Université de Sidi Bel Abbés.

Faculté de Médecine.
Département de Médecine.

Cours de Neurophysiologie de la 2ème année médecine.

Module de Physiologie Clinique.

Dr Ardjoun Z

Neurophysiologie de l’audition

Introduction
Stimulus sonore
Organe de l’audition
L'oreille externe
L'oreille moyenne
L’oreille interne
Cochlée
Canal cochléaire
Membrane basilaire
Organe de Corti
Transduction assurée par les cellules ciliées.

Voies auditives ascendantes

Cortex auditif
Conclusion

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 Neurophysiologie de l’audition

Introduction

Entendre est indispensable à une vie sociale normale.
A l’inverse de la vision, l’audition n’est pas interrompue par l’obscurité, et peu par les
obstacles. Elle est donc, plus que la vision, importante pour la survie individuelle,
puisqu’elle est sollicitée de façon permanente par tous les sons émis dans notre proche
environnement.

Le système auditif est composé de l'oreille, qui capte les sons, les transmet et les code en
un message nerveux, lequel rejoint le cortex temporal via le nerf auditif (VIII), le noyau
cochléaire et des voies ascendantes très bilatéralisées, le rendant robuste aux destructions.

Les parties du cerveau dédiées à l'audition sont très interconnectées avec les centres du
langage et de la vigilance.

Stimulus sonore

Le stimulus spécifique de l'audition est le son.

Les sons résultent d'oscillations ou de vibrations d'un milieu tel que l'air ou l'os.

Le son est l'énergie mécanique provenant d'une vibration constituée d'alternances

sinusoïdales d'augmentations (compression) et de diminutions (dépression) de la pression.

Ceci explique pourquoi un diapason, vibrant à la base de l'apophyse mastoïde de l'os

temporal, produit un son audible.

Donc:

Un son est constitué d’une alternance d’ondes sinusoïdales de compression et de raréfaction qui se
propagent dans un milieu élastique, tel que l'air.

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Les sons sont composés de vibrations de l'air caractérisées par leur intensité et leur fréquence.

 L'intensité représente la force d'un son, faible ou fort.

L'intensité est exprimée en décibels (dB) sur une échelle allant de 0 dB à 120 dB : 0 dB est le
niveau au-dessous duquel aucun son n'est perceptible ; 120 dB est un niveau très élevé, nocif pour
l'oreille.

 La fréquence donne la sensation de grave (fréquence basse) et d'aigu (fréquence élevée).

Les fréquences perçues par l'homme vont de 20 à 20 000 Hz.

 Un son peut être pur ou comporter des harmoniques qui vont caractériser le timbre, exemple:
le timbre d'un violon de celui d'une guitare ou d'un piano.

Organe de l’audition :
L’organe de l'audition est l'oreille. Elle est subdivisée en trois parties principales :

L'oreille externe : partie visible de l'oreille qui comprend le pavillon et le conduit

auditif. Elle sert à collecter les sons et à les amener jusqu'au tympan, à la manière d'un
cornet acoustique .

L'oreille moyenne : partie entre l'oreille interne et l'oreille externe constituée du

tympan (ou membrane tympanique) et des osselets (marteau, enclume, étrier).
Ces deux éléments servent à amplifier les vibrations sonores pour les transmettre à
l'oreille interne.

L'oreille interne : constituée de la cochlée (ou limaçon) qui convertit les vibrations
sonores en impulsions neuroélectriques transmises au nerf auditif. Ce dernier les
conduit ensuite jusqu'au cerveau qui les interprète. ( + vestibule)

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 L'oreille externe

Les sons sont transmis par voie aérienne au niveau de l'oreille externe, et font vibrer le tympan.

L'oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe.

Rôle de capteur des vibrations

-Transmet l’information à l’oreille moyenne

-Rôle d’amplificateur
Le pavillon amplifie de quelques décibels les fréquences voisines de
5 kHz,

Le conduit auditif externe amplifie d'une dizaine de décibels celles autour

de 2,5 KHz et 4 KHz.

-Localisation du son : intensité différente entre droite et gauche

L'oreille moyenne

L’oreille moyenne se compose de plusieurs structures principales : le tympan, la caisse du
tympan, les osselets et les deux fenêtres (ovale et ronde).
La mastoïde et la trompe d’Eustache sont considérées comme des annexes de l’oreille
moyenne.

La cavité de l’oreille moyenne ou caisse du tympan est située dans une cavité osseuse du
crâne , remplie d’air, côtoyant l'oreille interne grâce à la trompe d'Eustache communicant
avec le nasopharynx.

La trompe d’Eustache sert à assurer que la caisse du tympan est à la pression

atmosphérique, condition indispensable pour que le tympan puisse vibrer sans gêne.
Si elle se bouche (lorsque l'on est enrhumé par exemple), la transmission des sons est
perturbée.

À ce niveau déjà, un premier filtrage mécanique peut être exercé par voie nerveuse, par
l'intermédiaire du muscle de l'étrier (muscle stapaedius), innervé par une branche du nerf
facial (VIIe paire crânienne), support du réflexe stapédien, qui contracte le muscle en cas
de trop forte amplitude sonore, protégeant ainsi l'oreille interne.
En effet, sa contraction bloque plus ou moins la chaîne des osselets, et atténue l'amplitude
des vibrations transmises à la fenêtre ovale.

Les ondes sonores sont amplifiées par la chaîne des osselets et sont transmises
mécaniquement jusqu'à l'oreille interne.

Les osselets absorbent l'énergie sonore aérienne à faible pression sur la grande surface du
tympan, et la concentrent avec une forte pression sur la petite surface de la fenêtre ovale.

L'ensemble marteau-enclume forme un levier qui augmente la force et transmet l'énergie

à l'étrier qui fait ainsi vibrer la membrane obstruant la fenêtre ovale.

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Ils réalisent une adaptation d'impédance entre l'air, très compressible, et le liquide
endolymphatique incompressible, qui se trouve dans la cochlée, derrière la fenêtre ovale.

L’oreille interne
Cochlée
Chez l'homme, la cochlée est une structure hélicoïdale à deux tours et demi. Pour mieux la
comprendre, il faut l'imaginer déroulée ; elle a alors 22 mm de long.

Elle se présente comme un tube conique dont

la base comporte deux orifices obstrués par
une membrane : la fenêtre ovale en haut, sur
laquelle s'appuie l'étrier, la fenêtre ronde en
bas.

Entre les deux, la membrane basilaire sépare

longitudinalement ce cône en une rampe
vestibulaire (supérieure) sur laquelle s'ouvre
la fenêtre ovale et une rampe tympanique
(inférieure) sur laquelle s'ouvre la fenêtre
ronde.

Au sommet, les deux rampes communiquent

par un trou, l'hélicotrème.

Mécaniquement, l'étrier qui appuie sur la

membrane de la fenêtre ovale crée une
surpression qui pousse vers le bas la membrane basilaire, ce qui crée également une surpression
dans la rampe tympanique, qui fait bomber la membrane de la fenêtre ronde dans la caisse du
tympan.

Les vibrations sonores font donc vibrer la membrane basilaire de manière plus ou moins forte en
fonction de l'amplitude du son.

Ces vibrations se transmettent dans la rampe vestibulaire, passent par l'hélicotrème, puis dans la
rampe tympanique, et meurent au niveau de la fenêtre ronde, qui vibre en opposition de phase avec
la fenêtre ovale, et sert ainsi de décompresseur.

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 Canal cochléaire

La membrane basilaire supporte l'organe de
Corti, inclus dans le canal cochléaire.

Ce dernier, de section triangulaire, est

délimité
en bas par la membrane basilaire,
en haut par la membrane vestibulaire de
Reissner et
en dehors par la strie vasculaire.

 Les rampes vestibulaires 1 et tympaniques 2 sont remplies de périlymphe, liquide de type

extracellulaire.

 Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, liquide de

type intracellulaire très riche en ions potassium, sécrétés
activement par la strie vasculaire.

 Au sein du canal cochléaire se trouve l'organe de Corti

avec le tunnel de Corti qui, lui, est rempli de périlymphe.

 Notez que seule la surface de l'organe de Corti (notamment

les stéréocils des cellules sensorielles) baigne dans
l'endolymphe.

 Dans l'axe autour duquel s'enroule la cochlée se trouve le

ganglion spiral qui est constitué par les neurones secondaires de la voie auditive.

Membrane basilaire

La membrane basilaire comporte une portion faite de fibres transversales anatomiquement
disposée à l'inverse de la cochlée : elle devient de plus en plus large au fur et à mesure que la
cochlée se rétrécit.

Cette membrane peut être comparée à la palme d'un nageur dont la base est étroite et ferme, et
l'extrémité large et souple.

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 (a) Réponse de la membrane basilaire aux stimulations sonores.
La cochlée est représentée déroulée,
(a) Les sons de haute fréquence produisent une onde qui va se propager sur la membrane
basilaire, mais
is qui s'atténuera très vite dans la partie étroite et rigide de la membrane. (base)

(b) Les sons de basse fréquence produisent une onde qui va se propager jusqu'à l'extrémité de la
membrane, au niveau de l'apex, avant de se dissiper.

La déformation de la membrane est ici fortement exagérée, pour une meilleure illustration du
phénomène,

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 Organe de Corti

L'organe de Corti constitue le récepteur auditif proprement dit.
Il est situé dans le canal cochléaire, et repose sur toute la longueur de la membrane basilaire.
Il est constitué des cellules réceptrices primaires, disposées autour du tunnel de Corti, avec une
rangée de cellules auditives internes et trois rangées de cellules auditives externes, ainsi que de la
membrane tectoriale, épaisse, qui s'insère du côté interne, est libre du côté externe et surplombe
l'ensemble. Cette dernière joue un rôle capital dans la transduction des sons.

Les cellules ciliées sont enserrées entre la membrane basilaire et une mince couche de tissu appelée
la lame réticulaire.

Les piliers de Corti se dressent d'une membrane à l'autre et forment un support.

Pour se rappeler les membranes de

l'organe de Corti, on peut se
souvenir :

que la membrane basilaire se situe à

la base de l'organe de Corti,

que la membrane tectoriale forme un

toit sur l'ensemble de la structure, et

que la lame réticulaire se trouve au

milieu, reposant sur les cellules
ciliées.

Transduction assurée par les cellules ciliées.

Le tunnel de Corti est rempli de périlymphe.

Les stéréocils dressés sur les cellules ciliées se prolongent au-delà de la lame réticulaire dans
l'endolymphe, pour finir dans la substance gélatineuse de la membrane tectoriale.

Les cellules ciliées internes et externes comportent à leur pôle apical trois rangées de cils.

Les cils les plus externes (du côté du bord libre de la membrane tectoriale), ou kinociliums, sont
plus grands et sont attachés à la membrane tectoriale qui les surplombe.

L'extrémité de chaque cil est attachée par un fin filament à l'extrémité du cil qui lui est externe.

À l'extrémité de chaque cil (sauf les kinociliums) existe un canal potassique, qui s'ouvre
mécaniquement lorsque le filament tire sur le cil, ce qui permet au potassium dont l'endolymphe est
très riche de pénétrer dans la cellule. On trouve dans les cils des filaments d'actine capables
d'entraîner leur contraction.

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 Mouvements des stéréocils produits par le déplacement de la membrane basilaire.

(a) Au repos, les cellules ciliées sont maintenues entre la lame réticulaire et la membrane basilaire,
et l'extrémité des stéréocils des cellules ciliées externes est attachée à la membrane tectoriale.

(b) Quand un son provoque une déformation vers le haut de la membrane basilaire, la lame
réticulaire se déplace vers le haut et vers la partie interne de la cochlée entrainant un déplacement
des stéréocils vers l'extérieur.

(c) Déformation vers le bas de la membrane basilaire entrainant un déplacement des stéréocils vers
l’intérieur.

Dépolarisation des cellules ciliées,

(a) Les canaux potassiques sont activés quand les filaments qui associent les stéréocils sont étirés,

(b) L'entrée de potassium dépolarise les cellules ciliées, ce qui entraîne l'ouverture des canaux
calciques dépendants du potentiel.
L'entrée de calcium contribue à accentuer la dépolarisation de la cellule, conduisant à une
libération de neurotransmetteur à partir de vésicules synaptiques, ce qui a pour effet d'activer les
neurites des cellules du ganglion spiral, au niveau postsynaptique.

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 Voies auditives ascendantes
À la sortie du noyau cochléaire, les axones rejoignent les structures supérieures après de
nombreux relais avant d'arriver au cortex.

Les axones des cellules des noyaux cochléaires rejoignent principalement les
complexes olivaires supérieurs (COS), avec une projection bilatérale

Les axones sortant du COS rejoignent le noyau du lemnisque latéral et le

colliculus inférieur (ou tubercule quadrijumeau postérieur).

L'ensemble des axones rejoignant le colliculus inférieur constitue le lemnisque

latéral.

Les axones sortant du colliculus inférieur rejoignent les corps géniculés médians.
Ces derniers constituent le thalamus auditif et donc le dernier relais avant le cortex
auditif.

Colliculus inférieur

COS complexe olivaire supérieur

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 Cortex auditif

Le cortex auditif est situé dans le lobe temporal, profondément enfoui au fond de la
scissure sylvienne, sur sa berge inférieure.

Il est situé sur la face supérieure du lobe temporal et occupe la première

circonvolution temporale (Tl) ou gyrus temporal supérieur, le gyrus de Heschl et le
planum temporal.

Au niveau cortical, la tonotopie est conservée, avec des bandes d'égale largeur pour
chaque octave.

Il existe deux aires de projection

tonotopique,

- l'aire auditive primaire (aire A I)

(l'aire 4l de Brodmann ) entourée de

- l'aire auditive secondaire

(l'aire 42 de Brodmann ).

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Conclusion: Mécanisme simplifié du rôle de l'oreille

La transmission aérienne de l'onde sonore

Les sons sont captés par le Pavillon, puis pénètrent dans le conduit auditif externe.
Ces ondes mettent en vibration le tympan(énergie mécanique) dans l’oreille moyenne.
Des osselets (Marteau, Enclume, Etrier) transmettent cette énergie et l'amplifient, pour éviter
la perte d'énergie liée au passage du milieu aérien au milieu liquidien.
L’étrier est en contact avec la fenêtre ovale, point d'entrée dans l’oreille interne.

La transmission liquidienne de l'onde sonore

L’onde ainsi créée met en vibration la membrane basilaire se trouvant dans la cochlée.
Cette membrane va permettre une première analyse du son notamment en fréquence
(tonotopie). La partie basse de la cochlée va analyser les sons aigus la partie haute
(apex) va coder pour les graves.

Transduction électrique

Il existe deux système de cellule sensorielle dans la cochlée :

- Les cellules ciliées internes elles transmettent le son vers les voies centrales.
- Les cellules ciliées externes

Les plus nombreuse reçoivent les voies efférente du cerveau et vont agir en préamplificateur
du son pour une adaptation en temps réel de l’audition. Ce système permet de comprendre la
parole dans le bruit.

Les impulsions électriques partent sur le nerf auditif et sont analysées dans l'aire
auditive.

Pour que l’on puisse entendre, l’énergie de ces ondes doit être captée, transmise à
l’organe récepteur et traduite en signaux électriques que le système nerveux peut
ensuite analyser.

Chacune de ces taches est accomplie par l’une des trois parties de l’oreille, l’oreille
externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.

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