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P PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION

INTRODUCTION :
Pour pouvoir se développer, conserver son intégrité et se reproduire, chaque animal doit
absorber des matières premières provenant des aliments. Le plus souvent, ces aliments sont
constitués de macromolécules organiques complexes (glucides, lipides protéines…) qui ne
peuvent être directement assimilées par les cellules de l’organisme; ils doivent alors subir un
processus de dégradation en éléments nutritifs que l’on appelle nutriments : il s’agit de
substances directement assimilables qui peuvent être incorporées dans les structures de la
cellule ou utilisées par le métabolisme énergétique.
La simplification des aliments en éléments nutritifs, ainsi que leur absorption par
l’organisme, sont assurées par l’appareil digestif, lorsqu’il existe.
- Comment évolue la fonction de digestion dans le Règne animal ?
- Quelles sont les différents constituants de l’appareil digestif ?
- Quelles sont les différentes étapes de la digestion et de l’absorption ?

I- EVOLUTION ET ORGANISATION DE L’APPAREIL DIGESTIF

A- De la digestion intracellulaire à la digestion extracellulaire
1- La digestion intracellulaire
Chez les Protozoaires, en absence d’un tube digestif,
l’unique cellule de l’organisme prélève ses aliments par
phagocytose (Fig.1). Les vacuoles digestives ainsi formées
constituent le site de la digestion. Après fusion de ces
vacuoles avec les lysosomes, les enzymes digestives
assurent la dégradation des particules alimentaires en
nutriment assimilables par la cellule. Les déchets sont
ensuite éliminés par exocytose. Il s’agit d’une digestion
intracellulaire.
Ce phénomène de digestion intracellulaire se retrouve
également chez les Spongiaires où les choanocytes de
l’endoderme assurent la phagocytose des particules en
suspension dans l’eau.
2- La digestion extra-intracellulaire
Chez les Cnidaires, carnivores qui se nourrissent
d’aliments solides de grande taille, la digestion commence
au niveau de la cavité gastrovasculaire grâce aux secrétions
enzymatiques des cellules glandulaires de l’endoderme.
Cette digestion n’est que partielle. Les fragments
partiellement digérés, qui en résultent, sont phagocytés par
les cellules digestives qui en achèvent la digestion (Fig.2).
Ce phénomène de digestion extra puis intracellulaire
se retrouve chez plusieurs taxons, tels que les FIGURE 1 :
Plathelminthes et les Lamellibranches. La digestion intracellulaire chez
l’Amibe.

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FIGURE 2 : Organisation de la paroi d’un Cnidaire.

3- La digestion extracellulaire
Chez la plupart des Animaux, la digestion se
déroule au niveau du tube digestif. Il s’agit d’une
digestion extracellulaire qui fait intervenir des
enzymes secrétées par des cellules isolées ou
regroupées sous forme de glandes (glandes
salivaires, pancréas…). La digestion est
séquentielle et chaque partie du tractus digestif
assure une fonction bien déterminée (Fig.3).
La digestion extracellulaire présente des
avantages évidents. Elle permet l’ingestion de
gros fragments, contrairement à la digestion
intracellulaire qui est limitée à des particules
suffisamment réduites pour être absorbées par les
cellules de l’organisme. D’autre part, la
régulation de la digestion extracellulaire
(endocrine et nerveuse) est beaucoup plus précise
que celle de la digestion intracellulaire
(régulation par pH).
Une digestion extracellulaire va
généralement de pair avec un appareil digestif
bien développé, qui permet l’action d’enzymes
sécrétées sur les aliments et assure l’absorption
des aliments qui en résultent.
FIGURE 3 :
Le tube digestif, site de la digestion
extracellulaire.

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B- Organisation fonctionnelle de l’appareil digestif

1- Etude anatomique et histologique
a- Organisation générale
L’appareil digestif est composé de
l'ensemble des organes qui assurent la
digestion des aliments, il s’agit du tube
digestif et de ses organes annexes (Fig.4):
 Le tube digestif est un long tube où
circulent les aliments en cours de
digestion. Il comprend la bouche, le
pharynx, l'œsophage, l'estomac,
l'intestin grêle (qui comprend à son
tour le duodénum, le jéjunum et
l’iléon) et le gros intestin (avec le
côlon et le rectum) qui se termine
par l’anus.
 Les organes annexes sont les
dents, la langue, la vésicule biliaire
et les glandes digestives, qui sont
des glandes situées dans la paroi du
tube digestif ou à proximité et qui
produisent un suc digestif :
o Les glandes salivaires
produisent la salive.
o La paroi de l’estomac
produit du suc gastrique.
o Le pancréas produit du suc
pancréatique.
o Le foie produit la bile.
o La paroi de l’intestin 4
produit du suc intestinal.

b- Histologie du tube digestif

Les parois de tous les organes du tube digestif sont formées des quatre couches principales
appelées tuniques. De la lumière vers 1'extérieur, ces couches sont la muqueuse, la sous-
muqueuse, la musculeuse et la séreuse (Fig.5).
 La muqueuse : c’est un épithélium qui tapisse la lumière du tube digestif de la cavité
orale à 1'anus. Ses principales fonctions sont : la sécrétion de mucus, d'enzymes
digestives et d'hormones ; l’absorption des produits de la digestion et la protection
contre les maladies infectieuses. Dans une région donnée du tube digestif, la muqueuse
peut n'exercer qu'une seule de ces fonctions ou les trois simultanément.
 La sous-muqueuse : située juste à l'extérieur de la muqueuse, est un tissu conjonctif
lâche qui renferme des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des follicules lymphatiques
et des neurofibres. Son riche réseau vasculaire alimente les autres tissus de la paroi du
tube digestif.
 La musculeuse : cette épaisse tunique musculeuse comporte généralement une
couche circulaire interne et une couche longitudinale externe formées de cellules

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musculaires lisses. Elle est responsable des mouvements de segmentation et du

péristaltisme, qui assurent le mélange des aliments et leur déplacement le long du
tube digestif.
À plusieurs endroits le long du tube digestif, la couche circulaire s'épaissit et forme
des sphincters qui agissent comme des valves empêchant 1'inversion du mouvement
et régissant le passage de la nourriture d'un organe a 1'autre.
 La séreuse : la couche la plus externe des organes intrapéritonéaux, a un rôle
protecteur. Elle se compose de tissu conjonctif lâche aréolaire recouvert de
mésothélium, une couche unique de cellules épithéliales squameuses.
Dans l'œsophage, la séreuse est remplacée par une adventice. Il s’agit d’une
enveloppe fibreuse ordinaire qui relie l'œsophage aux structures voisines.
 Le système nerveux entérique du tube digestif : Le tube digestif possède son propre
réseau nerveux interne formé par les neurones entériques, qui constituent des réseaux
(ou plexus) assurant la régulation de l'activité du système digestif. Les deux
principaux plexus nerveux intrinsèques des parois du tube digestif, sont le plexus
sous-muqueux et le plexus myentérique. Un troisième plexus plus petit, le plexus
sous-séreux, se trouve à 1'intérieur de la séreuse.

FIGURE 5 : Histologie de la paroi du tube digestif.

2- Les processus digestifs
Au cours de son parcours le long du tube digestif, la nourriture subit une série de
transformations pour devenir de moins en moins complexe. Cette transformation de la
nourriture par le système digestif se résume à six activités essentielles qui sont :
l'ingestion, la propulsion, la digestion mécanique, la digestion chimique, l'absorption
et la défécation.

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1. L'ingestion : est tout simplement 1'introduction de nourriture dans le tube

digestif, habituellement par la bouche.
2. La propulsion mécanique est le processus par lequel la nourriture se déplace dans
le tube digestif. Elle comprend la déglutition, un processus en partie volontaire, et
le péristaltisme, qui est involontaire.
Le péristaltisme, le principal moyen de
propulsion, met en jeu des ondes successives
de contraction et de relâchement des muscles
des parois du tube digestif (Fig.6a). II a
principalement pour effet de pousser la
nourriture d'un organe à l'autre, dès que la
nourriture a pénétré dans le pharynx.
3. La digestion mécanique : Les processus
mécaniques comprennent la mastication, c'est-
a-dire le mélange de la nourriture et de la
salive par la langue, le brassage de la nourriture
dans l'estomac et les mouvements de
segmentation, c'est-a-dire des contractions
rythmiques et locales de l'intestin (Fig.6b).
La segmentation a pour effet de mélanger la
nourriture avec les sucs digestifs et fait
augmenter le taux d'absorption en mettant
différentes parties du bol alimentaire en contact
avec la paroi intestinale.
4. La digestion chimique : est une série de processus
cataboliques par lesquels les macromolécules
alimentaires sont dégradées en monomères. La
digestion chimique est effectuée par des enzymes
qui sont secrétées par diverses glandes et
déversées dans la lumière du tube digestif. La
dégradation enzymatique des aliments commence FIGURE 6 :
dans la bouche et est pratiquement terminée
lorsqu'ils arrivent dans l'intestin grêle. Péristaltisme et segmentation
5. L'absorption : est le passage des produits de la
digestion (en plus de l’eau, des sels minéraux…) de la lumière du tube digestif au
sang ou à la lymphe. Les substances absorbables doivent d'abord pénétrer dans
les cellules de la muqueuse intestinale par des mécanismes de transport actif ou
passif. Le principal site d'absorption est l'intestin grêle.
6. La défécation : est l'évacuation hors de l'organisme, par l'anus, des substances
non digestibles ou qui n'ont pu être absorbées, sous forme de fèces.
Certains de ces processus sont assures par un seul organe; par exemple, l'ingestion
n'est effectuée que par la bouche et la défécation, par l'anus. Mais la plupart des
mécanismes qui constituent la digestion résultent de l'action de plusieurs organes et se
déroulent par étapes au fur et à mesure que la nourriture parcourt le tube digestif.

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II- LA DIGESTION SE DÉROULE EN PLUSIEURS ÉTAPES

A- De la bouche à l’estomac, une digestion à dominance mécanique
1- La digestion au niveau de la bouche
La bouche, à l’aide de ses organes annexes (les glandes salivaires), assure l'ingestion,
elle amorce la digestion mécanique par la mastication et elle effectue la déglutition, qui
marque le début de la propulsion des aliments dans le tube digestif. La dégradation
chimique des polysaccharides (amidon et glycogène) en fragments plus petits de
molécules de glucose liées, est également amorcée au niveau de la cavité buccale, grâce
l’amylase salivaire sécrétée dans la salive.
La salive est une solution composée en grande partie d'eau (de 97 a 99,5 %); elle
comprend des électrolytes (ions sodium, bicarbonate et potassium…), des substances
organiques (l'amylase salivaire, la mucine, le lysozyme, les IgA …) ainsi que des déchets
métaboliques (urée et acide urique).
La mucine (une glycoprotéine) forme un épais mucus qui lubrifie la cavité orale et
imbibe les aliments, alors que le lysozyme, une enzyme bactériostatique, inhibe la
croissance bactérienne dans la bouche et assure, avec les IgA, la protection contre les
microorganismes.

 Régulation de la salivation
La salive est sécrétée continuellement en faible quantité (pour maintenir l'humidité de
la bouche). Mais l'arrivée d'aliments dans la bouche active les glandes salivaires qui y
déversent alors d'importantes quantités de salive (de 1000 à 1500 ml/jour).
La salivation est essentiellement régie par la division parasympathique du système
nerveux autonome. Lorsque nous ingérons de la nourriture, les chimiorécepteurs et les
barorécepteurs de la bouche envoient des signaux aux noyaux salivaires du tronc
cérébral (pont et bulbe rachidien). II en résulte un accroissement de l'activité du système
nerveux parasympathique; ce qui déclenche alors une augmentation spectaculaire de la
production d'une salive riche en enzymes. La simple vue ou 1'odeur de nourriture suffit
parfois à entrainer une forte sécrétion de salive.
Contrairement à la régulation exercée par la division parasympathique, l'action de
la division sympathique provoque la libération d'une salive épaisse riche en mucine. En
cas de très forte stimulation de la division sympathique, la production de salive peut
même cesser, et la bouche devient alors sèche.
Contrairement à la bouche, qui assume de nombreuses fonctions, le pharynx et
l’œsophage ne sont que des conduits servant à l’acheminement du bol alimentaire de la
bouche à l’estomac.
2- La digestion au niveau de
l’estomac
L’estomac est une dilatation du tube
digestif qui joue le rôle d’un réservoir
temporaire, où les aliments sont
transformés en une bouillie appelée
chyme. Anatomiquement, l’estomac est
constitué de trois régions principales
(Fig.7) : le fundus, le corps et l’antre.

FIGURE 7 : Anatomie de l’estomac

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La paroi de l’estomac est formée des quatre tuniques qui caractérisent la majeure
partie du tube digestif, mais la musculeuse et la muqueuse gastriques sont modifiées. En
plus des couches circulaires et longitudinales, la musculeuse comporte une troisième
couche musculaire oblique.
Le revêtement épithélial de la muqueuse gastrique est parsemé d’invaginations
appelées cryptes de l’estomac (Fig.8) ; celles-ci se prolongent jusqu’aux glandes
gastriques qui sécrètent le suc gastrique.

(a)

FIGURE 8 : Anatomie microscopique de l’estomac. (a) Tuniques de la paroi de l’estomac

(coupe longitudinale). (b) Agrandissement de cryptes de l’estomac. (c) Emplacement des
différents types de cellules gastriques

Ces glandes renferment divers types de cellules sécrétrices :

o Les cellules à mucus.
o Les cellules pariétales (ou cellules bordantes) : sécrètent de l’acide chlorhydrique.
o Les cellules principales : produisent une enzyme protéolytique, la pepsine, sous
une forme inactive, le pepsinogène.
o Les endocrinocytes gastro-intestinaux : libèrent diverses hormones, parmi
lesquelles la gastrine, la cholécystokinine et l’histamine.
En plus de servir de zone de stockage des aliments ingérés, l’estomac poursuit le
processus digestif entrepris dans la cavité buccale, et dégrade les aliments à la fois
physiquement (grâce aux ondes péristaltiques) et chimiquement. La digestion des
protéines, amorcée dans l’estomac par la pepsine, est pratiquement le seul type de
digestion enzymatique qui a lieu à ce niveau du tube digestif. Le chyme, qui résulte de
l’activité gastrique, est en suite déversé dans l’intestin grêle.

 Régulation de la sécrétion gastrique

Dans des conditions normales, la muqueuse de l’estomac produit jusqu’à 3 litres de
suc gastrique par jour. Cette sécrétion est sous contrôle à la fois nerveux et hormonal.

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 La régulation nerveuse : est assurée par les systèmes sympathique et

parasympathique ; la stimulation de l’estomac par les nerfs vagues
(parasympathique) fait augmenter la sécrétion des glandes gastriques. À l’inverse,
la stimulation des nerfs sympathiques inhibe les sécrétions gastriques.
 La régulation hormonale : est en grande partie assurée par la gastrine, qui stimule
la sécrétion d’enzymes et d’HCl. Elle dépend également des hormones produites
par l’intestin grêle, qui sont surtout des antagonistes de la gastrine.
Les stimuli qui influencent la sécrétion gastrique proviennent de trois sites :
l’encéphale, l’estomac et l’intestin grêle ; c’est pourquoi on distingue trois phases de
sécrétion gastrique, qui sont les phases céphalique, gastrique et intestinale (Fig.9).

FIGURE 9 : Les trois phases de régulation de la sécrétion gastrique.

B- Les intestins, site essentiel de la digestion chimique et de l’absorption

L’intestin grêle est le principal site de la digestion. C’est à ce niveau que se termine la
digestion, grâce aux sécrétions du foie et du pancréas, et que se produit pratiquement toute
l’absorption.
1- Processus digestifs se déroulant dans l’intestin
L’intestin grêle comprend trois segments : le duodénum, puis le jéjunum et l’iléon. Le
duodénum, bien que ce soit le segment le plus court (25 cm environ chez l’Homme), et la
partie la plus importante puisqu’elle reçoit les sécrétions hépatiques et pancréatiques
(Fig.10).
a- La bile et la régulation de sa sécrétion
Le foie est la plus grosse glande de l’organisme (environ 1,4 Kg chez l’adulte) ; il
produit la bile qui contribue au processus digestif au niveau de l’intestin. La bile est une
solution vert jaunâtre contenant un mélange de sels biliaires, de pigments biliaires, du
cholestérol…
Les sels biliaires (dérivés du cholestérol) ont pour fonction d’émulsionner les graisses,
c'est-à-dire de les disperser dans l’eau sous forme de fines gouttelettes, exposant ainsi une

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surface importante à l’action des enzymes

digestives qui s’attaquent aux lipides (les
lipases). Les sels biliaires facilitent
également l’absorption des lipides et du
cholestérol.
Lorsqu’il n’y a pas de digestion en
cours, la bile est emmagasinée et concentrée
au niveau de la vésicule biliaire.

FIGURE 10 :
Duodénum de l’intestin grêle et organes
connexes.

 Régulation de la sécrétion
biliaire (Fig.11)
L’arrivée d’un chyme acide dans le duodénum déclenche des mécanismes qui
accroissent le taux de sécrétion biliaire par le foie et provoque la contraction de la vésicule
biliaire, ce qui permet à la bile de se déverser dans l’intestin.

FIGURE 11 :
Mécanismes favorisant la sécrétion de la bile et son
arrivée dans le duodénum.

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b- Le suc pancréatique et la régulation de sa sécrétion :

Le pancréas est une glande mixte qui joue
un rôle important dans la digestion, grâce à la
grande variété d’enzymes qu’il sécrète
(protéases, lipases, nucléases…). Le suc
pancréatique contient de l’eau et des ions
bicarbonates qui permettent de neutraliser le
chyme acide qui arrive dans le duodénum.
Les protéases pancréatiques sont produites
et libérées sous forme inactive (zymogènes) et
sont ensuite activées dans le duodénum
(Fig.12).

12

 Régulation de la sécrétion pancréatique (Fig.13)

La sécrétion du suc pancréatique est réglée à la fois par des hormones locales
(notamment la sécrétine et la CCK) et par le système nerveux parasympathique.
FIGURE 13 :
Régulation de la sécrétion du suc
pancréatique par les facteurs
hormonaux et nerveux.

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2- L’absorption des nutriments

L’essentiel de l’absorption des nutriments organiques a lieu au niveau de l’intestin
grêle, grâce aux caractéristiques anatomiques qu’il présente. La surface interne de
l’intestin est multipliée par la présence de plis, de villosités et de microvillosités (Fig.14),
ce qui augmente considérablement la surface de contact avec le contenu intestinal et
favorise, ainsi, l’absorption des nutriments.

FIGURE 14 :

Les divers produits de la digestion passent d’abord par les entérocytes, cellules
spécialisées dans l’absorption, avant de gagner le sang ou la lymphe. (Fig.15)

FIGURE 15 : Absorption des nutriments par les entérocytes.

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 Les glucides
La plupart des monosaccharides (glucose, galactose…) sont absorbés grâce à des
transporteurs situés très près des disaccharidases sur les microvillosités. Le transport de
ces glucides est couplé à celui des ions Na+ par transport actif secondaire (cotransport).
Par contre, l’absorption du fructose est indépendante de l’ATP et se fait entièrement par
diffusion facilitée.
 Les Protéines
Les acides aminés produits par la digestion des protéines, sont absorbés grâce à divers
types de transporteurs, dont le fonctionnement dépend du transport actif du sodium
(comme dans le cas des oses). Les protéines entières ne sont habituellement pas
absorbées ; cependant, chez le nouveau né, elles peuvent être captées par endocytose.
 Les lipides
Les produits de la digestion des lipides (acides gras libres, monoglycérides…)
s’associent aux sels biliaires pour former des micelles, qui diffusent entre les
microvillosités pour entrer en contact avec la membrane plasmique des entérocytes. Les
substances grasses quittent ensuite les micelles et traversent la membrane plasmique par
diffusion simple.
Après avoir pénétré dans les cellules absorbantes, les acides gras libres et les
monoglycérides sont regroupés en triglycérides. Ils se combinent ensuite à du cholestérol
et des phospholipides, et sont recouverts de protéines pour former des chylomicrons. Ces
derniers sont ensuite expulsés de la cellule pour passer dans la circulation lymphatique,
du fait qu’ils sont trop gros pour pouvoir traverser la membrane basale des vaisseaux
sanguins.

CONCLUSION
La digestion est un processus séquentiel qui assure la dégradation des macromolécules
alimentaires en monomères simples, facilement assimilables par les cellules de
l’organisme. En revanche, la digestion de la cellulose, polymère glucidique
particulièrement abondant dans l’alimentation des herbivores, est particulièrement
difficile du faite que la plupart des animaux ne disposent pas de cellulase.
La digestion de la cellulose n’est donc possible que par l’action des micro-organismes
symbiotiques qui peuplent le tube digestif, et dont l’importance dans la nutrition de l’hôte
dépend de la taille et de la situation des segments du tube digestif qui jouent le rôle de
fermenteur.

12 A. AIDOUN