination automnale, qui
donnerait naissance à de jeunes plants incapables de survivre aux rigueurs de l'hiver.
On a observé que l'intensité de la dormance variait selon la latitude et la provenance et qu'elle différait
d'une année à l'autre, même chez des graines issues du même arbre mère. Il existe aussi une dormance
différentielle à l'intérieur d'une même espèce ou d'un même lot de semences, qui a pour effet d'échelonner
la germination sur une période de temps plus ou moins longue. Ainsi, alors que 50 pour cent environ des
essences de la flore ligneuse de Malaisie achèvent leur germination en moins de six semaines, ce qui
limite fortement l'échelonnement, certaines essences telles que la légumineuse à graines dures Parkia
javanica ont une période de germination qui peut varier d'une semaine après semis pour les graines les
plus précoces à deux ans pour les plus tardives (Ng, 1980). La dormance différentielle et la germination
échelonnée contribuent à éviter une éventuelle destruction massive des cultures semencières à la suite
d'une catastrophe climatique exceptionnelle ou d'une attaque de ravageurs isolée.
Dans la nature, un certain nombre de facteurs externes peuvent contribuer à lever plus ou moins
rapidement la dormance tégumentaire, parmi lesquels les alternances de chaleur et de froid ou d'humidité
et de sécheresse, le feu et l'activité des animaux, des organismes du sol, des champignons et des termites
et autres insectes. La dormance due à l'immaturité embryonnaire sera interrompue pour peu que l'embryon
dispose du temps nécessaire et des conditions appropriées à sa maturation, une fois la graine tombée.
Quoique les mécanismes exacts de la dormance physiologique de l'embryon et des processus qui peuvent
y mettre un terme aient fait l'objet de nombreuses études, leurs causes profondes sont encore mal connues
(Krugman et col., 1974). Il semble cependant que les hormones promotrices de croissance, dont la
gibberelline est un exemple bien connu, et les hormones inhibitrices de croissance agissent conjointement
sur le maintien ou l'interruption de la dormance. Sous les climats tempérés, l'équilibre entre inhibiteurs et
promoteurs de croissance est modifié par la combinaison d'une température basse et d'une forte humidité,
maintenues sur une période de temps qui varie d'une essence à l'autre. Cette combinaison se rencontre
naturellement pendant l'hiver, la saison la moins propice à la croissance. Elle induit alors des changements
biochimiques dans l'embryon, qui conduisent à la suspension de la dormance, au réveil du métabolisme et
de la croissance embryonnaire et, enfin, à la germination.
La recherche sur la physiologie des essences tropicales n'a malheureusement pas eu l'ampleur de la
recherche concernant les essences de la zone tempérée. Rien ne permet de supposer que la combinaison
d'une température basse et d'une forte humidité - qu'on appelle technique de “stratification” lorsque cette
combinaison est appliquée artificiellement - aurait un quelconque effet sur les graines d'essences tropicales
dotées d'une dormance embryonnaire (pour peu qu'il en existe). Dans les régions tropicales sèches, au
contraire, une combinaison des conditions propres à la saison la moins favorable à la croissance -
température élevée et faible humidité - semblerait mieux à même de lever la dormance et de provoquer la
germination durant la saison des pluies suivante. En fait, la dormance tégumentaire semble par elle-même
constituer une protection adéquate pour les essences des régions tropicales sèches.
Du point de vue du forestier, la dormance présente quelques inconvénients. La gestion efficace d'une
pépinière souffre considérablement d'une germination retardée et irrégulière (Bonner et col., 1974). En
conséquence, on a activement cherché à imaginer des traitements artificiels efficaces pour lever la
dormance, de sorte que les semences puissent germer rapidement et uniformément sur les planches des
pépinières. Ces traitements sont décrits au chapitre 8.
La dormance présente toutefois certains avantages. Outre qu'elle augmente les chances de survie dans la
nature, comme nous l'avons vu précédemment, elle protège la graine contre les conditions temporairement
défavorables qui peuvent survenir entre la récolte et l'entreposage. Il est vrai que les semences orthodoxes
de grande qualité mais non dormantes, convenablement séchées et entreposées à la bonne température,
ont souvent une longévité comparable à celle des graines dormantes pendant l'entreposage. Toutefois, la
dormance offre une garantie contre la perte de viabilité pendant le transport et le traitement, à laquelle les
graines non dormantes sont fortement exposées lorsque les conditions ne sont pas parfaitement
favorables.
Les cas plus extrêmes d'aberrations climatiques réduisent d'ordinaire la production de fleurs et de fruits.
Dans les régions tempérées, les gelées printanières tardives tuent les fleurs ou les jeunes fruits, tout
comme les températures anormalement élevées ou la sécheresse. Même si ces phénomènes ne
provoquent pas la mort et la chute prématurée des fruits, ils provoquent souvent de nombreux avortements
ultérieurs des graines. Des vents ou des averses de grêle particulièrement forts peuvent entraîner une
destruction mécanique des fleurs ou des fruits. Une pluie continue au moment de la dissémination du
pollen a un effet particulièrement néfaste sur la quantité de graines produites, que la pollinisation soit
assurée par le vent ou les insectes. Les arbres du genre Tectona fleurissent pendant la saison des pluies
et cela explique peut-être le faible taux moyen de fécondation (1 à 3 pour cent) enregistré en Thaïlande
durant la période 1967–1972 (Hedegart, 1975). La pluie empêche les insectes polliniseurs de voler et
détache les grains de pollen des stigmates avant que la germination ait pu avoir lieu. Une humidité
permanente pendant la période de dissémination du pollen est considérée comme le principal facteur
responsable de la médiocrité de la production semencière de Pinus merkusii en Indonésie et en Malaisie.
D'après Tamari (1976), plus de 90 pour cent des fleurs de diptérocarpacées plantées en Malaisie ne
donnent aucun fruit.
Les oiseaux, les mammifères, les insectes, les champignons et les bactéries causent tous des dommages
au moment de la floraison et de la fructification. Les insectes sont probablement responsables du plus gros
des pertes touchant le plus grand nombre d'essences. Par exemple, le charançon Apion ghanaense détruit
chaque année une grande partie des fleurs et des graines de Triplochiton (Jones, 1975). Les larves de
Pagyda salvaris peuvent détruire jusqu'à 90 pour cent des boutons floraux de Tectona en quelques années
(Hedegart, 1975). Deux espèces de bruchidés du genre Amblycerus peuvent détruire de nombreuses
graines de Cordia alliodora, mais il est possible de limiter les dégâts en récoltant les semences trois
semaines avant leur chute naturelle (Tschinkel, 1967). Le charançon du genre Nanophyes peut détruire
jusqu'à 60 pour cent des graines de Terminalia ivorensis (Lamb et Ntima, 1971). Les mineuses des cônes
du genre Dioryctria endommagent environ 60 pour cent des cônes et des graines parvenus à maturité de
Pinus elliottii et de P. palustris dans le sud des Etats-Unis (Krugman et col., 1974); aux Philippines, le
même genre cause aussi de graves dommages aux graines de Pinus merkusii (Gordon et col., 1972). Au
Queensland et dans les îles du Pacifique ouest, il arrive que les larves de Agathiphaga, un genre de
papillon de nuit, détruisent plus de 50 pour cent des graines contenues dans les cônes de plusieurs
espèces de Agathis (Whitmore, 1977). Les graines de nombreuses espèces de zone sèche des genres
Acacia et Prosopis sont soumises aux attaques des larves de bruchidés (Armitage et col., 1980). Les
oiseaux et les mammifères, et notamment les écureuils, peuvent consommer des quantités considérables
de graines en quelques années, quoique leur action serve aussi à disséminer les graines. Si les pertes
causées par les ravageurs et les maladies n'ont généralement guère d'incidence les années de production
semencière abondante, elles peuvent entraîner un désastre les années où les conditions climatiques
compromettent la floraison.
Chapitre 3 PLANIFICATION DE LA RECOLTE DES SEMENCES
Introduction
Les essences qui produisent en permanence des semences mûres en quantités adéquates ne posent
guère de problèmes au récolteur expérimenté, mais elles sont rares. Certaines essences, comme P.
merkusii en Indonésie (Keiding, 1973), produisent toute l'année des graines, mais seulement en petites
quantités, ce qui rend la récolte lente et onéreuse. Dans la majorité des cas, la production des graines est
concentrée sur quelques semaines, et l'objectif du récolteur consiste à recueillir le plus de semences
possible pendant la courte période où les graines sont mûres sans que les fruits soient encore tombés ou
se soient ouverts. Il est possible de ramasser les gros fruits indéhiscents ou charnus tombés sur le sol,
mais là encore il faut faire vite pour limiter les pertes causées par les animaux, les champignons ou une
germination prématurée. Il est donc essentiel de planifier la récolte de sorte que les opérations soient
menées le plus rapidement et le plus efficacement possible dans le temps imparti. Il n'est pas nécessaire
de préparer cette récolte avec grand soin lorsqu'elle a lieu dans des plantations ou des vergers à graines
d'accès facile et aisément observables. A l'inverse, si elle a lieu dans des forêts naturelles impénétrables à
essences multiples ou qu'il s'agisse d'échantillonner un certain nombre de sources de semences
différentes d'une même espèce largement répandue, une planification très minutieuse s'impose pour que
des équipes de récolte compétentes puissent travailler avec le bon matériel au bon endroit et au bon
moment. Les expéditions semencières internationales rencontrent des difficultés particulières, car elles
opèrent souvent dans plusieurs pays dotés de réglementations différentes et cherchent à satisfaire les
besoins divers des nombreux pays utilisateurs.
Essences
La sélection des essences à planter ne présente souvent aucun problème. Dans le cas d'un simple projet
de boisement impliquant l'usage d'une essence et d'une provenance parfaitement bien adaptées et
l'obtention de semences à partir d'une source d'approvisionnement locale, le choix se fait
automatiquement. Il est néanmoins fréquent que les objectifs de boisement changent en raison, par
exemple, d'une réorientation de la production vers le bois à pâte ou le bois de feu plutôt que vers le bois de
sciage, ou encore de l'apparition de problèmes phytosanitaires imprévus. C'est ainsi que les programmes
de plantation mis en oeuvre en Afrique de l'Est privilégiaient l'emploi de Pinus radiata jusqu'à ce que cette
essence soit soumise aux attaques répétées de la rouille des aiguilles Dothistroma pini au cours des
années soixante. Par la suite, sa plantation à grande échelle fut abandonnée et l'on intensifia les
programmes de plantation d'essences résistantes, telles que P. patula et Cupressus lusitanica.
En vue des récoltes à grande échelle, il est nécessaire de réunir les données sur les besoins de semences
par essence plusieurs mois à l'avance. La plupart des essences doivent rester une année ou plus en
pépinière. La demande de semences doit donc être évaluée environ deux ans avant la plantation sur site. Il
est très rare que les mêmes personnes récoltent et utilisent les semences. Le plus souvent, les services
forestiers ou les récolteurs privés chargés de la récolte doivent satisfaire les besoins de plusieurs
utilisateurs différents. Seule une organisation centralisée est en mesure d'obtenir des estimations de la
demande de la part des différentes agences de plantation et de les regrouper par essence et par
provenance. Il est beaucoup plus difficile d'obtenir des estimations régionales ou globales récapitulatives
de la demande de semences que des estimations relatives à un seul pays; on peut cependant mentionner
certaines tentatives récentes en ce sens concernant les conifères tropicaux (Nikles, 1979) et les conifères
de la partie occidentale de l'Amérique du Nord (Barner, 1978; OCDE, 1979).
Provenances
Il existe plusieurs définitions quelque peu différentes du terme “provenance”. Dans son sens le plus simple,
c'est “l'endroit où pousse un peuplement d'arbres” (OCDE, 1974). Appliqué aux semences, on étend
souvent ce sens à “la zone où poussent les arbres mères des semences”. Lorsque les semences
proviennent d'une plantation exotique ou d'une “provenance dérivée” (Jones et Burley, 1973), on observe
une certaine inconséquence d'usage: certains auteurs définissent la provenance comme l'endroit où
poussent les parents immédiats, donc exotiques, alors que d'autres voudraient limiter sa signification aux
forêts naturelles où poussaient les ancêtres originaux. Dans la mesure où les données sur l'origine des
semences indiquent avec précision leur ascendance, c'est-à-dire le lieu d'origine des ancêtres naturels,
celui des parents immédiats et enfin celui des générations intermédiaires (par exemple Cmpt. K2 Elburgon,
Kenya - parents immédiats - ex Cmpt. 16 Nelspruit, South Africa ex Los Reyes, Hidalgo, Mexico - ancêtres
originaux poussant en forêt naturelle), le forestier pratique ne se souciera pas de ce qu'est, au sens strict,
une provenance et de ce qui ne l'est pas.
Au cours de la deuxième moitié de ce siècle, il est apparu clairement que, pour une même espèce
botanique, les variations génétiques importantes des arbres forestiers sont souvent associées aux
particularités géographiques des endroits où ils poussent. Cela est particulièrement vrai lorsque le
déplacement géographique s'accompagne d'une modification du climat ou du sol. En conséquence, le
terme “provenance” est de plus en plus appliqué aux zones caractérisées par la nature génétique des
populations qui y croissent plutôt qu'à leur seul emplacement, c'est-à-dire à “l'emplacement géographique
dont les plantes sont originaires et où leurs caractères génétiques se sont développés par sélection
naturelle” (Zumer-Linder, 1979). En vue de la récolte des semences, la provenance idéale, décrite par
Barner (1975a), doit être:
a. composée d'un ensemble d'arbres de constitution génétique semblable (et nettement différente de
celle des autres provenances) et susceptibles de se reproduire par croisement;
b. suffisamment vaste pour permettre la récolte de semences en quantités suffisantes pour
l'exploitation forestière;
Quoique, dans la plupart des cas, il ne soit pas encore possible de tracer les limites des provenances
naturelles, tout tend à prouver qu'il existe entre elles d'importantes différences génétiques décelables chez
de nombreuses essences tant tropicales que tempérées. Il est beaucoup plus facile de définir les limites
des provenances dérivées poussant en plantation, puisqu'après une ou deux générations de sélection
délibérée par l'homme, ces “races liées à la terre” diffèrent souvent considérablement de la provenance
naturelle originale.
Les forestiers attachent de plus en plus d'importance à ce facteur et indiquent, outre l'essence, la
provenance précise dont ils ont besoin sur un site de peuplement donné. Il arrive même qu'on distingue
diverses provenances ou races d'une espèce donnée à l'intérieur d'un seul pays; certaines présentent des
différences morphologiques, d'autres qui paraissent semblables diffèrent par leur adaptabilité à des sites
particuliers. Le grand nombre de provenances de Tectona grandis répertoriées en Inde en est un bon
exemple. Les récolteurs de semences doivent donc s'attendre à recevoir de plus en plus de commandes
détaillées non seulement par essence, mais aussi par provenance. Si cette tendance doit être encouragée,
elle complique les opérations de récolte, puisque cela prend nettement plus de temps de récolter disons 20
kg de semences en dix endroits différents éloignés de 100 km les uns des autres que 200 kg au même
endroit. La délimitation des provenances soulève une autre difficulté. Souvent, la provenance reçoit le nom
du village le plus proche, et rien ne permet de déterminer si la fréquence génique des populations se
modifie de façon significative à 1 km, 10 km ou 100 km du point de récolte original. On a cependant essayé
de définir les limites de certaines provenances ou zones de semences de quelques conifères des régions
tempérées de l'hémisphère nord (Barner, 1978), et des études semblables ont été plus récemment
réalisées pour délimiter les régions de provenance de Pinus caribaea et de P. oocarpa au Honduras
(Robbins et Hughes, 1983). Si les régions de provenance de Eucalyptus camaldulensis en Australie ont été
définies en fonction des principaux réseaux hydrographiques (Turnbull, 1973), il existe bien peu de travaux
de cette sorte concernant les feuillus tropicaux. La nécessité de récolter plusieurs provenances d'une
même essence impose qu'on apporte un soin accru à la planification des opérations sur le terrain.
Certaines essences largement répandues fleurissent et produisent des fruits avec quelques semaines
d'avance aux faibles altitudes et latitudes. Une bonne connaissance de la variabilité phénologique des
essences en fonction de leur situation géographique aidera le récolteur à choisir l'ordre de récolte des sites
le plus propre à prolonger la durée totale de récolte efficace (Kemp, 1975b).
Peuplements
A l'inverse des provenances, les peuplements ont généralement des limites bien définies. Dans de
nombreux cas, ils sont gérés en vue de la production de semences, par exemple au moyen d'éclaircies. Ils
consistent souvent en plantations. Les vergers à graines constituent un cas particulier, dans la mesure où
ils sont conçus en vue de la production semencière avant leur plantation et qu'ils sont en permanence
exploités à cette fin. Le problème posé par les peuplements et les vergers à graines ne consiste donc pas
dans une identification hasardeuse, mais dans leur incapacité éventuelle de satisfaire la totalité des
demandes de graines les concernant. Si cela risque de se produire, il est conseillé de demander aux
utilisateurs de semences d'indiquer, tant pour les peuplements que pour les provenances, un deuxième ou
même un troisième choix, au cas où leur premier choix ne serait pas en mesure de satisfaire entièrement
leurs besoins.
3.1 Regions de provenance de Pinus caribaea et de P. oocarpa au Honduras (d'après Robbins et Hughes,
1983).
On trouve d'ordinaire des informations sur les surfaces à boiser et les espacements initiaux dans les Plans
d'aménagement des plantations et quelques renseignements sur les taux de germination dans des
documents publiés (par exemple FAO, 1975a). Il faut, dans la mesure du possible, se servir de l'expérience
locale en matière de variation entre provenances et sites de plantation pour parfaire les estimations
fondées sur des conditions moyennes. Par exemple, des semences de deux provenances de Picea abies
pèsent respectivement 6 g et 12 g par lot de 1 000 (Barner, 1981); des semences d'Eucalyptus cloeziana
récoltées dans les forêts côtières humides du Queensland sont au nombre moyen de 100 000 à 400 000
par kg, alors que celles qui proviennent de forêts claires poussant au sec à l'intérieur des terres ne sont
qu'au nombre de 35 000 à 65 000 par kg (Turnbull, 1983). En Italie, des essais réalisés en pépinière sur
plusieurs essences d'eucalyptus ont montré que le rapport du nombre de plants produits au nombre de
semences viables s'échelonnait de 18 pour cent pour E. robusta à 46 pour cent pour E. camaldulensis
(Giordano et Gemignani, 1961). De la même façon, les fluctuations du climat, de la qualité des sols et de la
virulence des ravageurs et des maladies peuvent avoir un effet considérable sur l'ampleur des pertes
encourues dans diverses pépinières et plantations, indépendamment de l'efficacité de leurs gestions
respectives. Il peut s'avérer ainsi nécessaire d'appliquer un “facteur de correction local” ou un “facteur de
récupération en pépinière” pour parvenir à une estimation précise des besoins de semences en vue d'un
projet de plantation particulier. Cette question est traitée ultérieurement au chapitre 9. Avant d'envoyer sa
commande finale de semences au centre de distribution ou au fournisseur, le directeur du projet doit
déduire les quantités de semences déjà en stock ou susceptibles d'être récoltées dans des plantations plus
anciennes voisines du site du projet.
Une autre approche, préconisée dans certains pays, consiste, pour le directeur du projet, à préciser le
nombre de plants dont il a besoin, laissant au spécialiste des semences le soin de décider du poids des
graines à récolter et à livrer d'après les résultats des essais de germination des lots de semences du
moment et les facteurs de récupération en pépinière connus. A ce sujet, on se reportera à l'annexe 1A,
formule 12.
Lorsqu'une bonne production annuelle de semences peut être garantie, il est possible de commander assez de
semences chaque année pour produire en pépinière les plants destinés au boisement qui aura lieu environ
deux ans plus tard. Cela permet de réduire au minimum l'espace d'entreposage. Toutefois, lorsque la
production semencière des essences présente une certaine périodicité, il est plus judicieux de constituer un
stock pour plusieurs années en achetant les semences une année où la production est abondante et où les
graines sont moins chères et de meilleure qualité. Cette pratique n'est pourtant valable que si les installations
locales d'entreposage préservent la viabilité des graines dans l'intervalle séparant deux bonnes années de
production semencière. Il est par conséquent indispensable de connaître, pour chaque espèce ou provenance
utilisée, l'intervalle probable entre deux “années à semences” de même que le degré de perte de viabilité des
graines dans les conditions d'entreposage existantes (Turnbull, 1975a). Si les années de production
abondante sont séparées par plusieurs années successives de production insuffisante et que l'entreposage à
température ambiante entraîne une rapide perte de viabilité, il faut alors envisager de construire une chambre
froide ou de changer d'essence.
Incidence de la périodicité
La production semencière de nombreux arbres forestiers varie d'une année à l'autre. Une année de
production abondante (une “année à semences” ou une “année à glands”) peut être suivie d'une ou
plusieurs années de production médiocre ou nulle (Morandini, 1962). Cette périodicité est un facteur
important qu'il convient de prendre en considération lors de la planification de la récolte. Récolter des
semences une bonne année présente un certain nombre d'avantages. Les porte-graines peuvent être
soumis à une sélection de forte intensité, la concentration de la production réduit le coût de la récolte et les
graines récoltées ont habituellement une faculté germinative meilleure et restent viables plus longtemps
que celles récoltées les mauvaises années (Turnbull, 1975a; Seal et col., 1965). En outre, une plus faible
proportion de graines sont endommagées par les insectes. Une production semencière abondante est
généralement la conséquence d'une forte production pollinique antérieure, à laquelle ont contribué la
plupart ou la totalité des arbres du peuplement. Une récolte réalisée une bonne année permet donc de
conserver une plus grande partie de la diversité génétique des parents mâles qu'une récolte effectuée une
mauvaise année, où les graines résultent d'une pollinisation assurée par un petit nombre seulement
d'arbres.
La périodicité propre à de nombreux conifères des régions tempérées est bien connue. Par exemple, au
Royaume-Uni, Pinus sylvestris produit des graines en abondance tous les 2 à 3 ans et Pseudotsuga
menziesii, tous les 4 à 6 ans. Comme l'intervalle séparant deux bonnes années n'est pas régulier, Seal et
col. (1965) recommandent de récolter en règle générale de quoi semer pendant trois ans chaque fois
qu'une essence produit des cônes en abondance.
On en sait beaucoup moins sur la périodicité chez les essences tropicales. Chez Triplochiton, l'irrégularité
des années à semences exerce une grande influence sur la régénération (Howland et Bowen, 1977), bien
que la périodicité des attaques de ravageurs ou de maladies (le charançon Apion et le charbon fongique
Mycosyrinx) puisse avoir une influence aussi considérable que la périodicité de la floraison sur la
production semencière (Jones, 1975). De mauvaises années à graines ont été enregistrées chez Pinus
caribaea et P. oocarpa (Kemp, 1973) et chez P. merkusii (Keiding, 1973). D'autres essences présentent
une périodicité peu marquée. Tectona grandis bénéficie généralement d'une bonne floraison chaque
année, quoique l'on ait observé une production semencière exceptionnelle tous les trois ou quatre ans
dans certaines régions (Murthy, 1973). Bien que Gmelina arborea commence à produire des graines
précocément - au plus tôt dès la troisième année (Philippines) et au plus tard à partir de la septième année
(Nigéria) - et que les récoltes soient habituellement abondantes (Greaves, 1981), on a cependant
enregistré des années de production médiocre, au moins pour certaines provenances (Lauridsen, 1977).
Pinus kesiya produit d'abondantes graines chaque année dans son aire de répartition naturelle et fait de
même en tant qu'essence exotique, pour peu qu'elle pousse sous un climat adéquat (Armitage et Burley,
1980). Cassia siamea, Acacia mearnsii, Cupressus lusitanica et les essences ornementales telles que
Delonix regia et Jacaranda mimosaefolia sont également des espèces qui produisent d'ordinaire fleurs et
fruits à profusion chaque année. Dans un genre donné, la périodicité peut varier considérablement d'une
espèce à l'autre. Chez les eucalyptus, E. grandis, E. saligna et E. camaldulensis ont une production
semencière abondante généralement tous les deux ou trois ans, alors que E. gomphocephala et E.
maculata ne produisent beaucoup de graines qu'à de plus longs intervalles (Turnbull, 1975e). Les
diptérocarpacées de Malaisie produisent des graines en abondance à des intervalles imprévisibles de un à
six ans (Ng, 1981). La périodicité et la floraison des eucalyptus peut varier lorsqu'ils sont utilisés comme
essences exotiques. Eucalyptus maculata et E. citriodora ont une production semencière abondante plus
régulière lorsqu'ils poussent en plantation.
Même les bonnes années, la floraison peut varier énormément d'un endroit à l'autre. Il arrive parfois que
des arbres d'un même peuplement aient des cycles différents, certains fleurissant abondamment une
année et d'autres, l'année suivante (Krugman et col., 1974).
Lorsque les essences présentent une périodicité manifeste pour ce qui est de leur floraison et de leur
fructification, il est tout à fait souhaitable d'inspecter les peuplements inclus dans l'aire de récolte bien
avant la période de fructification, de manière à identifier ceux d'entre eux où la production de graines est
suffisamment abondante pour justifier les frais de récolte. On en connaît trop peu sur les facteurs
extérieurs qui exercent un effet décisif sur la floraison pour pouvoir prévoir la production future de graines
en fonction du climat. Il vaut mieux procéder en comptant les fleurs ou les jeunes fruits sur un échantillon
d'arbres des peuplements concernés. Le degré d'abondance de la floraison fournit une estimation
préliminaire de la production semencière potentielle, mais peut induire en erreur en cas de sérieuses
pertes ultérieures dues, par exemple, aux insectes, au vent ou à une médiocre pollinisation. Chez
Eucalyptus regnans, des études de piégeage ont indiqué que seulement 15 pour cent environ des boutons
floraux et 30 pour cent des fleurs se transformaient réellement en fruits mûrs (Turnbull, 1975e). Chez les
essences telles que les pins, où il existe un délai de deux ans entre la pollinisation et la maturité des fruits,
le comptage des cônes vieux d'un an donne souvent une indication utile de la production de l'année
suivante (Stein et col., 1974), qui peut être confirmée par une inspection ultérieure un mois ou deux avant
le début de la récolte. L'inspection périodique des peuplements constitue la solution idéale et ne présente
aucune difficulté si la récolte a lieu dans des vergers à graines ou encore dans des plantations ou des
forêts naturelles d'accès facile. Elle peut, par contre, présenter des difficultés presque insurmontables pour
les équipes de récolteurs travaillant dans des régions d'accès difficile ou les expéditions internationales
intervenant dans plusieurs pays. Dans ces circonstances, le chef d'équipe est souvent amené à se fier aux
rapports d'un correspondant expérimenté ou aux évaluations faites à l'occasion des récoltes des années
précédentes. S'il n'existe pas d'informations locales sérieuses disponibles, il peut être judicieux d'organiser
une reconnaissance spéciale avant le début de la coûteuse expédition de récolte.
Lorsque les principales aires de récolte de semences sont situées dans des endroits d'accès malaisé, il est
bon de conserver, dans des endroits d'accès facile de forêts du même type, des parcelles phénologiques
permanentes faisant office d'indicateurs biologiques. Il suffit alors de surveiller régulièrement ces parcelles
pour se faire une idée précise de l'échelonnement et de l'intensité de la floraison et de la fructification. Les
résultats obtenus dans ces parcelles indiqueront aux récolteurs les moments les plus propices pour aller
dans les parties les moins accessibles du district afin d'y contrôler la floraison. S'il est utile de doter les
districts de parcelles phénologiques, seule l'expérience peut dicter le tracé de leurs limites. En Malaisie, la
surveillance mensuelle ou bimensuelle d'un échantillon de 86 diptérocarpacées poussant dans un
arboretum spécialement créé au Forest Research Institute de Kepong permet de déterminer la proportion
des arbres fleurissant tel mois ou telle année (Ng, 1981). L'indice de floraison des diptérocarpacées ainsi
obtenu donne une indication assez bonne de la phénologie de ces essences dans l'Etat de Selangor (d'une
superficie d'environ 8 000 km2), où Kepong est située. Le fait que la parcelle phénologique de Kepong se
trouve à moins de dix minutes de marche des bureaux et des laboratoires des chercheurs permet
d'épargner beaucoup de temps et d'argent, qui seraient autrement employés au transport et à l'organisation
d'expéditions sur le terrain.
Pour compter les fruits ou les cônes, il est indispensable de disposer de binoculaires ou de télescopes
d'une excellente qualité optique. Les binoculaires doivent combiner un large champ de vision et un
grossissement modéré (une ouverture de 50 mm au minimum et un grossissement de x7 ou x8
conviennent parfaitement). La méthode normale consiste à compter les fruits ou les cônes sur un
échantillon représentatif d'arbres semenciers dispersés à travers toute l'aire de récolte. Il est essentiel que
ces arbres se trouvent à l'intérieur du peuplement, car les arbres situés à sa périphérie portent toujours
plus de fruits (Seal et col., 1965). Le comptage peut s'effectuer à partir du sol (Seal et col., 1965) ou en
grimpant dans les arbres voisins (Machanicek, 1973). Les fruits sont comptés d'un seul côté de la cime, et
le nombre obtenu est converti en une estimation de la production totale de l'arbre échantillon au moyen
d'un facteur de correction qui varie selon l'essence considérée et l'abondance des fruits produits. En
Tchécoslovaquie (où le comptage s'effectue depuis les arbres voisins), on utilise, pour Abies alba, un
facteur de 1,6 qui ne tient jamais compte de l'ampleur de la production, du fait que le groupement des
cônes près de la cime des arbres de cette essence rend le comptage très sûr. Pour ce qui est de Picea
abies, le facteur varie en fonction du nombre moyen de cônes dénombrés par arbre: pour 1 à 40 cônes, il
est de 1,4; pour 41 à 70, de 1,8; et pour plus de 70 cônes, il est de 2,5 (Machanicek, 1973). Au Royaume-
Uni (où le comptage s'effectue depuis le sol), on utilise un facteur de 4 pour Pinus, Larix et Pseudotsuga,
alors que l'on scrute seulement, disons, un dixième de la cime d'un seul côté de l'arbre et qu'on applique un
facteur de 20 pour les essences qui produisent de petits cônes très nombreux (Seal et col., 1965).
Le nombre d'arbres échantillons utilisés pour le comptage des cônes varie selon l'étendue du peuplement.
Au Royaume-Uni, on emploie un échantillon de cinq arbres lorsque la superficie du peuplement est
inférieure à 0,5 ha et l'on augmente progressivement ce nombre jusqu'à vingt arbres pour les peuplements
dont la superficie est supérieure à 4 ha (Seal et col., 1965). En Tchécoslovaquie, on sélectionne une série
de parcelles et l'on grimpe sur environ cinq arbres dominants dans chacune d'elles pour effectuer le
comptage des cônes de dix à quinze arbres voisins (Machanicek, 1973). En Tasmanie, les vastes
peuplements d'eucalyptus sont échantillonnés à raison d'un arbre par hectare (Turnbull, 1975e).
Les résultats du comptage des cônes ou des fruits sont appliqués à l'ensemble du peuplement et exprimés
par une valeur numérique sur une échelle allant d'une production presque nulle à une production
abondante caractéristique des années exceptionnelles (Morandini, 1962; Turnbull, 1975a). Avec un peu
d'expérience, on parvient même à définir quantitativement les critères d'une production économiquement
récoltable; ainsi, au Royaume-Uni, il faut au minimum 25 Pinus sylvestris portant chacun au moins 300 à
400 cônes par hectare pour que la récolte soit entreprise (Seal et col., 1965). En ce qui concerne les
conifères de l'Arizona et du Nouveau-Mexique, Schubert et Pitcher (1973) ont employé les critères
suivants: “quelques” cônes = 1 à 20 cônes par arbre; “beaucoup” = 21 à 160 cônes par arbre; et enfin
“énormément” = plus de 160 cônes par arbres. Il est évident que les classifications quantitatives de ce type
varient considérablement selon l'essence, la provenance et les caractéristiques du site.
On utilise plus souvent une classification qualitative reposant sur l'expérience de l'expert. Dans les Etats de
Washington et d'Oregon (1982), on a recours aux cinq catégories suivantes:
EXPLICATION
Chaque année, le State Forest Service publie des estimations de la production moyenne de cônes par
essence et par zone géographique, destinées aux divers cueilleurs. Ces estimations sont fondées sur
l'observation d'un certain nombre de peuplements, et la moyenne relative à chaque zone est dotée d'une
décimale. Ainsi, en 1972, une mauvaise année, la meilleure estimation (2,5) concernait les peuplements de
Tsuga heterophylla en Oregon (Western Cascade), alors qu'on enregistrait une production nulle de
plusieurs essences dans plus d'une zone.
En Tanzanie, on utilise une échelle à quatre catégories et l'on procède deux fois à l'estimation de la
production de graines, à savoir une fois au moment de la floraison et une autre fois environ un mois avant
la récolte (Pleva, 1973). Ces catégories sont:
1 - Faible production de graines. Floraison et production moyenne de graines sur les arbres isolés ou
poussant en bordure des peuplements.
2 - Production moyenne de graines. Floraison et très bonne production de graines sur les arbres isolés ou
poussant en bordure des peuplements, production de graines au sommet des cimes des arbres
poussant à l'intérieur des peuplements.
3 - Abondante production de graines. Floraison et production abondante de graines sur la plupart des
arbres.
En Suède, des prévisions de la faculté germinative des cônes et des graines de Pinus sylvestris et de
Picea abies sont établies chaque année depuis quelque 80 ans. Il existe des estimations détaillées pour les
différentes combinaisons de latitude (tous les degrés) et d'altitude (tous les 100 m) (Simak et Remröd,
1976).
Les méthodes décrites précédemment permettent d'obtenir une estimation de la production de cônes ou de
fruits. Il est nécessaire d'établir un lien entre cette estimation et la production de graines en examinant le
contenu d'un échantillon de fruits. Un fruit peut se développer normalement jusqu'à maturité, quel que soit
le nombre d'ovules fécondés et engagés dans un développement normal; les fruits des essences
parthénocarpiques mûrissent souvent sans contenir aucune graine saine. Le nombre de fruits n'est par
conséquent pas toujours un bon indice du nombre de graines.
La méthode généralement recommandée consiste à couper les cônes ou les fruits dans le sens de la
longueur et à compter le nombre de graines visibles sur une des surfaces de coupe (Morandini, 1962; Seal
et col., 1965; Stein et col., 1974). Des couteaux coupe-cônes spéciaux ont été conçus à cet effet. Aux
Etats-Unis, dans le cas des peuplements de pins méridionaux, on recommande de choisir 20 à 100 arbres
dans la zone considérée et de couper un ou deux cônes échantillons prélevés sur chacun d'eux (Wakeley,
1954), alors qu'au Royaume-Uni, on suggère de sélectionner 10 arbres et de couper 5 à 10 cônes prélevés
sur chacun d'eux (Seal et col., 1965). Il ne faut compter que les graines normales, sans inclure les graines
mal développées qui se trouvent souvent au sommet et à la base des cônes (Stein et col., 1974). Le
nombre de graines saines correspondant à une bonne production varie selon les essences; ainsi, il est de
6 graines ou plus chez Pseudotsuga et de 14 graines ou plus chez Picea sitchensis (Douglass, 1969; Stein
et col., 1974). On connaît le rapport du nombre total de bonnes graines par cône au nombre de bonnes
graines visibles sur une surface de coupe pour un certain nombre d'essences; par exemple, dans l'Ouest
des Etats-Unis, on utilise un facteur de multiplication de 4 ou 5 pour Pseudotsuga (Greathouse, 1966).
On ignore encore le nombre moyen de graines contenues dans les fruits de nombreuses essences
tropicales et il importe donc de l'établir, compte tenu des conditions locales. Ce nombre varie d'une graine
par fruit chez la plupart des diptérocarpacées, par exemple, à plusieurs centaines par fruit chez
Anthocephalus. Dans le cas des fruits à graines multiples, le nombre de graines développées varie
probablement en fonction du climat, de la fertilité du sol et de l'âge des arbres mères. Les premières
récoltes prélevées sur des arbres jeunes contiennent presque toujours moins de graines saines par fruit
que les récoltes procurées par les mêmes arbres parvenus à maturité.
L'examen d'un échantillon de graines contenues dans les fruits fournit en outre une indication du stade de
développement ou du degré de maturité des graines (voir la section suivante) et de l'étendue des dégâts
provoqués par les ravageurs ou les maladies.
La décision finale de récolter ou d'attendre une année plus favorable doit être dictée à la fois par
l'estimation de la production de fruits ou de cônes et par les résultats des essais d'incision servant à
évaluer la production de bonnes graines. Un exemple de formulaire combinant ces deux critères est donné
à l'annexe 1C11.
Les régions tropicales humides soulèvent pourtant des problèmes particuliers. En effet, les fluctuations
saisonnières y sont généralement peu marquées et la période de production semencière maximale y est
mal définie. Après détection de la floraison dans un peuplement où l'on désire récolter des graines, il est
indispensable de procéder à des reconnaissances périodiques afin de contrôler les progrès de la
maturation des fruits. Pour établir un calendrier d'inspection efficace, il faut d'abord connaître la durée de
l'intervalle entre l'anthèse (épanouissement des fleurs/pollinisation) et la maturité des fruits. En Malaisie,
cet intervalle varie de 3 semaines chez Pterocymbium javanicum à 11 mois chez Diospyros maingayi (Ng
et Loh, 1974). Pour ce qui est du châtaignier du Brésil Bertholletia excelsa exotique, la période est de 15 à
16 mois (Lambourne, 1930). En Malaisie, si la période de maturation est de X semaines, il est
recommandé de contrôler le développement des fruits 1/2 X et 3/4 X semaines après la floraison. Un
calendrier arbitrairement fixé comportant, disons, une inspection par mois amène le récolteur à arriver trop
tard dans le cas d'un fruit à maturation rapide comme Pterocymbium javanicum ou à gaspiller trop d'efforts
dans le cas d'un fruit à maturation lente, comme la noix du Brésil.
En dehors des cas exceptionnels de récolte délibérée des graines avant maturité (ce point est abordé plus
loin), les récolteurs de semences doivent être en mesure d'opérer pendant la période où les graines (et pas
nécessairement les fruits) sont parfaitement mûres, mais avant qu'elles aient été disséminées par suite de
la déhiscence des fruits ou de leur consommation par les animaux. Pour y parvenir, les récolteurs doivent
être capables de distinguer les graines mûres de celles qui ne le sont pas. Il existe pour ce faire différentes
méthodes. aucune ne fonctionne parfaitement pour toutes les essences, et il faut beaucoup d'expérience
ou de longues recherches pour déterminer la méthode, ou la combinaison de méthodes, la mieux adaptée
à une essence jusqu'ici mal connue. Ces méthodes peuvent être divisées en deux catégories: celles qui
sont directement applicables sur le terrain et celles qui nécessitent un équipement de laboratoire. Ces
dernières peuvent être utiles lorsqu'elles permettent de contrôler les résultats obtenus à l'aide des
méthodes employées sur le terrain. Elles ne présentent cependant guère d'intérêt pratique pour le
récolteur, à moins que le site de récolte soit situé à proximité du laboratoire, comme peuvent l'être certains
vergers à graines.
Méthodes de laboratoire
(a) Poids sec. La mesure la plus largement acceptée de la maturité est le moment où la graine atteint son
poids sec maximal et parvient à ce qu'on appelle sa maturité physiologique. Cela correspond au moment
où la graine cesse d'être approvisionnée en éléments nutritifs par l'arbre mère (Harrington, 1972). Le poids
frais maximal ne constitue pas un indice de maturité physiologique, car la graine en maturation commence
à perdre de l'eau alors qu'elle continue à accumuler des éléments nutritifs et que les processus
biochimiques s'y poursuivent.
Il est possible de mesurer régulièrement le poids sec d'une série d'échantillons de graines et d'extrapoler
les résultats au reste de la production, mais cette méthode est lente et donc rarement utilisée.
(b) Analyse chimique. Les changements biochimiques qui surviennent lorsque les graines de la plupart des
espèces parviennent à maturité sont relativement mal connus. Les indices chimiques de la maturité des
graines n'ont été déterminés que chez quelques essences. Ainsi, la teneur en matières grasses brutes et
en azote protéique, qui est respectivement cinq et quatre fois plus importante à l'état de maturité
physiologique qu'à celui d'immaturité, constitue le principal indice chimique dans le cas de Fraxinus
pennsylvanica. Toutefois, ces analyses ne présentent pas plus d'avantages que l'examen de l'embryon et
l'observation du changement de couleur du fruit, et les embarras supplémentaires que leur exécution
suscite ne paraissent pas justifiés (Bonner, 1973b). D'après Rediske (1969), les graines de Pseudotsuga
sont physiologiquement mûres lorsque leur teneur en sucres réducteurs chute à 14 mg/g.
(c) Examen aux rayons X. L'examen du développement de l'embryon et de l'endosperme des graines
échantillons au moyen des rayons X est une façon rapide et relativement simple de s'assurer de leur
maturité, pour peu que l'on dispose du matériel et du personnel technique qualifié nécessaires (Turnbull,
1975a). Cette technique a été employée avec succès pour Tectona (Kamra, 1973) et un certain nombre
d'autres essences tropicales (Kamra, 1974), de même que pour des essences de la zone tempérée, telles
que Pinus strobus (Wang, 1973). Elle a l'inconvénient de nécessiter un matériel relativement coûteux et de
fournir des résultats dont la qualité repose essentiellement sur le discernement de la personne chargée de
l'examen (Turnbull, 1975a).
(d) Teneur en eau des fruits. La perte d'eau qui caractérise la maturation des cônes et des fruits de
nombreuses essences est en rapport étroit avec la maturité des graines. On considère que les graines de
Picea glauca sont mûres lorsque leur teneur en eau tombe au-dessous de 48 pour cent (Cram et Worden,
1957). On estime de même que les graines de Larix decidua et de Pinus sylvestris sont parvenues à
maturité lorsque leur teneur en eau n'est plus respectivement que de 25 à 30 pour cent (Messer, 1963,
1966) et de 43 à 45 pour cent (sur la base de leur poids frais) (Schmidt-Vogt, 1962; Remröd et Alfjorden,
1973). Toutefois, la détermination de la teneur en eau par séchage à l'étuve est un procédé tout aussi lent
que la détermination du poids sec.
Méthodes de terrain
(e) Densité des fruits. Tout comme la teneur en eau des fruits et des cônes, leur densité, c'est-à-dire le
rapport du poids unité au volume unité, diminue avec la maturation. A l'inverse de la teneur en eau, la
densité peut être déterminée approximativement sans trop de difficultés sur le terrain par flottation dans
des liquides de densité connue. On a ainsi établi des indices de maturité fondés sur la densité pour les
cônes d'un certain nombre de conifères. Il suffit ensuite de placer le cône dans le liquide correspondant à
l'indice pour savoir s'il est mûr, et en ce cas il flotte, ou s'il ne l'est pas, et en ce cas il coule (Stein et col.,
1974). On s'est servi de divers mélanges de kérosène (d = 0,80), d'huile à moteur légère d'indice S.A.E. 20
(d = 0,88) et d'huile de lin (d = 0,93) pour préparer les liquides de flottation de densité requise. Les essais
doivent avoir lieu immédiatement après que les cônes ont été cueillis sur l'arbre. Si les indices fondés sur la
densité se sont avérés valables pour certains conifères de la zone tempérée, tels que Picea glauca dont
les cônes parvenus à maturité ont une densité de 0,74 (Cram et Worden, 1957), ce ne fut pas le cas pour
plusieurs essences méridionales de feuillus des Etats-Unis (Bonner, 1972).
(f) Examen des graines. L'examen des graines exposées par incision des fruits ou des cônes dans le sens
de la longueur peut être une façon simple et sûre de s'assurer de la maturité des graines, pour peu que
l'observateur soit expérimenté. L'embryon et l'endosperme passent, la plupart du temps, par une phase
“laiteuse” avant de parvenir à une phase “pâteuse” lorsque les tissus deviennent plus fermes. Les graines
mûres sont caractérisées par un endosperme ferme et blanc (lorsqu'il est présent) et par un embryon ferme
entièrement developpé (Turnbull, 1975a).
(g) Couleur des fruits ou des cônes. Les changements de couleur des fruits ou des cônes constituent un
critère simple et, chez certaines essences, valable pour juger de la maturité des graines, à condition que
l'observateur connaisse bien les caractéristiques de l'essence considérée. Tout comme la méthode de la
densité, cette méthode n'implique pas la destruction des graines de l'échantillon examiné. Les couleurs
vont d'ordinaire du vert des fruits ou des cônes pas encore mûrs aux diverses nuances de jaune, de brun
ou de gris propres à la maturité. Ces changements de couleur peuvent être accompagnés d'un
durcissement des écailles des cônes ou du péricarpe des fruits déhiscents ou ligneux. Comme les graines
parviennent généralement à maturité avant les fruits, il est souvent conseillé de prévoir la récolte à un
stade précoce plutôt que tardif de ces changements de teinte. Il s'est avéré que ces changements de
couleur constituaient habituellement l'indice le plus sûr de la maturité des graines de plusieurs feuillus
méridionaux des Etats-Unis (Bonner, 1972). Cette méthode a aussi donné de bons résultats pour un
certain nombre de conifères des régions tempérées. En Malaisie, Tamari (1976) a déterminé qu'on obtenait
les meilleurs résultats en récoltant les fruits des diptérocarpacées lorsque les ailes brunissent sans que les
fruits eux-mêmes aient encore changé de couleur.
En Thaïlande, la couleur des cônes sert à déterminer la période la plus favorable à la récolte, avec des
variations selon les essences. Chez Pinus kesiya, la récolte commence lorsque les cônes ont durci et que
la couleur de la moitié d'entre eux est passée du vert au brun. Chez Pinus merkusii, la période optimale de
récolte est atteinte lorsque la majorité des cônes est brunâtre et que certains d'entre eux ont commencé à
s'ouvrir (Granhof, 1975). Les essais menés avec la provenance Zambales (Philippines) de P. merkusii ont
montré que l'opération d'extraction était beaucoup plus longue et coûteuse lorsque les cônes étaient verts
plutôt que bruns et que, de plus, les graines extraites avaient un taux de germination moindre (Gordon et
col., 1972). Les expériences menées au Honduras avec P. caribaea ont donné les mêmes résultats
(Robbins, 1983a).
L'abscission et la chute des fruits est d'ordinaire un signe de leur maturité et de la présence abondante de
graines saines et mûres à l'intérieur. Ce n'est pourtant pas toujours le cas. Les premières graines ou fruits
qui tombent naturellement sont souvent de piètre qualité (Morandini, 1962). En conséquence, il est
recommandé de les rejeter et d'ajourner la récolte jusqu'à l'apogée précédant la deuxième moitié de la
saison. En Thaïlande, les fruits de Tectona grandis commencent à tomber en mars, mais les observations
ont montré que les fruits les plus viables sont ceux qui tombent les derniers; il est donc conseillé de
commencer la récolte en avril seulement (Hedegart, 1975). Les premiers fruits de diptérocarpacées qui
tombent à maturité sont d'habitude de mauvaise qualité, et il est nécessaire de retarder la récolte jusqu'à
ce qu'une plus grande proportion des fruits soient tombés (Seeber et Agpaoa, 1976).
Récolte des graines avant maturité
On a l'habitude de récolter les graines lorsqu'elles sont parvenues à maturité parce qu'elles ont alors une
plus forte énergie germinative et une plus grande longévité en entreposage que les graines immatures.
Une autre méthode consiste à récolter les fruits avant qu'ils soient mûrs et à les entreposer dans des
locaux relativement frais et bien ventilés, permettant ainsi la postmaturation des graines à l'intérieur des
fruits. Au stade actuel des recherches, cette méthode semble très prometteuse pour un certain nombre
d'essences.
L'intérêt manifesté pour la mise au point de techniques de maturation artificielle a plusieurs raisons
(Turnbull, 1975a). Il s'agit de:
récupérer les graines immatures récoltées par inadvertance. Les récolteurs de graines
inexpérimentés commencent souvent à cueillir les fruits et les cônes trop tôt, avant qu'ils soient
complètement mûrs. La maturation artificielle permet de récupérer ces semences.
Les techniques de postmaturation des graines immatures nécessitent des recherches supplémentaires
avant qu'il soit possible de les appliquer à un grand nombre d'essences. Elles peuvent néanmoins s'avérer
très avantageuses lorsque surgit un problème de dissémination rapide ou de détérioration par les
ravageurs, pour peu qu'il soit possible d'établir la date la plus précoce pour une récolte sans risques des
fruits encore verts. Quelques exemples de réussites en la matière sont cités aux pages 110 et 111.
Si l'identification des essences ne pose pas de problèmes dans les plantations monospécifiques, elle est
indispensable et parfois difficile dans les forêts naturelles mélangées, en particulier lorsque des espèces
très semblables du même genre se trouvent mêlées, comme c'est le cas des pins au Mexique et en
Amérique centrale, des eucalyptus en Australie et des diptérocarpacées en Asie du Sud-Est. Si
l'identification n'est pas certaine, il vaut mieux accompagner les graines récoltées de spécimens d'herbier.
Les récoltes à grande échelle consistent avant tout à recueillir la plus grande quantité possible de graines
le plus vite possible et au moindre coût, plutôt qu'à sélectionner avec grand soin les arbres mères. Il faut
cependant éviter de récolter des graines provenant de phénotypes très médiocres, ou encore des graines
vides ou non viables. Les règles qui suivent sont inspirées des directives établies par Stein et col. (1974).
1. Récolter uniquement les semences sur des arbres sains et vigoureux, raisonnablement bien
conformés et présentant les signes d'une croissance moyenne ou supérieure à la moyenne.
2. Si possible, choisir des arbres parvenus ou presque à maturité. Les arbres ayant dépassé ce stade
doivent être évités, car ils produisent souvent des graines d'une faible viabilité.
3. Eviter les arbres isolés d'essences naturellement allogames, car il est probable qu'ils ont subi une
autopollinisation. En ce cas, les graines sont généralement peu nombreuses et ont une faible
viabilité; en outre, les plantules produites sont fréquemment fragiles et mal conformées.
4. Eviter de récolter dans des peuplements contenant de nombreux arbres médiocrement conformés,
excessivement branchus, anormaux ou malades.
Quoiqu'il existe quelques études portant sur la biologie de la reproduction des arbres tropicaux, la présence
de certaines essences à de très faibles densités de peuplement (moins d'un arbre au km2) suggère qu'ils
doivent être naturellement autogames. Les semences récoltées sur de tels arbres ne présentent pas les
inconvénients propres à celles qui proviennent d'arbres naturellement allogames isolés.
Dans le cas des récoltes à petite échelle réalisées dans le cadre de travaux de recherche, la sélection des
arbres dépend des objectifs précis de la recherche planifiée. La recherche concernant les provenances
suscite actuellement un grand intérêt dans de nombreux pays. Les conseils de l'IUFRO en matière de
récolte des graines de différentes provenances incluent les recommandations suivantes au sujet du choix
des arbres (FAO, 1969):
1. Récolter sur des arbres au moins dominants ou codominants de qualité moyenne, situés dans des
peuplements “normaux” plutôt que “plus”. Les éventuelles récoltes de graines sur des phénotypes
supérieurs doivent toujours s'effectuer séparément.
2. Récolter sur au moins 10 arbres, et de préférence sur 25 à 50, dans un même peuplement. Si le
peuplement est très variable, augmenter le nombre d'arbres. Noter ce nombre ainsi que leur
pourcentage approximatif dans le peuplement.
3. Récolter sur des semenciers séparés au moins par un intervalle égal à la distance de dissémination
des graines. On a ainsi adopté un intervalle de 100 m dans le cas de Pseudotsuga. Cette
précaution vise à réduire les risques de consanguinité. En Australie, on applique la règle empirique
d'un intervalle minimal de deux fois la hauteur des arbres (Boland et col., 1980).
6. Lors des premières récoltes de provenances, on mélange d'ordinaire les semences provenant des
divers arbres. Aux fins d'études spéciales sur les génotypes, ne pas mélanger les semences
récoltées sur chaque arbre.
Les forestiers s'intéressent aux variations qui se manifestent à l'intérieur des populations et des
provenances ainsi qu'entre elles. Dans le cas des essences exotiques, les pays désireux de les introduire
peuvent procéder en étudiant d'abord les différences entre provenances dans les conditions régnant
localement, puis, après avoir identifié les provenances les mieux adaptées à ces conditions, en examinant
les variations entre individus originaires des meilleures provenances au moyen d'essais de descendance.
Si les graines produites par un arbre sont destinées à ces essais, il est indispensable qu'elles soient
récoltées, transportées, traitées, semées en pépinière et repiquées sur site séparément de celles des
autres arbres.
La préservation de l'identité des divers arbres pendant les phases de récolte et d'extraction nécessite
souvent beaucoup plus d'efforts que les récoltes en gros. Il en résulte toutefois des avantages certains,
énumérés par Turnbull (1975b):
Cela permet l'étude biosystématique des variations génétiques à la fois dans diverses populations
et entre plusieurs d'entre elles. D'après McElwee (1969), les semences des divers arbres doivent
rester séparées tout au long de l'essai, depuis la récolte jusqu'au repiquage, car le mélange des
graines issues d'un même peuplement réduirait la portée des essais de provenance en empêchant
de faire la distinction entre la variation attribuable à la source de graines et la variation individuelle.
Toutefois, lorsque les essais de provenance portent sur un grand nombre d'arbres, le chercheur
n'est pas toujours en mesure de retenir l'identité des arbres mères.
Cela permet de faire en sorte que le mélange d'une provenance donnée contienne les mêmes
quantités de graines viables récoltées sur chacun des arbres, si les semences doivent être réunies
avant semis.
Il n'est pas toujours possible de distinguer les arbres porteurs de graines hybrides sur le terrain, en
particulier dans le cas des eucalyptus. La séparation des lots de semences permet, après culture
de petits échantillons provenant de chaque arbre, d'éliminer les semences dont les pousses
présentent des signes d'hybridation avant de procéder à l'essai principal.
Lorsqu'il s'agit de récolter des semences dans des vergers à graines clonaux, l'identité à préserver est plus
souvent le clone lui-même que les individus qui le composent. Au Zimbabwe, la séparation des lots de
semences provenant de divers clones a été pratiquée pendant de nombreuses années et semble justifier
les coûts et les efforts supplémentaires que cette méthode implique en comparaison d'une récolte en gros.
Elle présente les avantages suivants:
c. Conjointement avec (b) et en utilisant les résultats de chaque clone aux essais, il est possible de
préparer des lots de semences mélangées de sorte que les divers clones soient également
représentés dans le matériel de plantation final et qu'aucun d'entre eux n'ait d'effets dominants,
comme c'est souvent le cas avec les lots de semences indifférenciées.
Les récoltes sont aussi faites dans le but d'essayer de préserver le patrimoine génétique ex situ, soit sous
forme de semences entreposées à long terme, soit dans des peuplements de conservation. Comme on ne
connaît pas exactement, dans la plupart des cas, les fréquences géniques dans les populations indigènes,
le bon sens joue un rôle essentiel dans les récoltes réalisées en vue de la conservation des gènes. Il est
apparemment possible d'employer les méthodes de récolte utilisées pour les provenances, aux exceptions
suivantes près:
1. Il faut échantillonner un nombre quelque peu plus grand d'arbres par ensemble de gènes (50 à 100
selon les estimations; voir Nikles, 1974; Marshall et Brown, 1974).
2. L'échantillon doit être strictement aléatoire et comprendre à la fois des arbres plus médiocres et des
arbres mieux conformés que la moyenne, de manière à capter le plus d'aspects possibles de la
variation génétique totale. La seule restriction à ce principe consiste dans l'impossibilité
d'échantillonner des arbres ne portant pas de graines.
3. Pour obtenir la plus grande diversité génétique possible dans les semences récoltées, une
précaution supplémentaire consiste à récolter lors d'une année à semences. Plus les graines sont
abondantes, mieux les parents mâles producteurs de pollen et les parents femelles producteurs de
graines seront représentés.
4. Il faut d'ordinaire récolter une plus grande quantité de semences de chaque provenance, car la
superficie recommandée d'un peuplement de conservation (10 ha) est de loin supérieure à la
superficie totale d'une provenance dans un essai portant sur une provenance unique.
1. Organisation des équipes de récolte. On compare le rendement connu ou estimé des équipes de
récolte à la quantité de semences, au nombre de peuplements et à durée de la période favorable,
de manière à déterminer le nombre et l'effectif requis des équipes. Par exemple, en Thaïlande, la
récolte des diverses provenances de Pinus kesiya totalisant 3 000 kg de cônes provenant de 16
peuplements différents peut être effectuée en 30 jours par une seule équipe (Granhof, 1975). Si la
période de récolte est évaluée à 45 jours et que la demande relative à ces 16 peuplements s'élève
à un total de 9 000 kg de cônes, il faudra deux équipes pour faire le travail. En planifiant la récolte
suffisamment à l'avance, on se donne la possibilité de former au besion des grimpeurs
supplémentaires. Il est souhaitable de disposer, parmi le personnel permanent, d'au moins un
grimpeur, qui peut être chargé de l'entretien du matériel d'escalade et de la formation des nouveaux
grimpeurs temporaires. Sur le terrain, les grimpeurs doivent être répartis en petites équipes, avec
un chef à leur tête. Au Honduras, une équipe de 6 paires (composées d'un grimpeur et d'un aide au
sol) semble constituer la meilleure solution (Robbins et col., 1981).
2. Organisation du transport. Les équipes de récolte doivent perdre le minimum de temps en se
déplaçant d'un site à l'autre. Elles doivent donc disposer de moyens de transport aux moments et
aux endroits où elles en ont besoin. Il est éventuellement possible de louer temporairement des
véhicules supplémentaires. Dans les régions dépourvues de routes, il faut parfois négocier
l'embauche de personnel non qualifié supplémentaire pour assurer le transport du matériel, des
tentes, etc.
3. Organisation du matériel. Le choix du matériel varie considérablement selon les conditions locales.
Plus le terrain est escarpé et d'accès difficile, plus le matériel doit être simple et léger. Alors qu'un
équipement hautement mécanisé (secoueurs d'arbres ou plates-formes hydrauliques) peut être
approprié dans de grands vergers à graines implantés sur terrain plat, il faut se limiter à un
équipement léger et portatif lorsque les peuplements naturels se trouvent à plusieurs heures de
marche de la route la plus proche (Granhof, 1975). Outre les ustensiles de récolte, il faut fournir des
vêtements de protection, des trousses de secours et une grande quantité de sacs.
4. Organisation de la collecte des données. Une bonne récolte nécessite impérativement une collecte
des données et un étiquetage méticuleux. Il convient de préparer des étiquettes et des fiches bien à
l'avance et de les faire imprimer en nombre suffisant (Sompherm, 1975a). On peut consulter des
exemples de ces documents à l'annexe 1.
5. Obtention des permis. Les services forestiers n'ont normalement pas besoin de permis pour récolter
des semences dans les réserves forestières gouvernementales, mais doivent parfois en obtenir
pour opérer sur un terrain privé, dans des parcs nationaux ou des réserves spéciales, ou encore
dans un autre pays. Même si une autorisation formelle n'est pas indispensable, il est souvent
préférable d'informer à l'avance les autorités locales des activités projetées.
6. Organisation de l'extraction des graines. Il est souvent indispensable de transporter rapidement les
fruits du lieu de récolte au lieu d'extraction, ce qui nécessite une organisation préalable du
transport. Le personnel chargé de l'extraction doit être avisé de l'arrivée des fruits. Si l'on a planifié
un séchage préliminaire au soleil des fruits en pleine forêt, on aura besoin de bâches et de feuilles
de polythène.
Parmi les problèmes soulevés par la récolte de semences, Kemp (1975b, 1976) s'est intéressé à ceux qui
sont accentués par un contexte international. Il est ainsi plus difficile d'obtenir à l'avance des informations
précises sur lesquelles il soit possible de fonder le plan des opérations et l'on doit faire face aux problèmes
de franchissement de frontières, de réglementations douanières, de différences de langues, etc. Au sujet
de l'accès, du voyage et de l'acheminement du matériel, il existe de nombreuses incertitudes qui ne
peuvent être levées qu'une fois la récolte réellement en train. Il en est ainsi dans de nombreux pays
tropicaux, où il est souvent difficile d'obtenir des informations précises sur la répartition exacte des
essences, leur variabilité, les périodes de floraison et de fructification, etc. Outre que la planification des
opérations en est singulièrement compliquée, cela oblige à examiner longuement et avec soin les
nombreuses situations possibles qu'il est possible de réellement rencontrer et à préparer des plans
d'urgence pour parer à toute éventualité. Les paragraphes suivants abordent certains aspects particuliers
qu'il convient de considérer dans le cadre d'une expédition internationale.
3. Participation du personnel local. Les expéditions internationales tirent souvent un grand profit de la
participation active du personnel local. Ses membres peuvent parfois servir d'interprètes, et leur
connaissance de la géographie et des coutumes locales s'avère d'ordinaire extrêmement utile. Ils
peuvent aussi effectuer une reconnaissance des lieux de production des semences avant les
récoltes futures. En échange, des accords peuvent être conclus à propos de la prise en charge des
frais de déplacement du personnel local par les instances internationales et de l'abandon d'une
partie de la récolte au pays hôte. Ces dispositions doivent être approuvées à l'avance par les deux
parties.
4. Equipement. Les décisions concernant l'équipement le mieux adapté et les articles essentiels à
fournir à l'avance à l'expédition sont difficiles à prendre si l'on ignore tout de la région et des
conditions locales. Si le transport d'un équipement encombrant par voie aérienne coûte cher, un
retard des opérations dû à un manque de matériel alors que l'expédition est à pied d'oeuvre peut
s'avérer très coûteux, tant sur le plan financier qu'en ce qui concerne la durée limitée de la
campagne de récolte. Une liste de matériel, proposée par Kemp (1976), est reproduite à l'annexe 6.
5. Calendrier des opérations. Il est préférable de récolter les semences une année de production
abondante, puisqu'on bénéficie alors d'une plus grande liberté d'action dans le choix des
peuplements et des arbres et qu'on est en mesure d'obtenir plus de graines en contrepartie des
dépenses engagées. Toutefois, les expéditions internationales se préparent bien avant qu'il soit
possible d'évaluer la production semencière et les arrangements complexes impliqués font qu'il est
très difficile de modifier les plans au dernier moment. Même une année de production abondante, il
n'est possible d'obtenir d'excellents résultats qu'en connaissant avec précision la période propice à
la récolte; là encore, une expédition internationale dont le centre d'opérations est fort éloigné a bien
du mal à obtenir cette information à l'avance.
6. Collecte des données sur le terrain. Parce qu'il est difficile et très coûteux d'obtenir des informations
une fois que l'expédition a quitté la région, en particulier s'il s'agit de retourner sur place pour faire
de nouvelles observations, il est indispensable de procéder à un enregistrement précis et complet
de l'ensemble des données relatives aux sites et à la récolte (voir, à ce propos, l'annexe 1B).
Chapitre 4 RECOLTE DES SEMENCES
Introduction
Le chapitre précédent exposait les méthodes qui permettent de savoir quand récolter les semences et sur
quels arbres. Le présent chapitre décrit les diverses techniques, tant manuelles que mécaniques, qui sont
employées pour récolter les semences sur un arbre donné. Quoique l'expression “récolte de semences”
soit d'usage courant, il faut souligner que ce sont presque invariablement les fruits qu'on récolte sur les
arbres. C'est seulement à un stade ultérieur que les graines de certaines essences sont extraites et qu'on
se débarrasse des fruits; chez d'autres essences, les graines ne sont pas extraites et les fruits sont semés
tels quels en pépinière, avec la ou les graines qu'ils contiennent.
Il existe un grand nombre de méthodes et de pièces d'équipement permettant la récolte des fruits, et le
choix dépend d'un certain nombre de facteurs qui, d'après Robbins et col. (1981), peuvent se résumer
comme suit:
1. La taille relative et le nombre des unités de dissémination naturelle et des unités qui peuvent être
commodément récoltées par l'homme. S'il s'agit d'une à trois grosses graines enfermées à
l'intérieur d'un fruit déhiscent ou indéhiscent (par exemple Aesculus, Tectona), il est plus indiqué
d'attendre la chute naturelle des graines ou des fruits et de les ramasser sur le sol. A l'opposé, la
récolte sur l'arbre des têtes fructifères d'Adina cordifolia, à raison de 200 par kg, est la seule façon
practicable de récolter les graines; au nombre de 11 millions par kg, il serait impossible de récolter
ces dernières après dissémination (Campbell, 1980).
2. Les caractéristiques des fruits: grosseur, nombre, position et répartition; résistance des pédoncules
au secouement, à la traction, à la rupture ou au sectionnement; intervalle entre maturité et
ouverture.
3. Les caractéristiques des arbres: diamètre, forme et longueur du tronc, épaisseur de l'écorce; forme
de la cime; grosseur, angle, densité et résistance à la rupture des branches; densité du feuillage et
hauteur de la cime.
4. Les caractéristiques du peuplement: répartition des arbres et proportion de surface occupée (par
exemple arbres isolés, peuplement clair ou dense); densité du sous-étage et de la végétation au
niveau du sol).
Le ramassage sur le tapis forestier des fruits qui sont tombés après maturation naturelle et abcission est
une pratique courante dans le cas des genres à gros fruits. Elle est bon marché et ne nécessite pas de
personnel hautement qualifié, comme l'escalade, par exemple; des écoliers ou une main-d'oeuvre
temporaire font très bien l'affaire. La grosseur des fruits est primordiale, car plus le fruit est gros, plus il est
facile à repérer et à ramasser. Parmi les genres des régions tempérées dont les fruits sont généralement
ramassés sur le sol, citons Quercus, Fagus et Castanea; et parmi les genres des régions tropicales,
Tectona, Gmelina, Triplochiton et plusieurs genres de diptérocarpacées.
Parmi les principaux inconvénients du ramassage des fruits tombés naturellement figurent le risque de
ramasser des graines pas encore mûres, vides ou gâtées, la possibilité d'une détérioration ou d'une
germination prématurée des graines en cas de récolte trop tardive et l'identification incertaine des arbres
mères. Les premiers fruits qui tombent naturellement contiennent souvent des graines de mauvaise qualité
(Morandini, 1962; Aldhous, 1972). En Thaïlande, la chute des fruits de tecks commence en mars, mais les
observations ont montré que les fruits les plus viables étaient ceux qui tombaient les derniers; c'est
pourquoi la récolte est habituellement retardée jusqu'en avril (Hedegart, 1975). Le ramassage peut être
considérablement facilité par l'enlèvement de la végétation et des débris qui encombrent le tapis forestier, y
compris les fruits gâtés ou tombés prématurément, ou par l'étalement sur le sol de morceaux de toile
légère, de calicot ou de plastique permettant de récupérer les graines (Turnbull, 1975b). Cette opération, si
elle est réglée avec soin, permet en outre de ramasser le moins possible de graines vides ou non viables.
Une fois les fruits sains tombés, il convient de les ramasser le plus vite possible, afin de les mettre à l'abri
des insectes, des rongeurs et des champignons et d'empêcher leur germination prématurée. Cela est de la
plus haute importance dans les forêts tropicales humides. D'après les observations, beaucoup de graines
des principales diptérocarpacées perdent leur viabilité quelques jours après leur chute. De plus, des études
menées en Malaisie sur Shorea platyclados ont démontré que les lots de semences ramassées à terre
contenaient beaucoup plus de graines défectueuses que les lots de semences récoltées sur des arbres sur
pied (Tang, 1971). Le ramassage à terre doit donc être parfaitement synchronisé avec la chute des
graines.
Dans la région de Jari, en Amazonie brésilienne, Woessner et McNabb (1979) ont constaté que, dans le
cadre d'opérations de récolte d'environ 10 tonnes de semences par an, le ramassage à terre de fruits verts
ou jaunes de Gmelina arborea donnait les meilleurs résultats. Ces fruits pouvaient être placés
temporairement dans des sacs pendant le transport du site de récolte au dépôt de traitement des fruits,
sans perte sérieuse de viabilité. Par contre, les fruits bruns ou noirs, plus vieux, fermentaient et chauffaient
dans les sacs et perdaient rapidement leur viabilité. Les équipes de récolte ont ainsi reçu l'instruction de
ramasser uniquement des fruits frais verts ou jaunes. Chaque homme, en une journée de travail de 8
heures, peut ramasser 50 kg de fruits, qui procurent environ 3 kg de noyaux séchés. Des résultats
semblables ont été obtenus en Malaisie, où plus de 90 pour cent des fruits verts et jaunes ramassés sur le
sol ont germé, contre 53 pour cent dans le cas des fruits bruns (Mohammad et Ibrahim, 1980).
Les graines à tégument dur de certaines essences peuvent conserver leur viabilité sur le tapis forestier
pendant des années, notamment dans les régions tempérées. En Hongrie, dans le district forestier de
Pusztavacs, on ramasse des graines de Robinia pseudoacacia tombées à terre dans un peuplement vieux
de 30 ans (Keresztesi, 1979). Une machine spéciale passe au crible les 10 cm supérieurs du sol et
récupère environ 770 kg de semences par hectare, ce qui équivaut approximativement à dix années de
production. Même sous les tropiques, il est possible de récupérer des graines à tégument dur viables en
passant au crible le sol situé sous les arbres mères. On a procédé ainsi en Malaisie pour Parkia javanica et
Intsia palembanica, dont les graines sont assez grosses pour être ramassées à la main. Lorsque les
graines sont plus petites, comme chez Albizzia falcataria, l'emploi d'un tamis métallique est préférable (Ng,
1983).
Lorsque les fruits sont ramassés sur le sol, l'identité de l'arbre mère est souvent incertaine. Si les arbres
isolés ne présentent, de ce point de vue, aucun problème (bien qu'ils puissent être des parents indésirables
en raison du risque d'autofécondation), les fruits des monocultures denses avec cimes entremêlées sont
fortement mélangés. Cela n'a pas grande conséquence lorsque les semences sont récoltées en quantités
industrielles, dans la mesure où le peuplement a une qualité génétique moyenne ou supérieure à la
moyenne. Si les semences sont destinées à la recherche et à la sélection, il est souvent nécessaire de
conserver l'identité de l'arbre mère de chaque lot de semences. En ce cas, il est préférable de débarrasser
le sol des fruits déjà tombés et d'accélérer la chute des autres fruits par secouement, battage ou coupe des
branches, ou encore de grimper sur l'arbre et de cueillir les fruits dans la cime (Hedegart, 1975). Une
solution de compromis, appropriée aux récoltes commerciales effectuées dans des peuplements non
améliorés constitués d'un mélange d'arbres de phénotype variable, consiste à ne récolter les fruits que
sous les meilleurs porte-graines dans un rayon égal à la moitié du rayon de la projection de leurs cimes.
Secouement manuel
Si les fruits se détachent facilement mais que leur chute naturelle soit trop échelonnée dans le temps, on
peut la provoquer par des moyens artificiels. Les troncs des petits arbres et les branches basses peuvent
être secouées directement à la main. Quant aux branches hautes, il est possible de les secouer avec une
longue perche munie d'un crochet ou à l'aide d'une corde. Cette technique a donné de bons résultats dans
le cas de Cordia alliodora et du genre Cedrela, car elle permet une récolte rapide de semences
généralement viables dès qu'on se rend compte de visu que les fruits sont mûrs (Stead, 1979; Robbins et
col., 1981).
L'emploi d'une corde suppose que l'on passe au préalable la corde par-dessus la branche à secouer, selon
une technique décrite par Robbins et col. (1981). C'est d'ailleurs la même méthode qui sert à hisser une
scie ou une poulie dans la cime. Un fil fin est attaché à un poids qu'on lance par-dessus la branche à la
main ou au moyen d'un lance-pierre. Si la branche est très haute, on peut attacher le fil à une flèche, qu'on
lance avec un arc, ou à une tige de fer qu'on propulse à l'aide d'une carabine de calibre 22. Un fil léger en
nylon tel qu'une ligne de pêche de 50 lbs (23 kg) de tension de rupture convient parfaitement. Quant au
poids ou au projectile utilisé, il doit être suffisamment lourd pour retomber sur le sol en entraînant à sa suite
le fil par-dessus la branche. Il faut veiller à ce que le fil puisse se dérouler sans s'emmêler, par exemple en
utilisant un moulinet adéquat. Une fois que l'extrémité du fil a atteint le sol, on peut détacher le poids ou la
flèche et attacher à la place une corde de nylon de 3 à 4 mm; on ramène alors le fil, qui entraîne la corde à
sa suite par-dessus la branche. Il suffit ensuite de tirer ensemble les deux bouts de la boucle ainsi formée
pour secouer la branche. L'effet de secouement est maximal lorsque la corde est placée vers l'extrémité de
la branche, et non pas près du tronc, où la branche est trop grosse.
En Nouvelle-Zélande, on a déjà utilisé un arc en fibre de verre nécessitant une traction de 30 kg et tirant
des flèches de 40 g longues de 0,8 à 0,9 m pour lancer un fil de 5,5 kg de tension de rupture par-dessus
une branche (Sweney et Jones, 1975). Ce fil sert à hisser successivement une corde de 20 kg, puis une
corde de 180 kg équipée d'une poulie. Au Canada, on a employé avec succès un fusil de calibre 45
projetant une tige d'acier d'un poids de 270 g et un fusil de calibre 22 lançant un cylindre de 230 à 300 g et
de 2 pouces et demi de diamètre jusqu'à des hauteurs de 20 à 50 m. Les fusils étaient chargés à blanc. Le
fil attaché au projectile était une ligne de pêche monofilament de 32 kg, qui permettait de hisser une corde
en plastique de 320 kg, munie d'un dispositif permettant de casser ou de couper la branche (Collis et
Harris, 1973).
Secouement mécanique
Les secoueurs d'arbres mécaniques, à l'origine employés dans les vergers à fruits et à noix, sont utilisés
depuis 1965 environ dans certains peuplements d'arbres forestiers, et notamment de pins méridionaux aux
Etats-Unis (Turnbull, 1975b). Ces engins coûteux ne fonctionnent efficacement que sur sol plat et
nécessitent des opérateurs expérimentés pour éviter tout endommagement excessif des arbres. Quelques
secondes de secouement suffisent à faire tomber de nombreux cônes, mais un secouement prolongé
provoque le bris d'une partie de la cime et des grosses branches (Stein et col., 1974). Les secoueurs
d'arbres ne sont d'aucune utilité pour les récoltes en forêt naturelle, mais continueront probablement à être
employés dans les vergers à graines ou les peuplements semenciers d'un nombre limité d'essences
bénéficiant d'une gestion intensive.
Le secoueur d'arbres “American Shock Wave” est monté sur un châssis de camion a empattement court,
équipé d'une boîte automatique. Il comporte un dispositif de serrage rembourré monté à l'extrémité d'un
bras de 6 m, permettant de serrer le tronc d'un arbre de 90 cm de diamètre. Les secousses sont produites
par la contrerotation de poids non équilibrés dans le secoueur, selon une fréquence variant de 400 à 4 000
cycles par minute (Kmecza, 1970).
L'arbre est généralement saisi environ 3 m au-dessus du sol. Un secouement de 15 secondes suffit à
détacher environ 80 pour cent des cônes de P. elliottii; P. taeda et P. echinata soulèvent toutefois plus de
difficultés et un bon opérateur ne peut souvent faire tomber que 25 à 30 pour cent des cônes après
secouement prolongé. En effet, une force de quelque 2 kg suffit à détacher les cônes mûrs de P. elliottii,
alors qu'il faut une force de 20 kg ou plus pour détacher ceux de P. taeda (McLemore, 1974). McLemore
(1973) rapporte aussi qu'on a essayé en vain de réduire l'intensité de la force nécessaire pour détacher les
cônes de cette dernière essence en utilisant des produits chimiques provoquant l'abscission. Le
secouement répété des arbres les plus réfractaires peut entraîner la rupture de l'écorce et le bris de la
pousse principale (Kmecza, 1970).
Avec cinq secoueurs mécaniques, la Louisiana Forestry Commission a récolté les cônes de 34 680 P.
elliottii en vingt jours. Les trois quarts des arbres libéraient 85 pour cent de leurs cônes à la suite d'un
secouement de 6 à 30 secondes. Le rendement obtenu en une heure était supérieur à celui d'un grimpeur
en une semaine (Chappell, 1968). Les résultats rapportés par McLemore et Chappell (1973) ont montré
que le secouement mécanique de Pinus elliottii par des opérateurs expérimentés ne nuisait en rien à la
production ultérieure de cônes et à la croissance ou à la vigueur des arbres au cours des quatre années
suivantes.
Les secoueurs d'arbres sont maintenant largement répandus dans le sud-est des Etats-Unis, où ils servent
à récolter les semences dans les vergers à graines peuplés de pins. Dans le cas des essences dont les
cônes mûrs se détachent facilement, comme P. elliottii ou P. palustris, les arbres sont secoués entre le
moment où les cônes parviennent à maturité et celui où ils s'ouvrent; on ramasse ensuite les cônes et les
graines qu'ils contiennent sur le sol. En ce qui concerne les essences à cônes persistants, telles que P.
taeda ou P. echinata, le secouement est retardé jusqu'à ce que les cônes soient ouverts et que les graines
qu'ils contiennent puissent tomber à terre. Les graines sont ensuite ramassées au moyen du système de
récupération au filet, décrit à la page 65.
En U.R.S.S., il semble que le vibrateur VUS-2 utilisé pour la récolte des semences de Pinus sibirica a un
rendement 10 à 20 fois supérieur à celui des techniques manuelles (Uland, 1971). Une expérience plus
récente, réalisée avec une machine à secouer les arbres mise au point en Asie centrale soviétique, a
montré qu'il était possible de récolter 90 à 100 pour cent des fruits de Juglans, de Malus, de Prunus, de
Fraxinus et de Gleditsia sans endommager sérieusement les troncs. La machine en question est un
vibrateur à benne preneuse monté sur un bras à commande hydraulique relié à l'attelage trois points d'un
tracteur. La durée optimale de secouement est de 10 à 25 secondes et la fréquence de vibration optimale,
de 1 000 cycles par minute pour la plupart des essences (Kiktev et col., 1977). Les vibrateurs italiens
CECMA, mis au point à l'origine pour la récolte des olives, ont également été utilisés avec succès pour la
récolte des cônes de pins méditerranéens.
Quoique le ramassage à terre concerne le plus souvent les fruits, il est aussi employé pour récupérer des
graines disséminées à la suite de l'ouverture des cônes ou des fruits. Les graines des pins méridionaux
des Etats-Unis, tels que Pinus elliottii et Pinus taeda, sont disséminées très peu de temps après être
parvenues à maturité, et l'on a expérimenté plusieurs méthodes permettant de récupérer les graines
perdues après dissémination. Outre l'emploi déjà mentionné de toiles étalées sur le sol, ces méthodes
incluent la pose de filets en polypropylène autour des cimes, l'emploi de bâtis en bois en forme d'entonnoir
recouverts de tissu ou de polyéthylène et fixés à un moyeu central entourant le tronc ainsi que la mise en
place au-dessus du sol de toiles ou de filets disposés sur des perches. Les expériences réalisées jusqu'ici
ne sont guère concluantes, puisque ces méthodes ont rarement permis de récolter plus de 50 pour cent de
la production semencière disponible (Turnbull, 1975b). Si les graines se trouvent en majorité à la périphérie
de la cime, beaucoup tombent hors de portée des systèmes de récupération. Si les toiles ou les filets
doivent rester en place pendant une période prolongée correspondant à la phase de chute naturelle des
graines, ils risquent d'être endommagés par les intempéries; en outre, une partie des graines seront
mangées par les oiseaux et les animaux.
4.1 Technique de la ligne avancée. (A) à (C) illustrent les
différentes étapes conduisant du lancer de la ligne avancée à la
mise en place de la corde de travail. (D) à (F) illustrent les divers
usages possibles de la corde de travail: (D) installation d'un palan
pour hisser un homme dans la cime; (E) secouement des
branches; (F) sciage des branches à l'aide d'une scie flexible
(A.M.J. Robbins).
4.2 Secoueur d'arbres Schaumann. C'est là une des marques des divers
secoueurs actuellement sur le marché (H.C. Schaumann).
Plus récemment, un système de récupération par filet destiné aux vergers à graines du sud des Etats-Unis
a été mis au point conjointement par la Georgia Forestry Commission et le Missoula Equipment
Development Center. Il s'avère très prometteur (McConnell, 1982) et tend de plus en plus à remplacer les
récolteuses par aspiration dans les vergers de P. taeda. Le filet utilisé est un tissu en polypropylène
servant à la fabrication des tapis. Il est léger, résistant et disponible en de nombreuses dimensions. Pour
Pinus taeda, on utilise un filet large de 5 m, avec un compte d'armure d'environ 2 × 3 par cm2 (Anon., 1982;
Edwards et McConnell, 1983). Manipulé avec soin, ce filet peut durer plus de dix ans. On le pose dans le
verger plusieurs semaines avant la chute des graines et l'on secoue les arbres au moyen d'un secoueur
afin de déloger les graines des cônes. La prise de force d'un tracteur à roues fournit l'énergie (moins de 30
chevaux-vapeur) nécessaire (a) à l'enroulement mécanique du filet sur un rouleau et (b) à la séparation
mécanique des graines du reste des brindilles, des feuilles et des cônes qui sont aussi tombés sur le sol
par suite du secouement. Avant de commencer à enrouler le filet, il faut veiller à le débarrasser des brins
d'herbe qui ont pu se glisser dans ses mailles.
Le ramassage des fruits tombés à terre s'effectue d'ordinaire à la main, mais peut être facilité par l'emploi
d'un simple outil à manche, tel qu'un râteau à long manche muni de têtes interchangeables comportant un
nombre différent de dents diversement espacées. On a essayé de mettre au point des méthodes de
balayage mécanique ou par aspiration des graines ou des fruits. On a aussi fait des essais avec une
récolteuse mécanique exerçant un effet de balayage par l'intermédiaire d'un tambour rotatif muni d'une
multitude de doigts en caoutchouc, qui ramassent les graines en laissant les débris étrangers. Les
machines de ce type sont utilisées au mieux avec un secoueur d'arbres, qui est en mesure de faire tomber
à terre une quantité substantielle de graines avant chaque opération de balayage.
Mineau (1973) a décrit l'emploi couronné de succès en France d'un aspirateur actionné par compression à
partir d'un moteur de tracteur pour le ramassage des faînes de Fagus. La machine est d'un faible
encombrement et pèse 450 kg. Par ailleurs, un aspirateur à graines hollandais a été utilisé avec succès
pour récolter les glands de Quercus; aux Pays-Bas, cette méthode est apparemment moins onéreuse que
la cueillette à la main ou l'emploi d'un secoueur d'arbres et de bâches (Arts et Kofman, 1980).
Aux Etats-Unis, Hallman (1981) a récapitulé les avantages de l'aspiration. Selon lui, cette technique:
1. Pour que la machine puisse fonctionner efficacement, il faut que le sol du verger soit parfaitement
préparé.
2. La récolteuse est bruyante et dégage de grandes quantités de poussière.
4. La récolteuse a connu un certain nombre de problèmes mécaniques qui ont été en grande partie
réglés. Des modifications mineures sont cependant encore nécessaires.
Actuellement, on considère que la récolteuse par aspiration présente plus d'inconvénients que
d'avantages, et l'on utilise de préférence le système de récupération par filet décrit à la page 65 pour
récolter les semences de P. taeda dans les vergers à graines du sud des Etats-Unis.
Etant donné le coût en capital de ce type de matériel et la nécessité de préparer parfaitement le sol des
vergers à graines pour assurer son bon fonctionnement, il est peu probable que son usage se généralise
dans les pays en développement, d'autant plus que le contexte social favorise souvent l'emploi de
méthodes manuelles nécessitant une main-d'oeuvre abondante pour lutter contre le chômage.
Certains animaux ramassent les cônes ou les fruits afin de constituer des réserves de nourriture, et il est
possible de puiser dans ces caches pour y récupérer des graines, quoique cette source de semences soit
confinée dans des espaces restreints. Les caches des écureuils constituent une source importante de
graines de conifères dans la partie occidentale de l'Amérique du Nord. Ces animaux ont d'ordinaire
coutume d'utiliser année après année des caches situées aux mêmes endroits. Généralement, ces caches
se trouvent dans des endroits humides orientés au nord et situés non loin de sources, de petits ruisseaux
ou de marécages, et notamment dans le bois pourri et l'humus ou autour des vieux arbres tombés. S'il
arrive qu'une cache ne contienne que quelques graines, certaines en contiennent plusieurs boisseaux. La
présence de cônes frais sur le sol est un signe d'activité des écureuils; des tas d'écailles et de coeurs de
cônes peuvent être l'indice d'une cache proche (Stein et col., 1974; Dobbs et col., 1976). Il faut toutefois
faire preuve de prudence lorsqu'on récupère des graines ou des cônes dans des caches, car les risques
d'infestation fongique peuvent compromettre leur faculté germinative (Sutherland, 1979).
Les fourmis amassent aussi parfois des graines; on a ainsi observé, en Afrique du Nord, de gros tas de
graines d'Acacia accumulées par ces insectes (Turnbull, 1975b). Il convient de s'assurer du bon état des
graines récupérées dans les caches de rongeurs ou d'insectes en les soumettant à des essais d'incision ou
autres.
En pratique, la récolte dans les zones de coupe à blanc s'est avérée un peu moins coûteuse que la récolte
sur des arbres sur pied par une équipe de grimpeurs bien entraînés, au moins pour ce qui est des
conifères des régions tempérées de l'hémisphère nord (Dobbs et col., 1976; Barner, 1981).
L'enchevêtrement des cimes et des troncs abattus et la dissémination d'une partie des cônes pendant
l'abattage réduisent considérablement la productivité. Lorsque les opérations sont rondement menées et
étroitement surveillées, la méthode la plus efficace peut consister à récolter après ébranchage et
enlèvement des troncs, mais avant empilage et embrasement des émondes.
Il est parfois nécessaire d'abattre des arbres spécialement sélectionnés pour la récolte de semences dans
des zones où les coupes commerciales ne sont pas pratiquées, par exemple lorsqu'on a besoin de
quantités relativement petites de semences prélevées sur quelques arbres en vue d'essais de provenance
ou d'autres travaux de recherche. Il faut éviter, dans la mesure du possible, d'avoir recours à ces coupes
spéciales, car elles entraînent un gaspillage des troncs et une perte des arbres en tant que sources de
semences futures; elles sont cependant parfois inévitables, lorsque les essences des futaies tropicales
sont très difficiles à escalader ou que l'expédition de récolte des semences est pressée par le temps.
L'abattage des arbres hauts mais non étayés prend d'ordinaire un peu moins de temps que leur escalade.
La récolte des fruits sur des arbres abattus par le vent est généralement déconseillée, car il n'est guère
possible d'opérer une sélection et l'on risque d'introduire un biais en faveur des arbres génétiquement
prédisposés à l'endommagement par le vent (Turnbull, 1975b).
Récolte sur des arbres sur pied depuis le sol
A la main
Les fruits des arbustes ou des arbres à branches basses peuvent être cueillis directement sur la branche
par le récolteur au sol (Morandini, 1962). Parmi ces essences figurent les genres Crataegus, Sorbus et Ilex
dans les régions tempérées (Aldhous, 1972), les petits acacias et les eucalyptus en Australie (Turnbull,
1975b) ainsi que de nombreuses essences de petite taille résistant à la sécheresse des zones aride et
semi-aride. Les petits fruits sont d'ordinaire recueillis directement dans un panier, un sac, un seau ou un
quelconque récipient tenu ou porté par le cueilleur (Stein et col., 1974).
Il existe un grand nombre d'outils à long manche qui permettent au récolteur d'atteindre depuis le sol les
fruits portés par les branches hors d'atteinte. Une perche munie d'un crochet peut servir à faire ployer les
branches. On utilise des râteaux, des scies, des ciseaux, des crochets ou des sécateurs montés sur un
long manche pour détacher les fruits ou couper les petites branches fructifères. Les manches légers et
rigides, en bambou, en aluminium ou en plastique, mesurent généralement 4 à 6 m de long. Pour atteindre
des fruits situés au-delà de 6 à 8 m (intervalle pour lequel il existe encore des perches d'un seul tenant), on
a mis au point des perches à sections multiples télescopiques, munies d'une cisaille à leur extrémité
(Turnbull, 1975b). D'après Robbins et col. (1981), les fruits ou les cônes portés par les plus basses
branches de certaines essences contiennent souvent peu de graines en raison de l'insuffisance de la
pollinisation à ce niveau, et il est par conséquent préférable de récolter les fruits à partir, au moins, de la
moitié de la hauteur de l'arbre. La possibilité d'employer efficacement des outils à long manche depuis le
sol dépend pour beaucoup de la forme et de la densité de la cime des arbres semenciers.
Une corde lancée par-dessus une branche fructifère selon la méthode décrite précédemment peut servir à
briser cette branche plutôt qu'à la secouer. Il faut alors employer une corde plus grosse. Il vaut mieux
n'avoir recours à cette méthode qu'à titre exceptionnel. Elle endommage les arbres, favorise l'action des
insectes et la propagation des maladies et, dans le cas des pins et d'autres essences dont les graines
mettent deux ans à parvenir à maturité, détruit la production semencière de l'année suivante en permettant
de récolter celle de l'année en cours.
Plusieurs sortes de scies flexibles ont été employées avec succès pour couper des branches depuis le sol. Un
modèle, décrit par Anon. (1979), consiste en un câble de coupe articulé d'environ 1 m de long, comportant
des dents en acier au carbone ajustées avec précision, et en deux cordes de manoeuvre en polypropylène
d'environ 10 m de long. Un poids de sécurité rempli de sable permet de lancer une des cordes de manoeuvre
par-dessus la branche. Un modèle plus ancien dont la fabrication a été interrompue, la scie “commando”,
servait à couper avec efficacité les branches d'eucalyptus en Australie (Boden, 1972). A l'aide de cet outil,
deux personnes parvenaient à scier rapidement et aisément des branches d'un diamètre pouvant atteindre 20
cm.
4.5 Utilisation d'une récolteuse de graines par aspiration pour la récolte des glands aux Pays-Bas. (A)
récolte depuis le sol; (B) déchargement des glands dans un sac (R.B.L. De Dorschkamp,
Wageningen).
4.6 Matériel de récolte de graines d'Acacia utilisé en Australie. De haut en bas et de gauche à droite:
presse pour spécimens botaniques et étiquettes, petit sac contenant des semences propres, grand sac
de récolte, toile de récolte de 2 × 2 m, scie flexible, gants de cuir, scie à archet, sécateur, tamis fin
avec bac récepteur, grand tamis, corde à lancer avec poids (FAO/Division of Forest Research, CSIRO,
Canberra).
4.7 Scies, sécateurs, râteaux et autres outils à
main utilisés pour la récolte des fruits (A.M.J.
Robbins).
Cette méthode n'est pas applicable aux arbres dont les branches font un angle aigu avec le tronc, comme
chez E. tereticornis. Elle nécessite en outre une grande habileté pour le lancement de la corde par-dessus
la branche désirée.
Il est aussi possible d'utiliser des scies rigides pour couper les branches. Sweney et Jones (1975) décrivent
une méthode employée en Nouvelle-Zélande, qui consiste à attacher, par des étriers de fixation, une scie
de jardinier ou une scie à archet à une corde de 180 kg passant dans une poulie hissée au préalable dans
la cime. La scie de jardinier sert à couper les petites branches d'un diamètre inférieur à 2 cm, alors que la
scie à archet permet de couper une branche d'un diamètre de 10 cm en 5 minutes.
Emploi de la carabine
Une autre façon de couper les branches fructifères consiste à les abattre avec une carabine de gros
calibre. Cette méthode a été employée avec succès pour abattre les cimes de Picea glauca dans les
régions de production semencière du nord-est des Etats-Unis (Slayton, 1969). Il s'est avéré que l'écimage
était une méthode moins onéreuse que l'escalade des arbres et que la brièveté de son exécution permettait
en outre de récolter les cônes au stade le plus propice de leur développement. Plus récemment, l'abattage
à la carabine de branches ou de cimes depuis un hélicoptère a donné des résultats prometteurs au
Canada.
En Australie, des carabines de calibre 222, 243 ou 308 munies de lunettes de visée ×4 ont servi à récolter
des petits échantillons de semences d'eucalyptus et d'Araucaria sur de grands arbres (Green et Williams,
1969; Boland et col., 1980). Cette méthode permet d'abattre des branches d'un diamètre pouvant atteindre
15 cm. Si l'on dispose d'une carabine de calibre 308, il vaut mieux utiliser des munitions “à pointe molle”,
plus efficaces que les balles “à tête creuse”.
Un inconvénient de la récolte à la carabine est qu'elle exige des mesures très strictes de sécurité. Il est
interdit de se servir d'une carabine en certains endroits, par exemple à proximité des routes ou des
agglomérations. Par ailleurs, cette technique peut endommager considérablement les cimes de certaines
essences, telles que Picea et Araucaria.
Pour abattre des branches, il est généralement nécessaire de fixer la carabine sur un trépied ou d'appuyer
le fût contre un arbre ou le côté d'un véhicule (Turnbull, 1975e). Il faut une ligne de visée claire, ce qui peut
être un facteur limitant dans les forêts denses. Il est recommandé de tirer perpendiculairement à la branche
et de commencer par couper l'écorce du dessous afin que la branche ne reste pas accrochée. On continue
en coupant l'écorce du dessus, puis en tirant à intervalles réguliers dans la branche. Il importe de choisir
des branches ne risquant pas de rencontrer des obstacles avant le sol. Les branches horizontales se
détachent plus aisément que les branches montantes. Les tirs doivent être effectués de manière à tirer
parti de l'effet de levier de la branche. La méthode convient particulièrement bien à la récolte de quantités
restreintes de graines sur des branches ou des cimes fructifères d'un accès trop difficile pour être
commodément atteintes par d'autres moyens.
Escalade avec le minimum de matériel. L'escalade sans assistance mécanique se pratique dans un certain
nombre de pays (Hans, 1973; Bhumibhamon, 1973). Aux Philippines, certains récolteurs de semences
grimpent pieds nus ou en s'aidant d'une corde qui lie les deux pieds ensemble et les pressent contre le
tronc de l'arbre (Seeber et Agpaoa, 1976). A l'aide d'une hache, le grimpeur peut aussi faire une série
d'encoches dans le tronc pour y poser les pieds ou planter au marteau des pointes de fer longues d'environ
20 cm qu'il récupère à la descente. Que le grimpeur utilise ou non une ceinture de sécurité, ces deux
techniques sont physiquement épuisantes et endommagent les arbres. En escaladant de hauts troncs sans
branches avec la seule aide des pieds et des mains, les grimpeurs courent un risque considérable qui peut
les inciter à récolter de préférence les fruits des arbres où ils peuvent grimper le plus facilement, mais qui
sont aussi souvent les moins désirables sur le plan sylvicole. Il est par conséquent préférable de leur
fournir l'un ou l'autre des équipements d'escalade maintenant disponibles.
Les crampons, qui sont fixés aux chaussures des grimpeurs, sont légers et peu coûteux. Ils permettent de
grimper de façon plus sûre et plus efficace, pour peu qu'on les emploie conjointement avec une ceinture,
une courroie et un câble de sécurité, un casque protecteur en fibre de verre et d'épais gants en cuir. La
légèreté des crampons (la paire pèse moins d'un kilo) fait qu'ils sont particulièrement appropriés aux
récoltes effectuées dans des peuplements inaccessibles de régions dépourvues de routes, où tout le
matériel doit être convoyé à dos d'homme. L'escalade à l'aide de crampons est apparemment la façon la
plus efficace de grimper sur Pinus kesiya et Pinus merkusii en Thaïlande (Granhof, 1975) et sur Pinus
caribaea et Pinus oocarpa au Honduras; elle est pratiquée dans de nombreux pays, en particulier lorsqu'il
s'agit de grimper sur des conifères (Robbins et col., 1981).
Quoiqu'il existe différentes sortes de crampons, ils sont généralement en fer forgé et comportent un bras et
une pièce de raccordement qui se termine par une pointe acérée. Le crampon doit être fixé solidement par
une courroie de cuir à la chaussure et parfois à la jambe du grimpeur. La pointe peut avoir une longueur
variable, mais il est préférable qu'elle ne dépasse pas de la semelle de la chaussure, afin que le grimpeur
puisse marcher sur le sol sans difficulté (Morandini, 1962; Turnbull, 1975b). La longueur optimale de la
pointe dépend de la nature de l'écorce. Les pointes de 5 cm permettent de grimper sur les poteaux de
téléphone sans écorce et sur les arbres à écorce mince et sont recommandées pour la plupart des
essences du Canada, alors que les pointes de 9 cm conviennent mieux pour l'escalade des essences à
écorce tendre et épaisse (Yeatman et Nieman, 1978). Il ne faut pas se servir de crampons lorsque l'écorce
est gelée et il faut les utiliser avec une extrême prudence sur une écorce écailleuse (Morandini, 1962; Stein
et col., 1974).
Yeatman et Nieman (1978) donnent des conseils détaillés quant à la fixation, à l'emploi et à l'entretien des
crampons au Canada. Le mode d'emploi qui suit s'inspire étroitement de leur exposé. Le grimpeur doit
escalader l'arbre après s'être équipé d'une ceinture de sécurité et y avoir accroché une courroie ou une
chaîne de sécurité passée au préalable autour du tronc. Un câble de sécurité est attaché à la ceinture, et
au moins deux mousquetons sont fixés à l'un des anneaux de cette dernière. Lorsqu'il escalade un tronc, le
grimpeur doit s'assurer que les pointes sont bien engagées dans le bois de l'arbre en écartant à cet effet
les genoux du tronc. La jambe la plus basse et sa cheville doivent faire un angle assez important avec le
tronc pour éviter que le pied glisse et endommage l'écorce. Le grimpeur fait porter son poids sur ses pieds
espacés de 15 à 20 cm, en veillant à ce que son centre de gravité soit suffisamment éloigné du tronc. Il se
sert de ses mains et de ses bras pour conserver son équilibre. En tenant fermement la courroie de sécurité
à deux mains, il rapproche alors rythmiquement son corps de l'arbre, déplaçant la courroie lorsqu'elle est
libérée du poids du corps et la maintenant fermement en place dans sa nouvelle position lorsque son corps
repart en arrière. Pendant l'ascension, la traction exercée sur la courroie de sécurité doit partir des bras et
ne doit pas être transmise à la ceinture de sécurité, sauf quand le grimpeur est en position de repos. Une
fois la courroie de sécurité bien tendue, les pieds se déplacent vers le haut l'un après l'autre, le poids du
corps reposant toujours sur le pied immobile. Il ne faut jamais détacher la courroie de sécurité, sauf pour
contourner des branches trop grosses pour être rompues. En ce cas, il convient d'attacher une deuxième
courroie de sécurité - ou encore une corde de sécurité fixée à un mousqueton -au-dessus de la branche
qui fait obstacle avant de détacher la première courroie. Lorsqu'il atteint les branches saines, de préférence
à la base de la cime vive, le grimpeur fait passer le câble de sécurité dans un mousqueton attaché par une
corde au-dessus de la première branche, détache la courroie de sécurité et commence à progresser dans
les branches vives.
Les crampons ont l'inconvénient principal d'endommager l'écorce, particulièrement celle des essences à
écorce fine. Si l'escalade est uniquement occasionnelle, les dommages ne sont généralement pas bien grands,
mais l'escalade fréquente du même arbre - par exemple en vue de la pollinisation et de la récolte des
semences dans les vergers à graines - lui cause des dommages considérables; il est alors préférable
d'employer d'autres méthodes.
4.8 Scie à chaîne flexible High
Limb: (A) en service; (B) en gros
plan (Green Mountain Products
Inc.).
4.10 Echelle à deux montants et à 4.11 Echelle à un seul montant et à
éléments multiples utilisée au éléments multiple utilisée au
Canada: (A) mise en place autour Danemark (Forest Seed Centre de
de l'arbre de la chaine destinée à la DANIDA).
fixer le dessus du premier élément;
(B) démontage de l'échelle par le
grimpeur suspendu à une câble de
sécurité (Service canadien des
forêts).
Echelles. Pour les hauteurs de 8 à 40 mètres, les échelles verticales à plusieurs éléments constituent un
moyen sûr et commode de grimper jusqu'à la cime vive. Elles peuvent être en bois, en aluminium, en
alliage de magnésium ou en d'autres matériaux, mais chaque élément doit être assez léger pour que le
grimpeur puisse le manier sans difficulté. Les montants de l'élément inférieur peuvent être placés sur des
plates-formes ajustables afin d'accroître la stabilité (Morandini, 1962; Turnbull, 1975b). La longueur de
chaque élément varie de 1,8 à 3 m et son poids ne doit pas excéder 3 à 4 kg.
Le premier ou les deux premiers éléments de l'échelle sont dressés contre le tronc de l'arbre. Le grimpeur,
sa courroie de sécurité passée autour du tronc et de l'échelle, monte jusqu'à ce que ses épaules arrivent
au niveau du dessus de l'échelle et attache alors cette dernière au tronc à l'aide d'un bout de corde ou
d'une chaîne (Yeatman et Nieman, 1978). Les éléments suivants sont hissés au moyen d'une corde et
emboîtés dans l'élément inférieur. Le grimpeur monte sur chaque nouvel élément et le fixe à son tour à
l'arbre. Pour passer du tronc à la cime, il faut employer la méthode décrite précédemment à propos des
crampons. Dans le cas des échelles à éléments plus légères, le grimpeur est en mesure d'attacher deux
éléments de 2 m de long chacun à sa ceinture de sécurité. En supposant que les deux éléments inférieurs
de 3 m de long chacun sont emboîtés et mis en place le long du tronc depuis le sol, cela signifie que le
grimpeur peut installer une échelle de 10 m de haut avant de devoir hisser des éléments supplémentaires à
l'aide de l'amarre à outils.
Il existe des échelles à un montant et à deux montants. Les échelles à deux montants sont les plus
courantes. Les échelles à un montant sont constituées d'un axe central sur lequel sont fixées,
alternativement d'un côté et de l'autre, de petites barres faisant office d'échelons. On les attachent aux
arbres à l'aide de chaînes ou de cordes. L'axe central est généralement en acier ou en bois, de sorte que
ces échelles ont un poids qui ne diffère guère de celui des échelles à deux montants. Elles présentent
toutefois l'avantage d'avoir une meilleure assise sur sol inégal et à se manoeuvrer plus facilement entre les
branches (Morandini, 1962) et le long des troncs sinueux.
Les échelles à éléments ne risquent en aucune façon d'endommager les arbres. Elles sont parfois difficiles
à manier dans les peuplements à couvert ou sous-bois dense et sont beaucoup plus lourdes à porter que
des crampons, notamment si la présence de longs troncs dénudés impose l'emploi de nombreux éléments
d'échelle. Elles sont en outre plus coûteuses. En conséquence, elles n'ont pas grand usage dans les
régions accidentées dépourvues de voies d'accès, mais sont idéales dans les plantations ou les vergers à
graines en terrain plat.
Le “vélo à arbre” d'origine suisse, ou “Baumvelo”, est un dispositif qui permet d'escalader les hauts troncs
rectilignes dépourvus de branches jusqu'à la cime vive. S'il est plus facile à transporter que les échelles à
éléments, il l'est cependant moins que les crampons. Il n'endommage pas les arbres et peut être utilisé sur
des troncs d'un diamètre de 30 à 80 cm (Yeatman et Nieman, 1978). D'après Olesen (1972), il se prête fort
bien à l'escalade des pins mexicains. Au Royaume-Uni, on le trouve particulièrement bien adapté à
l'escalade des conifères à gros cônes comme Pinus, Picea ou Pseudotsuga, où le récolteur doit se
déplacer de branche en branche pour cueillir les cônes, sans rester longtemps à la même place (Seal et
col., 1965). Toutefois, son emploi dans ce pays se limite actuellement aux récoltes destinées à la
recherche, car l'accroissement de la superficie des plantations parvenues à maturité permet de récolter
facilement des semences en grandes quantités sur les arbres abattus, alors que les échelles sont plus
commodes dans les vergers à graines.
Le “Baumvelo” est composé de deux éléments indépendants destinés à chacun des deux pieds. Chaque
élément consiste en un bras (long dans le cas de l'élément supérieur et court dans celui de l'élément
inférieur) comportant une saillie recouverte de caoutchouc, qui permet de prendre appui contre le tronc. Le
bras se termine à son extrémité inférieure par un étrier, ou une pédale, muni de courroies et d'attaches
rapides, dans lequel vient se loger le pied du grimpeur. L'extrémité supérieure est attachée à un ruban
d'acier formant un cerceau ajustable autour de l'arbre. Le “Baumvelo” s'utilise conjointement avec un
harnais ou une ceinture de sécurité, une chaîne ou une courroie de soutien, un câble de sécurité, des
mousquetons ou des attaches de sûreté et des cordes en nylon.
Le mode d'emploi du “Baumvelo” est bien décrit par Seal et col. (1965) et par Yeatman et Nieman (1978). Il
ne faut pas que les cerceaux soient trop serrés autour du tronc, car cela gênerait leur déplacement vers le
haut. Ils ne glisseront pas tant que la chaussure du grimpeur ne touchera pas le tronc lorsque tout le poids
portera sur l'étrier; s'ils glissent, il faut alors débloquer le ruban, raccourcir le cerceau et rebloquer le ruban
pour chacun des deux pieds. Après avoir mis les cerceaux en place à la base du tronc, le grimpeur engage ses
pieds dans les étriers, ferme les attaches rapides et serre les courroies. Il fait ensuite passer sa courroie de
sécurité autour de l'arbre et règle sa longueur en fonction de la conicité du tronc. Il commence alors à
grimper en faisant porter son poids alternativement sur l'un, puis sur l'autre des étriers et en soulevant son
pied libre pour faire monter le cerceau desserré. Il marque une pause pour procéder à l'ajustement de l'un,
puis de l'autre cerceau, imposé par la conicité du tronc. Les branches qui font obstacle doivent être coupées à
ras du tronc.
1. Etrier 4.12 Diverses pièces du “vélo à arbre”, ou “Baumvelo” (H. Schneebeli & 8. Tête articulée
2. Cale-pied Co.). 9. Cheville d'articulation
3. Courroie d'empeigne 10. Ressort en spirale
4. Courroie de cou-de-pied 11. Ressort à lames
5. Tendeur de courroie 12. Dispositif de serrage
6. Appui 13. Levier de blocage
7. Coussinet en caoutchouc 14. Ruban d'acier
Le grimpeur continue à monter jusqu'à ce que le cerceau supérieur vienne buter contre les premières
branches vives de la cime. Il attache alors une corde de sécurité en nylon dans la cime pour y accrocher le
câble de sécurité et procède au “stationnement du vélo à arbre”. L'opération essentielle consiste à
resserrer le cerceau inférieur de sorte que, même délesté de tout poids, il adhère bien au tronc et que le
“Baumvelo” ne risque pas de glisser hors de portée du grimpeur. Cela fait, le grimpeur ouvre les attaches
de cheville des deux étriers, dégage ses pieds des courroies, décroche sa courroie de sécurité et grimpe
dans la cime.
Le “Baumvelo” constitue un moyen extrêmement sûr de grimper aux arbres à tronc rectiligne et dépourvu
de branches sans les endommager. Il est plus leger et plus facile à porter que les échelles à éléments. Il
nécessite un peu de pratique, mais la plupart des gens apprennent à s'en servir en quelques jours. Outre
son prix, il a l'inconvénient de ne s'adapter qu'à des arbres d'un diamètre défini et de nécessiter, au
contraire des échelles et des crampons, l'ébranchage total du tronc jusqu'à la cime vive (Robbins et col.,
1981). Toutefois, lorsque les mêmes arbres doivent être escaladés régulièrement, comme c'est le cas dans
les peuplements semenciers ou les vergers à graines, le coût de l'émondage initial est pleinement justifié. Il
est recommandé de toujours travailler avec deux grimpeurs équipés de “Baumvelo” à portée de voix l'un de
l'autre, car seul un grimpeur équipé de cet appareil ou de crampons peut porter secours à un autre
grimpeur en difficulté à une hauteur qui le met hors d'atteinte des échelles (Seal et col., 1965).
Echelles. Il est possible d'accéder directement aux premières branches solides de la cime depuis le sol ou
au moyen d'échelles, pour peu que ces branches ne soient pas trop hautes. Les échelles doubles
“d'horticulteur” ou les échelles trois-pieds de plus grande taille ont l'avantage de ne pas devoir être
appuyées contre l'arbre; elles sont difficiles à manier dans les peuplements denses, mais conviennent aux
récoltes pratiquées dans les vergers à graines et les plantations bien éclaircies, où les arbres sont très
espacés. Il existe des échelles trois-pieds dont la hauteur peut atteindre 6 m, mais elles doivent être
assujetties avec des cordes pour conserver leur stabilité (Yeatman et Nieman, 1978).
Les échelles d'usage général sont en bois ou en alliage d'aluminium. Si elles peuvent être d'une seule
pièce, il est aussi possible d'augmenter leur longueur lorsqu'elles sont constituées de plusieurs éléments
susceptibles de coulisser les uns par rapport aux autres (Seal et col., 1965). Les échelles à élément unique
servant à la cueillette des fruits ont une base évasée munie de pieds en caoutchouc ou de pointes
métalliques destinés à leur donner une bonne assise sur sol mou et peuvent atteindre des hauteurs de 8 à
11 m. L'échelle finnoise Tarra-tikkaat, spécialement conçue pour la sylviculture, comporte en plus un
anneau en aluminium qui glisse le long de l'échelle et auquel le grimpeur peut attacher sa ceinture; cet
anneau se bloque automatiquement en cas de chute du grimpeur. Elle comporte aussi une entretoise qui
se fixe au tronc et maintient une distance d'environ un mètre entre le fût et le dessus de l'échelle. Cela
facilite la tâche du cueilleur dans les cimes de petits arbres d'essences telles que Cupressus, qui portent
des fruits près du bout de leurs branches. Les échelles à élément unique d'usage général ont une longueur
qui peut atteindre 11 m, alors que les échelles coulissantes à deux éléments ont une longueur maximale
d'environ 14 m. On peut les appuyer contre une branche solide, ou contre le tronc si l'on désire accéder
directement à la cime. Il importe de fixer le haut de l'échelle à l'arbre au moyen d'une corde en nylon. De
plus, les grandes échelles doivent être assujetties avec deux câbles d'ancrage. Selon l'essence et la forme
de la cime, le grimpeur peut quitter l'échelle et grimper dans la cime en s'aidant de la ceinture de sécurité,
du câble de sécurité et de cordes de sécurité en nylon - tout comme il le ferait s'il était équipé d'un
“Baumvelo” - ou il peut cueillir les fruits en restant sur l'échelle; dans ce dernier cas, il lui faut s'attacher à
l'échelle avec une corde de sécurité en nylon. Il est d'ailleurs possible de remédier à la fatigue des pieds en
utilisant un repose-pieds amovible qui se fixe à n'importe quel échelon (Seal et col., 1965).
Les échelles particulièrement grosses et lourdes doivent être transportées d'un peuplement à l'autre à
l'aide d'un véhicule. Les échelles coulissantes montées sur des camions permettent d'atteindre des cimes
situées à 20–25 m du sol, mais le manque de maniabilité restreint l'usage des véhicules aux routes et aux
terrains plats (Turnbull, 1975b). Morandini (1962) fait mention d'une échelle en alliage léger d'une portée
de 14 m, montée sur un tracteur utilisable en pleine forêt. Aux Etats-Unis, une échelle coulissante en
magnésium, montée sur un véhicule à quatre roues motrices d'une demi-tonne, permet d'atteindre en toute
sécurité une hauteur de 9 m. Le balancement engendré par la suspension est éliminé grâce à quatre vérins
mécaniques fixés aux supports de la plate-forme du véhicule (Rietveld, 1975).
Cordes et matériel de hissage. Il est possible d'atteindre la cime en suspendant une corde, une échelle de
corde ou un dispositif de hissage à une branche solide. Pour lancer un fil fin par-dessus la branche, on
emploie les mêmes méthodes (lancer, lance-pierre, flèche) que lorsqu'il s'agit de mettre en place une corde
pour secouer les branches (voir page 62). Comme la corde destinée à hisser le grimpeur doit être plus
grosse et plus solide que la corde servant à secouer les branches, il faut procéder en trois étapes: (1)
lancement initial d'un fil fin en nylon d'une tension de rupture de 23 kg, qui permet de hisser (2) une corde
en nylon de 3 à 4 mm de diamètre, qui sert à son tour à hisser (3) une corde en nylon de 13 à 18 mm de
diamètre, suffisamment solide pour supporter le poids du grimpeur (Robbins et col., 1981).
Les échelles de corde ont donné des résultats particulièrement satisfaisants en Tchécoslovaquie (Matusz,
1964). Elles peuvent être longues de 30 m et peser jusqu'à 20 kg. Les échelons en bois sont espacés de
30 cm.
Le dispositif de hissage consiste en un palan, lui même hissé dans l'arbre par une corde que l'on attache
ensuite solidement à la base du tronc. Le récolteur est hissé dans la cime sur une sellette ou une grimpette
par un ou deux hommes, ou encore au moyen d'un treuil mécanique ou électrique (Strickland et Peters,
1961; Matusz, 1964). Au contraire de l'escalade à l'aide de crampons ou d'échelles, le hissage par palan
nécessite peu d'efforts et réduit donc les risques d'accidents dus à la fatigue.
Filet pour arbre. Les échelles de corde ou les dispositifs de hissage permettent d'accéder à l'intérieur de la
cime. Certains genres tels que Cupressus, Chamaecyparis, Tsuga ou Thuja portent un grand nombre de
petits cônes au bout des branches, là où ces dernières ne sont pas assez solides pour supporter le poids
d'un grimpeur. Pour récolter ces cônes, il est donc nécessaire d'atteindre l'extérieur de la cime. Les
échelles montées sur véhicule sont un moyen d'y parvenir. Les filets pour arbres en étaient un autre. Leur
mode d'utilisation est décrit en détail par Seal et col. (1965). Le filet avait la forme d'un triangle dont la base
mesurait 10, 3 m et la médiane, 11, 5 m, avec des mailles de 30 × 30 cm. On le suspendait par un système
spécial de cordes et de poulies coupées à partir d'un point proche du sommet de l'arbre, ce qui lui
permettait de recouvrir une partie de la cime. Les coins inférieurs étaient tendus et attachés par des cordes
d'ancrage aux arbres voisins ou à des piquets fichés en terre. Le filet portait deux récolteurs à la fois.
Le filet n'endommageait pas la cime et s'avérait assez efficace, une fois en place, sur les arbres à cime
dense portant beaucoup de cônes, mais la méthode était, au mieux, très lente et inadaptée aux
peuplements denses. Elle a été presque totalement abandonnée au profit de méthodes plus rapides.
Les techniques d'escalade et de cueillette des fruits dans la cime sont indépendantes de la méthode
employée pour atteindre cette cime (échelle, “Baumvelo” ou crampons). Le résumé suivant des points
essentiels à observer s'inspire de Yeatman et Nieman (1978).
Qu'il s'agisse de grimper sur les branches d'un arbre ou sur les barreaux d'une échelle, les mains servent à
guider et à équilibrer et les pieds et les jambes, à pousser. Il ne faut déplacer qu'un membre - un bras ou
une jambe - à la fois, en plaçant la main ou en posant le pied sur les parties les plus solides des branches,
près du tronc. En cas de doute, il faut procéder à un essai et tirer brusquement les branches, afin de
s'assurer qu'elles peuvent supporter le poids du grimpeur. La confiance et la coordination musculaire sont
les clés d'une escalade sûre. Un état prolongé de tension et le seul recours à la force sont à la fois
épuisants et dangereux. Le gros du travail doit être fait par les jambes.
Le grimpeur éprouvera une tension bien moindre s'il a confiance en un système de sécurité éprouvé.
Même le meilleur grimpeur n'est pas à l'abri de nesaventures occasionnelles, par exemple lorsqu'une
branche apparemment saine se révèle dangereusement cassante ou glissante. Les techniques et le
matériel d'escalade modernes sont conçus de sorte que le grimpeur, s'il vient à chuter, ne tombe que sur
une courte distance avant que sa chute soit arrêtée. On trouvera d'excellents exposés illustrés dans Seal et
col. (1965), Yeatman et Nieman (1978) et Robbins et col. (1981), notamment à propos des cordes et des
noeuds que le grimpeur est censé savoir utiliser.
Ceinture et courroie de sécurité. La ceinture - ou harnais - de sécurité est une pièce d'équipement
essentielle. Le modèle le plus commode consiste en une ceinture munie d'un certain nombre d'anneaux
métalliques servant à attacher le cable de sécurité, la courroie ou la chaîne de sécurité, les cordes de
securité, l'amarre à outils, etc. et en une selle reliée à la ceinture qui peut servir de siège lorsque le
grimpeur procède à la récolte. Il est possible d'ameliorer le soutien en ajoutant au harnais une paire de
bretelles. C'est à la ceinture de sécurité qu'on fixe d'autres pièces d'équipement essentielles, à savoir la
courroie ou la chaîne de sécurité et une ou plusieurs cordes de sécurité en nylon, qui servent à attacher le
grimpeur au tronc de l'arbre. Une extrémité est fixée à l'un des côtés de la ceinture, alors que l'autre est
passée autour du tronc, puis attachée de l'autre côté. Lorsque le grimpeur monte le long d'un tronc, il utilise
parfois une chaîne légère dont il peut facilement ajuster la longueur à la conicité de l'arbre en décalant
l'attache de quelques maillons. Une courroie de sécurité réglable donne des résultats aussi bons ou
meilleurs. Un grimpeur utilisant des crampons ou une échelle doit se munir d'une deuxième courte corde
de sécurité, afin de pouvoir contourner toute branche faisant obstacle en contrebas de la cine vive; il lui
suffit alors de mettre la corde de réserve en place au-dessus de la branche avant de détacher la courroie
de sécurité. Le grimpeur attache aussi la corde de sécurité à la partie supérieure du tronc lorsqu'il cueille
des fruits à sa portée. Ainsi, sur les arbres convenables, la ceinture et les cordes de sécurité suffisent à
assurer la sécurité du grimpeur pendant qu'il escalade le tronc et qu'il cueille les fruits, même en l'absence
d'un câble de sécurité, mais pas lorsqu'il grimpe à l'intérieur de la cime.
Câble et cordes de sécurité.* Le câble de sécurité est une autre pièce d'équipement importante. Il s'agit
généralement d'une corde en nylon d'un diamètre de 12 à 14 mm, pesant environ 1 kg par 10 m. Outre sa
solidité et sa résistance à l'usure, elle a l'avantage d'être un peu élastique, ce qui a pour effet d'atténuer la
commotion subie par le corps du grimpeur lorsque la corde se tend après une chute. Le polypropylène est
un matériau moins approprié, car il fond à des températures relativement basses. On l'a toutefois utilisé
avec succès dans certains pays comme le Honduras, où le nylon est introuvable. Si l'on utilise une corde
en polypropylène, il faut veiller à ce qu'elle ait au moins 18 mm de diamètre et éviter d'employer toute
technique impliquant un frottement prolongé sur la corde immobile. Un frottement temporaire sur une corde
en mouvement, par exemple au-dessus d'une branche, ne prête pas à conséquence, car la chaleur
produite en un point quelconque de la corde est très faible. Les cordes en fibres naturelles de chanvre ou
de jute doivent être beaucoup plus grosses que les cordes en nylon pour avoir la même solidité; de plus,
elles ont tendance à pourrir, particulièrement si on les utilise par temps humide.
Les divers cordages de sécurité se divisent commodément en deux catégories, les cordes courtes que le
grimpeur utilise pour s'attacher à l'arbre lorsqu'il travaille dans la cime et les câbles longs qui descendent
jusqu'à terre et qui sont tenus par un aide au sol, ou “assureur”. Les cordes de sécurité ont une longueur
qui varie de 3 à 10 m et ont le même diamètre que les câbles de sécurité; un grimpeur porte normalement
deux cordes de sécurité attachées à sa ceinture de sécurité. Lorsqu'il travaille dans la cime, il attache l'une
d'entre elles au tronc ou à une branche solide. S'il se trouve dans la cime supérieure, où le tronc est trop fin
pour fournir une bonne assurance, il attache la corde à une partie plus solide du tronc située au-dessous
de lui et l'enroule en spirale vers le haut. Si le tronc est assez solide et que la corde de sécurité ait une
longueur adéquate, le grimpeur est en mesure d'atteindre la partie externe de la cime. Les cordes de
sécurité sont simples à utiliser et rendent le grimpeur totalement indépendant lorsqu'il travaille dans la
cime.
Une extrémité du long câble de sécurité est attachée au harnais de sécurité du grimpeur et l'autre est sous
le contrôle de l'assureur posté au sol. La longueur du câble doit être au moins égale à deux fois la hauteur
de l'arbre, afin qu'en cas de besoin il soit possible de ramener le grimpeur au sol, quel que soit l'endroit où
il se trouve alors. Outre sa fonction d'assurance, le câble de sécurité peut permettre au grimpeur
d'atteindre, dans la partie externe de la cime, des fruits qui resteraient autrement inaccessibles.
Méthode d'escalade à l'aide du câble de sécurité. Une fois le bas de la cime atteint, le grimpeur continue à
monter en décrivant une légère spirale autour du tronc, de manière à faire passer son câble de sécurité à
travers les branches et à être ainsi assuré en cas de chute (Seal et col., 1965). Si le tronc est dépourvu de
branches vivantes sur un côté, le grimpeur doit monter
en zig-zag sur la partie du tronc qui en est pourvue. S'il n'y a pas de branches solides, il doit fixer une
corde de sécurité au tronc et y attacher le câble de sécurité. Il doit en un mot faire en sorte de ne pas
tomber pendant plus de 2 m avant que le câble de sécurité commence à freiner sa chute. Pendant ce
temps, comme le décrit Yeatman et Nieman (1978), l'assureur doit se tenir bien à l'écart de l'arbre escaladé
par le grimpeur, de manière à ne pas être blessé par la chute éventuelle de branches cassées. L'assureur
doit en permanence être prêt à supporter le poids du grimpeur transmis par le câble, qu'il laisse filer après
l'avoir passé sous un de ses bras, dans son dos et sur son autre épaule. Pour donner du mou, il doit
desserrer alternativement une main, puis l'autre, mais jamais les deux à la fois. Un demi-tour du câble
autour d'un tronc voisin augmente le frottement et offre une meilleure sécurité si le grimpeur glisse ou
tombe. Toutefois, le frottement doit être minime pendant l'ascension, afin que le grimpeur ne soit pas
retenu par le câble. Il importe que la partie inutilisée du câble de sécurité reste enroulée sur le sol et qu'il
n'y ait aucun obstacle susceptible d'y faire des noeuds quand l'assureur laisse filer. Le câble de sécurité est
particulièrement utile lorsqu'il faut prendre des mesures d'évacuation rapide à la suite d'une attaque de
guêpes ou d'abeilles, comme on en essuie parfois lorsqu'on grimpe aux arbres.
En résumé:
1. La CEINTURE DE SECURITE entoure la taille du grimpeur. Elle s'emploie seule ou peut constituer
une partie d'un HARNAIS DE SECURITE plus perfectionné.
2. La COURROIE DE SECURITE passe autour du tronc de l'arbre et est attachée, à chacune de ses
extrémités, à la CEINTURE DE SECURITE. Elle assujettit le grimpeur au tronc jusqu'à ce qu'il ait
atteint la cime.
4. Le CABLE DE SECURITE (LONG) relie le grimpeur à son assureur posté au sol. Il assure le
grimpeur lorsqu'il est dans la cime et lui permet de descendre sans passer par le tronc.
Lorsque le grimpeur atteint la partie de la cime propice à la récolte, il peut s'assurer lui-même en faisant
passer le câble de sécurité autour du tronc et au-dessus d'une branche solide. Il peut aussi faire passer
une corde de sécurité autour du tronc et au-dessus d'une branche solide, la fixer à sa ceinture de sécurité
et détacher ensuite le câble de sécurité. Si les branches ne sont pas assez solides, il attache une courte
corde de sécurité autour du tronc le plus haut possible au-dessus de lui et y fait passer le câble de sécurité.
Il ne faut jamais attacher la corde au-dessus du point où le diamètre du tronc devient inférieur à 8 à 10 cm.
Cela fait, le grimpeur est en mesure d'aller cueillir les fruits, soit en laissant à l'assureur le soin de tenir le
câble de sécurité, soit en employant une méthode spéciale de blocage du câble au moyen de
mousquetons ou d'attaches rapides, qui lui permet de prendre en charge ses propres mouvements (Seal et
col., 1965). Dans l'un ou l'autre cas, la plus grande partie de son poids est supportée par la selle du
harnais, ce qui lui permet de progresser plus loin dans la cime qu'il ne le pourrait s'il devait faire porter tout
son poids sur des branches relativement petites. L'emploi de la méthode de blocage du câble de sécurité
permet au grimpeur d'effectuer une descente contrôlée de manière à poursuivre sa récolte dans les parties
plus basses de la cime. Cette méthode a l'avantage de libérer temporairement l'assureur, qui peut alors se
consacrer à d'autres tâches, comme par exemple la surveillance d'autres grimpeurs. Elle est bien adaptée
aux essences dont les cônes ou les fruits sont dispersés dans l'ensemble de la cime et où la cueillette
prend un certain temps. Dans le cas des essences dont les fruits sont regroupés dans une partie de la
cime, la récolte est rapide et il est préférable que l'assureur continue à tenir le câble de sécurité (Seal et
col., 1965).
Méthode de descente. Pour descendre, le grimpeur doit d'abord remonter et détacher la corde de sécurité
(s'il a employé cette méthode), pendant que l'assureur raidit le câble de sécurité. Puis, comme le décrivent
Yeatman et Nieman (1978), le grimpeur commence à descendre avec prudence en suivant la même voie
qu'à la montée, de manière à ne pas emmêler le câble dans les petites branches du haut de la cime.
Lorsque ses pieds atteignent des branches suffisamment solides pour supporter tout son poids transmis
par le câble et assez grosses pour résister à l'abrasion provoquée par le frottement de la corde, il se
déplace latéralement afin de faire passer le câble de sécurité dans la fourche d'une branche. Il continue
ensuite à descendre de sorte que le câble fasse le tour du tronc et soit bloqué à la fourche d'une branche
solide. Dans les arbres à cime dense, il est souvent plus facile de s'arrêter, de s'attacher à l'arbre, de
détacher le câble de sécurité, de le faire passer autour du tronc dans la fourche d'une branche située du
côté opposé et de le rattacher à la ceinture de sécurité. Une fois le câble de sécurité solidement accroché à
la fourche d'une branche, le grimpeur peut être descendu par l'assureur qui laisse alors filer le câble ou il
peut contrôler lui-même sa descente en employant la méthode de blocage du câble de sécurité. Descendre
jusqu'à terre au moyen du câble de sécurité constitue la meilleure solution lorsqu'on a escaladé le tronc
avec des crampons. Lorsqu'on est monté à l'arbre avec un “Baumvelo” ou une échelle à éléments, il est
généralement préférable de descendre par le même moyen; cela évite au grimpeur de desserrer les
cerceaux du “Baumvelo” ou de démonter les éléments de l'échelle en étant suspendu au câble de sécurité.
Technique de cueillette des fruits. L'utilisation correcte du harnais et du câble de sécurité permet au
grimpeur de libérer ses deux mains pour la cueillette des fruits. Les méthodes varient selon la grosseur, le
nombre et la répartition des fruits et la résistance du pédoncule. Si les fruits sont nombreux, petits, groupés
et accessibles, le grimpeur peut les cueillir et les déposer immédiatement dans un sac attaché à sa
ceinture ou suspendu à son épaule et tenu grand ouvert. Si les fruits sont gros et dispersés, il peut les
détacher, les laisser tomber à terre et les ramasser ultérieurement. Les fruits trop peu accessibles pour être
cueillis à la main peuvent être détachés au moyen d'une perche, d'un crochet, d'un râteau ou de sécateurs,
comme cela est indiqué aux pages 69–70. Une fois l'aire de récolte atteinte, les outils utilisés dans la cime
doivent être hissés par le grimpeur à l'aide d'une fine amarre à outils fixée à sa ceinture. Au Chili, les
grimpeurs frappent les branches avec un long bâton pour détacher les fruits de Nothofagus alpina, mais la
méthode est moins efficace avec N. pumilio (Gordon, 1979). Les cônes sont souvent détachés à l'aide de
crochets divers. En Thaïlande, les crochets utilisés pour récolter les cônes de Pinus kesiya et de P.
merkusii comportent deux arêtes vives dirigées dans des directions opposées, de manière à permettre aux
récolteurs de détacher les cônes en poussant ou en tirant, tout en préservant les petites branches portant
des jeunes cônes. Ils sont montés sur des tubes légers en acier, que l'on peut allonger jusqu'à une
longueur d'environ 3 m (Granhof, 1975). Diverses sortes de crochets, de râteaux et de cisailles sont
illustrées dans Robbins et col. (1981). Le ramassage des fruits envoyés à terre au moyen des outils
s'effectue comme s'il s'agissait d'une chute naturelle.
Lorsque les fruits sont petits, nombreux, groupés, trop éloignés pour être cueillis à la main ou difficiles à
détacher, il est parfois nécessaire de couper les rameaux fructifères à l'aide de sécateurs ou de scies à
long manche. Ainsi, Pinus oocarpa est une essence dont les cônes comportent un solide pédoncule
ligneux, difficile à rompre sans endommager la branche. Une solution possible consiste alors à couper les
rameaux, mais cela entraîne la destruction des jeunes cônes et compromet la récolte de l'année suivante
(Robbins et col., 1981). Une meilleure solution consiste à concevoir de nouveaux outils permettant de
résoudre des problèmes locaux particuliers. Au Honduras, on a conçu un crochet en forme de cloche
destiné à être poussé du centre de la cime vers l'extrémité des branches, de manière à détacher les cônes
en pliant et en cassant le moins possible de branches. Le crochet est monté sur un manche en bois ou en
aluminium de 5 m de long. Il a été utilisé pendant plus de 5 ans et s'est avéré parfaitement adapté à la
récolte des cônes de P. oocarpa, de P. caribaea, de P. patula sous-espèce tecunumanii, et de P.
maximinoi (Robbins, 1982a).
Si les fruits sont groupés au bout de longues branches, et donc hors de portée du grimpeur, il peut s'avérer
nécessaire de couper la branche entière. Au Brésil, les grimpeurs coupent les branches fructifères des
Eucalyptus à l'aide d'un couteau fixé à une perche; la récolte a lieu sur des arbres différents chaque année,
de sorte que les cimes puissent se reconstituer.
Les grimpeurs doivent porter des chaussures à semelles antidérapantes et des combinaisons dépourvues
de ceintures ou de boucles susceptibles de s'accrocher aux branches. Le port d'un casque protecteur bien
ajusté, de gants et de lunettes de protection est souvent recommandé. Les assureurs doivent porter des
casques de chantier les protégeant de la chute éventuelle d'objets provenant des arbres. Une petite scie de
jardinier est souvent nécessaire pour débarrasser le tronc des branches qui gênent la progression d'un
grimpeur équipé d'un “Baumvelo”.
Les méthodes décrites ci-dessus se sont révélées très efficaces dans le cas des conifères. Quoiqu'on en
sache moins à ce sujet, il est probablement plus difficile de grimper sur les feuillus des forêts tropicales
humides, où la présence de branches massives peu nombreuses, séparées par des intervalles de 3 à 4 m,
pose un problème particulier. Les essences très épineuses, telles qu'Acacia, soulèvent un autre problème;
toutefois, comme leur hauteur excède rarement plus de 20 m, la récolte peut souvent s'effectuer depuis le
sol. D'après Doran et col. (1983), les pièces d'équipement suivantes facilitent la recolte: véhicule à galerie
de toit solide où il est possible de se tenir debout et de fixer des échelles portables, corde munie d'un poids
à lancer par-dessus une branche pour la secouer ou la casser, scie flexible ou émondoirs à long manche et
gants de cuir épais pour arracher les gousses des essences épineuses. Il faudra certainement modifier les
méthodes de récolte habituelles, afin de les adapter aux particularités des essences tropicales.
* Les expressions “CORDON (“STROP”) de sécurité” ou “CORDON en nylon” ont été fréquemment employées dans le passé, mais risquent de
créer une certaine confusion si elles apparaissent, comme c'est souvent le cas, au voisinage de l'expression “COURROIE (“STRAP”) de sécurité”.
Le CORDON de sécurité et la COURROIE de sécurité remplissent la même fonction d'assujettissement du grimpeur à l'arbre, mais la COURROIE
est habituellement en cuir ou en toile solide et est beaucoup plus large qu'épaisse, alors que le CORDON est en corde et a une section par
conséquent circulaire. Dans le présent texte, le terme “cordon de sécurité” a été remplacé par “corde (courte) de sécurité”, qu'il faut distinguer du
câble (long) de sécurité.
Récolte sur des arbres sur pied par d'autres moyens d'accès
Certains équipements amènent mécaniquement le récolteur à un niveau où il est en mesure d'atteindre les
rameaux fructifères de la cime, sans avoir à grimper dans l'arbre. Des essais limités ont montré qu'il était
possible de faire passer des cueilleurs d'une cime à l'autre au moyen d'un chariot suspendu à une série de
câbles. Quoique ce système, une fois installé, permette d'avoir accès à plusieurs arbres, son installation
prend un temps considérable (Matusz, 1964; Gradi, 1966; Stein et col., 1974). Il serait peut-être rentable
dans un peuplement où l'on procède à des récoltes répétées. Des expériences ont été aussi réalisées avec
des câbles ou des plate-formes suspendus à des ballons ou à des hélicoptères. Si les ballons se sont
avérés peu pratiques, les hélicoptères peuvent avoir un rôle à jouer dans des conditions particulières. Le
plus pratique de tous les dispositifs mécaniques permettant d'atteindre les fruits des arbres consiste sans
doute dans la plate-forme mobile. L'exposé qui suit est inspiré de celui de Turnbull (1975b).
Dans de nombreux pays, on a utilisé des plates-formes mobiles semblables à celles qui servent à
l'installation des câbles électriques aériens pour récolter des semences. Il en existe différents modèles,
dont certains comportent un mécanisme de levage télescopique ou encore une flèche articulée en acier à
commande hydraulique, montée sur une plaque tournante.
Matusz (1964) décrit le dispositif télescopique articulé AGP-12 fabriqué en U.R.S.S., alors que Seal et col.
(1965) donnent une explication illustrée du mode d'utilisation de la plate-forme hydraulique Simon mise au
point en Grande-Bretagne. L'engin soviétique permet de récolter des semences à une hauteur de 15 m et
la plate-forme Simon, à une hauteur de 10 à 16 m. L'un et l'autre offrent un espace de travail adéquat pour
deux hommes, qui peuvent évoluer sans ceintures de sécurité ni mécanisme associé. Les soviétiques ont
l'intention de mettre au point un modèle plus grand de leur engin, susceptible d'atteindre une hauteur de 30
m.
En Australie, on a mis au point une plate-forme montée sur remorque et tirée - et actionnée - par un
tracteur, qui permet de récolter des semences jusqu'à 10 m au-dessus du sol (Willcocks, 1974). Cet
ensemble tracteur-remorque est utilisable presque partout où un tracteur peut être employé en toute
sécurité. C'est un matériel polyvalent et relativement peu coûteux. La Afron Hydraulic Drive Power Ladder
(échelle Afron à commande hydraulique) a une portée moindre (hauteur maximale de récolte de 7 m), mais
est très maniable; de plus, une seule personne peut s'en servir, puisque toutes les commandes sont sur la
plate-forme de cueillette. Elle est très utilisée dans les vergers fruitiers et devrait rendre de grands services
dans les vergers destinés à la production intensive de semences forestières, pour peu que les arbres ne
soient pas trop hauts. Selon Seal et col. (1965), les plates-formes hydrauliques sont d'une grande utilité
lorsqu'on dispose de peu de temps et de main-d'oeuvre et que les fruits sont récoltés dans des arbres très
productifs et d'accès facile. Elles ont l'inconvénient de nécessiter un bon accès et un investissement élevé.
Au Royaume-Uni, on a constaté que, lorsque les cônes étaient moins abondants et moins faciles d'accès,
le coût unitaire de la récolte à l'aide de la plate-forme hydraulique Simon était supérieur à celui d'une
récolte réalisée au moyen d'échelles ou de “Baumvelo”.
Au Danemark,
3. l'intervention d'une équipe de grimpeurs très expérimentés utilisant des échelles et travaillant huit heures et
demie par jour ont permis d'obtenir les résultats suivants (Barner, 1974):
On ne dispose guère d'informations sur les quantités de fruits récoltées sur les feuillus tropicaux.
Formation et sécurité
La récolte de semences, en particulier par escalade des arbres, est un travail difficile. Il est donc essentiel
que les grimpeurs soient sélectionnés avec soin et parfaitement entraînés au préalable. Ils doivent être en
pleine forme mentale et physique, avoir une aptitude naturelle à l'escalade et faire preuve de confiance en
soi et de bon sens. Tout programme important de récolte doit compter, parmi son personnel permanent, au
moins un grimpeur expérimenté, qui peut être employé à d'autres tâches en dehors de la période de
récolte. Il sera chargé de donner de brefs cours de formation à tous les grimpeurs temporaires avant que la
campagne de récolte commence (Robbins et col., 1981). De bonnes illustrations constituent un
complément inestimable de cette formation, notamment lorsque les grimpeurs sont illettrés.
Les mesures de sécurité varient selon les conditions locales, les essences concernées ainsi que le matériel
et les méthodes de récolte utilisés. L'ensemble du personnel participant à la récolte ne doit rien ignorer des
règles de sécurité locales. Les quelques conseils de sécurité donnés ci-après sont fondés sur les
recommandations de Yeatman et Nieman (1978), de Dobbs et col. (1976) ainsi que de Seal et col. (1965)
et de Isslieb (1964) (mentionné dans Seeber et Agpaoa, 1976).
1. L'ensemble de l'équipement doit être rangé avec soin, que ce soit pendant le transport jusqu'au site
de récolte ou durant son entreposage entre les périodes de récolte.
2. Les vêtements doivent être solides, bien ajustés et adaptés au temps prévu.
3. L'ensemble de l'équipement doit être vérifié avant usage; s'il n'est pas en parfait état, il faut
impérativement le réparer ou le remplacer.
4. Il ne faut pas grimper par temps humide ou très venteux, ni lorsqu'il fait trop sombre, comme au
crépuscule, ni lorsqu'on se sent trop fatigué.
5. Il ne faut pas grimper sur les arbres présentant des signes évidents de pourriture du tronc, des
nécroses ou des galles importantes, des troncs fendus, une double pousse terminale ou d'autres
anomalies indicatives d'une faiblesse mécanique.
6. Le câble de sécurité doit être enroulé sur le sol avant que le grimpeur commence à monter, de
manière à éviter qu'il s'emmêle ou qu'il s'accroche dans les broussailles.
7. L'assureur doit faire passer le câble de sécurité sous un de ses bras et au-dessus de son autre
épaule. Il est préférable que le câble fasse un demi-tour autour d'un arbre voisin. Cela assure un
meilleur contrôle et empêche le câble d'échapper des mains. Il faut toujours ramener et laisser filer
le câble en le tenant fermement d'une main, puis de l'autre. Une corde qui glisse est difficile à
contrôler et peut causer des brûlures douloureuses par frottement.
8. Il ne faut jamais grimper avec quelque chose d'attaché ou d'enroulé autour du cou.
9. Il faut porter un casque et des lunettes de protection pour éviter d'être blessé à la tête ou aux yeux
en grimpant sur des arbres très branchus.
10. Lorsqu'il s'agit de monter sur une branche ou de l'agripper, il est recommandé de poser le pied ou la
main à proximité de son point d'attache au tronc.
11. Il faut se méfier des branches cassantes et s'assurer de leur solidité avant d'y faire porter son poids.
On évitera les branches dont l'écorce s'enlève, car elles sont glissantes. Dans la mesure du
possible, il convient de choisir sa voie d'escalade depuis le sol, notamment dans la partie branchue
de la cime.
12. Le grimpeur doit garder en permanence trois points d'appui (une main et deux pieds ou deux mains
et un pied), en ne déplaçant qu'un membre à la fois, sauf lorsqu'il est attaché à l'arbre par une
courroie ou une corde de sécurité ou qu'il est suspendu au câble de sécurité. Il faut grimper
calmement, avec des mouvements réguliers et à petites enjambées.
13. Il ne faut pas porter des outils lorsqu'on grimpe dans la cime. Si l'on a besoin d'un émondoir ou d'un
râteau à cônes, par exemple, il convient de les hisser à l'aide d'une amarre pour outils. Il est
conseillé de laisser l'amarre attachée comme un cordon aux gros outils dont on se sert. Il faut faire
redescendre les outils à l'aide de l'amarre, et ne jamais les laisser tomber ou les jeter à terre.
14. Il faut faire attention aux chicots de branches cassées; on y accroche facilement ses vêtements et
ils peuvent provoquer des coupures et des bleus douloureux.
15. Il convient de grimper en spirale ou en zigzag ou encore d'attacher des cordons de sécurité au
tronc, de manière à ne pas tomber de plus de 2 m avant d'être retenu par le câble de sécurité.
16. Il faut cesser de grimper lorsque le diamètre du tronc à hauteur de la taille devient inférieur à 8 cm.
Si l'on a un doute quant à la sécurité, il ne faut pas hésiter à attacher un cordon de sécurité au tronc
à un niveau sûr avant de grimper pour atteindre les rameaux fructifères.
17. Lorsqu'on attache une corde de sécurité, il importe de garder un bras solidement agrippé à l'arbre
jusqu'à ce que la corde soit fixée à la ceinture de sécurité.
18. Avant de détacher ses mains de l'arbre, il convient d'éprouver la solidité de la corde de sécurité et
des prises de pied.
19. Pour cueillir des fruits tout en haut de l'arbre, il faut garder le corps près du tronc, de sorte que le
poids porte vers le bas, et non vers l'extérieur.
20. La courroie de sécurité doit rester en permanence attachée autour du tronc, sauf lorsqu'on grimpe
ou qu'on change de place dans la cime ou qu'on est suspendu au câble de sécurité.
21. Avant de laisser tomber les sacs remplis de cônes ou tout autre objet, il faut prévenir ceux qui sont
en bas et s'assurer qu'ils se sont suffisamment éloignés.
22. Lorsqu'on récolte des fruits à l'aide d'une échelle, il convient d'attacher le haut de l'échelle à l'arbre
à l'aide d'un morceau de corde en nylon, puis de mettre en place deux câbles d'amarrage.
23. Il faut toujours disposer d'une trousse à pharmacie complète sur le site de récolte.
Chapitre 5 MANIPULATION DES FRUITS ET DES GRAINES ENTRE
LA RECOLTE ET LE TRAITEMENT
Introduction
Les semences sont particulièrement vulnérables pendant la période qui suit immédiatement leur récolte sur
l'arbre. Or, alors qu'il est assez facile de contrôler les conditions d'entreposage dans un centre de
semences ou un dépôt de traitement, c'est aussi le moment où il est le plus difficile d'exercer un contrôle
sur l'environnement, puisque les semences se trouvent encore dans la forêt ou sont transportées vers le
dépôt. En forêt, il n'est pas possible de prévoir l'évolution des conditions climatiques; pendant le transport,
les semences sont confiées à des personnes qui n'ont pas le même intérêt personnel à leur préservation
que le récolteur, le responsable du traitement ou l'utilisateur. C'est durant cette période que les semences
risquent le plus de perdre leur identité et leur viabilité. Les risques sont particulièrement grands dans les
pays tropicaux, où la température et l'humidité sont élevées et où le transport peut être difficile, lent et
incertain (Kemp, 1975a). L'étude des problèmes rencontrés lors de l'entreposage des essences “difficiles”
a révélé qu'ils avaient leur origine entre le moment de la récolte et celui du traitement et de l'entreposage.
Si les semences ont déjà perdu une partie de leur viabilité avant l'entreposage, même le meilleur traitement
donnera de piètres résultats. Il est par conséquent indispensable de procéder à une planification préalable
soignée, afin d'exercer le contrôle le plus strict possible sur l'identité et la viabilité des semences à tous les
stades de leur manipulation (Kemp, 1975a).
Préservation de la viabilité
Ce sont presque toujours les fruits, et non les graines, qui sont cueillis sur l'arbre. Dans certains pays au
climat favorable, le séchage des fruits au soleil et l'extraction des graines s'effectuent sur le terrain (voir
pages 98–99). Dans d'autres pays, on considère qu'il est préférable de transporter les fruits aussi vite que
possible jusqu'au dépôt de traitement des semences, où l'on est en mesure de contrôler beaucoup mieux
les conditions d'extraction que sur le terrain.
Si les semences ne sont pas extraites sur le terrain, il faut prendre grand soin des fruits, tant en forêt que
pendant le transport. Les fruits rassemblés en grandes quantités dans des conditions de température et
d'humidité élevées sont prédisposés à la détérioration sous l'action des moisissures et autres champignons
et sous l'effet de l'échauffement excessif provoqué par le taux élevé de respiration. On ne soulignera
jamais assez l'importance d'une bonne ventilation. Il ne faut jamais remplir jusqu'en haut les divers
récipients servant à l'entreposage temporaire des fruits. Ainsi, les sacs contenant des cônes frais ne
doivent être remplis qu'à moitié, de manière à ne pas gêner l'expansion des écailles résultant de la
dessication des cônes. Faute de place, les écailles prendraient une position qui compliquerait
singulièrement l'extraction ultérieure des graines (Stein et col., 1974). Il est recommandé de ne mettre que
10 à 20 kg de fruits dans chaque sac, afin de faciliter la circulation de l'air ainsi que la manutention pendant
le transport (Goor et Barney, 1976). Les sacs en toile de jute lâche et les sacs à linge en tulle de nylon
assurent une bonne ventilation latérale (Yeatman et Nieman, 1978). Toutefois, il vaut mieux utiliser des
sacs en toile de coton serrée dans le cas des capsules d'eucalyptus ou des fruits d'essences à très petites
graines, au cas où les fruits s'ouvriraient pendant le transport (Turnbull, 1975c). Les grands paniers ajourés
permettent une parfaite circulation de l'air entre les cônes ou les autres gros fruits et peuvent être fabriqués
avec des matériaux locaux (métal, osier, bambou, rotin, etc.). Il est possible d'améliorer la ventilation des
fruits mis en tas en disposant des “cheminées” en lattes de bois non jointives au milieu des tas. Le
retournement quotidien des fruits mis en tas ou des sacs assure la ventilation des fruits les moins exposés.
S'il n'est pas possible de transporter les fruits en une seule fois jusqu'au dépôt de traitement des
semences, il faut prévoir leur entreposage temporaire sur place, dans des hangars ou sous des abris
(Morandini, 1962). Les abris protègent les fruits de la pluie et, pour certaines essences, d'un trop fort
ensoleillement. Ils doivent être ouverts sur les côtés ou sinon bien ventilés; les sacs doivent être bien
espacés sur des claies ou suspendus à des crochets, de manière à assurer une libre circulation de l'air.
L'accrochage présente l'avantage supplémentaire de protéger les fruits contre les rongeurs. Si
l'entreposage s'effectue en plein air, il est possible de recouvrir les fruits d'une bâche en toile ou d'une
feuille de polyéthylène. Si la campagne de récolte s'effectue par temps sec mais pas trop chaud, il n'est
pas nécessaire de recouvrir les fruits. Il ne faut jamais empiler les sacs les uns sur les autres en gros tas
(Aldhous, 1972; Stein et col., 1974).
5.3 Stockage temporaire des cônes de Pinus taeda dans des caisses de
7,2 hl dans le sud des Etats-Unis (USDA Forest Service).
5.4 Choìssis temporaire servant au séchage sur site des capsules
d'eucalyptus en Australie (Division of Forest Research, CSIRO,
Canberra).
La majeure partie des semences orthodoxes (voir pages 159–160) s'accommode fort bien d'un séchage
partiel des fruits sur le terrain. Il est ainsi conseillé de faire sécher les graines au-dessous de 12 pour cent
avant de les expédier par voie aérienne (CIRP, 1981). L'utilisation de sacs à larges mailles peut faciliter le
séchage. Les sacs de polyéthylène ne conviennent pas à l'entreposage temporaire de ces essences, car ils
empêchent le séchage et favorisent le développement des moisissures fongiques et l'excès
d'échauffement. Il faut cependant maintenir les fruits des essences récalcitrantes (voir chapitre 7) dans un
milieu frais et humide, de façon à préserver la viabilité de leurs graines. Les sacs de polyéthylène, qui
empêchent le séchage, font alors parfaitement l'affaire (Stein et col., 1974).
Pour ce qui est des grosses récoltes, Isaacs (1972) indique que les grandes caisses-palettes armées,
d'une contenance de 7,3 hectolitres, se prêtent particulièrement bien à la manipulation des cônes avant
traitement. Ces caisses, qui servent indifféremment à la manipulation, au transport et à l'entreposage, sont
livrées en éléments qui peuvent être assemblés en moins de trois minutes. Cependant, une fois remplies,
elles pèsent environ une demi-tonne, ce qui nécessite l'emploi d'un chariot élévateur pour leur chargement
et leur déchargement et limite leur utilisation aux campagnes d'envergure fortement mécanisées.
Il faut parfois prendre des mesures spéciales pour limiter les dégâts causés par les ravageurs et les
maladies. On peut ainsi répandre, dans certaines circonstances, des poudres insecticides et fongicides, en
particulier si les risques de détérioration sont grands, mais il faut prendre garde, en traitant des semences
fraîches et relativement humides, de ne pas les endommager sous l'effet des produits chimiques eux-
mêmes (Kemp, 1975a). La préservation d'une bonne hygiène des fruits, notamment pas une ventilation
efficace, est généralement préférable à l'emploi de produits chimiques. L'accrochage des sacs au-dessus
du sol assure par lui-même une protection contre les rongeurs. Le tapis forestier est un lieu propice aux
attaques des ravageurs et des maladies, et un ramassage rapide des fruits tombés limite grandement les
pertes ultérieures.
1. L'éloignement du dépôt central de traitement des semences et l'efficacité des moyens de transport.
Si le transport prend beaucoup de temps, les risques de détérioration sont importants; il est alors
beaucoup plus rentable de transporter les semences plutôt que les fruits et l'on a tout intérêt à
extraire les graines sur place.
2. Les caractéristiques des semences. Par exemple, les graines des fruits charnus à haut risque de
fermentation doivent être extraites par macération sur place et le plus tôt possible après la récolte,
alors que les graines et les fruits secs et résistants de certaines légumineuses peuvent supporter
une longue période de transport dans de piètres conditions sans vraiment perdre leur viabilité.
3. L'aptitude des essences à l'extraction par insolation. Les essences qu'il est nécessaire de faire
passer au séchoir pour assurer une parfaite extraction de leurs graines sont d'ordinaire expédiées
directement vers les installations de séchage du dépôt central, sans aucun séchage sur place
préalable; néanmoins, il arrive parfois qu'on utilise des étuves portatives ou la chaleur dégagée par
des scieries. Quant aux essences récalcitrantes qui ne résistent pas au séchage, il vaut mieux les
envoyer encore humides au dépôt central de semences le plus rapidement possible.
Lorsqu'on décide de procéder à l'extraction des semences sur place, il est préférable que cette opération
ait lieu dans un endroit bénéficiant de certaines commodités (bâtiments, moyens de communication, etc.)
plutôt qu'en pleine forêt. Dans un pays doté d'un service forestier adéquat, le siège du district forestier local
est souvent l'endroit idéal. Les campagnes de récolte réalisées dans des forêts d'accès difficile et peu
peuplées ne bénéficient pas de telles installations et doivent improviser un dépôt d'extraction en pleine
forêt.
Les techniques d'extraction des semences sont décrites aux pages 112–135.
Préservation de l'identité
Pour préserver l'identité des divers lots de semences, il est indispensable d'étiqueter correctement chaque
récipient rempli de fruits. Pour se prémunir contre la perte accidentelle de l'étiquette extérieure, il importe
de placer des étiquettes identiques à l'intérieur et à l'extérieur des récipients (Stein et col., 1974; Robbins et
col., 1981). On se servira d'étiquettes imperméables, où l'on indiquera au minimum l'essence, le numéro du
lot de semences, l'emplacement géographique ou le nom de la source de semences, le poids des
semences contenues dans le récipient, la date de récolte et le nom du récolteur (Stein et col., 1974). Le
numéro du lot de semences et le nom de l'espèce constituent des informations clés. Si l'on remplit des
fiches détaillées (voir annexe 1), il suffit d'inscrire sur les étiquettes le numéro du lot de semences,
l'essence, la source de semences et le poids des semences contenues dans le récipient. Il convient de
joindre un exemplaire de la fiche de récolte des semences ou du certificat d'origine avec mention du
numéro du lot de semences aux documents accompagnant les semences - ou, encore mieux, de les
envoyer par la poste avant l'expédition des semences. Lorsqu'un lot de semences est réparti dans
plusieurs récipients en vue de son expédition, chaque étiquette doit aussi porter mention du nombre de
récipients concernés (par exemple 1 de 4) (Kemp, 1975a). S'il s'agit de récoltes à grande échelle, les
informations peuvent être codées (Aldhous, 1972; Dobbs et col., 1976). Dans le cas des petites récoltes
destinées à la recherche, comme les récoltes de provenances ou les récoltes sur un seul arbre en vue
d'essais de descendance, on note des informations supplémentaires sur un certificat d'origine ou une fiche
de récolte séparé. La mention du numéro du lot de semences est essentielle. L'étiquetage des divers petits
lots de semences destinés à la recherche prend plus de temps mais est aussi plus important que
l'étiquetage des récoltes en gros, car il est indispensable que chaque lot reste séparé et clairement identifié
depuis l'instant de la récolte jusqu'au semis en pépinière. Les sachets en nylon constituent des récipients
idéals pour les petits lots de cônes et de graines qui doivent rester séparés. Ils assurent une bonne
ventilation, et il est possible de procéder à un grand nombre d'opérations de manipulation (transport,
séchage au soleil ou en séchoir, désailage manuel) sans sortir les cônes ou les graines des sacs.
Outre les informations portées sur les étiquettes, il est souvent nécessaire d'enregistrer des données
supplémentaires, notamment dans le cas des récoltes de semences destinées à la recherche. Comme le
souligne Kemp (1975a), les documents relatifs aux semences remplissent trois fonctions: (i) enregistrer le
site de la récolte, de manière à pouvoir par la suite retrouver au besoin les bonnes sources et, ce qui n'est
pas moins important, éviter les mauvaises, (ii) fournir des informations sur les conditions écologiques, les
populations réelles échantillonnées et les méthodes de récolte et de manipulation des semences, de
manière à faciliter l'interprétation des résultats des recherches ou la planification et l'organisation des
autres récoltes et (iii) satisfaire aux exigences d'un transport et d'une réception sûrs et rapides des
semences. Des exemples de formules de récolte de semences sont présentés à l'annexe 1. Les semences
en transit, en particulier si elles sont expédiées dans d'autres pays, doivent être souvent accompagnées
des documents suivants: permis de récolte, feuilles de route des semences, permis d'exportation et
d'importation, certificats phytosanitaires et certificats d'origine ou de valeur génétique conformes aux
dispositions nationales ou internationales en matière de certification des semences.
Transport
Il importe de réduire au minimum le délai entre l'envoi des fruits ou des graines extraites depuis le site de
récolte ou le dépôt local et leur arrivée au dépôt central de traitement des semences. Au moment de la
planification, il convient de prévoir des moyens de transport en quantités et d'une qualité suffisantes pour
éviter les retards d'expédition et les pannes en cours de route. Même les courtes haltes accentuent
l'accumulation de chaleur dans les sacs de fruits ou de cônes en transit. Les conducteurs de véhicules
doivent être informés de la nature de leur chargement et de la nécessité d'en prendre grand soin et de le
livrer rapidement (Dobbs et col., 1976). Le transport routier est couramment utilisé pour, au moins, la
première partie du trajet. Quoique le transport par train soit souvent plus économique sur de longues
distances (Morandini, 1962) et que le transport aérien soit plus rapide, l'un et l'autre impliquent une certaine
perte de contrôle des conditions de stockage en transit; de plus, tout transbordement suppose un surcroît
de manutention et entraîne un certain retard. Le transport routier reste donc la méthode préférée dans la
plupart des cas.
Au cours des campagnes de récolte de semences à grande échelle dans des plantations de Gmelina
arborea menées au Brésil dans le cadre du projet Jari, on a essayé de réduire au minimum la période de
transport en sacs. Cette période est en moyenne de 1,2 jour (Woessner et McNabb, 1979). La germination
des fruits peut chuter de 22 pour cent au terme d'une journée de transport et avoisiner zéro au bout d'une
semaine. Dans certaines régions, la maturité des graines et les conditions atmosphériques influent sur le
délai de préservation en transit. Au Zimbabwe, les pommes de pins récoltées précocement en pleine
saison des pluies, alors que la teneur en eau des graines est élevée, ne doivent pas rester dans les sacs
plus de 2 à 3 jours; quant aux cônes plus secs récoltés à la fin de la saison des pluies, ils peuvent y rester
10 jours sans détérioration notable (Seward, 1980).
Si le transport a lieu sur une courte distance et qu'il faille transporter de grandes quantités de fruits de la
même essence et de la même provenance, il est possible de charger directement les fruits dans les
véhicules sans utiliser de récipients (Morandini, 1962; Goor et Barney, 1976). Il faut cependant débarrasser
les véhicules de toutes les semences qui pourraient encore s'y trouver avant de procéder au chargement
d'un nouveau lot. Si le trajet est plus long ou que les lots de semences soient plus petits, il convient
d'utiliser des récipients. Les sacs doivent être disposés avec soin dans les véhicules, de manière à
permettre une circulation d'air optimale entre eux. Les paniers ajourés assurent une parfaite circulation
d'air, tant pendant le transport que durant l'entreposage temporaire.
Dans la plupart des cas, il est préférable d'utiliser des camions et des remorques découverts plutôt que des
fourgons fermés, afin de faciliter la circulation de l'air (Dobbs et col., 1976). Toutefois, dans le cas des
essences qui doivent garder une forte teneur en eau pour conserver leur viabilité, il est essentiel
d'empêcher un séchage excessif; on utilise à cet effet des sacs de polythène et l'on veille à ce qu'il y ait
suffisamment d'ombre pour protéger les semences de l'insolation. Il est parfois indispensable de procéder
au transport rapide jusqu' à destination finale immédiatement après la récolte dans le cas de certaines
essences qui germent naturellement ou perdent leur viabilité peu de temps après la dissémination des
graines à des températures normales. Il est en outre parfois nécessaire d'avoir recours à des récipients
isolants spéciaux, permettant de contrôler la température et l'humidité pendant le transport (Kemp, 1975a).
On recommande ainsi d'utiliser des récipients en polystyrène expansé ou des bouteilles thermos en métal
pour protéger les semences récalcitrantes exposées temporairement au froid ou au gel dans les soutes
des avions (CIRP, 1981). Cette situation peut concerner certaines essences des futaies tropicales toujours
humides, mais ne concerne guère les essences qui se développent sous des climats caractérisés par une
saison froide ou une saison sèche bien marquée chaque année. La plupart des essences utilisées en
sylviculture appartiennent à cette dernière catégorie.
Si les récoltes ont quelque valeur, il peut être judicieux de partager chaque lot de semences ou de fruits en
au moins deux parties et de les expédier séparément, de manière à se prémunir contre la perte de la
totalité d'une récolte en cas d'accident en cours de route. Il est aussi parfois souhaitable d'assurer les
semences contre la perte ou l'endommagement, pour une somme couvrant au moins une partie du coût
d'une nouvelle récolte (Kemp, 1975a).
Il faut informer à l'avance le dépôt de traitement des semences de la date approximative d'arrivée d'un
chargement de fruits. Cela permet au destinataire de rassembler suffisamment de personnel pour assurer
un déchargement rapide des fruits (Dobbs et col., 1976). Il faut également prévenir les intermédiaires
responsables du transbordement ou de l'expédition des arrivages de fruits.
Précautions particulières concernant les semences récalcitrantes dans les
régions tropicales humides
Comme nous l'avons vu dans le présent chapitre, la préservation de la viabilité des semences soulève un
certain nombre de problèmes, dont la plupart sont encore accentués dans le cas des essences
récalcitrantes des régions tropicales humides. En effect, les semences de ces essences ont une durée de
vie limitée et ne tolèrent ni les températures trop basses (inférieures à 20 °C), ni la réduction de leur teneur
en eau au-dessous d'une valeur relativement élevée. La majorité des semences des régions tropicales
humides sont récalcitrantes et, en raison de leur tendance à s'altérer pendant le transport, sont rarement
utilisées pour le reboisement en dehors de leurs pays d'origine. Même les semences récoltées et utilisées
sur place peuvent se détériorer en quelques jours si l'on ne prend pas certaines précautions
indispensables. Les récolteurs ont une marge de manoeuvre relativement étroite. Les principales
précautions à prendre sont les suivantes (Ng, 1983):
Ventilation. Les graines récalcitrantes (et leurs fruits) respirent activement et nécessitent par conséquent
une bonne ventilation. Entassées en grandes quantités, ces semences meurent rapidement par
suffocation, épuisement physiologique, prolifération fongique et échauffement excessif. Si elles sont
placées dans des sacs en plastique, il faut laisser ces sacs ouverts ou y percer des petits trous. On peut
les mettre dans des paniers ou des sacs en toile, bien que ces récipients soient d'ordinaire plus volumineux
ou plus coûteux. Il n'est pas facile de trouver le juste équilibre entre une ventilation adéquate et la
préservation de la teneur en eau (voir ci-dessous).
Teneur en eau. Les semences récalcitrantes se détériorent lorsque leur teneur en eau diminue de manière
trop marquée ou encore trop rapidement. C'est ce qui se produit souvent pendant le transport dans des
véhicules découverts en raison du déplacement d'air. Dans ces circonstances, il importe de réduire la
grosseur et le nombre des orifices de ventilation dans les récipients. Il est recommandé de recouvrir les
récipients ouverts de papier journal ou de linges, de manière à réduire la dessication engendrée par le
déplacement d'air.
Organisation de la pépinière. Avant que la récolte commence, il convient de prévenir les pépinières
destinataires, de sorte que les planches de germination soient prêtes à temps. Les graines récalcitrantes
doivent être semées le plus tôt possible après récolte.
Longs périples. Les campagnes de récolte de semences récalcitrantes ne doivent pas excéder quelques
jours. Si le périple doit malgré tout se prolonger, il faut alors s'efforcer d'inspecter chaque jour les
semences déjà récoltées et de prendre les mesures qui s'imposent. En cas d'altération et de prolifération
fongique, il convient d'éparpiller les semences afin d'assurer une meilleure ventilation. Il faut séparer les
fruits charnus gâtés des fruits sains et enlever immédiatement la pulpe. Il faut en outre se débarrasser des
capsules dès qu'elles sont suffisamment ouvertes pour permettre l'extraction de leurs graines. Si les
graines commencent à germer pendant le voyage, il est néanmoins possible de les préserver en les
entreposant dans des récipients rigides ou des paniers tapissés de papier journal ou d'un autre matériau
absorbant et en maintenant une humidité suffisante. Certaines semences se détériorent si rapidement que
la meilleure façon de les transporter consiste peut-être à les conserver dans un milieu humide propice à
leur germination.
Chapitre 6 TRAITEMENT DES SEMENCES
Introduction
Comme nous l'avons mentionné à la page 95, ce sont presque invariablement les fruits, et non les graines,
des arbres forestiers que l'on récolte. Dans le cas de certaines essences comme le teck, ce sont aussi les
fruits que l'on sème en pépinière, quoiqu'on parle souvent improprement de “semences” à leur propos.
Toutefois, dans la majorité des cas, on récolte les fruits et l'on sème les graines, ce qui nécessite, à un
moment ou à un autre, l'extraction de ces dernières. Comme nous l'avons indiqué au chapitre 5, l'extraction
a parfois lieu à proximité du site de récolte, mais s'effectue le plus souvent au dépôt central de traitement et
d'entreposage. Cette opération et les opérations connexes ont pour but de produire un maximum de
semences propres, dotées d'une forte viabilité (Stein et col., 1974). Le traitement comprend l'une ou
plusieurs des opérations suivantes: macération et dépulpage, séchage, séparation, culbutage et battage,
désailage et nettoyage.
Quelles que soient les précautions prises, les fruits et les graines voyagent rarement dans des conditions
idéales entre la forêt et le dépôt de traitement des semences. C'est notamment le cas lorsque le voyage se
prolonge pendant plusieurs jours. Il est par conséquent indispensable de décharger les fruits dès qu'ils
arrivent au dépôt, de les inspecter et de les entreposer, de sorte qu'ils soient protégés de la pluie, des
rongeurs et des oiseaux et que l'air puisse en permanence circuler librement entre eux (Aldhous, 1972).
Sans ces précautions, les fruits et les graines risquent de s'altérer considérablement entre le moment de
leur arrivée au dépôt et celui de l'extraction. Les moisissures, lorsqu'on leur laisse la possibilité de se
développer sur les cônes ou les fruits, non seulement les gâtent, mais constituent aussi une source de
contamination des récoltes suivantes par les spores fongiques qu'elles produisent.
En raison du caractère saisonnier de la plupart des récoltes de fruits et de graines, de grandes quantités de
fruits parviennent au dépôt sur une courte période. Comme les machines servant à extraire les graines ont
une capacité limitée, une partie des fruits ne sont pas immédiatement traités à leur arrivée au dépôt. Leur
entreposage temporaire est, de ce fait, inévitable. Dans le cas de certaines essences, il est même
extrêmement souhaitable, car il permet aux graines de parvenir à maturité et de sécher avant traitement.
Lorsqu'il est délibérément conçu à cet effet, ce type d'entreposage et de séchage à l'air est connu sous le
nom de “préséchage” et est décrit aux pages 109–112.
L'entreposage des cônes ou des fruits pendant une période prolongée avant extraction est indispensable
les années de production exceptionnellement abondante de semences - peut-être une ou deux fois par
décennie - alors que de très grandes quantités de graines sont récoltées en une seule campagne. Des
recherches menées en Colombie-Britannique sur cinq espèces de conifères ont montré qu'avec de bonnes
techniques de manipulation, il était possible de garder les cônes dans des abris couverts en plein air ou
dans des chambres froides réfrigérées à 2 °C pendant six mois, d'octobre à mars. Dans la plupart des cas,
les graines germaient aussi bien ou même mieux au bout de six mois qu'immédiatement après la récolte.
L'entreposage à température contrôlée n'a pas donné de meilleurs résultats que l'entreposage en plein air
(Leadem, 1980).
Dans la plupart des cas, le prénettoyage des fruits (voir section suivante) a lieu dès leur arrivée au dépôt.
Toutefois, s'il s'agit d'un gros arrivage, le prénettoyage d'une partie des fruits peut être retardé; en ce cas,
l'entreposage des fruits est interrompu au moment du prénettoyage, puis se poursuit jusqu' à l'extraction.
Les fruits doivent être entreposés dans un endroit sec, frais et bien ventilé, de sorte qu'ils ne soient pas
gâtés par les moisissures ou la chaleur. Selon les essences, l'état des fruits et les techniques de
traitement, on peut vider les sacs de fruits ou de cônes, les remplir de nouveau sans tasser et les placer
sur des claies; ou encore disposer les fruits sur des plateaux, sur un plancher d'entreposage ou, à couvert,
à même le sol (Stein et col., 1974). Les planchers en briques ou en bois conviennent parfaitement, mais il
ne faut pas poser les fruits directement sur un plancher en béton à cause des problèmes d'humidité
(Morandini, 1962); Turnbull, 1975c). Au Honduras, l'entreposage temporaire de cônes de Pinus caribaea et
de Pinus oocarpa dans des coffres en lattes posés sur des parpaings de béton régulièrement espacés a
donné des résultats très satisfaisants. Les interstices entre les lattes assurent une bonne ventilation et les
cônes peuvent être stockés sur une hauteur de 30 à 40 cm, sans qu'il soit nécessaire de les remuer
(Robbins, 1983a, b). En remplissant et en empilant les plateaux, il faut tenir compte de l'augmentation de
volume ultérieure (de deux à trois fois) des cônes par suite de l'ouverture des écailles (Stein et col., 1974).
On peut aussi étaler les fruits sur des bâches.
Prénettoyage
Il importe de débarrasser les cônes et les fruits des brindilles, de l'écorce, du feuillage et des autres
impuretés avant de procéder à l'extraction, au nettoyage, à l'entreposage ou au semis. Dans les vastes
installations d'extraction, le prénettoyage est accompli à l'aide de cribles oscillants ou de vibrateurs. Le
prénettoyage par flottation constitue une autre possibilité. S'il s'agit d'opérations à petite échelle, les débris
peuvent être enlevés à la main (Turnbull, 1975c). Les impuretés occupent un espace inutile. De plus, les
fragments de feuilles et de brindilles peuvent véhiculer des spores fongiques - par exemple de la maladie
entraînant la chute des aiguilles - dont les semences elles-mêmes sont exemptes. Ces spores constituent
une menace potentielle, non pas tant pour les semences que pour les jeunes pousses récemment germées
et pour le matériel de reproduction en pépinière et les plantations avoisinantes. Il est plus facile d'enlever
les impuretés avant qu'après l'extraction des semences.
Des mesures spéciales sont parfois prises pour éliminer les exsudations poisseuses de résine sur les
cônes. Stein et col. (1974) rapportent qu'une entreprise fait sécher les cônes de Pseudotsuga suffisamment
pour que la résine durcisse, puis humidifie et fait passer les cônes fermés dans un tambour, afin d'enlever
à la fois la saleté et la résine.
Dans le cas de certaines essences, le prénettoyage, parfois associé au séchage, est le seul traitement
nécessaire avant l'entreposage ou le semis. Ce sont en effet les fruits qui sont alors entreposés ou semés.
Le prénettoyage peut inclure l'élimination des appendices des fruits, tels que l'involucre de Quercus, de
Fagus ou de Tectona. Les fruits ailés sont souvent semés avec leurs ailes; il en est ainsi des fruits d'Ulmus,
de Fraxinus, d'Acer, de Triplochiton, de Pterocarpus et de plusieurs genres de diptérocarpacées.
Préséchage
Le préséchage consiste à entreposer délibérément et à faire sécher lentement à l'air les fruits et les graines
qu'ils contiennent, de manière à faciliter l'étuvage, l'extraction et l'entreposage à long terme des semences.
Les processus sur lesquels le préséchage influe sont la maturation des graines et la dessication des fruits.
Les fruits ne mûrissent pas tous en même temps, même s'ils proviennent de la même essence et de la
même forêt (Morandini, 1962). En conséquence, même lorsque la récolte a lieu à pleine maturité, il y a
toujours une partie des graines saines qui ne sont pas complètement mûres. Si la période minimale de
maturation est, chez certaines essences, de deux semaines, elle excède généralement 6 à 8 semaines
(Morandini, 1962).
Abies procera est une essence dont les cônes gagnent à être entreposés après la récolte. On a déterminé
que, pendant six semaines d'entreposage, le poids sec des graines augmentait de 10 pour cent en raison
de l'accumulation de matières organiques provenant des cônes; durant cette même période, la teneur en
hydrates de carbone et en amidon des graines diminuait, mais la teneur en graisses brutes augmentait
régulièrement (Rediske et Nicholson, 1965).
Dans le cas de certaines essences comme Fraxinus excelsior, Magnolia spp., Gingko biloba, la totalité des
semences disséminées comporte un embryon dont le développement n'est pas terminé et qui doit achever
sa croissance pour que les graines puissent germer (Gordon et Rowe, 1982). Dans la plupart de ces cas
de dormance morphologique, un simple préséchage ne suffit pas à provoquer la germination, et il est
nécessaire de soumettre les graines à un prétraitement à la chaleur humide, souvent complété par un
prétraitement au froid humide destiné à lever la dormance physiologique, qui se manifeste également chez
ces mêmes espèces. Ces prétraitements sont décrits à la page 228.
Nous avons mentionné la récolte intentionnelle de fruits pas encore mûrs à la page 46. Cette technique, au
stade de la recherche, s'est révélée prometteuse pour plusieurs espèces de conifères des régions
tempérées et deux genres de feuillus, Liquidambar et Liriodendron (Bonner, 1970, 1972). Un milieu frais et
humide est particulièrement propice à la maturation artificielle et peut être obtenu en mélangeant les cônes
ou les fruits avec de la mousse de tourbe ou une autre matière inerte retenant l'humidité et en mettant le
tout dans des sacs en polyéthylène. Les températures adéquates sont de 5 °C en ce qui concerne
Liquidambar (Bonner, 1970) et de 17 °C en ce qui concerne Pseudotsuga (Silen, 1958). Pour ce qui est de
Pinus sylvestris, la récolte a lieu lorsque la densité des cônes atteint 1, 1 et les cônes sont entreposés
pendant au moins un mois (Remröd et Alfjorden, 1973).
En Nouvelle-Zélande, le mois d'octobre est propice au semis de Pinus radiata, mais les cônes mûrs ne
peuvent être récoltés qu'en novembre ou décembre. Les semences doivent par conséquent être
entreposées pendant presque une année entière. Des recherches ont montré qu'il était possible de récolter
les cônes encore verts en juin ou en juillet et de les faire mûrir artificiellement en les plaçant sans les tasser
dans des sacs en papier conservés à une température de 20 à 24 °C pendant dix semaines (Wilcox et
Firth, 1980). Après étuvage et extraction, ces semences germent et se développent de la même manière
que les graines provenant de cônes mûrs récoltés en janvier. La récolte des cônes encore verts permet
donc de réduire d'une année environ l'intervalle entre la pollinisation et le semis, ce qui n'est pas
négligeable lorsqu'on cultive un matériel génétiquement amélioré au moyen de pollinisations contrôlées.
La maturation des fruits encore verts de la plupart des essences des régions tropicales humides est
facilitée par un entreposage à température ambiante dans un endroit abrité et bien ventilé. Les
températures inférieures à 20 °C et supérieures à 35 °C ont généralement un effet préjudiciable (Ng, 1983).
Pour assurer une ventilation convenable, on peut mettre les fruits, sans les tasser, dans des sacs ou des
caisses ouverts, de sorte qu'ils puissent respirer normalement. Un séchage rapide ou excessif est à
déconseiller. Le but consiste à garder les fruits vivants et sains le plus longtemps possible, de manière à
permettre à leurs graines de parvenir à maturité. Il faut procéder à une inspection quotidienne des fruits et
enlever ceux qui sont prêts à subir le traitement. Deux catégories de fruits nécessitent une attention
particulière: les fruits charnus et les capsules. Les fruits charnus (drupes et baies) sont mûrs dès que la
pulpe devient molle. Passé ce stade, la pulpe commence à se gâter et à fermenter, ce qui entraîne une
détérioration des graines. En conséquence, dès que les fruits charnus deviennent mous, il faut extraire
sans tarders leur graines. Quant aux capsules, elles sont à point dès qu'elles s'ouvrent d'elles-mêmes. Les
graines extraites de force des capsules encore fermées ne sont généralement ni mûres, ni viables.
Le préséchage favorise une diminution progressive de la teneur en eau des fruits (et des graines), ce qui a
pour effet d'abréger l'étuvage nécessaire à l'ouverture des fruits. Cela permet d'économiser du temps, de
l'énergie et de l'argent et empêche en outre la “cémentation” des fruits, qui se produit lorsque les fruits à
forte teneur en eau sont soumis à un séchage trop rapide et qui rend l'extraction ultérieure des graines très
difficile (Morandini, 1962; Turnbull, 1975c). Un préséchage de 5 semaines avant étuvage a permis
d'accroître le rendement en graines de Pinus elliottii, de P. taeda et de P. palustris (McLemore, 1975). Cela
est surtout perceptible dans le cas des cônes récoltés précocément, comme l'illustre le tableau ci-dessous:
La germination des graines extraites a en outre été quelque peu améliorée dans le cas de Pinus elliottii,
mais l'amélioration n'a pas été sensible en ce qui concerne P. taeda et P. palustris. Au Honduras, on
soumet d'ordinaire les cônes de Pinus caribaea à un préséchage jusqu'à ce que tous les tissus soient
passés du vert au brun.
Le préséchage doit se faire dans les mêmes conditions que celles décrites précédemment à propos de
l'entreposage temporaire. La libre circulation de l'air est un facteur primordial, et les fruits doivent donc être
étalés en une couche mince (guère plus d'un fruit d'épaisseur) et régulièrement retournés et remués au
moyen d'un râteau. Des plateaux surélevés avec un fond en fin treillis métallique constituent des récipients
idéals, où l'on conseille d'étaler au maximum les cônes afin d'assurer une bonne aération ainsi qu'un
séchage et une ouverture uniformes (Stein et col., 1974). Le fin treillis métallique présente en outre
l'avantage de retenir toutes les graines libérées.
Dans les grands dépôts de traitement, il peut être avantageux d'élever graduellement la température
pendant le préséchage. Morandini (1962) note que la dernière étape du préséchage, avant le passage des
cônes au séchoir, peut être franchie avec efficacité en plaçant les cônes près du dessus du séchoir, afin
que l'air chaud expulsé circule entre eux.
Méthodes d'extraction
Les méthodes d'extraction des graines varient essentiellement en fonction des caractéristiques des fruits.
Les fruits charnus sont soumis à un processus de dépulpage, qui combine habituellement un trempage
dans l'eau et une abrasion sous pression ou modérée. Les cônes et autres fruits ligneux ou coriaces sont
d'abord séchés jusqu'à ce que les écailles s'ouvrent ou que les graines se détachent du placenta du fruit;
on les traite ensuite manuellement ou mécaniquement par culbutage ou battage, de manière à séparer les
graines sèches des fruits secs.
Comme nous l'avons mentionné à la page 106, certains fruits indéhiscents, et notamment les noix, les
akènes et les samares ailés, ne nécessitent aucune extraction et sont entreposés ou semés tels quels. Les
semences de certaines essences, recouvertes d'une fine enveloppe charnue, sont généralement séchées
et semées avec leur peau desséchée intacte (Stein et col., 1974). Il convient de faire sécher les fruits à
couvert, en les retournant fréquemment. Parmi ces essences figurent Vitex parviflora aux Philippines
(Seeber et Agpaoa, 1976), Crataegus dans les régions tempérées (Goor et Barney, 1976) et Podocarpus
spp. et Maesopsis eminii en Afrique. Toutefois, l'enlèvement de la pulpe peut faciliter la germination des
semences de certaines de ces essences (par exemple Vitex parviflora; voir page 115).
Bonner (1978) a classé les semences de feuillus en trois catégories selon les particularités propres à leur
manipulation avant entreposage et à leur entreposage. Ces catégories sont les suivantes: (1) semences
qui doivent être séchées avant extraction et avant entreposage; (2) semences qui doivent rester humides
en permanence, tant pendant le nettoyage que pendant l'entreposage (par exemple les essences
récalcitrantes); et (3) semences qui doivent rester humides en vue de leur extraction, puis être séchées
avant entreposage. Le tableau, établi par ses soins, des principaux genres de feuillus classés selon ces
critères est reproduit à la page suivante.
Dépulpage
Le dépulpage des fruits charnus doit avoir lieu sitôt la récolte achevée, afin d'éviter que les fruits fermentent
ou s'échauffent. La macération des petits lots de semences s'effectue généralement à la main. Après
trempage, la chair est pressée à la main ou écrasée à l'aide d'un bloc de bois, d'un rouleau ou d'un presse-
fruit. On peut aussi macérer la chair en la frottant contre ou à travers un tamis (Stein et col., 1974). On
sépare habituellement la pulpe et la peau des graines par lavage dans différents tamis ou par flottation
différentielle dans une cuvette profonde parcourue par un lent courant d'eau (Aldhous, 1972). Les
semences tombent au fond, alors que la pulpe remonte à la surface.
Aux Philippines, les fruits charnus d'Aleurites spp., de Canarium ovatum, de Syzygium cumini et d'autres
essences sont placés dans des fûts ou des bidons remplis d'eau. Au bout d'un jour ou deux, la pulpe
devient molle. On écrase alors les fruits avec un fouloir, en prenant garde de ne pas broyer les graines.
Lorsqu'on ajoute assez d'eau, la pulpe flotte alors que les graines tombent au fond (Seeber et Agpaoa,
1976). Cette méthode peut être aussi employée dans le cas des fruits de Gmelina arborea, d'Azadirachta
indica, d'Ocotea usambarensis et de Cinnamomum camphora ainsi que dans le cas des syncarpes - ou
fruits composés - de Chlorophora et de Morus. Il faut par contre une technique spéciale pour extraire les
minuscules graines des fruits charnus d'Anthocephalus chinensis (2,6 millions par kilo). La partie externe
du fruit, qui contient les graines, est frottée délicatement contre un treillis métallique de 12,5 mm. Le
mélange de pulpe et de graines ainsi obtenu est placé dans un tamis de 1, 5 mm de maille. On verse alors
de l'eau sur le mélange tout en le frottant délicatement avec la main, de sorte que les graines et les
fragments de pulpe les plus fins passent à travers le tamis et tombent dans un récipient rempli d'eau placé
au-dessous. Les graines tombent alors au fond du récipient et la pulpe surnage. Si cette pulpe contient
encore des graines, on la remet dans le tamis et on recommence l'opération (Seeber et Agpaoa, 1976). Au
Brésil, dans le cadre du projet Jari, les fruits de Gmelina arborea sont dépulpés par macération contre un
treillis métallique ou par l'action mécanique d'un dépulpeur à café modifié (Woessner et McNabb, 1979). Il
importe de nettoyer avec grand soin les noyaux. On a déterminé que les noyaux nettoyés avec soin avaient
une faculté germinative supérieure de 10 pour cent à celle des noyaux dépulpés mais non nettoyés. Les
fruits verts frais, semés tels quels sans dépulpage, ont un taux de germination de seulement 10 pour cent,
alors que les fruits entiers semés après une période de séchage ne parviennent pas à germer. On peut
nettoyer les noyaux à l'eau ou procéder à une double opération de nettoyage et de séchage dans un
cylindre rotatif en acier muni de chicanes, qui permet de ramener la teneur en eau à 8–10 pour cent après
20 heures de traitement à 45 °C.
Tableau 6.1 Principaux genres de feuillus classés selon les particularités propres à la manipulation
avant entreposage et à l'entreposage de leurs semences
Graines sèches pour pour Graines toujours humides Graines humides pour l'extraction
l'extraction et l'entreposage et sèches pour l'entreposage
1. 2. 3.
Acacia Acer (certaines espèces) Gmelina
Acer (certaines espèces) Aesculus Malus
Ailanthus Castanea Melia
Alnus Corylus Morus
Atriplex Dipterocarpus Nyssa
Betula Hopea Olea
Carpinus Juglans Prunus
Carya Quercus Rosa
Casuarina Sorbus
Cedrela Ziziphus
Eucalyptus
Fagus
Fraxinus
Gleditsia
Liquidambar
Liriodendron
Nothofagus
Platanus
Populus
Robinia
Syringa
Tectona
Tilia
Triplochiton
Ulmus
6.1 Hangars de préséchage (au deuxième plan) et 6.2 Séparateur Dybvig vu du dessus. La chair des
claies à ciel ouvert (au premier plan) au fruits, détachée par la rotation du plateau nervuré,
Zimbabwe (Forestry Commission Zimbabwe). est évacuée par lavage, ce qui permet de
récupérer les graines nettoyées. On règle le jeu
en bordure de plateau de sorte qu'il soit inférieur
aux dimensions des graines à nettoyer (USDA
Forest Service).
6.4 Séchage au soleil des cônes de Pinus kesiya et de Pinus merkusii dans des
tambours rotatifs en Thaïlande (Centre d'amélioration des pins, Thaïlande).
Aux Philippines, l'élimination de la pulpe des drupes de Vitex parviflora a amélioré la germination tant des
fruits verts que des fruits rouges plus mûrs (Umali - Garcia, 1980). Le dépulpage a ainsi permis de faire
passer le taux de germination des fruits verts de 26 pour cent à 65 pour cent, ce qui constitue l'amélioration
la plus nette, et celui des fruits rouges de 38 pour cent à 52 pour cent, soit la plus faible augmentation
enregistrée.
Il est possible de débarrasser les semences de la pulpe hydrauliquement. Les fruits sont alors placés dans
un filet ou un panier en fil métallique, puis aspergés d'eau sous pression jusqu'à ce que toute la pulpe et la
plupart des peaux aient été entraînées par le jet (Stein et col., 1974).
Après séparation, il faut faire sécher avec soin les semences orthodoxes à couvert, en les retournant
fréquemment. Cela fait, on peut les expédier aux pépinières ou encore leur faire subir un traitement avant
entreposage, de sorte qu'elles aient la teneur en eau adéquate.
Pour dépulper de grandes quantités de fruits, on peut utiliser diverses sortes de machines, et notamment
des broyeurs de fourrage, des bétonnières, des broyeurs à marteaux et des macérateurs. La plupart des
machines séparent simplement les graines de la pulpe, et une partie ou la totalité des résidus sont éliminés
par un nettoyage ultérieur. Toutefois, le séparateur Dybvig réduit la pulpe en purée et nettoie entièrement
les graines en une seule opération (Stein et col., 1974). Il est aussi possible de dépulper rapidement de
petites quantités de fruits charnus à petites graines au moyen d'un malaxeur électrique.
Séchage à couvert
Le séchage à couvert est la méthode de séchage la plus lente et la moins brutale. La technique est la
même que celle du préséchage, à ceci près qu'elle n'est pas employée en combinaison avec un séchage
ultérieur au soleil ou à l'étuve. Les fruits sont étalés sur une faible épaisseur dans des locaux bien ventilés.
Il faut les retourner régulièrement s'ils se trouvent sur une surface pleine, ou encore les mettre de
préférence dans des plateaux munis d'un fond en treillis métallique assurant une parfaite circulation de l'air.
Le séchage à couvert donne d'excellents résultats avec les cônes d'Abies et de Cedrus, qui se
désagrègent facilement à la suite de ce traitement et qui supporteraient mal un séchage au soleil ou à
l'étuve. Il est aussi employé pour séparer les fruits de certains feuillus, tels que Quercus et Fagus, de leurs
involucres (Morandini, 1962). Parallèlement, il assure une dessication modérée de ces essences et de
certaines autres, qui toutes doivent être entreposées avec une teneur en eau relativement élevée pour
conserver leur viabilité. Dipterocarpus, Hopea et Triplochiton sont des genres tropicaux qui s'accommodent
bien de cette méthode. Elle peut être employée pour dessécher la fine enveloppe des fruits charnus de
Vitex, de Maesopsis et d'autres essences qui sont entreposées ou semées sous forme de fruits secs.
Le séchage à couvert est un procédé lent, dont la durée dépend de l'humidité et de la température
naturelles de l'air. C'est pourtant la méthode la plus sûre pour toutes les essences “délicates” qui ne
supportent pas le chauffage ou le séchage très rapide.
Séchage au soleil
Cette méthode convient parfaitement pour les cônes et les fruits des essences qui résistent aux fortes
températures impliquées. Elle est employée couramment pendant la saison sèche dans les régions à
climat tropical, subtropical et tempéré chaud, où elle assure l'ouverture des fruits avec une totale efficacité
et rend les séchoirs superflus. Elle est par contre beaucoup moins efficace dans les régions à climat
tempéré froid et humide, où il est souvent nécessaire de la compléter, voire de la remplacer, par un
étuvage.
Une des techniques les plus simples du séchage à l'air, qui nécessite un investissement minime en
matériel, consiste à étaler les fruits au soleil sur des claies, des plates-formes ou des bâches (Turnbull,
1975c). Dans le Bassin méditerranéen, on emploie cette méthode pour faire sécher les cônes de P. pinea
et de P. halepensis (Morandini, 1962), tout comme on l'emploie pour faire sécher les cônes de P. kesiya et
de P. merkusii en Thaïlande et aux Philippines (Bryndum, 1975; Seeber et Agpaoa, 1976). Les fruits
peuvent être étalés sur des treillis métalliques à mailles suffisamment grosses pour laisser passer les
graines, qui sont alors recueillies sur des toiles ou des feuilles de polyéthylène (Morandini, 1962; Turnbull,
1975c). Les principales dispositions à prendre sont les suivantes:
1. Il faut remuer et retourner fréquemment les cônes, afin qu'ils puissent sécher et s'ouvrir de façon
uniforme et libérer leurs graines.
2. Il faut être en mesure de mettre immédiatement les fruits à l'abri en cas de pluie, soit en les rentrant
à l'intérieur, soit en les recouvrant temporairement.
3. Il faut faire en sorte que les fruits ne s'échauffent pas trop lorsque leur teneur en eau est encore
élevée. Cela peut nécessiter un préséchage à couvert ou la suppression, dans les premiers stades
du séchage, des dispositifs destinés à piéger la chaleur ou à élever la température, tels qu'une base
en tôle ondulée ou une couverture de verre ou de polythène. Ces problèmes d'échauffement
excessif varient considérablement selon l'intensité de l'ensoleillement local et la résistance à la
chaleur des essences concernées.
4. Il faut enlever fréquemment les graines libérées par les fruits, de sorte qu'elles ne soient pas
exposées trop longtemps à la lumière intense du soleil.
5. Il faut protéger les graines contre les oiseaux, le rongeurs et les insectes, qui constituent une
menace plus sérieuse à ciel ouvert que dans des locaux fermés. Les fourmis peuvent emporter une
grande partie des graines d'eucalyptus si on ne les chassent pas avec vigueur de l'aire d'extraction
(Turnbull, 1975c), alors que les rongeurs et les oiseaux ont un goût prononcé pour les graines de
pins.
Pins. Les pommes de pins méditerranéens exposées au soleil mettent 3 à 10 jours pour s'ouvrir, en
fonction des conditions de séchage (Goor et Barney, 1976). En Thaïlande, les cônes de Pinus kesiya
s'ouvrent en 5 à 7 jours et les cônes de Pinus merkusii, en 2 à 3 jours (Bryndum, 1975). A Chiang Mai, en
Thaïlande, où la température maximale moyenne du mois le plus chaud atteint 36,5 °C, Bryndum (1975) a
constaté que le fait de recouvrir les cônes étalés sur un plateau d'une feuille de polythène transparent afin
d'élever la température grâce à l'effet de serre permettait de presque doubler le rendement en semences
de Pinus kesiya. En effet, après 7 jours, ce rendement s'élevait à 15,6 g de semences extraites par kg de
cônes, contre 8,2 g dans le cas d'un traitement sans feuille de polythène. Bryndum a de plus observé que
le remuage fréquent des cônes (8 fois par jour) permettait d'obtenir un rendement en semences nettement
meilleur qu'un seul remuage effectué à la fin de la période de séchage. Les plateaux utilisés ont un bord en
bois haut de 10 cm et un fond en treillis métallique de 12,5 mm. Les graines tombent à travers les mailles
du treillis dans un entonnoir en tôle, puis dans un sac attaché à la sortie de l'entonnoir. Les plateaux sont
disposés sur un échafaudage en bois de hauteur commode. Il faut 125 m2 de plateaux pour extraire les
graines de 6 hectolitres de cônes par jour, et l'on a calculé que le coût des matériaux et de la main-
d'oeuvre nécessaire à leur fabrication représentait un huitième du coût d'un extracteur électrique importé
de même capacité. Outre cette technique des plateaux, on a aussi utilisé avec succès des tambours de
fabrication locale, consistant en une feuille de plastique transparente faisant office de toiture et en une grille
métallique rotative dans laquelle on met les cônes et qu'on fait tourner à la main six fois par jour, de
manière à bien mélanger les cônes. L'extraction s'effectue dans des délais semblables à ceux observés
dans le cas des plateaux. Une autre façon d'intensifier la chaleur solaire consiste à placer les cônes sur de
la tôle ondulée; cette technique a été employée avec succès aux Philippines pour les cônes de Pinus
kesiya (Cooling, 1967).
Au Honduras, les cônes de Pinus caribaea sont séchés au soleil dans des plateaux ou sur des bâches. Les
plateaux sont éparpillés par temps ensoleillé, mais peuvent être empilés et mis à l'abri pendant la nuit ou
en cas de pluie; une autre solution consiste à recouvrir les piles de plateaux de bâches. Si l'on fait sécher
les cônes sur des bâches, on emploie à cet effet de grosses toiles étanches mesurant d'ordinaire 5 × 7 ou
5 × 10 m; il est aussi possible d'utiliser des toiles plus petites si l'on désire ne pas mélanger de petits lots
de semences (par exemple des récoltes de provenances). Les cônes sont étalés en évitant tout empilage
et en laissant libre une bande de 30 cm environ en périphérie, afin d'éviter que les cônes se répandent hors
des bâches. Pendant l'exposition au soleil, il faut remuer les cônes toutes les 2 ou 3 heures à l'aide d'un
râteau et les frapper légèrement avec le dos de cet ustensile. Environ une heure et demie avant le coucher
du soleil ou si la pluie menace, on soulève brusquement en les ramenant vers l'intérieur les deux côtés les
plus longs de la bâche l'un après l'autre, jusqu'à ce que les cônes n'occupent plus que le tiers central de la
toile. On recouvre alors les cônes ainsi empilés, d'abord en soulevant et en rabattant d'environ 1 m les
petits côtés de la bâche, puis le premier long côté (à l'opposé du vent dominant), que l'on rabat sur les
cônes de manière à les recouvrir entièrement, et enfin le dernier long côté, qui recouvre le tout et dont le
bord doit atteindre le sol. On peut d'ailleurs le maintenir en place à l'aide de poids ou en le repliant sous le
tas. Il est préférable d'enlever les graines extraites au début de chaque journée; pour ce faire, on déplie la
bâche, on frappe doucement le tas de cônes avec le dos d'un râteau pour déloger les graines, on ratelle les
cônes vers les bords de la bâche, on rassemble les graines au centre à l'aide d'un balai et on les met dans
un récipient convenable. Il convient d'étendre la bâche dans un endroit bien drainé (Robbins, 1983a).
Au Zimbabwe, le séchage au soleil des cônes de Pinus patula, de P. elliottii et de P. taeda s'effectue sur
une grande échelle dans des hangars ouverts dont la toiture consiste en feuilles de plastique transparent
posées sur du grillage (Seward, 1980). Chaque hangar, long de 15,2 m et large de 12,2 m, contient huit
auges en grillage soutenues par des poteaux. Les cônes frais sont étalés en deux couches au plus sur la
toile de jute placées dans les auges. Les cônes récoltés en début de campagne commencent par sécher
dans ces hangars, puis sont placés pendant un certain temps dans des sacs à moitié remplis posés sur
des claies dans des hangars de préséchage, avant d'être de nouveau remis dans les auges pour y finir de
sécher et de s'ouvrir. Les cônes plus secs récoltés en fin de campagne n'ont pas besoin d'un préséchage
et s'ouvrent après une courte et unique période passée dans les auges. L'ensemble des hangars de
séchage peuvent contenir 720 hectolitres de cônes.
Eucalyptus. Les capsules d'Eucalyptus spp. s'accommodent tout à fait du séchage au soleil, pour peu que
les conditions climatiques locales s'y prêtent. L'exposé qui suit s'inspire de Turnbull (1975f).
Les petites récoltes de semences nécessitent généralement le séchage des capsules séparées ou de
morceaux de branches fructifères. A cet effet, on étale les capsules en une couche mince sur une toile, un
calicot ou une feuille de plastique dans un endroit sec et bien ventilé, au soleil ou à l'ombre. On peut
fabriquer un petit extracteur de semences en mettant les capsules sur un treillis métallique placé quelques
centimètres au-dessus du fond d'une boîte et en recouvrant cette dernière d'une feuille de plastique
transparent ou d'une vitre (Boden, 1972). Il importe de secouer les capsules tous les jours et de récupérer
les graines, de sorte qu'elles ne soient pas exposées trop longtemps à des températures élevées.
Les capsules récoltées en gros sont souvent étalées sur des bâches posées à même le sol, placées dans
des enceintes spéciales en béton ou isolées du sol dans des châssis munis de fils métalliques. L'étalement
des branches fructifères sur le sol nécessite très peu de matériel, mais est néanmoins coûteux en raison
des nombreux retournements requis pour faire sécher les couches inférieures.
Une méthode plus pratique lorsqu'il s'agit de faire sécher de grandes quantités de capsules consiste à les
étaler sur du grillage monté sur un châssis. L'air circule ainsi beaucoup mieux autour des capsules qu'il ne
le ferait si elles étaient placées sur le sol. Une toile posée sous le châssis permet de récupérer les graines
qui tombent. Ces châssis peuvent être grands ou petits, permanents ou temporaires. Les petits châssis
temporaires sont utilisés par les récolteurs de semences amenés à se déplacer, et les grands châssis
permanents se trouvent dans les centres d'extraction de semences.
Une autre technique de séchage parfois employée consiste à suspendre les branches porteuses de
capsules à un unique fil tendu. Elle a l'avantage d'assurer une excellente circulation de l'air entre les
feuilles et les fruits et d'éliminer le risque de tassement et d'échauffement. Les semences sont récupérées
sur des bâches placées sous les branches. On peut employer cette méthode pour extraire des semences
dans la forêt, mais on peut aussi l'utiliser dans un hangar bien ventilé lorsqu'il y a un fort risque de pluie
pendant la période de séchage.
Une technique souple utilisée au Brésil consiste à placer les capsules dans des camions spéciaux munis
de claies. Chaque camion a une capacité d'environ 50 kg de capsules. Les camions restent au soleil
pendant le jour et peuvent être ramenés à couvert pendant la nuit ou lorsqu'il pleut. Dans ces conditions,
les fruits s'ouvrent d'ordinaire en trois jours (Cavalcanti et Gurgel, 1973).
La quantité de semences libérées par séchage naturel varie selon les caractéristiques des capsules de
l'essence considérée, leur degré de maturation et, surtout, les conditions de séchage. Si les capsules très
mûres de certaines essences peuvent libérer leurs graines en quelques heures dans des conditions de
séchage optimales, la plupart des essences mettent 3 à 4 jours dans des conditions moyennes. Les
capsules de certains eucalyptus restent de façon caractéristique sur l'arbre pendant plusieurs années sans
s'ouvrir; elles deviennent généralement très ligneuses et sont souvent difficiles à ouvrir.
Quoique le séchage en plein soleil provoque une ouverture rapide, il a néanmoins l'inconvénient de
renforcer la dormance primaire des graines si la température devient trop élevée. Il ne faut donc pas mettre
les capsules directement sur du métal exposé au soleil, car la chaleur excessive endommagerait les
graines.
Lors du séchage naturel, les fourmis et les oiseaux peuvent causer des dégâts considérables. Les fourmis
emportent les graines viables et laissent la balle. Il est recommandé de pulvériser un produit anti-insectes
en aérosol ou de répandre de la poudre insecticide autour des installations de séchage, ce qui suffit
d'ordinaire à empêcher le chapardage. Les oiseaux granivores tels que les moineaux domestiques peuvent
aussi causer de lourdes pertes pendant l'extraction.
Parmi les autres essences qui peuvent être séchées au soleil figurent les légumineuses de zone sèche
telles qu'Acacia et Prosopis spp., diverses espèces de Toona, de Lagerstroemia, de Leucaena, de
Casuarina ainsi qu'Albizzia falcataria et Pithecellobium dulce (Seeber et Agpaoa, 1976). En Inde, on met
les “cônes” de Casuarina equisetifolia au soleil dans des plateaux que l'on recouvre d'un voile pour
empêcher que le vent n'emporte les “graines”. Les “cônes” sont traités avec de la poudre d'hexachlorure de
benzène à 10 pour cent ou un autre produit insectifuge, afin d'empêcher les fourmis d'emporter les
“graines”. Les “graines” se séparent des “cônes” en trois jours, et d'autres fractions des “cônes” se
mélangent avec les graines si l'on attend plus longtemps (Kondas, 1981). En général, les fruits et les
graines des feuillus sont plus facilement endommagés par une chaleur excessive que les fruits et les
graines des conifères, et il faut donc éviter d'exposer trop longtemps les graines à la lumière directe du
soleil. Il est même parfois nécessaire de les mettre périodiquement à l'ombre.
Le principal inconvénient du séchage des cônes par des moyens naturels consiste dans l'impossibilité de
contrôler la température et l'humidité de l'air. Les cônes peuvent ainsi se refermer à la suite d'une
augmentation de l'humidité atmosphérique (Morandini, 1962; Turnbull, 1975c). Le chauffage artificiel, à
l'inverse, permet de contrôler ces paramètres, abrège la durée du traitement et, dans le cas d'un procédé
continu, rend l'organisation du travail plus efficace.
Le chauffage artificiel nécessite un équipement et des installations coûteux, qui restent en outre inutilisés
une partie de l'année et dont le coût unitaire est donc exceptionnellement élevé. Il convient par conséquent
de procéder à une évaluation très précise du coût en capital, compte tenu des quantités de semences à
traiter annuellement, avant d'installer des grands séchoirs permanents (Turnbull, 1975c). Il faut en fait avoir
recours le plus possible au séchage à l'air. Parfois, c'est une combinaison des deux méthodes qui donne
les meilleurs résultats; on peut ainsi installer une petite étuve pour parfaire le séchage à l'air de certaines
essences par un bref étuvage ou y faire sécher les essences ou les lots de cônes qui s'avèrent rebelles au
seul séchage à l'air (Cooling, 1971).
Le séchage des cônes à la chaleur artificielle doit s'effectuer le plus rapidement possible, sans pour autant
compromettre la viabilité des graines. A cet effet, on tiendra compte des recommandations suivantes,
inspirées de celles de Morandini (1962):
1. Il faut soumettre les cônes à un préséchage convenable avant de les introduire dans le séchoir.
2. Il faut contrôler la température de l'air, de sorte qu'elle n'excède pas le niveau minimal nécessaire
au séchage des cônes.
3. Il ne faut pas faire chauffer les cônes ni laisser les semences dans le séchoir plus longtemps que
nécessaire.
4. L'air, à l'intérieur du séchoir, doit être le plus sec possible.
Le principe de cette technique consiste à assurer une circulation régulière d'air chaud et sec, de sorte que
tous les cônes sèchent uniformément et aussi vite que possible, sans risque d'échauffement excessif ou de
“cémentation” (Aldhous, 1972). Dans la plupart des séchoirs modernes, la température de l'air en
mouvement augmente graduellement au fur et à mesure que le séchage progresse; la ventilation est forcée
et les semences sont rapidement éloignées de la source de chaleur dès qu'elles s'échappent des cônes.
Bien qu'il existe des séchoirs de cônes de dimensions très variables, tous comportent une source de
chaleur, un moyen de contrôler le débit de l'air chaud mis en mouvement par tirage forcé ou par convection
ainsi que des plateaux, des claies ou tout autre système permettant d'exposer les cônes au flux d'air (Stein
et col., 1974). Les commandes des séchoirs peuvent être simples et manuelles, ou complexes et
automatisées. Certains séchoirs disposent aussi de régulateurs sensibles d'humidité.
Dans de nombreux séchoirs, les deux ou trois premières heures de séchage s'effectuent à une
température beaucoup plus basse que la température de séchage efficace, de manière à éviter la
combinaison d'une température élevée et d'une forte humidité, qui est la cause la plus courante de la
réduction de viabilité des semences pendant le séchage. Quelle que soit l'essence considérée, la
température initiale ne doit pas excéder 30 °C environ, et augmente jusqu'à 60 °C lorsque la teneur en eau
des cônes est inférieure à 10 pour cent (Aldhous, 1972). Si certains séchoirs modernes disposent de
régulateurs d'humidité, il faut encore déterminer le déroulement optimal du séchage de nombreuses
essences (Stein et col., 1974).
Les séchoirs les plus simples sont les séchoirs à convection, qui vont de la simple pièce chauffée par un
poêle à des structures plus complexes. Ils consistent fondamentalement en un dispositif de chauffage
surmonté d'une chambre d'extraction. La chaleur pénètre dans la chambre par le bas et monte en
traversant une série de plateaux contenant les fruits ou les cônes. Comme l'air se refroidit et devient plus
humide à mesure qu'il circule entre les cônes, l'efficacité de l'extraction varie d'un point à un autre du
séchoir. Il est souvent nécessaire de changer les plateaux de niveau et de renouveler le traitement. Ces
séchoirs sont relativement bon marché et ne nécessitent aucune compétence technique particulière. Ils ont
l'inconvénient d'être relativement inefficaces, de présenter des risques d'incendie souvent grands et de ne
pas permettre un contrôle adéquat de la température et de l'humidité et peuvent être améliorés dans une
certaine mesure par l'installation d'un dispositif de ventilation forcée.
6.5 Sechage au soleil des pommes de pins en Thaïlande, sous des couvercles en
polythène (Centre d'amélioration des pins, Thaïlande).
Au Zimbabwe, la plupart des cônes sont séchés à l'air, mais cette opération est complétée par un séchage
dans une simple étuve à carneaux servant à sécher le tabac. Parce qu'il n'y a pas d'électricité dans la
région, la circulation d'air s'effectue par convection et l'étuve est alimentée au bois. La température
maximale admissible est de 48 °C pour Pinus elliottii, P. taeda et P. kesiya et de 60 °C pour Pinus patula.
L'étuve contient 36 plateaux - ce qui équivaut à 9 sacs (environ 8 hectolitres) - de cônes, qui s'ouvrent en
huit heures (Seward, 1980).
Au Honduras, les cônes de Pinus oocarpa et de Pinus caribaea, après une période de préséchage, sont
étuvés avec succès dans un séchoir à ventilation forcée résultant de la modification d'un four solaire pour
le séchage du bois d'oeuvre (Robbins, 1985). La ventilation est assurée par deux ventilateurs de grand
diamètre actionnés par un moteur électrique d'un cheval-vapeur, alors que le chauffage est fourni par un
radiateur à carneaux et un fourneau brûlant des cônes de rebut et du bois de feu. L'air peut être au besoin
remis en circulation en ouvrant une vanne qui relie l'entrée d'air et les conduits de sortie. Le séchoir
contient 32 hectolitres de cônes fermés, disposés dans huit empilements de huit plateaux chacun, à raison
de 50 litres de cônes par plateau. Les cônes de Pinus caribaea sont exposés à une température de 40 °C
pendant 4 heures, puis à une température de 45 °C pendant 10 à 14 heures, alors que les cônes plus gros
de Pinus oocarpa sont soumis à une température constante de 50 °C. Il faut généralement compter 12 à 18
heures pour que tous les cônes soient ouverts. Le rendement en semences est de 160 à 250 g par 100
litres de cônes fermés de P. oocarpa, et de 125 à 625 g par 100 litres de cônes fermés de P. caribaea.
Les étuves électriques, de préférence à tirage forcé, permettent de faire sécher de petits lots de capsules
d'eucalyptus. Au Brésil, on fait sécher les capsules d'eucalyptus dans des étuves électriques d'une
capacité de 80 kg, qui consistent en une grande chambre contenant une série de châssis coulissants
(Cavalcanti et Gurgel, 1973). Le séchage dure 24 à 36 heures à 45 °C. Aux Etats-Unis, on a aussi utilisé
avec succès une étuve à ventilation forcée pour faire sécher les gousses de Prosopis (Brown et Belcher,
1979). Les gousses sont soumises à une température de 32 °C pendant 18 heures, puis sont placées dans
un scarificateur électrique pendant 10 à 15 secondes. Les semences sont ensuite récupérées après
élimination des débris légers dans un ventilateur à colonne d'air et tamisage des fragments de gousses
dans un tamis de 1,70 ou 1,85 mm de maille.
Dans l'Etat de Sabah, on fait sécher les gousses d'Acacia mangium dans une simple chambre de séchage
contenant un appareil de chauffage électrique et un ventilateur domestique (Bowen et Eusebio, 1981b).
Les gousses sont placées sur des plateaux empilés de 0,7 x 0,7 m, munis d'un fond en treillis métallique.
La température à l'entrée d'air est de 45 °C. Les gousses sont triées par couleur et traitées de la façon
suivante: (1) gousses noires - pas de préséchage, 24 heures dans la chambre de séchage; (2) gousses
brunes - préséchage à l'ombre pendant 48 à 72 heures, puis séchage en chambre pendant 24 à 48 heures;
(3) gousses vertes mais entières - préséchage à l'ombre pendant 72 à 120 heures, puis séchage en
chambre pendant 48 heures. La même méthode est employée pour Albizzia falcataria.
Les plateaux sont parfois remplacés par des tambours cylindriques en grillage où l'on place les morceaux
de branches fructifères d'eucalyptus (Boland et col., 1980). Des séchoirs de ce type sont en service sur
plus d'un site en Tasmanie (Anon., 1972; Anon., 1974). Ils mesurent approximativement 9 m x 4 m et ont
une capacité d'extraction d'environ 4 500 kg de semences par an. Ils ont des murs isolés et sont dotés d'un
toit transparent constitué d'un double vitrage de plexiglas permettant à la chaleur solaire de pénétrer en
été. En hiver, un faux plafond réfléchissant est mis en place dans le but de réduire la perte de chaleur
radiante. La température est maintenue à 40 °C. Au bout de 36 heures, les capsules sont ouvertes et l'on
fait tourner les cylindres tout en les secouant pour détacher les graines.
Si l'on ne dispose d'aucun équipement spécial et que l'on désire faire sécher seulement quelques fruits ou
cônes, on peut les mettre sur un radiateur chaud (Aldhous, 1972). Il faut toutefois que la chaleur soit
suffisamment modérée pour qu'il soit possible de poser la main sur l'appareil sans se brûler.
Les cônes sont placés sur une série de plateaux disposés les uns au-dessus des autres dans une sorte de
tour et les plateaux descendent au fur et à mesure du traitement des cônes. L'air sec et chaud provenant
du bas du séchoir rencontre le plateau inférieur contenant des cônes presque secs; en passant entre les
cônes, l'air se refroidit quelque peu et acquiert une certaine humidité. Dans le deuxième plateau en partant
du bas, les cônes ont une teneur en eau un peu plus élevée, et l'air devient encore moins chaud et moins
sec. Dans le plateau du dessus, les cônes, qui ont encore leur teneur en eau originale, baignent dans un
air tiède et humide.
Au moment opportun, on retire le plateau du bas, ce qui fait descendre l'ensemble des plateaux d'un cran,
et l'on place un nouveau plateau chargé de cônes frais au sommet de la pile.
Si l'air chaud peut circuler par simple convection, la ventilation forcée rend le procédé plus rapide et plus
régulier. L'intervalle entre deux plateaux successifs doit être suffisant pour contenir les cônes ouverts, qui
occupent un volume deux à trois fois supérieur à celui des cônes fermés. La durée du séchage varie selon
la teneur en eau initiale des cônes, le volume d'air en circulation et le mode de circulation (convection ou
ventilation forcée).
Dans certains séchoirs, on fait tomber les cônes d'un plateau sur le plateau immédiatement inférieur en
ouvrant le fond ou en inclinant le plateau. Dans d'autres, les plateaux sont remplacés par des tapis roulants
se déplaçant lentement; les cônes avancent donc jusqu'à ce qu'ils tombent sur le tapis roulant inférieur.
Dans ces deux derniers cas, les secousses engendrées par la chute des cônes d'un plateau sur l'autre
libèrent la plupart des graines, qui sont récupérées par des dispositifs spéciaux placés sous le plateau du
bas pendant que le traitement des cônes se poursuit.
Le fonctionnement de ce type de séchoir peut être illustré par celui du séchoir horizontal de conception
italienne décrit par Gradi (1973). Un convoyeur continu constitué de plaques d'acier perforées sur
lesquelles on étale les cônes traverse un tunnel isolé et galvanisé. Des radiateurs et des ventilateurs
installés dans des chambres sur l'un des côtés du convoyeur horizontal engendrent une circulation d'air en
spirale entre l'entrée et la sortie du tunnel de séchage. Dans les premiers mètres, les cônes subissent un
préséchage à une température inférieure d'environ 10 °C à la température finale. Dans les sections
suivantes du tunnel de séchage, la température s'élève pour atteindre d'ordinaire 45 à 50 °C. Le
déplacement en spirale de l'air crée une turbulence qui accélère considérablement le processus de
séchage.
Le séchoir décrit par Gradi (1973) permet de traiter de grandes quantités de cônes. On a mis au point un
équipement plus polyvalent, qui permet de traiter les petits lots de semences comme les gros, tout en
préservant leur identité (Isaacs, 1972). Il s'agit d'un long séchoir horizontal comportant des petits
compartiments munis de plateaux amovibles plutôt qu'un convoyeur. Le séchoir est doté d'appareils de
chauffage portatifs que l'on déplace chaque jour au moment du déchargement, de sorte que l'air le plus
chaud circule entre les cônes les plus secs. La pression statique et le débit d'air sont contrôlés dans
chaque compartiment. Ce séchoir présente l'avantage d'être très facile à nettoyer. Une autre façon simple
de préserver l'identité des petits lots de semence consiste à utiliser de petits sacs en nylon. Ils permettent à
l'air de circuler librement, et le même sac peut servir à la récolte, au transport et à l'extraction.
En comparaison des séchoirs verticaux, les séchoirs horizontaux présentent les avantages suivants: (1) ils
rendent inutiles le coûteux processus de chargement des cônes en haut du séchoir vertical classique; (2)
les cônes, parce qu'ils restent immobiles sur le convoyeur pendant toutes les phases du processus de
séchage, ne risquent pas de s'endommager en tombant d'un plateau sur l'autre; (3) une forte capacité de
production; et (4) une grande simplicité d'installation, d'inspection et d'entretien. Toutefois, leur coût
relativement élevé fait qu'ils ne sont rentables qu'en cas de forte consommation de cônes.
Beaucoup d'installations modernes d'extraction de semences utilisent cette sorte de séchoir. Son principe
de fonctionnement est le suivant:
6.9 Etuve à cônes portative, Beech Creek Seed Orchard, Murphy, Caroline du Nord,
Etats-Unis (USDA Forest Service).
6.10 Culbuteuse de cônes à Humlebaek, Danemark (Centre des semences
forestières de la DANIDA).
6.11 Local de culbutage à deux
étages au Zimbabwe; (A) rampe
inclinée menant à l'étage
supérieur; (B) auvent de
déchargement de la culbuteuse
(Forestry Commission,
Zimbabwe).
Les cônes sont mis dans un cylindre constitué d'une plaque d'acier perforée, qui tourne autour d'un axe
central. Le cylindre se trouve à l'intérieur d'une chambre où un ventilateur électrique assure la circulation
forcée de l'air Pendant l'extraction, le cylindre tourne en permanence et secoue les cônes. La température
de l'air passe graduellement de la température ambiante à la température maximale fixée. La puissante
ventilation, le chauffage progressif et le secouement continu font que les cônes sèchent et s'ouvrent en peu
de temps. Les graines détachées des cônes passent à travers les trous de la plaque et sont
immédiatement expulsées hors du séchoir. Le contrôle de la température et de la ventilation est en général
entièrement automatique.
Les graines sont retirées de l'air chaud dès qu'elles se détachent des cônes afin qu'elles ne s'abîment pas.
La capacité du cylindre est réduite, de sorte qu'on puisse extraire séparément les graines de cônes de
diverses provenances, même s'il y en a peu. Les séchoirs de ce type disposent d'un chauffage électrique
ou d'un appareil de chauffage indépendant s'accommodant de différents combustibles.
Les séchoirs à tambour rotatif modernes sont habituellement en métal et ont un encombrement modéré, ce
qui permet de les installer dans des petits locaux bon marché. Leur rendement est relativement faible et ils
sont généralement utilisés par deux ou par trois, en fonction des besoins du centre d'extraction. Parmi leurs
avantages figurent la durée relativement courte du séchage ainsi que le secouement des cônes, qui assure
l'extraction des graines et rend le battage inutile.
Ce type de séchoir est largement employé dans les centres modernes d'extraction de semences de
conifères et sert aussi à extraire les semences d'eucalyptus en Australie.
Etuves portatives
Lorsqu'il s'agit de procéder à des extractions à petite échelle ou d'obtenir des semences pour de modestes
programmes de plantation ou pour des travaux de recherche, les grands séchoirs industriels ne sont ni
satisfaisants, ni économiques. En ce qui concerne la recherche, il est souvent primordial que les semences
soient extraites de petits lots de cônes, sans que le mélange avec d'autres lots soit possible.
McConnell (1973) a décrit une étuve à sécher les petits lots de pommes de pins. Cette étuve est à la fois
économique, sûre, portative et polyvalente et accepte une charge réduite. Elle consiste en un appareil de
chauffage fonctionnant au gaz en bouteille, en un ventilateur, en un panneau de commande et en deux
chambres, l'une à tiroirs et l'autre de type armoire, où l'on met les cônes. Sa capacité est de 18 hectolitres,
soit 1, 8 m3. Sur le panneau de commande, un signal d'alarme retentit ou un voyant s'allume en cas de
défaillance de l'équipement et des thermostats empêchent la température d'excéder 74 °C en toute
circonstance.
Etant donné son fonctionnement économique et ses dispositifs de sécurité perfectionnés, l'étuve portative
décrite ci-dessus peut trouver de nombreuses applications pour les opérations de séchage à petite échelle.
Mesures de sécurité
Toute technique de chauffage artificiel implique un risque d'incendie, et cela est particulièrement vrai
lorsqu'il s'agit de faire sécher des cônes, puisque la poussière, la résine et les écailles sèches sont
extrêmement inflammables (Morandini, 1962; Stein et col., 1974). Il faut donc prendre des mesures très
strictes en matière d'incendie, et notamment interdire au personnel de fumer, utiliser des matériaux de
construction incombustibles, et donc bannir le bois, et faire en sorte que la poussière et les débris
inflammables soient enlevés fréquemment par aspiration ou par un autre moyen.
Il est nécessaire de prendre d'autres précautions lorsqu'on fait sécher les fruits ou les graines de certaines
essences. Ainsi, il faut porter des masques contre la poussière lorsqu'on manipule les fruits d'essences
telles que Platanus spp.; en effet, ces essences libèrent des poils fins qu'il faut éviter d'inhaler (Stein et
col., 1974).
Séparation
Une fois les fruits ou les cônes ouverts après séchage, certaines graines se détachent facilement à la suite
d'un remuage manuel, de la rotation dans les séchoirs à tambour rotatif ou, dans certains séchoirs
progressifs verticaux, de la chute des cônes d'un plateau sur l'autre. Toutefois, beaucoup de graines ne se
détachent pas, en particulier dans le cas des techniques de séchage où les cônes restent immobiles. Il
importe pourtant de les extraire le plus vite possible une fois le séchage terminé.
Dans le cas de certaines essences, un bon secouement manuel suffit pour extraire les graines restantes.
Les capsules d'eucalyptus ont besoin d'être secouées vigoureusement, en particulier si elles ne sont pas
complètement mûres, car l'abscission entre les graines et le placenta peut ne pas être achevée (Turnbull,
1975f). Il arrive que l'on ne recueille que la seule balle lorsqu'on ne secoue pas les capsules encore vertes
de façon appropriée. Les graines fécondes sont généralement attachées au placenta près du fond de la
loge, de sorte qu'après dissémination de la balle, un examen superficiel peut laisser croire que les capsules
encore vertes sont vides.
Il est possible d'extraire les graines en secouant les cônes dans des tamis à grosses mailles, mais
certaines essences nécessitent des traitements plus énergiques. Les plus répandus sont le culbutage pour
les conifères et le battage pour les feuillus.
Culbutage
Les culbuteuses sont actionnées à la main ou mécaniquement, selon l'ampleur de la tâche. Certains
tambours se ferment aux deux extrémités et doivent être vidés et remplis de nouveau à la fin de chaque
cycle de culbutage (Morandini, 1962). Les appareils plus modernes, dotés d'un cylindre incliné ouvert aux
deux extrémités, permettent un fonctionnement continu. Le chargement a lieu à une extrémité et les cônes
progressent lentement en tournant vers l'autre extrémité, où a lieu leur déchargement. La vitesse de
rotation et l'inclinaison varient selon les essences. La vitesse de rotation influe sur l'intensité du roulement
et du culbutage, alors que l'inclinaison détermine la durée du passage des cônes dans la machine
(Turnbull, 1975c). Il existe des culbuteuses de petit format faciles à transporter. Fisher et Widmoyer (1977)
décrivent une petite culbuteuse d'une contenance de 18 litres de cônes, fabriquée à partir d'une machine à
laver modifiée.
Au Zimbabwe, on utilise une culbuteuse à tambour actionnée à la main de 2, 43 m de long, qui est
alimentée en cônes par une goulotte partant de l'étage supérieur. La construction du local de culbutage sur
un terrain en pente permet de transporter aisément les cônes jusqu' à cet étage (Seward, 1980). Le
tambour peut contenir un sac de cônes, et il faut une minute pour procéder à leur culbutage et recharger le
tambour. Les graines passent à travers les mailles de 18 mm du tambour et tombent dans un plateau de
récupération placé au-dessous; quant aux cônes vides, ils sont déchargés dans un chariot.
Il est indispensable de réduire au minimum le délai entre le séchage et le culbutage, car les cônes ouverts
exposés à un air froid et humide peuvent se refermer très rapidement (Morandini, 1962). S'il est impossible
de procéder au culbutage juste après le séchage, il convient alors d'entreposer temporairement les cônes
ouverts dans un endroit chaud et sec. La durée du culbutage dépend de l'essence et de l'état du lot de
cônes traité. Les graines de certaines essences, telles que Larix decidua et Picea abies, sont souvent
attachées solidement au cône, et il faut de longues périodes de culbutage pour les en extraire (Aldhous,
1972). En ce cas, il est parfois nécessaire d'avoir recours à des machines spéciales, comme de grandes
machines à peler les pommes de terre ou des culbuteuses munies de lames de scie. Il est aussi possible
de remouiller les cônes et de les faire sécher de nouveau, afin d'obtenir une ouverture plus complète de
leurs écailles. D'après Haverbeke (1976), une fois le premier culbutage de Pinus sylvestris achevé, on a
obtenu de bons résultats en faisant tremper les cônes dans des cuvettes contenant de l'eau à 30 °C
pendant une demi-heure environ, jusqu'à ce que les cônes se ramollissent et commencent à se refermer,
puis en les faisant sécher avec soin à l'air, jusqu' à ce que les écailles s'ouvrent de nouveau. Le rendement
en semences du deuxième culbutage représentait en moyenne 36 pour cent de celui du premier. Les
résultats différaient considérablement selon la provenance et variaient de 18 pour cent dans le cas d'une
origine écossaise à 84 pour cent dans le cas d'une origine espagnole. Le rendement additionnel que
procure un second culbutage justifie pleinement les dépenses supplémentaires engagées s'il s'agit
d'extraire des semences rares et de grande valeur, comme celles obtenues par pollinisation contrôlée.
Une trop grande vitesse de rotation ou un remplissage excessif du tambour peuvent facilement
endommager les semences. Il convient d'adapter la vitesse de rotation et la durée du traitement aux
caractéristiques des cônes et des graines des essences manipulées. Il vaut mieux laisser quelques graines
dans les cônes plutôt que de dépenser de l'argent à extraire des graines dont la plupart seront
sérieusement endommagées (Morandini, 1962).
Battage
L'extraction des graines des fruits secs de nombreuses essences de feuillus s'effectue par battage. Dans le
cas d'essences comme Cercis, Catalpa, Robinia et Liriodendron, l'extraction des graines s'accomplit
facilement en étalant les fruits sur une plate-forme, parfois sur une natte de paille ou sur un autre support
convenable, et de les battre avec un fléau ou une perche mince. Si les quantités à extraire sont plus
importantes, il est possible d'adapter les batteuses mécaniques utilisées en agriculture au traitement des
fruits en modifiant l'intervalle entre les broyeurs. Au Chili, les gousses de Prosopis tamarugo sont broyées
dans un concasseur réglé à 4 mm, puis les graines sont récupérées par tamisage et flottation du produit
concassé (Habit et col., 1981). Aux Etats-Unis, on a utilisé une décortiqueuse de céréales modifiée pour
battre des gousses de Prosopis. La machine, décrite dans Ffolliot et Thames (1983), assure le battage de
36 litres de gousses en une heure et demie, alors que le battage de cette même quantité de gousses à la
main prendrait 160 heures. Aux Philippines, les fruits qui ne libèrent pas facilement leurs graines sont mis
dans un sac, puis battus. La séparation s'effectue à l'aide de tamis. Quelle que soit la grosseur des
graines, on utilise un tamis à maille plus grande qu'elles pour les séparer des morceaux de fruits et des
grosses impuretés et un tamis à maille plus petite qu'elles, qui les retient et laisse passer les fines
impuretés (Seeber et Agpaoa, 1976).
Dans l'Etat de Sabah, les semences d'Acacia mangium, après séchage, sont séparées des gousses par
rotation pendant 10 à 15 minutes dans une bétonnière avec des blocs de bois de 10 × 10 × 15 cm (Bowen
et Eusebio, 1981b). On utilise également une bétonnière dans le cas des gousses d'Albizzia falcataria;
toutefois, comme les graines de cette essence se détachent plus facilement des gousses, il n'est pas
nécessaire d'ajouter de blocs de bois (Bowen et Eusebio, 1981a). Doran et col. (1983) décrivent plusieurs
sortes de batteuses mécaniques qui conviennent pour le battage des gousses d'acacia, dont un modèle à
main de batteuse conique à ressort, un tambour rotatif, une batteuse à fléaux et une batteuse à tambour
muni de doigts. Beaucoup d'acacias dégagent une poussière très irritante pendant le battage, ce qui oblige
les ouvriers à porter un équipement de protection.
Il est parfois nécessaire d'avoir recours à des méthodes plus brutales, telles que le concassage des fruits
avec un pilon en bois ou le battage dans un broyeur à marteaux. On a même mis au point des machines
spéciales pour certaines essences; c'est ainsi le cas de la décortiqueuse de Juglans (Churchwell, 1964).
Les broyeurs à marteaux comportent une trémie de chargement à capuchon, une chambre centrale
contenant une série de marteaux tournant autour d'un axe central et des tamis de sortie amovibles de
différentes mailles (Stein et col., 1974). Le tamis de sortie doit avoir des orifices assez gros pour laisser
passer les semences sans dommage. On alimente le broyeur sans interruption pendant la séparation. Il
faut veiller à faire tourner le broyeur à marteaux à des vitesses relativement faibles - 250 à 800 tours par
minute - pour éviter d'endommager les semences. Le séparateur Dybvig s'accommode aussi bien des fruits
secs que des fruits charnus.
6.13 Batteuse CSIRO à fléaux de 15 cm: (A) alimentation de la batteuse; (B) vue générale montrant le
matériel battu prêt pour le nettoyage; (C) vue des éléments essentiels (FAO/Division of Forest
Research, CSIRO, Canberra).
6.14 Bétonnière servant à éliminer les ailes (Centre des semences forestières de la DANIDA).
6.16 Liriodendron tulipifera avant et après désailage.
L'amélioration est plus facile après cette opération
(USDA Forest Service).
Goor et Barney (1976) recommandent de laisser les graines de Cedrus dans les cônes pendant
l'entreposage, car les graines extraites perdent rapidement leur viabilité. Au sortir de l'entreposage, les
cônes doivent être trempés dans l'eau, afin de faciliter l'extraction. Après traitement, on peut aisément les
casser à la main et en extraire les graines destinées au semis immédiat.
Il faut parfois un traitement spécial pour provoquer l'ouverture des cônes sérotinaux d'essences telles que
Pinus brutia, P. halepensis, P. contorta et P. radiata. On a parfois obtenu de bons résultats en les
plongeant dans l'eau bouillante pendant 10 à 120 secondes (et même jusqu'à 10 minutes dans le cas de
certains lots de semences particulièrement réfractaires), puis en les faisant sécher à très haute
température (75 à 80 °C). Cette forte chaleur permet en effet de faire fondre la résine qui maintient les
écailles chevauchantes collées entre elles (Stein et col., 1974; Krugman et Jenkinson, 1974).
Il est aussi parfois nécessaire d'appliquer un traitement spécial aux cônes encore verts. On a ainsi constaté
que les cônes verts de Pinus merkusii provenant de Zambales (Philippines), après trempage pendant 48
heures puis séchage pendant 80 heures à une température initiale de 30 °C et à une température finale de
50 °C, ne libéraient que 7 pour cent des graines qu'ils contenaient, alors qu'ils en libéraient 79 pour cent si
le cycle de trempage et de séchage était répété cinq ou six fois (Gordon et col., 1972). Un tel traitement,
d'une durée totale de quatre à cinq semaines, serait pourtant peu rentable dans la pratique. Il vaut mieux
récolter uniquement les cônes mûrs, qui libèrent 91 pour cent de leurs graines en un seul cycle.
Désailage
Beaucoup d'arbres forestiers ont des graines ou des fruits ailés, et presque toutes les semences de
conifères sont munies d'une aile, qui peut être longue et dure, mais aussi très courte et molle (Morandini,
1962; Turnbull, 1975c). Afin de faciliter le traitement et le semis en pépinière des semences, on enlève
généralement cette aile lorsqu'elle est plus grande que la graine (ou le fruit).
Chez plusieurs genres de conifères, comme Thuja, Chamaecyparis ou Cupressus, les ailes sont petites ou
difficiles à enlever; chez quelques genres comme Libocedrus, il est impossible d'enlever les ailes sans
porter atteinte à la viabilité des graines (Stein et col., 1974). Si beaucoup de fruits ailés de feuillus tels que
Casuarina, Betula ou Ulmus sont entreposés et semés tels quels, il est cependant possible de casser les
ailes plus grandes des fruits de Swietenia, par exemple (Robbins, 1982b).
Lorsque les semences sont en quantités limitées, on peut enlever les ailes à la main; on peut ainsi frotter
les graines entre les mains ou contre un tamis ou une surface rugueuse, les malaxer après les avoir mises
dans un sac de toile, ou enfin, après les avoir placées entre deux morceaux de tissu ou dans un sac de
toile sur une surface en caoutchouc, les écraser légèrement avec un rouleau (Stein et col., 1974; Turnbull,
1975c). Pour de grandes quantités, on a habituellement recours au désailage mécanique.
Les machines à désailer vont des modèles actionnés à la main aux grandes machines semi-automatiques
fonctionnant en continu. On utilise fréquemment des mélangeurs de grain et des bétonnières. Le désailage
mécanique, s'il est fait sans précaution, peut endommager les semences par écrasement, fendillement ou
abrasion (Kamra, 1967; Wang, 1973).
La plupart des machines à désailer sont des dispositifs rotatifs munis de brosses ou de tampons qui
pressent les graines contre la paroi d'un cylindre, ou encore de protubérances ou de tampons qui forcent
les graines à passer à travers d'étroites ouvertures tout en retenant les ailes. Un jeu trop petit entre les
brosses ou les protubérances peut provoquer l'endommagement des graines (Morandini, 1962). Lowman
et Casavan (1978) décrivent une machine à désailer facile à nettoyer et spécialement destinée au
traitement des petits lots de semences d'un poids inférieur à 5 kg. Elle consiste essentiellement en un
cylindre garni de caoutchouc et en un arbre central muni de pales en caoutchouc pure gomme. Il est
possible de régler l'inclinaison de sorte que les graines et les ailes puissent sortir de la machine sous l'effet
de la pesanteur.
Nartov et col. (1979) décrivent une machine utilisée en U.R.S.S., qui permet à la fois d'éliminer les ailes et
de nettoyer les graines. Elle est transportable et pèse 50 à 70 kg. Une trémie et une vis d'alimentation
amènent les graines dans le dispositif de désailage, qui est muni de pales batteuses de type brosse. Un
ventilateur élimine les ailes et les particules légères, pendant que les particules plus lourdes et les graines
tombent sur une série de tamis inclinés de mailles variées. Les graines propres tombent ensuite dans
différents récipients selon leur grosseur.
L'humidification avant désailage peut contribuer à limiter l'endommagement mécanique. Wang (1973)
décrit une méthode employée au Canada, qui permet d'enlever sans dommage les ailes des graines de
conifères. Elle consiste à mouiller les graines et à les laisser tremper dans l'eau pendant 20 à 30 minutes
avant de les remuer avec une brosse douce ou une éponge dans une bétonnière en rotation. Isaacs (1972)
utilise un principe similaire pour enlever les ailes des semences de pins. Les graines, au préalable
humidifiées à raison d'environ 2 litres d'eau pour 45 kg de graines, sont mises dans une grande cuve, où
des tubes à mouvement lent les remuent doucement. Les ailes absorbent l'humidité et se détachent des
graines. Au Honduras, on utilise une petite bétonnière ou un tambour rotatif pour détacher les ailes de
Pinus caribaea et de P. oocarpa après humidification. Le tambour doit avoir une contenance au moins deux
fois supérieure à la quantité de semences à traiter et doit tourner à raison d'environ un tour toutes les deux
à trois secondes (Robbins, 1983a, b). Les graines ailées sont placées à sec dans le tambour en rotation
pendant 15 minutes; on les arrose alors lentement d'eau aussi régulièrement que possible sans arrêter le
tambour, à raison d'environ l litre d'eau pour 50 litres de semences. On les laisse ensuite tourner dans le
tambour pendant 45 minutes, puis on vide le mélange obtenu dans un plateau doté d'un fond de gaze et
l'on sépare les graines des ailes. Cette technique est aussi fréquemment employée en Suède. Lors de ce
traitement, les graines absorbent de l'eau, et il faut donc les faire sécher afin de leur redonner une teneur
en eau acceptable.
Criblage
Dans la plupart des cas, ce procédé utilise un certain nombre de tamis dotés de perforations de grosseurs
différentes et consiste en un tamisage graduel de particules de plus en plus fines. La grosseur des
perforations n'est pas le seul facteur qui détermine la qualité et la quantité des semences nettoyées; parmi
les autres facteurs importants figurent la précision des perforations, l'angle d'inclinaison des tamis,
l'amplitude et la vitesse du mouvement des tamis et la qualité du nettoyage et de l'entretien du matériel.
Les tamis ou les cribles peuvent être constitués d'une plaque perforée plate ou d'un treillis métallique; il
arrive même qu'ils soient tridimensionnels, comme les tamis en entonnoir. On peut se servir de tamis à
main pour nettoyer de petits échantillons, mais on utilise généralement une série de cribles à secousses
pour procéder à un nettoyage à grande échelle.
Au Brésil, on utilise avec succès des tamis à maille d'environ 12,5 cm pour séparer la balle des semences
d'Eucalyptus grandis; ces tamis retiennent 84 pour cent des bonnes graines et éliminent 89 pour cent de la
balle (Cavalcanti et Gurgel, 1973).
Le criblage est une technique de séparation des semences en fonction de leur diamètre. Les tamis ne
permettent cependant pas de procéder à un fractionnement en fonction de la longueur, ce que permet par
contre un cylindre indenté. Cette machine, qui sert à séparer les bonnes graines des, impuretés, est aussi
employée en agriculture pour trier les mélanges de semences et peut aussi servir au calibrage des graines.
Le dispositif consiste en un tambour rotatif horizontal légèrement incliné et en un bac de triage amovible.
La surface intérieure comporte de petites indentations hémisphériques rapprochées. Les petites particules
sont expulsées dans les indentations par la force centrifuge et peuvent être récupérées. Les grosses
particules s'écoulent au centre du tambour sous l'effet de la pesanteur. Selon la nature des impuretés, les
semences peuvent être triées par l'intermédiaire des indentations ou par récupération à la sortie du
tambour.
Ventage
Le nettoyage par ventage est une technique très importante et largement utilisée. Elle est fondée sur le
principe voulant que tout objet peut flotter dans un courant d'air de vitesse suffisante.
La séparation au moyen d'un courant d'air repose sur trois comportements possibles des particules: elles
peuvent tomber, flotter ou s'élever. Ce comportement dépend de leur poids, de leur résistance à la
circulation de l'air (c'est-à-dire de leur volume et de leur forme) et de la vitesse à laquelle l'air se déplace.
L'opération de ventage est souvent connue sous le nom de “vannage”. Sous sa forme la plus simple, elle
consiste à lancer les graines en l'air par un jour de vent. Les diverses fractions se séparent et l'on récupère
celles qu'on désire conserver. A l'intérieur, on peut remplacer le vent par le courant d'air produit par un
ventilateur.
6.17 Souffleurs à semences de laboratoire fonctionnant à l'electricité:
(A) South Dakota Blower (Division of Forest Research, CSIRO,
Canberra; photographie de Allan G. Edwards); (B) Barnes Tree Seed
Separator (International Reforestation Suppliers).
6.18 Nettoyeuse de semences de fabrication locale utilisée au Zimbabwe: (A) vue
intérieure du cône protecteur muni de déflecteurs; (B) en service, vue du réceptacle
compartimenté (Forestry Commission, Zimbabwe).
Le vannage à la main a été employé avec succès en Thaïlande pour séparer les bonnes graines des
graines vides de Pinus kesiya (Bryndum, 1975). Le tri initial est complété par un second vannage de la
fraction rejetée. Des essais d'incision ont montré que la proportion de bonnes graines, qui s'établissait à 82
pour cent à l'origine, s'élevait à 98 pour cent dans la fraction améliorée, alors que la fraction rejetée
(correspondant à quelque 10 pour cent du volume total) ne contenait que 18 pour cent de bonnes graines,
soit environ 2 pour cent de l'ensemble des bonnes graines du lot de semences. Il fallait 8 minutes pour
vanner 1 kg. La perte des bonnes semences les plus petites et les plus légères au cours du processus de
séparation ne tire généralement pas à conséquence, puisque ces graines germent d'ordinaire lentement et
qu'elles manquent de vigueur.
La fabrication de vanneuses simples ne soulève pas de difficultés, et Yim (1973) décrit un de ces appareils
entièrement fait avec des éléments en bois et qu'on utilise en Corée. Les souffleurs de laboratoire sont soit
de type pneumatique - un ventilateur placé près de l'entrée d'air pousse l'air dans le système - soit de type
aspirateur - un ventilateur placé près de la sortie d'air aspire l'air hors du système, créant ainsi un vide
partiel. On peut se procurer de petits souffleurs de laboratoire tels que la nettoyeuse “Brabant” et
l'aspirateur “Kamas”.
Un autre souffleur à semences d'usage répandu est le South Dakota Blower. Cette machine s'inspire du
principe selon lequel un échantillon de semences, lorsqu'il est mis en suspension dans un courant d'air
ascendant d'une vitesse donnée, se divise en une fraction légère qui est entraînée vers le haut et en une
fraction lourde qui retombe. Ces deux fractions peuvent être récupérées indépendamment l'une de l'autre.
Il est en outre possible de réduire davantage l'hétérogénéité de la fraction lourde en la soumettant à un
deuxième ventage plus énergique. Cela permet d'obtenir une fraction légère, une fraction moyenne et une
fraction lourde. Dans le South Dakota Blower, le dispositif de ventilation consiste essentiellement en une
soufflerie centrifuge, dont la sortie est reliée à l'extrémité inférieure d'un tube vertical de quelques
centimètres de diamètre intérieur et d'environ 50 cm de long. L'échantillon est placé sur une fine gaze
métallique en bas du tube. Un clapet incorporé permet de régler le courant d'air à la vitesse considérée
comme optimale pour l'essence traitée. Les particules légères sont propulsées vers le haut et retenues par
des chicanes placées dans le haut du tube, alors que les particules plus lourdes restent dans le fond.
Edwards (1979) décrit un souffleur plus perfectionné, mis au point au Canada. Il consiste en quatre tubes
de plexiglas de différents diamètres, dans lesquels l'air circule donc à des vitesses diverses. En choisissant
la combinaison de tubes appropriée, il est ainsi possible d'utiliser cette machine pour séparer les semences
de la balle, ou encore les semences viables des semences vaines. Elle donne de bons résultats avec les
grosses semences, par exemple d'Abies amabilis, mais pas avec les semences légères et très petites,
comme celles de Betula ou de Chamaecyparis.
Au Zimbabwe, on a mis au point une nettoyeuse maison en ajustant un cône en aluminium muni de
déflecteurs internes sur un ventilateur domestique à vitesse constante (Seward, 1980). Les semences sont
projetées par l'extrémité étroite du cône dans un réceptacle compartimenté; les graines pleines tombent
dans le compartiment le plus proche et les graines vides ainsi que les impuretés plus légères, dans les
compartiments suivants. Dans les îles Salomon, on s'est servi d'une vanneuse semblable de conception
locale, qui elle aussi utilise le courant d'air produit par un ventilateur électrique, pour éliminer les débris et
les graines vides des lots de semences sèches de Swietenia macrophylla et de Campnosperma
brevipetiolata (Chaplin, 1984).
Beaucoup de nettoyeuses de semences fonctionnent à la fois par vannage et par criblage. Un crible à
grosse maille élimine d'abord les débris les plus gros, puis un tamis à maille plus petite retient les
semences et laisse passer les particules fines; ensuite, la fraction des semences passe à travers un
courant d'air transversal ou presque vertical produit par un ventilateur, ce qui a pour effet d'éliminer la balle
et les graines vides. Les vanneuses-cribleuses, ou tarares, sont des machines essentielles des installations
de nettoyage des semences. Ces tarares vont du petit modèle à deux tamis au modèle de précision
moderne, qui comporte plusieurs cribles supérieurs et inférieurs et effectue jusqu'à trois vannages par
opération.
Flottation
Le nettoyage par flottation repose sur le principe voulant que la densité des semences d'une espèce
donnée varie selon que ces semences sont pleines ou vides.
i. La méthode de la densité, qui utilise des liquides dont la densité est intermédiaire entre celles des
graines vides et des graines pleines. La densité des liquides utilisés est en général inférieure à 1,0,
de sorte que les graines pleines coulent et que les graines vides et les débris légers flottent.
ii. La méthode de l'absorption, qui consiste à plonger l'ensemble des semences dans l'eau. Quoiqu'au
début toutes les semences flottent, les graines pleines, qui sont en mesure d'absorber de l'eau et
donc de s'alourdir, finissent par couler. Le temps de trempage peut varier de quelques minutes à
plusieurs heures. Cette méthode est précieuse lorsqu'il existe très peu de différences entre les
densités des graines pleines et des graines vides. Elle oblige toutefois à faire sécher de nouveau
les semences après triage.
Les techniques de flottation permettent de séparer les graines gâtées par les insectes, endommagées
mécaniquement ou encore vertes des graines mûres pleines. La méthode de la densité est applicable
uniquement si l'on dispose d'un liquide de densité convenable qui ne soit pas nocif pour les semences.
L'application de cette méthode et les problèmes rencontrés sont examinés par Simak (1973); on peut
trouver les résultats de cette étude ainsi que l'exposé d'une méthode - mise au point par le même auteur -
qui permet de séparer les graines pleines viables des graines pleines vaines en introduisant une forme de
prégermination aux pages 232–235.
Si beaucoup de débris peuvent être éliminés par vannage et criblage, il est cependant difficile d'enlever les
fragments de feuilles, les particules de résine et les autres débris qui ont une dimension et une densité
semblables à celles des semences.
Le nettoyage par friction repose sur le principe selon lequel tout objet tombant ou glissant sur une surface
subit un certain frottement. Le mouvement de la particule est proportionnel à son poids et à un coefficient
de friction qui dépend de la nature de sa surface et de la surface sur laquelle elle se meut. Le tri entre les
semences et les débris s'effectue sur une courroie inclinée en toile ou en caoutchouc, selon le principe
voulant que l'angle nécessaire à la mise en mouvement des semences diffère de l'angle nécessaire à la
mise en mouvement des débris. Une courroie avançant de façon continue vers le haut amène les
semences à descendre sous l'effet de la pesanteur, et les débris plus légers à monter sous l'effet du
frottement.
Hergert et col. (1971) décrivent une machine à friction permettant le nettoyage de petites quantités de
semences forestières.
Cette méthode est fondée sur une combinaison des caractéristiques pondérales et superficielles des
particules à trier. Elle est de plus en plus employée pour le triage et le calibrage des semences forestières.
On a essayé de recouvrir le plateau de toile de lin, de plastique et de treillis métallique afin de répartir
uniformément l'air au-dessous des semences et d'exercer une poussée correcte sur les graines les plus
lourdes, qui sont au contact direct du plateau. Dans le cas des petites graines, ce sont les tissus serrés,
tels que la toile de lin, qui donnent les meilleurs résultats. Sur les séparateurs à gravité modernes, il est
possible de contrôler la vitesse d'alimentation, l'inclinaison de la table dans deux directions, la fréquence
d'oscillation ainsi que la force de l'air; en ce qui concerne ce dernier paramètre, le contrôle s'effectue de
façon différentielle en divers points du plateau. Grâce à la combinaison de ces différents contrôles, on peut
adapter l'appareil à la manipulation d'un grand nombre d'essences et de lots de semences (Thomas, 1978).
Le séparateur à gravité permet de séparer les particules de même densité mais de grosseur différente, ou
de même grosseur mais de densité différente. Par contre, il ne permet pas de séparer efficacement des
particules qui n'ont ni la même taille, ni la même densité, par exemple des grosses particules de faible
densité et des petites particules très denses. On a constaté qu'il convenait parfaitement à l'élimination de la
balle de certaines semences d'eucalyptus et au calibrage des semences de pins (Guldager, 1973). Alors
que le degré de pureté des semences non nettoyées d'Eucalyptus grandis est d'environ 10 pour cent, il
s'établit à 95 pour cent avec 95 pour cent de germination après traitement au séparateur à gravité.
Un certain nombre d'autres méthodes de nettoyage des semences ont été employées à titre expérimental,
mais ne sont pas encore très répandues à l'échelle de l'exploitation. Il s'agit, entre autres, du nettoyage par
séparateurs électroniques et électrostatiques, séparateurs magnétiques, séparateurs électroniques de
couleurs et tables à secousses, qui séparent les semences selon leur angle de rebond contre des parois
fixes. Ces méthodes sont décrites par Klein et col. (1961) et Oomen (1969).
Il est possible de débarrasser efficacement les semences d'Ochroma de leur bourre en plaçant la masse
non nettoyée sur un tamis métallique de 0,3 mm de maille et en mettant le feu à la bourre (Goor et Barney,
1976). Le feu se propage et les semences tombent à travers les mailles du tamis. On obtient de bons
résultats lorsqu'on fait tomber les semences dans une cuvette d'eau. L'huile inflammable contenue dans la
bourre brûle en dégageant une chaleur intense, et les expériences réalisées au Honduras ont montré qu'il
était indispensable de bien étaler la bourre en couche mince pour éviter d'endommager les graines
(Robbins, 1982b). On a aussi essayé d'employer cette méthode pour débarrasser les semences de
Populus de leur bourre, mais on a constaté qu'elle endommageait plus de 50 pour cent des graines de ce
genre.
Les graines de Prosopis sont souvent enrobées dans une matrice gommeuse à l'intérieur des gousses.
Pour obtenir des semences propres, on peut procéder de la façon suivante: (1) on enlève un côte de la
gousse à l'aide d'un couteau; (2) on fait tremper le contenu de la gousse dans une solution normale a 10
pour cent d'acide chlorhydrique pendant 24 heures; (3) on lave à l'eau pendant une heure et on fait sécher
directement au soleil; et (4) on bat ou l'on pile la masse séchée afin de séparer les semences propres de
l'enveloppe gommeuse. Cette méthode a été employée avec succès en Inde, où elle a permis d'obtenir des
semences propres avec un taux de germination de 65 pour cent en 12 jours (Vasavada et Lakhani, 1973).
Calibrage
Les dimensions des semences d'une même espèce varient sous l'effet des conditions d'environnement
pendant le développement de la graine et de la variabilité génétique normale. Le développement des
semences immédiatement après germination est directement en rapport avec leur taille, et il est donc
souvent profitable de calibrer les semences afin d'obtenir en pépinière des plants qui lèvent et se
développent de façon uniforme. Le calibrage facilite aussi souvent le semis mécanique des semences. Il y
a toutefois lieu d'être prudent dans le cas des semences récoltées dans des vergers à graines dotés d'un
nombre restreint de clones. Comme les variations de grosseur et de forme des semences est en partie
d'origine génétique, le calibrage des graines provenant de ces vergers peut conduire à une différenciation
génétique excessive et à une perte de diversité génétique à l'intérieur de chacune des fractions obtenues
par ce procédé (Simak, 1982).
Les méthodes de calibrage ne diffèrent guère des méthodes de nettoyage. Le criblage, le triage en
cylindre, le vannage, la flottation et la séparation par gravité sont des traitements qui permettent de calibrer
efficacement les semences forestières.
Quoique le calibrage en lui-même soit une opération relativement simple, il est nécessaire, avant d'y
procéder, de traiter convenablement les semences de certaines essences. C'est ainsi qu'il faut débarrasser
les fruits du teck de leur épicarpe spongieux et enlever les tubes du calice des diptérocarpacées pour tirer
pleinement parti du calibrage. Les noyaux nettoyés de Gmelina arborea ont été calibrés au moyen de tamis
à mailles carrées de 7,9 et de 11 mm (Woessner et McNabb, 1979); la germination variait de 84 pour cent
pour la catégorie des noyaux les plus petits à 111 pour cent pour celle des noyaux les plus gros (il y a
d'ordinaire une à trois graines par noyau).
6.19 Vanneuse-cribleuse de semences utilisée à Humlebaek, au Danemark (Centre
des semences forestières de la DANIDA).
6.20 Séparateur de
semences à gravité
Damas
(Damas Maskinfabrik,
Danemark).
6.21 Teneur en eau d'équilibre (sur la base du poids frais) des grains de blé, montrant les
courbes séparées correspondant à la désorption et à l'absorption (source: Harrington, 1970).
6.22 Teneur en eau de semences fraîches de Pinus palustris (récolte de 1938, Mississipi)
en équilibre avec l'air à diverses températures et humidités relatives (données tirées de
Wakeley, 1954, avec conversion des teneurs en eau en % sur la base du poids frais).
Contrôle de la teneur en eau
Une fois les semences nettoyées et calibrées, elles sont prêtes à être semées dans la pépiniére. Toutefois,
si l'on a l'intention de les entreposer, il est nécessaire de contrôler leur teneur en eau et, au besoin, de la
ramener au niveau le mieux approprié à l'entreposage de l'essence en question. Le dépôt de traitement
des semences doit être équipé d'appareils de contrôle de la teneur en eau adéquats. Les méthodes de
contrôle de ce paramètre sont décrites aux pages 281–285.
Pour ce qui est des semences orthodoxes*, c'est-à-dire de la plupart des semences de conifères et de
nombreuses semences de feuillus, un ajustement de la teneur en eau signifie un nouveau séchage. Ce
traitement est décrit à la section suivante. Assez rarement, et uniquement dans le cas des semences
récalcitrantes* qui doivent être entreposées avec une forte teneur en eau, il peut être nécessaire
d'humecter les graines de sorte que la teneur en eau atteigne le niveau le plus approprié à l'entreposage.
Ainsi, on a obtenu des résultats encourageants en faisant tremper dans l'eau des semences d'Acer
pseudoplatanus pendant deux ou trois jours, puis en les réfrigérant immédiatement après et en les
entreposant à environ -7 °C dans des sacs de plastique (Barner, 1975b). Dans le cas d'autres genres tels
que Quercus ou Castanea, après avoir fait sécher modérément les semences à couvert de manière à les
débarrasser de leurs enveloppes ou de leurs organes involucraux, il peut être avantageux de les faire
tremper, afin de ramener leur teneur en eau à un niveau optimal (par exemple 40 à 45 pour cent pour
Quercus robur; Holmes et Buszewicz, 1956; Suszka et Tylkowski, 1980) avant de les entreposer dans un
local frais et humide.
Les graines “humides” entourées d'air “sec” perdent de l'humidité et donc du poids, alors que les graines
“sèches” entourées d'air “humide” en prennent. Pour concevoir les méthodes les mieux adaptées de
séchage et d'entreposage des semences, il faut être en mesure de quantifier l'humidité de l'air et des
semences.
Humidité de l'air. L'atmosphère contient de l'eau sous la forme de vapeur, mais il ne peut en contenir qu'une
quantité limitée. Au-delà, on dit que l'air est saturé, et l'humidité en excès se condense sous forme de rosée.
Le poids exact de vapeur d'eau que l'air peut contenir à saturation dépend de la température, comme
l'indique le tableau suivant:
La plupart du temps, la teneur de l'air en vapeur d'eau est en deçà du point de saturation. L'humidité
relative est définie comme le rapport (généralement exprimé en pourcentage) de la quantité de vapeur
d'eau réellement présente dans l'atmosphère à la quantité qui le saturerait à une température donnée, ou
encore comme le rapport en pourcentage de la pression de vapeur réelle à la pression de vapeur saturante
à la même température. Pour quelqu'un qui s'occupe de semences, l'humidité relative est la mesure la plus
importante de l'humidité atmosphérique, car c'est avec elle que la teneur en eau d'équilibre des semences
est le plus étroitement en corrélation. Par exemple, la teneur en eau des semences ne varie pour ainsi dire
pas lorsqu'elle est en équilibre avec une humidité relative atmosphérique de 50 pour cent, que la
température de l'air soit de 10 °C (humidité absolue ou poids de vapeur d'eau présente = 7,6/2 = 3,8 g/kg
d'air sec) ou de 50 °C (humidité absolue ou poids de vapeur d'eau présente = 87/2 = 43,5 g/kg d'air sec).
Bien que l'humidité absolue fasse plus que décupler, l'humidité relative reste la même, et c'est elle qui
influe le plus sur la teneur en eau d'équilibre des semences. Cette influence de l'humidité relative sur la
teneur en eau d'équilibre des semences et l'effet considérable exercé par la température sur l'humidité
relative explique le rôle important que joue la chaleur dans le séchage de nombreuses graines. Dans le
tableau ci-dessus, on peut voir que l'air contenant 3,8 g de vapeur d'eau/kg est saturé à une température
de 0 °C; avec 100 pour cent d'humidité relative, il n'est pas d'une grande utilité pour le séchage des
semences. Mais si ce même air est chauffé à 30 °C et qu'aucune humidité supplémentaire en provenance
de l'extérieur du système n'est introduite, son humidité relative tombe à 14 pour cent et il devient alors un
moyen de séchage extrêmement efficace.
Teneur en eau des semences. La teneur en eau des semences est d'ordinaire exprimée en pourcentage
de leur poids. Les techniques de mesure de la teneur en eau sont décrites aux pages 281–285. En fait, la
teneur en eau peut être exprimée de deux façons: (a) par le poids de l'eau en pourcentage du “poids
humide” - ou “poids frais” - initial des semences (= matière sèche + eau) ou (b) par le poids de l'eau en
pourcentage du poids sec à l'étuve final des semences (= matière sèche seule). Une des plus grandes
difficultés dans la compréhension et l'application des résultats publiés concernant les teneurs en eau
résulte de ce que, dans le passé, les deux méthodes étaient employées, souvent sans indication de la
méthode choisie.
Selon les règlements de l'ISTA, la teneur en eau des semences doit toujours être exprimée en fonction du
poids du produit humide, ou “poids frais”. A titre indicatif, nous indiquons ici les deux formules
accompagnées d'une table de conversion.
Etant donné qu'une quantité limitée de vapeur d'eau suffit à saturer l'air, un nombre relativement faible de
semences peuvent absorber autant d'humidité qu'une grande quantité d'air. Un litre de semences séchées
à 30 °C de sorte que leur teneur en eau passe de 50 pour cent à 9 pour cent (du poids frais) dégageraient
environ 450 g d'humidité dans l'atmosphère environnante, ce qui est suffisant pour faire passer l'humidité
relative d'environ 15 m3 d'air (soit 15 000 fois leur propre volume) de 0 pour cent à 100 pour cent. Si les
semences sont séchées au soleil, l'atmosphère est assez vaste pour absorber cette humidité sans
difficulté; par contre, dans un local clos, l'air ambiant peut rapidement devenir saturé. Cela explique que
nous ayons tant insisté sur l'importance d'une ventilation adéquate des séchoirs, qui seule permet
l'élimination de l'air humide approchant de la saturation et son remplacement par un air frais et sec.
Cette particularité des semences est un avantage lorsqu'on entrepose des semences sèches dans des
récipients fermés. A condition que les semences soient convenablement séchées et que les récipients
soient hermétiquement clos, une quantité relativement restreinte de semences peuvent se trouver en
équilibre avec un volume beaucoup plus important d'air humide enfermé, sans pour autant que leur teneur
en eau augmente d'une façon significative. Si un litre de semences séchées à l'étuve d'une densité de 0,5
et d'une teneur en eau de 9 pour cent (pour cent du poids frais) doivent être placées dans un récipient
fermé de 10 litres avec 9 litres d'air humide à 100 pour cent d'humidité relative à 20 °C, l'humidité totale de
l'air n'excédera pas: 9 × 18 ÷ 1 000 = 0,16 g. Même si les semences absorbaient toute cette humidité, leur
teneur en eau passerait simplement de 50 à 50,16 g, c'est-à-dire de 9,09 à 9,12 pour cent. La
recommandation habituelle de remplir le plus possible les récipients fermés de semences est tout à fait
justifiée, mais elle est fondée sur les effets délétères de l'oxygène sur de nombreuses essences plutôt que
sur ceux de la vapeur d'eau.
Teneur en eau
d'équilibre de trois
essences
orthodoxes
6.23 Teneur en eau d'équilibre de trois essences orthodoxes (source: F.T. Bonner).
Autres facteurs influant sur la teneur en eau d'équilibre. Bien que l'humidité relative soit le principal facteur
influant sur la teneur en eau d'équilibre des semences, il n'est pas le seul.
(1) Température. Comme nous l'avons indiqué précédemment, la température exerce un effet indirect
considérable sur la teneur en eau d'équilibre; en effet, si l'humidité absolue reste constante, l'humidité
relative est directement fonction de la température. Elle a en outre un effet supplémentaire, du fait que la
teneur en eau d'équilibre varie légèrement avec la température, même quand l'humidité relative reste
constante. Cet effet varie selon les essences, mais l'on dispose de très peu de données sur les arbres
forestiers à ce sujet (voir aussi page 181). Justice et Bass (1979), prenant pour exemple une culture de
plein champ, le sorgho, montrent qu'à 50 pour cent d'humidité relative, la teneur en eau d'équilibre varie de
12 pour cent à 49 °C à 14 pour cent à -1 °C. Si la différence est légèrement accentuée chez d'autres
espèces cultivées, dans tous les cas la teneur en eau d'équilibre diminue quand la température augmente
à humidité relative constante (même si l'humidité absolue de l'air augmente avec la température pour la
même humidité relative).
(2) Absorption et désorption. Quelle que soit l'essence considérée, la teneur en eau d'équilibre varie de 1 à
2 pour cent selon que des semences humides cèdent de l'humidité à une atmosphère plus sèche
(désorption) ou que des semences sèches en extraient d'une atmosphère plus humide (absorption). La
teneur en eau d'équilibre est toujours plus forte en cas de désorption, et c'est la courbe de désorption qu'il
convient de consulter lorsqu'on fait sécher des semences orthodoxes en vue de leur entreposage.
(3) Variation de la teneur en eau d'équilibre selon les essences. La teneur en eau des semences en
équilibre avec une humidité relative et une température données varie selon l'essence considérée. Il
convient de réaliser des essais afin de définir la teneur en eau d'équilibre propre à chaque espèce. La
teneur en lipides des semences est un élément important de la variation interspécifique. Les semences qui
stockent la plupart de leurs réserves nutritives sous forme de protéines ou d'amidon ont, pour une humidité
relative donnée, une teneur en eau d'équilibre plus forte que les semences qui stockent des réserves sous
forme de matières grasses, car les protéines sont relativement hydrophiles alors que les matières grasses
sont hydrophobes. Parmi les semences agricoles, on peut comparer le blé, avec une faible teneur en
lipides de 2 pour cent et une teneur en eau d'équilibre de 10, 4 pour cent à 45 pour cent d'humidité relative
et à 25 °C, et Brassica oleracea, avec une teneur en lipides qui atteint 35 pour cent et une teneur en eau
d'équilibre de 6,0 pour cent dans les mêmes conditions (Harrington, 1970).
On possède peu d'informations détaillées sur la teneur en eau d'équilibre des essences forestières, et
aucune sur celle des essences tropicales. Certains exemples choisis apparaissent dans le tableau ci-
dessous et dans les graphiques fournis par F.T. Bonner.
Les graphiques présentent la teneur en eau d'équilibre de quatre essences récalcitrantes (Quercus) et de
trois essences orthodoxes à larges feuilles. On remarquera que la teneur en eau d'équilibre propre aux
diverses espèces de Quercus est en corrélation positive avec la teneur en hydrates de carbone et en
corrélation négative avec la teneur en lipides. C'est Quercus alba qui a la plus forte teneur en eau
d'équilibre, la plus forte teneur en hydrates de carbone et la plus faible teneur en lipides, suivie par Q.
muehlenbergii, Q. shumardii et Q. nigra. De la même façon, des trois essences orthodoxes, c'est
Liquidambar qui a la teneur en eau d'équilibre et la teneur en hydrates de carbone les plus faibles ainsi que
la teneur en lipides la plus élevée.
Le même processus qui amène la teneur en eau des tissus des semences à atteindre un équilibre avec
l'humidité relative de l'air ambiant au moment de l'entreposage se répète à l'occasion du séchage des fruits
en vue de l'extraction des graines. Généralement, l'obtention de la teneur en eau d'équilibre exacte est, en
ce dernier cas, moins fondamentale, car le racornissement, la déhiscence ou l'ouverture des écailles se
produisent sur un certain intervalle de teneur en eau et le processus se poursuit simplement jusqu'au
moment où les fruits libèrent les graines qu'ils contiennent.
L'efficacité du séchage à l'air dépend des conditions atmosphériques locales. Cette technique permet
fréquemment de ramener la teneur en eau à 12 à 18 pour cent, pourvu que les semences bénéficient d'une
aération adéquate. Elle ne permet cependant pas de la faire baisser à moins de 8 pour cent dans la plupart
des régions tempérées et dans les régions tropicales humides, où l'humidité relative moyenne reste trop
élevée. Ainsi, dans les régions tropicales humides d'Afrique de l'Ouest, l'humidité relative excède
couramment 80 pour cent pendant la saison des pluies et 70 pour cent pendant la saison “sèche” (Ogigirigi,
1977). Il est impossible d'obtenir une teneur en eau inférieure à 8 pour cent dans ces conditions. Dans les
régions très ensoleillées, on parvient à réduire la teneur en eau des semences de beaucoup d'espèces
jusqu'à 6 à 8 pour cent en les exposant à la lumière directe du soleil, parce que les semences et le
microclimat environnant se réchauffent et contribuent à diminuer l'humidité relative. A humidité relative
constante, la teneur en eau d'équilibre baisse lorsque la température monte. Il faut s'assurer que les
semences sont aussi sèches que possible avant de les exposer au soleil. Il convient en outre de les remuer
souvent. Au Honduras, cette méthode donne de bons résultats avec Pinus spp., mais est à déconseiller
pour Cordia, car les graines de ce genre sèchent trop rapidement et leur teneur en eau peut baisser jusqu'à
4 pour cent, ce qui endommage les tissus (Robbins, 1982b).
Comme le fait remarquer Harrington (1970), il y a deux façons de procéder au séchage artificiel des
semences. L'une consiste à augmenter la température de l'air, ce qui diminue automatiquement l'humidité
relative, à la condition qu'aucune vapeur d'eau additionnelle provenant de l'extérieur ne soit introduite dans
le système. L'autre consiste à diminuer l'humidité de l'air sans modifier la température, ce qui a également
pour effet de réduire l'humidité relative. Cet auteur prend l'exemple d'un air à 5 °C et à 90 pour cent
d'humidité relative, que l'on réchauffe jusqu'à 35 °C. Son humidité relative tombe alors à 15 pour cent et il
est possible de l'insuffler à travers les semences par ventilation forcée, jusqu'à ce que ces dernières
atteignent leur teneur en eau d'équilibre. Par ailleurs, un air à 30 °C et à 90 pour cent d'humidité relative,
caractéristique des régions tropicales humides pendant la saison des pluies, aura encore 40 pour cent
d'humidité relative si on le chauffe à 45 °C. Les hautes températures sont souvent extrêmement
préjudiciables aux semences, en particulier à celles qui ont une forte teneur en eau. En général, les
températures de séchage ne doivent pas excéder 40 °C, et l'on tend actuellement à abaisser les
températures et à intensifier la ventilation, de manière à réduire les risques de cette opération (Holmes et
Buszewicz, 1958). Barner (1975b) et le CATIE (1979) recommandent une température inférieure à 30 °C
au début du séchage. Une solution consiste à faire sécher les semences en deux étapes, la première
utilisant une température inférieure à 40 °C pour amener la teneur en eau à environ 11 pour cent et la
deuxième, une température de 60 °C pour abaisser le teneur en eau à 5 pour cent environ. Dans la mesure
où la première étape est convenablement franchie, les semences de la plupart des plantes cultivées
supportent sans dommage la température de 60 °C de la seconde étape (CIRP, 1976). Il semble toutefois
qu'une température de séchage élevée qui n'a pas d'effet préjudiciable immédiat sur la germination peut
compromettre la longévité ultérieure des semences (CIRP, 1981). Pour l'entreposage à long terme aux fins
de préservation des ressources génétiques, on recommande une faible humidité relative et une faible
température (15 pour cent et 15 °C).
Lorsque les conditions climatiques ne permettent pas d'abaisser suffisamment l'humidité relative par
chauffage de l'air, il faut entreprendre d'éliminer la vapeur d'eau sans élever la température. A cet effet, on
peut (a) réfrigérer l'air au-dessous du point de rosée de sorte que la vapeur d'eau se condense sur les
serpentins de refroidissement et le réchauffer ensuite à 35 °C, ou encore (b) faire passer l'air à travers un
déshydratant chimique destiné à éliminer la vapeur d'eau, puis à travers les semences (Harrington, 1970).
Il existe divers déshydratants, comme par exemple le gel de silice, la chaux (CaO), l'acide sulfurique
(H2SO4), le chlorure de lithium ou le chlorure de calcium (CaCl2) anhydre; c'est toutefois le gel de silice qui
est le plus durable et le plus facile à réutiliser (Magini, 1962; Harrington, 1970). La banque de semences du
Projet régional de préservation des ressources génétiques mis en oeuvre à Turrialba, au Costa Rica,
fournit un bon exemple de technique de séchage (Goldbach, 1979). Etant donné la forte humidité
permanente de l'air et les hautes températures diurnes dans cette région, il n'est pas possible de faire
sécher les semences à l'air chaud sans les endommager. On a donc recours à un séchoir à gel de silice,
qui maintient une humidité relative de moins de 15 pour cent à 25 °C; l'appareil est situé à l'extérieur du
local de séchage, auquel il est relié par des conduits.
Les petits lots de semences dont la teneur en eau a d'abord été ramenée à moins de 20 pour cent par
séchage à l'air peuvent être placés dans des récipients fermés contenant une quantité égale de gel de
silice récemment séché à 175 °C et refroidi. Le gel de silice, les semences et l'air contenu dans le récipient
parviennent à un équilibre propice à l'entreposage (Harrington, 1970). A ce sujet, on peut aussi se
rapporter à la section intitulée “Emploi des déshydratants dans les récipients” (pages 193–195).
La durée du séchage des semences par ventilation forcée jusqu'à obtention de la teneur en eau d'équilibre
dépend en partie de l'accessibilité des graines au courant d'air. Les semences doivent être étalées en
couches minces sur des plateaux suffisamment espacés pour que l'air puisse circuler librement entre eux.
La teneur en eau des graines de conifères qui viennent d'être extraites des cônes par étuvage est souvent
proche de la teneur en eau recommandée pour l'entreposage. Toutefois, elles absorbent souvent de
nouveau de l'humidité pendant le nettoyage et l'élimination des ailes, et il arrive qu'on humecte
volontairement les semences de certaines essences pour éviter qu'elles ne s'altèrent lors de ces
opérations. Il est par conséquent nécessaire de contrôler la teneur en eau et, au besoin, de la faire
descendre davantage juste avant l'entreposage. Cependant, le fait de nettoyer les semences et d'éliminer
les ailes dans un local chaud et bien ventilé diminue d'autant la durée du séchage ultérieur (Morandini,
1962).
Si les semences ont été calibrées, le mélange concerne les lots de semences finals séparés par calibrage.
Ainsi, une récolte donnée de semences peut être divisée en une fraction de “grosses graines” et une
fraction de “petites graines”. Chaque fraction devient un lot de semences séparé doté de son propre
numéro, et il est alors possible de procéder à un mélange indépendant de ces deux lots avant
entreposage, de façon à garantir l'homogénéité du contenu des divers récipients.
Chapitre 7 ENTREPOSAGE DES SEMENCES
Introduction
L'entreposage peut être défini comme la préservation des graines viables depuis le moment de la récolte
jusqu'à celui du semis (Holmes et Buszewicz, 1958). Lorsqu'il est possible de semer immédiatement après
récolte des graines destinées au boisement, l'entreposage est superflu. Le moment le plus propice au
semis en pépinière d'une essence donnée dépend (a) de la date de plantation prévue, qui elle-même
dépend du climat saisonnier, et (b) du temps nécessaire aux plants de cette essence cultivés en pépinière
pour atteindre la taille appropriée à la plantation à l'extérieur. Il est rare que le moment le plus propice au
semis coïncide avec le moment le plus propice à la récolte des semences. Le plus souvent, il est
indispensable d'entreposer les semences pendant des périodes variables:
1. Pendant moins d'un an lorsque la production semencière et le boisement sont tous deux des
événements annuels réguliers, mais il faut alors attendre la période la plus propice au semis.
2. Pendant un à cinq ans ou plus lorsque l'essence concernée ne produit des graines en abondance
qu'à plusieurs années d'intervalle et qu'il faut récolter suffisamment de semences les bonnes
années pour être en mesure de réaliser le programme de boisement annuel les années de
production semencière médiocre.
3. A long terme, lorsqu'il s'agit de préserver les ressources génétiques. La durée de l'entreposage
varie selon la longévité des semences et les conditions dans lesquelles il a lieu, mais elle se
mesure en décennies dans le cas des essences faciles à entreposer.
Les installations d'entreposage doivent être en rapport avec les quantités de semences à entreposer et la
durée de leur entreposage. Il ne sert à rien de mettre en place des installations coûteuses destinées à
préserver la viabilité des semences pendant dix ans, si ces derniéres n'y séjournent pas plus de neuf mois
entre le moment de la récolte et celui du semis. On gaspille également son argent lorsqu'après récolte,
extraction et nettoyage, des semences sont entreposées dans des conditions si médiocres que 90 pour
cent d'entre elles meurent avant d'avoir atteint la pépinière.
Il existe un certain nombre de publications utiles sur la question générale de l'entreposage des semences
forestières (Holmes et Buszewicz, 1958; Magini, 1962; Stein et col., 1974; Wang, 1974; Barner, 1975b).
Elles traitent principalement ou exclusivement des essences tempérées. Par ailleurs, l'entreposage des
semences agricoles a fait l'objet d'études plus poussées, et tout porte à croire que les principes généraux
relatifs à ces semences s'appliquent aussi aux semences forestières. Il faut citer, à ce propos, l'excellent et
relativement récent “Principles and practices of seed storage” (Principes et méthodes d'entreposage des
semences) de Justice et Bass (1979) ainsi que les publications légèrement plus anciennes de Roberts
(1972) et de Harrington (1970, 1972, 1973). L'entreposage à long terme en vue de la préservation des
ressources génétiques est bien traité par Cromarty et col. (1982).
Quoique la classification d'Ewart attire utilement l'attention sur les différences de longévité naturelle des
semences des diverses essences, elle est trop rigide pour rendre compte des variations entre les individus,
les provenances et les années de récolte d'une même espèce ou des fluctuations possibles des conditions
d'entreposage. Il est impossible de définir un ensemble type de “bonnes” conditions d'entreposage qui
s'applique également à toutes les essences, car les conditions optimales varient d'une essence à l'autre.
En fait, la durée de conservation des semences d'une essence donnée varie considérablement en fonction
des conditions d'entreposage.
1. Les semences orthodoxes, dont la teneur en eau peut être abaissée jusqu'à 5 pour cent environ
(pour cent du poids frais) et qui peuvent être conservées à des températures basses ou proches du
point de congélation pendant de longues périodes.
2. Les semences récalcitrantes, qui doivent garder une teneur en eau relativement élevée (le plus
souvent de 20 à 50 pour cent du poids frais) et ne se conservent pas pendant de longues périodes.
Il est possible d'établir certaines subdivisions à l'intérieur de ces deux catégories; on peut par exemple faire
la distinction entre les semences orthodoxes à tégument dur et sans tégument dur ou entre les semences
récalcitrantes qui peuvent résister à des températures inférieures à 10 °C environ et celles qui ne le
peuvent pas. Dans chacune des principales catégories, il existe encore des différences considérables entre
les essences quant à la durée de la période de préservation de la viabilité dans des conditions données.
On peut aussi faire la distinction entre les vraies essences récalcitrantes et les essences qui sont
simplement difficiles à manipuler; ces dernières peuvent ainsi se comporter de manière orthodoxe pour
peu, par exemple, qu'on prête une attention particulière à leur séchage.
La plupart,sinon la totalité, des semences qui conservent leur viabilité pendant plusieurs décennies sont des
semences à tégument dur. Parmi les espèces qui produisent de telles semences figurent un certain nombre de
légumineuses tropicales. Comme exemples d'essences dont au moins quelques graines restent viables
pendant des périodes de conservation en herbier prolongées, Harrington (1970), reprenant les conclusions
des travaux d'Ewart (1908) et de Becquerel (1934), cite entre autres:
Les conditions ambiantes de conservation en herbier peuvent être considérées comme bonnes (humidité
relative et température assez faibles), mais sont encore très éloignées des conditions (faible teneur en eau
initiale, conservation en récipient fermé, température proche du point de congélation) actuellement tenues
pour idéales en matière d'entreposage à long terme des semences d'espèces orthodoxes.
Des recherches récentes ont permis de réunir des informations plus précises sur les conditions d'entreposage,
de germination initiale et de germination finale de certaines essences, mais sur des périodes plus courtes. En
voici quelques exemples:
Comme nous l'expliquons plus loin dans le présent chapitre, on considère actuellement qu'une faible
teneur en eau, une température basse et une faible pression d'oxygène sont les trois éléments les plus
importants des conditions d'entreposage qu'il convient de réunir pour préserver la longévité des semences
d'essences orthodoxes. En dotant les graines d'un tégument imperméable, la nature a pourvu à deux de
ces exigences, à savoir la faible teneur en eau et l'exclusion de l'oxygène. Les graines pleinement
développées mais encore vertes, lorsqu'on les sème immédiatement sans les faire sécher, peuvent germer
sans tarder, ce qui indique que le tégument n'a pas encore formé une couche imperméable; il ne fait aucun
doute que, dans la nature, l'apparition de l'imperméabilité est synchrone avec la diminution de l'humidité
des graines par séchage naturel jusqu'à la teneur optimale du point de vue de la longévité. Le
durcissement du tégument est donc un puissant facteur d'extension de la viabilité des semences dans
toutes les conditions d'entreposage et joue un rôle primordial lorsque les conditions d'entreposage sont
médiocres et pendant la période critique qui va de la récolte au début de l'entreposage à long terme.
Toutes les semences de légumineuses n'ont pas une longévité identique. Ainsi, les graines de Koompassia
malaccensis, qui ont un tégument plus mince et se détériorent plus rapidement pendant l'entreposage que
les graines d'essences comme Parkia javanica, ne nécessitent pas de prétraitement pour la levée de leur
dormance tégumentaire (Sasaki, 1980a). Au Soudan, les semences de Dalbergia sissoo se conservent
moins bien à température ambiante que les semences d'essences locales comme Acacia, Albizzia et
Tamarindus (Wunder, 1966), alors qu'en Australie, les graines d'Acacia harpophylla se détériorent
rapidement si elles ne sont pas entreposées dans des récipients fermés à une température de 2 à 4 °C
(Turnbull, 1983).
De nombreuses espèces des principaux genres d'arbres forestiers entrent dans cette catégorie, comme
par exemple Pinus, Picea et Eucalyptus. En Australie, l'expérience a prouvé qu'il est possible de préserver
la viabilité des semences mûres de tous les eucalyptus pendant plusieurs années en diminuant
suffisamment leur teneur en eau et en les conservant dans des récipients clos à une température de 3 à 5
°C. La majorité des essences peuvent être entreposées pendant dix ans à température ambiante sans
perte considérable de leur viabilité (Turnbull, 1975f). Les semences d'Eucalyptus deglupta et d'E.
microtheca se détériorent relativement vite si elles sont entreposées à température ambiante. Il est
toutefois possible de prolonger leur durée de conservation en les plaçant dans des récipients
hermétiquement clos à une température de 3 à 5 °C, et des recherches récentes semblent indiquer qu'un
entreposage à -18 °C donne encore de meilleurs résultats. En Thaïlande, les semences de Pinus kesiya et
de P. merkusii peuvent rester viables pendant quatre ans pour peu que leur teneur en eau reste inférieure
à 8 pour cent et qu'on les conserve dans des récipients fermés à une température de 0 à 5 °C (Bryndum,
1975). Quant aux semences de P. caribaea et de P. oocarpa, elles peuvent rester viables pendant au
moins cinq ans dans les mêmes conditions (Robbins, 1983a, b). On a cependant enregistré des périodes
de conservation considérablement plus longues dans le cas de certaines espèces de pins; ainsi, aux Etats-
Unis, on est parvenu à conserver des semences de Pinus resinosa pendant 30 ans en les plaçant dans
des récipients fermés à une température de 1,1 à 2,2 °C (Heit, 1967b; Wang, 1974). Tectona grandis est
un feuillu tropical orthodoxe (Barner, 1975b); toutefois, comme il produit des semences abondantes
presque tous les ans, on ne possède guère d'informations sur les conditions les plus propices à son
entreposage à long terme (Schubert, 1974).
Si l'on en croit les preuves réunies par Bowen et Whitmore (1980), la plupart des espèces d'Agathis
produisent des semences orthodoxes. Par exemple, une étude a montré qu'un traitement approprié des
semences d'A. australis (séchage jusqu'à ce que la teneur en eau atteigne 6 pour cent, puis entreposage
dans des récipients fermés à 5 °C) préservait leur viabilité pendant 6 ans (taux de germination de 79 pour
cent en comparaison de 88 pour cent à l'origine), alors qu'un entreposage à une température inférieure à 0
°C permettait de conserver un taux de germination d'environ 60 pour cent pendant 12 ans (Preest, 1979).
Les mêmes semences, entreposées avec une teneur en eau ou à une température plus élevées (teneur en
eau de 15 à 20 pour cent et température de 15 à 20 °C), ont perdu toute faculté germinative en 14 mois. La
longévité des semences d'A. australis est supérieure à celle des semences d'A. robusta, qui est elle-même
supérieure à celle des semences d'A. macrophylla. Les premiers essais réalisés avec l'essence tropicale A.
macrophylla ont montré qu'il était possible d'obtenir de bons résultats en faisant sécher les graines fraîches
afin que leur teneur en eau passe de 65 pour cent à 20 pour cent avant de les expédier par avion (période
de transit de 14 jours), puis de les faire sécher de nouveau dans le pays destinataire pendant 5 jours à 16
°C et à 14 pour cent d'humidité relative. La teneur en eau finale s'établissait à 6 pour cent et le taux de
germination, à 75 pour cent. Toutefois, des essais ultérieurs se sont révélés incohérents et beaucoup
moins probants. Dans le cas des essences tropicales, il est probable que la phase de manipulation entre la
récolte et l'expédition de même que les conditions en grande partie incontrôlables du transport aérien
jouent un rôle plus important qu'en ce qui concerne les essences tempérées ou subtropicales.
Parmi les essences orthodoxes qui perdent rapidement leur viabilité en l'absence d'un traitement optimal
figurent des espèces des genres essentiellement tempérés que sont Populus, Salix et Ulmus. Si beaucoup
d'entre elles perdent leur viabilité en quelques semaines dans des conditions naturelles ou lorsqu'elles sont
entreposées dans les conditions ambiantes de température et d'humidité, il est possible de les conserver
pendant des mois ou des années en les maintenant à basse température avec une faible teneur en eau. Il
en est ainsi des semences d'Ulmus americana, conservées avec succès pendant 15 ans à 3 pour cent de
teneur en eau et à -4 °C (Barton, 1961), et des semences de Populus sieboldii, conservées pendant 6 ans
à -15 °C au-dessus d'un déshydratant dans des récipients fermés (Sato, 1949). Dans le cas de Populus
balsamifera et de Salix glauca, la faculté germinative des semences conservées pendant deux ans dans
des récipients fermés à -10 °C n'avait diminué que d'un peu moins de 6, 5 pour cent par rapport au taux de
germination initial (Zasada et Densmore, 1980); après trois ans, la faculté germinative de Populus était
presque inchangée, mais elle avait diminué de 40 pour cent dans le cas de Salix.
Sous les tropiques, Aucoumea klaineana est un bon exemple d'essence orthodoxe dont les semences
meurent vite dans les conditions ambiantes. Si le taux de germination des graines fraîches est souvent
supérieur à 90 pour cent, il diminue fortement après 30 jours d'entreposage dans les conditions ambiantes
et tombe à zéro après 100 jours. Un entreposage à une température de 0 à 5 °C avec une teneur en eau
de 7 à 8 pour cent dans des récipients fermés contenant un déshydratant chimique, l'Actigel, permet de
maintenir un taux de germination supérieur à 50 pour cent pendant au moins 30 mois (Deval, 1976). Il
semble en outre qu'une plus grande diminution de la teneur en eau permette de conserver une viabilité
encore meilleure. Ainsi, un lot de semences présentant un taux de germination initial de 76 pour cent en
laboratoire et de 79 pour cent en terre avait une teneur en eau de 4,6 pour cent et un taux de germination
de 70 pour cent en laboratoire et de 79 pour cent en terre après 30 mois d'entreposage dans des récipients
fermés contenant de l'Actigel; le même lot, entreposé dans des récipients fermés sans Actigel, présentait
une teneur en eau de 9,9 à 10,4 pour cent et un taux de germination de 54 à 63 pour cent en laboratoire et
de 62 à 67 pour cent en terre. Parmi les autres essences de ce type, Entandrophragma angolense produit
des semences dont la longévité n'excède pas 6 semaines dans les conditions ambiantes, mais qui peut
atteindre 6 ans lorsqu'elles sont entreposées au froid (Olatoye, 1968); quant à Cedrela odorata, ses
semences perdent toute faculté germinative après dix mois d'entreposage à température ambiante, mais
restent parfaitement viables après 14 mois d'entreposage à 5 °C dans des pots fermés (Lamprecht, 1956).
On est obligé de soumettre certaines essences à un traitement spécial pour prolonger leur viabilité au-delà
de quelques mois. Il est possible de conserver des semences de Fagus sylvatica pendant tout l'hiver en
maintenant leur teneur en eau entre 20 et 30 pour cent et en les entreposant dans des sacs fermés en
polythène partiellement remplis à une température de 0 à 5 °C pendant 100 jours; elles sont alors prêtes à
semer, car ces conditions d'entreposage constituent un prétraitement convenable pour lever la dormance.
Si l'on désire les conserver plus longtemps, il faut ramener la teneur en eau à 8 à 10 pour cent en faisant
sécher les semences dans un courant d'air à température ambiante (15 à 20 °C). Les faînes sont alors
placées dans des récipients fermés et peuvent se conserver pendant plusieurs années à une température
de -5 à -10 °C (Nyholm, 1960; Suszka, 1974; Rudolf et Leak, 1974). Des recherches ultérieures entreprises
en France et en Pologne ont confirmé la pertinence d'une teneur en eau de 8 à 10 pour cent et les
avantages que présentent les récipients fermés pour la conservation à long terme (Bonnet-Masimbert et
Muller, 1975; Suszka et Kluczynska, 1980). Cette technique a été appliquée avec succès sur une grande
échelle (17 tonnes de faînes provenant de 51 sources différentes) en France. La faculté germinative a été
préservée sur des périodes de 4 à 6 ans (Muller et Bonnet-Masimbert, 1982).
Lorsque les conditions d'entreposage laissent beaucoup à désirer, la longévité des semences orthodoxes
sans tégument dur est logiquement moindre que celle des semences à tégument dur. Plus les conditions
d'entreposage approchent de l'idéal propre aux semences sans tégument dur d'une essence donnée,
moins la différence entre leur longévité et celle des semences d'une essence à tégument dur est marquée.
La meilleure combinaison de teneur en eau et de température varie quelque peu selon les espèces; ainsi,
la teneur en eau de 8 à 10 pour cent mentionnée précédemment au sujet de Fagus sylvatica est
considérablement plus élevée que la teneur de 5 à 6 pour cent considérée comme idéale pour la plupart
des semences forestières et agricoles.
Semences récalcitrantes
Parmi les semences récalcitrantes figurent un certain nombre de grosses graines qui ne peuvent subir de
séchage prolongé sans dommage; il est intéressant de noter que la grande majorité des essences
récalcitrantes relevées par King et Roberts (1979) ont des semences ligneuses. Les graines d'espèces
tempérées comme Quercus et Castanea sont généralement entreposées sans séchage pendant la courte
période correspondant à l'hiver. Une température d'entreposage proche du point congélation améliore la
longévité. D'après Bonner (1973a), il est possible d'entreposer des glands de Quercus falcata pendant 30
mois et d'obtenir encore un taux de germination supérieur à 90 pour cent à la fin de cette période, à
condition de maintenir la température à 3 °C, et la teneur en eau entre 33 pour cent (teneur initiale) et 37
pour cent (teneur finale). Une teneur en eau inférieure ou une température plus élevée (8 °C) restreignent
la faculté germinative. Dans le cas de Quercus robur, la teneur en eau doit rester supérieure à 40 pour cent
(Holmes et Buszewicz, 1956; Suszka et Tylkowski, 1980). Des recherches récentes entreprises en Pologne
ont montré que l'entreposage des semences de cette essence à une température de -1 °C dans des bidons
à lait remplis de tourbe ou de sciure séchée à l'air donnait d'excellents résultats, pour peu que la teneur en
eau des graines fût supérieure à 40 pour cent. Pour que l'oxygène puisse pénétrer librement dans le bidon,
on glisse plusieurs morceaux de carton à intervalles réguliers entre le couvercle et le rebord du bidon.
Dans ces conditions, on a obtenu des taux de germination de 38 à 75 pour cent après trois hivers et même
d'environ 12 pour cent après cinq hivers (Suszka et Tylkowski, 1980). On a constaté qu'une température
inférieure à -5 °C tuait tous les glands, alors qu'une température de +1 °C provoquait une prégermination
excessive (60 à 75 pour cent après trois hivers, avec des radicules pouvant atteindre 25 cm de long, contre
12 pour cent et des radicules de moins de 0,5 cm de long à -1 °C). Il est parfois possible d'entreposer les
semences après apparition des radicules (voir page 188). Des recherches récentes entreprises en Pologne
(Suszka et Tylkowski, 1982) ont démontré qu'en ce qui concerne les semences récalcitrantes d'Acer
saccharinum, on obtenait les meilleurs résultats en maintenant leur teneur en eau au niveau (50 à 52 pour
cent) de celle des semences fraîchement récoltées. Au Royaume-Uni, on recommande une teneur en eau
minimale de 35 pour cent pour ce qui est des semences d'Acer pseudoplatanus (Gordon et Rowe, 1982),
alors qu'en Pologne, une teneur en eau de 24 à 32 pour cent et une température de -3 °C ont permis de
conserver des samares pendant trois hivers (Suszka, 1978a).
La plupart des essences tropicales produisant des graines récalcitrantes à vie courte poussent dans les
forêts tropicales humides, où pendant toute l'année prédominent des conditions (forte humidité et
température élevée) propices à une germination immédiate. Parmi les genres types, on peut citer Hevea,
Swietenia, Terminalia et Triplochiton ainsi qu'un certain nombre de genres de diptérocarpacées, tels que
Dryabalanops, Dipterocarpus et Shorea, et certaines espèces d'Araucaria. Les semences de Dryabalanops
ne supportent pas un séchage qui fait baisser leur teneur en eau au-dessous de 35 pour cent, mais
peuvent survivre pendant trois semaines environ avec une teneur en eau supérieure à cette valeur (King et
Roberts, 1979). Les semences de Triplochiton ont une durée de vie naturellement brève, mais peuvent être
conservées pendant 22 mois à une température d'environ 6 °C, pour peu que leur teneur en eau soit
maintenue entre 12 et 25 pour cent (Bowen et Jones, 1975). Quant aux semences d'Azadirachta indica,
elles ont aussi une période de viabilité très brève, quoique cette essence pousse dans les forêts tropicales
sèches et qu'on ne sache pas exactement s'il s'agit de véritables semences récalcitrantes ou simplement
de semences orthodoxes à vie courte.
Il arrive parfois qu'un genre comporte à la fois des espèces orthodoxes et des espèces récalcitrantes.
Ainsi, dans le cas des genres Acer et Ulmus, dont les semences peuvent adopter un comportement
orthodoxe ou récalcitrant, on établit en Amérique du Nord une distinction nette entre les espèces qui
produisent des graines au printemps et celles qui en produisent à l'automne. Acer rubrum et A.
saccharinum fleurissent et produisent des graines au printemps. Leurs graines ne sont pas dormantes et
réagissent de façon nettement récalcitrante à l'entreposage. D'autres espèces d'Acer produisent des
semences qui parviennent à maturité à l'automne et sont naturellement dormantes et orthodoxes à ce
stade. On constate le même phénomène dans le cas d'Ulmus. Les semences d'U. crassifolia et d'U.
serotina parviennent à maturité à l'automne et réagissent de façon orthodoxe à l'entreposage. Quant aux
espèces d'Ulmus qui produisent des graines au printemps, elles sont “faiblement” récalcitrantes (Bonner,
1984b). En ce qui concerne le genre Araucaria, les semences d'A. cunninghamii et d'autres espèces du
groupe taxonomique Eutacta se comportent de façon orthodoxe. Au Queensland, on a fait sécher à l'air
des semences d'A. cunninghamii de cinq provenances différentes, puis on les a entreposées à diverses
températures dans des récipients fermés et non fermés. Aux températures les plus élevées, +1,7 °C et -3,9
°C, la faculté germinative commence à décliner après 17 mois d'entreposage et, au bout de huit ans, ne
représente plus qu'environ la moitié du taux de germination initial dans le cas des semences placées dans
des récipients fermés, et environ le tiers de ce taux dans le cas des semences placées dans des récipients
non clos. Aux températures les plus faibles, -9,4 °C et -15 °C, la germination après huit ans d'entreposage
diffère peu de la germination initiale (41 à 44 pour cent contre 49 pour cent à l'origine) (Shea et Armstrong,
1978), et il n'y a pratiquement aucune différence entre les semences contenues dans des récipients fermés
et celles contenues dans des récipients non fermés. La perte de viabilité aux températures d'entreposage
les plus élevées varie d'une provenance à l'autre, mais toutes supportent mieux l'entreposage aux
températures plus basses. La teneur en eau n'a pas été mesurée, mais devrait se situer, dans les
conditions locales de séchage à l'air des semences, entre 16 et 23 pour cent (Kleinschmidt, 1980, cité dans
Tompsett, 1982). Des essais ultérieurs réalisés en Papouasie-Nouvelle-Guinée ont montré que la teneur
en eau des semences d'A. cunninghamii pouvait être ramenée de 21 pour cent à 7 pour cent, sans effet
préjudiciable sur le taux de germination initial; quant aux effets sur la durée de conservation, ils sont encore
à l'étude (Tompsett, 1982). A. hunsteinii, dans le groupe Intermedia, de même qu'A. angustifolia, A.
araucana et A. bidwillii, dans le groupe Colymbea, produisent des semences apparemment récalcitrantes.
D'après Arentz (1980), il est possible de préserver la grande viabilité des semences d'A. hunsteinii pendant
au moins six mois en les entreposant à 3,5 °C et en veillant à ce qu'elles aient une forte teneur en eau; en
effet, une teneur en eau de 37 pour cent donne de bien meilleurs résultats qu'une teneur de 32 pour cent.
Des travaux de recherche rapportés par Tompsett (1982) ont confirmé qu'il fallait maintenir une teneur en
eau supérieure à 32 pour cent. On peut préserver efficacement la viabilité de ces semences en les mettant
dans un sac en polythène de 25 microns d'épaisseur, lui-même placé à l'intérieur d'un second sac. La
double enveloppe de polythène permet aux semences de garder une forte teneur en eau, tout en laissant
passer l'oxygène nécessaire à la préservation de leur viabilité. Les semences d'A. angustifolia doivent elles
aussi garder une forte teneur en eau, car elles meurent si cette teneur descend au-dessous de 25 à 30
pour cent (Tompsett, sous presse).
Dans le cas de certaines essences récalcitrantes, on a constaté, comme nous l'avons indiqué
précédemment, qu'une température relativement faible (très proche de 0 °C) prolongeait la durée de vie
des semences; cette température basse compense, dans une certaine mesure, la forte teneur en eau qui
seule empêche la perte précoce de viabilité. Les semences de certaines essences tropicales meurent
rapidement si la température ou la teneur en eau diminuent de façon trop marquée. Parmi les essences à
semences ligneuses citées dans King et Roberts (1979) figurent Theobroma cacao (semences tuées au-
dessous de +10 °C), Mangifera indica (semences endommagées au-dessous de +3 à +6 °C) et, chez les
diptérocarpacées, Hopea helferi, Hopea odorata et Shorea ovalis (semences endommagées au-dessous
de, respectivement, +5 °C, +10 °C et +15 °C). Cette sensibilité au froid développée à des températures
supérieures à 0 °C complique la tâche de l'entreposage de ces semences récalcitrantes, qui restent
rarement viables plus de quelques semaines ou, au mieux, de quelques mois. Quand on sait que la
production semencière de la plupart des diptérocarpacées fluctue selon une périodicité normale de
plusieurs années, on comprend qu'il n'est pas jusqu'à présent possible de conserver des semences viables
d'une bonne année de production à la suivante.
Quoiqu'il ait été possible d'entreposer les semences de certaines essences récalcitrantes tempérées
pendant plusieurs années, la longévité des semences des essences récalcitrantes tropicales se mesure
habituellement en jours ou en semaines. Peu d'études portent sur les espèces tropicales, et notamment les
essences forestières, et il est peut-être possible de prolonger la longévité des semences au-delà de
quelques semaines, pour peu qu'on parvienne à déterminer, pour chacune de ces espèces, l'état de
maturation, la durée, les conditions et le degré de séchage et enfin la température d'entreposage les plus
favorables. King et Roberts (1979) suggèrent d'élaborer une stratégie de recherche.
Même dans des conditions d'entreposage idéales, des semences en piètre état perdront vite leur viabilité.
Les facteurs à considérer sont les suivants:
Maturité des semences. Les graines parfaitement mûres restent viables plus longtemps que les graines
récoltés avant maturité (Stein et col., 1974; Harrington, 1970). Certains composés biochimiques,
indispensables à la préservation de la viabilité, ne sont souvent formés que dans les derniers stades de la
maturation. C'est le cas des composés inducteurs de dormance chez certaines essences, et la dormance
est parfois associée à la longévité des semences. Les graines de quelques essences, comme Gingko
biloba ou Fraxinus excelsior, tombent avant que les embryons aient achevé leur développement. Il est
nécessaire que ces embryons parviennent à maturité avant semis, mais pas obligatoirement avant
l'entreposage. Dans le cas de Fraxinus excelsior, le séchage des samares fraîchement récoltées jusqu'à 9
à 10 pour cent de teneur en eau, suivi par leur entreposage dans des récipients hermétiquement clos à -3
°C, donne des résultats satisfaisants, à condition de les soumettre successivement à une chaleur humide
et à un froid humide après entreposage (Suszka, 1978a). On trouvera à la page 228 des renseignements
détaillés sur ces traitements.
Influence de l'ascendance et des années. En matière de récolte de semences, la quantité et la qualité vont
souvent de pair. Un arbre mère à haut rendement semencier produit proportionnellement plus de graines
saines qu'un arbre mère à faible rendement. De la même façon, un arbre mère fournit une plus forte
proportion de semences saines lors d'une bonne année de production semencière que lors d'une
mauvaise. Ce sont généralement les semences récoltées sur les arbres mères à haut rendement lors d'une
année à graines qui se conservent le plus longtemps. Il faut toutefois éviter les “loups” à haut rendement,
même s'il produisent des semences de longue conservation, en raison des propriétés potentiellement
indésirables de leur bois.
Lutte contre les moisissures et les insectes. Pour ce qui est des essences entreposées à basse
température avec une faible teneur en eau, les conditions d'entreposage doivent suffire à empêcher la
propagation des moisissures et des insectes. Il importe toutefois de ne pas récolter des semences
visiblement exposées à des attaques sérieuses et d'accomplir les tâches de récolte, de transport, de
traitement, etc. le plus vite possible, de sorte que les semences ne soient pas endommagées avant
l'entreposage. Comme les attaques des champignons et des insectes sont particulièrement virulentes sur
le tapis forestier, il convient de ramasser le plus rapidement possible les fruits tombés sur le sol. Les
traitements fongicides sont généralement à déconseiller, car ils ont souvent un effet préjudiciable sur les
graines (Magini, 1962); beaucoup de fongicides ne sont efficaces qu'une fois dissous dans l'eau et sont
donc incompatibles avec un entreposage à sec. Un séchage à des températures supérieures à 40 à 42 °C
suffit généralement à tuer les insectes. Quant aux semences qui ne peuvent être séchées, on peut leur
appliquer d'autres traitements. C'est ainsi qu'on fumige les semences de Quercus au moyen de vapeurs de
“serafume” ou d'autres produits chimiques ou qu'on les fait tremper dans l'eau chaude pour les débarrasser
des charançons (Belcher, 1966; Olson, 1957), et qu'on emploie couramment le bromure de méthyle ou le
sulfure de carbone pour tuer les insectes (Boland et col., 1980).
Viabilité initiale. Les lots de semences dotées d'une viabilité initiale et d'une faculté germinative élevées se
conservent plus longtemps que les lots de semences dotées d'une faible viabilité initiale. Il est
indispensable de prélever des échantillons de chacun des lots de semences et de les soumettre avant
l'entreposage à des essais de germination, précédés au besoin d'un prétraitement approprié destiné à
lever la dormance, de manière à déterminer leur durée potentielle de conservation respective. La longévité
des graines viables est en corrélation avec la faculté germinative initiale. Par exemple, des échantillons de
deux lots de semences de la même essence, dont 80 pour cent devraient normalement germer avant
entreposage, peuvent présenter des taux de germination initiaux de respectivement 90 pour cent et 50
pour cent. En entreposant le deuxième lot, non seulement on gaspillerait de l'espace en conservant des
graines mortes, mais on pourrait aussi être assuré que les 50 pour cent de graines initialement viables
perdraient plus rapidement leur viabilité pendant l'entreposage que les 90 pour cent de graines viables du
premier lot. Alors que la perte de viabilité peut être sans conséquence si les graines doivent être semées
quelques semaines ou quelques mois plus tard, seules les semences de bonne qualité doivent être
entreposées pendant de longues périodes (Holmes et Buszewicz, 1958; Magini, 1962). En ce qui concerne
l'entreposage à long terme de semences agricoles en vue de la préservation des ressources génétiques,
on recommande de rejeter les semences dont la viabilité initiale n'atteint pas 85 pour cent de la variabilité
considérée comme typique de l'espèce ou de la variété en question (CIRP, 1976). On remarquera que la
viabilité initiale et la faculté germinative sont souvent fonction des facteurs décrits aux paragraphes
précédents (maturité des graines, endommagement d'origine mécanique, attaques de champignons ou
d'insectes).
Comme tous les autres organismes vivants, les semences sont sujettes au vieillissement et à la mort. Pour
ce qui est des semences orthodoxes, le processus de vieillissement et de détérioration dépend tellement
des conditions d'entreposage que “l'âge” des semences, mesurant simplement la période de temps
écoulée depuis la maturation et la récolte, est une estimation inadéquate de leur vieillissement, au sens de
leur perte de viabilité et de leur progression vers la détérioration irréversible de la mort. On emploie
couramment l'expression “âge physiologique” pour désigner le degré de détérioration des graines, mesuré
par la diminution de leur faculté germinative. Des nomogrammes concernant les effets de la température et
de la teneur en eau sur le vieillissement physiologique des semences ont été établis pour plusieurs cultures
de plein champ (Ellis et Roberts, 1981). Par exemple, le nomogramme relatif à l'orge indique que le degré
de détérioration des semences (de 95 pour cent de germination initiale à 50 pour cent de germination
finale) est le même après quelque 16 jours d'entreposage à 25 °C et à 21 pour cent de teneur en eau ou
environ 100 ans d'entreposage à 8 °C et 8 pour cent de teneur en eau. Les deux lots de semences auraient
donc un âge physiologique identique, malgré la très grande différence de leur durée de conservation. Il
devrait en être de même des semences forestières orthodoxes.
Il est possible d'associer un certain nombre de modifications physiologiques des tissus cellulaires au
vieillissement physiologique des semences, dont (1) l'épuisement des réserves nutritives dû à la
respiration, qui se traduit par exemple par une diminution des protéines et des sucres non réducteurs et par
une augmentation des sucres réducteurs et des acides gras libres, (2) l'accumulation de sous-produits de
la respiration, toxiques ou inhibiteurs de croissance, (3) la réduction d'activité des systèmes enzymatiques,
(4) la diminution de la capacité des molécules protéiques déshydratées de se recombiner pour former des
molécules protoplasmiques après réhydratation, (5) la détérioration des membranes cellulaires semi-
perméables, (6) la péroxydation des lipides, conduisant à la formation de radicaux libres, qui réagissent
avec d'autres éléments de la cellule et les endommagent, et enfin (7) les altérations de l'ADN des noyaux
cellulaires, qui provoquent des mutations génétiques de même que des dommages physiologiques
(Roberts, 1972; Harrington, 1973; Villiers, 1973). Bien qu'on ne sache pas encore de façon certaine jusqu'à
quel point ces diverses manifestations sont les causes ou seulement les symptômes de la détérioration, il
semble que la production de radicaux libres est la première conséquence du vieillissement et que
l'endommagement des divers systèmes cellulaires est le résultat ultérieur de cette production (Villiers,
1973).
Quel que soit le mécanisme exact de détérioration des semences, on estime généralement que, dans le
cas des semences orthodoxes, la perte de viabilité est en grande partie déterminée par le taux de
respiration. Toute mesure qui réduit le taux de respiration sans endommager par ailleurs les semences
devrait permettre d'accroître la longévité pendant l'entreposage. Une telle mesure peut consister dans le
contrôle de l'oxygène, de la teneur en eau ou encore de la température. Dans le cas des semences
récalcitrantes, quoique les niveaux minimaux d'oxygène, de teneur en eau, de température et, par
conséquent, de respiration soient tous considérablement plus élevés que dans le cas des semences
orthodoxes, il semble qu'à condition de maintenir ces divers paramètres au-dessus des minimums propres
à chaque essence, il est possible d'améliorer la longévité en faisant en sorte qu'ils soient le plus près
possible de ces minimums, de manière à éviter toute intensification excessive de la respiration.
Atmosphère d'entreposage
Pour réduire le taux de respiration aérobique, la méthode la plus évidente consiste à éliminer l'oxygène
présent dans l'atmosphère entourant les graines. On peut ainsi remplacer l'oxygène par d'autres gaz tels
que le CO2 ou l'azote, ou encore en faisant un vide partiel ou complet. Roberts (1972) cite l'exemple de
graines de laitue d'une teneur en eau de 6 pour cent entreposées dans des récipients fermés à une
température de 18 °C. Au bout de trois ans, les graines conservées dans une atmosphère d'oxygène pur
avaient une viabilité de 8 pour cent, celles conservées dans de l'air, une viabilité de 57 pour cent, celles
conservées dans de l'azote, de l'argon ou du CO2, une viabilité de 78 pour cent et enfin celles conservées
sous vide, une viabilité de 77 pour cent. Le bien-fondé de l'élimination de l'oxygène pendant l'entreposage
des semences orthodoxes sèches a été aussi vérifié dans le cas de Pinus radiata (Shrestha, Shepherd et
Turnbull, 1984). C'est l'entreposage dans une atmosphère d'azote qui a donné les meilleurs résultats, suivi
par l'entreposage dans une atmosphère de CO2, alors que la conservation sous vide et dans de l'air donnait
des résultats plus médiocres. A 35 °C, la plus haute température utilisée, correspondant à la perte de
viabilité la plus rapide, la diminution de la faculté germinative après 50 semaines d'entreposage dans des
récipients fermés avec une teneur en eau de 8 pour cent s'établissait à 8 pour cent dans une atmosphère
d'azote, à 14 pour cent dans une atmosphère de CO2, à 21 pour cent sous vide et à 29 pour cent dans l'air.
On obtient le même classement en comparant la vitesse de germination et la vigueur des plants germés
(mesurée par le poids sec 49 jours après semis). Quoiqu'on soit parvenu à obtenir expérimentalement des
accroissements de la longévité des semences d'une ampleur comparable, certaines des méthodes
employées sont d'une application coûteuse, alors que leurs effets sur la durée de vie des semences sont
moindres que les effets résultant des changements de température ou d'humidité (Goldbach, 1979). Si
l'élimination de l'oxygène empêche la respiration aérobique, elle n'empêche pas la respiration anaérobique,
alors que la diminution de la teneur en eau et de la température permet de restreindre les deux. Alors qu'il
existe des prévisions systématiques de la longévité de plusieurs sortes de semences agricoles pour
diverses valeurs de la température et de la teneur en eau (Ellis et Roberts, 1981), il n'existe rien de tel à
propos de l'effet de la concentration en oxygène sur la longévité.
Une méthode simple généralement recommandée consiste à remplir le plus possible des récipients
hermétiquement clos. Si la quantité d'air contenue dans le récipient est faible en comparaison du volume
occupé par les semences, il y aura consommation d'oxygène et production de gaz carbonique. Le rapport
CO2/O2 élevé qui en résulte est probablement favorable à une amélioration de la longévité des semences
orthodoxes (Goldbach, 1979).
Quoique la plupart des semences orthodoxes sèches semblent tirer avantage de l'élimination complète de
l'oxygène présent dans l'atmosphère d'entreposage, les semences récalcitrantes s'accommodent
apparemment bien de la présence d'oxygène. Des semences d'Araucaria hunsteinii, dotées d'un taux de
germination initial de 56 pour cent, mouraient toutes en un mois en cas d'entreposage dans une
atmosphère d'azote pur, en deux mois si l'atmosphère d'entreposage contenait 1 pour cent d'oxygène, et
en trois mois s'il en contenait 5 pour cent, alors que 18 pour cent d'entre elles parvenaient encore à germer
après quatre mois d'entreposage dans une atmosphère contenant 10 pour cent d'oxygène (Tompsett,
1983, 1984). La conservation dans des sacs en polythène de 25 microns d'épaisseur, régulièrement
ventilés (21 pour cent d'oxygène) lors de leur ouverture en vue du prélèvement d'échantillons, a donné des
résultats comparables à ceux obtenus avec 10 pour cent d'oxygène. D'après King et Roberts (1979),
l'opinion générale veut que l'entreposage des semences récalcitrantes à teneur en eau relativement élevée
nécessite une ventilation adéquate (c'est-à-dire une concentration en oxygène adéquate), tout comme
l'entreposage des semences orthodoxes imbibées.
Teneur en eau des semences
Le rapport de la teneur en eau des semences sur la base du poids frais à leur teneur en eau sur la base du
poids sec ainsi que le rapport de la teneur en eau d'équilibre des semences à l'humidité relative de
l'atmosphère environnante jouent un rôle important dans le traitement des semences (voir pages 147–153).
Ils jouent en outre un rôle tout aussi important pour ce qui est de leur entreposage. Dans le premier cas, la
variation de l'humidité relative permet effectivement de modifier la teneur en eau des semences et de
l'amener à la valeur la plus appropriée à l'entreposage, alors que, dans le second cas, la préservation
d'une humidité relative convenable de l'atmosphère environnante permet de maintenir la teneur en eau à
sa valeur optimale.
Incidence de la teneur en eau. La teneur en eau est probablement le facteur qui exerce la plus grande
influence sur la longévité des semences orthodoxes (Holmes et Buszewicz, 1958). La diminution de la
teneur en eau entraîne une réduction de la respiration, ce qui a pour effet de ralentir le vieillissement des
semences et de prolonger leur viabilité. D'après Harrington (1959), cité par Barner (1975b), la teneur en
eau est liée à divers processus qui se déroulent à l'intérieur et autour des graines de la manière suivante:
Supérieure à 45–60
Début de la germination
pour cent
Supérieure à 18–20 Echauffement possible des semences (en raison d'une accélération de
pour cent la respiration et d'une libération d'énergie)
Supérieure à 12–14
Développement possible de champignons
pour cent
Inférieure à 8–9 pour
Activité très réduite des insectes
cent
4–8 pour cent Entreposage sans problème dans des récipients fermés
Il est plus facile de juguler l'activité fongique en contrôlant la teneur en eau qu'en contrôlant la température.
Si la teneur en eau et l'humidité relative sont suffisamment élevées, les champignons peuvent se
développer de -8 °C à +80 °C (Roberts, 1972), et il est plus facile de maintenir la teneur en eau au-dessous
de 12–14 pour cent (ou l'humidité relative au point d'équilibre d'environ 65 pour cent) que de maintenir la
température au-dessous de 0 °C.
Harrington (1963, 1970) a établi une règle empirique applicable à beaucoup d'espèces agricoles dans
l'intervalle de 4 à 14 pour cent de teneur en eau, à savoir que la durée de vie des semences double chaque
fois que leur teneur en eau diminue de 1 pour cent. Schönborn (1965) a découvert une relation du même
ordre en mesurant le taux de respiration de Picea abies, exprimé par la quantité de CO2 produit. A 20 °C,
les semences dégagent 80 ml de CO2 par heure et par kg lorsque leur teneur en eau est de 20 pour cent,
et n'en dégagent plus que 0,11 ml/h/kg lorsque cette teneur tombe à 5 pour cent, ce qui représente près de
mille fois moins pour une différence de 15 pour cent de la teneur en eau.
On considère qu'une teneur en eau de 4 à 8 pour cent assure la préservation de la plupart des semences
orthodoxes; le CIRP (1976) recommande une teneur en eau de 5 pour cent ± 1 pour cent pour
l'entreposage à long terme aux fins de conservation des ressources génétiques. Il est d'ordinaire possible
de diminuer davantage la teneur en eau des graines oléagineuses (calculée sur la base du poids frais total)
que celle des graines pauvres en lipides (Harrington, 1970). Si un séchage au-dessous de 4 pour cent de
teneur en eau peut endommager les semences de certaines essences ou accélérer la perte de leur
viabilité, d'autres essences supportent sans dommage un séchage plus intense. On est ainsi parvenu à
conserver avec succès des graines de Betula papyrifera dont la teneur en eau n'excédait pas 0,6 pour cent
(Joseph, 1929, cité dans Holmes et Buszewicz, 1958). Schönborn (1965) a réussi à faire sécher de petits
échantillons de Picea abies, de Pinus sylvestris, de Pseudotsuga menziesii et de Larix decidua jusqu'à une
teneur en eau de 0 pour cent sans diminution notable de la germination après six mois, comparée à la
germination obtenue avec une teneur en eau normale de 6 à 8 pour cent. Dans ce cas particulier, les
semences n'ont pas été séchées par exposition à une forte chaleur, mais par circulation d'un courant d'air
sec à 20 °C. Le même traitement a fait mourir les semences de Pinus strobus et d'Abies alba, et des
tentatives antérieures de conservation de semences de plusieurs espèces de Pinus et de Picea à une
teneur en eau de 0 pour cent s'étaient également soldées par un échec (Barton, 1961). Au-dessous de 2
pour cent de teneur en eau, la dessication risque fort d'endommager les semences de beaucoup
d'essences. En outre, l'obtention d'une très faible teneur en eau est beaucoup plus coûteuse que le
séchage jusqu'aux 4 à 8 pour cent habituels et ne devrait être réservée qu'à des cas exceptionnels. Les
techniques de séchage sont décrites aux pages 116–130.
Certaines semences forestières orthodoxes se conservent mieux à une teneur en eau nettement plus forte.
Comme nous l'avons mentionné à la page 163, on recommande une teneur en eau de 8 à 10 pour cent
dans le cas de Fagus sylvatica. Pour ce qui est des semences d'Abies spp., on recommande une teneur en
eau de 12–13 pour cent si l'entreposage doit durer d'un à trois ans, et de 7 à 9 pour cent s'il doit durer plus
longtemps (Barner, 1975b). En général, il convient de prêter une attention particulière au moment et à la
durée du séchage des essences qui tirent avantage d'un entreposage à une teneur en eau supérieure à la
moyenne.
Les fluctuations de la teneur en eau des semences entreposées en milieu non clos sans contrôle de
l'humidité ou conservées dans des récipients fréquemment ouverts et refermés provoque une détérioration
de leur faculté germinative (Wang, 1974; Stein et col., 1974). En fait, une teneur en eau stable, même
légèrement supérieure à la teneur optimale, a un effet moins négatif qu'une teneur en eau qui ne cesse de
fluctuer entre l'optimum et une teneur plus élevée.
Il existe des cas où la tendance à l'accentuation de la perte de viabilité avec l'augmentation de la teneur en
eau s'inverse lorsqu'on approche de l'imbibition complète des semences. Si ces dernières ont besoin de
lumière pour germer, il est possible de les conserver quelque temps dans l'obscurité, en veillant à ce
qu'elles soient complètement imbibées mais non germées. Ainsi, l'entreposage à 22 °C de graines de
Fraxinus americana à diverses teneurs en eau a donné les résultats suivants (Villiers, 1973):
On a supposé que les semences imbibées étaient mieux à même de réparer les dommages causés aux
membranes cellulaires, aux enzymes et à l'ADN des noyaux par les radicaux libres que les semences à
faible teneur en eau. L'entreposage prolongé de semences imbibées peut toutefois soulever des difficultés
dans la pratique, car il faut alors maintenir en permanence une forte humidité et une concentration en
oxygène adéquate, sans pour autant permettre aux graines de germer ou aux champignons et aux
bactéries de se multiplier (Roberts, 1981).
Si la teneur en eau joue aussi un rôle important dans le cas des semences récalcitrantes, la teneur critique
correspond en ce cas à la teneur minimale permettant un entreposage prolongé, et non plus à la teneur
maximale. Beaucoup de grosses semences de feuillus des régions tempérées s'accommodent d'une
teneur en eau de 25 à 79 pour cent (Wang, 1974). Pendant l'entreposage, il convient cependant de
maintenir la teneur en eau le plus près possible du minimum tolérable, car plus cette teneur est forte, plus
la respiration est intense et plus la perte de viabilité est rapide. Des taux de respiration élevés libèrent de
grandes quantités d'énergie, qui risquent d'entraîner, en l'absence d'une aération adéquate, un
échauffement excessif et la mort des semences. Une forte teneur en eau favorise aussi l'activité fongique
et la pourriture. Wang (1974) mentionne les résultats obtenus avec deux lots de semences d'Acer
saccharinum; alors que la faculté germinative de l'un des lots, conservé à 1–2 °C avec une teneur en eau
de 58 pour cent, tombe de 94 pour cent à 12 pour cent après six mois d'entreposage, elle s'élève encore à
78 pour cent après seize mois d'entreposage dans le cas de l'autre lot, conservé à la même température
avec une teneur en eau de 45 pour cent. Chez ces essences, la perte de viabilité est souvent soudaine.
Tylkowski a ainsi constaté que le taux de germination de semences conservées dans des bouteilles
hermétiquement fermées à une température de -1 à -3 °C et à une teneur en eau de 50 à 52 pour cent était
supérieur à 90 pour cent au bout de 18 mois, mais qu'il devenait pratiquement nul après 24 mois (Suszka
et Tylkowski, 1982).
Quoique les essences tropicales à semences récalcitrantes aient fait l'objet de recherches moins
nombreuses, les travaux portant sur Triplochiton ont par exemple montré qu'il était possible de prolonger
de façon substantielle la période de viabilité en déterminant la teneur en eau minimale propre à l'essence
considérée et en prenant soin de maintenir la teneur proche de ce minimum tout au long de l'entreposage
(Bowen et Jones, 1975). Des essais réalisés en Malaisie avec Shorea platyclados indiquent qu'une
diminution graduelle de la teneur en eau jusqu'à une valeur de 20 à 27 pour cent et la conservation en
milieu clos dans du charbon de bois, de la sciure ou de la vermiculite à une température de 15 à 22 °C
permettaient de prolonger l'entreposage pendant au moins un mois, alors que la viabilité naturelle n'excède
guère une semaine (Tang, 1971). Sur la base des expériences menées sur Shorea parvifolia et
Dipterocarpus humeratus, Maury-Lechon et col. (1981) recommandent de ramener la teneur en eau à une
valeur intermédiaire entre le quart et la moitié de la teneur en eau initiale des fruits fraîchement cueillis.
Bien qu'on ne puisse encore conserver les semences récalcitrantes d'essences tropicales que sur de
courtes périodes, cette question fait l'objet de recherches toujours plus nombreuses. King et Roberts
(1979) fournissent un bon résumé des réalisations et des approches possibles dans ce domaine.
Température d'entreposage
La température, tout comme la teneur en eau, est en corrélation négative avec la longévité des semences;
plus la température est basse, plus le taux de respiration est faible et plus les semences se conservent
longtemps. Harrington (1963, 1970) a suggéré une autre règle empirique applicable aux semences
agricoles, à savoir qu'entre 50 °C et 0 °C, leur longévité double chaque fois que la température
d'entreposage baisse de 5 °C. En ce qui concerne les semences orthodoxes, qui s'accommodent d'une
faible teneur en eau, un entreposage à des températures inférieures au point de congélation améliore
encore la longévité. Ainsi, pour l'entreposage à long terme des semences agricoles aux fins de
préservation des ressources génétiques, on recommande une température de -18 °C comme norme
“préférable” pour la plupart des espèces, et une température de -10 °C comme norme “acceptable” pour les
espèces à forte viabilité intrinsèque (CIRP, 1976). Des températures beaucoup plus basses (conservation
dans l'hélium liquide à -269 °C, par exemple) ont été employées avec succès à titre expérimental, mais
l'inconvénient que représente le coût élevé de ces méthodes sur de longues périodes l'emporte sur
l'avantage (encore hypothétique à ce jour) d'un accroissement de la longévité.
Les semences de certaines espèces se conservent bien à température ambiante; il en est ainsi de
nombreuses légumineuses et rosacées, des genres Eucalyptus et Tilia et de beaucoup d'autres fruits à
graines dures ou à noyaux. Toutefois, sur des périodes longues, la plupart des semences se conservent
mieux à des températures plus basses. En ce qui concerne l'entreposage sur une période de 3 à 5 ans de
la plupart des conifères et des genres Alnus et Betula, la température critique ne dépasse apparemment
pas +4 °C, ce qui oblige à maintenir la température entre 1 °C et 4 °C. Sur des périodes d'entreposage plus
longues, disons 5 à 15 ans, la température doit se situer entre -4 °C et -10 °C. Dans le cas du genre Abies,
on emploie une température de -4 °C pour les périodes d'entreposage courtes et de -10 °C à -20 °C pour
les périodes plus longues (Barner, 1975b).
La température et l'humidité sont des facteurs si intimement liés qu'il est très difficile de les dissocier. Les
semences à teneur en eau relativement élevée se conservent beaucoup plus longtemps à des
températures proches du point de congélation qu'à des températures plus élevées, alors que les semences
à faible teneur en eau supportent beaucoup mieux des températures d'entreposage de l'ordre de 30 °C. En
résumé, la teneur en eau critique est plus élevée aux faibles températures d'entreposage qu'aux
températures intermédiaires ou fortes et, dans une certaine mesure, une température basse peut
compenser une teneur en eau élevée, et vice versa (Holmes et Buszewicz, 1958). Il est toutefois
indispensable d'empêcher la détérioration des graines à forte teneur en eau par suite de la transformation
de l'eau en glace. D'après Roberts (1981), des teneurs en eau de 20 pour cent, 15 pour cent et 13 pour
cent seraient les limites critiques supérieures pour un entreposage à respectivement 0 °C, -20 °C et -196
°C. Comme les semences orthodoxes sont d'ordinaire séchées jusqu'à ce que leur teneur en eau atteigne
4 à 8 pour cent, elles ne risquent pas d'être endommagées par la congélation, même à des températures
bien inférieures à 0°C.
Comme nous l'avons mentionné au chapitre 6, la teneur en eau d'équilibre de nombreuses semences pour
une humidité relative donnée varie en fonction de la température. Barton et Crocker (1948) ont montré que,
pour une humidité relative variant de 35 à 76 pour cent, la quantité d'eau contenue dans les semences
augmentait progressivement à mesure que la température baissait de 30 à 10 °C. Il en est ainsi des
semences de Pinus et de plusieurs cultures de plein champ. A faible humidité relative (35 pour cent), les
semences sèches absorbent approximativement la même quantité d'eau à 5 °C qu'à 10 °C, alors qu'à une
humidité relative plus élevée (55 pour cent et 76 pour cent), elles absorbent moins d'eau à 5 °C qu'à 10 °C,
cette tendance s'inversant au-dessus de 10 °C. Les modifications de la teneur en eau d'équilibre liées aux
changements de température ont souvent des conséquences importantes en cas d'entreposage en milieu
non clos. Dans des récipients fermés, leur effet est minime, car la teneur en eau d'équilibre est
essentiellement déterminée par la teneur en eau initiale des semences, et non par l'humidité de l'air
contenu dans les récipients.
Comme dans le cas de la teneur en eau, des fluctuations répétées de la température ont un effet
préjudiciable sur la viabilité des semences. Il importe donc de veiller à ce que la température, dans la
mesure du possible, reste constante.
L'effet qu'exerce la température sur la longévité des semences d'essences récalcitrantes tempérées est
comparable à celui qu'elle exerce sur la longévité des semences d'essences orthodoxes, à savoir que,
dans certaines limites, plus la température est basse, plus la période de viabilité est longue. Certaines
essences tropicales sont tuées par des températures pourtant supérieures au point de congélation: ainsi,
certaines diptérocarpacées meurent lorsque la température descend au-dessous de 14 °C (Gordon, 1981),
alors que les semences de cacaoyer et de manguier ne survivent pas à des températures inférieures
respectivement à 10 °C et à 3–6 °C (King et Roberts, 1979). Les semences de Hopea helferi, entreposées
à 15 °C avec une forte teneur en eau dans des sacs de polythène non clos, conservent 98 pour cent de
leur faculté germinative après 37 jours et 80 pour cent après 60 jours (Tang et Tamari, 1973). Le taux de
germination est par contre bien moindre lorsque la température est inférieure à 10 °C ou supérieure à 25–
28 °C. Shorea ovalis est aussi une espèce qui ne résiste pas aux basses températures et qu'il convient
d'entreposer à 21 °C. Par contre, Shorea talura se conserve bien à 4 °C avec une teneur en eau de 40
pour cent (pour cent du poids frais); au bout de six mois, son taux de germination, initialement de 95 pour
cent, atteint encore 69 pour cent (Sasaki, 1980b). Les semences d'autres espèces de diptérocarpacées ont
une longévité bien moindre.
En ce qui concerne les essences récalcitrantes tempérées, plus la température est proche de 0 °C, plus les
semences se conservent longtemps. Toutefois, les températures inférieures au point de congélation tuent
souvent les semences récalcitrantes qui doivent être entreposées avec une forte teneur en eau
(Harrington, 1970; Wang, 1974). On a obtenu certains succés aux Etats-Unis en entreposant des
semences de Quercus d'une teneur en eau de 35 à 45 pour cent à une température de -1 °C à +3 °C
(Bonner, 1978). La température joue ici un rôle crucial, car les semences ne résistent généralement pas à
des températures inférieures à -1 °C et germent de façon excessive à des températures supérieures à 2 ou
3 °C. En Europe, les espèces plus septentrionales de Quercus peuvent se conserver à une température
légèrement plus basse (-1 à -3 °C) avec une teneur en eau de 38 à 45 pour cent (Suszka et Tylkowski,
1980).
Eclairement
On peut conserver les semences en tas, en couches, dans des sacs ou des récipients non fermés, en les
mettant à l'abri de la pluie, en les ventilant convenablement et en les protégeant contre les rongeurs
(Holmes et Buszewicz, 1958; Magini, 1962; Stein et col., 1974). Cette méthode est particulièrement
efficace sous des climats froids et secs. Dans ces conditions, il est possible de conserver des semences de
plusieurs espèces de Pinus, d'Eucalyptus, de Pseudotsuga et de Tectona de façon satisfaisante pendant
au moins six mois, alors que les semences à tégument imperméable et à teneur en eau naturellement
faible de légumineuses telles qu'Acacia, Prosopis ou Robinia gardent leur viabilité pendant des années
(Magini, 1962; Stein et col., 1974).
Les semences orthodoxes, lorsqu'on les fait sécher jusqu'à ce que leur teneur en eau se situe entre 4 et 8
pour cent (voir pages 153–156) et qu'on les entrepose dans des récipients hermétiquement fermés ou dans
un local à humidité contrôlée, restent viables plus longtemps que lorsqu'elles sont soumises aux variations
d'humidité de l'air ambiant. Il est possible d'améliorer encore la durée de conservation en conservant les
semences dans un endroit frais (sans que la température soit pour autant contrôlée), par exemple à haute
latitude ou altitude et dans un cellier ou un autre local protégé des rayons du soleil.
Les semences sont parfois conservées dans des récipients ouverts placés dans un local où l'humidité
relative est maintenue à 15–20 pour cent par un déshumidificateur. En sylviculture, on préfère
généralement présécher les semences jusqu'à la teneur en eau adéquate, puis les entreposer dans des
récipients hermétiquement clos. Pour peu que les récipients ne soient pas ouverts trop fréquemment et
qu'ils soient bien étanches, cette méthode permet de maintenir une faible teneur en eau pendant des
années. Elle est moins onéreuse que la méthode d'entreposage dans un local à humidité contrôlée, en
particulier lorsqu'il y a peu de semences en magasin, et n'est pas exposée aux aléas des pannes
mécaniques.
Cette méthode convient à un grand nombre d'essences, y compris de nombreuses espèces de Pinus et
d'Eucalyptus, dont la viabilité doit être maintenue pendant une ou plusieurs années.
Cette méthode d'entreposage est la méthode ordinaire de conservation des semences de nombreuses
essences orthodoxes qui font l'object de plantations annuelles dans le cadre de projets de boisement à
grande échelle et dont la production semencière est néanmoins sujette à des fluctuations périodiques.
Dans la plupart des cas, une teneur en eau de 4 à 8 pour cent et une température de 0 à +5 °C combinées
permettent de préserver leur viabilité pendant 5 ans ou plus. Certains genres des régions tempérées
froides s'accommodent fort bien d'un entreposage à des températures inférieures à 0 °C, à savoir -4 °C ou
moins pour Abies (Barner, 1982), -10 °C pour Fagus (Suszka, 1966, 1974), -5 °C pour Fagus (Muller et
Bonnet-Masimbert, 1982) ou -18 °C pour Pinus strobus, Populus deltoides et autres (Wang, 1980). Pinus
merkusii est un exemple de pin tropical qui réagit bien à un entreposage à basse température et à faible
teneur en eau. Ainsi, des semences provenant de Zambales (Philippines) conservaient encore un taux de
germination de 80 pour cent après trois ans d'entreposage à 2 °C et à une teneur en eau de 6 à 10 pour
cent, alors qu'elles manifestaient une perte évidente de leur faculté germinative après 3 à 4 mois
d'entreposage à température et humidité ambiantes (Gordon et col., 1972). Pinus caribaea et Pinus
oocarpa ont, de ce point de vue, un comportement similaire. Outre les graines stricto sensu, certains types
de fruits s'accommodent également de cette méthode. Par exemple, dans le cadre du projet brésilien de
Jari, on est parvenu à conserver des noyaux dépulpés, nettoyés et séchés de Gmelina arborea dans des
récipients fermés à une température de 5 °C, la teneur en eau variant de 6 à 10 pour cent (Woessner et
McNabb, 1979). Alors que le taux de germination des noyaux frais est de 90 pour cent, il atteint encore 80
pour cent après deux ans d'entreposage.
Les meilleures conditions d'entreposage en vue de la conservation à long terme des ressources génétiques
des semences agricoles orthodoxes consistent en une température de -18 °C et en une teneur en eau de 5
pour cent ± 1 pour cent (CIRP, 1976). Ces conditions semblent également appropriées à la conservation à
long terme des semences forestières orthodoxes. Les quantités de semences à entreposer dans ces
conditions sont faibles en comparaison des quantités utilisées chaque année dans le cadre des projets de
boisement, et le coût par kg de semences est plus élevé. C'est pourquoi de nombreux pays souhaitent que
les ressources génétiques des semences forestières comme des semences agricoles soient conservées
dans un lieu d'entreposage à long terme commun. Un bon exemple est fourni par la Banco Latino
Americano de Semillas Forestales du CATIE de Turrialba, qui possède son propre magasin à graines
(d'une capacité de 55 m3 à 5 °C) pour l'entreposage à court et moyen terme, mais a en outre accès aux
installations d'entreposage à long terme (à -20 °C) du Centre régional des ressources génétiques (décrit à
l'annexe 3), qui se trouve lui aussi à Turrialba (Chang, 1980).
La perte de viabilité pendant l'entreposage, outre qu'elle réduit le nombre de plants produits à partir d'un lot
de semences donné, peut entraîner une altération de la constitution génétique des semences entreposées.
Cela est particulièrement important dans le cas des arbres forestiers, qui constituent des populations
variables, essentiellement exogamiques. En effet, la perte de viabilité peut se produire plus rapidement
dans certains génotypes que dans d'autres; si les pertes sont grandes, disons 50 pour cent du total, les
génotypes dont les semences ont une durée de vie brève peuvent être entièrement éliminés. Or, ils
possèdent souvent des traits de caractère très intéressants en matière d'adaptation, de croissance ou de
résistance aux maladies des arbres en développement et contribuent en tout cas à la variabilité génétique
de l'espèce, ce qui est le but même de la préservation des ressources génétiques. Par ailleurs, il est avéré
en agriculture que des altérations et des modifications chromosomiques se produisent et s'accumulent
dans les semences entreposées et que le risque d'apparition de telles mutations génétiques héréditaires ne
dépend pas tant de l'âge des semences que de l'évolution de leur viabilité (Roberts, 1972; Barner, 1975b).
Si l'on peut aisément prévoir l'apparition presque certaine de mutations génétiques chez les survivants d'un
lot de semences ayant subi une forte perte de viabilité, il n'existe pour ainsi dire pas de preuves directe
d'apparition de telles mutations héréditaires lorsque les conditions d'entreposage sont bonnes et
n'entraînent qu'une perte limitée de viabilité.
Les conditions d'entreposage très strictes recommandées par le CIRP et décrites ci-dessus, associées au
contrôle régulier des semences et à leur régénération dès que le taux de germination tombe à 85 pour cent
de sa valeur initiale (Ellis et col., 1980), réduisent le risque de mutation génétique pendant l'entreposage. Il
est possible que des températures encore plus basses améliorent davantage la longévité. Depuis quelques
années, on a entrepris des recherches sur la conservation dans l'azote liquide et des progrès
considérables ont été accomplis dans ce domaine; il faudra toutefois réaliser des essais pendant quelques
années supplémentaires avant qu'il soit possible de recommander l'adoption générale de cette méthode
dans les banques de gènes (CIRP, 1981).
Cette méthode convient à l'entreposage des semences récalcitrantes pendant les quelques mois d'hiver.
Les semences peuvent être conservées en tas sur le sol, dans des trous peu profonds creusés dans des
sols bien drainés ou en couches dans des hangars bien ventilés; elles sont souvent recouvertes ou
mélangées avec des feuilles, du sable humide, de la tourbe ou d'autres substances poreuses (Holmes et
Buszewicz, 1958; Magini, 1962). Les semences entreposées en plein air sont arrosées par la pluie ou la
neige, mais celles qui sont à couvert doivent être humectées périodiquement (Stein et col., 1974). Il s'agit
de maintenir des conditions d'humidité et de température adéquates, tout en assurant une bonne aération
afin d'éviter l'échauffement excessif qui peut résulter des taux de respiration relativement élevés associés à
l'entreposage à l'humidité. A cet effet, on peut retourner régulièrement les tas de semences (Aldhous,
1972) ou y introduire des bottes de paille ou des brindilles (Magini, 1962).
Cette méthode convient à l'entreposage à court terme des semences de feuillus à grosses graines de la
zone tempérée, tels que Quercus, Castanea et Aesculus. Il est peu probable qu'elle convienne à
l'entreposage des semences d'essences tropicales récalcitrantes, en raison de la température ambiante
trop élevée.
La stratification en plein air, décrite aux pages 220–223, est une méthode permettant de lever la dormance
interne. Quoiqu'il s'agisse à proprement parler d'un prétraitement des semences, elle sert incidemment à
conserver les semences pendant quelques semaines ou quelques mois et ressemble beaucoup aux
méthodes décrites dans la présente section.
Cette méthode implique un contrôle de la température, qui doit rester de très peu supérieure ou, moins
couramment, inférieure au point de congélation (Magini, 1962). Il est possible de contrôler
approximativement l'humidité en ajoutant aux semences une substance humide (sable, tourbe ou mélange
des deux, par exemple), à raison d'un volume de substance pour un volume de semences, et en
l'humectant péroidiquement. On peut aussi parvenir à un résultat plus précis en contrôlant l'humidité
relative dans la chambre froide; cette méthode est cependant rarement employée, car elle est souvent trop
coûteuse (Magini, 1962; Holmes et Buszewicz, 1958). La faible température a pour effet de diminuer le
taux de respiration et de prolonger la durée de conservation. Il faut toutefois veiller à ne pas entreposer les
semences dans des récipients hermétiques étanches aux gaz, ce qui limiterait les apports d'oxygène. Des
sacs de polythène fermés, de 100 à 250 microns d'épaisseur, permettent les échanges d'oxygène et de
gaz carbonique avec l'air ambiant, tout en réduisant au minimum les échanges d'humidité (Stein et col.,
1974).
La méthode convient aux mêmes genres récalcitrants de la zone tempérée que ceux mentionnés à la
section précédente et permet, dans la mesure où la température se situe entre 0 et 5 °C, de préserver la
viabilité des semences pendant un an et demi ou deux ans. Les températures inférieures au point de
congélation, si elles ont parfois donné de bons résultats, abîment fréquemment les semences à forte
teneur en eau et ne doivent être employées qu'après démonstration de leur applicabilité aux essences en
question.
On en sait beaucoup moins au sujet de l'application de cette méthode aux essences tropicales, mais il
semble qu'elle mérite beaucoup plus d'attention que celle dont elle a bénéficié jusqu'ici, notamment en ce
qui concerne les diptérocarpacées et les genres tels qu'Araucaria, Agathis et Triplochiton. Comme nous
l'avons déjà mentionné, il est avéré que certaines essences ne supportent pas des températures basses,
quoique supérieures à 0 °C; cela a amené Gordon (1981) à proposer la division des semences
récalcitrantes en deux catégories: celles qui résistent aux températures inférieures à 10 °C sans parte de
viabilité et celles qui n'y résistent pas. Tamari (1976), récapitulant plusieurs années de recherche sur les
diptérocarpacées de Malaisie, conclut que, pour plusieurs essences, le meilleur traitement consiste à: (1)
faire sécher à une température n'excédant pas 35 °C, de manière à ramener la teneur en eau à 35 pour
cent; (2) enfermer dans des sacs de polythène contenant un fongicide; et (3) entreposer à 15 °C, ou encore
pendant 3 semaines à 15 °C, puis à 10 °C. Quoique ce traitement ait permis de faire passer la longévité
des semences de Hopea helferi d'une semaine ou deux à deux mois, il reste un long travail à accomplir
pour garantir un entreposage sûr durant la période séparant les “années à semences”, qui varie de 3 à 6
ans chez de nombreuses diptérocarpacées (Tang, 1971). On est également parvenu à conserver des
semences récalcitrantes d'Araucaria hunsteinii sur des périodes d'au moins six mois en les entreposant à
3,5 °C avec une teneur en eau de plus de 32 pour cent (Arentz, 1980).
Les semences de certaines essences récalcitrantes entreposées à l'humidité et au froid restent viables plus
longtemps après germination qu'à l'état non germé. D'après Gordon (1981), des lots de semences
prégermées de Quercus spp. ont produit à peu près le même nombre de plants vivants après une année
d'entreposage à 3 °C dans des sacs de polythène légèrement fermés de 125 microns d'épaisseur, alors
qu'une fraction importante des semences viables mais non germées conservées dans des sacs identiques
pendant la même période sont mortes.
Autres méthodes
D'autres méthodes d'entreposage ont été employées dans le passé, mais ne sont toujours guère
répandues (Magini, 1962; Stein et col., 1974):
a. Conservation des semences récalcitrantes dans de l'eau courante (et non stagnante).
b. Conservation sous vide partiel.
c. Conservation dans des gaz autres que l'air, comme l'azote ou le gaz carbonique.
d. Enrobage des grosses graines dans la paraffine ou le latex, afin d'empêcher les échanges
d'humidité. Cette méthode sert aussi à stabiliser la teneur en eau pendant le transport.
Récipients d'entreposage
Pour entreposer la plupart des semences, il faut disposer de récipients permettant d'accéder aisément aux
divers lots de semences et de les manipuler tout en les maintenant séparés, de faire le meilleur usage
possible de l'espace d'entreposage, de fournir une protection contre les ravageurs et, dans certains cas,
d'empêcher l'humidité et les gaz de passer de l'atmosphère intérieure à l'atmosphère extérieure ou
inversement. De nombreuses sortes de récipients ont servi à la conservation des semences forestières; on
peut commodément les diviser en trois catégories: (1) les récipients totalement perméables à l'humidité et
aux gaz; (2) les récipients totalement imperméables, une fois fermés, à l'humidité et aux gaz; et (3) les
récipients résistants, mais pas totalement imperméables, à l'humidité.
Parmi ces récipients figurent les sacs en toile de jute et en toile d'emballage, les sacs en coton et les
récipients en papier, en carton et en panneaux fibreux. Le jute et le coton ont l'avantage de comporter des
mailles à travers lesquelles il est possible de prélever des échantillons sans qu'il soit nécessaire d'ouvrir le
sac. L'élasticité du tissu permet aux trous de se refermer et évite toute perte ultérieure de semences, ce
que ne permettent pas les récipients en papier ou en carton (Harrington, 1973). Le jute et le coton sont en
outre des matériaux robustes qui peuvent servir plusieurs fois.
Aucun de ces matériaux n'offre une protection absolue contre les insectes et les rongeurs, et tous sont
totalement perméables à la vapeur d'eau et aux gaz. En ce qui concerne les semences orthodoxes
conservées en l'absence de tout contrôle, ces récipients ne conviennent donc qu'à un entreposage
relativement court, qui peut cependant se prolonger quelque peu s'il s'agit de graines à tégument dur ou
d'un entreposage au froid et au sec. Si les semences sont entreposées dans de grands récipients après
séchage jusqu'à la teneur en eau adéquate, les graines situées en périphérie font elles-mêmes
partiellement obstacle au passage de l'humidité. Cela permet donc de préserver la viabilité des graines
situées à l'intérieur pendant un certain temps, même si les semences des couches extérieures se
détériorent quelque peu par suite de l'augmentation de leur teneur en eau. Si le magasin à graines est
muni de dispositifs de contrôle de la température et de l'humidité relative, il est possible d'y conserver des
semences orthodoxes placées dans des récipients perméables pendant plusieurs années, pour peu que
les ravageurs ne puissent y pénétrer.
Pour ce qui est de l'entreposage à l'humidité des semences récalcitrantes, il convient d'employer des
récipients ouverts ou totalement perméables comme les sacs en toile de jute, de manière à permettre le
libre passage de l'air et à éviter ainsi les risques d'échauffement excessif qui peuvent résulter du
confinement de semences humides et respirant abondamment dans un milieu mal ventilé. Il est parfois
nécessaire d'asperger périodiquement les sacs pour que les semences de cette sorte conservent comme il
se doit une teneur en eau suffisamment forte.
Après séchage des semences orthodoxes jusqu'à la teneur en eau adéquate, il est possible de maintenir
cette teneur en déshumidifiant la totalité de l'espace d'entreposage. Un autre moyen très efficace,
couramment employé pour l'entreposage des semences forestières, consiste à placer les semences dans
des récipients étanches hermétiquement clos. Cela évite de procéder à une coûteuse déshumidification.
Pour ce qui est de la conservation à long terme, la méthode la plus efficace consiste à combiner
l'entreposage dans des récipients étanches et la réfrigération à une température contrôlée. La plupart des
récipients de ce type présentent en outre l'avantage d'être imperméables à l'oxygène, ce qui a pour effet de
réduire encore un peu plus le taux de respiration. Les récipients étanches hermétiquement clos ne
conviennent pas à l'entreposage des semences récalcitrantes ou des semences orthodoxes à forte teneur
en eau, qui s'altèrent plus rapidement dans un milieu clos que dans un milieu ouvert. Certaines semences
absorbent l'humidité rapidement, et il importe donc de les placer sans délai dans des récipients fermés une
fois le séchage achevé, si possible dans le séchoir lui-même.
Parmi les récipients étanches figurent les boîtes et les bidons en étain ou en aluminium, les bocaux en
verre du type Mason ou Kilner, les flacons en plastique et les emballages en feuille d'aluminium laminé.
Les boîtes métalliques rigides et incassables fournissent la meilleure protection contre l'endommagement
mécanique des semences et conviennent également à la conservation et à l'expédition ultérieure.
L'étanchéité des récipients dépend de l'efficacité de leur dispositif de fermeture. Ainsi, les récipients rigides
doivent être munis de couvercles vissables ou verrouillables comportant un joint d'étanchéité si l'on prévoit
de les ouvrir périodiquement afin d'y prélever des semences. Quant aux emballages en feuille d'aluminium,
ils doivent être thermosoudés. Une parfaite étanchéité est particulièrement importante dans le cas d'un
entreposage à long terme. On considère que trois sortes de récipients conviennent à la conservation à long
terme en milieu hermétiquement clos des semences agricoles: les bocaux ou les flacons en verre, les
boîtes en métal et les emballages en aluminium laminé. Ils conviennent également à l'entreposage des
semences forestières orthodoxes. Cependant, selon le rapport du CIRP (1976), les boîtes métalliques
fermées sont les récipients les plus sûrs et les plus commodes. Ce rapport fait remarquer que les joints
d'étanchéité des bocaux à couvercle vissable ne sont pas toujours parfaits et qu'il faut encore faire la
preuve de la durabilité des sachets en aluminium laminé avant de pouvoir en recommander l'usage pour un
entreposage qui dure souvent plusieurs décennies.
Dans cette catégorie entrent les récipients en polyéthylène et autres feuilles de matière plastique ainsi que
les récipients en feuille d'aluminium. Ces matériaux résistent au passage de l'humidité, mais, sur une
longue période de temps, permettent un lent passage de vapeur d'eau, qui tend à équilibrer l'humidité
relative à l'intérieur du récipient et l'humidité relative extérieure. Certains des chiffres cités par Justice et
Bass (1979) au sujet de la perméabilité à la vapeur d'eau sont étonnamment élevés: ainsi, une feuille de
polyéthylène à basse densité d'une épaisseur de 250 microns laisse passer 0,13 g de vapeur d'eau par
645 cm2 et par 24 heures, alors que ce chiffre est multiplié par dix dans le cas d'une feuille d'une épaisseur
de 25 microns. Toutefois, les conditions habituelles d'essai de ces matériaux sont une humidité relative de
0 pour cent d'un côté de la feuille, et de 90 à 100 pour cent de l'autre. Le gradiant d'humidité relative n'est
jamais aussi prononcé durant l'entreposage, et le passage de la vapeur d'eau s'effectue par conséquent de
façon beaucoup moins rapide en pratique. Lors d'un essai réalisé à l'aide d'une feuille de polyéthylène à
haute densité d'une épaisseur de 150 microns, on a constaté que, sur deux ans, le passage de vapeur
d'eau dans le cas d'une humidité relative extérieure de 95 à 100 pour cent à 20–30 °C était quatre fois plus
important que dans le cas d'une humidité relative extérieure de 50 pour cent à 10 °C (Justice et Bass,
1979). Plus la feuille est épaisse, plus la résistance au passage de l'eau est grande et, pour une épaisseur
donnée, les feuilles de polyéthylène à haute densité sont plus résistantes que les feuilles à basse densité.
Quoique le polyéthylène ne convienne pas à l'entreposage à long terme des semences orthodoxes aux fins
de préservation des ressources génétiques, il convient très bien à l'entreposage à court ou moyen terme et
a donné, d'excellents résultats à l'occasion de l'entreposage, pour une durée n'excédant pas cinq ans, de
semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa au Honduras, sans changement notable de la teneur en
eau. Dans les conditions propres au Honduras, il convient d'utiliser des feuilles d'au moins 100 à 125
microns d'épaisseur, car des feuilles de polythène plus minces laisseraient à la longue passer
d'importantes quantités de vapeur d'eau et risqueraient en outre d'être endommagées lors des
manipulations (Robbins, 1983a, b). D'après Harrington (1973), des feuilles à haute densité de 75 microns
ou des feuilles ordinaires de 125 microns sont adaptées aux conditions des régions tempérées, alors qu'il
convient d'utiliser des feuilles à haute densité de 175 microns ou des feuilles ordinaires de 250 microns
dans les conditions plus dures propres aux régions tropicales. Il est essentiel que les sacs soient
parfaitement fermés, ce qu'on obtient en combinant chaleur et pression. Si l'on employait auparavant des
fers chauds, on utilise maintenant des machines à thermosouder plus efficaces et plus commodes, dont il
existe actuellement différents modèles sur le marché.
Si ces différents matériaux sont chacun légèrement perméables à la vapeur d'eau, il peuvent devenir
totalement imperméables lorsqu'ils sont laminés ensemble. Ainsi, diverses combinaisons de feuilles de
polyéthylène, d'aluminium et de papier kraft laminées se sont avérées totalement imperméables à la
vapeur d'eau pendant deux ans, même en cas de forte variation de l'humidité relative entre l'intérieur et
l'extérieur (Justice et Bass, 1979).
Si l'on fait sécher des semences jusqu'à la teneur en eau adéquate et qu'on les entrepose dans des
récipients étanches hermétiquement clos, la teneur en eau reste d'ordinaire constante pendant des
années. Si, toutefois, les semences sont entreposées dans des récipients résistants, mais pas totalement
imperméables, à l'humidité comme des sacs de polythène, ou qu'il faille périodiquement ouvrir et refermer
les récipients pour y prélever des semences, il se produit une lente accumulation d'humidité. Pour y
remédier, un moyen commode consiste à mettre un déshydratant tel que du gel de silice dans les
récipients. La capacité d'adsorption de ce gel dépend de l'humidité relative de l'air ambiant, comme le
montre le tableau ci-dessous (Harrington, 1972).
Teneur en eau du gel de silice en équilibre avec diverses valeurs de l'humidité relative
Humidité relative Quantité d'eau adsorbée Humidité relative Quantité d'eau adsorbée
% % % %
0 0,0 55 31,5
5 2,5 60 33,0
10 5,0 65 34,0
15 7,5 70 35,0
20 10,0 75 36,0
25 12,5 80 37,0
30 15,0 85 38,0
35 18,0 90 39,0
40 22,0 95 39,5
45 26,0 100 40,0
50 29,0
Une méthode commode consiste à utiliser du gel de silice traité au chlorure de cobalt, dont la couleur
passe du bleu au rose à environ 45 pour cent d'humidité relative, ce qui correspond, pour beaucoup de
semences orthodoxes, à une teneur en eau d'équilibre de 7 à 9 pour cent (voir graphiques des figures 6.23
et 6.24). On met le gel de silice séché avec les semences; dès que les granules deviennent roses, on le
retire et on le réactive en le faisant sécher à l'étuve à 175 °C, puis en le laissant refroidir dans un récipient
fermé avant nouvel usage. On recommande de mettre un poids de gel de silice égal au dixième du poids
de semences (Harrington, 1972). Il faut veiller à ne pas trop en mettre, car cela conduirait à une
dessication excessive des graines. Même avec la quantité recommandée, des semences d'une teneur en
eau de 6 pour verront cette teneur baisser à moins de 5 pour cent dans la phase initiale d'entreposage.
Une réactivation plus fréquente du gel de silice préserverait l'équilibre de l'humidité relative et de la teneur
en eau des semences à des niveaux plus faibles que les 45 pour cent et les 7–9 pour cent mentionnés ci-
dessus, mais ne permettrait plus de tirer profit du changement de couleur.
On emploie également des déshydratants lorsqu on sait que la teneur en eau des semences est supérieure
à la valeur la plus appropriée à un entreposage en milieu clos, par exemple parce que seul un séchage à
l'air est possible. Comme nous l'avons mentionné à la page 155, l'addition d'un poids de gel de silice égal à
celui des semences dans les récipients fermés ramène et maintient généralement la teneur en eau des
semences à un niveau convenable.
Ainsi:
1 kg (poids sec à l'étuve) de semences d'une teneur en
eau initiale de 19 pour cent (% du poids sec) contient 190 g d'eau
1 kg (poids sec à l'étuve) de semences d'une teneur en
eau de 6 pour cent (% du poids sec) contient 60 g d'eau
La quantité d'eau à enlever est donc de 130 g
Humidité relative en équilibre avec une teneur en eau de
= 25 pour cent
6 pour cent
A une humidité relative de 25 pour cent, 1 kg de gel de
125 g d'eau
silice adsorbe
7.1 Récipients étanches à l'air servant à l'entreposage
des semences, division of Forest research, CSIRO,
Canberra CFAO Division of Forest Research, CSIRO,
Canberra).
7.2 Vue intérieure d'une chambre
d'entreposage au froid à
Humlebaek, Danemark (Centre
des semences forestières de la
DANIDA).
Par conséquent, un poids de gel de silice égal au poids de semences ramènera la teneur en eau initiale de
19 pour cent à un peu plus de 6 pour cent en vue de l'entreposage.
Les facteurs suivants, qu'il convient de prendre en considération au moment du choix du récipient le mieux
adapté à un usage donné, sont tirés de la liste établie par Stein et col. (1974):
Lorsque le séchage des semences doit se poursuivre pendant l'entreposage, il ne faut pas utiliser de
récipients à fermeture hermétique, car l'excès d'humidité est dommageable aux semences (Barton, 1961).
On utilisera ces récipients uniquement si les semences peuvent souffrir d'une augmentation de leur teneur
en eau ou si l'humidité relative à l'intérieur du magasin à graines est élevée.
Les récipients et les semences peuvent se couvrir rapidement d'une condensation indésirable lorsqu'on
met un terme à leur entreposage à basse température. On recommande donc de laisser les récipients se
réchauffer à température ambiante avant de les ouvrir.
Les sacs de polyéthylène de 100 à 250 microns d'épaisseur restreignent considérablement les échanges
d'humidité, mais permettent encore les échanges d'oxygène et de gaz carbonique avec l'air extérieur. Ces
échanges sont profitables ou dommageables, selon les essences.
Il vaut mieux utiliser des récipients faciles à ouvrir et à refermer lorsqu'on est très souvent amené à ajouter
ou à retirer des semences. Pour réduire au minimum les fluctuations de température et d'humidité relative,
on évitera d'ouvrir les récipients inutilement. On peut aussi entreposer les semences dans de petits
récipients, de manière à pouvoir les vider de leur contenu en une seule fois.
Pour ce qui est des semences orthodoxes, il importe de remplir entièrement les récipients, de manière à
réduire au minimum les échanges d'humidité entre les semences et l'air piégé et, surtout, à limiter la
quantité d'oxygène enfermée.
Lorsqu'on désire empêcher ou restreindre les échanges d'humidité à travers les parois des récipients, il
convient d'utiliser des récipients étanches ou résistants à l'humidité. Plus la période d'entreposage est
longue et plus l'écart entre les humidités relatives extérieure et intérieure est important, plus le matériau
doit être imperméable.
Lorsque les semences sont fragiles et s'endommagent facilement, il faut employer des récipients à parois
rigides. On utilise souvent des sacs en plastique étanches pour “doubler” les récipients rigides.
Il faut choisir une forme de récipient et une technique d'empilage qui permettent de maintenir une
température et une aération uniformes dans le magasin à graines.
Il arrive que certains récipients soient faits avec des substances nocives aux semences forestières (Barton,
1954). Il convient de soumettre les récipients non homologués à des essais de toxicité.
Certains matériaux, comme le PVC, sont propices à la lente accumulation d'électricité statique, ce qui les
rend difficiles à nettoyer entre vidage et remplissage.
Il faut bien savoir qu'aucun récipient ou matériau d'emballage ne convient à tous les calibres de semences,
à toutes les conditions et à tous les objectifs poursuivis possibles. Il convient donc de faire la part des
avantages et des inconvénients (dont le coût) de chaque sorte de récipient avant de procéder au choix
final.
Capacité d'entreposage
Il est possible d'évaluer le poids des semences à conserver en magasin de la manière indiquée au chapitre
3; ce poids dépend, pour chaque essence, de la superficie plantée annuellement, des réserves à constituer
par suite de la périodicité de la production semencière et du nombre de graines par kilo. Le poids en kg (ou
en g) peut être converti en volume net exprimé en litres (ou en cm3) par un facteur lié à la densité moyenne.
Dans le cas de la majorité des essences forestières, on utilise un facteur moyen de 2,0, ce qui correspond
à une densité apparente de 0,5 (la densité vraie est légèrement supérieure en raison des espaces existant
entre les graines).
Pour convertir le volume net en espace d'entreposage brut, en tenant compte des rayonnages (fixes), de la
ventilation, des espaces dans et entre les récipients, des accès et de l'appareillage de la chambre froide,
on utilise généralement un facteur multiplicatif de 8 (Magini, 1962). L'emploi de rayonnages mobiles permet
de doubler la quantité de semences entreposables dans un espace donné (CIRP, 1976), et l'on utilise en
ce cas un facteur multiplicatif de 4. Ainsi, 500 kg de semences d'une densité de 0,5 nécessitent un espace
d'entreposage brut de 500 × 2 × 8 = 8 000 litres ou 8 m3 si l'on utilise des rayonnages fixes, et de 4 m3 si
l'on utilise des rayonnages mobiles. Lorsqu'il s'agit d'entreposer des lots de semences relativement peu
nombreux, mais constitués chacun de grandes quantités de semences, il est possible d'employer des
récipients de dimensions standard en les remplissant à ras bords et d'espacer le rayonnage de sorte qu'il
s'adapte exactement aux dimensions des récipients. Cela permet d'économiser un espace considérable.
On a ainsi utilisé un facteur de seulement 3, 12 pour aménager le magasin à graines - pourtant équipé de
rayonnages fixes - de Humlebaek, au Danemark (Barner, 1982a).
Conception et équipement
La conception et l'équipement des chambres frigorifiques sont du ressort des ingénieurs frigoristes. On
trouvera cependant certains conseils au sujet des particularités qui doivent être incluses dans tout devis
d'installation dans les extraits du rapport du CIRP (1976), qui apparaissent à l'annexe 2, et dans l'exemple
d'installations réalisées à Turrialba dans le cadre du projet régional de préservation des ressources
génétiques (Goldbach, 1979), que l'on trouve à l'annexe 3. Il faut souligner que ces deux documents
traitent de l'entreposage à long terme des semences agricoles aux fins de la préservation des ressources
génétiques.
Il est essentiel que la conception et l'équipement soient adaptés aux conditions et aux ressources locales.
La meilleure installation du monde est d'une piètre utilité s'il n'est pas possible d'en assurer la maintenance.
Il est par conséquent indispensable d'évaluer les ressources locales en matière d'entretien et de fourniture
de pièces de rechange avant de s'engager sur quelque article que ce soit. La fiabilité de l'alimentation en
électricité et la présence d'un régulateur de tension et d'un générateur de secours sont d'une importance
primordiale. Un compresseur de secours peut s'avérer également nécessaire.
Le choix correct de l'emplacement d'un magasin à graines peut contribuer à réduire considérablement les
dépenses d'équipement. Par exemple, un pays tropical à climat et à topographie variables peut résoudre
beaucoup de problèmes en déplaçant son magasin à graines d'un site côtier chaud et humide à un autre
site situé à 2 000 m d'altitude sur le versant sous le vent d'une montagne. Dans un tel cas, un local bien
ventilé devrait offrir des conditions tout à fait propices à l'entreposage plusieurs années durant des
semences d'essences relativement “faciles”, comme les pins et les eucalyptus, et pourrait être complété
par un ou plusieurs congélateurs permettant de conserver de petites quantités de semences d'essences
plus “difficiles”, requérant des températures inférieures au point de congélation. Les qualités des
congélateurs en la matière ont été soulignées par le CIRP (1976), dont les commentaires sont reproduits à
l'annexe 4.
Des températures élevées et fluctuantes et une humidité défavorable sont les principales causes des
pertes de viabilité pendant l'expédition (Stein et col., 1974). Ces facteurs sont aussi ceux qui sont à l'origine
de la détérioration des fruits frais cueillis entre le site de récolte et le dépôt de traitement, comme nous
l'avons mentionné aux pages 101–103. Toutefois, entre l'entreposage et le semis, les semences ont
l'avantage d'avoir bénéficié de conditions optimales de température et de teneur en eau pendant la période
d'entreposage. En fait, le maintien des conditions d'entreposage durant le transport constituerait une
solution idéale, malheureusement souvent impossible (Stein et col., 1974).
Pour peu que la teneur en eau initiale des semences soit adéquate, il est aisé de la garder constante
pendant le transport grâce à l'usage de récipients fermés. Il est parfois possible d'expédier les semences
dans les récipients mêmes où elles étaient entreposées. Dans d'autre cas, il est avisé de les transvaser
des grands récipients d'entreposage dans des récipients plus petits en vue de leur expédition. Il arrive que
les pépinières n'aient besoin que d'une petite fraction d'un lot de semences donné. De surcroît, les
emballages petits et légers s'endommagent souvent moins pendant le transport que les emballages gros et
lourds. Magini (1962) recommande des emballages séparés de l à 20 kg, mais pas plus. Il existe un grand
nombre de matériaux étanches ou résistants à l'humidité, comme nous l'avons mentionné à la section
consacrée aux récipients d'entreposage. Le polyéthylène de 100 à 200 microns d'épaisseur a l'avantage de
s'opposer au passage de l'humidité tout en permettant les échanges d'oxygène et de gaz carbonique.
Les récipients hermétiquement clos conviennent tout à fait aux essences orthodoxes, dont les semences
doivent rester sèches pendant le transport. L'addition d'un déshydratant tel que le gel de silice peut être
une sage précaution si les semences risquent d'absorber de l'humidité durant leur transfert des récipients
d'entreposage aux récipients d'expédition. Par contre, il vaut mieux ne pas fermer les récipients contenant
des semences d'essences récalcitrantes, car un certain dessèchement a un effet moins prejudiciable qu'un
échauffement excessif dû à une respiration trop rapide dans des sacs fermés à température ambiante. Il
convient au contraire de mélanger ces semences avec de la sphaigne pulvérisée, de la tourbe, de la sciure
ou de la fibre de noix de coco, auparavant humectée et pressée. Le mélange à poids égal d'eau et de ces
matières leur confère un degré d'humidité convenable (Baldwin, 1955). En cas de transport international, il
vaut pourtant mieux utiliser une substance inerte non organique comme la vermiculite, mieux appréciée
des services sanitaires.
Il est recommandé d'utiliser des récipients étanches à fermeture hermétique pour les longs transports - par
exemple d'un pays à un autre - de semences orthodoxes d'une faible longévité, à condition que leur teneur
en eau initiale soit adéquate. Si toutefois ces semences sont expédiées peu de temps après la récolte sans
avoir été séchées convenablement en vue de leur entreposage, il est préférable de les expédier dans des
sacs perméables à l'air plutôt que de les enfermer avec une teneur en eau trop élevée. Un certain nombre
d'essences à tégument ou péricarpe résistant, telles que Tectona et beaucoup d'autres légumineuses,
peuvent demeurer pendant des périodes prolongées dans les conditions ambiantes et peuvent très bien
être placées dans des sacs de coton, de papier ou de jute.
Il est possible d'enrober séparément les grosses graines humides de cire de paraffine ou de latex. Selon la
méthode décrite par Baldwin (1955), on fait chauffer la cire de paraffine à 71–77 °C et l'on y trempe
pendant quelques secondes les semences ou les graines placées dans un récipient de type tamis, que l'on
remue énergiquement durant l'immersion. Les semences cirées doivent être emballées dans un matériau
doux ne risquant pas d'endommager l'enrobage pendant le transport. Au moment du semis, on peut
éliminer en partie la cire, afin de permettre à l'eau de pénétrer.
S'il est plus difficile de protéger les semences contre les hausses ou les fluctuations rapides de
température, il faut toutefois éviter de les placer à proximité de sources de chaleur telles que des radiateurs
ou des tuyaux chauds. Dans le cas de semences très sensibles, on peut atténuer les effets de la
température en employant un emballage isolant. Les températures inférieures à 0 °C n'ont d'ordinaire
aucun effet préjudiciable sur les semences sèches, mais peuvent endommager les semences
récalcitrantes qui doivent rester humides. La germination prématurée est un autre risque auquel sont
exposées les semences humides. Si, durant l'entreposage, il est possible de restreindre la germination en
faisant descendre la température juste au-dessus du point de congélation, les températures plus élevées
rencontrées pendant le transport peuvent amener un bon nombre de graines à germer. Les semences
prédisposées à germer dans un emballage humide peuvent être traitées avec un inhibiteur tel que
l'hydrazide maléique (Baldwin, 1955).
Quel que soit le type de semences à expédier, il est nécessaire de prendre des précautions contre la
détérioration mécanique des graines et les pertes dues à l'endommagement des récipients pendant le
transport. Il est souvent judicieux de procéder à un double emballage, par exemple en utilisant un sac de
polythène hermétiquement clos placé dans un solide sac de toile. Les récipients hermétiquement clos en
polythène ou en feuille d'aluminium placés dans de solides emballages cylindriques en carton conviennent
tout à fait aux semences qui craignent l'humidité. L'étiquetage du sac intérieur est en outre une garantie
contre l'effacement accidentel de l'étiquette extérieure. Un étiquetage clair est une mesure indispensable.
De plus, il importe d'informer le destinataire de l'expédition en lui faisant parvenir un bordereau de
consignation ou un avis de livraison approprié (voir annexe 1).
Stein et col. (1974) ont établi une liste de contrôle des diverses opérations à accomplier lors de l'expédition
de semences. Nous la reproduisons ci-dessous:
1. Mettre les semences dans un double emballage. Placer le récipient contenant les semences dans
un second récipient solide et, de préférence, rigide.
2. Les récipients de dimension modeste résistent d'ordinaire mieux aux aléas de l'expédition que les
grands récipients.
3. Remplir entièrement les récipients, de manière à réduire au minimum la quantité d'air piégé et à
limiter les heurts des semences pendant le transport.
4. Tous les emballages doivent porter une étiquette d'identification clairement rédigée sur l'enveloppe
intérieure et une autre à l'intérieur du récipient.
5. En cas de transport sur de longues distances, il vaut mieux expédier les semences fragiles par voie
aérienne.
6. Si les semences doivent être exportées dans un pays exigeant leur fumigation, employer des
emballages qui puissent s'ouvrir et se refermer facilement. Joindre en outre une copie du certificat
phytosanitaire à l'usage des services sanitaires, par exemple en la plaçant dans une enveloppe
fermée fixée solidement à l'extérieur de l'emballage.
Les pépinières et les stations forestières de district ne disposent pas d'installations d'entreposage
équivalentes à celles du magasin à graines central. Il convient donc de procéder aux expéditions de sorte
que le semis puisse avoir lieu le plus tôt possible après réception.
Chapitre 8 PRETRAITEMENT DES SEMENCES
Introduction
Les semences de nombreuses essences d'arbres germent sans difficulté lorsqu'elles sont placées dans
des conditions d'humidité et de température favorables. Comme nous l'avons mentionné au chapitre 2, les
semences de beaucoup d'autres essences manifestent une certaine dormance. Lorsque cette dormance
est forte, la régénération artificielle nécessite une forme ou une autre de prétraitement, seul susceptible
d'assurer un taux de germination élevé en un temps très court. Le meilleur traitement appliqué dans le
cadre des expériences concernant Robinia a permis, au bout de dix jours, de décupler le pourcentage de
germination en comparaison des semences témoins. Dans d'autres cas, la différence tient plus dans la
vitesse de la germination que dans le total final des semences germées, comme chez Pinus taeda (Bonner
et col., 1974) et Pinus elliottii (Forrest, 1964). Lorsque la dormance est légère, le prétraitement peut n'avoir
qu'un effet marginal. Il convient de peser les avantages du prétraitement (économie de semences, gain
d'espace sur les planches de semis, période de repiquage prévisible et raccourcie, matériel de
reproduction en pépinière plus uniforme) et ses inconvénients (coût et difficultés de mise en oeuvre). La
décision de prétraiter dépend non seulement de l'espèce, mais aussi de la provenance, de l'année de
production des semences, des conditions locales en pépinière et de la durée et des conditions
d'entreposage.
L'opération destinée à lever la dormance et à stimuler la germination est donc une forme importante de
prétraitement. Parmi les autres formes figure l'enrobage, destiné à protéger les semences contre les
ravageurs, les maladies ou les conditions défavourables, à les rendre plus uniformes ou à permettre au
pépiniériste de mieux les distinguer.
Il existe des classifications plus détaillées de la dormance. Celle établie par Nikolaeva (1977) a été
appliquée, sous une forme simplifiée, aux semences d'arbres et d'arbustes feuillus des régions tempérées
par Gordon et Rowe (1982). Ces auteurs distinguent les catégories suivantes:
A. Dormance exogène
morphologiqu
B par ex. développement incomplet de l'embryon
e
physiologiqu
C par ex. germination empêchée par un mécanisme inhibiteur physiologique
e
C1 légère faible inhibition
C2 intermédiaire inhibition intermédiaire
C3 profonde forte inhibition
8.1 Incidence de différents traitements avant semis sur la 8.2 Incidence de la stratification à froid sur la germination des
germination des semences dures de robinier (Robinia semences de Pinus taeda (USDA Forest Service).
pseudoacacia) (USDA Forest Service).
8.3 Incidence de divers prétraitements sur la germination de Pinus 8.4 Acacia mangium. Pourcentage de germination moyen de
elliottii en Nouvelle-Galles du Sud (Forestry Commission of New sept lots de semences “demi-soeurs”, prétraitées avec dix fois
South Wales). leur volume d'eau chaude pendant 30 secondes, pour
différentes températures de l'eau dans l'Etat de Sabah;
donnéen tirées de Bowen et Eusebio (1981) (Forest Research
Centre, Sandakan).
La plupart des essences des forêts tropicales humides ne sont pas concernées par la dormance. Les
conditions de température, d'humidité et de concentration en oxygène sont presque invariablement
propices à la germination immédiate après dissémination, de sorte que les semences germent
généralement en quelques jours ou quelques semaines et ne tireraient aucun avantage de la dormance.
Dans les régions tropicales sèches, la dormance tégumentaire est par contre fort répandue, et seule une
forme ou une autre de prétraitement permet d'obtenir une germination rapide et uniforme. La dormance
physique, liée à la présence de téguments ou de péricarpes durs comprenant des couches cutinisées
imperméables à l'eau, et la dormance chimique, causée par la présence de produits chimiques inhibiteurs
dans l'enveloppe des semences, interviennent toutes deux; il est même probable qu'elles agissent parfois
simultanément dans la même graine. Toutefois, il est souvent difficile de les distinguer, car un traitement
qui amollit le tégument, comme le trempage dans l'eau chaude, élimine en même temps les inhibiteurs.
Comme l'ont souligné Gordon et Rowe (1982), l'enveloppe des graines manifestant une dormance
mécanique est épaisse, solide et résiste à la croissance embryonnaire; cependant, à l'inverse des “graines
dures” caractéristiques de la dormance physique, elle est perméable aux liquides. Les traitements
énergiques tels que le trempage dans l'eau bouillante ou l'acide, qui permettent le plus souvent de lever la
dormance physique, ont pour effet de faire pénétrer ces liquides à travers les enveloppes des graines
soumises à une dormance mécanique et de tuer les embryons. Cette dormance mécanique se manifeste
chez un certain nombre de genres des régions tempérées, comme Crataegus, Carpinus ou Elaeagnus; on
ignore encore si elle existe sous les tropiques.
Dans les régions tempérées, la sylviculture s'est depuis longtemps attachée à lever les diverses sortes de
dormance endogène, et les principaux traitements mis au point à cet effet sont décrits plus loin dans le
présent chapitre. Il semble peu probable qu'un d'entre eux ait une quelconque application dans les plaines
tropicales, mais certains pourraient convenir aux essences plantées sur les hauts plateaux tropicaux et
subtropicaux. Ainsi, le prétraitement au froid humide a apparemment un effet favorable sur la germination
de Pinus taeda, une essence très employée pour le boisement de ces réegions (Krugman et Jenkinson,
1974).
Néanmoins, les forestiers tropicaux devraient surtout avoir affaire à la dormance exogène physique et
chimique.
Les prétraitements destinés à lever la dormance tégumentaire physique consistent à amollir, percer, user
ou fendre le tégument de manière à le rendre perméable, sans pour autant endommager l'embryon et
l'endosperme. Ils comprennent des méthodes physiques et biologiques, comme le chauffage à sec ou le
trempage dans l'eau ou dans des solutions chimiques. Tout traitement qui met un terme total ou partiel à
l'imperméabilité tégumentaire est d'ordinaire qualifié de “scarification” (Bonner, 1984a). Le rétablissement
de la perméabilité en un seul point du tégument suffit normalement à permettre l'imbibition et les échanges
gazeux.
La dormance tégumentaire chimique, qui résulte de l'action de produits chimiques localisés dans le
tégument mais inhibant la germination de l'embryon, est habituellement levée par un traitement au moyen
d'un liquide destiné à éliminer ces produits par lessivage. Les méthodes de traitement par voie humide
décrits dans le présent chapitre doivent par conséquent permettre de lever la dormance tégumentaire
physique ou chimique, ou même une combinaison des deux. Par contre, les méthodes par voie sèche, si
elles permettent de lever la dormance physique, n'ont normalement aucun effet sur la dormance chimique.
La dormance tégumentaire mécanique soulève des problèmes particuliers et est traitée à part (voir page
217).
Méthodes physiques
Une des méthodes physiques les plus simples et les plus directes consiste à couper, percer ou limer le
tégument de chaque graine avant semis, afin d'y faire un petit trou (Goor et Barney, 1976). Cette méthode
a donné de bons résultats aux Philippines dans le cas des grosses graines de légumineuses des genres
Afzelia, Albizzia, Intsia et Sindora (Seeber et Agpaoa, 1976) et au Honduras dans le cas d'Acacia, de
Prosopis, d'Enterolobium et d'autres légumineuses (Robbins, 1982b). Les semences d'Intsia sont entaillées
à chaque extrémité ainsi qu'au niveau du hile et du micropyle, cette troisième entaille étant la plus
importante. En Tanzanie, on enlève au couteau le péricarpe dur et hérissé de Pterocarpus angolensis sur
un des bords de la graine (Laurie, 1974) ou on le casse en le frappant avec une massue (Boaler, 1966).
Aux Philippines, on casse le tégument dur d'Eusideroxylon au marteau. L'élimination complète du tégument
de Calophyllum a donné de meilleurs résultats que son simple entaillage (Seeber et Agpaoa, 1976). On
peut aussi se servir de papier de verre pour réduire l'épaisseur du tégument par abrasion. Au cours
d'essais réalisés au Pakistan, il s'est avéré que l'abrasion au papier de verre était le traitement le plus
propre à augmenter et à accélérer la germination de certaines essences à tégument dur (Nisa et Qadir,
1969). Par exemple, alors que les semences de Leucaena ont un taux de germination nul en l'absence de
tout traitement ou après trempage de 24 heures dans l'eau froide, ce taux passe à 42 pour cent en 26 jours
après 1 minute de trempage dans l'acide sulfurique concentré, à 60 pour cent en 13 jours après immersion
pendant 2 minutes dans l'eau bouillante et à 100 pour cent en 3 jours après traitement au papier de verre.
En Suède, des essais effectués en laboratoire ont démontré que la scarification au papier de verre, suivie
par un trempage de 3 heures dans l'eau froide, constituait le traitement le plus efficace des semences
d'Acacia farnesiana. En effet, à la suite de ce traitement, 88 pour cent d'entre elles parvenaient à germer
en 7 jours et 100 pour cent en 21 jours, contre 63 pour cent, 23 pour cent et 3 pour cent en 21 jours après
trempage dans, respectivement, de l'acide sulfurique, de l'alcool absolu et de l'eau chaude. Il s'est toutefois
avéré moins efficace que l'un ou l'autre des traitements par trempage dans le cas de six autres essences à
tégument dur provenant d'Iraq et soumises aux mêmes essais (Kisou et col., 1983). Le traitement manuel
est lent, mais sûr et efficace s'il est appliqué par des travailleurs expérimentés. Il convient particulièrement
bien aux grosses graines réfractaires comme celles de Delonix regia (Wunder, 1966). L'effet de la
scarification peut être renforcé par un trempage dans l'eau froide avant semis.
S'il s'agit de traiter de grandes quantités de semences, la scarification mécanique est préférable à la
méthode manuelle. Les semences peuvent être brassées dans une bétonnière avec du gravier ou du sable
à arêtes vives, ou encore dans un tambour spécial revêtu d'une matière abrasive (papier de verre, ciment,
verre pilé, etc.) ou comportant des disques abrasifs rotatifs (Kemp, 1975c; Goor et Barney, 1976). Si l'on
utilise du sable ou du gravier, il importe de le tamiser, afin de pouvoir le séparer facilement des semences
à l'aide d'un tamis de maille appropriée. La méthode ne convient pas aux graines à résine ou à pulpe
abondante, susceptible de bloquer la machine. Il faut veiller à ne pas prolonger le traitement trop
longtemps, ce qui aurait pour effet d'endommager les semences et de réduire ou de supprimer leur faculté
germinative. L'examen de la surface du tégument, au besoin à la loupe, ou le contrôle de la capacité
d'imbibition des graines, révélée par leur gonflement, peuvent servir à évaluer l'efficacité de la scarification
(Bonner et col., 1974).
En Inde, la scarification mécanique est utilisée avec succès pour lever la dormance tégumentaire d'Acacia
catechu, d'A. nilotica sous-espèce indica, d'Albizzia falcataria, d'A. lebbek, de Cassia fistula, de C.
javanica, de C. nodosa, de Delonix regia, de Dichrostachys cinerea, de Santalum album, de Terminalia
arjuna et de T. tomentosa (Pattanath, 1982). Le secouement horizontal pendant cinq heures de semences
d'Acacia farnesiana placées dans des bouteilles avec du verre pilé permet, en 43 jours, la germination de
20,7 pour cent d'entre elles, et de 10,7 pour cent supplémentaires si elles sont imbibées, en comparaison
de 0,7 pour cent + 0,7 pour cent des semences témoins durant la même période. Toutefois, ce résultat est
nettement inférieur à celui obtenu, pour les mêmes essences, à la suite d'une scarification manuelle au
papier de verre (voir page 207) (Kisou et col., 1983).
Un certain nombre de traitements consistent à faire tremper les semences dans l'eau ou d'autres liquides.
Ces traitements par voie humide permettent de combiner les effets du ramollissement des téguments durs
et du lessivage des inhibiteurs chimiques.
En Inde, le trempage dans l'eau pendant des périodes variant de 2 à 48 heures selon les essences
accélère la germination des semences d'Acacia mearnsii, d'A. melanoxylon, d'A. nilotica sous-esp.
kraussiana, d'Adenanthera microsperma, d'Albizzia amara, d'A. procera, de Grevillea robusta et de Trewia
nudiflora (Pattanath, 1982).
Un traitement plus efficace, en particulier dans les pays chauds, consiste à alterner l'humidification et le
séchage des semences. On l'applique fréquemment aux fruits de Tectona. En Thaïlande, après
scarification, on procède à quatre trempages et à trois séchages alternés successifs, chaque étape durant
de 30 à 45 minutes (Bryndum, 1966). Ailleurs, lorsqu'on ne procède pas à une scarification préalable, on a
coutume d'étaler les “graines” au soleil sur une surface dure, de sorte qu'elles forment une couche
d'environ 5 cm d'épaisseur, et de les mouiller abondamment, puis de les retourner de temps à autre pour
leur permettre de sécher pendant un jour ou deux. Ce processus d'humectage et de séchage alternés se
répète un certain nombre de fois, généralement durant cinq à dix cycles, jusqu'à ce que des signes de
germination apparaissent. L'humectage peut durer un jour et le séchage, 3 à 5 jours. Dès que la
germination démarre, les “graines” doivent être semées en pépinière (Laurie, 1974). En Tanzanie,
l'humectage préliminaire dure 72 heures et consiste à immerger des sacs entiers de semences dans un
cours d'eau ou dans de grands fûts. Les “graines” sont ensuite semées sur le sol à raison de 5 kg/m2; après
séchage au soleil pendant deux jours, on les recouvre d'environ 2 à 5 cm de terre et on les arrose
quotidiennement (Wood, 1967).
Tectona grandis est une essence tropicale chez laquelle la dormance chimique due à la présence
d'inhibiteurs dans le péricarpe semble jouer un rôle plus important que la dormance physique. Fairlamb et
Davidson (1976) ont constaté qu'un extrait aqueux, obtenu par trempage des fruits de T. grandis pendant
quatre jours et utilisé pour humecter le papier filtre, empêchait la germination de semences de cresson. Au
bout de 144 heures, le taux de germination était de 11 pour cent dans l'extrait, contre 76 pour cent dans
l'eau de citerne et 96 pour cent dans l'eau distillée. Par ailleurs, Pattanath (1982) n'a découvert aucun
indice de dormance physique chez cette essence. D'après cet auteur, un trempage des fruits dans l'eau
pendant 24 heures permet à l'eau de pénétrer normalement dans les loges où se trouvent les graines. Le
degré de dormance varie considérablement d'une provenance de teck à l'autre. Alors que certaines
provenances ne nécessitent aucun traitement ou encore s'accommodent d'humectages et de séchages
alternés (voir ci-dessus), d'autres réagissent à un trempage de quatre heures dans une solution nutritive de
Sach, ce qui est peut-être l'indice d'un certain déséquilibre nutritif des semences (Gupta et col., 1975).
Les semences de Terminalia ivorensis montrent apparemment aussi une certaine dormance chimique. Des
trempages et des séchages quotidiens alternés des fruits de cette essence pendant sept jours assurent un
taux de germination de 50 à 70 pour cent, alors que la germination des semences non traitées est
généralement médiocre (Brookman-Amissah, 1973). Le même auteur a constaté ultérieurement qu'un
extrait aqueux des fruits de Terminalia ivorensis avait un léger effet inhibiteur sur la germination des
graines de laitue et un effet plus considérable sur le nombre de malformations affectant les plants germés.
Il a en outre identifié la coumarine comme étant l'un des principaux inhibiteurs impliqués (Brookman-
Amissah, 1976). Le trempage dans l'eau courante pendant une ou deux semaines permet d'éliminer les
inhibiteurs présents dans les semences d'Atriplex spp. (Turnbull, 1983).
Le traitement à l'eau chaude a donné de bons résultats avec un certain nombre de semences de
légumineuses. Les graines sont habituellement plongées dans l'eau bouillante, que l'on retire
immédiatement de la source de chaleur et qu'on laisse refroidir lentement pendant environ 12 heures
(Kemp, 1975c). Les graines s'imbibent d'eau et gonflent au fur et à mesure que l'eau refroidit. Le rapport
adéquat du volume d'eau au volume de semences est généralement dicté par l'expérience et peut varier
considérablement selon les essences. Certains suggèrent de mettre 2 à 3 fois plus d'eau que de semences
(Goor et Barney, 1976), alors que d'autres conseillent d'en mettre 4 à 5 fois plus (Bonner et col., 1974) ou 5
à 10 fois plus (Seeber et Agpaoa, 1976). Certaines essences, comme Albizzia falcataria, réagissent mieux
à une température initiale bien inférieure à la température d'ébullition (Valencia, 1973). Une température
initiale de 90 °C, qu'on laisse ensuite descendre jusqu'à 20 °C, a donné de bons résultats avec Parkinsonia
aculeata et Ziziphus spina-christi (Kisou et col., 1983). Les divers essais concernant la température initiale
et la durée du trempage auxquels on a procédé aux Philippines sur des semences de Leucaena
leucocephala ont démontré qu'un trempage d'une minute dans de l'eau à une température initiale de 80 °C
donnait le meilleur résultat, à savoir un taux de germination de 90 pour cent (Alvarez-Racelis et Bagaloyos,
1977). La durée du trempage semble avoir peu d'effet, puisqu'un trempage de six heures avec la même
température initiale procure un taux de germination de 89 pour cent. Par contre, la température initiale de
l'eau a un effet considérable; en effet, le taux de germination n'atteint qu'environ 30 pour cent et 25 pour
cent dans le cas d'une température initiale de respectivement 100 °C et 40 °C.
Bowen et Eusebio (1981b) ont observé que, dans le cas des semences d'Acacia mangium de l'Etat de
Sabah, il existe une étroite corrélation entre la température initiale de l'eau et la germination ultérieure. Le
taux de germination passe progressivement de 5 pour cent après immersion dans de l'eau à 30 °C à 91
pour cent après immersion dans de l'eau à 100 °C. Le traitement actuellement recommandé pour cette
essence consiste à immerger les semences dans cinq fois leur volume d'eau à 100 °C, à les laisser dans
l'eau retirée du feu pendant 30 secondes tout en les remuant, à vider l'eau chaude et à les laisser tremper
toute la nuit dans vingt fois leur volume d'eau à température ambiante. Dans le cas d'Albizzia falcataria, on
recommande une température initiale de seulement 80 à 90 °C (Bowen et Eusebio, 1981a). Certaines
espèces d'Acacia nécessitent un traitement plus sévère. D'après Larsen (1964), bien que le traitement
normal à l'eau bouillante fasse passer la germination d'Acacia sieberiana, une espèce exceptionnellement
résistante, de 2 pour cent à 10 pour cent, le maintien des semences dans l'eau en ébullition continue
pendant 60 minutes permet d'obtenir un taux de germination de 60 pour cent en deux semaines.
Pour lever la dormance tégumentaire sans tuer les semences par suite d'un chauffage excessif, il importe
de suivre à la lettre les directives concernant le traitement à l'eau chaude. Toutefois, il est souvent plus
facile de procéder ainsi dans un laboratoire de recherche central que dans des pépinières d'exploitation
dispersées. Dans l'Etat de Sabah, on a découvert qu'il était possible de sécher de nouveau les semences
d'Acacia mangium et d'Albizzia falcataria après les trente secondes initiales de traitement à l'eau chaude,
de les emballer, de les expédier aux pépinières de terrain et, après trois jours d'entreposage, de les faire
tremper simplement dans l'eau froide avant de les semer. La germination était alors aussi bonne (80 pour
cent) que lorsque les graines étaient semées immédiatement après traitement (Bowen et Eusebio, 1982).
Le séchage des semences s'effectuait dans un courant d'air sec à 45 °C pendant une période de 6 à 18
heures.
Le traitement à l'eau chaude est relativement sûr et facile à appliquer et donne de bons résultats avec un
certain nombre d'essences. Il ne convient guère aux lots importants en raison des difficultés soulevées par
la manipulation et le semis des semences gonflées (Heit, 1967b).
Traitement à l'acide
Le produit chimique le plus fréquemment employé pour lever la dormance tégumentaire est l'acide
sulfurique concentré. Ce traitement est, pour certaines essences, plus efficace que le traitement à l'eau
chaude. Les semences conservées longtemps en magasin requièrent habituellement une plus longue
immersion dans l'acide que les graines fraîches, qui résisteraient mal à un traitement de cette durée
(Kemp, 1975c). La manipulation de l'acide sulfurique exige les plus grandes précautions et ne peut être
confiée à des travailleurs inexpérimentés.
Bonner et col. (1974) donnent des instructions détaillées concernant l'utilisation de l'acide sulfurique,
instructions qui sont reproduites ci-après:
Le matériel et l'équipement requis sont les suivants: acide sulfurique de qualité commerciale (densité de
1,84, pureté de 95 pour cent); récipients résistants aux acides (de préférence en plastique épais); récipients
en fil métallique et tamis pour la manipulation, l'égouttage et le lavage des semences; eau courante en
abondance; un endroit sûr pour l'égouttage de l'acide dilué résultant du rinçage des semences; installations
permettant le séchage des semences après rinçage.
8.7 Stratification en plein air de semences de Juglans nigra dans du sable aux Etats-Unis (USDA Forest Service).
8.9 Semences de Pinus taeda préparées en vue de la
8.8 Disposition souhaitable en vue de la stratification réal
stratification dans un sac en plastique (USDA Forest
isée dans un grand fût (USDA Forest Service).
Service).
8.10 Effects de divers traitements destinés à lever la double dormance des semences de Cercis canadensis (USDA
Forest Service).
Les mesures de sécurité sont impératives! Tous les travailleurs doivent comprendre et appliquer les
mesures de sécurité relatives à l'utilisation d'acide. Il importe de manipuler les semences, les récipients, le
matériel et l'acide lui-même avec la plus extrême précaution afin d'éviter toute blessure. Il ne faut pas
verser de l'eau dans l'acide, car une violente réaction s'ensuivrait. Tous les travailleurs doivent porter des
vêtements et des gants protecteurs ainsi que des lunettes ou tout autre dispositif de protection des yeux.
Pour la plupart des essences, la dureté du tégument varie d'un lot à l'autre et même d'un arbre à l'autre. Il
est possible de déterminer la durée optimale d'immersion dans l'acide pour chaque lot en traitant un petit
échantillon pendant des différentes périodes de temps, puis en faisant tremper les semences dans l'eau à
température ambiante pendant 1 à 5 jours (selon les essences). La période de traitement qui correspond à
la plus forte proportion de graines gonflées (par imbibition d'eau) sans altération visible est la bonne. Un
trempage excessif peut piqueter les semences et même mettre l'endosperme à nu, alors qu'un trempage
insuffisant se traduit par un aspect encore brillant du tégument de la plupart des essences. Le tégument
des semences correctement traitées est mat et superficiellement piqueté.
Si les essais ne révèlent que de petites différences entre les lots, il est possible de tous les traiter en bloc,
à moins qu'il y ait d'autres raisons de les maintenir séparés (par exemple pour distinguer les sources de
semences). Par contre, de grandes différences entre les lots obligent à les traiter séparément.
1. Laisser les semences parvenir à la température de l'air. Si elles ont été entreposées au froid, ne
pas ouvrir le récipient avant équilibre complet des températures. En effet, de la condensation se
formerait sur les semences froides exposées à de l'air chaud et humide et pourrait réagir avec
l'acide, faisant ainsi monter la température jusqu'à la valeur critique.
2. Mélanger avec soin les semences à traiter en un lot.
3. Immerger les semences dans l'acide pendant la période de temps requise, en veillant à ce que
toutes soient bien recouvertes. La température de traitement doit se situer entre 18 °C et 27 °C, et
de préférence vers la limite supérieure de cet intervalle (Heit, 1967a). Une température basse
nécessite en effet un trempage plus long. Un remuage soigneux abrège le traitement.
4. Retirer les semences de l'acide et les laver promptement et minutieusement à l'eau courante froide
pendant 5 à 10 minutes, afin de faire disparaître toute trace d'acide. Rincer abondamment au début
et remuer avec soin les semences tout au long du rinçage.
5. Etaler les semences en une couche mince pour les faire sécher, à moins qu'on préfère les semer
encore humides.
Il est possible de traiter les lots de 20 kg dans des cylindres en toile métallique (renforcés à l'aide de fil plus
gros) que l'on peut plonger dans l'acide. Cette méthode permet de conserver la plus grande partie de
l'acide en vue de traitements ultérieurs. Après une courte période d'égouttage, les semences sont lavées.
Dans le cas de traitements à grande échelle, il faut veiller particulièrement à éviter tout excès de
température dommageable pour les semences.
Le traitement à l'acide présente plusieurs avantages. Il convient à la plupart des essences, ne nécessite
pour ainsi dire aucun équipement spécial et est relativement bon marché. La plus grande partie de l'acide
peut être récupérée et utilisée de nouveau (à moins que l'acide soit versé sur un tas de semences). Il est
possible de conserver les semences traitées pendant une semaine ou un mois avant de les semer, sans
détérioration appréciable. Comme le procédé laisse les semences sèches, fermes et non gonflées, on peut
les semer au moyen de semoirs mécaniques ou à la main.
Le traitement à l'acide a aussi des inconvénients. Il faut absolument déterminer la durée du traitement avec
précision et contrôler avec soin la température, notamment lorsque les lots sont importants, afin que les
semences ne soient pas endommagées. Le traitement présente en outre un certain risque pour les
travailleurs chargés de l'appliquer.
Si l'on décide de traiter un gros lot de semences en plusieurs fois, il est préférable de standardiser le plus
possible le traitement, par exemple en utilisant chaque fois exactement le même volume (deux volumes
d'acide pour un volume de semences) d'acide frais (Gordon et Rowe, 1982).
En plus des vêtements protecteurs, il faut garder une solution concentrée de bicarbonate de sodium ou de
potassium à portée de main, utilisable comme antidote contre les éclaboussures accidentelles (Laurie,
1974).
Le traitement à l'acide sulfurique s'est avéré efficace pour plusieurs essences des régions tempérées et
subtropicales, comme Gleditsia triacanthos (1 heure) ou Ceratonia siliqua (2 heures) (Kisou et col., 1983).
Parmi les essences tropicales qui réagissent bien figurent Intsia palembanica (60 minutes de trempage),
Parkia javanica (15 minutes), Dialium maingayi (5 minutes) (Sasaki, 1980b), Acacia albida (20 minutes),
Acacia nilotica (60 à 80 minutes) et Acacia senegal (40 minutes) (Laurie, 1974), Acacia planifrons (2
heures) (Pattanath, 1982) et Prosopis tamarugo (7 minutes) (Habit et col., 1981). Les semences
décortiquées de Pterocarpus angolensis ont un taux de germination de 60 pour cent entre le 4° et le 19°
jour à compter du traitement à l'acide, contre 16 pour cent entre le 11° et le 37° jour pour les semences
témoins (Groome et col., 1957). Au Soudan, on a constaté que les semences d'Albizzia lebbek, de Cassia
fistula et de Prosopis chilensis pouvaient se conserver pendant 3 à 4 mois supplémentaires après
traitement à l'acide sulfurique ou à l'eau chaude (Wunder, 1966). Plusieurs espèces d'Acacia se prêtent
également à l'entreposage après traitement (Turnbull, 1983).
On a parfois essayé de lever la dormance tégumentaire à l'aide d'autres produits chimiques, mais aucun
n'a été adopté aussi largement que l'eau chaude ou l'acide sulfurique. Parmi ces produits, on peut citer
l'alcool éthylique et méthylique, le xylène, l'éther, l'acétone, le chloroforme, l'acide chlorhydrique, l'acide
nitrique et la soude caustique (Seeber et Agpaoa, 1976; Krugman et col., 1974; Bhumibhamon, 1973; Goor
et Barney, 1976).
Methodes biologiques
Dans la nature, les animaux et les micro-organismes jouent un rôle important dans le rétablissement de la
perméabilité tégumentaire. Il est difficile de les employer pour procéder à un prétraitement contrôlé des
semences, mais on a parfois réussi à obtenir de bons résultats en ayant recours à eux.
Ainsi, les graines d'Acacia senegal et de Ceratonia siliqua qui ont passé à travers l'appareil digestif de
chèvres germent facilement lorsque les conditions s'y prêtent, par suite de l'action des puissants sucs
digestifs. Un prétraitement commode de ces essences consiste donc à nourrir des chèvres parquées en
enclos avec des gousses et à récupérer les graines dans les crottes de ces animaux (Goor et Barney,
1976). Les graines de certaines essences, comme Gmelina arborea, sont régurgitées après rumination
partielle (Greaves, 1981). D'après Troup (1921), les semences d'Acacia nilotica sont rejetées après
rumination par les ovins et les caprins, mais traversent entièrement l'appareil digestif des bovins. Dans tous
les cas, l'action des sucs digestifs améliore la germination.
Dans beaucoup de régions tropicales, les termites sont un important agent d'interruption de la dormance
tégumentaire. En Thaïlande, les fruits des tecks sont étalés sur le sol en une couche de 5 cm d'épaisseur
immédiatement après récolte et recouverts de carton. Au bout de quelque 5 semaines, les termites ont
enlevé l'épicarpe, ce qui a pour conséquence, après humectages et séchages alternés, de faciliter
considérablement la germination (Bryndum, 1966; Sompherm, 1975). On a aussi recours aux termites pour
venir à bout du fruit ailé et poilu particulièrement coriace de Pterocarpus angolensis (Groome et col., 1957).
Il est indispensable de procéder à des inspections périodiques, afin de s'assurer que le processus ne se
poursuit pas trop loin.
Le rayonnement solaire ne constitue pas à lui seul un traitement susceptible de favoriser la germination,
mais c'est un élément important du traitement par humectage et séchage alternés, décrit à la section
“Trempage dans l'eau”.
Dans les régions tropicales caractérisées par une saison sèche et une saison des pluies, le feu es't un
puissant moyen naturel d'interruption de la dormance tégumentaire. Alors qu'un feu violent tue les graines,
un feu faible à modéré, tel que ceux qui sont associés aux incendies précoces contrôlés, rétablit la
perméabilité du tégument et favorise la germination. Dans un certain nombre de pays, on a recours au feu
pour stimuler la germination des semences de Tectona (Laurie, 1974). Il est possible d'étaler les fruits en
une couche épaisse sur le sol et de les recouvrir d'herbe qu'on fait brûler, ou encore de les brûler
légèrement avec un lance-flammes. Il faut une certaine expérience pour parvenir à contrôler la chaleur du
feu de sorte qu'elle ait un effet maximal sur le péricarpe sans pour autant endommager l'embryon. Aux
Philippines, les semences d'Aleurites moluccana sont soumises à un traitement semblable. Les noix sont
étalées en couche régulière sur le sol et recouvertes d'une couche épaisse de 3 cm d'herbe Imperata
sèche, à laquelle on met le feu. Dès que l'herbe a fini de brûler, on met les semences dans l'eau froide. Le
changement brutal de température fait craquer les noix, qui sont alors prêtes à semer (Seeber et Agpaoa,
1976). Une autre possibilité consiste à semer les noix à intervalles adéquats en les enterrant à moitié dans
le sol, à recouvrir le lit de semence d'une couche d'herbe Imperata et à mettre le feu. Une fois la
combustion achevée, on asperge le lit de semence d'eau, on enfonce les noix à 2 cm de profondeur dans
le sol et on arrose abondamment.
Dans l'Etat de Sabah, Bowen et Eusebio (1981b) ont constaté qu'une exposition de dix minutes des
semences d'Acacia mangium à une chaleur sèche de 100 °C donnait presque les mêmes résultats qu'une
immersion dans l'eau bouillante, décrite aux pages 211–212. Le taux de germination s'établissait à 83 pour
cent, contre 92 pour cent dans le cas d'un traitement à l'eau chaude.
L'enveloppe épaisse, coriace mais perméable à l'eau des semences montrant une dormance mécanique
empêche l'embryon de se développer, même quand l'eau parvient à s'infiltrer. Cet obstacle mécanique à la
germination peut être levé par l'application d'un traitement à la “chaleur humide”, dont la durée varie selon
les essences. Pour les essences tempérées, Gordon et Rowe (1982) recommandent le traitement suivant:
1. Faire tremper les semences pendant 48 heures dans plusieurs fois leur volume d'eau froide (3 à 5
°C environ).
2. Faire égoutter les semences, puis les mélanger à deux à quatre fois leur volume d'une substance
hydrophile humidifiée, comme le sable, le mélange de sable et de tourbe ou la vermiculite.
4. Ouvrir les récipients chaque semaine, remuer les semences et, en présence de signes de
dessèchement en surface, humidifier de nouveau en pulvérisant de l'eau.
Dans certains cas, un traitement préliminaire à l'acide sulfurique permet d'abréger le traitement à la
“chaleur humide”. Ce traitement à l'acide nécessite plus de soin et d'expérience que celui servant à lever la
dormance physique. Il faut très bien faire sécher les graines ou les fruits avant traitement et limiter l'attaque
de l'acide aux couches externes uniquement, de sorte que l'amollissement final des couches internes
résulte du traitement ultérieur à la chaleur humide (Gordon et Rowe, 1982). Dans la plupart des cas, il est
préférable de n'avoir recours qu'à la seule méthode, plus lente mais plus sûre, de traitement à la chaleur
humide. La durée du traitement varie de 2 semaines pour certaines espèces de Prunus à 16 semaines
pour certaines espèces de Crataegus.
Au terme du traitement, les semences manifestant uniquement une dormance mécanique sont prêtes à
semer. Toutefois, de nombreuses essences présentent également une dormance physiologique de
l'embryon, que seul un traitement supplémentaire permet de lever (voir ci-après, pages 220–226).
Il faut souligner que le traitement à la chaleur humide qui permet de lever la dormance mécanique est
identique à celui qui permet de lever la dormance morphologique (retard de développement de l'embryon).
La dormance endogène comprend le cas des embryons dont le développement physiologique est inachevé
au moment de la séparation de l'arbre mère et qui ont besoin d'un certain délai supplémentaire pour
parachever leur développement et être en mesure de germer. Elle comprend aussi le cas des embryons
qui sont morphologiquement mûrs au moment de la dissémination ou de la récolte des graines, mais qui
sont physiologiquement incapables de germer tant que certains changements biochimiques, encore mal
compris, n'ont pas eu lieu.
Dormance morphologique
Plus généralement, une période de prétraitement à la chaleur humide est nécessaire avant que les
embryons soient suffisamment développés pour être en mesure de germer. Le traitement recommandé par
Gordon et Rowe (1982) est identique à celui destiné à lever la dormance mécanique, à savoir:
1. Faire tremper les semences pendant 48 heures dans plusieurs fois leur volume d'eau froide (3 à 5
°C environ).
2. Faire égoutter les semences, puis les mélanger à deux à quatre fois leur volume d'une substance
hydrophile humidifiée, comme le sable, le mélange de sable et de tourbe ou la vermiculite.
4. Ouvrir les récipients chaque semaine, remuer les semences et, en présence de signes de
dessèchement en surface, humidifier de nouveau en pulvérisant de l'eau.
La plupart des essences qui présentent des embryons incomplètement développés montrent également
une dormance physiologique, ce qui oblige à compléter le traitement à la chaleur humide par un traitement
au froid humide (voir pages 227–228).
Alors que les essences tempérées manifestent rarement une dormance morphologique, il arrive beaucoup
plus souvent que leurs semences, pourtant parfaitement développées au moment de la dispersion ou de la
récolte, ne puissent pas germer immédiatement pour des raisons physiologiques. Le prétraitement le plus
indiqué pour lever cette dormance physiologique consiste à reproduire les conditions d'hivernage
auxquelles les graines sont soumises dans la nature, c'est-à-dire à procéder à un traitement au froid
humide, ou stratification au froid.
Outre qu'elle contribue à lever la dormance physiologique, la stratification au froid diminue la sensibilité des
graines dormantes et non dormantes à l'égard des conditions optimales d'éclairement et de température,
ce qui a pour effet d'augmenter et d'uniformiser la germination pour un grand nombre de conditions.
Correctement réalisée, la stratification au froid n'a aucun effet dommageable sur les semences non
dormantes saines qui n'ont pas subi d'altération due à un vieillissement physiologique excessif (Wang,
sous presse). On peut donc l'employer en toute confiance lorsqu'on soupçonne la coexistence de différents
degrés de dormance dans un même lot de semences.
Au sens strict, la stratification fait référence à la méthode consistant à disposer les semences en couches
alternant avec d'autres couches d'un milieu retenant l'eau, comme le sable, la tourbe ou la vermiculite, et à
les maintenir à basse température pendant une période de généralement 20 à 60 jours, mais qui varie
considérablement d'une essence à l'autre. La combinaison d'une forte humidité et d'une faible température
déclenche apparemment des changements biochimiques qui transforment des substances nutritives
complexes en substances plus simples, directement assimilables par l'embryon lorsqu'il recommence à
croître au moment de la germination. Le sens du mot “stratification” a été récemment étendu, de manière à
inclure toutes les formes de traitement au froid humide, que les semences soient ou non disposées en
couches (Bonner et col., 1974). La présente section donne une brève description de la stratification stricto
sensu (à l'extérieur et à l'intérieur), alors que la section suivante, intitulée “Autres méthodes de
prérefroidissement à l'humidité”, décrit les méthodes de traitement au froid humide sans disposition en
couches. Pour réussir, la stratification et le prérefroidissement à l'humidité doivent satisfaire à trois
conditions principales, à savoir une source d'humidité renouvelable pour les semences, une faible
température et une aération adéquate. Seules des semences imbibées peuvent tirer pleinement parti d'un
traitement au froid humide, alors qu'une bonne aération est indispensable pour fournir l'oxygène nécessaire
à la respiration et dissiper la chaleur et le gaz carbonique. Quant à la faible température, non seulement
elle favorise les changements biochimiques, mais elle restreint l'activité des micro-organismes ainsi que le
risque d'échauffement excessif et de germination prématurée pendant la postmaturation (Bonner et col.,
1974).
Sous les climats tempérés, la stratification hivernale dans des trous creusés en plein air garantit une
température assez basse pour assurer le prérefroidissement. La méthode employée au Royaume-Uni et
décrite par Aldhous (1972) présente les caractéristiques essentielles suivantes:
1. Le trou doit être creusé dans un endroit frais, ombragé et bien drainé. Il faut remplir le fond du trou
(sur une hauteur de 10 cm) de sable ou de gravier, afin d'assurer un bon drainage. Le contenu du
trou doit rester humide pendant toute la stratification, sans qu'il y ait pour autant saturation en eau.
2. Le trou doit avoir une profondeur et une largeur d'environ 60 à 80 cm; quant à sa longueur, on la
détermine en fonction du volume de semences à stratifier.
3. Le fond et les côtés du trou doivent être garnis d'un treillis métallique de 6 mm de maille fixé sur un
châssis, de manière à protéger les semences contre les souris. Une fois le trou rempli, il faut le
recouvrir à l'aide d'un couvercle fabriqué dans le même treillis.
4. Les semences à stratifier doivent être mélangées avec quatre fois leur poids de sable. Le mélange
de semences et de sable est alors versé dans le trou jusqu'à 15 cm de la surface. Les 15 derniers
centimètres doivent être remplis de sable pur.
5. Le début de la stratification doit être calculé en fonction de la date de semis prévue et de la durée
optimale de ce traitement selon l'essence considérée. Il faut inspecter régulièrement les semences,
en commençant quelques semaines avant la date de semis. Le semis a lieu lorsque la plupart des
graines ont commencé à se fendre et que la pointe des radicules est visible, mais avant que les
radicules aient commencé à se développer. Un semis trop tardif entraîne un endommagement des
radicules, que les feuillus supportent assez bien, mais qui cause de lourdes pertes chez les
conifères.
Lorsqu'on dispose d'une chambre froide, il est possible de procéder à la stratification à l'intérieur, ce qui
permet d'exercer un contrôle plus étroit de l'humidité et de la température. On recommande habituellement
une température de +1 °C à +5 °C (Bonner et col., 1974; Gordon et Rowe, 1982). Aux Etats-Unis, on
emploie couramment la méthode consistant à mettre des lots de 4,5 à 12 kg de semences dans des sacs à
tissage lâche que l'on aplatit pour former des disques d'une épaisseur n'excédant pas 7,5 cm et que l'on
dispose en alternance avec des couches de matériau hydrophile humide (Bonner et col., 1974). Les
caisses, les boîtes, les bidons ou les fûts sont des récipients convenables, à condition de perforer leur fond
pour faciliter le drainage et l'aération. En général, on fait tremper les semences de feuillus et de pins
méridionaux pendant la nuit dans de l'eau à température ambiante. Il convient de recouvrir les récipients
sans les fermer, de manière à assurer un séchage uniforme des semences et du matériau hydrophile. Il
faut inspecter les semences régulièrement afin de remédier immédiatement à un échauffement, à une
aération insuffisante ou à un dessèchement excessif et de détecter les premiers stades de la germination.
Une fois la stratification achevée, il faut procéder sans tarder au semis. Les graines stratifiées mais non
germées de certains genres comme Prunus peuvent développer une dormance secondaire si elles sont
soumises à un dessèchement intense ou à des températures supérieures à 20 °C. Il faut alors
entreprendre une nouvelle stratification au froid pour lever cette dormance secondaire (Suszka, 1978b).
Pour beaucoup d'essences, l'entreposage des semences humides dans des sacs de polythène donne à
peu près les mêmes résultats que la stratification. Comme dans le cas de la stratification en chambre
froide, il faut faire tremper les semences dans plusieurs fois leur volume d'eau avant de débuter le
prérefroidissement; beaucoup de feuillus des régions tempérées s'accommodent d'un trempage de 48
heures dans de l'eau à 3–5 °C (Gordon et Rowe, 1982). Après trempage, on laisse les graines s'égoutter,
puis on les refroidit encore humides à une température de 3 à 5 °C pendant la période de temps propre à
l'essence considérée. Les semences peuvent être “à nu” - c'est-à-dire non mélangées à une autre
substance - ou mélangées avec 2 à 4 fois leur volume d'une matériau retenant l'humidité, comme le sable,
la tourbe ou un mélange des deux. Les sacs de polythène d'environ 100 microns d'épaisseur font des
récipients convenables, puisqu'ils sont imperméables à l'eau, mais quelque peu perméables à l'oxygène. Il
faut les fermer sans serrer et les ouvrir chaque semaine pour remuer les semences et, au besoin, les
humecter de nouveau. Une odeur d'alcool à l'ouverture d'un sac est l'indice d'une respiration anaérobique
résultant d'un manque d'oxygène. En ce cas, il faut ouvrir les sacs et remuer les semences plus
fréquemment (Bonner et col., 1974).
Le prérefroidissement “à nu” a l'avantage de faciliter le contrôle de l'état des semences tout au long du
traitement et d'éviter la séparation finale des semences et de la matière absorbante. Toutefois, on a
constaté que l'emploi d'une matière absorbante avait un effet favorable sur la germination de certaines
essences. D'après Gordon et Rowe (1982), moins de 30 pour cent des graines de Sambucus racemosa
traitées “à nu” parvenaient à germer en 50 jours, alors que 60 pour cent d'entre elles germaient en 20 jours
lorsqu'elles étaient traitées avec un mélange de tourbe et de terre, toutes choses égales par ailleurs. Ces
auteurs donnent des prescriptions détaillées en vue du prétraitement d'un grand nombre d'essences
feuillues tempérées; en règle générale, le prérefroidissement “à nu” convient aux espèces qui n'ont besoin
que de quelques semaines de traitement, alors que l'addition d'une matière absorbante est recommandée
dans le cas des essences qui doivent subir un prérefroidissement de plus longue durée ou un prétraitement
à la chaleur humide.
La durée du prérefroidissement varie considérablement d'une essence à l'autre et, dans une certaine
mesure, d'un lot de semences d'une même essence à l'autre. Pour Abies, une durée de 3 semaines à 3–5
°C s'est avérée satisfaisante (Aldhous, 1972). Cette durée et cette température conviennent à la plupart
des eucalyptus des régions tempérées froides, mais certaines provenances d'E. delegatensis doivent être
prérefroidies pendant 4 à 8 semaines pour germer rapidement et uniformément. En ce qui concerne
Nothofagus obliqua et N. procera, un prérefroidissement “à nu” à une température de 3 à 5 °C pendant 6
semaines, complété par un séchage superficiel avant semis, permet d'obtenir un taux de germination élevé
(habituellement plus de 80 pour cent en 28 jours) dans les conditions propres aux pépinières (Rowe et
Gordon, 1981). Toutefois, comme nous l'indiquons plus loin, le traitement à l'acide gibbérellique est aussi
efficace et nettement plus simple. Les essences manifestant une dormance physiologique profonde,
comme Liriodendron tulipifera, nécessitent un prérefroidissement qui peut durer 20 semaines (Bonner et
col., 1974; Gordon et Rowe, 1982).
3. Laisser les faînes mouillées dans des récipients non clos en l'absence de tout milieu d'entreposage
à 3 °C pendant une période de temps supérieure de deux semaines à la période minimale requise
pour obtenir une germination de 10 pour cent des semences d'un échantillon durant les deux
semaines suivant son transfert dans un milieu de germination humide. Un échantillonnage fréquent
et des essais de germination sont nécessaires pour déterminer la durée de cette période, qui peut
varier considérablement d'un lot de semences à l'autre. Il est indispensable de maintenir une teneur
en eau de 31 pour cent dans l'intervalle, en pesant périodiquement les récipients et en réhumectant
les faînes pour compenser d'éventuelles pertes pondérales.
4. Semer dans un milieu de germination humide à une température de 3 °C et laisser pendant deux
semaines. Cela devrait provoquer la germination des radicules.
Dans le cadre d'opérations de semis à grande échelle, il est possible, dans une certaine mesure, de
simuler en pépinière les conditions expérimentales idéales décrites ci-dessus en planifiant le semis de
printemps de telle sorte que les faînes connaissent d'abord une période de température basse avant que la
température s'élève à la fin du printemps et au début de l'été.
Il semble assez évident que les étapes (2) et (3) du prétraitement décrit ci-dessus peuvent être réalisées
tout autant avant qu'après l'entreposage. En ce cas, les faînes sont prêtes à semer dès qu'elles sortent du
magasin à graines, sans qu'un traitement ultérieur au froid humide durant plusieurs semaines soit
nécessaire. En France, on est parvenu à conserver pendant 15 mois des faînes prétraitées avant
entreposage (Muller, 1982).
A titre expérimental, on a soumis un grand nombre de produits chimiques à des essais destinés à évaluer
leur capacité d'interruption de la dormance endogène. Parmi ces produits figurent l'acide gibbérellique,
l'acide citrique, l'eau oxygénée et un certain nombre d'autres composés. Certains ont donné d'assez bons
résultats. Ainsi, Bachelard (1967) a constaté que la germination des graines dormantes d'Eucalyptus
delegatensis, d'E. fastigata et d'E regnans pouvait être améliorée par un traitement à l'acide gibbérellique.
Une immersion de 24 heures des semences de Nothofagus obliqua dans de l'acide gibbérellique 3 ou 4/7
permet d'obtenir une germination rapide et complète en 14 jours, alors que cette essence habituellement
dormante requiert d'ordinaire une stratification de 28 à 42 jours (Gordon, 1979). D'après Shafiq (1980), la
force de l'acide gibbérellique a seulement un effet restreint, puisque 200 ppm procurent une germination de
100 pour cent en 8 jours, alors que 50 ppm permettent d'obtenir le même résultat en 12 jours. Le meilleur
traitement par stratification (42 jours à 3–5 °C) donne 70 pour cent de germination en 14 jours et 88 pour
cent en 28 jours, alors que 20 pour cent seulement des semences témoins (trempage de 24 heures dans
l'eau distillée, sans préréfrigération) parvenaient à germer en 28 jours. Le gain de temps résultant du
traitement à l'acide gibbérellique (1 + 12 jours, en comparaison de 42 + 28 jours) est considérable. Les
travaux entrepris ultérieurement par Rowe et Gordon (1981) ont montré que l'acide gibbérellique 4/7, moins
sensible à la température pendant la phase de germination, devait être préféré à l'acide gibbérellique 3;
celui-là a permis d'obtenir un excellent taux de germination entre 15 et 30 °C, alors que celui-ci n'a donné
des résultats comparables qu'à des températures supérieures à 21 °C.
Ces succès sont néanmoins exceptionnels. En général, les traitements chimiques ne peuvent rivaliser avec
la stratification ou le prérefroidissement à l'humidité en matière de coût et ne devraient pas faire partie des
méthodes couramment employées en pépinière dans un avenir prévisible.
Les rayons X, les rayons gamma, le rayonnement lumineux dans la partie rouge du spectre et les ondes
sonores à haute fréquence ont tous été utilisés à titre expérimental dans le but de lever la dormance et de
stimuler la germination. Si l'on a rapporté une amélioration dans le cas de certaines essences comme
Tectona (Bhumibhamon, 1973), il s'est avéré difficile d'obtenir des résultats cohérents et l'on s'est aperçu
que ces traitements pouvaient endommager les chromosomes et provoquer d'autres anomalies (Kemp,
1975c). D'après Lynn (1967), l'irradiation des semences présente apparemment beaucoup plus
d'inconvénients que d'avantages. Aucune de ces méthodes n'est actuellement susceptible d'application
pratique.
Il arrive assez souvent que la dormance physique du tégument soit combinée avec la dormance
physiologique de l'embryon. En ce cas, il faut d'abord traiter la dormance tégumentaire, par exemple par
scarification, puis procéder à un prérefroidissement au froid humide afin de lever la dormance
embryonnaire. Cercis canadensis constitue un bon exemple; chaque traitement individuel donne moins de
10 pour cent de germination, alors que l'application successive de traitements contre la dormance
tégumentaire et la dormance endogène permet d'obtenir une germination rapide de 45 pour cent
(scarification mécanique) ou de 65 pour cent (scarification à l'acide) des semences (Bonner et col., 1974).
Le traitement de l'enveloppe des graines après stratification s'est avéré efficace dans quelques cas. Des
essais récents avec Fraxinus pennsylvanica ont montré que la stratification au froid (4 °C) pendant 88 jours
permettait d'obtenir la germination de 35 pour cent des semences en trois semaines, contre 2 pour cent
dans le cas des semences non stratifiées. Toutefois, l'élimination du péricarpe après stratification fait
passer le taux de germination à 56 pour cent, alors que l'application du meilleur - mais laborieux -
traitement de stratification, suivi par l'extraction des embryons du péricarpe et de l'endosperme, procure 88
pour cent de germination (Marshall, 1981). Le traitement destiné à accroître la perméabilité du péricarpe
des glands après stratification a un effet favorable sur la germination. D'après Tuskan et Blanche (1980), 6
heures de secouement mécanique dans l'eau distillée après 3 mois d'entreposage à 0 °C et à 30 à 40 pour
cent de teneur en eau permettent d'obtenir la germination de 90 pour cent des semences de Quercus
shumardii, en comparaison de 70 pour cent dans le cas d'un simple trempage de 6 heures après
entreposage. Le secouement augmente en outre davantage la teneur en eau que le trempage, ce qui est
l'indice d'une perméabilité accrue.
Un certain nombre d'essences, en particulier dans la famille des Rosacées, combinent une dormance
mécanique, due à un péricarpe épais et coriace, et une dormance physiologique. Le double prétraitement à
la chaleur humide et au froid humide s'est là aussi avéré efficace. Dans le cas de l'essence rebelle
Crataegus monogyna, on recommande 4 à 8 semaines de traitement à la chaleur, puis 12 à 16 semaines
de traitement au froid (Gordon et Rowe, 1982).
Chez certaines essences, la radicule germe facilement à température assez élevée, mais l'épicotyle ne se
développe pas tant que (a) la radicule n'a pas commencé à germer et que (b) la graine n'a pas été soumise
à une température relativement basse pendant un certain temps. Il en est ainsi de Viburnum opulus et de
Carpinus caroliniana (Bonner et col., 1974). Là encore, la même combinaison d'un traitement à la chaleur
humide (20–25 °C) et d'un traitement au froid humide (3–5 °C) permet d'obtenir une germination
satisfaisante.
En conséquence, la combinaison d'un traitement à la chaleur humide et d'un traitement au froid humide,
appliqués dans cet ordre, est en mesure de lever divers cas de double dormance.
Applications
L'enrobage consiste à recouvrir la surface des semences d'une matière inerte, l'agent adhésif, auquel il est
possible d'ajouter divers produits chimiques. D'après Magini (1962), l'enrobage présente les avantages
suivants:
1. L'incorporation d'engrais dans l'enrobage permet aux jeunes pousses d'y trouver les éléments
nutritifs dont elles ont besoin.
2. L'incorporation de régulateurs ou de stimulants de la croissance végétale peut faciliter
l'enracinement ou hâter la levée des plants.
3. Les fongicides et les insecticides sont plus efficaces lorsqu'ils sont au contact direct des semences.
5. L'enrobage rend les petites graines plus grosses et plus lourdes, ce qui améliore leur répartition en
cas de semis aérien.
Il est aussi possible d'incorporer une substance de couleur vive dans l'enrobage, de manière à rendre les
semences répandues sur le sol plus visibles et permettre ainsi un semis plus uniforme (Aldhous, 1972).
L'enrobage avec une substance antidéshydratation, comme l'alginate, empêche la graine de se dessécher
jusqu'à ce qu'une chute de pluie adéquate lui permette de germer dans de bonnes conditions.
Des études ont montré que certains fongicides incorporés dans les enrobages ont un effet préjudiciable sur
la germination, et notamment aux températures élevées. Il faut donc faire preuve d'une grande prudence
dans les pays tropicaux (Kemp, 1975c). Le coût de l'enrobage est rarement justifié lorsque les plantes sont
cultivées en pépinière. Il est alors plus commode de répandre les engrais, les fongicides ou les insecticides
directement sur le sol que d'en recouvrir les graines. De plus, la qualité de l'hygiène en pépinière, la
présence de personnel durant la journée ainsi que le piégeage ou l'utilisation périodique d'appâts
empoisonnés permettent d'ordinaire de lutter efficacement contre les oiseaux et les rongeurs. Cependant,
on a parfois recours à l'enrobage pour améliorer l'uniformité des semences en vue d'un semis de précision
en pépinière.
L'enrobage est surtout utile en cas de semis direct, et notamment de semis aérien. Après semis, les
semences sont laissées sans aucune protection, et seul l'enrobage permet de remédier quelque peu à la
chose. Actuellement, on insiste beaucoup sur la protection des semences grâce à l'incorporation dans
l'enrobage de fongicides, d'insecticides et d'anti-ravageurs; l'addition d'engrais est rarement pratiquée.
Cette technique a été employée avec succès dans le cas du semis aérien de semences de pins dans le
sud des Etats-Unis. L'enrobage consiste en endrine et en arasan, qui assurent la protection, et en adhésif
au latex, qui sert de liant. D'après les études sur le terrain, le rapport du rendement en plants des
semences enrobées à celui des semences non traitées s'établissait à 55/1 dans le cas de Pinus palustris et
à 12/1 dans le cas de Pinus taeda (Derr et Mann, 1971). On pratique l'enrobage des semences
d'eucalyptus en vue de l'ensemencement aérien de forêts destinées à l'exploitation dans les régions
montagneuses d'Australie méridionale, où cette méthode permet de régénérer chaque année une
superficie de 8 000 à 12 000 ha. Bien que le semis aérien ait été peu employé sous les tropiques, des
essais indonésiens, réalisés dans des régions de Java centrale et de Java-Est dominées par l'herbe
Imperata, ont connu certains succès avec Leucaena leucocephala, Calliandra calothyrsus et Acacia
auriculiformis (National Research Council, 1981).
Matériel et méthodes
Les émulsions de latex, de méthylcellulose et d'hydrol servent d'agents adhésifs. On y incorpore parfois de
la poudre d'aluminium floconné, dont le pouvoir réfléchissant éloigne les oiseaux (Magini, 1962) ou
contribue à hâter le séchage et à empêcher l'agglomération des graines traitées (Derr et Mann, 1971). Il
existe divers produits chimiques protecteurs, dont les plus couramment utilisés sont le “thirame” ou
“arasan”, l'endrine et l'anthroquinone. Le thirame s'est avéré efficace contre la fonte des semis. Le minium
de plomb a été longtemps utilisé en enrobage pour protéger les semences contre les oiseaux et les
rongeurs, mais est maintenant considéré comme impropre à cette fonction. De fait, il avait un effet
préjudiciable sur la germination et la croissance de Larix et s'est révélé parfois toxique pour les personnes
chargées de procéder au semis à la main (Wakeman, 1975). Les colorants de type “Waxoline”, comme le
“Lithofar rouge” ou le plus récent “Waxoline rouge A”, assurent une coloration efficace, sans effet
dommageable apparent sur la germination ultérieure. Ils peuvent aussi servir de marqueurs pour les lots
spéciaux de semences certifiées à l'entreposage (Aldhous, 1972; Wakeman, 1975).
A. Ajouter 1 kg d'agent anti-animaux B. Remuer C. Battre avec un mélangeur de
(endrine) à 1 kg d'agent anti-oiseaux peinture.
(thirame).
D. Ajouter 700 ml d'adhésif au latex à E. Mélanger en transvasant d'un F. Verser directement le produit anti-
un autre kg d'agent anti-oiseaux récipient dans l'autre environ dix fois. ravageurs sur les 10 kg de semences
(thirame) placés dans la bétonnière en marche.
Malaxer pendant environ 2 minutes.
8.11 Prescriptions du U.S. Forest
Service pour la préparation d'un produit
antiravageurs et son application sur les
semences de Pinus elliottii (USDA
Forest Service).
8.12 Schéma de principe de l'élimination des semences ayant subi des dommages mécaniques et des semences mortes à l'aide des
méthodes PREVAC et IDS. Les abréviations servant à identifier les différentes fractions (M, U, US, UB) sont aussi utilisées à la
figure 8.13 (M. Simak).
8.13 Germination des semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa au bout de 7 jours. Remarquez la
prolifération fongique sur les graines mortes. Les champignons étaient beaucoup plus abondants à la fin de l'essai (au
bout de 21 jours). Pour les abréviations, voir la figure 8.12 K est l'échantillon témoin (M. Simak).
Magini (1962) décrit une méthode d'enrobage des semences à l'aide d'une petite bétonnière. Les
semences sont placées dans la bétonnière (à raison d'environ 12 kg à la fois) et humectées avec une
solution adhésive de latex, composée d'une partie de latex pour neuf parties d'eau, à raison d'un huitième à
un quart de litre de solution par kg de semences. On ajoute alors suffisamment de poudre traitante pour
faire sécher l'adhésif, généralement à raison de quatre volumes de poudre pour un volume d'adhésif.
L'épaisseur de l'enrobage dépend des quantités respectives d'adhésif et de semences. La durée totale du
malaxage ne doit pas excéder quatre minutes, car un malaxage prolongé endommagerait les semences ou
écaillerait l'enrobage.
Le procédé d'enrobage des semences à l'aide de Waxoline rouge, décrit par Aldhous (1972), consiste
d'abord à préparer un mélange constitué d'une partie de colorant pour dix-neuf parties de talc. Les
semences sont mélangées avec un faible volume d'huile de lin et remuées doucement jusqu'à ce que
toutes apparaissent couvertes d'huile. Les semences fraîchement huilées doivent être alors mélangées
sans retard avec le colorant et le talc dans un récipient clos, jusqu'à ce que la coloration soit également
répartie. Les semences sont alors prêtes à semer.
Aux Philippines, on a utilisé, à titre expérimental, de l'Arasan comme enrobage anti-rongeurs en vue du
semis aérien de Leucaena leucocephala (Dalmacio, 1976). A cet effet, on a ajouté une solution adhésive,
constituée d'une partie de Dow Latex 512 R pour neuf parties d'eau, aux semences et l'on a remué le
mélange pendant 2 minutes. On a alors ajouté progressivement de la poudre mouillable d'Arasan 75 et l'on
a remué pendant 4 minutes supplémentaires; on a ensuite étalé le mélange et on l'a laissé sécher pendant
14 heures. On a comparé les résultats obtenus avec diverses concentrations d'Arasan à ceux obtenus en
l'absence de ce produit. Il est apparu que l'Arasan n'avait pas d'effet préjudiciable sur la germination; en
fait, les semences traitées avec de l'Arasan à 7,5 pour cent de matière active avaient un taux de
germination nettement supérieur à celui des semences témoins (74 pour cent contre 64 pour cent).
L'Arasan à 5 pour cent et à 10 pour cent d'équivalent acide a donné des résultats intermédiaires. Des
essais antérieurs avaient démontré que l'Arasan était efficace contre les rongeurs.
Les prescriptions de l'U.S. Forest Service pour la préparation d'un produit anti-ravageurs et son application
sur les semences de Pinus elliottii sont illustrées à la figure 8.11. Dans le sud des Etats-Unis, 41 000 ha
ont été ensemencés directement avec des pins en 1977, et 32 000 ha en 1978 (National Research Council,
1981).
Au Honduras, le mélange suivant s'est révélé convenir au semis direct de Pinus oocarpa et de Pinus
caribaea: 60 g d'Arasan, 20 G d'endrine à 50 pour cent, 5 ml de latex et 100 ml d'eau pour chaque kg de
semences pures. Cette concentration est nettement inférieure à celle recommandée pour les pins
méridionaux aux Etats-Unis, car on a constaté que des concentrations plus élevées endommageaient
quelque peu ces essences tropicales (Robbins, 1983a, 1983b).
Autres prétraitements
Simak (1981) a décrit un prétraitement destiné à séparer les graines pleines viables des graines pleines
non viables. Ce prétraitement implique une forme de prégermination des semences saines et peut donc
être appliqué entre l'entreposage et le semis, et non entre le traitement (“processing”) et l'entreposage. Il
est approprié aux cas où le semis a lieu après une longue période d'entreposage, soit en raison d'un
intervalle prolongé entre les années à semences (parfois une décennie ou plus en ce qui concerne les
conifères septentrionaux), soit parce que l'entreposage a pour but la préservation des ressources
génétiques. Les semences conservées pendant des périodes aussi longues contiennent souvent une forte
proportion de graines pleines qui ont perdu leur faculté germinative, et la séparation des graines viables et
non viables facilite grandement le travail ultérieur en pépinière.
Cette méthode comporte trois phases: (1) l'établissement de conditions idéales en vue du déclenchement
des processus internes qui conduisent à la germination des graines viables, et notamment l'imbibition
d'eau; (2) le reséchage partiel des semences (les graines viables retiennent une plus grande quantité d'eau
absorbée après séchage que les graines mortes, et leur densité est donc plus grande); et enfin (3) la
séparation, par exemple par flottation, des semences viables de celles qui ne le sont pas. Dans le cas d'un
lot de semences de Pinus sylvestris, le traitement a consisté (1) à faire tremper les semences pendant 16
heures dans l'eau, puis à les placer pendant 72 heures dans un incubateur à 15 °C et à 100 pour cent
d'humidité en les étalant en une couche épaisse de 2 cm, (2) à les faire sécher pendant 12 heures à 15 °C,
à une humidité relative de 35 pour cent et sous une lumière de 800 lux et (3) à les séparer en deux
fractions (celles qui flottent et celles qui coulent) par flottation dans l'eau. Cette méthode, appliquée à 10 kg
de semences ayant un taux de germination global de 67 pour cent, a permis d'obtenir 7,3 kg de “semences
qui coulent”, dont 90 pour cent ont germé, et 2,7 kg de “semences qui flottent”, dont seulement 13 pour
cent ont germé. Cela permet de semer la fraction dotée du taux de germination le plus élevé en pépinière à
raison d'une graine par pot en papier; en outre, la prégermination a pour effet de faciliter la germination.
Cette méthode, connue sous le nom de “traitement IDS” (“Incubation - Drying -Separation”), nécessite un
contrôle très strict des conditions de température et d'humidité pour que la différenciation entre graines
vivantes et graines mortes puisse s'effectuer sans que les graines vivantes soumises à l'effet de
prégermination atteignent le stade du développement de la radicule. La durée optimale de traitement peut
varier d'un lot de semences à l'autre, et il est nécessaire de réaliser un essai préliminaire avec un petit
échantillon de chaque lot avant d'entreprendre le traitement en gros. La méthode devrait présenter tout son
intérêt dans des circonstances où (1) les graines pleines mais non viables constituent, selon toute
probabilité, une fraction importante de l'ensemble des semences après entreposage; (2) un contrôle strict
des conditions de température et d'humidité est possible; (3) les graines viables obtenues après séparation
peuvent être semées en pépinière sans retard.
Il est aussi possible de séparer les graines pleines ayant subi des dommages mécaniques des graines
pleines non endommagées. La méthode décrite par Lestander et Bergsten (1982) consiste à placer les
graines sèches dans un tambour partiellement rempli d'eau. Le système est alors soumis à la pression
centrifuge résultant de la rotation du tambour (une vitesse de 5 000 tours/minute s'est avérée efficace)
pendant une période de temps suffisamment longue pour permettre aux semences endommagées
d'absorber suffisamment d'eau pour les faire couler, alors que les graines non endommagées absorbent
très peu d'eau et continuent à flotter. Dans un lot de semences de Pinus sylvestris contenant 26 pour cent
de graines ayant subi des dommages mécaniques, on a constaté que 20 pour cent des semences avaient
coulé au bout d'une minute de rotation du tambour, et 25 pour cent au bout de cinq minutes. Environ 98
pour cent des graines qui avaient coulé et seulement 2 pour cent de celles qui flottaient étaient
endommagées. Environ 3 pour cent des graines qui avaient coulé ont germé, contre 85 pour cent des
graines qui flottaient (après un traitement de 5 minutes et une période d'essai de germination de 21 jours).
On peut obtenir le même résultat en exerçant directement une pression sur le liquide, ou encore en faisant
provisoirement le vide. Cette méthode est connue sous le nom de “traitement PREVAC” (“Pressure-
Vacuum”) (Bergsten, 1983).
Ce traitement est fondé sur le fait que les semences dont le tégument est intact absorbent l'eau moins
facilement que celles dont le tégument est endommagé, alors que le traitement IDS procède du principe
selon lequel les semences vivantes imbibées perdent moins facilement leur humidité au séchage que les
semences mortes humidifiées.
Les traitements PREVAC et IDS combinés ont été utilisés avec succès pour améliorer la qualité des
semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa (Simak, 1984). Dans le cas de Pinus caribaea, ces
traitements combinés font passer le taux de germination au bout de 21 jours de 75 pour cent en ce qui
concerne les semences témoins à 87 pour cent (et même à 91 pour cent après une seconde période
d'incubation). Dans le cas de Pinus oocarpa, ce taux passe de 93 pour cent en ce qui concerne les
semences témoins à 99 pour cent. La vitesse de germination après semis est elle aussi améliorée,
puisqu'elle passe de 4 pour cent au bout de 7 jours à 35 pour cent dans le cas de P. caribaea et de 6 pour
cent à 58 pour cent dans le cas de P. oocarpa. Le calendrier utilisé était à l'origine destiné à Pinus
sylvestris, et il serait sûrement possible d'améliorer les résultats en l'adaptant aux pins tropicaux. Dans
l'expérience initiale, environ la moitié des semences de Pinus oocarpa et le tiers des semences de Pinus
caribaea considérées comme “ayant subi des dommages mécaniques” ou “mortes” parvenaient en fait à
germer; cependant, une proportion beaucoup plus grande de ces semences “écartées mais viables”
montraient des signes de germination anormale ou de manque de vigueur. La figure 8.12 illustre ces
traitements combinés au moyen d'un schéma de principe et la figure 8.13 se rapporte à la germination de
diverses semences.
Chapitre 9 ESSAIS DE SEMENCES
Introduction
Il est indispensable de procéder à une évaluation de la qualité et d'autres caractéristiques des semences à
plusieurs stades du processus qui mène de l'arbre mère à la planche de semis. Les opérations de contrôle
de la maturité et de la viabilité des semences avant et pendant la récolte en forêt ont été décrites aux
pages 43–46 et sont d'ordinaire associées à des évaluations de l'abondance de la production semencière;
elles permettent de s'assurer que la quantité et la qualité des graines justifient l'effort et le coût impliqué par
leur récolte. Il est souvent nécessaire de réaliser plusieurs essais au dépôt de traitement des semences, et
notamment après l'extraction et le nettoyage de ces dernières et avant qu'elles soient expédiées aux
pépinières ou entreposées. Il est essentiel de déterminer la teneur en eau des semences de nombreuses
essences avant de leur faire subir un entreposage de longue durée, alors que cela est d'ordinaire superflu
si les graines doivent être semées immédiatement en pépinière. Par ailleurs, il faut souvent procéder à un
séchage partiel des semences avant de les expédier à des stations forestières éloignées, de manière à
réduire les risques de détérioration pendant leur transport; or, tout séchage nécessite un contrôle de la
teneur en eau. Les essais de germination et de viabilité doivent être répétés à la fin de la période
d'entreposage si celui-ci dure plus de quelques mois; dans le cas d'un entreposage à long terme aux fins
de la préservation des ressources génétiques, il faut effectuer des essais à intervalles réguliers tout au long
de l'entreposage (Ellis et col., 1980).
L'efficacité et le succès de l'implantation en pépinière et dans les plantations forestières dépendent dans
une large mesure de la qualité des semences utilisées. En conséquence, les forestiers, les pépiniéristes,
les distributeurs de semences, entre autres, ont besoin d'évaluations précises de la qualité des semences
dont ils font usage (Turnbull, 1975b). Cela est particulièrement important lorsque les semences font l'objet
de transactions commerciales ou sont expédiées dans différents pays. L'évaluation de la demande de
semences que l'on trouve au tableau 3.1 de la page 33 est fondée sur des estimations du nombre de
graines germées par kilo de semences de Pinus kesiya et de Tectona grandis, qui sont des moyennes pour
les essences considérées. Dans la pratique, ce nombre varie considérablement d'une année a l'autre et
d'un lot de semences à l'autre, de sorte que les forestiers doivent disposer d'une évaluation précise de la
faculté germinative de chaque lot qu'ils reçoivent pour être en mesure de respecter leurs programmes de
plantation et d'éviter de gaspiller des semences coûteuses en en semant trop. De la même façon, les
pépiniéristes ont aussi besoin d'estimations sûres du pourcentage de germination pour choisir la densité de
semis correspondant à un espacement optimal des plants en pépinière.
D'après Justice (1972), l'établissement de règles propres aux essais de semences doit poursuivre les
objectifs suivants: (a) proposer des méthodes permettant de déterminer avec précision la qualité des
semences échantillonnées; (b) recommander des méthodes permettant aux personnes chargées
d'analyser les semences dans différents laboratories de divers pays du monde d'obtenir des résultats
uniformes; (c) établir un rapport, dans la mesure du possible, entre les résultats obtenus en laboratoire et la
valeur de plantation; (d) limiter au maximum la durée des essais, en accord avec les objectifs précédents;
et (e) limiter le plus possible le coût des essais. Pour un forestier en activité, les essais de semences
servent avant tout à obtenir une évaluation précise de la capacité d'un lot de semences donné de produire
des plantes saines et vigoureuses, repiquables sur le terrain. Dans le présent contexte, la “qualité” des
semences fait plus référence à leur vigueur physiologique qu'à leur qualité génétique.
La validité des essais de semences est essentiellement fondée sur l'application de méthodes d'examen
normalisées et sûres, permettant d'obtenir des résultats uniformes et reproductibles (Turnbull, 1975d). La
normalisation a été grandement facilitée par l'adoption par de nombreux pays des “Règles internationales
pour les essais de semences” établies par l'Association internationale d'essais de semences (ISTA). Cette
organisation, fondée en 1921, a défini un premier ensemble de règles en 1931 et a procédé à leur révision
substantielle en 1953, en 1966 et en 1976. A l'origine, l'ISTA s'est intéressée principalement aux semences
agricoles, mais les arbres et les arbustes ont pris une importance grandissante. C'est ainsi que les règles
de 1976 (ISTA, 1976) contiennent des “prescriptions” (fermes) ou des “suggestions” (plus nuancées)
concernant les méthodes d'essai appropriées à 61 genres différents d'arbres et d'arbustes, en comparaison
de 26 dans les règles de 1953. Les règles sont publiées en anglais, en français et en allemand.
Quoique les espèces et les genres arborescents des régions tropicales et de l'hémisphère sud (notamment
les eucalyptus) aient commencé à figurer dans les listes de l'ISTA, la majorité écrasante des essences
répertoriées sont des essences tempérées de l'hémisphère nord. Ainsi, des essences importantes comme
Tectona grandis, Pinus patula, P. oocarpa et P. kesiya sont répertoriées, mais seulement dans la liste des
méthodes d'évaluation “suggérées” (et non dans celle des “prescriptions”). De plus, une étude récente
(ISTA, 1981a) a montré que 20 essences également importantes, parmi lesquelles Cupressus lusitanica,
Gmelina arborea, Cordia alliodora et les genres Albizzia, Araucaria, Casuarina, Swietenia, Terminalia et
Triplochiton, n'étaient tout simplement pas incluses. Leur omission reflète seulement le manque de
données sérieuses sur les meilleures méthodes d'évaluation de ces espèces et de ces genres.
Le “Survey of Equipment and Supplies” (“Inventaire du matériel et des fournitures”) publié par l'ISTA (1982)
contient un guide à jour de la gamme de matériel disponible en vue des essais de semences. On y trouve
la liste des appareils selon leur type, leur usage, la spécification des modèles et les fournisseurs. Le
précédent répertoire intitulé “Equipment and Supplies for collecting, processing, storing and testing forest
tree seed” (“Matériel et fournitures destinés à la récolte, au traitement, à l'entreposage et aux essais des
semences forestières”) (Bonner, 1977) comprend du matériel destiné aux essais de semences et fournit les
adresses des laboratoires qui en font usage ainsi que des fournisseurs.
Van der Burg et col. (1983) décrivent la manière dont une station d'essais de semences peut être établie
dans les régions tropicales ou subtropicales. Ils mentionnent deux solutions possibles: Seedlab 2000, qui
peut contrôler environ 2 000 échantillons par an, et Seedlab 5000, qui peut en contrôler au moins 5 000.
Leur ouvrage fournit des directives et des considérations générales à propos du recrutement du personnel,
de l'organisation du travail, de l'aménagement du bâtiment et de l'équipement nécessaire. Quarante-six
figures et deux tableaux donnent une illustration du matériel et des formulaires administratifs utilisés. Les
appareils recommandés sont ceux que les auteurs ont, par expérience, jugé adaptés au travail; l'ouvrage
contient leurs descriptions détaillées ainsi que les adresses des fournisseurs. Les auteurs décrivent
certaines pièces d'équipement qui ne se trouvent pas dans le commerce et fournissent leurs plans de
construction. L'ouvrage contient en annexe une liste d'ouvrages et de revues de base consacrés aux
essais de semences.
Parmi les paramètres faisant l'objet des essais de semences figurent la pureté, l'authenticité, le poids, la
germination, le contrôle indirect de la viabilité, la teneur en eau et le degré d'endommagement des
semences. Ces essais supposent, avant toute chose, un bon échantillonnage; ce sujet est traité à la
section suivante.
Echantillonnage
L'échantillon soumis à des essais doit être représentatif de l'ensemble des semences. Quelle que soit la
précision du travail technique accompli lors de l'essai, les résultats renseignent uniquement sur la qualité
de l'échantillon analysé (Aldhous, 1972). En conséquence, il faut impérativement veiller à ce que
l'échantillon reflète le plus exactement possible la composition du lot de semences dans son ensemble.
Cela reste en permanence valable, qu'il s'agisse d'entreprendre une série complète d'essais en laboratoire
ou de procéder à un essai unique en pépinière pour déterminer le nombre de graines germées par kilo de
semences non nettoyées. Le temps passé à analyser des échantillons prélevés sans soin est du temps
perdu (Carter, 1961).
Des lots de semences entièrement homogènes seraient faciles à échantillonner, mais de tels échantillons
n'existent pas (Bonner, 1974). Il est possible de prendre des mesures de bon sens pour réduire au
minimum l'hétérogénéité. Ainsi, on évitera de mélanger des lots de semences d'une même essence s'ils
ont des origines (provenances) différentes, si leur âge varie considérablement ou encore, dans le cas de
provenances introduites identiques, s'ils proviennent de plantations établies sur des sites très différents
dans le pays introducteur. Il arrive d'ailleurs qu'un lot de semences récolté dans un peuplement homogène
soit malgré tout hétérogène. Paul (1972) a cité l'exemple fort simple de semences de pins transportées sur
de mauvaises routes à l'arrière d'un landrover. Les secousses et les vibrations provoquent une séparation
des différentes sortes de semences. Toutes les semences petites, vaines ou légères ont tendance à se
concentrer dans les couches supérieures, et un échantillon prélevé dans ces couches donnera une
impression totalement fausse de la qualité potentielle de l'ensemble des semences.
Mélange
Si le lot de semences est peu important et que son poids soit limité à quelques kilos, il est possible
d'améliorer son homogénéité en le mélangeant avec soin avant de prélever un échantillon. Par contre,
dans le cas de lots de semences très importants transportés et entreposés dans un grand nombre de
récipients, il est impossible de mélanger l'ensemble du lot de semences. Dans ces circonstances, on
prélève un certain nombre d'échantillons (voir pages 241–242), et ce sont ces échantillons que l'on
mélange avec soin, afin d'obtenir un échantillon “mixte” homogène aux fins des essais. Les méthodes de
mélange exposées ci-dessous et tirées de Paul (1972) sont également applicables aux petits lots de
semences dans leur ensemble ou aux échantillons mixtes.
"Techniques de mélange. Il existe deux façons simples de mélanger efficacement des semences:
i. Mélange à l'aide d'un diviseur mécanique. Les diviseurs mécaniques servent à réduire la taille des
lots ou des échantillons de semences par divisions en deux successives. Leur mode de
fonctionnement est décrit ci-dessous. Les diviseurs présentent l'avantage supplémentaire de
pouvoir servir à mélanger les semences de la façon suivante:
1. Faire passer la totalité du lot de semences dans le diviseur.
2. Récupérer les deux fractions égales et les faire passer simultanément dans le diviseur.
3. Répéter l'étape 2.
5. Récupérer les deux fractions égales et les verser simultanément dans le récipient
d'entreposage.
ii. Mélange à la main. On mesure mal à quel point il est difficile d'homogénéiser un lot de semences
de cette façon. Il faut étaler la totalité des semences sur une feuille de papier ou toute autre surface
lisse adéquate et les mélanger avec soin. Une fois ce mélange achevé, on étale les semences en
couche régulière et on les divise en quatre parts égales, que l'on verse dans quatre récipients. Avec
l'aide d'un assistant, on verse alors simultanément le contenu de ces récipients dans le récipient
d'entreposage. Il convient de répéter à deux reprises l'ensemble de ce processus (étalement,
division en quatre et déversement)”.
Lorsqu'il s'agit d'échantillonner un important lot de semences contenu dans plusieurs récipients, on utilise
des “préleveurs” de semences pour prélever de petits échantillons des différentes fractions du lot. Tous ces
échantillons “primaires” (ou “élémentaires”) sont alors mélangés pour former un échantillon “mixte” (ou
“global”), dont on réduit ensuite la taille par divisions successives, jusqu'à ce qu'il soit assez petit pour
constituer un échantillon “de travail” utilisable pour les différents essais.
Comme l'indique Turnbull (1975d), un “préleveur” de semences est une sonde suffisamment longue pour
atteindre n'importe quelle partie du contenu d'un sac de semences et qui permet de prélever un volume
égal de semences dans chacune des parties qu'il traverse. Les “préleveurs” les plus couramment employés
sont les sondes à douille, constituées d'un tube de laiton creux s'adaptant exactement à l'intérieur d'une
douille. Les parois du tube et de la douille comportent des ouvertures, de sorte qu'en faisant tourner ou
coulisser le tube pour que ces ouvertures coïncident, les semences puissent pénétrer dans le tube, et
qu'en faisant tourner le tube d'un demi-tour ou en le faisant coulisser dans la direction opposée, il soit
possible d'obturer les ouvertures. Les “préleveurs” de semences doivent comporter une série de
compartiments séparés, et non pas simplement un long tube doté de plusieurs ouvertures. On utilise des
tubes de longueur et de diamètre différents selon la grandeur du récipient et la grosseur des graines. Il vaut
mieux éviter d'utiliser les sondes de type “voleur”, pourvues d'une seule fente, car elles peuvent
endommager les semences (Magini, 1962).
Idéalement, les échantillons “primaires” devraient être proportionnels au volume des diverses fractions du
lot de semences (Bonner, 1974). Par exemple, si un lot est réparti dans dix récipients de 10 kg et dix
récipients de 20 kg, les échantillons prélevés dans ces derniers récipients doivent constituer les deux tiers
de l'échantillon mixte et les échantillons prélevés dans les récipients de 10 kg, le tiers seulement. En ce qui
concerne les lots répartis dans des récipients de mêmes dimensions, l'ISTA (1976) a fourni des indications
détaillées au sujet du nombre d'échantillons primaires à prélever dans différentes quantités de récipients;
ainsi, lorsque le lot est réparti dans 6 à 30 récipients, il faut échantillonner au moins un récipient sur trois, et
jamais moins de cinq.
Les “préleveurs” de semences ne conviennent pas à l'échantillonnage des grosses graines et de celles qui
ne sont pas en mesure de s'écouler librement. En ce cas, il faut échantillonner en plongeant la main dans
les semences et en en prélevant de petites portions (Bonner, 1974). La main doit être enfoncée doigts
joints et tendus. Les doigts doivent rester joints lorsqu' on ferme la main et qu'on la retire. Cette méthode
ne permet guère d'échantillonner au-delà de 40 cm, et il est parfois nécessaire de ne pas remplir
complètement les récipients afin de faciliter l'échantillonnage.
La description suivante des diverses méthodes de réduction de la taille des échantillons mixtes (ou
“globaux”) s'inspire largement de Turnbull (1975d).
D'ordinaire, il est nécessaire de réduire la taille des échantillons mixtes afin d'obtenir des échantillons de
travail d'un poids standard. Dans la mesure du possible, il vaut mieux diviser l'échantillon à l'aide d'un
diviseur mécanique, afin d'éliminer le biais introduit par l'intervention humaine. La méthode non mécanique
de division en deux décrite ci-après peut être employée lorsqu'aucun diviseur mécanique n'est disponible,
mais il vaut mieux éviter de l'utiliser dans la plupart des cas. On est toutefois obligé d'employer des
méthodes manuelles lorsque les semences ne sont pas en mesure de s'écouler librement.
Méthode de la division en deux. L'échantillon est placé sur une surface propre et mélangé à la main avec
soin; on le divise alors en quatre à l'aide d'une spatule à arête fine et l'on élimine deux des quartiers
opposés. On répète ensuite l'opération jusqu'à l'obtention d'un échantillon du poids approximatif adéquat.
Méthode des godets choisis au hasard. Elle consiste à répandre méthodiquement l'échantillon sur une
série de petits godets ou de dés à coudre disposés dans un ordre défini sur un plateau. Le choix au hasard
d'un certain nombre de ces récipients permet d'obtenir un échantillon de travail (Thomson et Doyle, 1955).
Une version modifiée de cette méthode consiste à utiliser un plateau divisé en un nombre égal de
compartiments carrés, dont un sur deux est dépourvu de fond (Justice, 1972).
La plupart des diviseurs mécaniques permettent de diviser l'échantillon en deux parties approximativement
égales. On obtient un échantillon de travail en divisant l'échantillon global (mixte) jusqu'à ce qu'il atteigne le
poids requis. L'ISTA recommande l'usage de trois sortes de diviseurs: le diviseur conique (du type
Boerner), le diviseur pour terre et le diviseur centrifuge (du type Gamet). En voici une brève description:
Echantillonneuse Boerner. Il existe des modèles de différentes tailles de ce diviseur. Ses parties
essentielles consistent en une trémie, un cône inversé et une série de déflecteurs dirigeant les semences
vers deux goulottes. Les déflecteurs forment des conduits et des intervalles alternés d'égale largeur. Ils
sont disposés en cercle à leur sommet et sont dirigés vers le bas et vers l'intérieur, les conduits menant à
une des goulottes et les intervalles, à la goulotte opposée. Une vanne (ou fermeture) placée à la base de la
trémie contrôle l'écoulement des semences. Lorsqu'elle est ouverte, les semences, sous l'effet de la
pesanteur, tombent sur le cône inversé, où elles se répartissent également entre les conduits et les
intervalles; elles parviennent ainsi jusqu'aux goulottes et sont recueillies dans les bacs à semences placés
au-dessous.
Au Zimbabwe, on utilise un dispositif semblable mais de plus grandes dimensions pour diviser et mélanger
les gros lots de semences. A la base du cône inversé sont disposés huit conduits d'où les semences
tombent dans des seaux, à raison d'une batterie de huit seaux par conduit. Les seaux, dont chacun peut
contenir 6 kg de semences de pins, permettent de traiter un lot de 384 kg en une seule opération de
division et de mélange (Seward, 1980).
Diviseur pour terre. Le “diviseur pour terre”, ou “riffle”, est un diviseur simple, fondé sur le même principe
que le diviseur conique. Les conduits sont ici disposés parallèlement en une rangée, et non pas en cercle
comme dans le cas des diviseurs coniques. L'appareil comprend une trémie à laquelle sont fixés les
conduits, un bâti de soutien de la trémie, deux bacs récepteurs et un bac verseur. Pour utiliser
convenablement ce diviseur, il faut que les semences soient réparties assez uniformément dans le bac
verseur et déversées de façon régulière sur toute la longueur de la trémie. Le diviseur est surtout destiné
aux essences à grosses graines ou à graines vêtues, mais il est possible de fabriquer des modèles
destinés aux essences à petites graines.
Diviseur Gamet. Le diviseur Gamet utilise la force centrifuge pour mélanger et éparpiller les semences au-
dessus de la surface de division. Les semences tombent d'une trémie sur un godet en caoutchouc peu
profond. Sous l'effet de la force centrifuge résultant de la rotation du godet entraîné par un moteur
électrique, les semences sont projetées hors du godet et retombent sur une surface circulaire divisée en
deux parties égales par une séparation fixe à arête fine. Les semences s'écoulent alors pour moitié dans
une goulotte, et pour moitié dans l'autre. Lorsqu'on utilise cet appareil, il faut être vigilant lorsqu'il s'agit de
diviser de très petits échantillons, car il arrive que la plus grande partie des semences soient projetées
dans la même goulotte. Hardin et col. (1965) ont comparé l'efficacité des diviseurs Boerner et Gamet;
d'après eux, le diviseur Gamet, s'il est utilisé correctement, permet d'obtenir un sous-échantillon légèrement
plus précis.
9.1 “Préleveur” de semences (Centre des semences 9.2 Diviseur à écoulement aléatoire (Centre des
forestières de la DANIDA). semences forestières de la DANIDA).
9.3 Diviseurs à cône inverse utilisés au Zimbabwe pour (A) de petites et (B) de grandes quantités de semences
(Forestry Commission, Zimbabwe).
9.4 Diviseurs de semences (A) Boerner (B) Gamet (Division of Forest Research, CSIRO).
D'après Magini (1962), il ne faut pas employer de diviseurs fonctionnant par centrifugation avec des
semences susceptibles d'être endommagées par les vibrations, comme les semences du genre Abies.
Le poids de l'échantillon de travail dépend de la grosseur des semences considérées. Selon les règles
établies par l'ISTA, il faut au minimum 2 500 graines dans la majorité des cas, à l'exception des essences à
très grosses graines, pour lesquelles ce chiffre minimal est ramené à 500. On considère que ces quantités
permettent de réaliser la plupart des essais courants (pureté, authenticité, poids des semences,
germination ou viabilité), mais qu'il faut ajouter 10 g supplémentaires dans la plupart des cas pour être en
mesure de déterminer la teneur en eau (ISTA, 1976). En ce qui concerne les essences tropicales
répertoriées par l'ISTA, la taille minimale prescrite de l'échantillon de travail va de 2 g pour Eucalyptus
deglupta, qui compte en moyenne 4 000 graines viables par gramme de “semences et balle” (Boland et
col., 1980), à 1 kg pour Tectona grandis, qui compte en moyenne 2 000 fruits par kilo. Lorsque les
semences sont expédiées à un laboratoire indépendant chargé de procéder aux essais, l'ISTA
recommande d'envoyer un échantillon d'un poids double de celui de l'échantillon de travail.
Analyse de pureté
Les échantillons de semences forestières contiennent souvent des impuretés telles que des graines de
plantes adventices, des semences d'autres espèces arborescentes, des parties de semences détachées,
des morceaux de feuilles et d'autres matières. L'analyse de pureté a pour objet de déterminer la
composition pondérale de l'échantillon à l'essai. A cet effet, l'échantillon est divisé en ses diverses parties
constitutives. L'analyse de pureté est toujours le premier essai effectué, car les essais ultérieurs
concernent uniquement les semences pures.
Par semences pures, on entend les semences de l'espèce considérée, c'est-à-dire les graines mûres
intactes, mais aussi les graines de taille inférieure à la normale, ratatinées, immatures ou germées, dans la
mesure où leur appartenance à l'espèce considérée peut être établie avec certitude, ainsi que les
fragments de graines d'une taille supérieure à la moitié de la taille initiale des semences (ISTA, 1976). Les
graines de légumineuses et de conifères ayant entièrement perdu leur tégument sont considérées comme
de la matière inerte. Outre ces semences pures, un échantillon peut contenir d'autres graines de toutes les
espèces, sauf celle qui est à l'essai, et de la matière inerte. Cette matière est constituée de fragments de
graines cassées ou endommagées d'une taille inférieure à la moitié de la taille originale, d'ailes de
conifères, de graines de légumineuses et de conifères ayant perdu leur tégument et d'autres matières telles
que morceaux de feuilles, brindilles, cailloux, terre. En ce qui concerne les conifères (à l'exception de
Chamaecyparis, Cupressus et Thuja), toute aile ou partie d'aile encore attachée à la graine doit être
détachée et classée comme matière inerte.
On commence par peser l'échantillon de travail avec toutes ses impuretés, puis on isole les semences
pures et on les pèse séparément. D'après les règles de l'ISTA (1976), les poids se mesurent en grammes
jusqu'au nombre minimal de décimales nécessaire pour calculer le pourcentage des diverses parties
constitutives à une décimale près.
Lorsqu'un laboratoire est amené à évaluer la pureté d'un grand nombre d'échantillons, la personne chargée
de cette tâche examine et divise d'ordinaire les échantillons de semences sur une “planche de travail”
posée sur un bureau ou une table. Il est possible de régler la hauteur de cette planche, de sorte qu'elle se
trouve 7 à 15 cm au-dessus de la table. Les analystes de semences doivent disposer d'un matériel leur
permettant d'accomplir cette tâche le plus rapidement possible et avec le minimum d'effort, et notamment
de fatigue oculaire (Justice, 1972).
Pour procéder à une analyse de pureté, il faut se procurer le matériel suivant: pinces et spatules en vue de
la manipulation, de la séparation et du déplacement sur une surface des semences; loupe à grand angle
de champ d'un pouvoir grossissant de 5X à 7X; loupes de lecture relativement exemptes de courbure et de
distorsion; microscope stéréoscopique d'un grossissement de 10X à 75X; balance d'une capacité de 1 000
g et d'une sensibilité de 0,5 g; balance de torsion d'une capacité de 120 g et d'une précision de 0,01 g;
balance pour produits chimiques à action rapide d'une précision de 1 mg; petits récipients pour semences;
souffleur à semences (Justice, 1972). On peut éliminer beaucoup d'impuretés à l'aide d'un assortiment de
petits tamis.
L'élimination des matières légères à l'aide d'un souffleur à semences peut faciliter l'analyse de beaucoup
d'échantillons. Ces appareils sont décrits au chapitre 6 (pages 142–144).
La fraction constituée par les semences pures, obtenue par l'analyse de pureté, peut être divisée en sous-
échantillons en vue de l'essai de germination et de la détermination du poids des semences. Comme
l'essai de germination ne concerne que les semences pures, on en conclut aisément que l'analyse de
pureté et l'essai de germination sont complémentaires l'une de l'autre. Pour parvenir à déterminer la
production potentielle d'un lot de semences, il faut considérer l'analyse de pureté et les essais de
semences comme un tout indissociable (Turnbull, 1975d).
Poids des semences
L'évaluation du poids des semences s'effectue sur la fraction “semences pures” séparée à l'occasion de
l'analyse de pureté. Le poids évalué correspond d'ordinaire au poids de 1 000 semences pures. Au besoin,
cette valeur peut être facilement convertie en nombre de graines pures par gramme ou par kilogramme. On
peut déterminer le poids en se contentant de peser 1 000 graines (Bonner, 1974; Paul, 1972), mais
l'utilisation de plusieurs échantillons plus petits permet d'évaluer la variation à l'intérieur de l'échantillon.
L'ISTA (1976) recommande d'utiliser 8 répétitions de 100 graines chacune, permettant de calculer l'écart-
type, le coefficient de variation et la moyenne. Si le coefficient de variation est inférieur à 4, on accepte la
moyenne telle quelle, mais s'il est supérieur à 4, on utilise 8 répétitions supplémentaires; cela permet de
calculer un nouvel écart-type pour les 16 répétitions et d'éliminer toute répétition qui diverge de la moyenne
de plus de deux fois la valeur de l'écart-type avant de calculer la moyenne finale relative à l'échantillon.
Le comptage des semences en vue de l'évaluation du poids peut être fait à la main ou encore à l'aide de
planches à compter ou de compteurs par aspiration ou électroniques. La description ci-après des
caractéristiques essentielles des dispositifs de comptage des semences est tirée en grande partie de
Magini (1962).
Les planches à compter conviennent au dénombrement des graines relativement grosses de forme
régulière, comme les graines de Pinus pinea ou de certaines légumineuses. Elles sont en fait constituées
de deux panneaux: un panneau supérieur fixe comportant des perforations et un panneau inférieur mince
sans perforations, qui sert de double fond.
Pour compter les graines, on en met une certaine quantité dans un coin du dispositif, puis on incline et on
fait bouger la planche de sorte qu'une graine vienne se placer dans chaque perforation. On vide alors la
planche de son contenu et l'on pèse le nombre connu de graines ainsi obtenues. S'il s'agit de compter les
graines en vue d'un essai de germination, la planche à compter peut être placée sur le substrat;
l'escamotage du fond fait alors tomber les semences à intervalles réguliers. Certains modèles sont dotés
d'un fond également perforé. Il suffit alors de déplacer le panneau supérieur d'environ 1 cm pour faire
tomber les semences sur le lit de germination. Dans d'autres cas, le dispositif de comptage comporte des
perforations trop petites pour laisser passer les semences, mais qui permettent cependant de les aspirer
(Tirén, 1948).
Il est possible d'utiliser une simple planche à compter perforée pour effectuer des essais dans des bacs de
terre. A cet effet, on place la planche sur le bac, on met les graines dans les perforations et l'on retire la
planche en laissant les graines dans le bac.
Les compteurs par aspiration permettent de dénombrer des semences de taille et de forme diverses.
Toutefois, ils s'accommodent mal des graines très petites de forme irrégulière et sont inadaptés au
comptage des très grosses graines, comme la plupart des noix.
Les dispositifs de comptage par aspiration comportent trois éléments essentiels: un système d'aspiration
avec tuyauterie, des têtes de comptage et une valve à déclenchement rapide. Il est possible d'utiliser un
petit aspirateur domestique muni d'une tête maison, mais il est généralement préférable de disposer de
moteurs électriques spéciaux de 0,25 à 0,50 cheval-vapeur. Les têtes perforées, à trous régulièrement
espacés (habituellement 100) où les graines viennent se loger, captent les graines par aspiration. Lorsque
celle-ci cesse, les graines sont libérées pour la pesée ou retombent sur le substrat destiné aux essais de
germination. Les plaques ou têtes de comptage ont une forme carrée, rectangulaire ou circulaire, selon la
forme du substrat employé. L'espacement et le diamètre des trous doivent être proportionnés à la grosseur
des graines. Les têtes sont en plastique, en chrome, en laiton ou en aluminium. La plaque externe doit être
relativement opaque et d'une couleur qui contraste avec celle des graines à compter, ce qui permet de
s'assurer rapidement que tous les trous sont bien remplis. Seul une valve de bonne qualité permet une
libération rapide des graines, tout en empêchant que de trop grandes quantités de graines légères soient
aspirées. Il est possible de réduire le risque d'aspiration d'une quantité excessive de graines vaines légères
en inversant la tête de sorte que les trous soient dirigés vers le haut et en y déversant une grande quantité
de graines (Robbins, 1982b). L'électricité statique peut compromettre le bon fonctionnement des compteurs
par aspiration munis de têtes en matière plastique.
Les modèles récents de compteurs de semences électroniques comportent un godet d'alimentation vibrant
qui fait passer les graines disposées en file devant une cellule photoélectrique. L'appareil peut être
programmé pour compter un échantillon d'une taille déterminée et s'arrêter de lui-même (Bonner, 1974).
Certaines réserves ont été émises au sujet de la précision des compteurs par aspiration ou électroniques,
en raison du fait qu'ils sélectionneraient un échantillon biaisé (Gordon et Wakeman, 1978). Le comptage à
l'aide de planches à compter manuelles, combiné avec un échantillonnage aléatoire scrupuleux, est
probablement plus précis, mais considérablement plus lent.
Le poids de 1 000 semences pures peut être converti en nombre de semences par gramme ou par
kilogramme au moyen des formules suivantes:
ou
Si l'échantillon dénombré compte un nombre de semences différent de 1 000, les formules sont les
suivantes:
ou
Pour une espèce donnée, les graines pleines ont une densité et un taux de germination plus élevés que les
graines vaines ou partiellement vides de même taille. Les grosses graines ont un poids par graine
supérieur à celui des petites graines de même densité et, parce qu'elles renferment des réserves nutritives
plus abondantes, germent mieux et produisent des plantules initialement plus vigoureuses. D'après Goor et
Barney (1976), les grosses graines d'Eucalyptus citriodora ont un taux de germination plus élevé que les
graines de taille moyenne, qui elles-mêmes germent mieux que les petites graines. Le nombre de
semences pures par unité de poids ne constitue donc pas en lui-même un bon indice du potentiel de
production végétale et doit être complété par des essais de germination ou des essais indirects de viabilité.
L'effet de la grosseur des semences sur la croissance des jeunes pousses d'eucalyptus persiste d'ordinaire
pendant 8 à 14 semaines après semis, avant que n'interviennent d'autres facteurs plus importants
(Turnbull, 1983).
Essais de germination
De toutes les mesures de la qualité des lots de semences, aucune n'est plus importante que le taux de
germination potentiel des semences (Bonner, 1974). Un essai de germination en laboratoire a
essentiellement pour objet d'évaluer le nombre maximal de graines susceptibles de germer dans des
conditions optimales. La préservation en laboratoire de conditions idéales normalisées, telles que celle
prescrites par l'ISTA, garantit que les résultats obtenus à partir d'un lot de semences dans un laboratoire
seront identiques aux résultats obtenus dans un autre laboratoire du même pays ou d'un pays différent.
L'utilisation d'une norme commune d'évaluation de la faculté germinative est particulièrement importante
dans le cas des semences faisant l'objet de transactions commerciales internationales. Toutefois, il est clair
que les résultats obtenus en laboratoire dans des conditions contrôlées idéales ne sont pas directement
applicables en pépinière de terrain, où seul un contrôle limité des conditions du milieu est possible. Chaque
pépiniériste doit introduire son propre facteur de correction, établi à partir de l'expérience acquise pendant
de nombreuses années, afin de convertir le taux de germination potentiel d'un lot de semences, déterminé
à partir d'essais réalisés en laboratoire, en taux de germination réel prévisible dans les conditions locales.
A l'opposé, le pépiniériste peut préférer réaliser ses propres essais de germination dans sa pépinière avant
de procéder à un semis à grande échelle. Les résultats des essais doivent être directement applicables aux
semis ultérieurs des graines provenant du même lot de semences dans la même pépinière, mais ne le
seraient sûrement pas aux autres pépinières. Cependant, on dispose parfois de trop peu de temps pour
procéder à ces essais de germination avant le semis principal, et les responsables de la gestion des
grandes pépinières sont souvent peu disposés à entreprendre eux-mêmes des travaux de recherche à
petite échelle.
Entre ces deux extrêmes, on trouve le cas des petites stations de recherche sylvicole, qui manquent
d'installations convenables pour se conformer aux prescriptions de l'ISTA en matière d'essais, mais qui
soumettent les lots de semences à des essais de germination en pépinière avant de les répartir entre les
divers projets de boisement à travers le pays. Là encore, le forestier ou le pépiniériste local doit appliquer
son propre facteur de correction aux taux de germination réels déterminés dans cette pépinière vouée à la
recherche, afin d'obtenir les taux de germination probables dans sa grande pépinière d'exploitation.
L'exposé qui suit est en grande partie fondé sur celui de Turnbull (1975d). Bien qu'il soit conforme aux
règles de l'ISTA (1976), certains de ses principes sont également applicables si le manque de matériel ou
de personnel compétent oblige à recourir à des méthodes simplifiées.
La germination est définie comme l'apparition et le développement, à partir de l'embryon des graines, de
ces organes essentiels qui sont l'indice de la capacité de la graine d'engendrer une plante normale dans
des conditions favorables (Justice, 1972; ISTA, 1976). Le taux de germination est exprimé par le
pourcentage de semences pures qui produisent des plantules normales ou par le nombre de semences
germées par unité de poids de l'échantillon.
Les conditions qui règnent dans les laboratoires, et notamment les conditions d'humidité, de température,
d'aération et d'éclairement, ne doivent pas seulement permettre la germination, mais aussi s'avérer
propices au développement des plantules jusqu'au stade où il devient possible de déceler les types
normaux et anormaux.
A quelques exceptions près, tous les essais de germination doivent être faits avec des semences pures
obtenues à l'occasion d'une analyse de pureté préalable. Il faut bien mélanger les semences pures et les
compter de manière à les répartir au hasard en plusieurs répétitions. Il convient qu'elles soient
régulièrement espacées sur le substrat réservé à l'essai. Normalement, on utilise 400 graines réparties en
4 répétitions de 100 graines chacune; toutefois, s'il n'est possible de semer que 100 graines sur le substrat
d'essai, les répétitions peuvent être subdivisées en un nombre supérieur de répétitions plus petites
constituées chacune de 50 ou 25 graines (Bonner, 1974). On recommande généralement de laisser entre
les graines un intervalle équivalent à 1,5 à 5 fois leur largeur ou leur diamètre, de façon à empêcher la
prolifération des moisissures fongiques (Bonner, 1974; Justice, 1972).
Les exceptions consistent dans les essences à très petites graines impossibles (certaines espèces
d'Eucalyptus) ou difficiles (Alnus, Betula, Populus, Salix) à séparer des matières inertes ou de la balle. En
ce cas, on fait l'essai avec le même nombre de répétitions, mais ces répétitions ont cette fois le même
poids, et non plus le même nombre de graines (voir page 274).
Pour compter les semences destinées aux essais de germination, on peut se servir des planches à
compter (voir pages 248–250).
Le choix du germoir dépend du type et de la quantité des semences à l'essai, à condition que le dispositif
permette un contrôle efficace des conditions de température, d'humidité et d'éclairement prescrites.
Il existe de nombreuses sortes de germoirs, depuis les petits germoirs portatifs jusqu'aux grandes
chambres de germination de plain-pied, en passant par les enceintes de germination de toutes dimensions
et les grandes tables de germination de type Jacobsen ou Copenhague. Les principaux germoirs
recommandés par l'ISTA sont les suivants:
Pour maintenir une forte humidité autour des graines, on peut recouvrir la cuve entière d'un couvercle
transparent ou placer un entonnoir en plastique à l'envers sur chaque tampon de germination. Bien qu'il
soit possible d'exposer l'appareil de Jacobsen à la lumière naturelle, il est d'ordinaire préférable d'utiliser la
lumière artificielle.
Un des inconvénients des cuves de Copenhague ordinaires consiste dans l'absence de contrôle direct de
la température du lit de semis. Dans les régions tropicales, il a tendance à s'échauffer de façon excessive
(Robbins, 1982b). Des modèles améliorés ont été mis au point, tels que le dispositif d'Overaa (1962), qui
comporte des plaques creuses en acier inoxydable à travers lesquelles l'eau assurant le chauffage ou le
refroidissement circule.
Cet équipement a en outre l'inconvénient de nécessiter une grande surface de plancher pour le nombre
d'essais effectués. De plus, il est apparemment plus fastidieux de manipuler des couvercles et des
substrats que de déplacer un plateau léger et son substrat en papier (Justice, 1972).
L'appareil de Rodewald consiste en un bac en zinc recouvert d'une plaque de verre, dans laquelle les
semences sont exposées à une lumière directe ou diffuse. Le fond de l'appareil contient de l'eau,
surmontée d'une couche de sable humide placé sur un plateau. Le lit de semis consiste en des godets de
porcelaine non vernissée posés sur le sable humide ou placés directement dans l'eau. Des thermostats
permettent de contrôler la température de l'eau et des mèches trempant dans l'eau assurent l'humidification
du sable. Il vaut mieux ne pas utiliser de substrat sableux dans le cas des essences nécessitant des
alternances de température, car le sable réagit trop lentement aux changements de température.
Armoire de germination. Les armoires fermées permettant aux graines de germer dans l'obscurité ou à la
lumière diffuse ou directe constituent d'autres dispositifs de germination très répandus. Elles consistent
souvent en une enceinte à double paroi, convenablement isolée contre les variations de température par
une couche d'air ou de matériau isolant. Elles sont munies de glissières adaptées au type de plateau de
germination employé par les divers laboratoires. Les enceintes de germination modernes sont pourvues de
systèmes de chauffage et de refroidissement. D'ordinaire, de l'eau, refroidie au préalable, circule entre les
parois de l'enceinte ou dans des tuyaux réfrigérants disposés le long des parois intérieures. Suivant les
cas, on chauffe l'air ou une réserve d'eau placée à la base de l'enceinte. Dans ces armoires, la température
peut prendre toute valeur souhaitée entre approximativement 8 °C et 40 °C (ISTA, 1976).
Des armoires de germination peu coûteuses sont parfois fabriquées sur place. Gupta et Kumar (1977)
donnent une description des germoirs bon marché utilisés dans le Seed Testing laboratory de Dehra Dun,
en Inde. Les parois extérieures de l'armoire, dont les dimensions sont de 195 × 70 × 40 cm, sont en teck, et
l'appareillage électrique comprend un thermostat, une soufflerie d'air chaud, un dispositif de circulation d'air
indépendant et une minuterie permettant de contrôler l'éclairement. De la laine de verre assure l'isolation
entre les parois intérieures et extérieures. Les résultats obtenus sont satisfaisants pour des températures
variant de la température ambiante à 45 °C (± 1 °C).
Une armoire de germination doit satisfaire, dans la mesure du possible, aux exigences suivantes (Oomen
et Koppe, 1969):
Humidité de l'air: aussi forte que possible, et de préférence jamais inférieure à 90 pour cent, de manière à
empêcher le dessèchement du substrat de germination.
Température de l'air: peut varier entre 10 °C et 35 °C; la température dans l'ensemble de la partie de
l'armoire en activité ne doit pas varier de plus de 1 °C pendant plusieurs jours, et cela quel que soit le
régime de température.
Lumière: éclairement uniforme des plateaux, intensité lumineuse de 750 à 1 250 lux au niveau des graines.
Circulation d'air: aussi faible que possible, afin que les graines ne se dessèchent pas.
Arrivée d'air frais: limitée, de l'ordre d'un changement d'air par heure, ce qui doit suffire à éliminer le gaz
carbonique dégagé par la germination des graines.
Alternance du jour et de la nuit: chute initiale rapide de la température, réalisée en 30 minutes, au moment
du passage du jour à la nuit, la température nocturne finale étant atteinte en une heure; même processus
lors du passage de la nuit au jour.
Condensation: à éviter.
Toutefois, lorsque les armoires fonctionnent avec des alternances de température, il est très difficile de
maintenir une forte humidité, et les substrats finissent par se dessécher. On peut y remédier par des
arrosages fréquents, mais cela a un effet préjudiciable sur les pourcentages de germination obtenus et
augmente le nombre d'heures-homme nécessaires pour mener l'essai à bien (Boeke et col., 1969).
Chambres de germination. Pour effectuer un grand nombre d'essais, on peut utiliser comme germoir des
pièces entières, pour peu qu'on soit en mesure d'y contrôler la température, l'humidité et l'éclairement.
La chambre de germination est une version modifiée de l'armoire de germination. Elle est construite sur le
même principe, mais doit être suffisamment vaste pour permettre au personnel d'y entrer, les essais se
déroulant de part et d'autre d'un couloir central. En général, ces chambres doivent être équipées de
ventilateurs, afin d'empêcher toute stratification de la température, ainsi que d'un dispositif spécial destiné
à maintenir une forte humidité relative.
Une autre version modifiée consiste dans la combinaison chambre-armoire. La chambre entière est
maintenue à la température la plus basse requise. Les armoires de germination placées dans cette chambre
disposent de systèmes de chauffage électriques individuels, permettant de maintenir les diverses
températures désirées. Ce type de germoir permet d'obtenir des températures constantes ou fluctuantes.
9.7 planche à compter avec graines de Celtis laevigata. 9.8 Tête de comptage d'un compteur de graines par
On répand les semences sur le panneau du dessus, de aspiration. Une pompe fait le vide dans la tuyauterie ainsi
manière à loger une graine dans chaque trou. On que dans la tête de comptage, qui est creuse et dont la
déplace ensuite le panneau du dessus retenu par un plaque inférieure comporte 50 ou 100 orifices
ressort vers la droite, jusqu'à ce que ses trous coïncident minuscules. Lorsqu'une graine adhère à chaque trou, le
avec ceux du panneau du dessous; cela entraîne la chute poussoir permet d'interrompre L'aspiration et les graines
des graines (USDA Forest Service). tombent (USDA Forest Service).
9.9 Matériel de germination des semences à la Division of Forest Research du CSIRO, à Canberra: (A) armoire de
germination ouverte; (B) série d'armoires (Division of Forest Research, CSIRO, Canberra).
9.10 Germoir Conviron G30, avec humidité relative 9.11 Boîtes de germination en matière transparente et
supérieure à 95% et température et photopériode de 0 à noire, mises au point en vue des essais de semences au
24 heures programmables, utilisé à l'Institut national de Canda; vue des boîtes fermées (en haut) et ouvertes (en
foresterie de Petawawa, Canada (Service canadien de bas) (Service canadien de foresterie).
foresterie).
Boîtes de germination portatives. Des boîtes de plastique transparent munies de couvercles et empilables
les unes sur les autres constituent des germoirs simples et d'une grande souplesse d'utilisation. D'après
Robbins (1984), le récipient idéal doit être: (1) rectangulaire et empilable, afin d'économiser l'espace; (2)
assez grand pour permettre l'espacement adéquat d'au moins une répétition de semences (100, 50 ou 25
graines, selon la grosseur de ces dernières); (3) suffisamment profond pour qu'il soit possible d'y loger la
hauteur de substrat requise et que les plantules puissent s'y développer; (4) pourvu d'un couvercle
hermétique, de façon à maintenir le degré d'humidité du substrat et de l'air environnant à un niveau élevé;
(5) facile à stériliser par traitement thermique ou chimique; et (6) transparent (au moins le couvercle), pour
permettre à la lumière d'y pénétrer au besoin en vue de la germination et du développement ultérieur des
plantules.
Au Honduras, les boîtes mesurent 178 × 117 × 72 mm, et chacune peut contenir une répétition de 100
graines de pin. Cela laisse un espace égal à au moins la largeur d'une graine entre les graines. Dans le
cas des espèces à grosses graines, on met moins de graines par boîte (ou par répétition). Tous les
substrats courants décrits plus loin dans le présent chapitre (papier filtre, sable, etc.) sont utilisables dans
ces boîtes. En versant une quantité convenable d'eau sur le substrat au début de l'essai et en gardant les
boîtes fermées en permanence, sauf au moment de l'examen et de l'enlèvement des plantules, il est
possible de maintenir la teneur en eau du substrat et de l'air enfermé à l'intérieur des boîtes à un niveau
élevé et constant, sans qu'il soit nécessaire d'ajouter de l'eau supplémentaire ou de contrôler le degré
d'humidité de l'atmosphère extérieure. Lorsqu'on utilise du papier filtre ou du papier buvard comme
substrat, il faut le maintenir en permanence humide en le plaçant sur une plate-forme surmontant une
réserve d'eau reliée au substrat par des mèches. Ce dispositif ressemble, en miniature, à la cuve de
Jacobsen. Les boîtes peuvent être placées dans un incubateur où la température et l'éclairement sont
contrôlés conformément aux recommandations de l'ISTA, par exemple, ou, si aucun incubateur n'est
disponible, entreposées dans les conditions ambiantes de température et d'éclairement. Dans ces deux
cas, les boîtes fermées doivent offrir des conditions d'humidité optimales en vue de la germination des
semences.
Les chercheurs de l'Institut national de foresterie de Petawawa, au Canada, ont mis au point une boîte de
germination en matière plastique (polycarbonate) légère, incassable et résistant à la chaleur, par ailleurs
assez grande pour contenir 4 répétitions de 100 graines de pin ou de toute autre essence produisant des
graines de taille comparable (Wang et Ackerman, 1983). La boîte mesure 28 cm de long et 24 cm de large.
Sa base est profonde de 5 cm et son couvercle, de 1 cm. Cependant, le mécanisme de fermeture universel
permet d'ajuster deux bases ensemble. On a donc le choix entre une profondeur de 6 ou de 10 cm, selon
les caractéristiques de l'essence à l'essai. Le substrat de germination est placé sur un double fond perforé
reposant sur huit pieds hauts de 1 cm. L'espace disponible sous le double fond peut être rempli d'eau. La
matière plastique peut être transparente ou noire, de manière à recréer des conditions d'éclairement ou
d'obscurité en vue de la germination; pour obtenir une obscurité complète, il est nécessaire d'obturer le
joint entre la base et le couvercle avec du ruban opaque. La paroi latérale de la base des boîtes en matière
plastique transparente peut être munie en option de quatre orifices d'aération.
Les essais effectués dans cette boîte de germination donnent des résultats très comparables à ceux
obtenus dans les boîtes de Petri, beaucoup plus petites et beaucoup moins commodes. On a constaté que
la perte d'humidité enregistrée sur une période de quatre semaines était particulièrement faible dans le cas
des boîtes remplies d'eau au début de l'essai et dépourvues de trous d'aération. De ce point de vue, les
boîtes noires et transparentes ont donné des résultats également satisfaisants, mais on a observé une
prolifération plus marquée des moisissures dans les boîtes noires (fermées). Un substrat constitué de
papier buvard placé sur du papier Kimpak (papier de cellulose) se dessèche moins rapidement que du
papier Kimpak seul.
Choix du germoir. La plupart des laboratoires d'analyse des semences forestières amenés à traiter un
nombre modéré d'échantillons utilisent des germoirs de type armoire ou des tables de germination. Un
rapport de Boeke et col. (1969) recommande l'usage exclusif des germoirs de type armoire dans les petits
laboratoires d'analyse de semences. En effet, par rapport aux tables de germination du type Copenhague,
les armoires de germination présentent l'avantage de prendre moins de place et, si elles sont bien
conçues, de permettre un contrôle plus précis de la température et de l'humidité (Oomen et Koppe, 1969).
Il faut préciser qu'une cuve de Copenhague à un seul niveau occupe une surface de plancher cinq à huit
fois supérieure à celle occupée par une armoire de germination de capacité égale (Boeke et col., 1969). De
plus, lorsqu'on entreprend des recherches sur les conditions de germination ou que les essais concernent
un grand nombre de semences différentes, la souplesse offerte par plusieurs armoires fonctionnant dans
des conditions diverses de température ou d'éclairement peut s'avérer très avantageuse.
Pour ce qui est des pépinières ou des petits instituts de recherche amenés à effectuer des essais de
germination en l'absence d'un contrôle strict de la température ou de l'éclairement, les boîtes de
germination en plastique, à usages multiples, faciles à entreposer et bon marché, semblent constituer la
meilleure solution. On peut aussi les utiliser en combinaison avec des incubateurs à éclairement et à
température contrôlés.
Conditions de germination
Les conditions optimales correspondant aux diverses phases de la germination et du développement des
plantules ne sont pas identiques et peuvent même varier d'une graine à l'autre dans un même lot de
semences. Un des principaux objectifs des recherches portant sur les essais de semences a donc consisté
à déterminer un ensemble de conditions permettant une germination régulière, rapide et complète de la
majorité des graines d'une même espèce.
Substrat. On utilise rarement de la terre comme substrat en vue des essais de germination, car il y a trop
de fluctuations entre les propriétés physiques, chimiques et biologiques des différents échantillons de terre.
Bien que des essais de germination sur de la terre se rapprochent plus des conditions rencontrées sur le
terrain, le manque de reproductibilité et la comparabilité problématique des essais relatifs aux différents
lots de semences rendent leurs résultats inutilisables. La normalisation des substrats artificiels soulève
beaucoup moins de difficultés.
La plupart des essais en laboratoire de semences d'essences à petites graines s'effectuent sur papier.
Parmi les autres matières utilisées figurent le sable, la mousse de tourbe granulée et le mica gonflé
(vermiculite et terralite). D'après Justice (1972), le substrat doit être:
poreux, afin de permettre une aération et une humidification adéquates des graines en train de
germer.
Le papier filtre, le papier kraft ou tout autre papier absorbant peut être humidifié au moyen d'une mèche en
papier filtre ou en coton plongée dans l'eau, ou encore posé sur une couche de sable ou de vermiculite. Le
papier de cellulose est de plus en plus employé comme substrat de germination, car il se manipule plus
aisément que le sable tout en permettant la pénétration de la radicule, ce qui facilite le dénombrement des
cas de germination anormale. De plus, on n'observe généralement pas de stratification de la teneur en eau
dans le papier, à l'inverse de ce qu'on observe dans le sable (Belcher, 1974).
Les meilleurs substrats en papier sont les buvards de germination, les serviettes en papier, le papier filtre
de laboratoire et les tampons en papier de cellulose crêpé (Bonner, 1974). Il faut s'assurer que ces
substrats en papier ne contiennent pas de produits chimiques toxiques. Les règles de l'ISTA (1976)
contiennent des spécifications détaillées concernant le papier et les serviettes, notamment en ce qui
concerne le poids, la résistance à la rupture, l'ascension capillaire et l'acidité.
Les semences ne nécessitant aucun éclairement spécial peuvent être placées sur ou dans du papier plié.
Le fait de plier le papier augmente la surface de contact entre les graines et la source d'humidité. Les
grosses graines peuvent être enroulées dans des serviettes en papier qui sont ensuite placées en position
verticale, ce qui permet aux racines de se développer vers le bas sans s'enchevêtrer (MacKay, 1972). Le
papier enroulé ou plié peut être maintenu humide sans qu'il soit nécessaire d'ajouter une mèche plongeant
dans l'eau. Les rouleaux de papier contenant les semences peuvent être placés sur des plaques de verre
au-dessus - mais pas au contact - d'une réserve d'eau et recouverts d'une feuille de polythène (Knudsen,
1982). Il est conseillé d'asperger d'eau tout rouleau qui montre des signes de séchage. L'utilisation de
papier enroulé est une méthode très rapide et commode, mais elle peut gêner le développement normal
des radicules. Cela ne tire pas à conséquence si les graines germées ne sont pas récupérées après
l'essai. Toutefois, lorsqu'il s'agit de faire germer de grandes quantités de semences, il est préférable
d'employer la méthode légèrement plus lente du papier plié. On utilise ainsi cette dernière méthode avec
succès pour faire germer les semences des genres Pinus et Eucalyptus en Thaïlande (Sirikul, 1975).
Le sable se prête mal à la germination des très petites graines difficiles à localiser, mais est largement
utilisé dans le cas des graines de taille plus importante. Il peut être stérilisé, et les moisissures s'y
développent donc moins librement que sur le papier. Le sable assure en outre un bon contact entre la
source d'humidité et les semences, car ces dernières peuvent être enfoncées dans le substrat. Selon une
règle empirique, il faut recouvrir les semences d'une épaisseur de sable égale au minimum à leur plus
grande longueur (Aldhous, 1972). L'ISTA (1976) recommande une épaisseur de 1 à 2 cm selon la grosseur
des graines et précise que les particules de sable doivent mesurer de 0,05 à 0,8 mm. Quant au pH, il doit
se situer entre 6,0 et 7,5.
Il est préférable d'utiliser du sable comme substrat de germination dans le cas des essences dont la
période germinative est particulièrement longue, comme Rosa spp., Pinus caribaea, P. elliottii et P.
palustris, ou dont les graines sont relativement grosses, comme Pinus pinea et Quercus spp. (Magini,
1962). L'emploi d'un mélange de sable et de perlite permet l'élimination de l'eau par filtration, ce qui peut
être positif lorsque l'essai concerne des semences à tégument imperméable à l'eau (Belcher, 1967), mais
qui peut constituer un désavantage lorsque les semences à l'essai sont sensibles au dessèchement.
Humidité et aération. On a souvent avancé que le degré d'humidité du substrat était une des principales
causes de la variabilité des résultats des essais de semences (Everson et Isley, 1951). Les règles de
l'ISTA précisent qu'un substrat sableux doit être humidifié en fonction de ses propres caractéristiques et de
la taille des semences à l'essai et indiquent que plusieurs groupes de semences agricoles s'accommodent
d'un degré d'humidité correspondant à 50 à 60 pour cent du pouvoir de rétention d'eau du sable. Un
substrat de papier ne doit pas être humide au point qu'une pellicule d'eau se forme à la surface des
graines. Belcher (1974), après l'étude du genre Pinus, conclut que la plupart des essences manifestent une
grande tolérance à l'égard du degré d'humidité et que les principales variations du taux de germination sont
dues à des conditions de sécheresse. Selon lui, certaines essences sont sensibles à la sécheresse, alors
que d'autres sont sensibles à une forte humidité.
De façon générale, le substrat doit être en permanence suffisamment humide pour fournir l'eau nécessaire,
compte tenu du fait qu'un excès d'humidité restreint l'aération. Il faut donc s'assurer tous les jours que le
degré d'humidité du substrat est proche de sa valeur optimale. L'eau doit être relativement exempte
d'impuretés.
Contrôle de la température. En laboratoire, la température qui compte est celle qu'on mesure à proximité
des semences. La température optimale varie selon les essences; les Règles internationales pour les
essais de semences indiquent la température adéquate pour un grand nombre d'espèces arborescentes.
Le tableau 9.2 de la page 267, tiré du tableau beaucoup plus complet de l'ISTA, met l'accent sur les
essences tropicales et subtropicales. Outre la température, il précise la nature du substrat, le degré
d'éclairement, les dénombrements et le prétraitement requis.
Eclairement. La germination de la plupart des semences d'arbres requiert de la lumière. Les essais
s'effectuent généralement sous un éclairage fluorescent, aussi efficace que la lumière du jour et dont la
longueur d'ondes et l'intensité peuvent être, dans une certaine mesure, normalisées. On recommande
d'employer des lampes fluorescentes à lumière blanche, à cause de la qualité de leur lumière et de leur
faible émission de chaleur. La lumière doit être uniformément répartie sur les semences à l'essai, avec une
intensité variant de 750 à 1 250 lux. Les semences doivent être éclairées pendant une partie seulement de
la période d'essai; l'éclairement dure d'ordinaire 8 heures par jour, mais les semences de certaines
espèces réagissent favorablement à un éclairement plus long ou plus court.
Mesures prophylactiques contre la prolifération des moisissures pendant les essais de germination. Parmi
les mesures qui restreignent la prolifération des moisissures en laboratoire figurent l'espacement adéquat
des semences, le contrôle de la température, l'élimination des graines pourries, une bonne aération et une
humectation du substrat juste suffisante pour permettre la germination. La stérilisation du matériel de
laboratoire et la désinfection périodique des armoires de germination et des autres appareils jouent aussi
un rôle essentiel. En règle générale, on ne désinfecte pas les semences, car celles qui pourrissent sont
généralement de médiocre qualité. Magini (1962) a établi qu'un certain nombre d'expériences consistant à
désinfecter les semences juste avant ou pendant la germination n'avaient mis en évidence aucune
amélioration notable du pourcentage de germination. L'addition d'une petite quantité de fongicide à l'eau
servant à humecter les rouleaux de papier s'est cependant avérée positive dans le cas d'essais de
semences de conifères réalisés au Danemark (Knudsen, 1982). En Australie, la pulvérisation de
Karathane, dilué à raison de 0,8 g par litre d'eau distillée, s'est avérée efficace dans le cas des essais de
semences d'eucalyptus sur papier filtre humide posé sur de la vermiculite (Boland et col., 1980).
Les conditions prescrites par le CSIRO et l'ISTA pour les essais de germination de diverses essences
tropicales, subtropicales et tempérées sont présentées respectivement aux tableaux 9.1 (page 265) et 9.2
(page 267).
1. La mention de plusieurs températures séparées par un point-virgule indique que ces températures
(constantes) se sont avérées satisfaisantes. Il n'est pas nécessaire d'avoir recours à des
températures alternées.
2. Sauf indication contraire, la Division of Forest Research du CSIRO, à Canberra, a utilisé comme
substrat de la vermiculite recouverte de papier filtre humide et placée dans une boîte de Petri. La
mention “vermiculite seule” signifie qu'il ne faut pas mettre de papier filtre.
3. La mention d'une température entre parenthèses, par exemple (25), indique que des résultats
satisfaisants ont été obtenus avec cette température, sans toutefois que les autres températures
aient été soumises à des essais concluants.
Tableau 9.1 Données sur la viabilité des semences et recommandations pour les essais de
divers eucalyptus (adapté de Boland et col., 1980)
Tableau 9.2
Extrait du Tableau 5A de l'ISTA (1976), 2ème partie, Semences d'arbres (compte tenu des modifications
apportées par l'ISTA en 1978)
Ce tableau indique les substrats et températures autorisés, la durée des essais ainsi que d'autres
directives, y compris les traitements particuliers recommandés pour les échantillons dormants. Pour les
espèces de la section 1, les méthodes indiquées dans les colonnes 2 à 6 sont obligatoires et aucune autre
ne peut être utilisée.
La mention de deux chiffres, par exemple 20–30, dans la colonne des températures indique une alternance
journalière des températures. Durant chaque période de 24 heures, la température la plus basse doit être
maintenue pendant 16 heures et la température la plus élevée, pendant 8 heures.
Pour les espèces de la section 2, d'autres méthodes peuvent être utilisées, pourvu que la méthode soit
indiquée sur le Bulletin international d'analyse.
Pour certaines espèces indiquées dans la colonne 7, des essais doubles (avec et sans prérefroidissement)
sont nécessaires; les phases de germination doivent alors coïncider.
TP - sur papier
BP - entre feuilles de papier (y compris les rouleaux et le papier plissé)
S - en sable
TS - sur sable
L - lumière indispensable
TT - essai topographique au tétrazolium
1) - Toute référence aux répétitions pesées chez Eucalyptus et d'autres genres a été
supprimée par un amendement ISTA de 1981. On peut trouver des directives claires
et à jour concernant les essais de semences d'eucalyptus à l'annexe 3 de Boland et
col. (1980). Les données de cette annexe relatives à quelques-unes des principales
essences sont reproduites dans le tableau 9.1.
Evaluation
Dans la plupart des cas, le premier dénombrement a lieu une semaine après le début de l'essai, et les
dénombrements suivants s'effectuent à une semaine d'intervalle jusqu'à la fin de l'essai. Il faut procéder à des
dénombrements plus fréquents si l'on désire se faire une idée plus précise de la vitesse de germination. A la
fin de la période d'essai, il convient d'inciser et d'examiner toutes les semences non germées et de faire le
compte des semences fraîches, fermes et potentiellement viables (Bonner, 1974). Il faut aussi observer l'état
des semences non saines et non germées; c'est ainsi qu'une proportion anormalement élevée de semences
endommagées par les insectes ou ayant subi des dommages mécaniques est l'indice d'un état sanitaire non
satisfaisant ou de méthodes de traitement inadéquates. Parmi les résultats des essais de germination, le
pourcentage de graines germées et le pourcentage de graines non germées mais apparemment saines sont
indiqués séparément, comme l'illustre l'exemple suivant:
Comme on peut le voir dans les tableaux 9.1 et 9.2, un essai dure en général deux à cinq semaines, mais
cela ne tient pas compte de la durée du prétraitement destiné à lever la dormance (voir chapitre 8). De
nombreuses essences ne requièrent aucun prétraitement et certaines sortes de dormance tégumentaires
se traitent avec succès en quelques heures. Par contre, le prétraitement recommandé des semences de
Tectona dure 18 jours, et certains traitement de prérefroidissement durent 3 à 9 mois. Pour planifier un
programme d'essais, il est indispensable de prendre en considération aussi bien la durée des essais que
celle du prétraitement. Dans certains cas exceptionnels, il est même nécessaire de remplacer l'essai de
germination par l'un des essais de détermination de la viabilité décrits ci-après.
Energie germinative
Quelle que soit la définition adoptée, la durée de la période énergétique est considérablement moindre que
celle de l'essai dans son ensemble, prescrite par l'ISTA. L'énergie germinative sert à mesurer la vitesse de
germination et donc, suppose-t-on, la vigueur de la graine et de la plantule qu'elle produit. L'intérêt de cette
mesure est fondé sur la théorie voulant que les semences qui germent rapidement et énergiquement dans
les conditions favorables du laboratoire sont en général les seules susceptibles de produire des plantules
vigoureuses sur le terrain, où une germination médiocre ou lente est souvent fatale (Aldhous, 1972). Il
existe peu de preuves expérimentales publiées à l'appui de cette théorie, mais les semences qui germent
avec un retard excessif doivent être éliminées automatiquement de la pépinière, soit parce qu'elles sont
étouffées par des plants concurrents plus vieux et plus vigoureux, soit, si le repiquage a déjà eu lieu, parce
qu'elles ne valent pas la peine occasionnée par un repiquage supplémentaire. Un exemple de calcul de
l'énergie germinative est donné aux pages 289–292.
Valeur germinative
Le concept de “valeur germinative”, défini par Czabator (1962), vise à combiner en un seul chiffre une
expression de la germination totale à la fin de la période d'essai avec une expression de l'énergie
germinative ou de la vitesse de germination. La germination totale est exprimée sous la forme de la
germination journalière moyenne (finale) (GJM), calculée en divisant le pourcentage cumulé de germination
des graines pleines à la fin de l'essai par le nombre de jours entre le semis et la fin de l'essai. La vitesse de
germination est exprimée par la valeur de crête (VC), qui correspond à la germination journalière moyenne
maximale (pourcentage cumulé de germination des graines pleines divisé par le nombre de jours écoulés
depuis le semis) atteinte au cours de l'essai. La valeur germinative (VG) peut alors se calculer à l'aide de la
formule:
VG = GJM finale × VC
La valeur germinative, en tant que mesure intégrée de la qualité des semences, a été utilisée par plusieurs
spécialistes des semences tropicales, par exemple dans le cas de Terminalia ivorensis (Okoro, 1976) et de
Pinus kesiya (Costales et Veracion, 1978).
Djavanshir et Pourbeik (1976) ont proposé une autre méthode de calcul de la valeur germinative,
apparemment mieux adaptée à l'évaluation des chances de survie des plants de Pinus ponderosa et de P.
eldarica dans les pépinières d'exploitation en Iran que la méthode de Czabator. Leur formule est la
suivante:
où VG = valeur germinative
PG = pourcentage de germination à la fin de l'essai
VGJ = vitesse de germination journalière, obtenue en divisant le pourcentage de
germination cumulé par le nombre de jours écoulés depuis le semis
total obtenu en additionnant les diverses VGJ déterminées à partir des comptages
∑VGJ =
journaliers
N = nombre de comptages journaliers à partir de la première germination
Les calculs requis sont quelque peu plus longs que ceux impliqués par la méthode de Czabator. Dans la
plupart des cas, la méthode la plus simple permet des comparaisons suffisamment précises entre les lots
de semences. Des exemples de calcul de la valeur germinative par les deux méthodes sont présentés aux
pages 292–293.
Un bon exemple de méthode adaptée aux essais de germination en pépinière consiste dans le mode
opératoire recommandé dans le cas des pins tropicaux de Malaisie occidentale (Paul, 1972).
“Prélever 400 semences pures et les diviser en quatre échantillons de 100 semences chacun. Prendre
quatre boîtes en bois ou en plastique (les boîtes à sandwichs en plastique souple opaque font tout à fait
l'affaire) de 30 × 30 × 10 cm environ et les remplir généreusement de sable tamisé. Humecter le sable en
versant 0,5 litre d'eau dans chaque boîte. Egaliser le sable et faire des trous espacés de 2,5 cm et
profonds de 6 mm (ou de 3 mm dans le cas de Pinus oocarpa). Semer les 100 semences et les enfoncer
légèrement dans les trous. Les recouvrir de sable d'une granulométrie comprise entre 4,76 mm (passage
au tamis de maille No 12) et 3,18 mm (récupération au tamis de maille No 8). Humecter légèrement par
pulvérisation. Recouvrir d'une feuille de polythène transparent de 0,2 mm d'épaisseur tendue sur le dessus
d'un châssis carré en bois s'ajustant parfaitement à la boîte et haut de 5 cm. En 24 heures, la face interne
de la feuille de polythène se couvre de condensation. Si l'humidité disparaît au cours des sept jours
suivants, pulvériser de nouveau de l'eau et remettre le châssis en place. La germination commence
d'ordinaire à partir du 7ème jour. Enlever alors le couvercle et maintenir le sable humide. Une graine est
considérée comme germée lorsqu'elle a atteint une hauteur de 1 cm incluant le tégument qui enveloppe les
cotylédons. Noter toutes les germinations se produisant du 7ème au 28ème jour dans chacune des quatre
boîtes. Enlever les plantules dès qu'elles ont été répertoriées ainsi que les pousses malades susceptibles
d'infecter les autres, même si elles n'ont pas atteint une hauteur de 1 cm.
Le 28ème jour après semis, passer la couche supérieure du sable contenu dans chaque boîte au tamis de
maille No 12 (4,76 mm) et noter le nombre de graines pleines qui n'ont pas encore germé (procéder à un
examen par incision).”
L'emploi de quatre répétitions lors des essais de germination permet de mesurer le degré de variation dans
l'échantillon. Une méthode simple consiste à calculer l'écart entre les pourcentages de germination
maximal et minimal des sous-échantillons. Cet écart peut être alors comparé aux valeurs de la table
publiée par l'ISTA (1976), reproduit ici au tableau 9.3, page 273 (ces données sont applicables aux
répétitions comprenant un nombre égal de semences, et non pas aux répétitions de poids égal). Si l'écart
réel est inférieur à l'écart maximal indiqué dans le tableau, l'échantillon est considéré comme homogène et
l'on peut utiliser la moyenne des résultats relatifs aux quatre répétitions. Si par contre l'écart réel est
supérieur à l'écart maximal indiqué dans la table, il faut prélever un nouvel échantillon et recommencer
l'essai. Cette situation résulte d'ordinaire de l'hétérogénéité des semences et, dans le cas des essais en
pépinière, des dommages causés par les moisissures ou les insectes dans l'une ou plusieurs des
répétitions (Paul, 1972). Il est également nécessaire de procéder à un nouvel essai lorsque le pourcentage
de semences non germées récupérées à la fin de l'essai est anormalement élevé (Bonner, 1974). En ce
cas, il convient d'appliquer un prétraitement différent, afin de mieux lever la dormance et d'améliorer la
germination totale.
Tableau 9.3
Cette table indique l'écart maximal admissible entre les pourcentages de germination (c'est-à-dire la
différence entre le pourcentage le plus élevé et le plus faible), compte tenu seulement des variations
d'échantillonnage dues au hasard au seuil de probabilité de 0,025. Pour trouver l'écart maximal admissible
dans un cas donné, calculer la moyenne des pourcentages propres aux quatre répétitions, en arrondissant au
nombre entier le plus proche; au besoin, reconstituer des répétitions de 100 semences en combinant les sous-
répétitions de 50 ou de 25 semences qui étaient les plus proches dans le germoir. Repérer cette moyenne
dans la colonne 1 ou 2 de la table et lire l'écart maximal admissible dans la colonne 3.
Lorsque les semences sont semées à la volée, le forestier est avant tout désireux de connaître le nombre
de plants qu'il peut espérer obtenir à partir d'un poids donné du lot de semences qu'il reçoit. Du moment
qu'il sait que 1 kg de semences “impures” peuvent produire 36 000 plants, peu lui importe que cette
production résulte de la germination de 80 pour cent des semences pures constituant 90 pour cent du lot
ou de 90 pour cent des semences pures constituant 80 pour cent du lot. Par conséquent, s'il s'agit
d'effectuer des essais à l'échelle locale et que le personnel de laboratoire soit peu nombreux, rien
n'empêche d'omettre l'analyse de pureté, même dans le cas d'espèces qui s'y prêtent. Toutefois, lorsque
les graines sont semées directement dans divers récipients, il est avantageux de disposer de chiffres
séparés pour la pureté et la germination, puisque l'on sème généralement un certain nombre (une ou plus)
de semences par récipient plutôt qu'un certain poids de semences par m2 de planche ou de plateau.
Essais indirects de viabilité
Pour estimer le potentiel germinatif d'un lot de semences, la méthode la plus appropriée à la sylviculture
d'exploitation consiste souvent à faire germer un échantillon. Toutefois, les essais durent plusieurs
semaines, auxquelles viennent s'ajouter, dans le cas de certaines essences, des semaines ou des mois
supplémentaires de prétraitement. C'est pourquoi l'on a cherché à mettre au point d'autres méthodes
d'appréciation de la viabilité des semences, aussi précises mais beaucoup plus rapides que l'essai de
germination. L'exposé qui suit s'inspire de celui de Turnbull (1975d).
de déterminer rapidement la viabilité des semences d'espèces qui normalement germent lentement
ou présentent une certaine dormance lorsqu'on les soumet à des essais de germination normaux;
de déterminer la viabilité des échantillons qui comptent un fort pourcentage de graines dures ou de
graines fraîches non germées à l'issue de l'essai de germination.
L'Association internationale d'essais de semences n'a longtemps reconnu officiellement que deux
méthodes: l'essai topographique au tétrazolium et l'essai par excision embryonnaire. L'ISTA a récemment
admis l'examen aux rayons X comme méthode de remplacement de l'essai d'incision en vue de la
détection des graines vaines ou endommagées par les insectes. Selon les circonstances, il est possible
d'effectuer les essais suivants:
Essai d'incision
La méthode d'appréciation de la viabilité la plus simple consiste dans l'examen direct des graines fendues
au moyen d'un couteau ou d'un scalpel. Si l'endosperme est de couleur normale avec un embryon bien
développé, la graine a de bonnes chances de germer. Cette méthode n'est pas très sûre. Les semences
dotées d'embryons laiteux, mous, moisis, pourris, racornis ou sentant le rance peuvent être cataloguées
comme non viables sans beaucoup de difficultés (Bonner, 1974). Mais il est impossible de distinguer des
graines moribondes, mortes récemment ou endommagées depuis peu qui ont encore l'aspect de graines
saines. L'essai d'incision, comme nous l'avons déjà mentionné, sert à déterminer la viabilité apparente des
semences non germées au terme d'un essai de germination; c'est aussi un moyen utile d'évaluer
l'importance et le degré de maturation de la production semencière avant la récolte (chapitre 3) et
l'efficacité des méthodes de traitement.
Aux Philippines, on a constaté qu'il existait une bonne corrélation entre les essais d'incision et de
germination dans le cas des essences à graines assez grosses telles que Leucaena, Intsia bijuga et
Lagerstroemia speciosa (Seeber et Agpaoa, 1976), mais que le pourcentage de germination était
régulièrement inférieur de 10 à 20 pour cent au pourcentage de graines saines déterminé par l'essai
d'incision.
L'essai au tétrazolium est un des nombreux essais biochimiques mis au point en vue de l'évaluation des
semences. Les différents essais ont été brièvement récapitulés par Moore (1969). L'essai au tétrazolium a
été introduit en 1942 par G. Lakon en Allemagne.
Cette méthode consiste à colorer en rouge les cellules vivantes par réduction d'un sel de tétrazolium
incolore et formation de formazan rouge. Elle met en évidence le fait qu'il est nécessaire de s'assurer de la
viabilité des divers constituants de l'embryon pour être à même de prévoir sa transformation en une
plantule dénombrable (Moore, 1973).
Le mode opératoire est décrit en détail dans les règles de l'ISTA (1976), qui recommandent l'emploi de
cette méthode dans le cas de certaines espèces de feuillus et de conifères qui germent lentement dans
des conditions normales. On procède habituellement en faisant tremper les semences dans l'eau pendant
20 heures environ, puis en sectionnant ou en piquant le tégument afin de faciliter la pénétration de la
solution aqueuse à 1 pour cent de tétrazolium et en immergeant les semences dans l'obscurité pendant 48
heures (Bonner, 1974). On peut accélérer considérablement le processus en sectionnant la graine au tiers
de sa longueur à partir du micropyle et en la plaçant dans un appareil à vide Vitascope pendant une demi-
heure seulement. Cette méthode donne des résultats satisfaisants au Danemark, mais l'interprétation des
résultats nécessite une plus grande expérience que la méthode consistant à immerger les semences, puis
à exciser l'embryon coloré (Knudsen, 1982). L'essai porte sur quatre répétitions de 100 semences chacune
(ISTA, 1976).
D'après Justice (1972), quoique l'essai au tétrazolium repose sur un excellent principe, son utilisation
pratique sur une base régulière soulève de nombreux problèmes: difficulté de colorer certaines graines;
nécessité de sectionner ou de disséquer les semences pour pouvoir observer les parties colorées; faible
corrélation avec les résultats des essais de germination dans certains cas, et notamment en ce qui
concerne les semences de faible faculté germinative; interprétation variable de la coloration et de ses
différentes nuances; et augmentation du nombre d'heures-homme nécessaires à l'essai de 400 semences
en comparaison des essais de germination ordinaires.
Moore (1973) admet d'ailleurs que seul un analyste expérimenté est en mesure de mener à bien cet “essai
plein de bon sens”. Il est clair que l'essai au tétrazolium peut servir à établir la viabilité de certaines
espèces, pour peu que la préparation des semences et l'interprétation des résultats soient accomplies par
un personnel compétent.
Cette méthode consiste à faire tremper les semences 1 à 4 jours, à exciser les embryons et à les placer
sur du papier filtre ou du papier buvard dans des boîtes de Petri. Les embryons, exposés à la lumière et
soumis à une température constante de 20 °C, sont alors examinés sur une base journalière. Selon
l'espèce et le lot considérés, l'essai dure plus ou moins longtemps sans excéder 14 jours et s'achève
lorsqu'il est possible de distinguer sans ambiguité les embryons viables de ceux qui ne le sont pas.
L'examen des embryons excisés se rapproche des essais de germination en ce qu'il apprécie la qualité des
semences en fonction de leur germination réelle. Il permet en outre de prendre jusqu'à un certain point la
mesure de la dormance embryonnaire, par comptage des semences qui, sans avoir une croissance
normale, se sont développées légèrement, sont restées fermes et ont conservé leur couleur pendant la
période d'essai. La méthode ne convient pas aux semences déjà germées et aux échantillons qui
contiennent une certaine proportion de semences sèches germées. Pour réussir, cet essai nécessite un
analyste très compétent et expérimenté, et les règles de l'ISTA limitent son usage à quelques espèces
seulement.
Dans une étude détaillée, Schubert (1965) compare l'examen des embryons excisés et l'essai au
tétrazolium pour ce qui est de la détermination de la viabilité des semences d'arbres dormantes. D'après
lui, l'essai au tétrazolium est préférable à la méthode d'excision des embryons, mais doit être améliorée de
façon à permettre l'utilisation de bactéricides et de solutions réductrices plus fortes et à lever ainsi les
doutes concernant les tissus faiblement teintés.
Cela fait plus de 70 ans qu'on a pour la première fois eu recours à la radiographie pour évaluer la qualité
des semences (Lundstrom, 1903, cité par Kamra, 1964). Les travaux de Simak et Gustafsson (1953) ont
mis en lumière l'examen aux rayons X en tant que méthode de diagnostic en vue de l'analyse des
semences d'arbres. La méthode d'examen aux rayons X par contraste, qui utilise diverses substances
contrastantes ou opaques aux radiations a été mise au point et appliquée avec succès aux espèces de
Pinus et de Picea (Simak, 1957; Kamra, 1963a, 1963b).
L'examen aux rayons X permet de détecter les graines vaines, les dommages mécaniques et le
développement anormal des organes internes de la graine, de mesurer l'épaisseur du tégument et
d'apprécier la viabilité des semences par l'intermédiaire d'une substance contrastante.
La méthode d'examen aux rayons X par contraste est fondée sur le principe de semi-perméabilité. Lorsque
les semences sont traitées avec une substance contrastante, par exemple BaCl2 aqueux ou CHCl3 gazeux,
leurs tissus vivants peuvent s'opposer à la pénétration de cette substance en raison de leur semi-
perméabilité, alors que les tissus morts s'en imprègnent. Les tissus imprégnés absorbent davantage les
rayons X que ceux qui ne le sont pas et apparaissent ainsi plus clairs sur les clichés. Le contraste permet
donc de distinguer les tissus vivants des tissus morts et d'évaluer le degré de viabilité des semences
(Kamra, 1964). Il est maintenant possible de remplacer BaCl2 et CHCl3, qui sont des substances toxiques,
par de l'eau (Simak, 1982).
9.15 Radiographie aux rayons X de fruits de tecks illustrant la variabilité du nombre des loges (deux à six) (S.K.
Kamra).
9.16 Radiographies aux rayons X montrant diverses catégories de semences de conifères (M. Simak).
0 Ni embryon, ni endosperme (graine vaine).
I Endosperme, cavité embryonnaire développée, mais aucun embryon observable.
IIP Endosperme, un ou plusieurs petits embryons de longueur et de largeur égales
(“embryons ponctuels”).
II Endosperme, et un ou plusieurs embryons, dont aucun n'est plus long que la moitié de
la cavité embryonnaire.
III Endosperme, et un ou plusieurs embryons, dont la longueur se situe entre la moitié et
les trois quarts de celle de la cavité embryonnaire.
IV Endosperme, avec un embryon parfaitement développé remplissant entièrement ou
presque la cavité embryonnaire. Embryons minuscules rarement présents.
A L'endosperme remplit presque entièrement l'espace déterminé par le tégument et
absorbe facilement les rayons X.
B L'endosperme remplit imparfaitement l'espace déterminé par le tégument et est
souvent ratatiné ou déformé. L'absorption des rayons X est moins bonne que dans le
cas de la catégorie A.
Ab Graine avec endosperme ou embryon anormalement développé.
J Graines endommagées par les insectes, contenant une larve (Jl) ou ses excréments
(Je).
La mise au point d'appareils à rayons X mous a considérablement simplifié le processus (Belcher, 1973). Il
n'est plus nécessaire de disposer d'un matériel photographique compliqué, et l'on peut obtenir des
radiographies claires et détaillées sur film polaroïd (Edwards, 1973).
L'examen aux rayons X a été utilisé avec succès pour déterminer le nombre de graines présentes dans les
fruits de tecks (Tectona grandis) et pour étudier leur degré de développement (Kamra, 1973). La technique
a été appliquée aux fruits ou aux graines de soixante essences forestières tropicales, et les résultats se
sont avérés très satisfaisants (Kamra, 1974, 1976, 1980).
Kamra, Meyer et Wegelius (1973) ont mis au point une technique de stéréoradiographie servant de
complément à l'examen aux rayons X par contraste en vue de l'appréciation de la qualité des semences.
La stéréoradiographie a le grand avantage de permettre à l'observateur de voir l'objet en trois dimensions à
partir de deux radiographies. Il est ainsi possible de déterminer l'emplacement topographique exact de la
substance contrastante à l'intérieur de la graine. Cela augmente donc la quantité des informations
obtenues par examen aux rayons X et améliore la précision analytique.
L'examen aux rayons X des semences est une technique utile, qui jouera probablement un rôle de plus en
plus important à l'avenir. Si les premiers appareils à rayons X coûtaient fort cher, les modèles récents, en
particulier ceux qui proviennent du Japon, sont bien meilleur marché et coûtent moins cher qu'une armoire
de germination. Les améliorations apportées au papier et aux films photographiques ont accéléré le
processus et simplifié l'interprétation, de sorte que les techniciens peuvent être facilement formés à
produire des résultats cohérents. L'ISTA a admis la méthode comme solution de rechange de l'essai
d'incision en vue de la détection des graines vaines ou endommagées par les insectes. La technique
s'avère également très prometteuse pour la distinction, parmi les graines pleines, des graines viables et
non viables (Simak, 1980; Simak et Sahlén, 1981). Pour certains conifères des régions tempérées, on a
obtenu une bonne corrélation entre la catégorie de développement des semences, déterminée par le degré
de développement de l'embryon et de l'endosperme, et leur faculté germinative. La figure 9.16 illustre les
catégories de développement définies pour les conifères et le tableau 9.4 précise la faculté germinative
correspondant à chaque catégorie pour Pinus sylvestris et Picea abies (Simak, 1980).
Tableau 9.4
(Matériel: échantillons de graines très communes provenant de toute la Suède. Essai de germination:
appareil de Jacobsen, température constante de 23 °C, éclairement de 1 000 lux pendant 8 heures par jour).
Eau oxygénée
L'eau oxygénée (H2O2) a un effet stimulant sur la germination des semences. Cette propriété a permis de
mettre au point un essai de germination rapide, auquel ont été soumis plusieurs conifères dans l'Ouest des
Etats-Unis (Bonner, 1974). Les semences sont mises à tremper pendant la nuit dans une solution de H2O2
à 1 pour cent. On sectionne alors le tégument afin d'exposer le bout de la radicule et l'on remet les
semences dans de l'eau oxygénée à 1 pour cent, en les maintenant à l'obscurité et en faisant alterner la
température de 20 °C à 30 °C. On procède à un premier comptage et au renouvellement de l'eau oxygénée
au bout de 3 ou 4 jours et au dénombrement final au bout de 7 ou 8 jours. Une croissance de 5 mm ou plus
de la radicule est considérée comme le signe d'une germination “certaine” et une croissance de 0 à 5 mm,
comme le signe d'une germination “légère”; l'absence de toute croissance indique qu'on a affaire à une
graine non viable ou vide (Danielson, 1972, cité par Bonner, 1974). L'essai à l'eau oxygénée est plus
rapide mais moins fiable qu'un essai de germination normal (la germination est généralement plus rapide et
plus abondante), alors qu'il est plus lent mais plus simple à effectuer que l'examen des embryons excisés
et plus facile à interpréter que l'essai au tétrazolium.
9.17 Radiographie de semences de Pinus caribaea. La plupart des graines ont un
gamétophyte et un embryon très mal developpés et sont mortes. Les quelques graines susceptibles
de germer sont entourées d'un trait noir (M. Simak).
Justice (1972) a classé les méthodes de détermination de la teneur en eau des semences en deux
catégories: (a) les méthodes de base, consistant à chasser l'humidité des semences par chauffage et à
déterminer la teneur en eau en évaluant la perte de poids du matériel d'origine ou encore le poids ou le
volume de l'humidité condensée; et (b) les méthodes pratiques destinées aux travaux courants effectués
rapidement, normalisées par rapport à l'une ou plusieurs des méthodes de base. Il n'est généralement pas
possible de chasser toute l'humidité des semences sans expulser de petites quantités d'autres constituants
volatils ou sans modifier la composition chimique du matériel, ce qui entraîne des changements pondéraux.
Quelque soit la méthode appliquée, il est par conséquent nécessaire de suivre scrupuleusement le mode
opératoire prescrit, de manière à pouvoir comparer les résultats de tous les essais effectués selon cette
méthode.
Jusqu'à ces derniers temps, l'ISTA prescrivait trois méthodes possibles: (1) le séchage en étuve pendant
17 heures à 103 °C, (2) le séchage en étuve pendant 1 à 4 heures à 130 °C et (3) la distillation au toluène.
La méthode (2) ne convient qu'à certaines semences agricoles et la méthode (3), précédemment employée
pour Abies, Cedrus, Fagus, Picea, Pinus et Tsuga, a été depuis abandonnée pour cause de mise en
pratique insuffisante (ISTA, 1981c). En conséquence, seule la méthode (1), c'est-à-dire la méthode en
étuve à température basse constante, est applicable aux semences forestières.
L'essai nécessite deux échantillons d'environ 5 g chacun, prélevés dans l'échantillon de travail non
débarrassé de ses impuretés, et non pas dans la fraction “semences pures”. Les grosses graines doivent être
broyées, brisées ou coupées en petits fragments afin de faciliter le séchage; une règle empirique efficace
consiste à broyer toutes les semences dont la longueur ou le diamètre moyen est supérieur à 10 mm (Bonner,
1981). Les échantillons sont pesés, puis placés dans des récipients métalliques que l'on introduit dans une
étuve en les espaçant suffisamment pour permettre une bonne circulation de l'air. L'étuve est ensuite
maintenue à une température de 103 ± 2 °C pendant 17 ± 1 heures. Une fois cette période écoulée, les
semences sont refroidies dans un dessicateur pendant 30 à 45 minutes, puis pesées de nouveau. L'humidité
relative de l'air ambiant du laboratoire où a lieu la pesée finale doit être inférieure à 70 pour cent, afin
d'empêcher une réabsorption rapide de l'humidité. La différence entre les teneurs en eau des deux
échantillons ne doit pas excéder un niveau de tolérance déterminé. Dans le cas contraire, il faut procéder à
un nouvel essai avec deux autres échantillons. Le résultat final consiste en la moyenne des deux teneurs.
L'ISTA a longtemps prescrit une tolérance de 0,2 pour cent pour toutes les espèces; toutefois, Gordon (1979)
et Bonner (1981) ont démontré que le niveau de tolérance pouvait varier selon les espèces. Le Congrès ISTA
qui s'est tenu à Ottawa en 1983 a donc adopté, à propos de la détermination de la teneur en eau des semences
d'arbres, les niveaux de tolérance suivants:
Cet assouplissement des tolérances a grandement facilité la tâche des laboratoires d'essais de semences
d'arbres tropicaux désireux de se conformer aux règles de l'ISTA.
La teneur en eau doit être exprimée en pourcentage du poids frais ou du poids humide (voir pages 148–
150):
Quoique l'ISTA prescrive d'exprimer la teneur en eau en pourcentage du poids frais et que cette façon de
faire tende à se généraliser, elle n'est pas encore universellement adoptée. Pour lever toute incertitude, la
méthode de détermination de la teneur en eau doit être indiquée explicitement sur tout certificat ou relevé
de résultats.
Comme l'expliquent Gordon et Rowe (1982), une fois le poids frais initial d'un lot de semences connu et la
teneur en eau initiale (exprimée en pourcentage du poids frais) calculée après séchage à l'étuve d'un
échantillon, il est possible de déterminer directement toute nouvelle valeur de la teneur en eau résultant
d'un séchage (ou d'une humidification) à partir du nouveau poids du lot, sans qu'il soit nécessaire d'étuver
de nouveau des échantillons jusqu'à obtention de la nouvelle teneur en eau. On peut aussi calculer le
nouveau poids que l'on obtiendra par séchage (ou humidification) en multipliant le poids initial du lot de
semences par le pourcentage initial de matière sèche et en le divisant par le pourcentage de matière sèche
désiré.
1. Si le poids frais initial d'un lot de semences est de 50 kg et que la teneur en eau (exprimée en
pourcentage du poids frais), déterminée par étuvage d'un échantillon, soit de 25 pour cent, le poids
sec à l'étuve = 75 pour cent du poids frais = 37,5 kg.
2. Si une période de séchage ramène le poids frais à 46,5 kg, la nouvelle teneur en eau (exprimée en
3. Si l'on désire ramener la teneur en eau (exprimée en pourcentage du poids frais) à 10 pour cent, le
poids sec à l'étuve désiré représentera donc 90 pour cent du nouveau poids frais, et il faudra faire
sécher le lot de semences jusqu'à ce que son poids frais soit égal à:
Les appareils de mesure d'humidité électriques permettent une évaluation rapide de la teneur en eau des
semences, mais l'on considère qu'ils sont trop imprécis pour servir à des essais officiels. Leur
fonctionnement rapide les rend très utiles dans certaines circonstances, par exemple lorsqu'il s'agit de
contrôler la teneur en eau des semences d'arbres avant entreposage (Bonner, 1974, 1981). Les mesures
indiquées par ces appareils sont converties en teneurs en eau à l'aide de tables fournies par le fabricant ou
établies à partir de courbes d'étalonnage réalisées en laboratoire pour l'espèce en question. La plupart des
appareils ne mesurent pas une humidité supérieure à 15–20 pour cent et nécessitent au minimum 90 à 100
g de semences par essai (Bonner, 1981). En Thaïlande, un appareil électrique bon marché, portatif et de
fabrication locale a été utilisé avec succès pendant plusieurs années pour mesurer la teneur en eau des
grains de riz (Kosol, 1984) et pourrait servir à mesurer la teneur en eau de semences d'arbres de grosseur
comparable. Cet appareil mesure la capacitance électrique et est alimenté par une batterie de 9 volts.
Les appareils de mesure d'humidité électriques donnent de bons résultats avec les petites graines, mais
sont inutilisables dans le cas des grosses graines telles que celles des genres Juglans ou Quercus et
donnent de mauvais résultats dans le cas des graines ailées, comme celles du genre Fraxinus (Bonner,
1978). Les grosses graines ou les graines ailées peuvent être séchées rapidement dans un four à micro-
ondes. Si le four est préchauffé, le séchage peut être achevé en 5 minutes; quant à la pesée, elle prendra
6 minutes si elle est effectuée immédiatement après séchage au moyen d'une balance électronique, et 30
à 45 minutes de plus - le temps requis pour refroidir les semences dans un dessicateur - si l'on utilise une
balance ordinaire (Bonner et Turner, 1980). A un seuil de probabilité de 0,05, les résultats obtenus sont
d'ordinaire précis à 7 pour cent près dans le cas des grosses graines à forte teneur en eau, comme celles
de Quercus, et à 2 pour cent près dans le cas de Fraxinus et de Carya; les méthodes classiques, plus
lentes, donnent toutefois des résultats plus précis.
Une façon simple et bon marché de faire sécher rapidement des semences consiste à utiliser une lampe à
infrarouges (Gordon et Rowe, 1982). Un échantillon, pesé au préalable, est exposé à la chaleur d'une
lampe à infrarouges, réglée de sorte que les semences perdent toute leur humidité, sans brûler, en 20
minutes environ. Une fois que la perte de poids a cessé, on détermine le nouveau poids et l'on calcule la
perte en pourcentage.
Un exposé à jour de la mesure de la teneur en eau des semences d'arbres a été récemment publié
(Bonner, 1981).
Autres essais
Il est possible, au besoin, de procéder à d'autres observations ou essais qualitatifs, qui ne requièrent
cependant pas de prescriptions détaillées. Dans de nombreux cas, ces essais peuvent être combinés avec
l'analyse de pureté.
Contrôle d'authenticité
Il existe plusieurs moyens de déterminer si les semences appartiennent bien à l'espèce considérée:
i. L'identification positive des arbres mères et leur certification, de préférence à partir d'échantillons
d'herbier.
ii. L'identification des graines au moyen d'une clé analytique ou par comparaison avec une collection
de référence.
iii. L'identification des plantules. C'est parfois le seul moyen utilisable, lorsque le lot de semences est
contaminé par des hybrides ou si l'on a affaire à un mélange de deux ou plusieurs espèces dont les
graines présentent des caractéristiques semblables. Une clé analytique et une collection de
référence facilitent l'identification (Turnbull, 1975d).
Quoique, dans la plupart des cas, il soit impossible d'authentifier la provenance des semences, certains
progrès ont été enregistrés dans ce domaine en ce qui concerne Pseudotsuga et Abies (Bonner, 1974); de
plus, l'emploi des techniques fondées sur les iso-enzymes pourraient offrir de nouvelles possibilités (Burley,
1976).
Lors de l'analyse de pureté, il faut prêter une attention particulière à la présence de dommages
mécaniques et d'infestations pathogènes, qui sont souvent le signe d'une inadéquation des méthodes de
transport et de traitement en vigueur.
Pureté
Poids de l'ensemble de l'échantillon de travail 62,52 g
Poids des semences pures 56,89 g
91 %
=
a. Détermination de poids des semences à partir de 8 × 100 semences prélevées dans la fraction
“semences pures” obtenue à l'occasion de l'analyse de pureté.
Cette valeur étant nettement inférieure au maximum de 4,0 prescrit par l'ISTA, l'échantillon peut être
considéré comme homogène, ce qui rend inutile tout échantillonnage supplémentaire.
b. Détermination du poids des semences à partir de 1 000 semences prélevées dans la fraction
“semences pures” obtenue à l'occasion de l'analyse de pureté, sans répétition.
Germination
L'essai porte sur quatre répétitions de 100 graines chacune, prélevées dans la fraction “semences pures” de
l'analyse de pureté.
moyenn
Répétition No 1 2 3 4 total
e
Nombre de graines germées à la fin
79 85 76 88 328 82
de l'essai
Nombre de graines saines à l'essai
4 3 6 3 16 4
d'incision
L'écart maximal entre les répétitions en ce qui concerne le nombre de graines germées est de 88 – 76 =
12. D'après la table 9.3 de la page 273, l'écart maximal admissible pour une germination moyenne de 82
pour cent est de 15. Comme l'écart réel est inférieur à cette valeur, l'échantillon est considéré comme
homogène.
Nombre de graines viables par unité de poids. En combinant le pourcentage de viabilité et le poids des
semences pures, on obtient le nombre probable de graines viables par unité de poids de semences pures,
alors que si l'on utilise le pourcentage de germination, on obtient le nombre de graines susceptibles de
germer. L'introduction d'un facteur de pureté permet d'obtenir le nombre de graines viables ou susceptibles
de germer par unité de poids de semences “impures”.
Semences pures
par g par kg
26,6 × 86 ÷ 100 =
Nombre de graines viables 22 900
22,9
26,6 × 82 ÷ 100 =
Nombre de graines susceptibles de germer 21 800
21,8
Semences impures
par g par kg
22,9 × 91 ÷ 100 =
Nombre de graines viables 20 800
20,8
21,8 × 91 ÷ 100 =
Nombre de graines susceptibles de germer 19 800
19,8
Dans le cas des espèces à très petites graines impropres à l'analyse de pureté, l'essai permet de
déterminer directement le nombre de graines germées par unité de poids de semences impures, car il est
impossible d'obtenir le nombre de semences pures par unité de poids. Quoiqu'on parle généralement du
“nombre de graines viables par gramme”, il faut savoir que ces petites graines ne peuvent être soumises à
un essai d'incision et que, stricto sensu, ce nombre se réfère en fait aux graines susceptibles de germer.
Par exemple:
moyenn
Répétition No 1 2 3 4 total
e
Nombre de graines germées à la fin de
65 73 63 71 272 68
l'essai
Energie germinative. Le calcul de l'énergie germinative et de la période énergétique dépend des critères
utilisés pour définir ces paramètres. Le tableau 9.5 présente un exemple réel tiré de Paul (1972). Comme
nous l'avons mentionné précédemment, la période énergétique, quoiqu'on puisse la définir arbitrairement à
l'avance, est normalement bien plus courte que la durée totale de l'essai. En ce cas, une seule évaluation
suffit. Dans l'exemple qui nous occupe, si la période énergétique a été fixée à 12 jours, alors:
Par ailleurs, si la période énergétique est censée se prolonger jusqu'au jour de germination maximale, une
évaluation journalière est alors nécessaire, comme cela apparaît dans le tableau. En ce cas:
L'examen de la courbe de germination laisse à penser que le rejet de toutes les graines germant après le
jour de germination maximale conduirait à l'élimination d'une trop grande proportion (60 pour cent) des
graines susceptibles de germer, alors que la prise en considération de toutes ces graines prolongerait
inutilement la durée de l'essai et permettrait probablement l'inclusion de quelques plantules d'une vigueur
fort médiocre. Une règle empirique, applicable à l'exemple qui nous occupe, consiste à prolonger la période
énergétique jusqu'à ce que la germination journalière tombe à moins de 25 pour cent de la germination
maximale. En ce cas:
période énergétique = 16 jours
Pourcentage du nombre total de graines susceptibles de germer qui germent pendant la période
énergétique = 84 pour cent
Tableau 9.6 Calcul de la valeur germinative (selon les méthodes de Czabator1 et de Djavanshir et
Pourbeik2)
Une autre mesure empirique de l'énergie germinative, utilisée au Zimbabwe (Seward, 1980), consiste dans
le pourcentage de germination lorsque la germination journalière moyenne (germination cumulée divisée
par le temps écoulé depuis semis) atteint son maximum. Dans le présent exemple (tableau 9.5), le
pourcentage de germination journalier moyen maximal est de 3,48 pour cent, ce qui limite la période
énergétique à 13 jours. En ce cas:
Le pourcentage du nombre total de graines susceptibles de germer qui germent pendant la période
énergétique définie de cette façon est égal à:
Valeur germinative. Le tableau 9.6, établi à l'aide des données du tableau 9.5, présente le calcul de la
valeur germinative selon les méthodes de Czabator (1962) et de Djavanshir et Pourbeik (1976).
Il faut utiliser les mêmes méthodes que dans le cas des essais de germination (4 répétitions), s'assurer de
l'homogénéité des résultats et exprimer le nombre moyen de graines pleines apparemment saines (essai
d'incision) ou d'embryons colorés (essai au térazolium) en pourcentage du nombre total de semences
pures à l'essai.
Teneur en eau
(exemple des petites graines à teneur en eau inférieure à 12%)
Poids initial Poids sec à l'étuve Différence = teneur Teneur en eau
en eau exprimée en % du
poids frais
(g) (g) (g)
L'écart entre échantillons (0,12 pour cent) est inférieur à la valeur de 0,3 pour cent prescrite par l'ISTA, ce
qui dispense de tout échantillonnage supplémentaire.
Les résultats les plus importants consistent dans les diverses mesures de la faculté germinative et du
nombre de plants qui peuvent être produits à partir d'une unité de poids de semences. Ils influent à la fois
sur la gestion des pépinières et sur la réalisation des objectifs de boisement, car ils permettent de
compléter les estimations relativement brutes des besoins moyens présentées au tableau 3.1 (page 33) à
l'aide des données plus précises sur les lots de semences utilisés pendant une année donnée.
Les résultats des essais de semences approuvés par l'ISTA ne comportent aucune prévision concernant la
survie et la mortalité après le stade de la germination. L'énergie germinative est la seule mesure qui
renseigne un peu sur ce point, mais elle dépend entièrement du choix subjectif du critère servant à définir
la période énergétique. Quoique l'extrapolation des résultats de l'appréciation des semences à la gestion
des pépinières dépasse, à strictement parler, le cadre du présent ouvrage, ce sujet mérite cependant qu'on
l'aborde brièvement ici, car il est tout à fait essentiel de considérer la manipulation des semences comme
une étape d'un processus continu incluant la production végétale, l'implantation des peuplements et la
gestion des plantations, et non pas comme une fin en soi.
Lorsqu'il applique les résultats des essais de semences à la production en pépinière, le pépiniériste doit
tenir compte des facteurs suivants:
1. La germination dans une pépinière opérationnelle diffère souvent de la germination observée durant
les essais. Elle peut être considérablement moindre que dans les conditions idéales d'un essai en
laboratoire et un peu inférieure à celle obtenue dans une pépinière de recherche. Elle ne doit
cependant guère différer de la germination observée lors d'un essai réalisé dans la même pépinière
avant le semis principal. Wunder (1966) s'est intéressé aux écarts entre les pourcentages de
germination en laboratoire et en pépinière à l'occasion d'essais réalisés au Soudan. Ces écarts varient
selon les essences et, dans certains cas, concernent plus la vitesse de germination que le nombre final
de graines germées. Par exemple:
Espèce Germination en Germination en pépinière Prétraitement
laboratoire % en n jours
% en n jours
Acacia albida 76 60 70 60
Cedrela odorata 100 3 85 18
Prosopis chilensis 100 15 79 38 2 min. dans H2SO4 concentré
Acacia raddiana 100 3 30 4 60 min. dans H2SO4 concentré
2. Les variations entre pépinières sont souvent associées à un certain nombre de facteurs climatiques,
pédologiques ou culturaux différents. Ainsi, Roney et Brown (1978) ont constaté que la germination
de Pinus ponderosa s'améliorait de 38 pour cent si les semences étaient recouvertes d'une couche
de 1,5 cm de sable plutôt que d'une couche de 0,4 cm. La fréquence des arrosages a aussi une
influence importante sur la germination (Costales et Veracion, 1978).
6. Certains des plants survivants les moins vigoureux peuvent être éliminés au moment de la
plantation.
Tous ces facteurs se combinent entre eux, de sorte que le nombre de plants propres à la plantation
produits par unité de poids de semences est bien inférieur au nombre de graines germées obtenues au
cours des essais. Le pépiniériste doit donc prévoir une augmentation équivalente de la quantité de graines
semées. On emploie souvent l'expression “pourcentage de plants” ou “pourcentage d'arbres” pour
combiner ces facteurs. D'après Ford-Robertson (1971), il s'agit du “pourcentage de semences d'un
échantillon donné qui atteignent le stade du jeune plant au terme d'une période donnée, généralement la
première période de végétation”. Bonner (1974) précise qu'il doit s'agir de “jeunes plants propres à la
plantation”, ce qui introduit les importants concepts d'utilité et d'aptitude à simplement survivre. En pratique,
il est préférable d'étendre cette définition à l'ensemble de la période passée en pépinière, de sorte qu'il
s'agisse du “pourcentage de semences qui parviennent au stade du plant propre à la plantation (repiqué ou
non) au terme d'une période donnée, qui coïncide généralement avec la fin de la période passée en
pépinière et le moment de la plantation en pleine terre”. Cette définition convient beaucoup mieux aux
conditions propres aux régions tropicales, où beaucoup d'essences sont repiquées dans la semaine qui
suit leur germination et passent 6 à 12 mois supplémentaires dans les planches de repiquage.
En pratique, le registre des rendements déjà obtenus dans une pépinière constitue la meilleure source de
renseignements en vue de l'évaluation de la production future en cet endroit (Aldhous, 1972). Les données
sur la production obtenue sur d'autres sols ou dans des conditions climatiques différentes présentent peu
d'intérêt. En l'absence de tels renseignements, par exemple dans les premières années d'activités des
nouvelles pépinières, il faut se contenter d'estimations approximatives. En Zambie, on utilise un facteur de
réduction de 20 pour cent correspondant à l'écart entre la germination en laboratoire et la germination sur
le terrain, tant pour les pins que pour les eucalyptus (Allan et Endean, 1966); ainsi, si les essais réalisés en
laboratoire indiquent qu'on peut obtenir 100 000 plants avec 1 kg de semences, on suppose qu'on
obtiendra seulement 80 000 plants en pépinière. On utilise en outre un autre facteur de réduction de 10
pour cent dans le cas des pins et de 15 pour cent dans le cas des eucalyptus pour les pertes encourues au
moment du repiquage ainsi que des facteurs de correction supplémentaires, quoique non précisés, pour
les pertes ultérieures. Paul (1972) propose d'adopter un facteur de correction de 20 pour cent pour les
pertes encourues dans les planches de semis et un facteur de correction supplémentaire de 15 pour cent
pour les pertes subies au moment du repiquage et ultérieurement. Le facteur de récupération en pépinière,
qui permet de convertir le pourcentage de germination obtenu lors des essais en pourcentage de plants
propres à la plantation, varie énormément en fonction de l'essence, du lot de semences et de l'année
considérés. Au Zimbabwe, on a adopté à titre provisoire un facteur de récupération en pépinière de 70 pour
cent dans le cas des pins et de 25 pour cent dans le cas des eucalyptus, ce qui équivaut à des pertes en
pépinière de respectivement 30 pour cent et 75 pour cent (Seward, 1980). Seeber et Agpaoa (1976) ont
constaté que, dans le cas de Pinus kesiya, plus le pourcentage de germination est faible, plus l'écart entre la
proportion de graines qui germent et la proportion de graines qui se développent jusqu'au stade du plant
propre à la plantation est grand.
Dans le cas de Pinus patula, Wormald (1975) signale qu'une étude entreprise dans un certain nombre de
pays cultivant cette essence en grandes quantités indique un pourcentage de plants d'environ 33 pour
cent, comparé à un pourcentage de germination moyen de 80 pour cent lors des essais, ce qui correspond
à un facteur de récupération d'environ 45 pour cent. Il fait la remarque suivante: “Ces chiffres semblent
indiquer qu'on obtient un plant utilisable pour environ trois graines semées. Ce résultat se compare bien à
ceux obtenus par la British Forestry Commission qui, au cours des quinze dernières années, a ramené son
taux de récupération de jeunes plants de 10 pour cent à 25 pour cent (Gordon et Tee, 1973)”. Cela
confirme l'opinion de Goor et Barney (1976), qui estiment “qu'en fait, dans le cas d'un semis en pépinière
comme dans celui d'un semis direct, il faudrait doubler ou tripler cette quantité (la quantité de semences
requise d'après les essais de germination) pour compenser les pertes de plants au cours des toutes
premières années”. Le facteur de récupération en pépinière doit être fondé sur l'expérience personnelle;
cependant, par suite des caprices du temps, des différences entre lots de semences, etc., il ne peut jamais
être très précis. En conséquence, il existe une limite à la précision que l'on peut obtenir à partir d'essais
courants (et non pas d'essais de recherche) en laboratoire.
A l'aide des données fournies aux pages 287–288, on peut calculer le pourcentage de plants de la façon
suivante:
En supposant que les deux pépinières doivent produire 500 000 plants, la pépinière 1 a besoin de:
et la pépinière 2, de:
Si les graines doivent être semées sur des planches de semis en vue d'un repiquage ultérieur (et non pas
directement dans des pots), le pépiniériste doit non seulement calculer la quantité totale de graines à semer,
mais aussi le poids de graines à semer par planche de semis. En supposant que:
C'est en planifiant les programmes d'ensemencement et en calculant les prix des semences qu'on s'est
aperçu de l'intérêt que présentait le concept de “kilogramme efficace” (Aldhous, 1972). Le “kilogramme
efficace” est défini comme le poids de semences de n'importe quel lot particulier susceptible de produire le
même nombre de graines viables (Royaume-Uni) ou de plants propres à la plantation (Zimbabwe) qu'un
kilogramme de semences standard; ce nombre est déterminé pour chaque espèce à partir de la moyenne
des résultats obtenus antérieurement. Au Zimbabwe, des normes de récupération de plants ont été
établies indépendamment pour (a) les graines de vergers et (b) les graines de premier choix et ordinaires.
Ainsi, dans le cas de Pinus elliottii, la norme de récupération de plants (correspondant au nombre de plants
propres à la plantation obtenus par kg de semences) est de 15 500 dans le cas des graines de vergers et
de 14 500 dans le cas des graines de premier choix et ordinaires (Seward, 1980).
Le facteur kilogramme efficace (KEF) est le rapport de la norme de récupération de plants au nombre de
plants réellement récupérés à partir d'un lot de semences donné. Ce facteur se calcule à l'aide de
l'équation suivante:
En utilisant les données de l'exemple précédent (26 600 semences pures/kg, degré de pureté de 91 pour
cent, soit 0,91, pourcentage de germination de 82 pour cent, soit 0,82, et facteur de récupération en
pépinière de 65 pour cent, soit 0,65) et en supposant que la norme de récupération de plants est de 15
000/kg, on obtient:
Le KEF, conjointement avec la norme de récupération de plants, peut servir à calculer le poids de
semences requis pour obtenir un nombre donné de plants, conformément à l'équation:
Ainsi, pour obtenir 1,5 million de plants à partir du lot ci-dessus, il faut:
Le poids de semences réel de 116 kg équivaut à 100 kg efficaces ou 100 kg de semences standard. Les
poids de semences réels et efficaces sont identiques uniquement lorsque KEF = 1,0.
Dans le cas des eucalyptus et des autres essences à petites graines impropres à l'analyse de pureté,
l'équation du KEF est modifiée de la façon suivante:
Dans le cas d'E. grandis, le KEF d'un lot de semences particulier pourrait être:
et la quantité de semences requise pour obtenir 1,5 million de plants serait de:
Nouveaux essais
L'appréciation d'un lot de semences a généralement lieu après traitement et avant son entreposage ou son
expédition immédiate aux pépinières. Toutefois, si ce lot reste entreposé pendant un certain temps, il est
indispensable de vérifier de nouveau sa faculté germinative ou sa viabilité au moindre signe de
détérioration. De nombreux centres de semences procèdent à de nouveaux essais chaque année; à cet
effet, ils mettent de côté un échantillon représentatif du lot de semences dans un petit récipient, de manière
à ne pas avoir à ouvrir trop souvent les récipients contenant les semences en vrac. Il n'est pas nécessaire
de s'assurer de nouveau du degré de pureté; quant à la teneur en eau, il faut la mesurer de nouveau
uniquement si l'on doute de l'herméticité des récipients fermés.
On a suggéré de prendre des mesures spéciales en vue de l'appréciation fréquente des semences
agricoles entreposées dans le but d'une préservation à long terme des ressources génétiques (Ellis et col.,
1980). D'après les auteurs, étant donné la grande valeur du matériel génétique entreposé et la nécessité
d'en gaspiller le moins possible en le soumettant à des essais, un système d'échantillonnage séquentiel
conviendrait mieux que la méthode standard des 4 × 100 répétitions préconisée par l'ISTA. Il s'agit en fait
de détecter la perte de viabilité dans les premiers stades du vieillissement, c'est-à-dire dès que la viabilité
tombe au-dessous de 80–90 pour cent de sa valeur initiale, et d'opérer un rajeunissement en faisant
germer les semences afin d'obtenir une nouvelle génération. La méthode proposée est également
applicable à la préservation des ressources génétiques forestières, quoiqu'en raison de la durée bien
supérieure du cycle de croissance des arbres, la préservation sous la forme de plantes plutôt que de
graines joue alors un rôle plus important que dans le cas des semences agricoles.
A titre documentaire, on tient d'ordinaire un registre de germination, fondé sur un échantillonnage aléatoire
des graines à semer. L'échantillon (constitué généralement de 50 à 100 graines) est semé séparément du
reste du lot dans un enclos protégé des oiseaux, des rats et des autres ravageurs par un grillage. Le
substrat (d'ordinaire de la terre) doit être identique à celui où sont semées le reste des graines.
Il faut contrôler la germination chaque jour, jusqu'à ce qu'aucune nouvelle pousse ne lève; il est alors
satisfaisant de constater que toutes les graines non germées sont pourries. En ce qui concerne la plupart
des semences forestières tropicales, le processus de germination s'étale généralement sur quelques
semaines, quoiqu'il existe de nombreuses exceptions. Etant donné la rareté des informations à ce sujet, il
est souhaitable de suivre l'évolution de la germination du début à la fin du processus, sans considération
du temps écoulé. Toute interruption arbitraire au bout de 21 ou 28 jours, par exemple, serait trop restrictive
dans la phase exploratoire actuelle des recherches sur les semences forestières tropicales.
ANNEXE 1
DOCUMENTS RELATIFS AUX SEMENCES
Sans comptes rendus précis et pertinents, un service semencier et les plantations qu'il contribue à créer
perdent une grande partie de leur valeur (Bowen, 1980). Toutes les phases du processus de manipulation
des semences, qui vont de la récolte sur le terrain au semis en pépinière, doivent être liées par une série
complète de comptes rendus. Quoique le nombre d'imprimés requis varie beaucoup d'un pays à l'autre
selon les quantités de semences, le nombre d'espèces, la durée de l'entreposage et les techniques d'essai
considérés, ces documents se rangent généralement dans l'une ou l'autre des catégories suivantes:
1. “Statistiques essentielles”. Il s'agit là des informations qui accompagnent normalement chaque lot
de semences. Y figurent le numéro d'identification du lot, l'origine des semences, l'année de
maturité et une estimation de la qualité des semences (nombre de graines viables par kg ou faculté
germinative).
2. Fichiers centraux. Les fichiers constitués par “l'unité centrale”, qui sont d'ailleurs indispensables à
son bon fonctionnement, fournissent des données permettant de constituer les “statistiques
essentielles”, mais ne sont généralement pas communiqués en intégralité aux utilisateurs. Y
figurent l'inventaire des stocks de semences, les numéros d'identification des lots, une description
détaillée des méthodes employées, les résultats des essais de semences réalisés en laboratoire,
etc. C'est à partir des données des fichiers centraux, accumulées au fil des ans, que sont établies
les récapitulations techniques relatives à la manipulation des semences des principales essences
de boisement dans les conditions locales.
3. Formules de correspondance. Cette catégorie comprend les demandes ou les avis du type “Je vous
saurais gré de bien vouloir récolter…” ou “Je vous ai expédié ce jour…”, généralement
communiqués par courrier. Lorsque les quantités de semences impliquées sont importantes, il est
préférable d'avoir recours à des formules préimprimées, ce qui abrège le temps passé à rédiger et à
dactylographier les lettres. Une formule bien conçue offre en outre une garantie contre l'oubli
involontaire d'une information importante et peut être imprimée à autant d'exemplaires que l'on veut.
Cette annexe fournit des exemples de différentes formules utilisées dans divers pays. L'annexe 1A
présente ainsi un système de formules introduit récemment dans l'Etat de Sabah, lui-même fondé sur les
systèmes utilisés dans les laboratoires d'essai et les services de distribution de semences à travers le
monde (Bowen, 1980). Le tableau 2, qui précède les formules en question, indique l'usage et la destination
de chacune d'entre elles ainsi que leurs relations mutuelles.
Bien que de nombreux pays aient adopté des systèmes très proches de celui de l'Etat de Sabah, il est
toujours possible d'y apporter les modifications nécessitées par les conditions locales. Au moment de la
conception d'un système local adéquat, il faut prêter une attention particulière aux points suivants:
(1) Données sur l'origine des semences. L'accumulation et la communication des informations adéquates
sur l'origine des semences constituent l'un des objectifs essentiels d'un système de collecte de données.
L'importance de l'origine des semences forestières est maintenant si bien connue qu'il serait injustifiable
qu'un lot de semences de, disons, Gmelina arborea ne comporte aucune information sur son lieu de
récolte. Cependant, la quantité de détails requise sur un document d'origine varie considérablement selon
les circonstances. Si la récolte a lieu dans des peuplements ou des vergers à graines enregistrés et si les
semences ne sortent pas du pays, il suffit souvent de mentionner “peuplement semencier enregistré T14,
Cmpt 9, forêt de Loolmalassin” pour identifier l'origine. En ce cas, il est indispensable que les utilisateurs
disposent déjà de renseignements sur les peuplements en question. Par exemple, le tableau 1 de l'annexe
1A décrit en détail les peuplements semenciers de trois essences de feuillus dans l'Etat de Sabah et
permet à celui qui passe commande de mentionner l'origine qu'il préfère sur la formule SF 12 de demande
de semences.
A l'opposé, les semences peuvent être récoltées aux fins de la recherche dans des peuplements
relativement inaccessibles situés dans l'aire de répartition naturelle d'une essence donnée. Il arrive souvent
que ces peuplements aient été jusqu'ici ignorés par les équipes de récolte et qu'on dispose de très peu
d'informations à leur propos et à propos de leur environnement. En ce cas, les comptes rendus de terrain
ont deux fonctions principales (Kemp, 1976):
a. Permettre à toute personne désireuse de récolter d'autres semences ou d'obtenir des données
supplémentaires de localiser précisément le site.
b. Fournir l'information nécessaire à l'interprétation des résultats des études et des expériences
portant sur le matériel récolté. Du fait de l'absence de données antérieures et des difficultés d'accès
des peuplements, il est essentiel que l'information recueillie sur les caractéristiques du site (climat,
sol, altitude, etc.) ainsi que sur l'âge, la forme, la vigueur et la composition des peuplements soit
suffisamment détaillée.
Les semences récoltées en gros dans des forêts d'accès facile sont généralement accompagnées de
renseignements moins détaillés que dans le cas des récoltes de provenances réalisées en vue de la
recherche, mais plus détaillés que dans le cas des récoltes effectuées dans des peuplements semenciers
enregistrés. Outre des indications précises sur le lieu de la récolte, ces informations doivent renseigner sur
la quantité de fruits récoltés et l'identité des récolteurs. Lorsque la récolte a lieu dans des plantations
d'essences exotiques, il convient de compléter les informations sur l'emplacement des parents immédiats
par des renseignements concernant la provenance originale des ancêtres poussant en forêt naturelle (voir
pages 28–29). Si les semences sont achetées à des récolteurs indépendants et illettrés, le garde forestier
doit tenter, en les interrogeant, de définir au moins le lieu et la date de la récolte.
L'annexe 1B contient un certain nombre d'exemples de fiches d'origine de semences, qui illustrent la
diversité des libellés et des formats en usage. On remarquera que certaines fiches contiennent en outre
des informations sur l'extraction et la germination. La possibilité de porter des données relatives à plusieurs
opérations successives sur le même document plutôt que sur des formules séparées est examinée ci-
après.
Lorsqu'un plan national ou international de certification est en vigueur, le document d'origine des semences
est qualifié de “Certificat d'origine des semences” ou de “Certificat de provenance”, et la validité des
informations rapportées doit être certifiée par la signature d'un responsable. Dans le cas des plans
internationaux tels que celui de l'OCDE (Organisation de coopération et de développement économiques),
il n'y a souvent qu'un seul certificat d'origine des semences. Si ces plans de certification permettent de
sanctionner officiellement les documents d'origine des semences, ils n'impliquent pas pour autant que les
informations communiquées diffèrent en quoi que ce soit de celles contenues dans des documents moins
officiels.
Les renseignements concernant l'origine des semences constituent une des rubriques les plus importantes
des “statistiques essentielles” et doivent être communiqués non seulement au dépôt de traitement et de
stockage des semences, mais aussi aux utilisateurs. On peut convenir d'envoyer une copie de l'original du
document d'origine relatif à chaque lot de semences à tous les utilisateurs. Les grands centres de
semences publient des listes récapitulatives - et parfois informatisées - où apparaissent sur la même page
les données d'origine codifiées relatives à un certain nombre de lots de semences. Un exemple de sortie
imprimée de ce type produite en Colombie-Britannique est présenté à l'annexe 1B5, alors que l'annexe
1C14 fournit un exemple de bordereau d'expédition et de certificat de semences utilisés en Australie, qui
font partie d'un autre système de contrôle informatisé des stocks de semences. Ce système a d'ailleurs été
récemment décrit (Wolf et Turnbull, 1982). D'une façon ou d'une autre, il est indispensable que toute
personne désireuse d'utiliser des semences ait librement accès aux données concernant leur origine.
(2) Indication des coûts. Si les semences sont récoltées, traitées et utilisées dans le cadre d'une même
organisation, telle qu'un service national des forêts, il est parfois superflu de détailler les coûts de récolte.
Même en ce cas, il est cependant possible de donner quelques indications sur les difficultés que présente
la récolte; ainsi, la fiche 2 de l'annexe 1A indique le nombre de jours-homme nécessaires pour récolter
chaque lot de semences concerné par un Avis de récolte de fruits.
Lorsque les semences sont destinées à la vente, il est nécessaire de déterminer les coûts de façon plus
détaillée et plus précise, que ces semences aient été achetées à l'extérieur ou récoltées par des équipes
de l'organisation. Un exemple de formulaire d'enregistrement des coûts de récolte de cônes est présenté à
l'annexe lCl. Un état récapitulatif des coûts apparaît aussi dans le Registre des stocks de semences et de
leur affectation (voir fiche 5 de l'annexe 1A et annexe 1C8).
(3) Numérotation des lots de semences. La plupart des lots parvenant au centre de semences sont déjà
dotés d'un numéro, à savoir le numéro d'ordre porté sur l'avis de récolte de fruits (fiche 2 de l'annexe 1A)
ou le numéro du certificat d'origine dans le cas des semences certifiées provenant de l'étranger. Ces
numéros, attribués aux lots de semences à l'intérieur et à l'extérieur du pays, appartiennent à des
systèmes différents. Or, l'expérience a montré que tous les lots de semences utilisés dans un pays donné
doivent être numérotés selon un système commun, qui facilite l'identification et le repérage rapide de
n'importe quel lot à tous les stades de la manipulation, depuis le moment de la réception jusqu'à celui de la
plantation en terre. Il convient donc d'attribuer un nouveau numéro d'identification à chaque lot de
semences dès sa réception au centre, qu'il ait été ou non numéroté antérieurement au moment de la
récolte. Dans la plupart des pays, la responsabilité de l'attribution des numéros d'identification incombe à la
section Semences du service national des forêts.
Une fois le numéro d'identification attribué, il faut l'inscrire sur tous les documents utilisés ultérieurement
pour le lot de semences considéré. On peut ainsi constater que toutes les fiches 5 à 15 de l'annexe 1A
comportent un espace destiné à ce numéro. Les magasins à graines qui manipulent un grand nombre de
lots de semences ont tout intérêt à tenir un registre des numéros d'identification qui permette une
consultation rapide des données sur l'origine des semences et du registre des stocks de semences et de
leur affectation. Un exemple d'un registre de ce type, où les données sont classées par numéro d'ordre et
par essence comme le propose Cooling (1971), est présenté aux annexes 1C2 et 1C3. La méthode de
numérotation peut varier considérablement. La plus simple consiste en un système de numéros d'ordre
fondés sur la date de réception de chaque lot de semences. Les systèmes plus complexes peuvent inclure
des expressions codées correspondant à: (1) l'essence, (2) l'origine géographique, (3) le code génétique,
(4) le numéro d'ordre, (5) l'altitude (Dobbs et col., 1976) et (6) l'année de récolte. Plus le système de
numérotation est simple, plus il est justifié de tenir un registre.
(4) Réduction éventuelle du nombre des formules. Une façon de réduire le nombre des formules consiste à
inscrire les résultats de plusieurs opérations successives sur le même imprimé. Il convient de peser avec
soin les avantages et les inconvénients d'une telle réduction - un petit nombre d'imprimés relativement
longs remplaçant un grand nombre de formules courtes - compte tenu de la nécessité de fournir le
maximum d'informations utiles et le minimum d'informations inutiles à chacune des personnes participant
aux diverses opérations. Voici quelques possibilités en ce domaine:
1. Dans les grands centres de semences, il est nécessaire d'avoir recours à des documents de
transfert interne (voir annexe 1A, documents 7 et 8) lorsque le magasin à graines et le laboratoire
d'essai de semences se trouvent en des lieux distincts. Par contre, dans un petit centre où le même
personnel s'occupe de l'entreposage, des livraisons et de l'appréciation des semences, ces
documents ne sont pas indispensables et les résultats des essais prescrits peuvent être notés
immédiatement sur un document du type 9, 10 ou 11 (annexe 1A).
2. Il est possible de combiner la liste des essais prescrits (formule 9) et la récapitulation de leurs
résultats (formule 11). Un exemple (Gordon, 1981) est présenté à l'annexe 1C12.
3. Il faut concevoir la fiche d'origine des semences originale de sorte qu'elle contienne toutes les
“statistiques essentielles” que l'utilisateur, au même titre que le personnel du centre de semences, a
besoin de connaître. La formule 2 de l'annexe 1A et le document de l'annexe 1B3 contiennent à la
fois des données sur l'extraction et des données sur la récolte, alors que les documents des
annexes 1B7 et 1B10 renseignent aussi sur la germination et apprennent à l'utilisateur tout ce qu'il a
besoin de savoir.
Le système de fiches mobiles Viscard combine ingénieusement les comptes rendus détaillés que les
centres de semences doivent établir et les “statistiques essentielles” moins détaillées dont ont besoin les
utilisateurs. A la fiche consacrée à la récolte (annexe 1B8) viennent s'ajouter des fiches relatives à
l'extraction (annexe 1C4), à la germination (1C5) et à la gestion des stocks de semences (1C6). La fiche de
récolte est placée en première position, de sorte que la partie inférieure des fiches d'extraction et de
germination, où apparaissent la récapitulation des résultats qui y sont portés, dépasse. Une photocopie des
fiches (annexe 1C7) fournit donc toutes les “statistiques essentielles” relatives à un lot de semences donné
et est jointe aux semences expédiées aux utilisateurs (Bryndum, 1975). Les informations détaillées
inscrites sur les fiches d'extraction, de germination et de gestion des stocks de semences restent dans le
fichier central du centre de semences.
(5) Divers. L'annexe 1C9 présente un exemple de bulletin international de lot de semences de l'ISTA. Ce
bulletin est généralement utilisé par les laboratoires d'essais de semences agréés procédant à une
appréciation de la qualité des semences au moyen d'échantillons soumis par des organisations
extérieures. Il contient uniquement des informations sur la qualité des semences (pureté, germination,
teneur en eau, etc.). Les détails concernant leur origine, communiqués pourtant au client, n'intéressent pas
le laboratoire et sont donc omis.
L'annexe 1C10 présente un exemple de formule utilisée en Australie pour noter les résultats des essais de
germination de semences d'eucalyptus réalisés à l'aide de répétitions de même poids plutôt que de
répétitions constituées d'un nombre égal de graines (Boland et col., 1980). Les résultats sont exprimés en
nombre de graines viables par unité de poids, et le bulletin ne fournit aucune information sur le
pourcentage de germination ou le poids de 1 000 semences pures. Cette formule peut être utilisée dans le
cas d'autres essences à très petites graines.
Comme nous l'avons indiqué aux pages 35–41, il est indispensable de contrôler l'abondance de la
production semencière avant la récolte. Lorsque l'employé chargé de cette tâche désire envoyer ses
résultats au service de contrôle central, il peut utiliser un imprimé spécialement conçu à cet effet. L'annexe
lC11 présente un exemple de formule servant au contrôle et à l'évaluation de la production de cônes en
Colombie-Britannique (Dobbs et col., 1976).
ANNEXE 1A
EXEMPLE DE SYSTEME INTEGRE DE FORMULES D'ENREGISTREMENT DES
DONNEES SUR LES SEMENCES UTILISE DANS L'ETAT DE SABAH
Source: Bowen, 1980
Formule 1
No d'ordre de l'avis: . . . . . . . . . .
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. Essence:
2. Date de début de la récolte:
3. Lieu:
4. No de compartiment:
7. Remarques:
Instructions: Pour chaque récolte, il faut remplir cette formule en deux exemplaires:
Formule 2
Centre de recherche forestière, Sepilok Section des No d'ordre de l'avis: . . . . . . . .
semences (même No que sur formule 1)
Avis de récolte de fruits
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. Essence:
2. Date(s) de récolte:
3. Lieu:
4. No de compartiment:
6. Remarques (difficultés soulevées par la récolte, nombre de jours-homme, retards dus aux
conditions atmosphériques, etc.)
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Instructions: Pour chaque récolte, il faut remplir cette formule en trois exemplaires:
Formule 3
2. Séparer les
Etiquette pour récolte mise en sac
étiquettes.
3. Mettre une étiquette
dans le sac et attacher
l'autre à l'extérieur. Provenant de Récolteur: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Essence:
Lieu de récolte:
Date de récolte:
Sac No . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . sac
No d'ordre de l'avis de récolte: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
......
(même No que sur formules 1 et 2)
Indiquer l'adresse du destinataire au verso
1. Remplir le recto des
Attacher cette partie au sac
deux étiquettes.
Remarques
No Espèce Origine Reçu Quantité Poids Poids de Rendement Expédié (méthodes de
d'ordre le: de fruits de semences par unité de au séchage,
de reçus fruits traitées poids de magasin conditions
l'avis (sacs) reçus (kg) fruits à graines atmosphériques,
(kg) (g/kg) le: etc.)
Formule 5
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Formule 5
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Affectations
Formule
Formule 7
Centre de recherche forestière,
Sepilok
Enveloppe de transfert d'un échantillon de semences en vue d'une analyse de pureté et d'un essai de
germination
Espèce: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
No d'identification officiel: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
d'entreposage.
Echantillonné le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Par . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formule 8
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Espèce:. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
No d'identification officiel:. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Echantillon No . . . . . . . . . . . . . de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , pesant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . g et
d'entreposage.
Echantillonné le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Par. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Remarque: (1) Attacher solidement cette formule au récipient étanche à l'air contenant l'échantillon.
(2) A classer dans les archives dès réception par l'administrateur chargé des semences.
Formule 9
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Essai de germination
Récapitulation
Formule 11
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Espèce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
No d'identification officiel . . . . . . . . . . . . . .
Formule 12
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
qui serviront à . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
........................
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Destiné à: Magasinier
Veuillez fournir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . kg de l'espèce
..........................................
No d'identification officiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ., à . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.........................
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Destiné à:
No d'identification officiel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
(Instructions au verso)
Formule 13
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
Formule 14
Centre de recherche forestière, Sepilok
Section des semences
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Entreposage
temporaire à . . . . . . . . . . . . °C.
Germination
Date
Jour
No approximatif de graines
germées
No (exact) de plantules mises en
pot
No de plantules mortes
Remarques: (en cas de forte croissance des plantules, noter tout signe de dépérissement par
excès d'humidité ou de maladie, les conditions atmosphériques régnant pendant
la période de germination, etc.)
(Instructions Cette formule doit être préparée en deux exemplaires:
: No 1 conservé par le pépiniériste pour ses dossiers
No 2 renvoyé à l'administrateur chargé des semences).
Formule 15
Centre de recherche forestière
Section des semences
P.O. Box 1407 Essai No .....................
Sandakan (toute correspondance
concernant le présent
Sabah échantillon doit porter ce
Malaisie numéro d'essai)
Espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...................
No d'identification
officiel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
......
Expédié par
......................................................................................
.........
Echantillon No . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . représentant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . kg de
semences entreposées
dans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . récipients.
Résultats de l'analyse
Méthode employée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.....................
Remarques
Signature . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Date . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ANNEXE 1B
EXEMPLES CHOISIS DE FICHES D'ORIGINE DE SEMENCES
1B1
CERTIFICAT DE PROVENANCE*
1B2
Source: Tanzanie
(fondé sur le Certificat d'origine des semences de la FAO, mentionné dans Baldwin et Holmes, 1955)
CERTIFICAT D'ORIGINE
Certificat: Les renseignements ci-dessus sont certifiés exacts par l'autorité forestière compétente.
. . . . . . . . . . Signature . . .
.......
1B3
1B6
No provisoire
Nom botanique
......................................
......................................
..
Nom vernaculaire Provenance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.................................... .............
LIEU
SITE
Type de sol
............................................................................
.................
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pH . . . . . . . . .
........................ ..
Pente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orientation . . . . . . . . . . . . Drainage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...... ......... .........
Total/
Jan. Fev. Mars Avril Mai Juin Juil. Aout Sept. Oct. Nov. Déc.
moyenne
Précipitation
Température
PEUPLEMENT
RECOLTE
Méthode. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Récolté le
........... ......................................
....
Nombre d'arbres concernés par la récolte Espacement des arbres concernés par la
.............. récolte. . . . . . . . . . .
Quantité de graines ou de cônes Etat des graines ou des cônes
...................... ..........................
Possibilités de récolte commerciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.........................
Remarques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..........................
............................................................................
...........................
Rédigé par . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Récolteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...........................................
1B7
Sources: Station forestière expérimentale de Petawawa
Espèce: Pinus oocarpa Schiede Semences No: K31 Magasin No: 1/71
Pays: Nicaragua Département: Nueva Segovia
District: Dipilto Site: El Junquillo
Longitude: 86°
Latitude: 13° 42' N Altitude: 1 000 m
35' O
Situation: A l'extrémité ouest et sur les pentes méridionales de la Cordillera de Dipilto, qui délimite la
frontière nord du Nicaragua en cet endroit. Les peuplements, qui se trouvent à environ 5 km au nord de
Macuelizo et à 8 km à l'ouest de Dipilto, font partie d'une zone d'environ 150 000 hectares de forêt de pins
claire, qui s'étend approximativement d'est en ouest sur plus de 70 km le long de la cordillère et rejoint vers
le nord les forêts de pins du Honduras. Les précipitations augmentent à mesure qu'on se déplace vers l'est,
où les pentes basses situées à une altitude inférieure à 800 m se couvrent progressivement de P.
caribaea, Tandis que P. pseudostrobus et les feuillus tendent à dominer sur les pentes au-dessus de 1 500
m. A l'extrémité ouest, dans la région de Macuelizo, le bas des versants et les vallées portent presqu'
exclusivement des broussailles sèches épineuses; la seule espèce de pin présente est P. oocarpa, dont
est en fait constituée la plus grande partie de la forêt de pins présente dans la cordillère.
Sol: Le sol, sableux ou graveleux, est très bien drainé; il contient beaucoup de quartz provenant de
l'altération in situ des roches granitiques, qui affleurent d'ailleurs fréquemment dans les pentes escarpées
et sur les crêtes. L'érosion est active. Les sols sont généralement très superficiels, sauf dans les
dépressions et les vallées, et contiennent très peu d'humus. Leur pH est de 5,7.
Aucun relevé de température n'a été effectué à Macuelizo, mais à Ocotal, à environ 20 km à l'est et à 400
m plus bas qu'El Junquillo, la moyenne mensuelle des températures maximales pendant la saison sèche
oscille entre 28 °C et 32 °C.
Description du peuplement: Pineraie très claire sur des pentes prononcées (20 à 35°), alternant avec une
couverture herbacée clairsemée à Andropogon sp. et Pennisetum sp. On trouve quelques Quercus dans
certaines vallées plus humides. Les plus grands pins ont plus de 30 m de haut et leur diamètre à hauteur de
poitrine peut atteindre 80 cm. Leur régénération est en général limitée, quoique bonne par endroits. Toute la
zone présente des traces de feux violents et fréquents pendant une longue période. Les anneaux de
croissance se distinguent mal et sont difficiles à interpréter, mais la croissance est apparemment lente, à
raison de 3 à 5 anneaux par cm.
Méthodes de récolte: sur des arbres sélectionnés dans des coupes (36 arbres)
1B10
Espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lot de
semences No . . . . . . . . . . . . . . . .
Lieu de récolte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..........................
............................................................................
..........................
Latitude . . . . ° . . . . 'S Longitude . . . . . ° . . . . . 'E Altitude (m) . . . . .
Orientation . . . . . Inclinaison . . . . . .
Zone climatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Station météorologique
.............................
Espèces associées
............................................................................
..........
Géologie et sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Récolte Espèce Photo Hauteur DHP* Description des arbres Poids de Nombre
N o
botanique No (m) (cm) semences de graines
(g) viables/10
g
1B11
J F M A M J J A S O N D P/a
A
B
C
D
ANNEXE 1C
EXEMPLES CHOISIS D'AUTRES FORMULES RELATIVES AUX SEMENCES
1C1
Source: Colombie-Britannique (Dobbs et col., 1976)
1C2
Source: Cooling (1971)
1C3
Source: Cooling (1971)
1C4
Source: Bryndum (1975)
Espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
EXTRACTION DES SEMENCES
..........
Source de semences
Projet thaïlando-danois pour les pins
....................
1C6
Source: Bryndum (1975)
1C8
Source: Station d'amélioration des arbres, Humlebaek
Salle d'emballage
Date Emplacement Sk Nombre de Poids
récipients (kg)
Propriétaire des
Espèce
semences
Dat Perte Vent Perte Dat Perte Vent Perte
Ventes Bilan Date Bilan Ventes Bilan Date Bilan
e s es s e s es s
Bilan des ventes et des
pertes
Clie No de Quan Date Date No Mont No de Clie No de Quan Date Date No Mont No de
nt confirm tité printe d'expéd de ant certifi nt confirm tité printe d'expéd de ant certifi
ation (kg) mps ition fact cat ation (kg) mps ition fact cat
1973 ure 1973 ure
1C9
Source: Tchécoslovaquie (Bulletin ISTA)
1C10
Source: Boland et col. (1980)
ESSAI DE GERMINATION
Durée de
Observation 1 2 3 4 5 6 7 8 Remarques
l'essai
16.12.74 10 jours 1 3 5 2
20.12.74 14 jours 53 42 42 32
23.12.74 17 jours 2 - 3 7
Nombre de graines germées
56 45 50 41
par godet
Essai d'écrasement/nombre
- - - -
de graines fermes/godet
Nombre de graines
56 45 50 41
viables/godet
Moyenne des . . . . . . . 4 . . . . . . . répétitions = . . . . . . . 48
.......
Viabilité moyenne = . . . . . . .9 600/100 g Moyenne forte faible
Moyenne des pourcentages de germination = . . . . . . . . . . Nombre de semences/100 g = . . . -
.-.... ....
Entrée sur fiche Analyste de semences Commentaires
Nouvel essai
Administrateur chargé des
Rejeté
semences
1C11
Source: Colombie-Britannique (Dobbs et col., 1976)
REMARQUE: La formule F.S. 727 est remplie en deux étapes. La première étape (ci-
dessus) consiste à évaluer sommairement la production de cônes en développement
dans un peuplement donné. Plusieurs semaines plus tard, on évalue en détail la
production de cônes dans le même peuplement et l'on finit de remplir la formule (ci-
dessous).
1C12
Source: Gordon (1981)
1C13
No d'identification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origine
............................................................
Date
Eliminées Anormales Mortes Vides Fraîches Nombre Fraîches
pour de colorées
Jour cause de graines
0 7 14 21 28 35
s moisissure
A
B
C
D
E
F
G
H
Total
%
Remarques ESSAI PRETRAITEMENT GERMINATION TENEUR EN EAU
Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. . . . . . . . . . . . . . %
Température (°C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. . . . . . . . . . . . . . %
Durée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. . . . . . . . . . . . . . %
Moyenne. . . . . . . . .%
Variation de la germination Tolérance
PURETE Date . . . . . . . TETRAZOLIUM/INCISION Date . . . . . . .
Composition Poids A Poids B Nombre de Répétitions Classification
POIDS DES
de (g) % (g) % semences
l'échantillon A A sp B B sp C D E A+B SEMENCES
Semences
1 . . . . . . . . × 50/100
pures
Autres 2 1. . . . . . . . . . . . g
semences
agricoles 2. . . . . . . . . . . . "
Matières
3 3. . . . . . . . . . . . "
inertes
Poids total 4 4. . . . . . . . . . . . "
de
l'échantillon 5. . . . . . . . . . . . "
8. . . . . . . . . . . . "
1C14
Expéditeur No de fichier:
Université de Stellenbosch
: DA1/239
M. D.G.M. Donald
Département de science forestière
Stellenbosch, Afrique du Sud
Le présent document certifie que le contenu de ce paquet a été soumis à des fumigations de sulfure de carbone (CS2).
Date 18/1/82
.................
Agent certificateur
* Stratification au froid humide requise.
** Traitement à l'eau bouillante requis.
ANNEXE 2
CONSIDERATIONS SUR LA CONCEPTION ET L'EQUIPEMENT DES
INSTALLATIONS D'ENTREPOSAGE A LONG TERME DES
SEMENCES AUX FINS DE LA PRESERVATION DES RESSOURCES
GENETIQUES (ESPECES ORTHODOXES)
(extrait de CIRP, 1976)
Choix du site
Au moment de choisir l'emplacement d'une installation d'entreposage à long terme, il convient de prendre
en considération un certain nombre de facteurs importants. Si la plupart d'entre eux tombent sous le sens,
il n'est peut-être pas inutile de rappeler les principaux:
5. Accès facile aux installations de battage, de séchage et de nettoyage des semences récoltées (ces
activités dégagent chaleur et poussière et ne doivent donc pas se dérouler dans le même bâtiment).
Selon les plans, la banque de semences comprend un bâtiment principal contenant une chambre froide
classique et un autre espace cloisonné réservé aux installations annexes. La construction de la structure
extérieure de protection est conditionnée par les conditions climatiques locales, la réglementation en
vigueur dans le secteur du bâtiment et les matériaux disponibles.
Il est toutefois possible d'employer d'autres méthodes lorsqu'il s'agit d'entreposer uniquement de petites
récoltes (annexe 4).
Nous avons déjà souligné qu'il n'était nul besoin de prendre des dispositions spéciales pour contrôler
l'humidité relative dans la chambre froide, pour peu que les semences soient entreposées dans des
récipients hermétiquement fermés. Néanmoins, pour empêcher le givrage de l'évaporateur et maintenir une
parfaite isolation, il est essentiel de réduire au minimum les entrées d'humidité dans le magasin. De plus,
pour que les matériaux ferreux ne rouillent pas, il est indispensable que l'humidité relative ne dépasse pas
70 pour cent. En conséquence, les matériaux isolants doivent assurer une protection efficace contre les
entrées d'humidité et, de ce point de vue, les constructions en panneaux préfabriqués sont plus sûres et
souvent moins chères que les structures bâties localement. La chambre froide doit en outre comporter un
sas à air. Une gestion efficace rend superflu le contrôle de la température ou de l'humidité dans le sas, qui
n'est alors emprunté par le personnel que quelques fois par semaine, au plus. Cependant, si l'on prévoit
des passages beaucoup plus fréquents et que le magasin soit situé en zone tropicale humide, il importe de
maintenir l'humidité relative dans le sas à environ 30 pour cent. On peut alors avoir recours à un dispositif
de contrôle de l'humidité au chlorure de lithium ou à un autre système approprié. Il est toutefois préférable
de limiter les allées et venues grâce à une gestion efficace.
Si l'on observe ces précautions, l'humidité relative dans le magasin n'excédera jamais 70 pour cent et
pourra même descendre à 40 pour cent avec des techniques de réfrigération classiques par compresseur.
Comme nous l'avons déjà mentionné dans le présent rapport, il n'est vraiment nécessaire de maintenir
l'humidité relative à une valeur aussi basse que 40 pour cent que lorsqu'on doute de l'herméticité des
récipients d'entreposage. En ce cas, on utilise une petite installation frigorifique auxiliaire dans laquelle le
réfrigérant est évaporé à une température plus basse que dans l'installation frigorifique principale.
Isolation
Pour maintenir une température de -10 à -20 °C, il faut un isolant de 100 à 130 mm d'épaisseur, doté d'une
conductivité thermique d'environ 0,017 W/m °C; une telle isolation doit satisfaire aux exigences courantes
des pays tempérés et tropicaux en matière d'économie. Il faut impérativement utiliser un isolant qui
conserve ses propriétés thermiques, résiste aux attaques des ravageurs et des animaux nuisibles et
contienne un agent ignifuge.
Il faut chauffer les portes pour empêcher le givrage et s'assurer que les joints d'étanchéité sont en parfait
état et ne présentent aucun signe de rétrécissement ou de gondolement. Les planchers doivent être
ventilés ou chauffés pour empêcher tout soulèvement dû au gel. Le câblage et les connexions électriques,
d'accès facile, doivent fonctionner normalement aux basses températures.
Installation frigorifique
Il est recommandé d'utiliser des systèmes frigorifiques classiques à compression de vapeur directe ou
indirecte, compte tenu de leur fiabilité éprouvée, de leur disponibilité et de leur facilité d'entretien. Il est
d'ailleurs possible de se procurer des systèmes complets contrôlés en usine et spécialement adaptés au
service en zone tropicale.
Il faut employer un réfrigérant d'usage courant afin de faciliter le remplissage en cas de fuite.
Il est recommandé d'utiliser des installations frigorifiques commerciales courantes à expansion directe et à
ventilation forcée. Les condenseurs à refroidissement par air sont préférables aux condenseurs à
refroidissement par eau, qui peuvent entraîner une défaillance de l'installation frigorifique en cas
d'interruption de l'alimentation en eau ou par suite de la présence d'impuretés dans l'eau.
La chambre froide doit être si possible équipée de deux machines frigorifiques indépendantes, susceptibles
de maintenir la température d'entreposage désirée pendant 18 heures par jour dans des conditions de
températures extrêmes. Comme la charge électrique maximale correspond à la forte intensité au
démarrage du ou des moteurs des compresseurs, les machines doivent être mises en circuit
successivement à l'aide des techniques de démarrage limitant le courant. De plus, il faut prévoir une
génératrice de secours automatique qui puisse alimenter convenablement au moins une des machines
frigorifiques ainsi que les autres dispositifs essentiels en cas de panne de secteur.
L'alimentation s'effectue par courant alternatif triphasé. La charge totale estimée correspondant aux
installations considérées dans le présent rapport devrait atteindre 20–45 kVA.
Ventilation
En supposant que le magasin dispose d'espaces de circulation, le renouvellement de l'air dans la chambre
froide, seul susceptible d'empêcher une élévation inconsidérée des températures, peut être assuré par des
ventilateurs et des canalisations, comme il est normalement d'usage dans les chambres froides classiques.
L'air refroidi doit être renouvelé 5 à 10 fois par heure. Il n'est pas nécessaire d'avoir recours à des
dispositifs de ventilation plus élaborés, dans la mesure où une fluctuation de 2 °C de la température
enregistrée dans l'espace d'entreposage est tout à fait acceptable.
Mesures de sécurité
Outre les deux machines frigorifiques et la génératrice de secours, il est recommandé d'équiper la chambre
froide de quatre dispositifs supplémentaires destinés à garantir le maintien de la température de
fonctionnement à -18 °C, à savoir:
4. un fusible à cartouche en cire qui mette les ventilateurs et les compresseurs hors circuit lorsque la
température atteint 40 °C.
En toutes circonstances, les éléments thermosensibles doivent être placés dans la partie supérieure du
magasin. Leur coût global ne doit normalement pas excéder 3 000 dollars E.-U. Il est aussi recommandé
d'équiper les grands magasins à graines d'un détecteur de fumée intégré au système de ventilation.
Dans les zones d'activité sismique, il convient de construire le magasin sur un radier ou tout autre dispositif
susceptible de limiter les risques d'endommagement; il ne faut en outre rien bâtir au-dessus de la chambre
froide.
Ces précautions devraient être tout à fait adéquates, puisqu'en cas de panne de l'installation frigorifique,
l'inertie thermique (c'est-à-dire le temps nécessaire pour combler 67 pour cent de l'écart entre la
température de service et la température ambiante) s'établit néanmoins à 4–5 jours dans les plus grands
magasins à graines. De plus, le changement de la température en soi n'a aucun effet préjudiciable sur la
viabilité: la période de viabilité est une fonction de l'intégration de la température et du temps. Ainsi, en cas
de panne complète du système frigorifique entraînant une hausse de la température jusqu'à la température
ambiante en deux semaines, les conséquences ne sont pas plus graves que celles d'un retard de deux
semaines de l'entreposage en magasin des semences séchées.
Pour que la sécurité du personnel amené à pénétrer dans le magasin à graines soit assurée, il est
essentiel que la porte puisse s'ouvrir de l'intérieur. Un voyant lumineux, monté en parallèle avec le circuit
d'éclairage intérieur, doit en outre être installé à l'extérieur du magasin dans un endroit bien visible. Il est
aussi recommandé d'indiquer sur la porte que personne ne doit pénétrer dans le magasin sans avoir
prévenu auparavant un collègue digne de confiance.
Normes de construction
Il convient que les spécifications en vue des soumissions soient fondées sur les normes de l'American
Society of Heating and Refrigeration Engineers (Association américaine des ingénieurs thermiciens et
frigoristes), qui sont universellement acceptées.
Locaux et équipement annexes nécessaires au bon fonctionnement des magasins d'entreposage à long
terme des semences
Avant d'entreposer des semences pendant de longues périodes, il faut les nettoyer, les faire sécher, les
emballer, contrôler leur viabilité, leur pureté et leur teneur en eau et tenir à jour les registres les concernant.
Si certains établissements destinés à abriter des banques de semences disposent déjà de laboratoires, de
bureaux et d'équipements utilisables ou modifiables à cette fin, d'autres doivent être entièrement
aménagés.
Quelle que soit l'importance des installations d'entreposage, il faut pourtant procéder aux mêmes opérations. Les
superficies minimales recommandées ci-après sont fondées sur cette hypothèse, quoiqu'il soit possible, dans le cas
d'un petit établissement, de les réduire quelque peu sans remettre gravement en cause l'efficacité de l'organisation.
Salle des machines (dispositif de réfrigération de la 20 pour cent de la superficie de la chambre froide
chambre froide) (pas moins de 10 m2)
Séchoir 15 m2
Salle de nettoyage des semences 30 m2
Laboratoire d'essai des semences 40 m2
Bureaux et archives 40 m2
Salles d'entreposage 40 m2
Sanitaires et local d'entretien 20 m2
Total (sauf salle des machines) 185 m2
ANNEXE 3
INSTALLATIONS D'ENTREPOSAGE A LONG TERME DES
SEMENCES, MISES EN PLACE DANS LE CADRE DU PROJET
REGIONAL DE PRESERVATION DES RESSOURCES GENETIQUES A
TURRIALBA, COSTA RICA (DETAILS DE CONSTRUCTION)
(extrait de H. Goldbach, 1979)
Construction
Etant donné que les fonds disponibles ne permettaient pas d'acheter un bâtiment préfabriqué satisfaisant
aux exigences du programme, il a été décidé que le bâtiment principal serait construit directement sur
place.
L'unité d'entreposage et de séchage (voir figures A 3.1 à A 3.5) comprend les parties suivantes:
Des fondations s'élevant de 50 cm (au moins) au-dessus du sol. Des tubes en PVC de 2 pouces de
diamètre, enfouis dans du gravier grossier compacté sous la chambre froide à des intervalles de 50
cm environ, assurent le drainage et la ventilation sous plancher.
Un toit séparé, constitué de feuilles de fibrociment (Ricalit (R)) posées sur une armature en acier et
installé sur des colonnes en béton armé de 30 × 30 cm. Tous les côtés sont laissés ouverts, afin
d'assurer une bonne circulation d'air et d'éviter toute accumulation de chaleur sous le toit.
Une chambre froide (de dimensions intérieures, isolant inclus, d'environ 6 × 7 × 2,5 m).
Un plafond en béton armé de 20 cm d'épaisseur, suspendu à des poutres (20 × 30 cm avec tiges
de fer de 3/4 de pouce) allant d'une colonne à l'autre. L'armature entre les poutres consiste en tiges
de 0,5 pouce entrecroisées à 20 cm d'intervalle.
Le plafond est coulé directement sur le matériau isolant maintenu en place par des supports temporaires.
On grade le béton humide de manière à permettre une prise lente, ce qui accroît sa résistance. On termine
en appliquant un mortier de ciment sur les deux côtés des murs.
Isolation
Coupe-vapeur: il consiste en une feuille d'aluminium enduite d'un mélange de papier et de fibre de
verre placée entre deux couches épaisses d'asphalte. Les feuilles doivent se chevaucher d'au
moins 10 cm. Les coupe-vapeur du plancher et du plafond doivent déborder d'au moins 50 cm sur
les murs afin d'assurer une herméticité parfaite. L'asphalte assure un raccord élastique et étanche à
la vapeur entre les feuilles, ce qui évite tout endommagement du coupe-vapeur par suite de la
dilatation et de la contraction thermique des murs.
Dans le séchoir, le coupe-vapeur des murs et du plafond est protégé par des feuilles de fibrociment
montées sur armature en bois.
Isolation thermique: on utilise de la mousse de polystyrène ordinaire pour isoler les murs et le
plafond de la chambre froide et du polystyrène haute densité pour isoler le plancher. Pour les murs
et le plafond, on emploie des feuilles de 40 cm d'épaisseur (1,2 × 2,4 m) coupées de manière à
ménager un chevauchement d'au moins 20 cm sur tous les côtés. Les feuilles sont maintenues en
place par des fils métalliques fixés aux murs et aussi par un treillis en bois placé à l'intérieur. En ce
qui concerne l'isolation du plafond, des tiges de fer recourbées sont enfoncées dans le Styrofoam
(épais d'au moins 40 cm) et accrochées à l'armature du plafond. Quant au plancher, il est isolé par
deux couches de Styrofoam haute densité épaisses de 20 cm, avec un chevauchement de 20 cm.
Tous les joints sont scellés avec de l'asphalte; les quelques intervalles plus larges sont remplis de
polyuréthane mis en place sous forme de mousse.
L'isolant des murs est protégé par des feuilles de fibrociment fixées à l'armature en bois intérieure,
et le plafond reçoit une couche supplémentaire de Styrofoam ornemental.
Le plancher est constitué d'une dalle de béton armé de 10 cm d'épaisseur au fini lisse,
suffisamment résistante pour supporter la charge prévue. L'isolation est suffisante pour maintenir
les températures sous le point de congélation pendant au moins une semaine en cas de panne du
dispositif de refroidissement, à condition que la porte reste fermée.
Le dispositif principal est commandé par un thermostat réglé à -20 °C (± 1 °C). Quant au dispositif
de secours, il est commandé par un thermostat réglé à -17 °C (± 1 °C), de sorte qu'il se déclenche
automatiquement dès que la température atteint -16 °C. C'est là la façon la plus simple et la plus
sûre de faire intervenir le dispositif de secours. Un panneau de commande muni de lampes témoins
indique si le dispositif de secours fonctionne ou non. On inverse une fois par mois les fonctions des
deux appareils, de sorte qu'ils s'usent également. Un signal d'alarme, commandé par un troisième
thermostat, se déclenche à -15 °C.
Séchage: Un dessicateur à gel de silice, qui maintient une humidité relative de moins de 15 pour
cent à +25 °C, est installé à l'extérieur du bâtiment et relié par conduits à l'antichambre. Cet appareil
est commandé par un humidistat électronique réglé à 20 pour cent d'humidité relative.
La répartition uniforme de l'humidité dans le séchoir est assurée par l'installation à distance de
l'entrée d'air du dessicateur.
Local d'entreposage à court terme (utilisé en commun avec la Banque de semences forestières d'Amérique
latine)
A Turrialba, les semences provenant de récentes campagnes de récolte ou obtenues par introduction, qui
représentent normalement des quantités très restreintes, sont conservées dans ce qu'on appelle le local
d'entreposage à court terme. Dans ce local, la température est maintenue à +5 °C et l'humidité relative, à
environ 30 pour cent. Les semences sont placées dans des sacs en papier et, dans ces conditions,
peuvent rester viables pendant 5 à 10 ans.
Le local (dimensions internes: 4,5 × 5,5 × 2,2 m) est construit comme la salle d'entreposage à long terme, à
ceci près qu'il bénéficie d'une isolation moindre. Le dispositif de refroidissement comprend un compresseur
semi-hermétique de 3 Hp, un évaporateur de 10 400 BTU/h et un compresseur de secours. Un dessicateur
au gel de silice maintient une faible humidité relative.
Laboratoire
Une salle réservée à la préparation des semences et un laboratoire où peuvent s'effectuer les essais de
semences courants (germination, viabilité, teneur en eau) ainsi que les travaux expérimentaux sur
l'entreposage et la germination jouxtent les locaux d'entreposage. L'équipement du laboratoire comprend
divers incubateurs, quatre cuves de Copenhague, un petit germoir, une table à thermogradient deux voies,
une étuve de séchage à circulation d'air, une balance de précision et d'autres appareils. Un germoir de
plain-pied est en service depuis la deuxième moitié de 1979.
A 3.1 Plan d'une unité d'entreposage à long terme du CATIE; vue de face.
* Les coupe-vapeur du plancher et du plafond ne sont pas illustrés; le coupe-vapeur est appliqué sur le côté chaud de l'isolation
thermique.
A 3.2 Plan d'une unité d'entreposage à long terme du CATIE; vue latérale, toit omis.
Les congélateurs fonctionnant à environ -20 °C, tels que les congélateurs domestiques, conviennent tout à
fait à la conservation à long terme de semences. Il est souvent possible de s'en procurer facilement sur le
marché local et d'en acquérir de nouveaux si la récolte est particulièrement abondante.
On a même suggéré d'entreposer les grosses récoltes de semences de cette manière. Toutefois, du point
de vue de l'investissement et des dépenses courantes, les congélateurs se comparent défavorablement
aux chambres froides les plus petites (85 m3) et les plus chères considérées dans le présent rapport, qui
fournissent un espace d'entreposage à raison de 314 dollars/m3 (dispositifs d'alarme et de sécurité
compris). En Europe, un congélateur type d'un volume interne de 0,3 m3 coûte en effet 350 dollars environ
et fournit un espace d'entreposage au coût de 947 dollars/m3 (dispositifs d'alarme et de sécurité non
compris). Sur cette base, on s'aperçoit que les congélateurs coûtent approximativement trois fois plus cher
que les chambres froides1.
Les congélateurs conviennent en fait à l'entreposage des très petites récoltes de semences, en particulier
lorsque l'installation comprend un congélateur de secours et un petit groupe électrogène. Ils peuvent aussi
constituer une solution temporaire pendant la construction d'une installation plus importante. Cependant, ils
ne sont apparemment pas adaptés à la conservation à long terme des grosses récoltes de semences.
1
Coûts en vigueur en 1976.
ANNEXE 5
LOGISTIQUE NECESSAIRE A LA RECOLTE DE 200 KG DE
SEMENCES DE PINUS CARIBAEA
(communiqué par A.M.J. Robbins)
L'exemple qui suit met en évidence l'importance d'une planification adéquate des récoltes de semences, seule
en mesure d'assurer une dotation convenable en moyens de transport, en personnel et en matériel. Les
données de base correspondent aux conditions propres au Honduras (voir notes en fin d'annexe). On suppose
que les semences sont récoltées dans des plantations ordinaires par des grimpeurs et déposées dans des
installations d'entreposage temporaires situées à proximité et que l'ensemble du traitement a lieu dans un
dépôt central. On suppose en outre que les sacs ont une contenance de 100 litres.
Récipients pour graines (expédition). Sacs de coton et de grosse toile (expédiés avec les graines).
Outils de récolte; par exemple crochets ou râteaux pour cônes, cisailles, sécateurs (à main).
Feuilles de plastique (épaisses) pour assurer une protection convenable pendant l'entreposage des
fruits, l'extraction des graines, etc.
Jumelles pour observer la cime des arbres, le degré de développement des fruits, etc.
Poudres insecticides et fongicides pour la préservation des graines (utiliser avec précaution).
B. Description du site
Boussole.
Altimètre.
Magnétophone (à piles).
Bêche.
C. Prélèvement de spécimens
Sacs de plastique.
Liquide préservatif.
Loupe.
Remarque 1) Comme le présent guide traite des semences, le lecteur devinera que la
s plupart des entrées de cet index y font référence. C'est ainsi qu'on se
reportera aux entrées “biologie”, “dissémination” ou “teneur en eau” pour
obtenir des renseignements sur la biologie des graines, la dissémination
des graines ou la teneur en eau des semences. Font exception les cas où
les mots “semences” ou “graines” sont étroitement associés à un autre mot
pour former une seule expression et sont par conséquent mentionnés; il en
est ainsi de “verger à graines”, “porte-graines”, “année à semences”, etc.
Les pages correspondant à la description principale du sujet sont au besoin
2)
soulignées.
3) Les renvois aux figures sont indiqués par fig. 4.8, 6.14, etc.
Abcission des fruits 46, 59, 62 des graines 130
Abeilles 84
Absorption de l'eau 143, 151, 193–194, fig. 6.21
Accessibilité 27, 35–37, 53, 59, 72, 304, 359
Acide citrique 226
Acide sulfurique 212–215, 218, 267
Adaptabilité 29
ADN 172, 178
Aération (circulation d'air, ventilation)
avant traitement 95–97, 100, 103–108, 110, 111
pendant l'entreposage 173–174, 182, 186, 190, 362, 365
pendant le prétraitement 222, 223
pendant le séchage des fruits 116, 121, 122–129
pendant le séchage des graines 149, 153, 155
pendant les essais 252, 261
Afrique de l'Ouest 153, fig. 2.5
Afrique tropicale fig. 1.1, 1.2
Age des arbres, effet de l'.. sur la production semencière 40
Agents anti-ravageurs 229–232, 261, fig. 8.11
Agroforesterie 4
Ailes
fruits 13–16, 109, 137–138
graines 15, 18, 19, 137–138
Akène 13, 111
Alginate 229
Alimentation en électricité 359, 361–362, 367–368
Altitude 30, 40
Amarre à outils 75, 81, 86, 93
Amérique centrale 48
Amérique tropicale fig. 1.1, 1.2
Analyse de pureté 238–239, 245–247, 252, 274, 286–301, fig. 9.5
enregistrement des résultats sur formules 309, 322, 324–327, 332, 356, 357
Angiospermes 9–16, 18
Année à glands (voir année à semences)
Années à semences 34–35, 157, 168–169, 187–188, 203, 232
Anthèse 41
Antidéshydratation 229
Antipodes 10
Appareil de Jacobsen 253, fig. 9.12
Appareils de mesure électriques de l'humidité 284, fig. 9.19, 9.20
Approvisionnement en gros 48–49, 50, 55
Arasan 230, 232
Arbres abattus par le vent 69
Arbres abattus, récolte sur des .. 67–69
Arbres codominants 49
Arbres dominants 49
Arbres mères 41, 48–53, 59, 68, 341, 358
Arbres semenciers 34, 37, 38, 68
Arbres sur pied, récolte sur .. 82–89
Archégone 17
Arille 13, 18
Arizona 38
Ascendance 28, 305
Asie du Sud-Est 48
Asie tropicale fig. 1.1
Assureur 83–85, 93, fig. 4.14
Atmosphère d'entreposage 173–174
Australie 30, 48, 50, 70, 71, 88, 129, 161, 230, 263, 306, 309, 342, 354, 358, fig. 4.3, 4.6, 5.4,
6.12, 6.13, 7.1, 8.3, 9.9
Autocollants 229–230
Autopollinisation 48, 49
“Autres graines” 246
“Autres matières” 246
Azote
entreposage dans l'.. gazeux 173, 188
entreposage dans l'.. liquide 186
fixation de l'.. 4
Danemark 90–91, 263, 276, 352, fig. 4.11, 5.2, 6.7, 6.10, 6.19, 6.20, 7.2, 7.3, 9.20
DANIDA, Centre des semences forestières de la .. 2, 338
Date de récolte 29–30, 41–43, 45–46, 47, 57, 59, 67–68, 109, 111
Déhiscence 13, 27, 43
Demande, estimation de la .. 28
Demi-fratrie 50, fig. 8.4
Dépulpage 106, 113–116, fig. 6.2
Désailage 98, 100, 106, 137–138, 156, 170, fig. 6.14–6.16
à l'humidité 138
Déshumidification 183, 190
Déshydratants chimiques 155, 163, 193–195, 199, 367
Désorption 153, fig. 6.21
Dessicateurs 284
Développement
des fruits d'angiospermes 12–14, 34–35, 41
des graines d'angiospermes 10–12
des fruits de gymnospermes 18–19
des graines de gymnospermes 9–10, 16–18
Développement des fruits
chez les angiospermes 12–15, 35, 41
chez les gymnospermes 18–19
Dicotylédons 17
Diploïde 9–10, 12, 17
Dissémination 15–16, 19, 41, 46, 47, 64, 219
par la pesanteur 16
par l'eau 16
par le vent 15–16
par les animaux 16
Distillation au toluène 281
Diversité génétique 34, 146
Diviseurs et division fig. 9.2–9.4
mécaniques 240–244
Boerner 243, fig. 9.4
Gamet 244, fig. 9.4
godets choisis au hasard 243, fig. 9.2
pour terre 244
Documentation 100–101, 303–358
Dommages
dus à la chaleur 170
dus au froid 168
dus aux insectes 143, 170, 268, 275, 279, fig. 9.16
mécaniques 133, 137, 143, 170, 190, 192, 201, 233–235, 268, 278, 285
Dormance 8, 19, 22–24, 121, 164, 166, 169, 203–229, 273, 278
chimique 204–206, 208–210
double (combinée) 203, 204, 227–229, fig. 8.10
endogène (embryonnaire) 22, 23, 186, 203–205, 219–227
exogène (tégumentaire) 22–24, 161, 203–218
mécanique 204–207, 217–218
morphologique 110, 204, 218, 228
physique 204–217, 227
physiologique 23, 109, 204, 218–229
secondaire 223
Drainage 223
Drupe 13, 110, 115, fig. 2.3
sur la floraison 24
Effets de l'humidité 20, 21, 22, 23, 24, 96, 205, 220, 221, 233, 252, 261
Elagage pour la récolte de semences 77, 78, 87, fig. 4.7
Elimination des plants aberrants 51
Emballage 198–202, fig. 7.1, 7.3
Embryon
Endocarpe 13, 16
Endosperme 10–12, 17, 45, 206, 213, 227, 275, 279, fig. 2.2, 9.16
Endrine 230, 232
Engrais 229, 230
Enrobage 136, 188, 200, 203, 229–232, fig. 8.11
Entreposage 24, 32, 52, 147, 157–198, 225, 232, 301, 359–374, fig. 7.1–7.3
au-dessus de branches 62
Espacement
en plantations 32–33
Essai au tétrazolium 266, 275–277, 278, 292, 356, 357, fig. 6.4, 6.5
Essai d'incision
d'écrasement 354
de germination 32, 170–171, 238–239, 247, 251–273, 275–276, 287, 356, 357
conditions 259–267
indirects, viabilité 239, 250, 275–280, 292, 356, fig. 9.16, 9.17
pureté 238–239, 245–247, 252, 274, 286–293, fig. 9.5
au dépôt de traitement des semences 54, 106, 107, 112–135, fig. 6.3–6.13
enregistrement des résultats sur formules 305–306, 308, 315, 318, 348
Follicule 14
Fongicides 187, 229, 263–264
Forêts naturelles 3
Formation à la récolte des semences 92
Forme des graines 139–140
Formules 303–358
Fosse, stratification dans une .. 222–223
Four à micro-ondes 284
Fourmis 67, 118, 121
France 1, 66, 163–165, 226
Fréquence des gènes 30
Fruit à pépins 13
Fruits
récolte 58–94
Gamètes 10
Gamétophyte 16, 17, fig. 9.17
Gel 25
Gel de silice 155, 193–195, 199, 368
Génotype 5, 50, 184
Germination
biologie 19–24
effet de l'entreposage sur la .. 159, 161–167, 174, 182, 184, 187–188, 200
145–146
essais de .. 32, 170–171, 238–239, 247, 251–274, 275, 287, 356, 357
conditions 259–267
enregistrement des résultats 305–306, 308, 309, 322, 324–327, 331–332, 349
entreposage de .. 169
Nettoyage 98, 106, 115, 116, 135–136, 139–146, 156, 170, 293, 364, fig. 6.2, 6.17–6.19
Nettoyage par friction 143–144
Nicaragua 341
Nigéria 14, 24, 35
Noix 13, 112, 217, fig. 2.3, 4.5, 9.13, 9.18
Nombre d'arbres concernés par la récolte 49–52
Norvège 334
Nouveau-Mexique 38
Nouvelle-Zélande 62, 68, 71, fig. 6.6
Noyau 10, 12, 17
Noyaux polaires 10, 17
Nucelle 9, 10, 16
Pakistan 207
Palan 79, fig. 4.1
Palmiers 20
Panier fig. 5.2
Papier 189–190, 199, 258–262, 263, 265–267
Papier buvard 258, 260, fig. 9.14
Papier cellulose 258, 260
Papier de verre 207, 208
Papier filtre 257, 260, 263
Papouasie-Nouvelle-Guinée 167
Parthénocarpie 14, 19, 40
Pays-Bas 66, fig. 4.5, 4.17
Pépinières 104, 108, 202, 251–252, 258, 269, 271, 294–302
Péricarpe 13, 45, 200, 205, 206, 210, 217, 227
Période d'entreposage 157, 179, 182
Période de semis 27, 29–30, 41–43, 56, 57, 68, 106
Période énergétique 269, 290, 291, 294
Périodicité 34–36, 168, 183, 188, 196, 232
Périsperme 12, 17
Permis de récolte 54, 55, 56
Pertes et éliminations en pépinière 31–32, 33, 294–300
Peuplements 30, 31, 38, 48, 49, 50, 55, 77, 78, 304–305, 312
Peuplements de conservation 52, 55
Peuplements normaux 49
Peuplements plus 49
Peuplements semenciers 30, 31, 55, 77, 304, 305, 312
Phénologie de la floraison 9, 30, 36, 37
Phénotype 48, 49, 61, 68
Philippines 15, 35, 46, 72, 113, 117, 119, 133, 184, 207, 211, 217, 219, 231
Photosynthèse 21
Pistil fig. 2.1
Placenta 112, 131, fig. 2.3
Planification des récoltes de semences 27–57, 376–380
Plantations forestières 2–8, fig. 1.1
Plantations pour le bois de feu 4
Plantules anormales 268
Plantules normales 252–253, 268
Plateaux 108, 111, 119, 124–128, 155, fig. 6.5–6.7
Plates-formes, récolte à l'aide de .. 53, 88–89, fig. 4.17
Pluies, effets des .. 24, 25, 42, 117, 119
Plumule 11, 17, 21
Poids des semences 245, 247–251, 286–288, 356, 357, fig. 9.6
Poids sec 43, 109
Pollen 34, 52
grain 10, 25
Postmaturation 46–47
Pourcentage de plants, plants propres à la plantation 32–33, 294–300
Pourcentage de pureté 136, 145, 301
Prégermination 187–188, 232–235
Préleveur 189, 240–242, fig. 9.1
Premiers soins 54, 94
Prénettoyage 107–109, fig. 8.7–8.9
Prérefroidissement 219, 220–226, 265–267, 269
Prérefroidissement à l'humidité 219, 221, 223–226, 266–267, 268–269
Prérefroidissement à nu 224
Préséchage 107–108, 109–112, 120, 122, 123, 125–126, fig. 6.1
Préservation des ressources génétiques
entreposage en vue de la .. 157, 158, 176, 179, 184–186, 191, 196, 359–374
récolte en vue de la .. 52
essais 55, 56
génétique 5, 237
Quantité (offre et demande de semences) 5, 31–33, 38–42, 49, 52, 53, 169, 297–300, fig. 1.3,
3.2
Quarantaine 199, 202
Queensland 31, 167, fig. 4.3
Races de terres 29
Radicaux libres 172, 178
Radicule 11, 17, 21, 222, 225, 228, 260, 280
Ravageurs 25, 26, 34, 36, 47, 60, 118, 143, 170, 175, 189
Ravageurs et maladies 25–26, 31, 47, 51, 97, 189, 203
Rayons X 44, 227, 247, 278–280, fig. 9.15–9.17
Rayons pour entreposage 197
Réceptacle 13
Recherche
Récipients
pendant l'entreposage 150–151, 156, 189–196, Ch. 7, 360, fig. 7.1, 7.3
aérobique 173
anaérobique 174
Rideaux-abris 4
Rongeurs 19, 47, 60, 96, 97, 118, 183, 189, 229, 302
R.-U. 1, 34, 37, 40, 76, 88, 222, 299, 357, fig. 4.14
Sable 218, 220, 222, 259, 260, 261, 266–267, fig. 8.7
Sac embryonnaire 10, 17
Sacs en coton 189–190, 199
Samare 13, 112, 169, fig. 2.3
Sarcotesta 13
Sas à air 360
Saturation en vapeur d'eau 148–150
Scarification 206–216
manuelle 207
Scellage des récipients 167, 173, 177, 178, 183, 184, 187, 191–195, 360
Scies, utilisation des 70, 71, 86, 87, fig. 4.6–4.8
Séchage à l'air 97–99, 107, 109, 112, 116–122, 153, 155, 194, fig. 6.1
Séchage à l'ombre 116–117
Séchage au soleil 54, 95, 98–99, 117–122, 150, fig. 6.3–6.5
Séchage des fruits
en vue de l'extraction des graines 106, 109, 112, 116–131, 153–154, fig. 6.3–6.13
Séchage des graines 147, 153–156, 158–160, 161–163, 168, 364, 367–369
câble 73, 76, 79, 82–86, 92, 93, 94, fig. 4.10, 4.14–4.16
ceinture ou harnais 73, 74, 75, 76, 78, 80–86, 94, fig. 4.13
cordon 81
Semences à tégument dur 159–161, 164, 179, 182, 189, 205, 206
Semences imperméables 204215
Semences orthodoxes 24, 219, fig. 6.23
entreposage des .. Ch. 7, 359 séchage des .. 97, 116, 147, 153–155, fig. 6.23
Semences récalcitrantes 8, 219, fig. 6.24
à aspiration 141
pneumatiques 141
Stigmate 10, 25
Stockage de réserves dans les graines 10–12, 17, 20–21, 43, 171, 250
Stratification 23, 186, 220–223, 226, 227, fig. 8.2, 8.7–8.9
Substances toxiques 172, 196, 260
Substances volatiles présentes dans les semences 281
Substrat 258–267
Sucres 44, 172
Suède 40, 138, 207
Superficie
expédition 200–201
germination 272
semences
enregistrement des résultats sur formules 309, 323, 326, 327, 332
Teneur en eau d'équilibre 147–156, 175, 180, 181, 193, 194, fig. 6.21–6.24
Termites 134, 216
Testa (voir aussi tégument) 10–11, 12, 17, 234
Texture superficielle des graines 139
Thailande 46, 53, 59, 73, 86, 90, 117, 118, 141, 162, 209, 216, 261, 284, 340, 348–351
Thirame 230
Toiles et bâches 54, 60, 64, 65, 96, 108, 117–121
Tourbe 218, 219, 221
Traitement 106–156, 268, 301
Transport 53–54, 95, 98, 100, 101–103, 106, 170, 377
Trempage dans l'eau froide 206–210
Trempage et séchage alternés 209–211, 216
Trinidad 33
Triploïde 11, 12, 17
Unique
maintien de la ..
méthodes indirectes 238, 250–251, 274–280, 292, 356, fig. 9.16, 9.17
Vibrateurs 108
Vide
Vieillissement des semences 171–173, 175, 220, 301
Vieillissement physiologique 171–173, 175
Vitesse de germination journalière 270, 291
Vivipare 19
Washington 38
Waxoline 231
Zambie 33, 296
Zimbabwe 51, 102, 119, 125, 132, 142, 244, 292, 296, 299, fig. 6.1, 6.3, 6.11, 6.18, 9.5
Zones de provenance des semences 29–30, 336, fig. 3.1
Zygote 10, 17
On peut se procurer les Cahiers techniques de la FAO auprès des points de vente des publications de la
FAO, ou en s'adressant directement à la Section distribution et ventes, FAO, Viale delle Terme di
Caracalla, 00100 Rome, Italie.
TABLE DES MATIERES
Chapitre 1 INTRODUCTION
Introduction
Pollinisation et fécondation
Dormance
Introduction
Essences
Provenances
Peuplements
Incidence de la périodicité
Méthodes de laboratoire
Méthodes de terrain
Introduction
Secouement manuel
Secouement mécanique
A la main
Emploi de la carabine
Récolte sur des arbres sur pied par d'autres moyens d'accès
Formation et sécurité
Introduction
Préservation de la viabilité
Préservation de l'identité
Transport
Précautions particulières concernant les semences récalcitrantes dans les régions tropicales humides
Introduction
Prénettoyage
Préséchage
Méthodes d'extraction
Dépulpage
Séchage à couvert
Séchage au soleil
Etuves portatives
Mesures de sécurité
Séparation
Culbutage
Battage
Désailage
Criblage
Ventage
Flottation
Calibrage
Introduction
Atmosphère d'entreposage
Température d'entreposage
Eclairement
Autres méthodes
Récipients d'entreposage
Capacité d'entreposage
Conception et équipement
Introduction
Classification des diverses sortes de dormance
Méthodes physiques
Traitement à l'acide
Méthodes biologiques
Dormance morphologique
Applications
Matériel et méthodes
Autres prétraitements
Introduction
Echantillonnage
Mélange
Essais de germination
Conditions de germination
Evaluation
Energie germinative
Valeur germinative
Essai d'incision
Eau oxygénée
Autres essais
Contrôle d'authenticité
Pureté
Germination
Teneur en eau
Interprétation des résultats
Nouveaux essais
1C7 Fiches combinées de données sur les semences, Projet thaïlando-danois pour les pins
1C8 Fiches combinées de contrôle des stocks et de données sur les semences, Danemark
ANNEXE 7 GLOSSAIRE
ANNEXE 8 BIBLIOGRAPHIE
BIBLIOGRAPHIE CHOISIE - Quelques ouvrages clés
ANNEXE 9 INDEX DES NOMS LATINS
INDEX DES SUJETS
1.1 Superficies totales estimées des plantations forestières en Afrique tropicale (37 pays), en Amérique
tropicale (23 pays) et en Asie tropicale (16 pays) pour la période 1975–1985
1.2 Taux de plantation annuels estimés (plantations forestières industrielles et autres). Tendances récentes
observées dans trois grandes régions de boisement, à savoir le Brésil, l'Inde et l'Afrique tropicale
1.3 Incidence du choix de l'essence sur la quantité de semences requise par unité de surface
2.2 Coupes longitudinales de graines mûres de (A) Paulownia tomentosa, avec un endosperme bien
visible; et de (B) Tectona grandis, où l'endosperme a disparu et où le cotylédon occupe presque la
totalité de la partie interne de la graine
2.4 Coupe longitudinale d'un ovule de Pinus pendant la période de développement du tube pollinique
précédant la fécondation
2.5 Exemples de germination chez deux sterculiacées d'Afrique de l'Ouest: (A) épigée chez Mansonia
altissima; (B) hypogée chez Cola nitida
3.3 Exemple de coupe-cône permettant d'évaluer la production de graines sur une coupe longitudinale
3.4 La quantité de graines est évaluée en comptant le nombre de graines saines sur une des surfaces de
coupe de chacun des divers cônes fendus en deux
4.5 Utilisation d'une récolteuse de graines par aspiration pour la récolte des glands
4.7 Scies, sécateurs, râteaux et autres outils à main utilisés pour la récolte des fruits
4.15 Cueillette de fruits dans la cime à l'aide d'outils à main et du câble de sécurité
5.3 Stockage temporaire des cônes de Pinus taeda dans des caisses
5.4 Châssis temporaire servant au séchage sur site des capsules d'eucalyptus
6.3 Séchage au soleil des pommes de pins sous une couverture en polythène transparent
6.4 Séchage au soleil des cônes de Pinus kesiya et de Pinus merkusii dans des tambours rotatifs
6.6 Etuvage. Plateaux empilés de cônes de Pinus radiata entrant dans un séchoir
6.21 Teneur en eau d'équilibre (sur la base du poids frais) des grains de blé, montrant les courbes séparées
correspondant à la désorption et à l'absorption
6.22 Teneur en eau de semences fraîches de Pinus palustris en équilibre avec l'air à diverses températures
et humidités relatives
7.3 Divers modèles danois de récipients servant à l'entreposage ou à l'expédition des semences
8.1 Incidence de différents traitements avant semis sur la germination des semences dures de robinier
(Robinia pseudoacacia)
8.2 Incidence de la stratification à froid sur la germination des semences de Pinus taeda
8.4 Acacia mangium. Pourcentage de germination moyen de sept lots de semences “demi-soeurs”,
prétraitées avec dix fois leur volume d'eau chaude pendant 30 secondes, pour différentes températures
de l'eau
8.9 Semences de Pinus taeda préparées en vue de la stratification dans un sac en plastique
8.10 Effets de divers traitements destinés à lever la double dormance des semences de Cercis canadensis
8.11 Prescriptions du U.S. Forest Service pour la préparation d'un produit anti-ravageurs et son application
sur les semences de Pinus elliottii
8.12 Schéma de principe de l'élimination des semences ayant subi des dommages mécaniques et des
semences mortes à l'aide des méthodes PREVAC et IDS
8.13 Germination des semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa au bout de 7 jours
9.5 Ecran en verre opaque éclairé par dessous, utilisé au Zimbabwe en vue des essais de pureté et de la
détermination du nombre de semences par kg
9.9 Matériel de germination des semences: (A) armoire de germination ouverte; (B) série d'armoires
9.11 Boîtes de germination en matière transparente et noire, mises au point en vue des essais de semences
9.12 Cuve de Copenhague et papier filtre enroulé servant aux essais de germination
9.15 Radiographie aux rayons X de fruits de tecks illustrant la variabilité du nombre des loges
9.18 Semences de Quercus coupées en deux en vue du séchage à l'étuve dans le cadre de la détermination
de leur teneur en eau
9.19 Appareil électrique Dole servant à mesurer la teneur en eau des semences
Source : http://www.fao.org/docrep/006/ad232f/ad232f00.htm#TOC