Cours Du Sol

RÉPUBLIQUE ALGÉRIENNE DÉMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEURE ET DE LA

RECHERCHE SCIENTIFIQUE
**********************************
UNIVERSITE KASDI MERBAH OUARGLA
Faculté des sciences de la nature et de la vie

Département : Sciences agronomiques
Niveau: Master 1
Spécialité : Protection de la ressource Sol, eau & environnement
Cours de
microbiologie du sol
Préparé par Dr : Oustani Mabrouka
Enseignant-Chercheur
Département sciences agronomiques
Laboratoire des Bio-ressources Sahariennes : Préservation et Valorisation,
E-mail : belsam.oustani@yahoo.fr
Année universitaire: 2020/2021

SOMMAIRE
Généralités sur la microbiologie du sol ................................................................................................... 1

Chapitre I. Les grands groupes de la microbiologie du sol .............................................................. 5
1. Bactéries ............................................................................................................................................. 5
2. Actinomycètes ................................................................................................................................... 11
3. Champignons ..................................................................................................................................... 13
4. Algues................................................................................................................................................ 16
5. Protozoaires ....................................................................................................................................... 18
6. Virus .................................................................................................................................................. 19
Chapitre II. Les différentes interactions entre les microorganismes et les facteurs abiotiques et
biotiques au sein de l’écosystème édaphique..................................................................................... 20
1. Effets des propriétés du sol sur les microorganismes du sol ........................................................... 20
1.1. Facteurs pédologiques ................................................................................................................ 20
1. 2.Facteurs pédoclimatiques ........................................................................................................... 21
1.3.Facteurs climatiques .................................................................................................................... 21
2. Effets de la microflore tellurique sur les propriétés du sol ................................................................ 22
2.1. Modification de la composition de l’atmosphère du sol et de la solution du sol ........................ 22
2.2. Modification du potentiel d’oxydoréduction (Eh) ...................................................................... 22
2.3. Thermogenèse microbienne........................................................................................................ 22
2.4. Modification du pH d’origine microbienne ................................................................................ 22
3. Interactions entre les microorganismes et les autres acteurs biologiques du sol ............................... 23
3.1. Influences des microorganismes entre eux ................................................................................. 23
3.2. Interaction entre la microflore et la faune du sol ........................................................................ 26
3.3. Interaction entre microflore tellurique et la végétation .............................................................. 27
Chapitre III. Fonctionnement microbiologique du sol (Activités microbiennes au niveau dusol)32
1. Rôle des microorganismes dans l’évolution de la matière organique du sol ..................................... 32
2. Rôles des microorganismes dans les cycles biogéochimiques .......................................................... 46
2.1. Cycle du carbone ........................................................................................................................ 46
2.2.Cycle de l’azote ........................................................................................................................... 47
2.3. Cycle du phosphore .................................................................................................................... 52
2.4. Cycle du soufre........................................................................................................................... 53
2.5. Transformation microbienne du potassium ................................................................................ 55
3.Rôles des microorganismes dans la structuration du sol .................................................................... 56
3.1.Rôles des microorganismes dans la genèse de la structure du sol ............................................... 56
3.2. Facteurs influençant la genèse microbienne de la structure ....................................................... 57
3.3.Effets des microorganismes dans la destruction de la structure du sol........................................ 58
4. Activité enzymatique dans le sol ....................................................................................................... 58
4.1. Types d’enzyme dans le sol ....................................................................................................... 58
4.2. Facteurs de variation de l’activité enzymatique du sol............................................................... 58
4.3. Rôle de quelques enzymes du sol ............................................................................................... 59
Chapitre IV. Rôles des micro-organismes dans l’amélioration de la nutrition et la santé des
plantes ................................................................................................................................................... 61
1. Rôles des micro-organismes dans l’amélioration de la nutrition des plantes .................................... 61
1.1.Symbiose rhizobium-légumineuse .............................................................................................. 61
1.2. Rhizobactéries connues sous le terme PGPR ............................................................................. 61
1.3. Association mycorhizienne ........................................................................................................ 62
1.4.Synthèse de sidérophores ............................................................................................................ 62
2. Rôles des micro-organismes dans la protection de la santé des plantes ............................................ 63
2.1.Rôle des bactéries dans la santé des plantes ................................................................................ 64
2.2. Rôle des champignons dans la santé des plantes ........................................................................ 64
Chapitre V. Facteurs influençant la structure des communautés microbiennes du sol ................ 65
1. Facteurs abiotiques ............................................................................................................................ 65
2. Facteurs biotiques .............................................................................................................................. 65
2.1. Présence des plantes .................................................................................................................. 65
2.2. Présence de la microfaune .......................................................................................................... 65
2.3. Action anthropique ..................................................................................................................... 65
Chapitre VI. Facteurs de l’amélioration de la fertilité microbiologique du sol ............................. 66
1. Pratiques culturales............................................................................................................................ 66
1.1. Pratique de rotation .................................................................................................................... 66
1.2. Choix de techniques de travail du sol ......................................................................................... 66
1.3.Effet de couvert végétal ............................................................................................................... 66
1.4. Apport exogènes des matières organiques.................................................................................. 66
2. Introduction des bio-stimulants ......................................................................................................... 67
1.2. Différents types de biofertilisants…………………………………………………………………67
2.2.Conditions d'application des biofertilisants ……………………………………………………….67
Références bibliographiques ………………………………………………………………………….....
Cours de microbiologie du sol Chapitre I
Généralités sur la microbiologie du sol

Le sol est le produit de l'altération, du remaniement et de l'organisation des couches
supérieures de la croûte terrestre sous l'action de la vie, de l'atmosphère et des échanges
d'énergie qui s'y manifestent. La composition et l'activité de la faune et des communautés de
plantes et de microorganismes qui colonisent le sol, en surface et en profondeur dépendent des
propriétés particulières du sol. En retour, ces organismes exercent leurs effets sur la nature et
la forme des composés organiques du sol ainsi que sur certaines de ses propriétés physico-
chimiques (structure, pH etc...). Ils contribuent l'altération de la roche mère et mélangent,
associent ou complexent aux particules minérales issues de la roche mère, un matériel
organique dont les uns ont fait la synthèse, et d'autres effectué la fragmentation, la
dégradation et le remaniement. Les uns tirent de l'atmosphère les éléments de leurs synthèses
(C, N, O). D'autres les lui restituent.
L’écosystème édaphique est un environnement où interagissent directement ou indirectement

de nombreux microorganismes telluriques, entre eux mais aussi avec les composantes
abiotiques du sol (matière organique, matrice minérale, etc.), avec la faune et les racines des
plantes (au niveau de la rhizosphère) et avec l’atmosphère. De ce fait, le sol est un milieu
complexe au sein duquel de nombreux éléments s’influencent mutuellement. On peut
grossièrement diviser le sol en cinq compartiments (Fig 1). En plus des interactions entre ces
différents compartiments, le sol dans son ensemble est également influencé et réagit avec
l’extérieur, c’est à dire avec l’atmosphère.
Figure 1. Les différents compartiments du sol (Morel, 1989)
A l’interface des quatre autres grands milieux naturels (lithosphère, hydrosphère, atmosphère
et biosphère), il est le siège de nombreux processus, contribuant ainsi à un nombre
considérable de services écosystémiques (Fig.2). Parmi les services environnementaux
identifiés, le sol joue un rôle dans la régulation et la purification de l’eau, le recyclage des
éléments minéraux à travers la dégradation de la matière organique, le stockage du carbone
(en agissant comme un puits pour le CO2 atmosphérique.
1
Figure2. La complexité externe et interne du sol (Gobat et al., 2010)
Le sol :Réservoir de biodiversité

Le sol est l’un des plus importants réservoirs de biodiversité de notre planète. On estime
qu’un gramme de sol abrite plusieurs milliards de bactéries et champignons, avec plus de
1000 espèces différentes et que plusieurs centaines d’espèces faunistiques (protozoaire,
nématodes, insectes, vers de terre) vivent également dans un petit volume de sol (quelques
cm3) (Fig3). Cette grande diversité varie en termes de richesse taxonomique, d’abondance et
de distribution en fonction du type de sol, des conditions climatiques, de la végétation et
de l’utilisation des terres.
Figure 3. Estimation du nombre d’organismes du sol organisé en fonction de la largeur

de leur corps (Barrios, 2017)
2
Le sol est un fantastique réservoir de microorganismes en termes de diversité et de densité.

Une densité de 109 microorganismes par gramme de sol peut être atteinte, ainsi que de
formidables niveaux de diversité : quelques dizaines à centaines de milliers de taxons ou
groupes microbiens par gramme. Malgré cette fantastique diversité, seulement 7000
procaryotes ont été décrits à l’heure actuelle notamment dû au retard méthodologique exposé
en introduction générale.Ces microorganismes telluriques montrent une grande diversité de
métabolisme, occupent toutes les niches écologiques et on les trouve à tous les niveaux des
chaînes alimentaires.
Le sol : Une distribution hétérogène de la diversité et de l’activité microbienne

Au niveau du sol, la distribution des microorganismes est hétérogène et conditionnée par
l’organisation du sol (texture, structure, composition). La distribution des microorganismes
dans le sol est aussi fortement dépendante des ressources nutritives et de leur distribution
spatio-temporelle. Par conséquent, la présence de niche trophique particulière va structurer
fortement la distribution des microorganismes dans le sol. Les zones de haute activité
biologique correspondent au volume de sol influencé par la présence de composés organiques.
Le sol : Un rôle majeur dans le fonctionnement biologique

Les communautés microbiennes du sol participent activement aux services de soutien du sol,
notamment à travers leur rôle dans les cycles biogéochimiques d’éléments majeurs tels que le
carbone, l’azote, le phosphore et le soufre. De même, la minéralisation de la matière
organique, processus central du cycle du carbone, se réalise en grande partie par les
microorganismes hétérotrophes du sol qui réduisent des molécules complexes en molécules
plus petites, facilement assimilables par les plantes. De par leur plasticité métabolique, les
microorganismes telluriques interviennent aussi dans la dégradation et l’immobilisation de
polluants (ETM, pesticides…) apportés en milieu agricole ou industriel. D’autres sont
impliqués dans la formation et la stabilité des agrégats du sol via la production d’agents
liants ou l’établissement de liaisons physiques réalisées par les hyphes des champignons.
La rhizosphère, définie comme le volume de sol soumis à l’influence de la racine, est une
zone d’intense activité microbienne. En effet, la plante, via les exsudats racinaires, met à
disposition de la microflore des substrats, sucres et acides aminés, qui favorisent le
développement des microorganismes, qu’ils soient pathogènes ou bénéfiques. Les
interactions complexes entre ces populations microbiennes et le sol déterminent la santé du
sol.
Parmi les microorganismes bénéfiques, il ya les rhyzobiums et champignons mycorhiziens,

qui entretiennent des relations très intimes avec la plante. Ils apportent à la plante des
éléments nutritifs, essentiellement le phosphore, utiles à sa croissance, et d’autre part ils
renforcent ses défenses naturelles vis-à-vis de stress d’origine biotique ou abiotique.
D’autres microorganismes, en particulier les bactéries du genre Bacillus ou Pseudomonas

qualifiées de « PGPR », sont également capables de stimuler la croissance des plantes et de
s’opposer à l’activité d’agents pathogènes.
3
L'objectif majeur des recherches en microbiologie du sol est de comprendre le fonctionnement

microbiologique du sol notamment le rôle des microrrganismes dans le maintien et dans
l’amélioration de la fertilité du sol à long terme. Le maintien d’une microflore tellurique
favorable est très important pour la durabilité des sols. Une des tâches de l'agronome consiste
à orienter l'activité microbienne dans les sols, de façon à accroître les rendements et à
améliorer la qualité des récoltes. Il s'agit, en fait, de ralentir les activités excessives nuisibles à
la plante, ou, au contraire, de stimuler les activités bénéfiques.
4
Chapitre I. Les grands groupes de la microbiologie du sol

La microflore du sol aussi appelée microflore tellurique est composée d'espèces appartenant
aux groupes suivants: bactéries, actinomycètes, champignons, algues, protozoaires et virus.
Les bactéries, les cyanobactéries et les actinomycètes n'ont pas de noyau individualisé. Ces
organismes sont appelés procaryotes, par opposition aux autres organismes possédant un
noyau individualisé, les eucaryotes.
1. Bactéries
1.1. Caractères généraux
Elles constituent l’essentiel de la microflore du sol et sont extrêmement nombreuses. De tous
les microorganismes du sol, ce sont les plus nombreux et les plus petits : leur taille ne dépasse
pas, en général 0.2 à 15 μm de diamètre et de 80 μm de long. Elles prolifèrent dans les
milieux les plus riches en N, et peu acides ; elles sont surtout abondantes autours des racines
de certaines plantes (graminées, légumineuses), au sein de la rhizosphère. Elles peuvent être
mobiles ou immobiles, et posséder ou non des formes de résistance (spores, kystes).Certaines
bactéries plus spécialisées, jouent un rôle particulier; les autotrophes tirent leur énergie de
l'oxydation de certains composés (S, NH3, NO2, Fe2+, Mn2+) et assimilent le carbone du CO2.
Les bactéries du sol sont également impliquées dans la décomposition de la matière
organique. Certaines sont même capables de décomposer des biopolymères complexes
comme la cellulose et la lignine (constituants majeurs des parois végétales) ou la chitine
(constituant de l’exosquelette des insectes et de la paroi des cellules de champignons).
1.2. Densité
La densité de la microflore bactérienne totale est en générale comprise entre 106 et 109. Dans
les conditions exceptionnellement favorables (sol forestier à humus type mull au printemps) la
densité peut aller jusqu'à 1011bactéries g-1de sol bactéries.
1.3. Biomasse
Il est en fait plus intéressant de connaître la biomasse (masse des organismes vivants par unité
de surface) que leur densité, car cette caractéristique donne une meilleure idée de la quantité,
de protoplasme vivant présent dans le sol. La biomasse bactérienne est de l'ordre de 1000 à
2000 Kg/ha dans les sols peu peuplés, et de 3000 à 7000 Kg/ha dans les sols très riches.
1.4. Distribution
La distribution verticale des bactéries reflète assez fidèlement la distribution de la matière
organique dans le profil. A la surface des racines les densités bactériennes sont souvent plus
élevées que dans le sol loin des racines.
1.5. Classification des bactéries du sol

Les caractères morphologiques tels que la forme des microorganismes, l'aptitude à former des
spores, et la réaction de Gram ont été les premiers éléments de la taxonomie bactérienne.
Toutefois, d'autres classifications ont été largement utilisées, généralement les bactéries sont
classées en :
5
 Groupes morphologiques
 Groupes nutritionnels
 Groupes physiologiques
a.Groupes morphologiques
La distinction en groupes morphologiques (Fig 4), que l'on effectue par observation directe au
microscope, est fondée sur la forme et la dimension des bactéries, on peut ainsi distinguer:
 Les petits cocci ;

 Les bâtonnets (ou bacilles);
 Les bâtonnets courts incurvés (vibrions);
 Les bâtonnets longs;
 Les bâtonnets présentant parfois des ramifications;
 Les bâtonnets fins flexibles ;
 Les spirilles (bâtonnets spirilles).
 Les bactéries mycéliennes.
Ces formes bactériennes peuvent se présenter en plusieurs groupements:
 Les diplocoques.
 Les diplobacilles .
 Streptocoques ou streptobacilles
 Staphylocoques (en grappes)
Figure 4.Morphologie et association des bactéries (https://slideplayer.fr/slide/1316907/)
D'autre part, on utilise fréquemment une réaction colorée de la membrane (coloration de

Gram) pour caractériser les espèces. Ainsi, selon la nature biochimique de la paroi des
bactéries, ces dernières peuvent par ailleurs être classées en deux grands groupes :

Les bactéries Gram+

Les bactéries Gram–
6
Les caractères morphologiques tels que la forme des microorganismes, l'aptitude à former des
spores, et la réaction de Gram ont été les premiers éléments de la taxonomie bactérienne.
Chez les bactéries sporulantes deux genres principaux, Bacillus et Clostridium sont
abondants dans le sol. Le genre Bacillus, très hétérogène, comprend des espèces anaérobies
facultatives ou aérobies, alors que les Clostridium sont tous des fermentaires anaérobies
stricts.
b. Groupes nutritionnels
Pour rendre compte de la variété des métabolismes microbiens, il est nécessaire de considérer
aumoins deux caractères: la nature de la source d'énergie et de la principale source de
carbone.
On différencie deux principales sources d'énergie: la lumière chez les phototrophes et

l'énergie chimique chez les chimiotrophes. La combinaison des caractères nutritionnels
(source de carbone) et de la source d'énergie donne 4 principales catégories d'organismes
(Tableau 1):
 Les photoautotrophes utilisent la lumière comme source d'énergie et le CO2 comme

source de carbone. Ce groupe inclut la plupart des organismes photosynthétiques:
végétaux supérieurs, algues, nombreuses bactéries photosynthétiques.
 Les photohétérotrophes utilisent la lumière comme source d'énergie et un composé

organique comme source de carbone (Bactéries vertes ou pourpres).
 Les chimioautotrophes tirent leur énergie de l'oxydation de composés minéraux réduits

(H2S, S2O3, NH3, NO2, H2) et utilisent le CO2 comme source de carbone. Ce groupe ne
contient que des bactéries.
 Les chimiohétérotrophes utilisent l'énergie chimique et tirent leur carbone de

composés organiques.
Pour certains microorganismes, un seul composé peut à la fois être source de carbone et
d'énergie (prototrophie).
En fonction de leurs exigences en facteurs de croissance, acides aminés et en sels minéraux;

les bactéries peuvent être classées en :
 Bactéries capables de se développer sur un milieu de base (glucose, nitrate et sels

minéraux);
 Bactéries exigeant en outre dix acides aminés;
 Bactéries exigeant la cystéine et sept facteurs de croissance;
 Bactéries exigeant à la fois des acides aminés et des facteurs de croissance;
 Bactéries exigeant de l'extrait de levure;
 Bactéries exigeant de l'extrait du sol;
7
 Bactéries exigeant à la fois de l'extrait de levure et de l'extrait du sol

Les espèces bactériennes peu exigeantes (groupe 1 à 5) des espèces beaucoup plus exigeantes
(groupes 6 et 7).On parle d'auxotrophie quand l'organisme exige un ou plusieurs facteurs de
croissance (vitamines).
c. Groupes physiologiques
Par groupe physiologique, on entend l'ensemble des bactéries qui présentent toutes la même
aptitude à effectuer un type donné de réaction de biodégradation ou de biosynthèse à partir
d'un substrat défini (Tableau 2). Parmi les nombreux groupes physiologiques on cite :
 Groupe des fixateurs d'azote.

 Groupe des ammonifications.
 Groupe des amylolytiques.
 Groupe des cellulolytiques.
 Groupe des dénitrificateurs.
La physiologie des bactéries permet distinguer également d’autres groupes :
Procaryotes photosynthétiques
* Les cyanobactéries
Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont capables de
fixer l'azote atmosphérique. Possédant un système photosynthétique producteur d'oxygène,
elles ont été pendant longtemps classé dans les algues (algues bleu-vert, cyanophycées). La
photosynthèse est leur principale méthode de nutrition (autotrophie), cependant, en
présence de substrats organiques et de CO2, certaines espèces utilisent le carbone organique
pour leurs synthèses cellulaires.
L'aptitude à la fixation de N2 (incorporation de l'azote atmosphérique comme source d'azote

dans les cellules d'un organisme) se rencontre chez un grand nombre de cyanobactéries.
Toutes les formes hétérocystées fixent l'azote, aussi bien en aérobiose qu'en anaérobiose.
* Les bactéries rouges et vertes

Ce sont des microorganismes qui tirent leur énergie de la lumière, possèdent des pigments
spécifiques (bactériochlorophylles) et ne produisent pas d'oxygène.
 Les bactéries rouges sont mobiles; elles se développent à la lumière en anaérobiose

en utilisant le CO2 comme source de carbone et des composés minéraux réduits (H2S,
H2) comme donneurs d'électrons.
 Les bactéries vertes sont immobiles et ne se développent qu'en anaérobiose à la

lumière sur CO2.Elles ont un rôle important dans le cycle du soufre.
8
Bactéries non photosynthétiques (hétérotrophes)

Les bactéries Gram positivesnon sporulantes comprennent trois principaux groupes :
 Les bactéries lactiques fermentaires, donc anaérobies facultatives

 Les bactéries méthanogènes, anaérobies strictes
 Les corynébactéries.
Parmi les bactéries Gram négativeshétérotrophes, de très nombreuses espèces peuvent
utiliser une grande variété de composés organiques comme source de carbone et d'énergie. Ce
groupe d'une grande importance agronomique, comprend les genres fixateurs d'azote
Pseudomonas, Azotobacter, Rhizobium,... etc.
Tableau 1.Classification des microorganismes en fonction de la source de d’énergie et du

carbone (Roger et Garcia, 2001)
Catégorie Bactéries Actinomycètes Champignons Algues

Producteurs Cyanobactéries - - Chlorophycées
primaires Diatomées
Celullolytiques Cytophaga,Clostridum, Nocardia Aspergillus
Cellulomonas Streptomyces Fusarium -
Micromonospora Trichoderma
Lignololytiques Bacillus,Erwinia, Streptomyces Coprinis

Clostridium Agaricus -
Poria
Pectinolytiques - Streptomyces Aspergillus -
Chitinolytques Achromobacter,Bacillus Streptomyces Fusarium

Nitrosomonas,Nitrobacter Vertisilum -
Nitrifiants Myxobactérium ,Bacillus

Nitrosomonas, Nitrobacter - - -
Dénitrifiants Achromobacter,Bacillus
Pseudomonas ,Thiobacillus - - -
Fixateurs d’azote Cyanobactéries,

(N2) Azotobacter,
Clostridium, Bejrinanckia - - -
Rhisobium, Azospirullum
Klebsiella
Sulfooxydants Thiobacillus, Bejeattoa, Aspergillus

Bactéries vertes Bactéries - Penicilium -
pourpres
Sulforeductrices Desulfotomaculum,
Desulfomonas, - - -
Desulfovirio, Desulfobacter
9
Tableau 2.Groupes physiologiques du sol (Roger et Garcia, 2001)
Donneur d’électron Donneur d’électrons minéral Donneur d’électrons organique

Autorophes (Lithotrophes) Hétérotrophes (Organotrophes)
Energie électromagnétique Photoautotrophes Phothétérotrophes

 Algues  Photoorganotrophes
 Phototrophes  Bactéries sulfureuses  Bactéries pourpres non
poupres (thiorhodacées) sulfureuses
 Bactriens sulfureuses (Athiorhodacées)
vertes
 ( Chlorobacteriacées)
Energie chimique Chimioautrophes Chemiohétérotrophes

 Bactéries nitrifiantes 
 Chimiotrophes  Bactéries sulfo-oxydantes  Microorganismes hétérotrophes
 Ferrobactéries
 Bactéries
hyrogénooxydantes
d. Classification des bactéries en Donneur

Donneur d’électron fonction d’électrons
des facteurs abiotiquesDonneur
minéral du milieu :
d’électrons organique
Autorophes (Lithotrophes) Hétérotrophes (Organotrophes)
 Aération
Energie électromagnétique Photoautotrophes Phothétérotrophes
Suivant leurs besoins en O2,les bactéries peuvent être classées en cinq groupes
 Algues
:
 Photoorganotrophes
 Phototrophes  Bactéries sulfureuses  Bactéries pourpres non
 Les aérobies strictes peuvent vivre uniquement
poupres (thiorhodacées) sulfureuses
en présence de dioxygène ou oxygène
moléculaire.  Bactriens sulfureuses (Athiorhodacées)
vertes
 Les aéro-anaérobies facultatives peuvent vivre en présence ou en absence dedioxygène.
( Chlorobacteriacées)
 Les anaérobies ne peuvent vivre qu'en absence de dioxygène.
 LesEnergie chimique sont des organismes
aérotolérants Chimioautrophes
anaérobies qui peuvent toutChemiohétérotrophes
de meme sur vivre en
 Bactéries nitrifiantes 
présence
 Chimiotrophes  Bactéries sulfo-oxydantes  Microorganismes hétérotrophes
d’oxygène.  Ferrobactéries
 Les microaérophiles exigent une concentration
Bactéries faible.
hyrogénooxydantes
 Temperature
Selon la température optimale de développement, on distingue les catégories de bactéries
suivantes:
 Les psychrotrophes : Peuvent se cultiver à 0°C. Température optimale de

multiplication entre 20 à 25 °C.
 Les psychrophiles : Température maximale 20°C. Température optimale de
croissance inférieure à 15 °C.
 Les cryophiles : peuvent se développer à des températures négatives. Température
optimale de croissance (-5°C).
10
 Les mésophiles:croissance entre 25 et 40 °C. Optimum à 37°C. la majorité des

bactéries pathogènes.
 Les thermophiles: Température optimale entre 50 et 60 °C.
 Les hyperthermophiles : Température optimale de croissance entre 70 °C et
110°C.
 pH
La majorité des bactéries se multiplient préférentiellement à des pH voisins de la neutralité
(6.5 à 7.5), mais elles sont capables de croître dans une large gamme de pH. On distingue :
 Les acidophiles : préfèrent un pH acide. C'est le cas des lactobacilles dont le pH

optimal est de 6. Thermoplasma acidophilumaun pH optimal entre 0.8 et 3.
 Les alcalophiles : préfèrent des pH alcalins. Ainsi, le pH optimal est de 9.
 Pression osmotique
Les bactéries sont peu sensibles aux variations de pression osmotique car elles sont protégées
par leur paroi. Selon leur sensibilité à la pression osmotique, on distingue trois catégories de
bactéries.
 Les bactéries non-halophiles : NaCl est inférieure à 0.2 M.

 Les espèces halophiles : NaCl supérieure à 0,2 M pour les moins halophiles à 5.2 M
pour les plus halophiles.
 Les espèces halotolérantes : Ils tolèrent 7.5 à 15% de NaCl.
 Les osmophiles semultiplient en présence de grandes concentrations de sucre.
2. Actinomycètes
Les actinomycètes sont de microorganismes procaryotes gram+. Elles présentent des
similitudes avec les Eubactéries et les Champignons et il existe des formes de transition entre
les formes mycéliennes typiques et les formes unicellulaires présentant une aptitude peu
marquée à former un mycélium ramifié (Fig 5). Les Actinomycètes se rapprochent
morphologiquement des champignons par :
 La formation de mycélium, souvent aérien, et de conidies;

 L'absence en culture de la turbidité caractéristique des bactéries et la formation d'amas
de cellules.
Les analogies entre les Champignons et les Actinomycètes sont en fait une convergence de
forme plutôt que d'une parenté génétique en raison de la structure procaryote des
Actinomycètes alors que les Champignons ont une structure eucaryote. Les actinomycètes se
caractérisent :
11
 Par des filaments mycéliens très ramifiés et non cloisonnés : Le diamètre des
filaments des formes mycéliennes est environ deux fois plus faible (0.5 à 1.2 μm)
que celui des mycéliums des champignons).
 Appareil nucléaire primitif (microorganismes procaryotes).
 La majorité des actinomycètes sont oxybiantes sauf le genre Actinomyces,
 Ils se développent mieux dans les sols humides bien aérés,
 Ils préfèrent en général les sols neutres à alcalins et résistent relativement bien à la
sécheresse. Leur croissance est bloquée à pH = 5.
 Les véritables actinomycètes sont de bactéries Gram+.
 La majorité d’entre eux dégradent la cellulose et d’autres substances inapte à
porter une microflore fongique et bactérienne (tel que la chitine).
 Pouvoir de production de nombreux antibiotiques (auréomycine, streptomycine,
chlortétracycline, oxytétracycline, cycloheximide...).et des substances
probiotiques entre autres les vitamines Bl, B2, B6, B12, la biotine (B8) et l'acide
folique (B9).
 Dégradation de quelques pesticides : par exemple le DDT
(Dichlorodiphényltrichloroéthane : C14H9Cl5).
 Production des toxines (actinomycoses: peau, oses ….).
2.2. Densité
Dans le sol, la densité des Actinomycètes, essentiellement représentés par les genres
Nocardia et Streptomyces est en général 3 à 15 fois plus faible que celle des Bactéries et varie
entre105 et 108 unités g-1de sol. Leur densité augmente dans les sols alcalins et décroît dans les
sols submergés. Les besoins énergétiques et alimentaires limités des Actinomycètes
expliquent leur ubiquité.
1.3. Distribution
Les Actinomycètes sont présents dans des sols polaires gelés en permanence tout comme dans
des sols désertiques chauds et secs, dans le pétrole brut, les sols hautement contaminés avec
des métaux lourds, les lacs extrêmement alcalins et les lacs salés. Certaines espèces
d'Actinomycètes semblent préférer certains habitats à d'autres. Les Actinoplanes et
les Actinosynnema se rencontrent dans les sols cultivés et sur les débris végétaux;
les Micromonospora au fond des lacs et des réservoirs ; les Streptosporangium à la surface
des sols forestiers ; les Microbispora et les Actinomadura dans les sols de prairies et les sols
cultivés. Les Streptomyces, si nombreux, se rencontrent presque partout.
2. 4. Classification
La plupart des actinomycètes sont des organismes du sol mais deux genres seulement sont
bien représentés dans le sol : le genre Streptomyces et le genre Nocardia. Les Streptomyces à
eux seuls peuvent représenter presque 70 à 90 % de l'ensemble de la micropopulation
d'actinomycètes du sol. Les actinomycètes se divisent en 4 familles (Tableau 3):
12
Tableau 3 .Les principaux genres d’Actinomycètes (Stanier et al.,1966)

Familles Genres
Mycobactériacées Mycobactérium
Actinomycètacées Nocardia ; Actinomyces
Streptomycètacées Streptomyces ;Micromonospora
Actinoplanacées Actinoplanes
Figure 5 .Principaux groupes d'actinomycètes (Sabaou, 1988)
3. Champignons
Leschampignons regroupent une grande variété d'organismes eucaryotes, immobiles,
hétérotrophes, certains d'entre eux sont saprophytes et résistent mieux que les bactéries à la
sécheresse et à l'acidité. Mais à la différence des bactéries, ils sont toujours aérobies, et ne
prolifèrent pas dans les milieux mal aérés. Ils sont divisés en sous-groupes en fonction de
critères morphologiques. Les champignons forment généralement des filaments fins ou
hyphes qui peuvent être cloisonnés ou non (Fig.6). L'ensemble des hyphes forme le mycélium
(ou thalle). Les hyphes se développent par croissance de leurs extrémités. Elles se ramifient et
forment ainsi une sorte de toile colonisant le substrat où elle vit. Certains champignons sont
unicellulaires (les levures), mais la plupart sont filamenteux. Les champignons se multiplient
en général avec des spores. Ces spores sont de deux types:
13
 Les spores asexuées, servant la plupart du temps à la prolifération en masse du

champignon
 Des spores sexuées, souvent spores de résistance permettant au champignon de survivre
des périodes désavantageuses.
La grande majorité des champignons isolés sont ceux formant un grand nombre de spores,
particulièrement les Mucorales (Mucor, Mortierella, Rhizous) et les deutéromycètes
(Penicillium, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Alternaria et Botrytis). Leur rôle dans
la décomposition de la matière organique est très important, Ils dégradent la cellulose et la
lignine des végétaux.
Les champignons ont besoins de composés organiques comme sources de carbone. Tout
comme chez les bactéries, seules les molécules de tailles relativement petites peuvent franchir
les parois et gagner le cytoplasme. Ils sont capables de dégrader de grandes quantités de
matière organique en se contentant de faibles quantités d'azote. Ces caractéristiques
expliquent la prépondérance des champignons dans les sols pauvres et dans les débris
végétaux de plantes âgées où le rapport C/N est très élevé. Ils produisent de nombreux
enzymes extracellulaires ce qui leur permet d’utiliser des substrats complexes tels la
cellulose, la lignine, la kératine, les acides humiques, etc. La digestion des composés
organiques commence donc dans le milieu extérieur Certains sont susceptibles d'hydrolyser
les composés de nature phénolique, plus résistants; lignine, tannins.
3.2. Densité
La densité des champignons est de 8000 à 106 unités par g de sol.
3.3.Biomasse
La biomasse fongique du sol variée de 50 à 5000 kg/ha
3. 4. Distribution
La distribution des champignons dans le sol, comme celle des bactéries, est liée à la présence
de substrats convenables, en général constitués par des débris végétaux.
3.5. Classification
La classification des champignons permet de distinguer les groupes suivants :
a. Moisissures à plasmodium
 Acrasiomycètes
Les Acrasiomycètes se développent sur la matière organique en décomposition dans les
environnements humides et se nourrissent par ingestion de bactéries.
14
 Myxomycètes
Les Myxomycètes sont largement répandus dans les sols. Ils se développent sur la
végétation en décomposition et sur les déjections animales. Elles forment un plasmodium
rampant.
b. Champignons flagellés
Se rencontrent dans les sols et les eaux. De nombreuses formes sont des phytoparasites. Ils
produisent des spores mobiles asexuées appelées zoospores.
 Oomycètes
Des spores biflagellées sont produites dans un sporange. De nombreuses espèces sont
parasites des végétaux: ex : Phytophtora (P. infestans: moisissure de la pomme de terre).
 Chytridomycètes
Produisent des spores uniflagellées mobiles. Se développent principalement dans les eaux
mais serencontrent aussi dans les sols. Les genres communs dans les sols sont Allomyces
et Rhizophydium.
c. Zygomycètes
Ils produisent généralement un mycélium d'hyphes cœnocytiques, des sporangiophores
asexués, et des zygospores dormantes à paroi épaisse. Le groupe est principalement
saprophytique, toutefois il comporte également des phytoparasites.
d. Champignons supérieurs
 Ascomycètes: Ils se reproduisent par des ascospores, l'asque provient d'un zygote,
c'est-à-dire d'un oeuf formé par la réunion de 2 filaments de "type" opposé. De
nombreuses espèces sont saprophytes. La majeure partie du mycélium se développe
dans le sol et produit des fructifications à la surface du sol.
 Basidiomycètes: La fructification forme ce qui est appelé communément un

champignon, avec pied et chapeau. Les spores, sont groupées par 4 à l'extrémité de
cellules spécialisées, les basides.
e. Champignons imparfaits (Fungi imperfecti, Deutéromycètes)

Quand on ne connaît pas la forme de reproduction sexuée d'un champignon, il est placé dans
le groupe des champignons imparfaits; mais il se peut que cette reproduction sexuée soit
observée par la suite, l'espèce étant alors déplacée dans le groupe qui convient. Deux
catégories sont fréquemment isolées des sols:
 Les Deutéromycètes sont des formes caractérisées par un mycélium cloisonné septé et
se reproduisent par des conidies (spores asexuées) portées par des conidiophores
caractéristiques des genres.
15
 Les "Mycelia sterilia" ne forment pas de conidies et se reproduisent par fragmentation

des hyphes.
Figure 6. Principaux groupes de Champignons (Dommergue et Mangenot, 1970)
4. Algues
Les algues constituent un ensemble hétérogène d'organismes photosynthétiques allons des
formes microscopiques unicellulaires de quelques μm de diamètre à des formes
pluricellulaires donnant l'apparence des plantes jusqu’à des formes massives de plusieurs
dizaines de m de long (Fig7). Elles sont surtout des formes aquatiques principalement
marines, certaines algues unicellulaires ou filamenteuses sont principalement terrestres. En
raison de leur caractère photosynthétique, ont une signification différente des autres
microorganismes du sol. Alors que les bactéries et champignons sont principalement des
agents de décomposition et de minéralisation, les algues sont des producteurs primaires
notamment dans les sols désertiques et les sols submergés.
Elles colonisent rapidement les surfaces minérales brutes qu’elles altèrent par la sécrétion de
substances dissolvantes. Certaines algues photosynthétiques sont capables de fixer l’azote
atmosphérique tel que le genre (Nostoc).
4.2. Densité
La densité des algues dans les sols exondés est de 102- 104 g-1 sol sec, alors que dans les sols
submergés, cette densité est de 103 - 108 g-1 sol sec.
4.3. Biomasse
La biomasse des algues dans les sols exondés est parfois négligeable (quelque kilogramme par
hectare dans les sols podzoliques) ; mais elle peut s'élever à plusieurs centaines de kg/ha,
apportant ainsi une contribution très sensible à l'approvisionnement du sol en substrats
énergétiques.
16
4.4. Distribution
Les algues sont particulièrement abondantes à la surface du sol ou à quelques millimètres en
dessous de cette surface, c'est-à-dire à un niveau où elles peuvent encore capter l'énergie
solaire. Mais on observe également la présence d'algues en profondeur où elles semblent avoir
été entraînées par les eaux de pluie.La localisation des algues peut être :
 Superficielle: elles se nourrissent des azotes et CO2 atmosphériques et utilisent

l’énergie lumineuse : ce sont des photoautotrophes.
 Plus profonde: elles utilisent l’énergie dérivée de la décomposition de matières
organiques : ce sont des chimioorganotrophes.
4.5. Classification
Les algues se subdivisent en deux groupes distincts :
 Algues bleu-vert appelées aussi Cyanophycées ou Cyanobactéries, ces organismes

procaryotes renfermant des espèces capables de fixer l'azote moléculaire.
 Algues eucaryotes, elles-mêmes subdivisées en fonction de la nature de leur système

pigmentaire: algues vertes, algues brunes, algues rouges.
Les formes terrestres sont essentiellement :

 Des Chlorophycées,
 Des Diatomées.
 Des Cyanobactéries (Fig 8).
Figure 7. Principaux groupes d’algues (Roger et Garcia, 2001)
Figure 8 : Morphologie des cyanobactéries

Source (https://slideplayer.fr/slide/1185184/)
17
5. Protozoaires
Les protozoaires constituent un groupe très hétérogène de protistes eucaryotes, unicellulaires,
mobiles, inaptes à la photosynthèse (à l'exception des Euglena), la plupart d'entre elles sont
aquatiques non parasites, d'autres se développent parfaitement dans le sol et constituent des
éléments de la microflore normale, leur cycle de vie comporte deux phases; une d'activité et
une de repos (enkystement).Leur la taille varie entre quelques μm et 1 ou plusieurs cm. Leur
densité s’accroît nettement quand la densité des Bactéries augmente (Fig .9). En général, ils
sont dépourvus de chlorophylle et leur cycle de vie comporte deux phases :
 Phase d’activité qui correspond à la phase où ces organismes se nourrissent, se

déplacent et se reproduisent .
 Phase de repos ou phase d’enkystement pendant laquelle, ils sont inactifs.
5.2. Densité
Suivant les groupes, la densité des Protozoaires varie de 103 à 105 g-1de sol. La densité des
protozoaires dans le sol est, en général comprises entre 103 et 105g-1 de sol, les Flagellés et
Amides étant mieux représentés que les Ciliés et Testacés.
5.3. Biomasse
La biomasse correspondante est de l'ordre de 0.5 ou 1.0 g/m2, soit 5 à 10 Kg /ha, ce qui est
peu à côté de la biomasse des bactéries ou des champignons. La distribution dans le sol des
protozoaires suit celle des bactéries, puis que ces dernières constituent un aliment de choix
pour de nombreuses espèces de protozoaires.
5.4. Distribution
Les protozoaires sont généralement plus abondants dans l'horizon de surface où ils trouvent
une nourriture bactérienne plus abondante et une meilleure aération. Il existe des espèces
acido-, neutro- et basi-philes.
5.5. Classification
On divise les protozoaires en 4 classes:
 Classe des Ciliés ou Ciliafora: Ils se déplacent à l’aide d’organites contractiles très
courts appelés Cils. Leur densité dans le sol est à peu près 80à 100 unités par gramme
de sol.
 Classe des flagellés et amibes: Ces organismes se déplacent à l’aide de flagelle mais
ils peuvent présenter aussi des mouvements amiboïdes.
 Classe des Rhizopodes constituée d’espèces formant des pseudopodes à l’état adulte.
La densité étant de 103 à 104 par g de sol.
 Classe des Sporozoaires exclusivement parasites.
18
Figure 9. Aspects morphologiques des protozoaires (Dommergues et Mangenot,1970)
6. Virus
Outre les Actinomycètes, les Algues, et les Champignons, le sol renferme aussi des
microorganismes sub-microscopiques dont l’existence ne peut être démontrée que par
microscope électronique. Ce sont les plus petites entités vivantes. Ils ne peuvent se multiplier
qu'à l'intérieur des cellules d'autres organismes vivants. Leur taille varie de 100 à 1000 Å
(Fig.10). Ils sont formés uniquement d'une enveloppe protéique contenant un acide nucléique
(ADN ou ARN). Chaque virus parasite un hôte spécifique.
Figure 10 : Différentes familles de virus bactériophages (Dommergues et Mangenot,1970)
19
Cours de microbiologie du sol Chapitre II
Chapitre II. Les différentes interactions entre les microorganismes et les facteurs
abiotiques et biotiques au sein de l’écosystème édaphique
1. Effets des propriétés du sol sur les microorganismes du sol

Les microorganismes du sol sont influencés par un ensemble de facteurs :
1.1. Facteurs pédologiques

1.1.1. Structure du sol
Par la dimension des espaces poreux libres entre le micro agrégats, la structure exerce une
sorte de contrôle sur le développement des microorganismes. Alors que, les bactéries Gram
positives sporulantes sont réparties à l'extérieur de l’agrégat, les Gram négatives sontsitués
dans les pores centraux. Cette observation peut être expliquée en considérant que les bactéries
sporulantes sont plus résistantes à la dessiccation et peuvent donc se maintenir vers l'extérieur
où les conditions hygrométriques sont plus variables. Les champignons quant à eux montrent
une adaptation à l’espace restreint entre les pores du sol (Fig11).
La qualité structurale est également fortement influencée par la valeur du pouvoir

d’oxydoréduction de ce sol. Cette valeur oriente la nature et l’intensité de la population
microbienne. De la formation et de la rupture des agrégats résultent deux actions possibles,
opposées quant à leurs conséquences :
 Inclusion des substances organiques à l'intérieur d'un agrégat, le rend temporairement

inaccessible aux microorganismes.
 La rupture des agrégats par broyage stimule la minéralisation rendue d'autant plus
aisée que la dimension des agrégats est plus grande.
Figure11.Distribution des microorganismes dans les particules du sol (Gobat ,1996)
20
1.1.2. Texture du sol

L’adhésion des microorganismes dans le sol est d’autant plus intense que le taux d’argile est
élevé.
La texture du sol intervient de deux façons :
 Façon directe, par l'action de différentes fractions minérales .
 Façon indirecte, par son rôle majeur dans la genèse de la structure du sol .
La texture fine (< 50 μm) du sol joue un effet protecteur à vis-à-vis les microorganismes etde
leurs enzymes, ce qui peut être due à la plus forte proportion de micropores par rapport à un
sol sableux et à la limitation de développement de leurs prédateurs.
1.1.3. Source d’énergie

La matière organique, en tant que source d’aliment et d’énergie, est l’un des facteurs les plus
déterminants vis à vis de la microflore du sol. Il faut souligner la distinction entre éléments
nutritifs et énergie :
 L’utilisation des éléments nutritifs est indéfinie.

 L’utilisation de l’énergie est, au contraire, limitée car une fois dissipée par un
organisme et transformée en chaleur, elle est perdue pour tous les autres.
1. 2.Facteurs pédoclimatiques
1.2.1. Humidité du sol
L’activité des microorganismes augmente proportionnellement avec le taux d’humidité du sol
jusqu’à un certain pourcentage maximum d’humidité à partir duquel tout accroissement du
taux en eau s’accompagne, au contraire, d’une diminution d’activités des organismes
aérobies, due à la diminution d’oxygène consécutive à l’excès d’eau.
1.2.2. Aération du sol

L’aération du sol augmente lorsque son taux d’humidité diminue et réciproquement, un
équilibre s’établit entre la capacité du solen eau et en air. Alors que, toute diminution tend à
favoriser les processus anaérobies. L’asphyxie du sol entraîne des conditions d’anaérobiose
qui peuvent favoriser les putréfactions bactériennes nuisibles et entrave la multiplication des
microorganismes aèrobiques.
1.3. Facteurs climatiques

1.3.1. Influence du climat
Le climat intervient essentiellement à travers la température. L’activité microbienne augmente
d’une façon exponentielle avec la température. Le nombre des microorganismes est plus
important en zone tropicale qu'en zone tempérée. La pluviométrie, qui conditionne l'état
hygrométrique du sol, joue également un grand rôle en limitant le développement des
microorganismes par excès ou par manque d'eau. On note l'augmentation du nombre des
actinomycètes des régions tempérées vers les régions chaudes, alors que les champignons sont
plus abondants dans les zones froides. Le nombre absolu et relatif des bacilles diminue avec la
latitude et l'altitude.
21
1.3.2. Influence de la saison

Le nombre total des microorganismes dans le sol présente deux maxima au cours de l'année:
le plus net au printemps (Mars et Avril), en rapport avec l'élévation thermique qui succède au
froid de l'hiver et un autre moins net en automne (Octobre), en liaison avec l'accroissement
des aliments mis à la disposition des germeses par la mort des plantes annuelles et la chute des
feuilles.
1.3.3. Influence de la lumière

Les rayons solaires ont un effet extrêmement nocif allant jusqu’à la destruction instantanée,
sur la plupart des microorganismes du sol, même sur des types phototrophes comme les
Algues.
2. Effets de la microflore tellurique sur les propriétés du sol

2.1. Modification de la composition de l’atmosphère du sol et de la solution du sol
La composition de l’atmosphère du sol est non seulement sous la dépendance des facteurs
physiques mais aussi sous la dépendance de l’activité d’organismes vivants (plantes,
microfaunes et microorganismes) qui produisent ou consomment de l’oxygène ou du gaz
carbonique. La production microbienne d’oxygène est limitée aux microorganismes
photosynthétiques (Algues).
La production microbienne de CO2 dans le sol peut atteindre des valeurs très élevées lorsque
la microflore dispose d’un stock abondant de matière organique métabolisable et que les
conditions des autres facteurs (Température, pH,…) sont favorables à son activité. En dehors
du CO2, les microorganismes peuvent produire en milieu hydromorphe d’autres gaz tels que :
N2, N2O, H2, CH4 et H2S. Notons que le H2S s’avère très toxique lorsqu’il reste libre.
2.2. Modification du potentiel d’oxydoréduction (Eh)

Lorsque le sol est submergé et qu’il renferme de quantités suffisantes de substrats
métabolisables, la microflore non photosynthétique épuise rapidement les réserves du sol en
O2, Il en résulte une baisse du Eh, d’autant plus rapide que la quantité de matière organique
métabolisable à la disposition des microorganismes est plus importante et que le sol ne
renferme pas des quantités importantes de substances retardant la baisse du Eh telles que NO3-
et MnO2.
2.3. Thermogenèse microbienne

C’est la production de chaleur par les réactions exothermiques d’origine microbienne.
Dans le sol, ces réactions induisent une élévation de température généralement très faible,
mais devient plus importante dès que la microflore tellurique dispose d’un substrat
énergétique en quantité suffisante.
2.4. Modification du pH d’origine microbienne

La microflore influe sur le pH du sol par l’intermédiaire de ses produits de métabolisme qui
peuvent être acidifiants (acides minéraux ou organiques) ou alcalinisants (ammoniac par
22
exemple).L’abaissement du pH du sol d’origine microbienne peut être également lié au

processus de la nitrification .
3. Interactions entre les microorganismes et les autres acteurs biologiques du sol

Les interactions entre microorganismes ou entre microorganismes et les éléments de la faune,
créent des réactions de nature synergique (commensalisme ou symbiose nutritionnelle) ou
antagoniste (compétition, production de substances toxiques ou inhibitrices, prédation ou
parasitisme), ou encore des réactions nulles (neutralisme). De même, les plantes peuvent avoir
des influences positives et négatives sur les microorganismes du sol.
3.1. Influences des microorganismes entre eux

Les micro-organismes telluriques exercent les unes sur les autres des actions qui peuvent être
: soient positives (synergies), soient négatives (antagonismes), soient nulles (neutralités).
3.1.1. Associations synergiques entre les micro-organismes

Les associations synergiques entre les micro-organismes telluriques présentent deux formes :
le commensalisme et la symbiose nutritionnelle.
3.1.1.1. Commensalisme, une seule des espèces impliquées tire bénéfice de l’association. Par
exemple, les Corynébactéries rendent le substrat de cellulose assimilable pour les micro-
organismes fixateurs d’azote en le dégradant jusqu’au stade acides organiques.
3.1.1.2. Symbiose nutritionnelle : dans le cas de la symbiose nutritionnelle chacun des deux
types de micro-organismes impliqués tire un bénéfice. A titre d’exemple :
a. Association synergiqueentre : Lactobacillus arabinosus et Streptococcus feacalis.
Dans un milieu dépourvu de phénylalanine (indispensable à L. Arabinosus) et de l’acide

folique (B9) (indispensable à S. feacalis).
Acide folique (B9)

S. feacalis L. Arabinosus
Phénylalanine
Ce type d'association est fréquent dans le sol, en raison des liens trophiques entre plusieurs
groupements fonctionnels
b. Associations synergiques fixatrices d’azote : De nombreuses associations ont été mises en

évidence entre les micro-organismes fixateurs d’azote (Azotobacter, Clostridium,
Beijerinckia et Algues) et divers micro-organismes non fixateurs (Champignons, Levures,
Algues Protozoaires…).
23
3.1.2. Antagonismes entre les divers éléments de la microflore

Les rapports entre les microorganismes telluriques ne se traduisent pas seulement par des
interactions de nature synergique ; ils peuvent au contraire aboutir à l’apparition de processus
antagonistes. Ces processus se manifestent par plusieurs aspects.
3.1.2.1. Compétition
La compétition se manifeste sous deux aspects :
 La compétition nutritive : concurrence entre deux ou plusieurs micro-populations pour

l’utilisation des substances nutritives disponibles en quantité limitée dans le milieu.
 La compétition pour l’espace : la micro habitat renferme des substrats nutritifs
suffisants, mais le volume de prolifération de l’espèce est très limité.
Le processus de compétition peut s’effectuer sous plusieurs aspects :
 Modification de la composition physico chimique du milieu

L’activité de certains micro-organismes entraîne des modifications plus ou moins importantes
du milieu, comme le changement de pH,de Eh, de la composition de l’atmosphère du sol en
oxygène et en gaz carbonique…comme exemple, l’accumulation du CO2est défavorable pour
les microbes aérobies du sol.
C’est le cas d’amensalisme qui correspond à une interaction biologique entre plusieurs
partenaires (de même espèce ou d'espèces différentes) dans laquelle l'interaction se révèle
négative pour l'un des partenaires alors qu'elle est neutre pour l'autre partenaire. C’est le cas
des ions SH-- formés par les bactéries sulfato-réductrices qui inhibent la croissance de
nombreux microorganismes.
 Production de substances inhibitrices ou toxiques

Une forme très fréquente de l’antagonisme résulte de la production par une espèce
microbienne de substances toxiques (Acides minéraux, Antibiotiques, enzymes lytiques)
pour les espèces qui se trouvent à proximité.
Ces substances peuvent être :
 Spécifiques s’avèrent toxiques que sur certains groupes ou espèces sensibles, ou

 Non spécifiques : agissent sur un grand nombre d’espèces microbiennes.

Importance de l’effet toxique
L’effet de ces substances est très variable. En général, on distingue :
Un effet bactériostatique ou mycostatique (fongistatique) : qui se traduit par un arrêt de la

croissance des Bactéries ou des Champignons.
La mycostase ou fongistase
24
C’est un phénomène d’inhibition au cours duquel la germination des spores fongiques est
stoppée même dans une condition favorable à la germination. Elle intéresse aussi les hyphes
en cours de croissance.
La mycostase est due :
 D’une part, à la déficience du sol en substrats nécessaire à la germination des spores,

d’où apparition d’une compétition entre ces spores et les autres micro-organismes.
 D’autre part, la diffusion dans le sol de substances inhibitrices (mycostatiques), en

particulier les antibiotiques.
La mycolyse
C’est la destruction des mycéliums fongiques vivants par les micro-organismes mycolytiques
:
 Actinomycètes (genre Streptomyces )

 Bactéries (genre Pseudomonas et Bacillus).
La mycolyse est due :
 A l’hydrolyse des membranes cellulaires des Champignons par des enzymes extra
cellulaires
 A l’autolyse des mycéliums provoqués par les mycotoxines (antibiotiques, fongicides
divers).
 A la déficience alimentaire conduisant à l’autolyse.
La bactériolyse
C’est la destruction des cellules bactériennes par les enzymes lytiques produits par les
Cyanophycées et les Spirochètes.
 Un effet bactériolytique ou mycolytique qui est la désintégration ou la lyse des

cellules bactériennes ou fongiques.
 Un effet bactéricide ou fongicide qui se traduit par la mort définitive de la bactérie ou

champignon.
3.1.2.2.Prédation et parasitisme
La prédation et le parasitisme constituent deux modes d’antagonismes qui consistent dans
l’attaque directe d’un micro-organisme par un autre dans un but nutritionnel. L'ingestion
d'un petit organisme par un plus gros est appelé prédation, la destruction d'un gros organisme
par un petit est le parasitisme. Tous les virus sont des parasites obligatoires.
La plupart des protozoaires du sol sont des prédateurs de bactéries. Cette prédation joue
certainement un rôle dans l'équilibre entre les groupes de microorganismes dans les sols. Le
taux de croissance d'un prédateur est fonction de la concentration de la proie dans le milieu.
La prédation : elle peut impliquer l’ingestion ou non de la proie.
25
 Chez les prédateurs holozoiques (Protozoaires holozoiques, Myxomycètes

holozoiques) c’est l’ingestion qui a lieu.
 Chez les prédateurs lytiques, ceux-ci détruisent leur proie par émission d’enzymes
lytiques avant de l’assimiler.
Le parasitisme : Le parasitisme est caractérisé par le fait que l’élément attaqué (hôte) reste
vivant pendant un certain temps ; il se présente sous diverses formes :
 Parasitisme entre champignons ou mycoparasitisme : On distingue deux groupes

de mycoparasites suivant leur effet sur l’hôte :
 Les mycoparasites destructeurs dont l’attaque aboutit à la mort de l’hôte.

 Les mycoparasites dont l’attaque provoque seulement des dommages peu
importants.
 Parasitisme entre bactéries

Les bactéries peuvent parasiter d’autres bactéries (Par exemple, un Vibrio attaque de
nombreux Pseudomonas et à diverses espèces de Xanthomonas). Ce mode de parasitisme
pourrait être assez répandu dans le sol.
3.1.2.3.Saprophysisme
Ce terme désigne le mode vie des microorganismes vivants dans le milieu naturel et qui ne
sont pas associés avec d’autres organismes vivants. Ils puisent leurs nutriments à partir de la
matière inerte qu’ils décomposent et minéralisent.
3.1.3.Neutralisme
Dans ce type d’association, les deux populations se multiplient sans aucune interaction. Il y a
peu d'exemples de neutralisme en microbiologie du sol; en effet il est difficile pour deux
microorganismes de se développer de façon indépendante à la même place.
3.2. Interaction entre la microflore et la faune du sol

La faune du sol peut affecter la microflore du sol d’une façon directe:
 Par predation.
 Par hébergement de microorganismes spécifiques.
 En favorisant la multiplication de certains groupes de microbes.
ou d’une façon indirecte
 Par la translocation des composés organiques et minéraux dans le profil du sol.

 Par modification qu’elles apportent à la structure physique du sol, ce qui a poureffet
de modifier l’ intensité des mouvements d’éléments nutritifs, eau et gaz.
26
3.2.1. Interaction entre les nématodes et la microflore

a. Actions des nématodes sur la microflore
Selon leur nutrition, on peut grouper les nématodes en :
 Prédateurs : qui se nourrissent aux dépens de la faune du sol (protozoaire, autres

nématodes).
 Phytophages : qui se nourrissent des organes souterrains atteints de pourritures.
 Saprophages : qui se nourrissent des débris, plus particulièrement les
microorganismes qui gouvernent ceux-ci (Bactéries, Champignons, Algues,
Actinomycètes).
 Mycophages : qui se nourrissent des hyphes des champignons.
Les nématodes jouent un rôle régulateur analogue à celle des protozoaires envers les
microorganismes.
b. Actions de la microflore sur les nématodes

La microflore exerce sur les nématodes un effet attractif ou répulsif. Par exemple, les
Mycophages sont attirés par les Champignons ou les Actinomycètes. Certains Champignons
peuvent en outre, devenir un prédateur pour les nématodes (Ex :Monibiales, Basidiomycètes,
Zygomycètes).
3.2.2. Interaction entre la mésofaune et la microflore

La mésofaune regroupe l’ensemble d’animaux dont les dimensions varient de quelques
centaines de μ à environ 1 cm. Leurs principaux représentants sont :
 Les Acariens : petits arachnides qui se nourrissent de nombreuses espèces comme : les
nématodes, les levures, les mucilages bactériennes, les spores et hyphes fongiques…etc.
 Les Collemboles : ce sont des petits insectes aptérygotes dont le régime alimentaire est
très varié : Bactéries, Moisissures, Algues et Champignons.
3.2.3. Interaction entre la macrofaune et la microflore
L’exemple de plus typique de cette interaction est l’association entre les vers de terre et la
microflore tellurique. Les vers de terre sont des annélides oligochètes qui vivent aux dépens
des racines et feuilles pourrissant du sol. Ils exercent une action favorable vis-à-vis de
l’activité des microorganismes : Ils accumulent les feuilles mortes dans leur tube digestif. Ils
ingèrent la matière organique plus ou moins altérée en même temps qu’une grande quantité de
terre qui leur permet de les réduire en fines particules. Cet état de division accroît la surface
des débris et les rend plus sensibles aux actions enzymatiques de la microflore.
3.3. Interaction entre microflore tellurique et la végétation

L’interaction entre la plante et les microorganismes, au niveau du sol est basée sur des
échanges trophiques impliquant des coûts et des bénéfices pour chaque partenaire. Les
bénéfices représentent les biens et les services qu’un organisme ne peut pas obtenir ou qui lui
27
sont difficiles à obtenir en l’absence d’un autre organisme. Cela inclus notamment
l’acquisition de nutriments, et la protection contre les facteurs biotiques et abiotiques de
l’environnement.
3.3.1.Effet de la végétation sur la microflore

3.3.1.1. Influence de la litière sur la microflore
La litière est formée par les organes aériens des plantes (feuilles, fleurs, tiges,…) qui meurent
et tombent sur le sol. Elle est composée de deux fractions :
 Fraction hydrosoluble qui jouent un rôle en tant qu’agent régulateur du processus

biologique dans le sol.
 Fraction non hydrosoluble (à la surface du sol) va subir une décomposition
anaérobiose ou semi-anaérobiose sous l’action successive des microorganismes.
Les litières peuvent avoir des influences positives et négatives sur les microorganismes:
*Apports de substrats énergétiques et composés nutritifs : divers pour la microflore

tellurique autotrophes. En plus, la microflore bénéficie aussi, des vitamines contenues
dans les débris végétaux.
*Apport de produits toxiques : Certaines litières forestières sont très inhibitrices vis à
vis des microorganismes sensibles aux substances toxiques. Ces microorganismes sont
surtout : les Bactéries nitrifiantes autotrophes et les Bactéries fixatrices d’azote
(Azotobacter et Beijerinckia).
3.3.1.2. Influence de la rhizosphère sur la microflore (effet rhizosphérique)
La rhizosphère exerce une influence le plus souvent favorable sur la croissance et le

développement de la microflore tellurique : c’est ce qu’on nomme « effet rhizosphérique »
(Fig 12) .Il s’agit d’une :
a. Action directe: par modification du microenvironnement physique (Structure, régime

hydrique, composition de l’atmosphère tellurique) ou chimique (immobilisation des
éléments nutritifs, pH ).
b. Action indirecte: par libération de substances organiques ou minérales par les racines
des plantes. Ce sont principalement des sucres, des acides organiques et des acides
aminés :
 Exsudat: diffusion passive hors des cellules de composés solubles de

faiblepoids moléculaire, comme sucres ou acides aminés.
 Sécrétions et excrétions : processus actif consommant de l’énergie ;

concernent généralement des composés de poids moléculaires élevés, comme
28
enzymes ou mucilages. Les cellulesvégétales peuvent également excréter

activement des protons ou des acides organiques pour maintenir leurs
équilibres ioniques.
 Cellules mortes et lysats : les cellules de la coiffe et les poils absorbants ont
une durée de vie très limitée, celles du manteau et du cortex racinaire externe
dégénèrent plus ou moins rapidement. Ces cellules desquamées représentent un
apport parfois très important de matière organique.
Figure 12. Représentation schématique des trois zones de la rhizosphère (Lynch ,1983).
3.3.2. Effet de la microflore sur les plantes

Inversement, la microflore agit à son tour sur la nutrition de la plante, et sur son
environnement. L’inhibition de l’activité de la microflore s’avère souvent néfaste pour la
végétation. Elle est à l’origine de la fatigue des vergers ou de la toxicité des sols forestiers.
Dans la rhizosphère les microorganismes peuvent être libres ou étroitement associés aux
racines.
a. Microorganismes libres
Parmi les microorganismes libres vivant dans la rhizosphère, on trouve aussi bien des
organismes bénéfiques à la croissance tels que les bactéries dites « PGPR » (Plant Growth
Promoting Bacteria), certains champignons, que des organismes délétères ou pathogènes.
 Le groupe des Pseudomonas fluorescent offre de multiples exemples de bactéries

bénéfiques mais aussi de bactéries délétères.
 Le genre Trichoderma regroupe un grand nombre d’espèces à activité bénéfique à la

croissance de la plante, alors que les genres Fusarium ou Phytophthora présentent de
nombreuses espèces pathogènes pour les plantes.
b. Symbioses
Les symbioses sont des associations à bénéfice réciproque entre une plante et un
microorganisme. Certaines symbioses se manifestent par la formation d'organes spécialisés
29
comme les nodules et les mycorhizes. L’association la plus stricte étant celle de la symbiose
qui caractérise d’une part les relations entre les légumineuses et les rhizobiacées, bactéries
fixatrices d’azote et d’autres part les relations entre les glomales, champignons formant des
mycorhizes avec de très nombreuses espèces végétales (Voir chap IV).
 Symbiose Rhizobium-Légumineuse
Les racines des légumineuses portent de petites sphères, d’observation très facile : les
nodosités. C’est dans certaines cellules hypertrophiées de leur moëlle que vivent les bacilles
du genre Bacillus radicicola ou Rhizobium. Ces Rhizobium vivent en symbiose avec la
légumineuse (Fig 13).
Figure 13 .Formation d'un nodule de racine dans une légumineuse infectée par
Rhizobium (Tortora et al.,2010)
 Mycorhizes
Les mycorhizes sont le résultat de l’association d’une racine et d’un champignon. Les
champignons mycorhizogènes vivent en partie à l’intérieur des tissus de la plante et en partie
à l’extérieur où leurs filaments prospectent un volume de sol très important. On distingue
deux groupes de mycorhizes (Fig14) :
 Les endomycorhizes à arbuscules et vésicules (VAM) : Les champignons des VAM

sont des Zygomycètes qui se conservent dans le sol sous formes de spores de
résistance. Ces spores germent et forment un appressorium à la surface d’une racine
hôte, y pénètrent et progressent dans le parenchyme de la racine.
 Les ectomycorhizes: Ces mycorhizes (Ascomycètes, Basidiomycètes ou des

Zygomycètes) ne pénètrent pas à travers des parois cellulaires à l'intérieur des cellules
de la plante, mais entourent simplement les racines, formant un manteau de mycélium
et un réseau entre les parois des cellules de la racine.
30
Figure 14. Types de mycorhizes (Fritsche, 1998)
31
Cours de microbiologie du sol Chapitre III
Chapitre III. Fonctionnement microbiologique du sol (Activités microbiennes au niveau

dusol)
Les microorganismes jouent un rôle très important dans le fonctionnement du sol :
1. Rôle des microorganismes dans l’évolution de la matière organique du sol
Dans le sol, la matière organique peut prendre quatre formes :
 La matière organique vivante: contient des matières d’origine végétales, animales,

microorganismes, insectes, racines vivants).
 Matière organique fraiche (MOF) : résidus de culture (racines morts, feuilles),
animales (déjections, cadavres de faune), microbienne, engrais de ferme.
 Matière organique transitoire (intermédiaire): présente les résidus organiques
fraiches en voie d’évolution.
 Des composés organiques stabilisés, les matières humiques ou humus, provenant de
l'évolution des matières précédentes.
Les matières organiques subissent au contact du sol ; une série de transformations (si les
conditions sont favorables : milieu aéré, neutre, chaud, humide), généralement on peut
distinguer ; trois étapes essentielles : Minéralisation primaire, humification et
minéralisation secondaire (minéralisation de l’humus) (Fig 15 ).
1.1.Phases de l’évolution de matière organique dans le sol

1.1.1.Minéralisation primaire
C'est une phase de transformation de la MOF à la MM. C'est une phase de décomposition de
désagrégation de décomposition. Elle est essentiellement biologique et initiée par le travail de
la faune du sol, elle s'effectuée en deux sous étapes:
 Une phase prolifération microbienne : A partir des substances faciles à décomposer

servant d'aliments énergétiques et plastiques aux microorganismes, conduisent à une
forte prolifération des microorganismes (bactéries, champignons, actinomycètes) qui
constituent la grande majorité de la matière organique du sol. Cette masse de MO et de
microbes constituée ce qu'on appelleles produits transitoires. Les sous-produits de
cette étape sont: CO2, eau, chaleur.
 Une phase de décroissance microbienne : C'est une phase de libération des

substances nutritives (organiques et minérales) issues à la fois de la décomposition de
la MO et de la mort des corps microbiens (par suite de l'épuisement des substances
nutritives). Parmi les produits libérés au cours de cette phase on cite: CO2, eau,
chaleur et des éléments minérales: NO3-, SO4--, PO4--, NH4+……..etc.
Ces éléments peuvent avoir plusieurs destinés :

 Assimilés par les plantes
 Adsorbés sur le complexe argilo humique,
 Perdues par lessivage,
 Reprises par les microorganismes pour la synthèse de leur protoplasme.
32
Figure 15. Schéma d'évolution des matières organiques fraîches (Robert, 1996)
1.1.1. 1.Dégradation des glucides simples

Ces corps sont les premiers produits attaqués par les microorganismes lorsque les tissus
végétaux sont incorporés au sol, ils disparaissent en quelques jours. Ce sont une source
d'énergie facilement accessibles aux microorganismes qui l'oxydent rapidement. Les termes
finaux de la minéralisation sont le gaz carbonique et l’eau, mais les étapes et les corps
intermédiaires sont très différents suivant les conditions d’humidité, d’aération, de
température du sol qui règle la minéralisation, soit des Bactéries aérobies, soit des Bactéries
anaérobies, soit des Champignons.
33
 En milieu aéré alcools acides organiques CO2 + H2O

(oxydation complète)
 Milieu anaérobie alcools acides organiques H2 + CH4
(oxydation complète)
Cette dégradation active énormément la vie microbienne et provoque la multiplication des

bactéries qui vont s'attaquer aux hémicellulose et à la cellulose.
1.1.1.2. Dégradation de l'amidon

L'amidon, du point de vue biochimique est un mélange en proportions variables de deux
constituants: l'amylose composé de longues chaînes d'unités glucolyse reliées entre elles par
des liaisons glucosidiques α -1.4 et l'amylopectine dont la molécule très ramifiée est composé
de chaînes du type précédant reliées à une chaîne principale par des liaisons α -1.6 (Fig16).
L’amidon semble être métabolisé par une microflore amylolytique homogène ou composée de
groupes d’activités inégales, alors que, certains germes l’hydrolysent partiellement jusqu’à un
stade voisin de dextrine, d’autres l’hydrolysent complètement avec formation d’acide
CH2OH
organique et de gaz. O H H
H
OH H
 1 6
H OH
CH OH
2 O
H O H
CH2OH 6 CH2
H CH2OH CH2OH
H O OH H
H H O H O
H H H O H
1 4  1 6 H
OH H OH H
H OH
O
H OH H OH H
O O O
CH2 OH 6 CH 2
O O O
CH 2 OH
H
H
O
OH  1 4 H OH H OH
CH 2 OH
H H O H O HH OH
H H O H
1 4 H
OH H OH H glucose
OH H glucoseH
OH H
O O O
O moltose O O
H OH  1 4 H OH H OH H OH
glucose glucose
moltose
Amylopectine
Unité unité
de l'Amylopectine Amylose
Unité de unité
l'Amylose
Amylopectine unité Amylose unité
Figure 16. Unités structurales de l'amidon (Dommergues et Mangenot, 1970)
1.1.1. 3.Décomposition de la cellulose

Les unités structurales de l'amidon
La cellulose est un polymère formé d’un ensemble
Les unités structuralesdedepolyosides
l'amidon de longues chaînes d’unités
β-D - glucopyranose réunies entre elles par des liaisons glucosidiques (1 , 4) (Fig 17).
Sur le plan physique, la cellulose est constituée de fibres dont les micelles présentent une
alternance de matière cristalline et de matière amorphe. Cette particularité chimique fait
que ce polysaccharide se comporte différemment vis à vis des agents de dégradation
biologique.
CH2OH
CH2OH
Selon l’importance des phases amorphes ou cristallines des fibres cellulosiques, ce

CH2OH
CH2OH HH OHOH
O H H O
O HH O H H O O 
O
O  
 H H
OH 4 4
polymère est attaqué soit par desbactéries, soit par des
O
H
H
OH
O
champignons dont le potentiel lytique
OH
H
H
1
1
H
4
4
H
OH
H
H H
O
O
4 H OH
OH H
H
1
H
1 4
H
O O H H
est élevé. Les bactéries dégradent par l’intermédiaire de leurs cellulases, des régions
H H OH
CH2OH CH2OH
CH2OH OH
CH2OH CH2OH OH
CH2OH OH
amorphes en raison de leur structure lâche; les champignons réservent leurs attaquent aux
régions cristallines.
Figure N° Composition moléculaire de la cellulose
34
Figure N° Composition moléculaire de la cellulose
Ce processus de biodégradation, consiste principalement en une hydrolyse entraînant la

rupture des chaînes glucosidiques et la production de sucres réducteurs tels que le glucose et
la cellubiose.
La cellulose est attaquée en glucose suivant un ensemble de réactions enzymatique que l'on
peut schématiser comme :
Cellulose Cellulose soluble Cellulobiose Glucose
 Cellulose milieu aéré et neutre polysaccharides humus

microbien
(Bactérie)
 Milieu aéré et neutre composés phénoliques acide humique et humus
d'insolubilisation
(Champignons)
 Milieu aéré et très acide cellulose non décomposé s'accumule (la cellulolyse
reste très faible)
 Milieu asphyxiant très acide acides organiques la cellulose disparait
complètement et ne reste que des gaz: pas de formation d'humus.
Figure 17. Composition moléculaire de la cellulose(Dommergues et Mangenot, 1970)
Microorganismes du sol de décomposition de la cellulose :

 Bactéries :B.aérobiques: Cycophaga ; Cellvirio; Cellulomonas.
B.anaérobiques : Closrtidium, Bactroide .
 Champignons cellulolytiques (Basidiomycètes)
 Actinomycètes(Trichoderma)
1.1.1. 4. Décomposition de la lignine(la ligninolyse)

La lignine est un polymère de composés phénoliques en C6 avec des chaînes en C3. Les
monomères sont des unités diversement substituées de composition proche des "noyaux"
humiques (Fig 18).La dépolymérisation est effectuée principalement par des champignons
(basidiomycètes), les bactéries jouant un rôle moins important. Les monomères peuvent
ensuite être dégradés en CO2 etH2O (décomposition totale de la lignine) ou constituer les
35
blocs précurseurs de l'humus (décomposition partielle).Les agents de la ligninolyse sont les

Champignons et les Bactéries :
 Champignons
Ils contribuent à la pourriture du bois laquelle peut se distinguer en 3 types :
 Pourritures molles;
 Pourriture brunes ;
 Pourritures blanches
 Bactéries
Pseudomonas : ils oxydent la lignine native, l’éthanol-lignine et leurs produits de
dégradation.
Agrobacterium : ils attaquent les monomères aromatiques et les lignines.
Figure 18. Composition moléculaire de la lignine (Paul et clak,1989)
1.1.1.5. Dégradation des protéines

C'est la transformation des grosses molécules des protéines en polypeptides, en acides aminés
puis en amides (tel que l'urée). La dégradation des protéines débute au même temps que celle
des substances carbonées puisque les bactéries et même les champignons ont besoins de
l'azote pour se multiplier. Cette dégradation est assurée par des champignons, des bactéries,
actinomycètes.
36
L'azote organique sous forme des protéines, acides aminés ….etc, provenant aux sols par
l'apport de fumier ou engrais vert vont subissent une série de transformation microbiennes :
Protéines Pepeptides Ammonification Nitrification

(Protéases) (Peptidases)
Dans le sol, l'azote constitue autant pour les plantes que pour les micro-organismes, un
élément indispensable à leur croissance et à leur biosynthèse. La grande réserve de cet
élément se situe dans l'azote 78 %. Seuls, des micro-organismes du sol (bactéries, algues …
etc) sont en mesure de le fixer, ensuite d'autres micro - organismes assurent le passage de
cette forme organique (qu'elle provienne de corps microbiens morts ou d'apports organiques
extérieurs ou de l’atmosphère) à une forme minérale utilisée préférentiellement par les
végétaux.
L'azote du sol au moins dans les horizons de surface est essentiellement sous forme
organique, la fraction minérale de l'azote ne présente en général qu'un faible pourcentage 5
%.La minéralisation de l'azote se déroule en deux étapes bien distinctes : Ammonification et
Nitrification (Voir cycle de l’azote Chap III).
1.1.1. 6. Dégradation des lipides

Les lipides sont des constituants essentiels de toute cellule vivante animale ou végétale. Les
esters de glycérol et les acides gras vont être hydrolysés par les lipases qui sont très répandus
dans le monde microbien. Il y a formation de glycérol, d’acide gras et d’eau.
 Le glycérol sera métabolisé en CO2 et en H2O par la microflore polyphage.

 Les acides gras vont soit s’accumuler dans le sol, soit être réduits (en anaérobiose)
en hydrocarbure sous l’action des Algues oléogènes ou des Bactéries
Les microorganismes lipolytiques comportent:
 Des Bactéries souvent pathogènes. Exemple: Staphylocoques,

Pneumocoques,Streptocoques et des entérobactéries (Aerobacter, Protéus).
 Actinomycètes (existence de lipase dans ses germes).
 Champignons(Présence de lipase également).
1.1. 1.7.Dégradation des pesticides
La dégradation biotique des pesticides dans le sol et dans les eaux, est réalisée par la
microflore présente dans ces milieux et consistes en des transformations chimiques dues
àleurs systèmes enzymatiques. Les bactéries et les champignons sont en majorité responsables
de cette dégradation.
37
1.1.1.8. Dégradation des polluants

Des hydrocarbures à grosses molécules sont apportés au sol par les pétroles au voisinage des
puits et des canalisations ou par les traitements phytosanitaires utilisant des suspensions
huileuses.
a. Métabolisme des hydrocarbures
 Cas des hydrocarbures simples
Le méthane s’oxyde en composé organique et CO2 grâce aux activités des
microorganismes tels Méthanamonas méthanica, Bacillus pyocyaneus, Nocardia,
Micromonospora , Streptomycès. Le propane s’oxyde sous l’action de Pseudomonas
propanica.
 Cas des hydrocarbures complexe (linéaires ou cycliques) Le toluène, le xylène et le
benzène sont métabolisables par de nombreuses espèces surtout les Pseudomonas et
mycobacters, micrococcus, bacillus, Actinomycètes divers etChampignons filamenteux.
b. Métabolisme des phénols et noyaux benzéniques
Le métabolisme des phénols est assuré par l’activité des Pseudomonas, Flavobactérium,
Actinomycètes, Penicillium. C’est ce métabolisme qui est à l’origine des teintes noires
comme les substances humiques du sol. Leur dégradation est toujours accélérée en présence
de glucose.
1.1.2. Humification
L'humification concerne la transformation des résidus organiques en polymères de poids
moléculaires élevés et résistants à la biodégradation et plus stables que les produits de départ.
Il s'agit d'un ensemble de synthèses, aboutissant à l'édification de molécules complexes, des
composés humiques ou humus stable.
Selon Hénin et Turc (1957), le coefficient isohumique K1 est l’expression de la quantité

d’humus formé en fonction de la quantité de matière sèche du produit organique apporté au
sol. Il est déterminé expérimentalement au champ en réalisant des comparaisons de bilans
humiques entre des parcelles recevant ou non des apports organiques sur une période
minimum de trois ans. Il est déterminé par la formule :
K1 = QH / MS
 QH = Quantité d’Humus généré par le produit / an

 MS = Quantité de Matière Sèche totale du produit apporté / an (sans distinction de
fraction animale ou végétale)
L’humification, est à la fois biologique et physico-chimique (influence de la dessiccation par
exemple) intervient sitôt la phase de prolifération microbienne.
38
1.1.2.1. Processus de l'humification

Les processus de l'humification sont influencés non seulement par les réactions d'oxydation et
de réduction, mais aussi par les réactions des microorganismes. On note généralement des
processus physicochimiques, biochimiques et biologiques :
1.1.2.1.1. Processus physicochimiques et biochimiques
Ces processus passent par deux phases, l'une de décomposition des constituants originaux
avec libération des composés à plus faibles poids moléculaires (précurseurs), puis une autre
phase d'édification de nouvelles structures par polymérisation et polycondensation aux
dépens de ces différents précurseurs humiques.
1.1.2.1.2. Processus biologiques
Dans ces processus, l'activité biologique joue un rôle essentiel dans la première phase
d'humification qui est la plus importante dans la plupart des sols. Elle intervient:
 Directement par transformation de la matière organique morte.
 Indirectement par l'action enzymatique qu'elle exerce au cours des différentes étapes
de l'humification. (la biomasse microbienne synthétisant une partie des acides
humiques à partir de la cellulose et de la lignine).
Si la microflore n'est pas seule dans les processus de l'humification, elle y joue un rôle
essentiel.
1.1.2.2. Voies d'humification
1.1.2.2.1. Humification par insolubilisation
Cette humification s'accompagne généralement d'une oxydation enzymatique des noyaux
phénoliques issus des cellules végétales (par des enzymes phénols oxydases). Ce processus se
poursuit par condensation de noyaux aromatiques liés entre eux par des ponts oxygénés ou
azotés conduisant à la formation des macromolécules humiques. Ils se forment d'abord des
composés dimères ou trimères, donnant naissance aux acides créniques et
hymatométaliques, puis aux acides fulviques, noyaux aromatiques entourés par de longues
chaînes aliphatiques. Les acides fulviques sont très réactifs par le groupement –COOH
dissociés, qui leur fournit par leur électronégativité, une bonne aptitude à la liaison avec les
cations bivalents (Fig 19).
La polymérisation se poursuivant, les acides fulviques donnent bientôt naissance aux acides
humiques (brun puis gris) et enfin à l'humine d'insolubilsation.
La polymérisation ou polycondensation se caractérise par plusieurs phénomènes:
 Augmentation de la taille du noyau aromatique souvent appelé «nucleus».
 Diminution de la proportion des chaînes aliphatiques par apport au nucleus
aromatique.
 Augmentation de la masse moléculaire, en même temps que la diminution de la
solubilité (Fig 20).
39
Au même temps, l'azote qui se trouve dans les chaînes aliphatiques, sous forme aminée,
facilement accessible aux microbes et aux plantes, quitte progressivement ces chaînes pour
s'incorporer dans le nucleus sous forme hétérocyclique beaucoup moins accessible.
Enfin la polymérisation s'accompagne d'une liaison de plus en plus forte à la matière minérale
formant ainsi le complexe argilo humique très stable.
1.1.2.2.2.Humification par néo synthèse microbienne
L'humification par néoformation est un processus dans lequel les composés humiques sont
formés à partir des composés phénoliques auxquels sont associés des polysaccharides
d'origine microbienne. Ces dernières se dégradent plus facilement que les autres humines et
doivent être souvent renouvelées.
1.1.2.2.3. Humification par héritage
C'est l'évolution directe des fractions organiques peu transformées. Ces composés subissent
une oxydation partielle assurant la formation des liaisons peu stables avec l'argile donnant
naissance à l'humine résiduelle. Cette humification se produit surtout dans les sols riches en
calcaire actif et dans le milieu trop acide. L'humine qui est une fraction non extractible par
les réactifs alcalins, peut avoir lieu par les trois voies d'humification citées ci-dessus.
Ainsi on distingue : l'humine de polycondensation d'acides fulviques et humiques, l'humine de
néo synthèse microbienne, et enfin l'humine d'héritage de produits déjà présents dans la
matière organique fraîche (humine résiduelle ou héritée).
Enfin, l'humification d'un sol dépend du climat auquel ce sol est soumis, des apports
organiques endogènes ou exogènes au niveau du sol, de ses propriétés physiques et chimiques
et enfin de l'activité biologique qui s'y manifeste.
1.1.2.3. Classification des fractions humiques
Les fractions humiques du sol peuvent être classées en fonction de la solubilité et du taux de
polymérisation :
a. Classement des fractions humiques en fonction de la solubilité
Suivant leur solubilité ; les substances humiques sont classées en trois groupes :
 Le groupe des acides humiques qui est la fraction de la matière organique du sol
soluble dans les solutions alcalines et insoluble dans les acides minéraux.
 Le groupe des acides fulviques ou composés préhumiques solubles dans les solutions
alcalines et qui ne précipitent pas dans les solutions acides.
 L'humine qui reste insoluble dans les solutions alcalines

b. Classement des fractions humiques en fonction du taux de polymérisation
Les composés humiques peuvent être classés en fonction du taux de polymérisation en deux
grands groupes:
40
 Les composés humiques jeunes encore faiblement polymérisés : Ils comprennent la

presque la totalité des acides fulviques, une partie des acides humiques et de
l’humine.
 Les composés humiques stables à grosse molécules :Sont constitués d’acides

humiques gris et d’humine très évolués et liés de façon intime aux argiles.
Figure19.Polycondensation des acides humiques (Soltner ,2003)
Figure 20. Caractéristiques de la polycondensation des acides humiques (Soltner ,2003)
1.1.2.3. Caractéristiques de fractions humiques

Le pourcentage et la concentration des éléments varient en fonction du type et de l’origine des
substances humiques. Généralement les acides humiques sont plus riches en Carbone qu’on
Oxygène (O/C = 0.6). Tandis que les acides fulviques possèdent un taux de carbone
relativement faible et un taux d’oxygène élevé (O/C = 1.1) (Tableau 4).
41
Tableau 4.Caractéristiques générales des substances humiques (Stevenson et Cole, 1999)

(La masse moléculaire est en g/mol (dalton) et l’acidité est en c mol/kg ou m moles /g)
1.1.2.3. Substances intervenant dans la constitution de l’humus

Plusieurs composés interviennent dans la synthèse de l’humus :
 Les constituants azotés (Protéines, peptides : ils s’associent avec le phénol)

 Les Chitines des Champignons
 Les Muccopolyosides bactériennes.
 Les composés aromatiques (en particulier les phénols). Ils sont présents dans les tissus
de tous les végétaux vasculaires ainsi que chez les bryophytes soit à l’état libre soit
sous forme d’hétéroside.
 Les lignines.
1.1.2.4. Rôles des microorganismes dans la formation de l’humus
1.1.2.4.1. Bactéries
Ils contribuent dans plusieurs formes de dégradations comme la protéolyse, la cellulolyse,
l’hémicellulolyse,… Ils participent aussi dans la synthèse cellulaire et dans la fixation
d’azote. Ils interviennent également dans la libération des composés azotés (protéines,
acides aminés, ammoniac) et des composés carbonés comme les glucides provenant de la
dégradation des lignines et celluloses.
1.1.2.4.2. Champignons
En premier lieu, ils participent à la synthèse des acides humiques (cas : des Aspergillus et
Penicillium). En second lieu, ils interviennent dans les stades initiaux de condensation de
l’humification pour la formation des complexes humiques.
42
1.1.2.4.3. Actinomycètes
Ils sécrètent des autolysats nécessaires à la formation d’acide humique. Ils participent dans la
synthèse des complexes humiques. Ils ont aussi un rôle dans la minéralisation des matières
organiques.
1.1.2.5. Types d’humus

Il existe différentes clés de détermination des formes d’humus. Dans de bonnes conditions, la
couche d'humus dépasse rarement 30-40 cm. On distingue deux catégories d’humus, ceux qui
sont formés en milieux bien aérés « aérobiose » (Mull, Mor et Moder)et ceux qui sont
formés en milieux mal aérés « anaérobiose » (Tourbe, Anmoor).
Au sein des humus bien aérés, la classification biochimique des humus est faite en liaison
avec leurs conditions de formations (climat, substrat minéral…). D’un côté, nous avons
leshumus peu évolués, incorporés ou non (Mor, Moder, Mull Carbonate), et d’un autre côté
les humus évolués, à forte dominance de composés humiques liés à la matière minérale (Mull
Eutrophe, Mull Calcique…) (Figs21, 22).
Figure 21: Morphologie des principaux Figure 22 : Structure schématique des

types d’humus (Duchaufour, 1980) différents types d’humus (Duchaufour, 1980)
1.1.2.6. Rôle de l'humus dans le sol

1.1.2.6. 1.Effet de l’humus sur les propriétés physiques du sol
A l'état d'humus, la matière organique assure par des liaisons électrostatiques faibles la
cohésion des différents constituants du sol et par voie de conséquence un état structural stable.
Indirectement, elle augmente ainsi l'aération, l'infiltration de l'eau et la résistance au
compactage, de même elle va diminuer les risques de l'érosion. Grâce à son caractère
hydrophile, la matière organique par le biais de son humus contribuée à enrichir le sol en eau
et par la suite à augmenter sa résistance à la sécheresse.
1.1.2.6.2. Effet de l’humus sur les propriétés physico-chimiques

Comme l'argile, l'humus a la propriété de fournir les cations indispensables à la nutrition
végétale et les libérer à la mesure des besoins des plantes soit par l'effet d'un simple
phénomène de dissolution, soit grâce au mécanisme d'échange d'ions. La contribution de la
43
matière organique au phénomène d'échange due essentiellement à ses caractères poly-

anioniques représentées par les groupes carboxyles (COOH--) et les hydroxyles (OH-) liés aux
différents composés organiques.
L’humus a une action également sur l’acidité/alcalinité du sol ainsi que sur les phénomènes
d’oxydoréduction.
1.1.2.6.3. Effet de l’humus sur les propriétés biologiques

Les matières organiques améliorent l’activité biologique en fournissant aux microbes
hétérotrophes des matières nécessaires pour leurs propres synthèses protéiques et pour leurs
besoins énergétiques, elles remplissent ces fonctions lorsqu’elles sont à l’état frais, quand à la
phase de l’humification.
1.1.3. Minéralisation secondaire (Déshumification)

La déshumification(phase minéralisation secondaire)est une phase très lente corresponde à
une phase de minéralisation de l'humus stable. En fait, l'humus stabilise n'est pas immobilisé
pour toujours, il est minéralisé à son tour, mais d'une manière très lente et continue. La
dégradation des acides humiques est un phénomène d’oxydation assuré par des
microorganismes produisant des peroxydases ou des phénolases.
La minéralisation de l’humus s’effectuée suivant le coefficient de minéralisation K2, ce ci

varie suivant que les conditions sont favorables aux microorganismes responsables de la
minéralisation. La valeur de K2 dépend des principaux paramètres qui peuvent influencer la
minéralisation du carbone du sol :
 L’augmentation de la température accélère la minéralisation de l’humus;

 La présence de calcaire diminue la minéralisation de la matière organique du sol ;
 La teneur et la qualité des argiles augmentent le temps de résidence du carbone dans
Le sol ; alors que le sable accélère la minéralisation de l’humus
 L’acidité du sol fait accumuler la matière organique et réduit sa minéralisation.
Les valeurs de K2 en fonction de la texture du sol sont présentées comme suit :

 K2 2.5 % / an en sol sableux;
 K2 1.5 % / an en sol limoneux;
 K2 1 % en sol argileux ;
 K2 0.5 % en sol calcaire.
Plusieurs microorganismes peuvent intervenir dans la minéralisation secondaire:

 Actinomycètes : Nocardia, Streptomyces.
 Bactéries : Pseudomonas fulorescens,Achromobacter, Serratia,Bacillus cereus,
Arthrobacter.
 Champignons filamenteux : Penicillium, Aspergillus, Spicaria, Cephalosporium et
enfin, des Basidiomycètes lignivores.
44
1.1.4. Facteurs influençant la décomposition des apports organiques apportés au sol

De nombreux facteurs peuvent influencer la biodégradation des matières organiques du sol,
on peut les classer comme suit :
1.1.4.1. Nature de la MO
La vitesse de la biodégradation de la matière organique dépend de:
 Rapport C/N de chaque matière organique: Le rapport C/N est un indicateur

de la minéralisation de M.O et aussi à l’activité microbienne, plus la valeur du
ratio C/N est élevé, plus l’activité microbienne est limitée par la quantité d’azote
disponible dans le sol ce qui indique une faible décomposition de la matière
organique.
 Teneur en lignine: la fraction lignifiée de la matière organique présente une

résistance importante à la biodégradation. A titre d’exemple cette fraction n’est
dégradée totalement que par certains champignons appelés «pourriture blanche».
1.1.4.2. Teneur en Oxygène : Le pouvoir oxyda-réducteur, étant pour une large partie
dépendant des dualités texturales et structurelle du sol, ainsi que son état d’humidité. Les
substrats se décomposent lentement et ne subissent qu’une oxydation incomplète dans les
conditions d’anaérobiose.
1.1.4.3..Température : Les différents micro-organismes exigent différentes températures

optimales pour une croissance et une activité maximale. C’est à des températures de 28 à
30°C que les substrats se décomposent le plus vite.
1.1.4.4.pH du sol : Tandis que les différents types de micro-organisme du sol ont chacun son
pH optimum de croissance, le pH optimum correspondant à la décomposition rapide de
l’ensemble des substances se situé entre 6.5 et 8.5.
1.1.4.5. Teneur en humidité : Les bactéries prolifèrent bien dans le sol à fort potentiel
hydrique. Les champignons cependant peuvent croître et survivre dans des sols à potentiel
hydrique beaucoup plus (sol sec) où les bactéries sont moins actives.
1.1.5. Aperçu sur le scénario d'évolution de la matière organique dans les sols sahariens
Les conditions pédoclimatiques arides (température, humidité, texture…..etc.) défavorisent
l'accumulation de la matière organique et le peu qui s'accumule est rapidement minéralisée
sous l'unique effet des paramètres physiques et chimiques, ce qui exclut dans la majorité des
cas toute intervention microbienne dans les processus d'évolution de la matière organique.
Paradoxalement à la minéralisation qui se trouve très favorisée par les conditions
pédoclimatiques, l'humification est fortement inhibée que ce soit sur le plan quantitatif par le
manque d'accumulation de la matière organique, ou sur le plan qualitatif par le blocage de la
polymérisation des composés humiques formés. Seuls, certains milieux particuliers n'offrent
45
pas un tel déséquilibre et on y observe une évolution favorable de la matière organique dans
le sens d'une accumulation d'humus.
D'autre part, l'ambiance chimique, très complexe des sols sahariens, notamment la présence
des sels à différentes solubilités, sous forme de gypse, de calcaire et d'autres sels plus
solubles, induit une évolution particulière de la matière organique :
1.5.1.1.Dans les sols gypseux (CaSO4 2H2O)
Dans les sols gypseux, le gypse réduit l'intensité de l'humification notamment le processus de
polymérisation des matières humiques exprimée par le rapport AF/AH. Celles-ci évoluent
surtout vers l'humine résiduelle.
1.1.5.2.Dans les sols calcaires
Le facteur «Carbonate de calcium» intervient rapidement en inhibant la biodégradation de
matières organiques humufiées. Son intervention se manifeste par une action mécanique en
formant un enrobage cristallin de CaCO3 autour des matières organiques, inhibant ainsi
l'accessibilité de la matière organique aux microorganismes. Il s'agit en fait d'un phénomène
de séquestration de la matière organique par le calcaire.
1.1.5.3.Dans les sols salés

L'étude de l'évolution de la matière organique dans les sols salés montre indiscutablement une
inhibition des activités microbiennes du processus de la minéralisation, ainsi qu'une pénurie
en produits humiques polymérisés. L'évolution du rapport AF/AH augmente
proportionnellement par apport au degré de la salinité.
2. Rôles des microorganismes dans les cycles biogéochimiques

2.1. Cycle du carbone
Le cycle global du carbone implique des processus qui agissent en milieu terrestre et en
milieu océanique et où interviennent des réactions chimiques biologiques et non-biologiques.
Le cycle du carbone en milieu terrestre implique le passage continuel Carbone organique –
Carbone minéral au cours duquel, il y a phénomène de dégradation, de minéralisation et
d’humification. Ce cycle comporte 4 grandes étapes (Fig 23).
2.1.1. Organisation du carbone : C’est la transformation du carbone minéral (CO2

atmosphérique) à l’état de substances organiques complexes pendant la photosynthèse des
autotrophes.
2.1.2.Consommation : La masse végétale est utilisée par les consommateurs primaires, les
herbivores, des mammifères aux insectes et aux gastéropodes, puis ces derniers sont eux
même attaqués par des consommateurs secondaires, carnivores. C’est une étape qui consiste
en une très faible minéralisation du carbone par la respiration.
2.1.3.Décomposition : Une partie de la biomasse végétale fait directement retour au sol à

l’état de débris auxquels viennent s’ajouter déjections et cadavres d’animaux. L’ensemble de
46
ces matières organiques inertes sont alors progressivement minéralisés par l’intervention des
microorganismes décomposeurs.
2.1.4. Réserves (humification) : C’est l’accumulation, dans des débris de tissus encore
organisés, des substances plus ou moins polymérisées issues de la transformation de certaines
fractions de débris végétaux et certains produits de métabolismes microbiens. Les micro-
organismes jouent alors un rôle majeur dans le cycle du carbone surtout au niveau de
l’étape de la décomposition des matières organiques inertes.
Figure23 .Cycle du carbone (Thamdrup, 2012)
2.2.Cycle de l’azote
L'azote est l'élément constitutif de la plante le plus important après le carbone. Il constitue très
fréquemment le principal facteur limitant pour la production végétale agricole. La réserve
principale d'azote terrestre est la lithosphère. Cependant la concentration des formes
assimilables (ammonium, nitrate, composés organiques simples) est souvent limitante pour la
croissance de la très grande majorité des êtres vivants. Le cycle d’azote passe par les étapes
suivantes (Fig 24).
2.2.1. Fixation de l’azote atmosphérique

L'azote moléculaire, constituant majeur de l'atmosphère mais chimiquement inerte. Ce type
d’azote ne peut être assimilé ni par les plantes ni par les animaux ; seuls les microorganismes
fixateurs d’azote peuvent le fixer de l’atmosphère. Ces microorganismes produisent de
l’ammoniac à partir de l’azote atmosphérique. Cette forme d’azote peut être assimilé par les
microorganismes et par les plantes, bien que de nombreuses plantes l’assimilent relativement
mal; elles préfèrent l’azote sous forme nitrate.
La fixation de l’azote est assurée par des microbes libres (aérobies, anaérobies,
photosynthétiques) ou microbes symbiotiques (Bactéries des légumineuses).Ces
microorganismes vivent soit : en symbiose avec des plantes, soit librement dans les sols.
47
a.Microorganismes libres :La fixation de l’azote est assurée par des microbes libres
(aérobies, anaérobies, photosynthétiques). Ils sont capables d’activer l’azote moléculaire et de
le réduire grâce à un complexe enzymatique comprenant une hydrogénase et une
nitrogénase. Ce sont :
 Des Bactéries du genre Clostridium (anaérobie), Azotobacter(Beijerinckia)

;Azospirillum.
 Des Algues (Algues bleues).
 Des Champignons.
 Des Actinomycètes, des bactéries (Flavobactérium, les Pseudomonas, les
achromobacters).
b. Microorganismes symbiotiques (Bactéries des légumineuses):Ces microorganismes

vivent en symbiose avec des plantes (bactéries :Frankia, Rhizobium,...).Les végétaux
symbiotes (dicotylédones)qui portent sur leurs racines des nodosités habitées par des microbes
endophytes sont capables de fixer l’azote atmosphérique. Chez les légumineuses on peut citer
: l’arachide, le haricot, le lentille...etc.
Ces bactéries sont capables de réduire l'azote suivant la réaction globale :
 N2 + 3 H2 2 NH3
La fixation biologique de l'azote se déroule à 25°C et est catalysée par un complexe

enzymatique : la Nitrogénase/Hydrogénase .
Pour chaque électron fourni par l’intermédiaire de la réductase à la nitrogénase pour la

réduction de l’azote il ya consommation de 2 liaisons phosphates riches en énergie
(2ATP).Une molécule est formée en même temps que celle de l’ammoniac.
2.2.2. Ammonification
Sous l'action des micro-organismes chimio-organotrophes très divers (Bacilles, Clostridium,
Pseudomenas …..), les différents composants azotés de la fraction organique subissent une
ammonification, c'est ainsi que les protéines sont clivées par les enzymes des
microorganismes ammonifiants en acides aminés libres et peptides qui peuvent subir une
désamination microbienne.
48
Figure .24.Cycle de l’azote (Thamdrup, 2012)
Enfin quel que soit la nature du processus régent la transformation de l'azote organique dans
le sol, l'ammoniac est le terme final de tout processus d'ammonification :
 N– Organique R – NH2 + CO2 + E
 R – NH2 + H2O NH3 + R – OH + E
L'aptitude à dégrader les substances protéiques jusqu'au stade azote ammoniacal est très
répandue dans les sols, la diversité des familles de bactéries et de champignons qui
interviennent dans ce processus fait que l'ammonification doit se produire dans certaines
mesures quelques soit les conditions écologiques. Généralement ce processus se réalise pour
une gamme variée de pH, de température et d'humidité.
Devenir de l'azote ammoniacal
L'azote ammoniacal subit un devenir multiple:
 Une partie est absorbée sur les complexes argilo humique.
 Une autre partie est reprise dans des phénomènes biologiques par l'incorporation dans
les protéines microbiennes (immobilisation par la microflore).
 Une partie est transformée en nitrate par la microflore nitrifiante.
 Une troisième partie peut être fixée sous forme très stable sur la matière organique du
sol.
 Une partie peut être réabsorbée par les plantes supérieures.
2.2.3. Nitrification
Lorsque les conditions écologiques sont favorables, l'azote ammoniacal est oxydé sous la
forme nitrique. Il s'agit d'un processus purement biologique désigné sous l'appellation de
nitrification. Les micro-organismes chimio-lithtrophes sont responsables de l'oxydation de
l'azote ammoniacal ou nitreux.
49
 Le premier groupe, celui des Nitrosomonas, oxyde l'azote ammoniacal en azote

nitreux (nitritation).
 Le deuxième groupe, celui des Nitrobacter, oxyde l'azote nitreux en azote nitrique
(nitratation).
2.2.3.1.Nitritation (nitrosation)
La réaction globale de l'oxydation est la suivante:
 NH4+ + 3/2 O2 NO2-+2H++ H2O+ 63.86 Kcal
2.2.3.2.Nitratation
La réaction globale de l'oxydation est la suivante:
 NO2- + I/2 O2 NO3-+17.5 Kcal
D'une façon générale l'activité des germes nitrificateurs peut être affectée par de nombreux
facteurs du milieu. Elle est en particulier aérobie stricte et diminue quand l'aération est
restreinte pour disparaître en milieu anaérobie, elle diminue aussi avec l'augmentation très
élevée du pH.
Dévernir de l'azote nitrique (Fig 25):

- Partie utilisée par les plantes;
- Partie immobilisée par les microorganismes (dans le cas de la biodégradation des
composée à rapport C/N élève);
- Partie perdue par lessivage :
 20cm Sol argileux
 30cm Sol limoneux
 70 cm Sol sableux
- Partie dénitrifiée
Figure 25. Devenir des nitrates dans le sol (Davet ,1996)
50
 Voies de pertes de l'azote minéral du sol

Les deux formes minérales de l'azote, sont, entre autres, caractérisés par une mobilité très
différente : l'ion ammonium sera facilement associé aux charges négatives des surfaces du
complexe argilo humique, dominantes dans les sols, et donc beaucoup moins mobile que l'ion
nitrate, particulièrement soluble et non retenu par le complexe adsorbant. Néanmoins, les
pertes d'azote hors du système sol – plante, qui sont considérées comme pertes définitives,
peuvent concerner les deux formes minérales NH4+ et NO3- par :
 Volatilisation de l'ammoniac :
Une partie des ions NH4+ se transforme en ammoniac volatil suivant la réaction suivante :
 NH4+ + OH- + H2O NH3
Cette réaction est favorisée par les conditions suivantes :
 pH du sol : une augmentation du pH au-delà de 7 conduits à des pertes par
volatilisation très élevée
 Alternances d'humectation et de dessiccation,
 Températures élevées.
 Lessivage des nitrates: L'entraînement des nitrates en profondeur dépend surtout de
la texture du sol.
 Dénitrification : pertes sous forme de dégagement gazeux : N2, N2O, NO,… etc)
2.2.4.Dénitrification
C'est un processus microbien pour lequel les nitrates et accessoirement les nitrites sont réduits
à l'état des produits gazeux (N2O, N2) qui s'échappent du sol et sont ainsi perdus. Il s'agit
d'une perte définitive de l'azote hors sol, alors que l'immobilisation est une perte provisoire.
Seules les bactéries dénitrifiantes possèdent l'équipement enzymatique complet pour réduire
le nitrate en azote, mettant en jeu une nitrite-réductase, une oxyde nitrique-réductase et un
oxyde nitreux réductase.La dénitrification suit tout ou partie de ces réactions successives:
 NO3− + 2 H+ + 2 e−→NO2− + H2O (nitrate réductase)

 NO2− + 2 H+ + e−→NO + H2O (nitrite réductase)
 2NO + 2 H+ + 2 e−→ N2O + H2O (oxyde)
 N2O + 2 H+ + 2 e−→N2 + H2O (oxyde nitreux-réductase)
Le processus complet peut s'exprimer sous forme d'une réaction redox équilibrée, par laquelle
le nitrate (NO3−) est entièrement réduit sous forme d'azote N2 :
 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O
51
Il arrive que ces bactéries n'aillent pas jusqu'à la phase ultime de cette réaction, si le taux de
dioxygène est en partie suffisant pour satisfaire leur besoin. La dénitrification est alors en
partie arrêtée aux stades NO ou, plus souvent, N2O qui est un gaz à effet de serre.
Les microorganismes responsables de ce processus sont de divers genres: Bacillus,
Pseudomonas ,Actinobacter.
Conditions de déroulement du processus :
 Présence de l'azote sous forme de nitrate sou nitrite

 Absence de l'O2(les sols tourbeux et les sols mal drainés)
 Une teneur suffisante de substances donneuses d'E
 Temperatures élevées (>15°C).
2.3. Cycle du phosphore

Le phosphore est un des éléments essentiels entrant dans la constitution de toutes les cellules
vivantes, où il est impliqué dans l’édification des molécules organiques, la synthèse du
matériel génétique et dans le déroulement des processus d’accumulation et de transfert
d’énergie.
Contrairement à d’autres éléments comme l’azote ou le carbone, le phosphore ne se trouve

que dans le sol. Malheureusement, la plus grande partie du phosphore du sol, minérale ou
organique, est insoluble. Il se peut donc que le sol soit très (trop) riche en phosphore, mais
que celui-ci ne soit pas assez disponible pour la plante et qu’ainsi des manques puissent être
observés.
La nutrition phosphorée des végétaux se fait presque exclusivement à partir des ions
phosphates, la forme directement assimilable, de la solution du sol.Ces ions proviennent :
 De la solubilisation des formes minérales insolubles

 De la minéralisation des formes organiques
2.3.1. Solubilisation microbienne des phosphores insolubles

La solubilisation microbienne du phosphores’effectuée soluble les phosphores, soit
directement, soit après une immobilisation transitoire par les microorganismes telluriques.Elle
est réalisé par les phosphatases des racines, mais les microorganismes jouent aussi un rôle non
négligeable, grâce aux acides organiques ou aux chélates qu’ils excrètent. Le phosphore mis
en solution provient aussi bien des réserves minérales du sol et du recyclage du phosphore
organique (Fig 26).
Lesmicroorganismes responsables de la dissolution biologique des phosphores sont diverses :
52
 De nombreuses espèces bactériennes appartenant aux genres

Arthrobacter,Pseudomonas (P. denitrifiants), Alcaligène (A.feacalis),
Achromobacter (A.delicatilus,Agrobacterium, Aérobacter…).
 Des Actinomycètes et des Champignons communs (Penicillium,Aspergillus…) qui
jouent un rôle certain dans cette solubilisation.
2.3. 2. Minéralisation microbienne du phosphore organique

Plusieurs microorganismes appartenant surtout à de nombreuses espèces de Bactéries
etChampignons sont responsables de la minéralisation de ce phosphore organique :
 Chez les Bactéries, les espèces du genre Bacillus (exemple : B. megaterium, B.

subtilis,B. malabarencis) sont les plus présentés mais il y a aussi des espèces
appartenant aux genresSerratia, Proteus, Arthrobacter.
 Chez les Champignons on rencontre les espèces de genre : Aspergillus,

Penicillium,Rhizopus et Cunninghamela.
Figure 26. Cycle du Phosphore (Davet, 1996)

2.4. Cycle du soufre
Le soufre est un élément essentiel des êtres vivants que l’on trouve dans divers acides
aminés, dans des vitamines et dans d’autres composés organiques importants. Des traces de
soufre sont présentes dans l’atmosphère sous forme de dioxyde de soufre que les plantes
peuvent absorber parles feuilles. La principale source d’approvisionnement est toutefois
constituée par les sulfates, ceux-ci représentant une petite partie des réserves du soufre dans le
sol (Fig27).
53
Dans les roches sédimentaires, le soufre est présent dans des minéraux sulfatés, en particulier
le gypse. Dans les roches cristallines, il se trouve sous la forme de sulfure métallique, comme
la pyrite.
Le sulfate est la forme la plus oxydée, et il sert de source de soufre aux plantes et à de
nombreux microorganismes.Comme pour le phosphore et l’azote, l’évaluation de la teneur
totale en soufre d’un sol ne donne guère d’informations sur sa disponibilité. Les sulfures sont
oxydés par deux groupes de bactéries qui les transforment en soufre élémentaire puis en
sulfate
L’essentiel de la teneur en soufre totale d’un sol est sous forme organique pas directement
assimilables. La minéralisation du soufre est réalisée par de nombreux microorganismes.
2.4.1. Minéralisation du soufre organique

C’est la décomposition des grosses molécules organiques en composés minéraux simples. De
très nombreux micro-organismes hétérotrophes aérobies et anaérobies interviennent dans la
dégradation du soufre organique :
 Bactéries (genre :Proteus, Serratia, Pseudomonas, Clostridium)

 Champignons (genre:Aspergillus, Microsporum)
2.4.2. Immobilisation du soufre minéral

C’est l’assimilation et l’incorporation de ces composés dans les cellulesmicrobiennes.Comme
pour l’azote les micro-organismes jouent un rôle essentiel dans la conversion des formes
minérales en formes organiques. Ces micro-organismes utilisent les sulfates pour leurs
synthèses cellulaires.
2.4.3. Oxydation des composés minéraux du soufre ou sulfooxydation

L’oxydation des composés minéraux peut être de nature chimique ou biologique. L’oxydation
biologique est le fait des quatre groupes de micro-organismes suivants :
 Des Bactéries chimiolithotrophes du genre Thiobacillus,

 Des micro-organismes chimio organotrophes (hététrophes) variés,
 Des Bactéries chimiolithotrophes appartenant à la famille des Beggiatocées,
 Des Bactéries phitolithotrophes (photosynthétique) : Chlorobactériacéeet
Thiorhodacée.
2.4.4. Réduction des composés minéraux du soufre
En milieu anaérobie, les sulfates sont réduits à l’état de sulfures. La réduction dissimulatrice
des sulfates est le fait d’un nombre limité d’espècesmicrobiennes anaérobies strictes que l’on
désigne sous le nom de Bactéries sulfato-réductrices (genres :Desulfovibrio,
desulfotomoculum).
54
Les composés moins oxydés du soufre sontréduits à l’état de sulfures non seulement par les
Bactéries sulfato-réductrices, mais aussi parde nombreux autres micro-organismes (Bactéries,
Champignons, Actinomycètes).
Figure 27.Cycle biologique du soufre (Gobat, 1998)
2.5. Transformation microbienne du potassium

Le potassium est un régulateur physiologique et un activateur enzymatique ; il intervient aussi
dans la semi perméabilité des membranes. Il joue alors un rôle majeur dans le développement
des végétaux : c’est un des trois éléments qui entrent dans la formule des engrais composés
NPK.
Dans le sol, le potassium peut être sous forme minérale (assimilable ou non) et sous forme
organique.Il y a alors trois types de transformation biologique du potassium dans le sol :
 Solubilisation du K minéral non assimilable

 Minéralisation du K organique
 Immobilisation du K assimilable
2.5.1. Solubilisation du K minéral non assimilable
Le K non assimilable peut être mobilisé surtout par l’altération biologique de minéraux
renfermant du K comme la biotite, muscovite, microcline, leucite et orthoclase…Les
microorganismes responsables de la solubilisation du K minéral sont :
 Chez les Bactéries, parmi les mieux connues, on citera Bacillus

mucilginosus.v.siliceus.
 Les Champignons capables de solubiliser le potassium des silicates semblent
asseznombreux ; on signalera en particulier l’Aspergillus niger.
55
2.5.2. Minéralisation du Korganique

Contrairement à ce qui se passe pour l’azote, le potassium des résidus végétaux est en grande
partie directement soluble dans l’eau. Toutefois, l’on peut admettre que les microorganismes
interviennent pour minéraliser les fractions organiques renfermant du K àl’état combiné.
2.5.3. Immobilisation du K assimilable

Les micro-organismes peuvent utiliser pour leur besoin une fraction plus ou moins importante
du stock du sol en potassium facilement utilisable par les végétaux. Il s’agit là d’un processus
d’immobilisation comparable à celui qu’on observe dans le cas de l’azote minéral.
3.Rôles des microorganismes dans la structuration du sol

Les microorganismes du sol influencent différemment la structuration du sol en fonction de
leur type, de leur activité et de leurs produits de synthèse (Figs 28 ; 29).
3.1.Rôles des microorganismes dans la genèse de la structure du sol

L’agrégation microbienne des particules élémentaires du sol résulte :
 Soit de l’intervention directe des cellules microbiennes : filaments fongiques qui relient
les particules mécaniquement, cellules microbiennes en capsulées ou productrice de
mucus qui engluent les particules;
 Soit de l’intervention indirecte des microorganismes qui agissent par l’intermédiaire

des produits ou sous-produits de leur métabolisme.
Les deux catégories de produits agrégatifs organiques les mieux connus sont les
polysaccharides et les substances humiques.
3.1.1. Rôle des Champignons

De nombreux champignons améliorent l’agrégation du sol par :
 Sécrétion des substances agrégeantes à fort pouvoir collant comme les

polysaccharides et les gommes.
 Consolidation de la structure du sol par enchevêtrement mécanique des particules

minérales entre les hyphes et/ou par la résistance mécanique des filaments
fongiques aux contraintes physiques.
 Amélioration de la stabilité des agrégats par la diminution de la mouillabilité des

agrégats. Les champignons les plus impliqués dans le processus d’agrégation et de
stabilisation des agrégats sont des espèces saprophytes appartenant essentiellement
56
aux genres Cladosporium, Pénicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor,

Sclerotium,diverses levures et des Basidiomycètes.
3.1.2. Rôle des Bactéries

es bactéries synthétisent des substances gluantes telles que les polysaccharides et peuvent
constituer le centre de formation de microagrégats.Parmi les plus
efficaces, citons : Bacillus polymyxa, Bacillus mycoïdes, Bacillus subtilis, Bacillus cirulans,
rhizobium Japonicum, Rhizobium léguminosarium, Beijerinckia indica, Pseudomonas
divers,Chromobactérium.
Les Bactéries joueraient un rôle plus important que les Champignons dans
la stabilisation initiale des petits agrégats (Ø :0.5-2mm), alors que les Champignons
exerceraient une influence stabilisatrice plus marquée sur les gros agrégats (Ø>2mm).
3.1.3. Rôle des Actinomycètes

L’aptitude à l’agrégation est assez fréquente chez les Actinomycètes, notamment chez les
espèces à structures mycéliennes.
3.1.4. Rôle des Algues

Par les mucilages qu'elles produisent et par l'action mécanique des filaments, elles ont un
rôle important dans l'amélioration de la structure de certains sols exondés dont elles
augmentent l'agrégation. Elles les protègent également contre l'érosion en formant des
croûtes à la surface du sol notamment sur les sols sableux.
3.2. Facteurs influençant la genèse microbienne de la structure

L’importance des substances agrégatives est régie par de nombreux facteurs extrinsèques dont
les mieux connus sont :
3.2.1.Matière organique : La biosynthèse des polysaccharides et d’autant plus active que le

sol est mieux approvisionnée en matière organique fraîche. Plus le rapport C/N de la matière
organique est élevé, plus la biosynthèse des polysaccharides sont actives, et inversement, un
C/N bas confirme la prédominance des processus de biodégradation.
3.2.2. Chaulage: le chaulage induit généralement une amélioration très nette de la stabilité
structurale.
3.2.3. Aération et le régime hydrique du sol: l’agrégation biologique est favorisée par une
anaérobiose au moins partielle, liée souvent à une forte humidité.
3.2.4. Stabilisation de polysaccharides agrégatifs: pour être efficaces, les polysaccharides

doivent résister à la biodégradation.
57
3.3.Effets des microorganismes dans la destruction de la structure du sol

La destruction de la structure du sol en relation avec l'activité microbienne peut résulter de la
production de substances hydrofuges ou colmatantes qui entraîne un colmatage des pores,
un mauvais drainage et un ralentissement des activités microbiennes.
Figure 28. Les agents biologiques de la genèse

Figure 29. Agglutination et formation d’un
des agrégats du sol (Dommergues et
agrégat de sol consécutive à l’activité
Mangenot, 1970)
microbienne (Craaq, 2005).
4. Activité enzymatique dans le sol
Les micro-organismes (bactéries et champignons) sont la principale source d’enzymes dans le
sol. Ces enzymes sont les médiateurs et les catalyseurs de processus biochimiques importants
dans le fonctionnement du sol tels que la minéralisation et le cycle des nutriments, la
décomposition et la formation de la matière organique et la décomposition de xénobiotiques
tels que les pesticides. Les plantes et les animaux sont aussi une source d’enzymes du sol.
4.1. Types d’enzyme dans le sol : Les enzymes du sol se divisent en deux catégories qui les
différencient spatialement:
4.1.1. Enzymes biotiques, se situent dans le cytoplasme de cellules vivantes qui prolifèrent de
façon viable, l’espace péri-plasmique et au niveau des surfaces externes. Elles sont donc
intracellulaires et interviennent dans l’activité métabolique des cellules actives du sol.
4.1.2.Enzymes abiotiques sont excrétées par les cellules vivantes et fixées aux débris de
cellules et aux cellules mortes. Elles sont donc extracellulaires et sont présentes dans la
solution du sol. De plus, elles peuvent être absorbées aux surfaces internes ou externes des
argiles ou complexées avec des colloïdes humiques par adsorption ou copolymérisation.
4.2. Facteurs de variation de l’activité enzymatique du sol

Les activités enzymatiques du sol varient en fonction :
58
 Des saisons
 Des caractéristiques physiques et chimiques du sol (pH, force ionique, texture,
humidité et température).
 De la quantité et de la nature des colloïdes organiques et minéraux.
 De l’abondance et des caractéristiques fonctionnelles des communautés microbiennes
dont elles sont issues.
 De type de substrat existant dans le sol.
4.3. Rôle de quelques enzymes du sol
4.2.1.β-Glucosidase : β-glucosidase est une enzyme catalysant l’hydrolyse et la

biodégradation des différents glucosides présents dans les débris végétaux, produisant ainsi du
glucose. Elle est produite par une variété d’organismes (plantes, animaux, bactéries,
fungi).C’est une enzyme utile en tant qu'indicateur de la qualité du sol et peut donner une idée
de l'activité biologique passée et de la capacité du sol à stabiliser la matière organique du sol.
4.2.2.Amylase : L’amylase est une enzyme qui hydrolyse l'amidon. Elle est constituée a-
amylase et de b-amylase. Les a-amylases sont synthétisées par les plantes, les animaux et les
micro-organismes, alors que la b-amylase est synthétisée principalement par les plantes.
4.2.3.Cellulases :Les cellulases sont un groupe d'enzymes qui catalysent la dégradation de la

cellulose, des polysaccharides constitués d'unités de glucose liées au b-1,4. Les cellulases
dans les sols proviennent principalement de débris végétaux incorporés dans le sol, et qu'une
quantité limitée peut également provenir de champignons et de bactéries des sols.
4.2.4. Chitinase : La chitinase ou les enzymes chitinolytiques sont des enzymes responsables
de la dégradation et de l'hydrolyse de la chitine (Polybe-1-4- (2-acétamide-2-désoxyda) -D-
glucoside).Certains enzymes lytiques chitinases provoquent la dégradation des parois
cellulaires des champignons pathogènes.
4.5.5. Pectinases : Les enzymes pectinolytiques ou pectinases sont des enzymes qui se
caractérisent par leur pouvoir de dégrader la pectine. Elles forment un groupe unique,
complexe et hétérogène de différentes enzymes agissant spécifiquement sur les substrats
pectinolytiques.
4.5.6. Protéase : La protéase est une enzyme qui catalyse les processus impliqués dans les
phases de transformation du cycle de l’azote. Elle transforme les protéines en oligopeptides.
C’est une enzyme qui a un bon potentiel pour évaluer la fertilité dans les sols.
4.5.7. Uréase : Cette enzyme est impliquée dans le cycle de l’azote. Elle hydrolyse l’urée en
ammoniaque et en CO2 selon la réaction :
 NH2CONH2 + H2O CO2 + 2 NH3.
59
Cette enzyme permet la transformation de l'azote organique en azote minéral par hydrolyse de
l'urée en ammoniac qui est un processus considéré comme vital dans la régulation de l’azote
disponible aux plantes et aux micro-organismes suite à un apport de l’urée .
4.5.8.Nitrogénase : La nitrogénase désigne une enzyme très sensible à l'oxygène, catalysant

la réduction de l'azote gazeux N2 en ion ammonium NH4+, en le combinant avec de
l'hydrogène H. Cette enzyme est responsable de la fixation biologique de N.
4.5.9. Phosphatase P : Cette enzyme est un excellent indicateur de la fertilité du sol et joue
un rôle important dans l’écosystème terrestre. Elle hydrolyse les esters et déshydrate l’acide
phosphorique. Elle intervient dans la minéralisation du phosphore organique en phosphore
minéral assimilable par les plantes et les microorganismes.
4.5.10. Arylsulfatases : Ces enzymes sont impliquées dans le cycle du souffre. Elles
catalysent l’hydrolyse de la liaison ester entre le sulfate et un composé phénolique. Ces
enzymes, libérées principalement par les champignons, elles sont responsables de la
libération, à partir des sulfates organiques, des ions sulfates assimilables par la végétation et
les microorganismes.
4.5.11. Phénol oxydases et peroxydases
Les polyphénols oxydases interviennent dans les processus d'humification à travers la
dégradation de la lignine. Les champignons dégradent la lignine en secrétant des enzymes
appelées phénol oxydases (laccases) et peroxydases à hème, qui sont elles-mêmes subdivisées
en peroxydases de lignine, manganèse-peroxydases et peroxydases versatiles.
60
Cours de microbiologie du sol Chapitre IV
Chapitre IV. Rôles des micro-organismes dans l’amélioration de la nutrition et la santé

des plantes
1. Rôles des micro-organismes dans l’amélioration de la nutrition des plantes
Certains éléments nutritifs sont présents dans le sol mais ne sont pas disponibles pour la
plante, car ils se présentent sous une forme non assimilable, ou bien qu’ils sont
matériellement trop éloignés des racines. Dans ce cas, les micro-organismes agissent sur la
disponibilité des éléments nutritifs sous plusieurs formes:
1.1. Symbiose rhizobium-légumineuse

La symbiose Rhizobium-légumineuse est une association présentant un caractère bénéfique
pour la plante hôte et pour les Rhizobium :
 Le rhizobium prélève sur les légumineuses les substances hydrocarbonnées qu’ils

brûlent pour la synthèse de leur cytoplasme à partir de l’azote atmosphérique des
cavités du sol.
 La légumineuse en revanche digère les bactéries qu’elle héberge au fur et à mesure de

leur renouvellement, profitant ainsi de leur protéine et autres substances. De plus, les
Rhizobium émettraient des phytohormones stimulant la croissance des plantes qui les
hébergent, et sans doute des plantes voisines.
Les nodules fixateurs d'azote est l’association la plus étudiée. Elle est induite par deux types
de microorganismes: les Rhizobiums qui produisent la formation de nodules sur les racines et
tiges des légumineuses et les Frankia (actinomycètes), qui produisent la formation de
nodules sur les racines de certains arbres qualifiés d'actinorhiziens.
1.2. Rhizobactéries connues sous le terme PGPR
Les rhizobactéries connues sous le terme PGPR stimulent directement la croissance des
plantes en augmentant le prélèvement des éléments nutritifs du sol, en induisant et produisant
des régulateurs de croissance végétale et en activant les mécanismes de résistance induite chez
les végétaux. Elles stimulent indirectement la croissance des végétaux par leur effet
antagoniste sur la microflore néfaste, en transformant les métabolites toxiques et en stimulant
la nodulation des légumineuses par les Rhizobia (Fig.30). Les PGPR présentant une diversité
de genres et d’espèces, appartiennent majoritairement aux quatre phyla suivants:
Proteobactéries, Firmicutes, Actinobactéries et Bactéroidetes.
Les bactéries non symbiotiques répondant à cette définition appartiennent à différents

genres et espèces dont les plus étudiés sont : Agrobacterium radiobacter, Azospirillum spp,
Bacillus spp, Pseudomonas spp. fluorescents.
61
Les rhizobactéries (Bactéries phytostimulatrices) favorisant la croissance des plantes ou

RFCP (en anglais : PGPR, acronyme de Plant Growth Promoting Rhizobacteria) sont des
bactéries de la rhizosphère bénéfiques à la croissance et à la santé des plantes. Elles
influencent la croissance des plantes :
 En améliorant la biodisponibilité de certains nutriments pour la fixation de l'azote

atmosphérique, ou par solubilisation du phosphate.
 En synthétisant des phytohormones comme des auxines, cytokinines, gibbérellines.
 En modulant le développement des plantes, grâce à une activité 1-aminocyclopropane-
1-carboxylate (ACC) désaminase, qui va entraîner une élongation racinaire.
 En facilitant la mise en place ou le fonctionnement des symbioses mutualistes entre les
racines et les bactéries fixatrices d'azote ou les champignons mycorhiziens.
1.3. Association mycorhizienne

Dans ce type d’association, les champignons reçoivent de la plante des substrats carbonés
simples et des substances de croissance et sont à l’abri des compétiteurs. Les plantes
bénéficient de l’amélioration de leur nutrition en divers éléments peu solubles, comme surtout
le phosphore. Une assimilation accrue du zinc et de l’azote par des plantes mycorhizées a
également été observées.
L’effet mycorhizosphère se traduit souvent par une résistance plus grande des racines contre
un grand nombre de parasites telluriques. D’autre part, la structure du sol peut être également
nettement améliorée par des racines mycorhizées.
1.4. Synthèse de sidérophores

Un cas particulier de compétition pour les nutriments concerne la compétition pour le fer. Les
micro-organismes ont la capacité de synthétiser des composés s´appropriant les ions ferriques
présents dans la rhizosphère et les rendent ainsi indisponibles pour le champignon pathogène
entrainant une diminution de sa croissance. Ces composés sont des molécules de faible poids
moléculaire (~ 400-1000 daltons) appelés sidérophores.
La capacité des sidérophores d'agir comme agents efficaces dépend de la plante cultivée, du
phytopathogène spécifique à supprimer, de la composition du sol, de la bactérie productrice,
et de l'affinité du sidérophore spécifique pour le fer (Fig 31).
62
Figure 30. Promotion de la croissance des plantes par les PGPR (Khan et al.,2009)
Figure 31. Mécanismes de transformation microbienne du fer par les siderophores

(Saha et al. ,2016)
2. Rôles des micro-organismes dans la protection de la santé des plantes

Rares sont les microorganismes pathogènes. En revanche, nombre d’entre eux favorisent la
croissance des végétaux, assurent la dégradation de polluants, et fournissent des composés
d’intérêt tels que les enzymes, les antibiotiques ou d’autres molécules (Antiviraux,
Antitumoraux).
63
2.1. Rôle des bactéries dans la santé des plantes
Le contrôle biologique est une alternative aux intrants de synthèse utilisés pour lutter contre
les maladies et ravageurs des cultures. Les bactéries phytoprotectrices favorisent la
croissance en réduisant le niveau de certaines maladies. Par exemple les bactéries du genre
Bacillus ou Pseudomonas qualifiées de « PGPR », sont capables de stimuler la croissance
des plantes et de s’opposer à l’activité d’agents pathogènes. Elles peuvent agir :
 Par antagonisme en produisant des antibiotiques délétères pour les pathogènes,

 Par interférence avec des signaux, en détruisant les molécules signaux des
pathogènes,
 En activant la résistance systémique induite des plantes, qui augmente la résistance
des plantes à l'attaque des pathogènes, ou
 En contrôlant la croissance des pathogènes par la compétition pour les éléments
nutritifs, comme la compétition pour le carbone et la compétition pour le fer dont la
biodisponibilité dans le sol est très faible.
Toutefois, la diversité microbienne peut aussi se traduire par des effets néfastes et la présence
de certains microorganismes qui sont pathogènes pour les plantes (Plasmopara viticola,
Fusarium…) et l’homme (Pseudomonas aeruginosa, Listeria monocytogenes…).
2.2. Rôle des champignons dans la santé des plantes

En plus de leurs effets bénéfiques dans l’amélioration la nutrition des plantes, les
champignons mycorhiziens renforcent les défenses naturelles de la plante vis-à-vis les stress
d’origine biotique ou abiotique. Certains champignons sont antagonistes des agents
pathogènes et protègent les plantes contre leurs attaques par (Trichoderma ouGliocadum).
L’équilibre entre ses divers organismes détermine l’état de santé des plantes croissant dans ce
milieu. Sont nuisibles pour les plantes les processus suivants :
 La synthèse de substances phytotoxiques telles qu'acides organiques, antibiotiques,

sulfure d'hydrogène ;
 L'antagonisme vis à vis de bactéries utiles telles que des Rhizobium .
64
Cours de microbiologie du sol Chapitre V
Chapitre V. Facteurs influençant la structure des communautés microbiennes du sol

Beaucoup de paramètres biotiques et abiotiques interviennent pour modeler la structure des
communautés microbienne des sols tant en termes de diversité que d’effectifs. Les facteurs
présentant une influence marquée sur la structure des communautés bactériennes peuvent être
classés comme suit :
1. Facteurs abiotiques : la structure des communautés bactériennes ainsi que sa composition

peuvent varier considérablement suivant les changements climatiques (Sécheresse, érosion,
inondations..etc.), les caractéristiques pédoclimatiques (Salinité, humidité, température …etc,)
et les caractéristiques édaphiques (pH, contenu en carbone, azote..etc ).
2. Facteurs biotiques
2.1. Présence des plantes
La présence de plantes joue sur la croissance des communautés bactériennes des sols et influe
aussi sur les propriétés abiotiques du sol. Les plantes provoquent des changements profonds
au sein de la communauté bactérienne du sol. Il a été observé que beaucoup de plantes
sélectionnent des groupes de micro-organismes spécifiques via l’exsudation de composés
dans la rhizosphère, ainsi qu’une protection contre les attaques des pathogènes et parasites.
2.2. Présence de la microfaune

Lamicrofaune joue un rôle dans l’équilibre biologique du sol soit en augmentant ou en
diminuant la densité et la biodiversité microbienne du sol.
2.3. Action anthropique

Les techniques agricoles utilisées ces dernières décennies (utilisation de grandes quantités
d'intrants chimiques, tassement des sols...) provoquent une raréfaction, voire une élimination
de certaines micro-organismes bénéfiques de la plupart des sols cultivés ce qui conduit à des
modifications des caractéristiques de la microflore et à une diminution de la diversité des
microorganismes du sol.
65
Cours de microbiologie du sol Chapitre VI
Chapitre VI. Facteurs de l’amélioration de la fertilité microbiologique du sol
Deux approches complémentaires sont adoptées pour augmenter la fertilité biologique du sol
possible :
1. Pratiques culturales
L’utilisation des méthodes qui stimulent in situ l’activité des microorganismes bénéfiques fait
appel à un ensemble de méthodes et de moyens qui concourent à préserver, voire augmenter
la diversité des communautés microbiennes, à préserver la teneur en matières organiques des
sols. Cela s’obtientpar :
1.1. Pratique de rotation

La rotation des cultures est nécessaire pour couvrir les besoins des microorganismes du sol en
éléments nutritifs. A titre d’exemple ; les nutriments entraînés vers les couches les plus
profondes et qui ne sont plus disponibles pour les plantes et les microorganismes peuvent être
«recyclés» par les cultures en rotation. La rotation culturale fonctionne ainsi comme une
pompe biologique. Par ailleurs, la rotation de diverses espèces végétales permet de diversifier
la flore du sol, car les racines sécrètent des substances organiques qui attirent tout un
ensemble de bactéries et de champignons.
Les rotations culturales sont importantes pour la lutte phytosanitaire dans la mesure où elles
permettent de casser la chaîne de transmission des microorganismes et pathogènes spécifiques
à certaines végétaux, qui passent d’une récolte à l’autre par l’intermédiaire des résidus de
culture.
1.2. Choix de techniques de travail du sol

Le travail du sol adéquat permet une meilleure aération, surtout dans les couches profondes;
augmente les échanges de gaz carbonique et d'oxygène, et entraîne une pullulation intense des
germes aérobies, accélérant ainsi les phénomènes d'oxydation de la matière organique. Le
travail mécanique du sol permet également une mise à nu d’une partie de la matière organique
qui devient plus accessible).
1.3. Effet de couvert végétal

C’est l’ensemble des effets complexes que la végétation exerce sur la microflore tellurique
surtout par l’intermédiaire des processus induisant des modifications du pédoclimat. Sans
couverture végétale, le sol est exposé brutalement aux rayons solaires et sa teneur en azote
minéralisable (sous forme ammoniacale ou nitrique) est réduite. Suite à certaines expériences
dans les zones arides, les brises vents contribués à la protection des Champignons,
Actinomycètes, germes ammonifiants, Bactéries,… et ont permis l’accumulation de l’humus
et de l’azote.
1.4. Apport exogènes des matières organiques

L’apport exogène de matière organique joue un rôle très important dans l’amélioration de la
fertilité biologique des sols. A titre d’exemple l'addition de fumier entraîne une série de
66
Cours de microbiologie du sol Chapitre VI
phénomènes extrêmement complexes. Celui-ci enrichit le sol, d'une part, en matières

organiques et minérales, d'autre part, en germes spéciaux de la flore des fumiers qui
constituent un pourcentage élevé en protéines microbiennes. L’apport des matières organiques
exogènes agit également d’une façonindirecte sur les microorganismes du sol en améliorant
les prospérités physiques et physicochimiques du sol.
2. Introduction des bio-stimulants

L’introduction, massive des microorganismes préalablement sélectionnés pour leurs activités
bénéfiques fait appel à l’apport de «biostimulants».Ces composés contiennent une ou des
substances ou microorganismes dont le rôle réside dans l’amélioration de l’absorption des
éléments nutritifs par les plantes et l’augmentation de la tolérance de ces dernières aux stress
abiotiques. Les biostimulants contiennent des souches de cellules vivantes ou latentes dont
certaines possèdent une action directe sur la croissance des végétaux et d'autres ayant une
action indirecte par le biais des phytohormones. Les premiers produits biostimulants, mis sur
le marché étaient à base de Pseudomonas, Bacillus et Trichoderma.
2.1 Les différents types de biofertilisants
Différents types de biofertilisants sont utilisés en agriculture on cite :

 Les biofertilisants à base de bactéries fixatrices d'azote libres et symbiotiques
 Les biofertilisants à base des bactéries solubilisatrices des éléments minéraux
 Les biofertilisants à base de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR)
 Les biofertilisants à base des champignons mycorhiziens arbusculaires.
2.2.Conditions d’application de biofertilisants
Les PGPR utilisées comme biofertilisant et/ou antagoniste contre les phytopathogènes
constituent une alternative prometteuse aux engrais chimiques et aux pesticides. Toutefois,
la capacité de ces bactéries à coloniser les racines et de survivre dans le sol est souvent
limitée. La sélection et l’utilisation des PGPR devrait tenir compte de l’adaptation de
l’inoculant à :
 Une plante specifique

 Un écosystème particulier.
67
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Références électroniques
Morphologie et association des bactéries (https://slide player.fr/slide/1316907/)
Morphologie des cyanobactéries (https://slideplayer.fr/slide/1185184/)

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RÉPUBLIQUE ALGÉRIENNE DÉMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEURE ET DE LA

UNIVERSITE KASDI MERBAH OUARGLA

Faculté des sciences de la nature et de la vie

Département sciences agronomiques

Laboratoire des Bio-ressources Sahariennes : Préservation et Valorisation,

Année universitaire: 2020/2021

Généralités sur la microbiologie du sol ................................................................................................... 1

Généralités sur la microbiologie du sol

L’écosystème édaphique est un environnement où interagissent directement ou indirectement

Figure 1. Les différents compartiments du sol (Morel, 1989)

Figure2. La complexité externe et interne du sol (Gobat et al., 2010)

Le sol :Réservoir de biodiversité

Figure 3. Estimation du nombre d’organismes du sol organisé en fonction de la largeur

Le sol est un fantastique réservoir de microorganismes en termes de diversité et de densité.

Le sol : Une distribution hétérogène de la diversité et de l’activité microbienne

Le sol : Un rôle majeur dans le fonctionnement biologique

Parmi les microorganismes bénéfiques, il ya les rhyzobiums et champignons mycorhiziens,

D’autres microorganismes, en particulier les bactéries du genre Bacillus ou Pseudomonas

L'objectif majeur des recherches en microbiologie du sol est de comprendre le fonctionnement

Chapitre I. Les grands groupes de la microbiologie du sol

1.5. Classification des bactéries du sol

 Les petits cocci ;

Figure 4.Morphologie et association des bactéries (https://slideplayer.fr/slide/1316907/)

D'autre part, on utilise fréquemment une réaction colorée de la membrane (coloration de

On différencie deux principales sources d'énergie: la lumière chez les phototrophes et

 Les photoautotrophes utilisent la lumière comme source d'énergie et le CO2 comme

 Les photohétérotrophes utilisent la lumière comme source d'énergie et un composé

 Les chimioautotrophes tirent leur énergie de l'oxydation de composés minéraux réduits

 Les chimiohétérotrophes utilisent l'énergie chimique et tirent leur carbone de

En fonction de leurs exigences en facteurs de croissance, acides aminés et en sels minéraux;

 Bactéries capables de se développer sur un milieu de base (glucose, nitrate et sels

 Bactéries exigeant à la fois de l'extrait de levure et de l'extrait du sol

 Groupe des fixateurs d'azote.

La physiologie des bactéries permet distinguer également d’autres groupes :

L'aptitude à la fixation de N2 (incorporation de l'azote atmosphérique comme source d'azote

* Les bactéries rouges et vertes

 Les bactéries rouges sont mobiles; elles se développent à la lumière en anaérobiose

 Les bactéries vertes sont immobiles et ne se développent qu'en anaérobiose à la

Bactéries non photosynthétiques (hétérotrophes)

 Les bactéries lactiques fermentaires, donc anaérobies facultatives

Tableau 1.Classification des microorganismes en fonction de la source de d’énergie et du

Catégorie Bactéries Actinomycètes Champignons Algues

Lignololytiques Bacillus,Erwinia, Streptomyces Coprinis

Pectinolytiques - Streptomyces Aspergillus -

Chitinolytques Achromobacter,Bacillus Streptomyces Fusarium

Nitrifiants Myxobactérium ,Bacillus

Fixateurs d’azote Cyanobactéries,

Sulfooxydants Thiobacillus, Bejeattoa, Aspergillus

Tableau 2.Groupes physiologiques du sol (Roger et Garcia, 2001)

Donneur d’électron Donneur d’électrons minéral Donneur d’électrons organique

Energie électromagnétique Photoautotrophes Phothétérotrophes

Energie chimique Chimioautrophes Chemiohétérotrophes

d. Classification des bactéries en Donneur

 Les psychrotrophes : Peuvent se cultiver à 0°C. Température optimale de

 Les mésophiles:croissance entre 25 et 40 °C. Optimum à 37°C. la majorité des

 Les acidophiles : préfèrent un pH acide. C'est le cas des lactobacilles dont le pH

 Les alcalophiles : préfèrent des pH alcalins. Ainsi, le pH optimal est de 9.

 Les bactéries non-halophiles : NaCl est inférieure à 0.2 M.

 La formation de mycélium, souvent aérien, et de conidies;

Tableau 3 .Les principaux genres d’Actinomycètes (Stanier et al.,1966)

Figure 5 .Principaux groupes d'actinomycètes (Sabaou, 1988)

 Les spores asexuées, servant la plupart du temps à la prolifération en masse du

 Basidiomycètes: La fructification forme ce qui est appelé communément un