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Les organes des sens

Introduction : Généralité sur le son.

Qu’est-ce qu’un son ?
Une onde sonore est une vibration des molécules autour de leur position d'équilibre (ou état de
repos) qui se propage à la suite de la perturbation du milieu, le plus souvent l'air, mais qui peut
aussi être solide ou liquide. Captée par notre oreille, cette vibration met en mouvement le
tympan, point de départ de la stimulation de l'oreille et de la perception de l’information sonore.

Sur ce schéma ci-dessus, on note des régions où la densité des molécules est plus grande et
des régions où la densité est plus faible. Le son correspond à des ondes de compression de la
matière.

Caractéristiques d’un son : fréquence, intensité, durée.

La fréquence correspond au nombre de vibrations par seconde : s'il y en a peu on entend un
son grave, s'il y en a davantage on entend un son aigu. On exprime la fréquence en Hertz (Hz).
L’intensité dépend de l’amplitude de la vibration : plus elle est importante, plus le son est fort ;
plus l’amplitude est faible, plus le son est faible. On l’exprime couramment en décibel (dB).

La durée dépend du temps pendant lequel le milieu est perturbé. L’unité utilisée est la
seconde(s).
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I. L’organe de l’audition :
L’audition permet de transformer les vibrations de l’air en messages nerveux, c'est-à-dire en
potentiels d’action véhiculés par les fibres nerveuses.

1) Anatomie :
L’oreille est formée de trois parties :
Ø L’oreille externe visible extérieurement, forme les pavillons dont le rôle est de capter
et de diriger vers l’oreille moyenne les ondes sonores. Les pavillons se prolongent par
le conduit auditif qui se termine par une membrane : le tympan qui est mis en
vibration par les ondes sonores.
Ø L’oreille moyenne est une cavité remplie d’air qui contient les osselets : le marteau,
l’enclume et l’étrier, 3 petits os dont le rôle est de transmettre, en les amplifiant
d’environ 20 fois, les vibrations du tympan. Les trois osselets forment un relais entre
le tympan et une membrane, la fenêtre ovale, qui limite l’entrée de l’oreille interne.
L’oreille moyenne est en communication avec la gorge par la trompe d’Eustache,
canal permettant d’équilibrer la pression dans l’oreille moyenne avec la pression
extérieure.

Anatomie de l’oreille

Ø L’oreille interne est une chambre formée de différentes parties. Celle qui intéresse
l’audition est un tube étroit en forme de limaçon : la cochlée. Ce tube est partagé en 3
canaux par deux membranes : la membrane basilaire et la membrane de Reissner (voir
schémas). Sur la membrane basilaire se trouve l’organe de Corti. Cet organe contient
des cellules ciliées disposées tout le long de la cochlée ; les cils sont en contact avec
une membrane rigide, la membrane tectoriale. A leur base ces cellules sont reliées
avec des fibres du nerf auditif.
Les trois canaux de la cochlée sont remplis de liquide.
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2) Physiologie
Lorsque le tympan vibre, les vibrations sont transmises à la fenêtre ovale avec une
amplification qui provient du fait que la surface du tympan est supérieure à la surface de la
fenêtre ovale. Cela crée alors des ondes dans le liquide se trouvant dans le canal vestibulaire.
Celui-ci communique avec le canal tympanique en haut de la cochlée. Les ondes montent par
le canal vestibulaire et redescendent par le canal tympanique. Elles viennent s’amortir contre
la fenêtre ronde située à l’extrémité du canal tympanique.
En fonction de la fréquence des ondes, ce sont différentes régions des cellules ciliées de
l’organe de Corti qui sont stimulées. Pour les ondes de basse fréquence, ce sont les cellules
situées à l’extrémité du canal vestibulaire (apex de l’escargot) qui sont stimulées, pour les
ondes de moyenne fréquence celles du milieu du canal et les ondes de haute fréquence celles
de la base du canal. Les vibrations du liquide entraînent des vibrations de la membrane
basilaire qui entrainera à son tour des déplacements de la membrane tectoriale dans laquelle
sont logés les cils.

Le mouvement des cils provoque un changement de polarité de la membrane cytoplasmique

qui est transmis aux fibres du nerf auditif en direction du cortex auditif.
Ce mécanisme de transformation d’un stimulus externe en message nerveux s’appelle la
transduction.

Organe de Corti

Cellules ciliées sensitives

Membrane basilaire

Structure de la cochlée
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Trajet de l’onde sonore

Détail de l’organe de Corti

La surdité peut être due à un défaut de conduction des sons par les osselets ou le tympan qui
peut se rigidifier à la suite d’infections ou avec l’âge. Une autre forme de surdité est due à une
atteinte des cellules sensorielles ou des voies nerveuses. Cette atteinte est causée par des sons
d’intensité trop forte (supérieurs à 90 DB) entraînant la destruction irréversible des cellules
sensorielles.
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II. L’odorat :
L’odorat permet de détecter des molécules en suspension dans l’air, c’est à dire à l’état
gazeux.
Chez les mammifères l’odorat et le goût sont associés du fait que dans les deux cas les
molécules doivent se dissoudre dans une couche de mucus avant d’être captées par des
récepteurs.
La cavité interne du nez est séparée par une cloison qui isole les deux fosses nasales. Le
plafond de la cavité nasale est formé par la lame criblée de l’os ethmoïde alors que les parois
latérales sont modelées par les cornets nasaux dessinant trois petits renflements : les deux
cornets inférieurs ont un rôle dans le réchauffement de l’air inspiré, le troisième (cornet
supérieur) joue un rôle dans l’olfaction.

Localisation de l’organe de l’olfaction

La surface interne des fosses nasales est recouverte par une muqueuse composée de cellules
épithéliales qui jouent un rôle de recouvrement et de sécrétion de mucus. La portion de
l’épithélium située au niveau du cornet supérieur s’appelle l’épithélium olfactif. Les
récepteurs olfactifs sont logés dans cet épithélium qui forme une tache olfactive jaune brun
d’environ 2 cm2. On y trouve 5 millions de neurones olfactifs dans chaque tache, possédant
une dendrite et un axone (neurone bipolaire) non myélinisé. La terminaison dendritique
possède des cils olfactifs qui plongent dans le mucus. Chaque neurone représente un récepteur
olfactif sensible à des modifications chimiques de l’air inspiré.
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Bulbe olfactif

Entre ces neurones se trouvent des cellules de soutien et des glandes olfactives qui fabriquent
le mucus nécessaire à la dissolution des molécules en suspension dans l’air.
Les axones de plusieurs neurones se rassemblent pour former les nerfs olfactifs qui traversent
les trous de la lame criblée de l’ethmoïde et se projettent dans le bulbe olfactif.

C’est dans ce mucus que les molécules odorantes de l’air vont pouvoir se dissoudre et se lier
avec les récepteurs spécifiques. La liaison entraîne l’ouverture de canaux ioniques à l’origine
d’une dépolarisation (transduction). Le récepteur est lié à une protéine G (en jaune ci-dessous)
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Le message nerveux aboutit dans le bulbe olfactif. C’est le bulbe olfactif qui accueille ensuite
les messages nerveux dans le cerveau et les transmet notamment au cortex olfactif où ces
messages sont associés à des valeurs affectives. Des études par imagerie ont en effet montré
que de nombreuses zones du cerveau sont activées lors des stimuli olfactifs tels que le
thalamus, amygdales, l’hypothalamus, l’hippocampe, et différents cortex. Or il se trouve que
l’influx nerveux parvenant à l’hippocampe et aux amygdales induit la formation de souvenirs
et d’émotions. Ainsi, l’information olfactive se trouve toujours associée à un contexte
sensoriel et émotionnel. Voilà pourquoi certaines odeurs peuvent nous rendre nostalgiques.

Il semble que les cils possèdent quelques dizaines de récepteurs différents (chaque cellule
avec un type de récepteur donné) nous permettant de sentir plusieurs milliers de types
d'odeurs. Il semble que la spécificité des protéines-récepteurs soit assez élargie : l'odeur que
l'on sent est donc souvent une combinaison de l'activité de plusieurs récepteurs olfactifs. On a
pu mettre en évidence qu’il existait environ 350 gènes codant pour 350 récepteurs différents.
La particularité essentielle chez les mammifères est qu'un neurone olfactif n'exprime qu'un
seul récepteur olfactif parmi les 350 du répertoire, si bien qu'un neurone n'est stimulé que
par un ensemble restreint d'odeurs (une odeur = plusieurs molécules différentes).
Un récepteur reconnait plusieurs molécules mais une molécule active une combinaison
spécifique de récepteurs donc de cellules olfactives.
Les axones (prolongements) de tous les neurones isoréceptifs (qui expriment le même
récepteur olfactif) convergent, dans le bulbe olfactif, vers un seul glomérule qui est connecté
(synapse) à une seule cellule intégratrice qu'on appelle cellule mitrale. L'épithélium constitue
donc un capteur en réseau dont les senseurs équivalents (neurones isoréceptifs) concentrent
leur information vers une seule synapse, augmentant ainsi la sensibilité et la spécificité. On
comprend que chaque produit odorant génère un patron spécifique d'activation des glomérules
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et des cellules mitrales dans le bulbe, générant ainsi une carte sensorielle "lisible" par le
cerveau. L’homme qui ne possède pas les capacités olfactives les plus développées peut tout
de même discriminer plusieurs milliers d’odeurs différentes.

Schéma de synthèse
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III. La gustation :
1) Définition :
Le goût est le sens qui permet d'identifier les substances chimiques sous forme de solutions
par l'intermédiaire de récepteurs situés sur la langue.

5 goûts fondamentaux ont été distingués qui sont provoqués par les substances suivantes :

Sucrés : saccharose
Salé : NaCl
Acide : H+, HCl
Amer : ions simples K+, Mg2+ ou molécule : quinine
Umami : Il existe trois substances principales pour l'umami : le glutamate, l'inosinate et le
guanylate. Le glutamate est un acide aminé courant, abondamment présent dans la nature.
(Les nucléotides qui contribuent le plus à l'umami, l'inosinate et le guanylate, sont également
présents dans de nombreux aliments. Ces trois substances ont été découvertes par des
scientifiques japonais et à présent l'umami est un goût universel et on le retrouve dans de
nombreux aliments de par le monde.)

2) Les récepteurs du goût :

Les récepteurs gustatifs sont logés dans la cavité buccale et particulièrement à la surface de la
langue. On en trouve également selon les individus à la surface du palais mou (pour 40% des
adultes). Ils sont disposés dans des structures éparpillées formant des protubérances : les
papilles gustatives. On distingue :

- Les papilles fongiformes, d’environ 500 µm de diamètre, situées sur les deux tiers
antérieurs de la langue, contiennent un seul ou un petit nombre de bourgeons du goût.
Leur nombre varie de 500 à 5 000 selon les individus et leur densité est maximale à
l’extrémité de la langue.
- Les papilles caliciformes du V lingual, sont formées d’un sillon circulaire dans lequel
débouchent les pores des quelques centaines de bourgeons qu’elles contiennent.
- Les papilles foliées, situées sur les bords externes de la langue, au niveau du V lingual,
sont constituées de sillons linéaires et parallèles dans lesquelles débouchent les pores
des bourgeons du goût.

Coupe de la langue vue au microscope

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La sensibilité aux saveurs n’est pas localisée précisément sur la langue. Le schéma classique
ci-dessus est donc inexact ! En effet, La stimulation de la pointe de la langue, de l’arête
latérale, de la région des papilles foliées, de la partie dorsale de la langue, voire du voile du
palais, permet d’obtenir une perception consciente et de mesurer une concentration-seuil pour
les différents goûts : on ne peut donc pas prétendre à une localisation quelconque des
sensibilités sur la langue en fonction de la nature du stimulus ; on sent tout, partout, avec une
variation quantitative de la sensibilité. Cependant, il existe des régions de détection
préférentielles, mais non exclusives, qui varient selon les individus. Autrement dit certains
individus perçoivent plus à certains endroits que d’autres.

3) Les bourgeons du goût :

Une papille gustative contient plusieurs structures de forme ovoïde de 50 µm de diamètre
appelées bourgeons gustatifs (de 1 à quelques centaines de bourgeons gustatifs selon les
papilles) enfouis à l’intérieur de la même couche épithéliale de la papille. Chaque bourgeon
s’ouvre par un pore gustatif à la surface de la langue.
Les bourgeons gustatifs sont constitués par 3 types de cellules :
- Les cellules de soutien
- Les cellules gustatives
- Les cellules basales qui assurent le remplacement des cellules gustatives qui meurent
et se renouvellent toutes les deux semaines environ
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Schéma bourgeon du goût

Les cellules sensorielles, en nombre inférieur à dix, sont logées verticalement dans ce
bourgeon.

4) Le mécanisme physiologique de la gustation :

Les molécules présentes dans les aliments se dissolvent dans le film liquide de la salive. Elles
entrent au contact des cellules sensorielles au niveau des pores des bourgeons gustatifs. Là,
les cellules gustatives présentent à leur surface des microvillosités au niveau desquelles
existent des récepteurs. La liaison molécule-récepteur n’est pas très spécifique et, à la
différence de l’olfaction, les cellules gustatives ne sont pas des neurones.

L’hypothèse d’une relation multiple non spécifique entre plusieurs récepteurs compatibles
avec un même stimulus et, symétriquement, plusieurs stimuli compatibles avec un même
récepteur, image d’un concept de « diversité moléculaire » prévaut actuellement. Autrement
dit, plusieurs récepteurs différents peuvent reconnaître la même molécule et un récepteur peut
reconnaître plusieurs molécules différentes.

La liaison stimulus-récepteur ne crée pas directement de messages nerveux mais va permettre

de libérer un neurotransmetteur au contact des dendrites des neurones sensoriels sous-
jacentes. Ce neurotransmetteur provoque la naissance de potentiels d’action qui sont conduits
par le nerf gustatif vers le système nerveux central. Il y a transduction.

Parmi les stimuli gustatifs, les stimuli organiques (glucose par exemple), qui représente la
majorité des stimuli, présentent une forme géométrique reconnue par les récepteurs.
 13

Au contraire, les stimuli ioniques, Na+ et H+, sont des ions hydratés caractérisés uniquement
par le rayon de leur sphère et leur charge. Ils n’ont donc pas de forme aussi différenciable.

Les récepteurs qui les lient sont donc forcément différents. On parle de récepteurs
métabotropiques pour les molécules organiques liés à une protéine membranaire appelée la
« protéine G » et de récepteurs ionotropiques pour les ions.

Ainsi, le goût salé est dû au cation Na+, le goût acide au cation H+ et aucun des deux ne
présente une forme à reconnaître comme les molécules organiques telles que les oses, les
acides aminés, les protéines ou toute molécule de synthèse.

Ion H+
 14

Dans le cas de la gustation, l’ion H+ ferme des canaux potassium situés à l’apex de la cellule,
il en résulte une dépolarisation membranaire par augmentation des charges positives à
l’intérieur.

Récepteurs ionotropiques :
Ce sont les récepteurs qui se lient à des ions comme par exemple le sodium ou l’ion H+.

Dans le cas du cation Na+, il passe par des canaux spécifiques au niveau de la membrane
apicale où se trouvent les villosités, ce qui entraîne une dépolarisation membranaire.

En résumé, il y a :
• Dissolution du sel dans la salive.
• L’ion Na+ migre directement à l’intérieur de la cellule sensorielle (la Force du
stimulus est proportionnelle au gradient de concentration)
• L’entrée de ces charges positives provoque la dépolarisation de la membrane ce qui
entraîne l’entrée d’ion Ca2+ par des canaux spécifiques
• Cette entrée provoque la fusion des vésicules contenant le neurotransmetteur
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Ces canaux sont à peu près ubiquitaires (on les trouve partout) et il en résulte que presque
toutes les cellules sont capables de répondre au stimulus NaCl.

Est-ce pour cette raison qu’un peu de sel ajouté dans la cuisine « renforce » toutes les saveurs
sans les modifier ?

Récepteurs métabotropiques :
Ce sont les récepteurs qui se lient à des molécules organiques et qui stimule dans la
membrane une protéine G.
Exemple : La transduction du saccharose.
Elle passe par la voie de l’adénosine monophosphorique cyclique (AMPc).

Le saccharose, comme les autres molécules organiques, est reconnu par un ou plusieurs types
de récepteurs métabotropiques, au niveau des microvillosités de la membrane apicale de la
cellule sensorielle ; cette liaison d’un type très particulier va activer une protéine G située
sous la membrane associée au récepteur, ce qui entraîne une série d’événements :

Une adénylcyclase produit de l’AMPc à partir d’acide adénosine triphosphorique (ATP) ; cet
AMPc, second messager intracellulaire, va activer une phosphokinase A qui, à l’extrémité
basale de la cellule, fermera un canal normalement ouvert au potassium sortant.

Il en résulte une accumulation de charges positives à l’intérieur et une dépolarisation

électrique de la cellule.
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RÉSUMÉ DES DIVERS MÉCANISMES QUI PEUVENT EXISTER (Voir schéma ci-
dessous) :
1) Passage direct de l’ion au travers du canal : salé (Na+) et acide (H+)
2) Blocage des canaux potassiques : acide et amer
3) Ouverture des canaux ioniques : umami, sucré
4) Activation de seconds messagers (par la protéine G) : sucré, amer et umami
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Quelle que soit la voie de transduction utilisée, la dernière étape du processus sera une
accumulation de calcium en regard de la fente synaptique qui provoque l’exocytose du
neuromédiateur au niveau de la membrane présynaptique et, ainsi, la naissance des potentiels
d’action dans le neurone sous-jacent.

Chaque cellule sensorielle, qui représente la plus petite unité fonctionnelle, peut répondre à la
stimulation de plusieurs stimuli de qualité différente. C’est-à-dire qu’une cellule peut être
simultanément sensible au sel, à l’acide, au sucre et à la quinine. Elle possède en effet
plusieurs récepteurs différents.

On a montré également qu’une cellule peut répondre à différents sucres avec des fonctions
d’intensité différentes, c’est-à-dire que chaque cellule est capable de répondre à plusieurs
stimuli différents tout en les discriminant par le nombre de potentiels d’action émis pour
chacun. Autrement dit lorsqu’une molécule de glucose se lie à un récepteur cela se traduit par
un message nerveux formé d’un certain nombre de potentiels d’action. La liaison d’une
molécule de saccharose avec ce même récepteur créera un message nerveux constitué d’un
nombre de potentiels différent. Le message arrivant au cerveau ne sera donc pas le même.

Le pouvoir de discrimination est tel que des oses proches (fructose, glucose, saccharose) sont
discriminés.

Chaque stimulus active un ensemble de neurones dont le résultat constitue une image dite
«image sensorielle» ou « image gustative », comparable à une image visuelle, et ce dans
toutes les zones de projection du cerveau des informations gustatives.
 18

5) Les voies nerveuses:

Les fibres nerveuses convergent vers deux nerfs, le nerf glosso-pharyngien et le nerf facial qui
acheminent les informations jusqu'au centre gustatif du cerveau.
Les nerfs crâniens conduisent l’information émise par les capteurs jusqu’au cerveau, mais le
message se sépare pour rejoindre deux zones :
- le thalamus, situé à la base du cerveau, où les nerfs convergent est l’endroit où la nature du
message est donnée ainsi que son intensité, c’est le centre conscient de l’analyse des
sensations. Les neurones, grâce à des liaisons synaptiques, vont aussi relayer l’information
jusqu’à l’aire corticale du goût (qui se trouve en surface). C’est ici que l’on a la sensation du
goût.
- le système limbique (centre des émotions), qui se trouve sous le cortex près du thalamus, va
aussi être atteint par les nerfs mais le message va, cette fois, être pris comme une émotion. Il
va passer dans l’hypothalamus, qui est la zone de plaisir inconscient. Puis dans l’hippocampe,
zone de la mémoire. C’est grâce à cette partie du cerveau qu’on peut ressentir de la joie, de la
colère, du dégoût, etc. Et aussi que l’on peut associer un goût à un moment que l’on a vécu,
donc à une émotion.

Cette théorie est relativement jeune, auparavant on pensait que les papilles gustatives étaient
sélectives, c'est-à-dire qu'une zone de la langue ne reconnaissait qu'une certaine saveur
(sucrée, salé, acide, amer), mais ce modèle est faux. Pourtant, beaucoup de personnes pensent
encore que le bout de langue ne reconnaît que le sucré et les cotés le salé. En fait les
molécules dissoutes stimulent plusieurs cellules gustatives et l’image cérébrale gustative
résulte des multiples combinaisons possibles.
 19

IV. Le toucher :
Le toucher est le sens qui permet un contact avec l'environnement et qui fonctionne comme
un système d'alarme naturel. Il est possible grâce à la présence de 2 millions de récepteurs
cutanés dispersés dans l’épiderme et le derme. On peut le partager en deux types de
sensibilité : la sensibilité mécanique et la sensibilité thermique.

1) LA SENSIBILITÉ MÉCANIQUE CUTANÉE:

La peau a une innervation afférente très riche, dont la densité varie beaucoup d'un territoire à
l'autre. La face et les extrémités (doigts : 2500 récepteurs/cm2) sont très richement innervées
(cf. "homoncules sensitif"). Ces différences dans la densité en récepteurs en fonction des
régions cutanées entraînent de grandes différences dans les différents seuils de sensibilité en
fonction des territoires étudiés. On représente la richesse des régions du corps en récepteurs
par un « homoncule » : c’est un schéma qui représente la taille des régions du corps
proportionnellement au nombre de récepteurs qu’elle possède.

Homoncule sensitif

LES MÉCANORÉCEPTEURS CUTANÉS :

Ces qualités sont liées à la présence de récepteurs sensoriels différents dans l'épaisseur de la
peau (épiderme - derme - hypoderme) glabre ou velue. On distingue au moins 4 types de
récepteurs cutanés mécaniques, dont la répartition varie selon que la peau est glabre ou velue
et dans l'épaisseur même de la peau (récepteurs superficiels ou profonds).

Les informations tactiles sont recueillies par des mécanorécepteurs dont il existe deux types
fonctionnels :

Les mécanorécepteurs à adaptation rapide ou phasique (corpuscules de Meissner, de

Pacini et poils) qui ne répondent qu'au début (et peut-être à la fin) de la stimulation.
 20

Les mécanorécepteurs à adaptation lente ou tonique (corpuscules de Merkel et de Ruffini)

qui répondent de façon continue tant que persiste la stimulation.

Les mécanismes moléculaires rendant compte de la sensibilité mécanique sont encore

inconnus, mais il est clair que la structure réceptrice est la fibre nerveuse quel que soit le type
morphologique de récepteur ; le reste du corpuscule constitue un système d'amplification du
signal.

1) Les mécanorécepteurs à adaptation rapide (ou phasique) sont responsables du

tact :
Ils ne produisent des potentiels d’action que lors des variations de la force du stimulus. La
fréquence des potentiels d’action dépend de la vitesse du changement (par exemple
déplacement d’un poil)
Les corpuscules de Meissner, situés immédiatement sous l'épiderme dans les papilles
dermiques, sont couplés mécaniquement au tissu environnant par de fins filaments de tissu
conjonctif. La fibre axonale s'enroule en spirale autour des cellules de Schwann. Ces
corpuscules de Meissner sont des récepteurs superficiels à adaptation rapide particulièrement
sensible à la vitesse d'établissement du stimulus ce qui explique que nous ne sentions plus nos
vêtements quelques secondes après les avoir mis.

Corpuscule de meissner

Les corpuscules de Pacini sont des corpuscules complètement "clos". Mécanorécepteurs

présents dans le derme et les tissus conjonctifs sous-cutanés, ils consistent en une terminaison
nerveuse myélinisée, isolée, présentant des nœuds de Ranvier et enveloppée, jusqu'en un point
situé entre le 1er et le 2ème nœud de Ranvier, par un grand nombre de lamelles conjonctives
concentriques séparant des espaces emplis de liquide. Ces récepteurs profonds sont de type
phasique et sont particulièrement sensibles aux vibrations.
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Corpuscule de Pacini

Les poils :

Si l'on incline doucement les poils du dos de la main, sans toucher à la peau elle-même, et que
l'on maintient les poils dans cette nouvelle position, la sensation n'apparaît que durant le
mouvement d'inclinaison des poils. Les récepteurs des follicules pileux sont donc à adaptation
relativement rapide (ou phasique) et la fréquence des potentiels d'action émis est
proportionnelle à la vitesse d'inclinaison des poils.

2) Les mécanorécepteurs à adaptation lente (ou tonique) :

Ils produisent des potentiels d’action pendant toute la durée de la stimulation. L’intensité de la
stimulation est codée par la fréquence des potentiels d’action.
Les disques de Merkel (superficiels) et les corpuscules de Ruffini (profonds) sont des
récepteurs à adaptation lente, qui codent l'intensité de la stimulation par la fréquence de leurs
potentiels d'action. Ils sont actifs dès le début de la pression exercée sur le revêtement cutané
et ne cessent de l'être qu'à la fin de celle-ci. Ils codent donc l'intensité et la durée de la
pression.

Les Disques de Merkel sont des formations particulières composées par les ramifications
d'une fibre myélinisée dont chaque terminaison se termine par un disque. Chaque disque entre
en apposition avec une cellule particulière dite cellule de Merkel et il semble exister de vrais
contacts synaptiques entre la cellule et le disque.
 22

Les zones riches en disques peuvent former des dômes tactiles. Ces récepteurs ou disques de
Merkel sont des récepteurs superficiels, qui répondent à des pressions localisées (enfoncement
de la peau). Ils peuvent ainsi coder la position et la vitesse du stimulus, soit l'indentation de la
peau. Les disques de Merkel sont les récepteurs du toucher fin (pression légère) et
discriminent les caractéristiques de l'objet : sa forme, ses bords, sa texture…

Dans les corpuscules de Ruffini, situés dans le derme, la terminaison axonale, entourée d'une
capsule fibroblastique, perd sa myéline et se ramifie abondamment. L'ensemble du
corpuscule, d'allure fuselée, est ancré mécaniquement au derme par des fibres de collagène
qui traversent la capsule. Grâce à leur structure (ancrage mécanique dans le derme), les
corpuscules de Ruffini répondent également à des étirements de la peau. Cette sensibilité à
l'étirement est directionnelle, ce qui permet à ces récepteurs d'informer le système nerveux
central sur les forces et les directions des cisaillements cutanés accompagnant un mouvement
articulaire.

Corpuscule de Ruffini

Ce sont des fibres à adaptation lente (entre stimulus et réponse, le délai est lent, mais la
réponse dure jusqu'à la fin du stimulus), renseignant sur la pression, son intensité et sa durée.

Que ce soit dans la peau glabre ou dans la peau velue, il y a environ 5 fois plus de récepteurs à
adaptation rapide (84% - tact) que de récepteurs à adaptation lente (16% - pression).

La densité de la peau en mécanorécepteurs est très variable. La paume de la main possède

environ 17 000 fibres liées à des mécanorécepteurs. À l'extrémité des doigts, la densité
(140/cm2) comme la proportion (43%) en corpuscules de Meissner, récepteurs du tact, sont
particulièrement importantes.
 23

2) LA SENSIBILITE THERMIQUE:

La sensibilité thermique correspond schématiquement à deux qualités : la sensibilité au froid

et au chaud. Ces sensations dépendent essentiellement de la situation dans laquelle se trouve
le sujet quelques instants avant la stimulation : plonger dans une piscine, dont l'eau est
maintenue à 25° C, entraîne une sensation de chaud l'hiver (t° extérieure : 10° C) et de froid
l'été (t° extérieure : 30° C). La sensation qui accompagne les changements de température
dépend :

• De la température cutanée initiale.

Pour des températures cutanées basses (28° C), le seuil de sensation au chaud (1° C) est élevé
et celui au froid (0.2° C) est bas. Si la température cutanée initiale augmente, le seuil au chaud
diminue et le seuil au froid augmente. En fonction des conditions initiales, et pour une même
température cutanée finale (32.5° C), le réchauffement de la peau de 32° à 32.5 ° C amène une
sensation de chaud, le refroidissement de la peau de 33° à 32.5° C amène une sensation de
froid.

• De la vitesse de changement de température.

La sensation de froid ou de chaud apparaît à condition que les variations de température soient
au moins de 6° C par minute. Si la variation de température est plus lente, l'écart thermique
peut devenir très important avant que nous ne ressentions un changement de température.
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• De la surface stimulée.

La sensibilité thermique augmente avec la surface stimulée.

Cette sensation disparaît assez rapidement : quand nous plongeons dans notre bain le matin, la
sensation d'eau très chaude s'estompe assez rapidement. La zone qui correspond à une
adaptation complète des récepteurs constitue la zone de neutralité thermique. Elle se situe,
chez l'homme, entre 33 et 35° C pour la surface entière du corps ou entre 30 et 36° C pour une
surface de 15 cm2.
Dans la vie courante, le port de vêtements nous permet de maintenir une température cutanée
relativement constante, autour de 30° C, alors que la température ambiante n'est que de 18° ou
20° C. En dehors de cette zone de neutralité thermique, les thermorécepteurs ne s'adaptent pas
complètement. La sensation de froid ou de chaud persiste.
La sensation thermique devient carrément douloureuse si la température cutanée est inférieure
à 17° C ou supérieure à 44°C

LES THERMORÉCEPTEURS :
Il existe dans la peau des terminaisons nerveuses libres, proches de capillaires sanguins,
sensibles au froid ou au chaud. Ces terminaisons sont spécialisées pour le froid ou pour le
chaud mais pas pour les 2.
Les récepteurs au froid, liés à des fibres myélinisées fines (vitesse de conduction : 5 - 15
m/sec), sont superficiels, localisés dans l'épiderme.
Les récepteurs au chaud, liés à des fibres amyéliniques de type C (vitesse de conduction : 0.7 -
1.2 m/sec), sont plus profonds dans le derme.

Les terminaisons nerveuses de la peau sensibles à la chaleur commencent à émettre des

potentiels d’action lorsqu’elles sont soumises à une température d’environ 30oC. Plus la
température augmente, plus la fréquence des potentiels formés augmente. Cependant, au-delà
de 45oC, cette fréquence décroît (comme si le stimulus était plus faible). Par contre, les
nocicepteurs, ces fibres sensibles à la douleur, commencent à émettre des potentiels d’action à
partir de cette température. Physiologiquement, la chaleur se transforme en douleur à partir de
45oC, le chaud devient brûlant. C’est également à partir de cette température que la chaleur
devient assez intense pour endommager les cellules de la peau.

Les terminaisons nerveuses sensibles au froid commencent à émettre des potentiels d’action
au voisinage de 35oC. La fréquence de ces potentiels augmente lorsque la température baisse
(elle atteint son maximum vers 25oC puis décroît jusqu’à 10oC). Au dessous de cette
température, le froid provoque une anesthésie des terminaisons nerveuses.
(Le menthol contenu dans la menthe a pour effet de stimuler les fibres nerveuses sensibles au froid. C'est pourquoi il laisse une
impression de fraîcheur dans la bouche.)
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Fréquence des potentiels d’action générés par les fibres sensibles au chaud et au froid en fonction de la température

Les récepteurs au chaud et au froid adaptent leur réponse aux stimulations prolongées. Si la
température de la peau diminue brusquement (on place la main dans de l’eau glacée, par
exemple), les récepteurs au froid augmentent soudainement leur activité puis, si la stimulation
persiste, ils diminuent leur activité. L’eau semble moins froide. De même, si on place la main
dans de l’eau chaude, les récepteurs au chaud deviennent actifs puis ralentissent leur activité
avec le temps. L’eau semble moins chaude au bout d’un certain temps, même si sa
température n’a pas changé.

La densité de la peau en thermorécepteurs est très variable et toujours inférieure à celle des
points de toucher des mécanorécepteurs. Les points sensibles au froid (main : 1 à 5 par cm2)
sont beaucoup plus nombreux que les points sensibles au chaud (main : 0.4 par cm2). Par
ailleurs, c'est la peau de la face qui montre la plus grande densité en thermorécepteurs (16-19
points au froid par cm2). La dimension des champs récepteurs de ces thermorécepteurs est très
petite (< 1 mm2), chaque fibre innervant un petit nombre de récepteurs.

3) LA NOCICEPTION :
Il existe des récepteurs cutanés - essentiellement, des terminaisons libres de fibres
amyéliniques - qui ne répondent qu'à des stimulations potentiellement dommageables à la
peau (mécaniques, thermiques ou chimiques). On distingue quatre types de nocicepteurs :
• Les nocicepteurs mécaniques répondent à la piqûre, au pincement ou à la torsion de
la peau avec une décharge qui dure tout le temps de la stimulation, sans adaptation.
Leurs champs récepteurs sont larges (1 à 8 cm2). Composés de zones ponctuelles (1
mm2) séparées par des zones silencieuses.
• Les nocicepteurs thermiques répondent à des stimuli thermiques élevés (> 45° C) ou
bas (< 10° C). Leurs champs récepteurs sont ponctuels (1 - 3 mm2) et ils sont liés
essentiellement à des fibres amyéliniques.
• Les nocicepteurs sensibles aux agents chimiques répondent aux agents toxiques
externes comme aux substances produites par les tissus lésés.
• Les nocicepteurs polymodaux répondent à la fois à des stimuli nociceptifs
mécaniques et thermiques. Ils sont liés à des fibres amyéliniques. Ils constituent près
de 90% des fibres amyéliniques contenus dans un nerf cutané.