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Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

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Acta Ecologica Sinica

p a g e d 'a c cu e i l d u j o u r n a l : w w w . e l s e v i e r . c om/locate/chnaes

Distribution et évaluation de la biomasse des macroalgues du détroit

marocain de Gibraltar.
Diakite Adama a,b,⁎, Aourach Mohammed a, Haddadi Maroua a, Elboukari Mohammed a,
Haiat Essalmani aDaoudi Mouna, Daoudi Mouna b
a Département de biologie, Faculté des sciences et techniques, B.P. 416, Tanger 90000, Maroc
b Centre régional de l'Institut national de recherche halieutique, Tanger 90000, Maroc

a rt ic le enfo a bs tr act

Historique de l'article : La richesse taxonomique, la structure de la population, l'évaluation de la biomasse et la distribution géographique
Reçu le 4 juillet 2019 des macroalgues ont été étudiées entre mai 2017 et juillet 2018 à partir du détroit marocain de Gibraltar. L'étude
Reçu sous forme révisée le 22 janvier était basée sur l e s intérêts économiques, écologiques et environnementaux des macroalgues à l'échelle nationale.
2021 Accepté le 24 janvier 2021 Les échantillons ont été récoltés en plongée sous-marine. Soixante-sept espèces, dont une récemment introduite
Disponible en ligne le 3 février 2021
dans le détroit, ont été identifiées. Elles se répartissent en quatre classes : Bangiophyceae (2 espèces),
Florideophyceae (36 espèces), Phaeophyceae (17 espèces) et Ulvophyceae (12 espèces). La carte de distribution
Mots-clés :
Macroalgues
des agarophytes les plus abondantes, Gelidium attenuatum et Pterocladia capillacea, a été construite à partir de
Biomasse Carte de données GPS et de terrain à l'aide du logiciel System Information Geo- graphic. Les peuplements de G. attenuatum
répartition s'étendaient de 1 à 7 m de profondeur, avec une biomasse maximale à 1 m. L'analyse de la population a révélé des
Gelidium thalles mesurant jusqu'à 15,8 cm de long, la classe de longueur 11-13 cm étant la plus représentée. Quant à la
Pterocladia population de P. capillacea, elle était située entre 0 et 1,50 m de profondeur, avec une biomasse maximale à 0-
0,50 m de profondeur. Contrairement à Gelidium, les peuplements de P. capillacea étaient répartis entre 5 et 12
cm, 85 % d'entre eux mesurant entre 7 et 11 cm de long. La biomasse totale estimée de G. attenuatum et de P.
capillacea était de 7,77 ± 3,57 t de poids frais et se répartissait sur deux secteurs : Mrisat (66,66%) et Oued-Alian
(33,34%). Ce résultat indique une biomasse relativement faible dans le détroit.
2021 Société écologique de Chine. Publié par Elsevier B.V. Tous droits réservés.

leurs excellentes propriétés épaississantes et gélifiantes [15,16]. Cette

1. Introduction
* Auteur correspondant à : Département de biologie, Faculté des sciences et technologies,
B.P. 416, Tanger 90000, Maroc.
Les macroalgues représentent un groupe important de plantes Adresse électronique : bouakenzy@yahoo.fr (D. Adama).
essentielles au fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Elles
jouent plusieurs rôles pour de nombreux orga- nismes : i) elles
protègent de nombreux invertébrés contre la dessiccation et l'action
des vagues [1] et servent également de refuge aux poissons (Gadus
morhua) [2] ; ii) elles servent d'habitat aux crustacés [3,4] et à
l'épifaune [5], iii) elles constituent des zones d'alimentation pour les
oiseaux [6,7], iiii) elles sont également utilisées comme zones
d'accouplement et de nurserie pour de nombreux animaux marins
benthiques et pélagiques [8,9]. En plus d'être les principaux
producteurs primaires dont dépendent les écosystèmes aquatiques
[10], les macroalgues contribuent à stabiliser les sédiments et à
protéger le littoral [11]. Elles constituent également le bio-indicateur
le plus sollicité de l'état écologique des communautés marines
[12,13].
Actuellement, les macroalgues sont utilisées dans le monde entier à
de nombreuses fins. La consommation humaine se situe dans les pays
asiatiques, notamment au Japon, en Chine, en Corée, au Vietnam, en
Indonésie et à Taïwan [14]. Leurs composants chimiques, comme les
agars, sont utilisés comme sources d'hydrocolloïdes, ainsi que pour

Les polysaccharides ont une valeur commerciale importante. Il est
utilisé dans l'industrie alimentaire, la pharmacie, la microbiologie, la
biologie moléculaire et la biotechnologie [17,18]. En outre, les
macroalgues servent également de nutriments dans l'alimentation
animale et d'engrais dans l'agriculture [19-21].
Le Maroc, avec ses côtes atlantiques et méditerranéennes, longues
de plus de 3500 km, contient plusieurs centaines d'espèces d'algues
[22-26]. Cependant, les études sur ses algues, en particulier celles du
nord du Maroc, ont commencé il y a plus d'un siècle [27,28], mais il y
a un manque de connaissances dans certains domaines et la plupart
sont des études systématiques [29]. Ce n'est qu'a u d é b u t de notre
siècle que les chercheurs ont eu tendance à cartographier afin
d'estimer la biomasse des algues qui prolifèrent sur la côte marocaine.
Ainsi, à El Jadida, Givernaud et al [30] ont pu cartographier et
https://doi.org/10.1016/j.chnaes.2021.01.004
1872-2032/© 2021 Société écologique de Chine. Publié par Elsevier B.V. Tous droits réservés.
estimer la biomasse de l'espèce la plus exploitée au Maroc, Gelidium
sesquipedale (Clemente) Thuret, 1876. La commercialisation de ces
ressources naturelles est largement basée sur l'exportation du matériau
brut [31], en raison de leur valeur élevée sur le marché étranger [32].
Avec l'intensification de l'urbanisation, les activités socio-
économiques
Avec le développement des activités industrielles, la pollution des
eaux et des milieux aquatiques devient un enjeu sanitaire et
environnemental pour la population ainsi que pour la faune et la flore
pour lesquelles l'eau est le milieu de vie. Compte tenu de
l'importance des communautés de macro-algues du littoral
marocain, à la fois comme indicateur de la pollution et de son
intérêt commercial dans la gestion des ressources en eau, il a été décidé
de mettre en place un programme de recherche sur les macro-algues.
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al.
le développement socio-économique du pays, le suivi et la gestion
ade- quate de ces ressources sont essentiels.
La sélection du site d'échantillonnage a été basée sur des données
bibliographiques et des études de terrain. Dans la présente étude, nous
présentons la check-list des espèces identifiées lors de la prospection,
les données quantitatives sur la distribution et la biomasse de Gelidium
attenuatum (Turner) Thuret 1892 et Pterocladia capillacea (SG
Gmelin) Bornet ex Bornet & Thuret, 1876, la structure de la
population de ces 2 agarophytes. L'élaboration d'une carte de
distribution de ces espèces productrices d'agar constitue une étude
préliminaire d'un programme de valorisation des ressources algales
inexploitées de la partie nord du littoral marocain.
2. Matériels et méthodes
2.1. Zone d'étude
La zone d'étude, située dans la partie nord du Maroc (à 5°45′
41.51" - 5°39'3.22" W et 35°47′35.89" - 35°49'48.38" N) (Fig.1),
s'étend à environ 13 km du littoral de la région de Tanger. Sa
superficie est d'environ 1424 ha et sa profondeur varie de zéro à 15
m. Le substrat est généralement rocheux avec un relief accidenté et
piqueté. Elle est limitée au nord par l'Europe, à l'ouest et à l'est par
l'océan Atlantique et la mer Méditerranée respectivement, et au sud
par les for- mations géologiques de la chaîne du Rif.
2.2. Échantillonnage
Avant de cartographier les agarophytes, des prospections ont été
menées pour localiser les zones d'extension des macroalgues. Des
échantillons ont été prélevés et les espèces identifiées en
laboratoire, sur la base des clés développées par Fischer et al [33],
Gayral [34,35], Carrillo & Sanson [36], Barbara [37] et Cabioc'h et
al [38].
L'échantillonnage a été réalisé entre mai et juillet 2018 le long de
transects,
régulièrement espacées de 500 m, et placées perpendiculairement au
rivage. Le long des
chaque ligne de transect de 600 m, deux ou trois quadrats (0,5 m × 0,5
m) ont été
443
Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450
Les coordonnées géographiques des transects et des stations
d'échantillonnage ont été enregistrées à l'aide d'un GPS. La profondeur
de l'eau a été mesurée à l'aide d'un profondimètre. Au total, 182
stations ont été échantillonnées. Les quadrats ont été prélevés et les
algues présentes à l'intérieur ont été récoltées dans des sacs en
plastique. Au laboratoire, les sédiments, les débris et les tis- sues
mortes ont été éliminés après rinçage des échantillons à l'eau de mer.
Les espèces ont été triées et les agarophytes pesées à l'aide d'une
balance de précision.
2.3. Analyse des paramètres morphométriques
Les caractères morphométriques de Gelidium attenuatum (Turner)
Thuret et de Pterocladia capillacea (S. G. Gmelin) Bornet ex Bornet
& Thuret ont été évalués selon la méthode de Mouradi et al [39] avec
quelques modifications (Fig. 2). Elle consistait à mesurer, sur les
spécimens de chaque espèce : (1) la longueur du thalle L (cm), (2) la
largeur des axes principaux l (cm), (3) le poids frais Pf (g) et (4) le
poids sec Ps (g). Le poids sec résulte du séchage du thalle à l'étuve à
45 °C pendant 48 h.
2.4. Interpolation spatiale et évaluation de la biomasse
La carte de distribution a été établie à l'aide du logiciel ArcGIS
10.2.2. Les ensembles de données importés dans ArcMap ont été
interpolés selon la méthode inverse pondérée par la distance [40].
Pour l'évaluation de la biomasse, la zone d'étude est subdivisée en
trois secteurs (Fig. 3) : Mrisat à l'ouest, Playa Blanca-Sidi
Kankouche au centre et Oued-Alian à l'est. La biomasse moyenne
(B) a été estimée selon la méthode décrite par Gerbal [40].
qVffiffiffiffiffiffiXffiffiffi)ffiffi
B= X (1)
Avec
k
X = ∑ Wh.Xh (2)
h=1
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

Fig. 1. Localisation de la zone d'étude.

444
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

nh
∑ 2Xhi-Xh
Sh2 i=1
= (6)
nh-1

et
nh
fh = (7)
Nh

Pour un degré de liberté.

2
∑gh.Sh2
v= (8)
∑ gh.Sh4
2

nh-1

où

Nh (Nh-nh)
gh = (9)
nh

N est la superficie de la zone d'étude, k est le nombre de

secteurs, Nh est la superficie du secteur h et nh est la superficie
Fig. 2. Schéma de P. capillacea récolté à Oued Alian ; L : longueur du thalle ; l : largeur de
échantillonnée dans le secteur h. Ces superficies sont exprimées en
l'axe principal. m2 .

2.5. Analyse statistique

et
Le traitement statistique des résultats a été réalisé à l'aide des
logiciels EXCEL 2013 et STATISTICA 8 (version 5.1 Edition 2008,
STATSOFT).
k
Wh2 Les résultats issus du logiciel EXCEL 2013 ont été soumis à une
X =∑ .Sh2 (1-fh) (3) analyse de la variance (ANOVA) selon le test post-hoc de Tukey (P <
V h=1
nh 0,05) à l'aide du logiciel statistique STATISTICA.
Où
3. Résultats
Nh
Wh = (4)
N 3.1. Liste de contrôle des espèces identifiées
nh
∑ Xhi Le travail a permis d'inventorier soixante-sept espèces d'algues dont
Xh = i=1 (5) 38 Rhodophyta, 17 Phaeophyceae et 12 Chlorophyta. Parmi ces
nh espèces, Aphanocladia stichidiosa (Funk) Ardré est une nouvelle
espèce.

445
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

Fig. 3. Visualisation des sites d'échantillonnage pour les trois secteurs pendant les missions.

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D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

G. attenuatum et P. capillacea ont été établis de Mrisat à Oued-Alian.

identifiée pour la première fois dans le détroit de Gibraltar. En outre,
La carte de distribution montre clairement deux secteurs colonisés par
sept agarophytes ont été recensées : Gelidium attenuatum, G. crinale,
les agarophytes (Mrisat et Oued-Alian), et séparés par une vaste étendue
G. pulchellum, G. sesquipedale, Gracilaria multipartita, Porphyra
(P.Blanca - S.Kankouche) dépourvue de toute espèce (G. attenuatum et
umbilicalis et Pterocladia capillacea (tableau 1).
P. capillacea). Dans toute la zone étudiée, G. attenuatum n'était présent
qu'à Mrisat (ouest). Elle a été répertoriée, parfois avec P. capillacea,
3.2. Aphanocladia stichidiosa (Funk) Ardré
dans huit stations situées à environ 1 km le long de la côte. P.
capillacea se trouvait à la fois à Mrisat et à Oued-Alian (Fig. 6). La
3.2.1. Description
biomasse de cette espèce était plus importante à Oued-Alian qu'à Mrisat.
Aphanocladia stichidiosa est une algue filamenteuse brun foncé
La distribution verticale indique une
atteignant une hauteur de 1 cm et constituée d'axes prostrés et érigés
(Fig. 4a). Poussant en touffe, la structure du thalle est polysiphonique
et constituée d'une petite cellule axiale autour de laquelle se
trouvent quatre cellules périaxiales (Fig. 4b). L'axe principal érigé
jusqu'à 112 μm de diamètre à la base et 40 μm à l'apex. Il contient de
nombreuses ramifications courtes, disposées en hélice (Fig. 4c). Les
axes prostrés et dressés sont tous deux corticalisés, et le premier est
fixé au substrat par des rhizoïdes unicellulaires, formés à partir de la
por- tion distale des cellules péricentrales (Fig. 4d, e). Les cellules des
axes prostrés ont 70 et 120 μm respectivement de largeur et de
longueur. Comme pour les axes dressés, la taille des cellules varie de
40 μm à la base à 25 μm près de l'apex et de 30 à 15 μm en largeur.
Les structures reproductrices : les tétrasporanges, non retrouvées
chez nos spécimens, sont organisées en séries spiralées sur la
branche latérale [41,42].

3.2.2. Répartition géographique

Aphanocladia stichidiosa est largement répandue dans le monde.
Elle a été signalée dans l'océan Atlantique (îles Canaries et Açores)
et principalement dans la mer Méditerranée (Algérie, Maroc, Espagne,
Sardaigne, Portugal, Italie, France, Corse) [43].

3.3. Analyse morphométrique de la population de G. attenuatum et de la

population de G. de l'Est.
P. capillacea

L'analyse de la structure des populations de Gelidium et de

Pterocladia a révélé des caractéristiques morphologiques qui varient
selon les espèces. La population de G. attenuatum a une longueur
minimale de 7 cm, une longueur maximale de 1,5 cm et une longueur
maximale de 1,5 cm.
15,8 cm, et une moyenne de 12,53 ± 1,47 cm. La classe de longueur
11-13 cm était principalement représentée dans l'échantillon (25 %)
selon le test de Tukey (P < 0,05). Les largeurs des axes principaux
étaient comprises entre 0,10 et 0,13 cm, mais la classe 0,10-0,11 cm
était largement distribuée dans le détroit de Gibraltar (Fig. 5).
L'efficacité importante (86%) de cette classe indique une certaine
homogénéité des axes principaux dans les peuplements de G.
attenuatum. Le thalle moyen avait une largeur de 0,11 ± 0,01 cm. Les
poids frais individuels variaient de 0,05 g à 7,65 g, mais les classes de
poids 0-0,2 g et 1-1,5 g étaient largement observées (P < 0,05). Le
poids sec moyen calculé de
G. attenuatum pesait 0,29 g et représentait 27% des algues avant séchage.
Comme pour P. capillacea, les longueurs des thalles varient de 5 à 13
cm, avec 85% d'algues.
mesurant entre 7 et 11 cm de long. La largeur des axes principaux
oscille entre 0,05 et 0,2 cm, 45% mesurant entre 0,1 et 0,11 cm de
large. Comme pour G. attenuatum, cette classe 0,1-0,11 domine dans
la popula- tion de P. capillacea. Le poids frais des thalles est compris
entre 0,05 et 0,11 cm.
0,08 g, dont 55% pesant entre 0 et 0,2 g constitue la classe la plus
représentée selon le test de Tukey (P < 0,05). Le poids sec moyen des
thalles individuels correspondait à 37% de l'algue fraîche.

3.4. Distribution et biomasse de G. attenuatum et P. capillacea

La présence, l'absence ou les zones d'abondance des populations

de
447
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. attenuatum (27% du poids frais) estActa supérieur à celui
Ecologica Sinica des 442-450
41 (2021) thalles
exponentiel décroissant avec l'augmentation de la profondeur de la
individuels de G. attenuatum.
colonne d'eau. Les peuplements de G. attenuatum ont été trouvés
P. capillacea (33% du poids frais) était en désaccord avec celui obtenu
entre 1 et 7 m de profondeur. Cependant, sa biomasse était
à partir de G. sesquipedale, collecté sur la côte algérienne. Les auteurs
maximale à 1 m de profondeur (436 g.m−2 ) et minimale de 5 à 7
ont rapporté un rendement de l'ordre de 23% du poids frais de G.
m (4 g.m−2 ).Comme pour P. capillacea, les populations étaient
sesquipedale [18]. Ces variations morphologiques pourraient
réparties entre 0 et 1,5 m de profondeur. La biomasse la plus
s'expliquer par des facteurs écologiques et physiologiques, notamment
élevée (808 g.m−2 ) a été enregistrée à Oued-Alian à 0 m de
le stress de dessiccation, la diminution de la photosynthèse, associée à
profondeur. A Mrisat, la biomasse la plus élevée a été trouvée à 0,5
une diminution de la diffusion, et la limitation de l'absorption d'engrais
m de profondeur (200 g.m−2 ), significativement plus élevée qu'à 1
au cours de la marée basse [51].
et 1,5 m de profondeur.
1,5 m sous la mer. Ces agarophytes ont été le plus souvent trouvées
en association avec d'autres espèces beaucoup plus communes sur la
côte, comme Asparagopsis armata, Plocamium coccineum.
La biomasse fraîche totale estimée de G. attenuatum et P.
capillacea du détroit marocain de Gibraltar était de 7,77 ± 3,57 t, et
se répartissait comme suit : Mrisat contenait à lui seul 66,66% de la
biomasse totale tandis que Oued-Alian en représentait 33,34%. La
biomasse spécifique moyenne était de
8,64 ± 3,97 g.m−2 . Cette valeur était différente pour chaque zone
: Mrisat,
5,47 ± 2,77 g.m−2 ; Centre, 0 ± 0 g.m−2 ; Oued-Alian 3,17 ± 1,3
g.m−2 .

4. Discussion

La composition en espèces des macroalgues rencontrées en

2017-2018 dans la région de Tanger était similaire à celle trouvée
par Kazzaz et Riadi [44], et Kazzaz et Riadi [45] dans le détroit marocain de
Gibral- tar. A l'exception d'Aphanocladia stichidiosa, les auteurs
avaient déjà mentionné les mêmes espèces. Par conséquent, les trois
classes dominantes, Florideophyceae, Phaeophyceae et Ulvophyceae
inventoriées dans cette étude avaient déjà été enregistrées [45,46].
Soixante-sept espèces ont été trouvées au cours de cette étude, alors
que Benhissoune et al [22-25] ont établi une check-list de 362 espèces
(41 Chlorophytes, 82 Phéophycées, 239 Rhodophytes) sur toutes les
côtes du détroit de Gibraltar. Le faible nombre d'espèces dans cette
enquête peut être attribué à la nature de l'étude. Comme l'étude était
limitée à une petite zone du détroit, et qu'elle a été réalisée
principalement pour la distribution spatiale et l'évaluation de la
biomasse, de nombreuses espèces d'épi- phytes et d'encroûtements ont
été exclues.
D'après l'analyse morphométrique, la structure de la population
diffère légèrement entre les spécimens de Gelidium et de Pterocladia.
Les peuplements de G. attenuatum observés à Mrisat atteignaient 15,8
cm de hauteur alors que la classe de longueur 7-11 cm était la plus
dominante chez P. capillacea à la fois à Mrisat et à Oued Alian. Ce
résultat est en accord avec de nombreuses études réalisées sur les côtes
atlantiques et méditerranéennes. Selon Stroobant [47], les populations
de P. capillacea de la côte atlantique ont une longueur moyenne de
9,74 cm et les spécimens les plus représentatifs vont de 4,10 à 10 cm
[48]. Quant aux populations de P. capillacea du sud de l'Adriatique,
les classes de taille dominantes varient de 7 à 12 cm entre mai et juin
selon les sites [49]. L'analyse des axes principaux de différents thalles
révélant des populations largement réparties entre la classe de largeur
0,1-0,11 cm, a été soutenue par l'étude de Bottalico et al [49]. En fait,
ces chercheurs ont indiqué que la largeur des axes de P. capillacea se
situait entre 0,05 et 0,10 cm et 0,15-0,20 cm selon la région.
D'autre part, la structure de la population observée dans la
présente étude diffère de celles de Mehdia (côte atlantique du
Maroc) et des côtes tunisiennes. En effet, Mouradi et ses collègues
étudiant la biologie de G. sesquipedale (Mehdia-Maroc), trouvent une
longueur maximale de 11 cm, et des poids maximaux de 0,55 et
0,70 g respectivement en 1995 et 1996 [39]. De même, dans le
peuplement de G. spinosum, la longueur maximale enregistrée était
de 10,25 cm alors que les poids frais variaient de 0,55 et 0,70 g
respectivement en 1995 et 1996 [39].
5,05 à 36,70 g par thalle [50]. En outre, le rendement en poids sec des
thalles individuels de G. attenuatum (27% du poids frais) et de G.
448
D. Adama, A. Mohammed, H. Maroua et al. Acta Ecologica Sinica 41 (2021) 442-450

Tableau 1 Trailliella intricata Batters 1896

Une liste de contrôle des espèces identifiées. Famille des Callithamniaceae Kützing, 1843
Genus Aglaothamnion Feldmann-Mazoyer, 1941
Nom de l'espèce Aglaothamnion hookei (Dillwyn) Maggs & Hommersand 1993
Chlorophyta Pascher 1914 Genus Callithamnion Lyngbye, 1819
Famille Codiaceae Kützing, 1843 Callithamnion tetragonum (Withering) S.F.Gray 1821
Genre Codium Stackhouse 1797 Famille Caulacanthaceae Kützing, 1843
Codium adhaerens C. Agardh 1822 Genre Caulacanthus Kützing, 18 43
Codium tomentosum Stackhouse 1797 Caulacanthus ustulatus (Mertens ex Turner) Kützing
Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje 1829 1843 Famille Ceramiaceae Dumortier, 1822
Famille Kornmanniaceae L.Golden & K.M.Cole 1986 Genre Ceramium Roth, 1797
Genre Blidingia Kylin, 1947 Ceramium ciliatum (J.Ellis) Ducluzeau 1806
Blidingia marginata (J. Agardh) P. J. L. Dangeard ex Bliding 1963 Ceramium echionotum J.Agardh 1844
Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin 1947 Ceramium secundatum Lyngbye 1819
Famille Ulvaceae J.V.Lamouroux ex Dumortier, 1822 Ceramium strictum Greville & Harvey 1846
Genre Enteromorpha Link, 1820 Famille Corallinaceae J.V.Lamouroux, 1812
Enteromorpha compressa (Linnaeus) Nees 1820 Genre Corallina Linnaeus, 1758
Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J.Agardh 1883 Corallina mediterranea Areschoug 1852
Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Nees 1820 Genus Jania J.V.Lamouroux 1812
Enteromorpha prolifera (O.F.Müller) J.Agardh Jania longifurca Zanardini 1844
1883 Genre Ulva Linnaeus, 1753 Jania rubens (Linné) J.V.Lamouroux 1816
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh, 1811 Jania rubens var corniculata (Linnaeus) Yendo 1905
Ulva lactuca Linné, 1753 Famille Cystocloniaceae Kützing, 1843
Ulva rigida C. Agardh, 1823 Genre Hypnea J.V.Lamouroux, 1813
Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995 Hypnea musciformis (Wulfen) J.V.Lamouroux 1813
Famille Chordariaceae Greville, 1830 Famille Delesseriaceae Bory, 1828
Genre Myrionema, Greville 1827 Genus Acrosorium Zanardini ex Kützing, 1869
Myrionema strangulans Greville 1827 Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin 1924
Famille des Cladostephaceae Oltmanns, 1922 Genus Hypoglossum Kützing, 1843
Genre Cladostephus C. Agardh, 1817 Hypoglossum Woodwardii Kützing 1843
Cladostephus spongiosus (Hudson) C. Agardh, 1817 Famille Gelidiaceae Kützing, 1843
Famille Cutleriaceae J.W.Griffith & A.Henfrey, 1856 Genre Gelidium, J.V.Lamouroux 1813
Genre Cutleria Greville, 1830 Gelidium attenuatum (Turner) Thuret 1892
Cutleria adspersa (Mertens ex Roth) De Notaris 1842 Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon 1828
Genre Zanardinia Nardo & Zanardini, 1841 Gelidium pulchellum (Turner) Kützing 1868
Zanardinia typus (Nardo) P.C.Silva, 2000 Gelidium sesquipedale (Clemente) Thuret, 1876
Famille des Dictyotaceae J.V.Lamouroux ex Dumortier, 1822 Famille Gigartinaceae Bory, 1828
Genre Dictyopteris J.V.Lamouroux, 1809 Genre Gigartina, Stackhouse, 1809
Dictyopteris polypodioides (De Candolle) Lamouroux, 1809 Gigartina acicularis (Roth) J.V.Lamouroux
Genus Dictyota J.V.Lamouroux, 1809 1813 Famille Gracilariaceae Nägeli, 1847
Dictyota dichotoma var. dichotoma (Hudson) Lamouroux, 1809 Genre Gracilaria, Greville, 1830
Dictyota dichotoma var. intricata (Agardh) Greville, 1830 Gracilaria multipartita (Clemente) Harvey 1846
Dictyota spiralis Montagne 1846 Famille Lithophyllaceae Athanasiadis, 2016
Genus Padina Adanson, 1763 Genre Amphiroa J.V.Lamouroux, 1812
Padina pavonica (Linnaeus) Thivy, 1960 Amphiroa rigida J.V.Lamouroux 1816
Genre Taonia J. Agardh, 1848 Genus Lithophyllum Philippi, 1837
Taonia atomaria (Woodward) J.Agardh 1848 Lithophyllum incrustans Philippi 1837
Genre Zonaria C.Agardh, 1817 Famille Lomentariaceae Willkomm, 1854
Zonaria tournefortii (Lamouroux) Montagne, 1846 Genus Lomentaria Lyngbye, 1819
Famille Fucaceae Adanson, 1763 Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye 1819
Genre Fucus Linnaeus, 1753 Famille des Mesophyllumaceae C.W.Schneider & M.J.Wynne, 2019
Fucus spiralis Linnaeus, 1753 Genus Mesophyllum Me. Lemoine, 1928
Famille Phyllariaceae Tilden, 1935 Mesophyllum lichenoides (J.Ellis) Me.Lemoine 1928
Genre Saccorhiza Bachelot Pylaie, 1830 Famille Plocamiaceae Kützing, 1843
Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters, 1902 Genre Plocamium J.V. Lamouroux, 1813
Famille Sargassaceae Kützing, 1843 Plocamium coccineum Lyngbye 1819
Genre Cystoseira C.Agardh, 1820 Famille des Pterocladiaceae G.P.Felicini & Perrone,
Cystoseira tamariscifolia (Hudson) Papenfuss 1950 2006 Genre Pterocladia J. Agardh, 1851
Genre Sargassum C.Agardh, 1820 Pterocladia capillacea (S.G.Gmelin) Bornet,
Sargassum vulgare C. Agardh, 1821 1876 Famille des Rhodomelaceae Horaninow,
Famille Scytosiphonaceae Farlow, 1881 1847 Genre Aphanocladia Falkenberg, 1897
Genre Petalonia Derbès & Solier, 1850 Aphanocladia stichidiosa (Funk) Ardré 1970
Petalonia fascia (O.F.Müller) Kuntze Genre Boergeseniella Kylin, 1956
1898 Famille Stypocaulaceae Oltmanns, Boergeseniella thuyoides (Harvey) Kylin 1956
1922 Genre Halopteris Kützing, 1843 Genre Halopithys Kützing, 1843
Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904 Halopithys incurva (Hudson) Batters 1902
Rhodophyta Wettstein, 1901 Genus Laurencia J.V.Lamouroux, 1813
Famille Bangiaceae Duby, 1830 Laurencia obtusa (Hudson) J.V.Lamouroux 1813
Genre Bangia Lyngbye, 1819 Genus Osmundea Stackhouse, 1809
Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye 1819 Osmundea pinnatifida (Hudson) Stackhouse 1809
Genus Porphyra C. Agardh, 1824 Genre Leptosiphonia Kylin, 1956
Porphyra umbilicalis Kützing 1843 Leptosiphonia schousboei (Thuret) Kylin 1956
Famille des Bonnemaisoniaceae F.Schmitz in Engler, 1892 Genre Pterosiphonia Falkenberg, 1897
Genre Asparagopsis Montagne, 1840 Pterosiphonia pennata (C.Agardh) Sauvageau 1897
Asparagopsis armata Harvey 1855 Famille Sphaerococcaceae Dumortier, 1822
Genus Falkenbergia, F Schmitz, Genre Sphaerococcus Stackhouse, 1797
1897 Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse 1797
Falkenbergia rufolanosa (Harvey) Schmitz 1897
Genre Trailliella Batters, 1896

449
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Fig. 4. Aphanocladia stichidiosa (Funk) Ardré. Fig. 4.a. Habit (barre d'échelle = 0,65 mm) ; Fig. 4.b. Coupe transversale d'un axe érigé montrant une petite cellule axiale entourée de quatre
cellules périaxiales et de cellules corticales (barre d'échelle = 32 μm) ; Fig. 4.c. Détail d'un axe dressé avec la cellule apicale et de courtes ramifications (barre d'échelle = 84 μm) ; Fig.
4.d. Détail d'un rhizoïde développé à partir d'un axe prostré (flèche, barre d'échelle = 36 μm) ; Fig. 4.e. Disposition des cellules corticales dans un axe dressé (barre d'échelle = 112,5
μm).
De plus, les populations de P. capillacea collectées en juin à
La distribution spatiale des macroalgues semble dépendre Oued-Alian avaient des thalles entièrement blanchis, indiquant une
considérablement des régions géographiques. En effet, elle est fonction diminution de la concentration en pigments [60], après une exposition à
des caractéristiques physiologiques, chimiques, morphologiques et un rayonnement solaire élevé [61]. En effet,
écologiques de chaque espèce, par rapport à des facteurs
environnementaux tels que le rayonnement solaire [52], l'action des
vagues [53], la concurrence [30], la dessiccation [54], les sédiments
sur le substrat [55] et la diminution de la photosynthèse [56]. Dans le
détroit de Gibraltar, la discontinuité de la roche mère, l'interaction
compétitive avec d'autres algues, la forte exposition aux vagues et
l'intensité lumineuse pourraient jouer un rôle majeur dans la limitation
de la distribution horizontale et verticale des espèces. Au cours de
l'étude, on a parfois trouvé Plocamium coccineum poussant sur
Pterocladia capillacea, ce qui suggère un possible effet de compétition
entre ces deux espèces. Des résultats similaires ont été obtenus par
Carter et Anderson [57], qui ont remarqué que l'extension verticale de
Gelidium pristoides était limitée par la croissance de l'épiphyte
Synarthrophyton patena et par la compétition avec des algues
appartenant au genre Corallina. Dans le même ordre d'idées,
Givernaud et al [30] ont rapporté, après 4 ans d'étude, l'invasion de G.
sesquipedale par Halopithys incurva sur la côte atlantique marocaine.
En fait, l'interaction compétitive entre les gélidiales et d'autres algues
peut être due à la compétition pour le contrôle de l'eau.
de l'espace, des nutriments et/ou de la lumière [57].
En outre, les populations de G. attenuatum et de P. capillacea sont
également fortement exposées aux vagues. Le détroit de Gibraltar est
une zone où les fortes vagues sont générées par l'interaction des
courants de marée de l'océan Atlantique et de la mer Méditerranée
[58]. La forte exposition aux vagues diminue de près de 50 % la
biomasse de P. capillacea par unité de surface [59].
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la diminution de l'activité photosynthétique entraîne une réduction
de la croissance et de l'extension de l'espèce. Cette observation est
confirmée par Santelices [62]. Le scientifique a révélé qu'une forte
incidence de la lumière affectait négativement la distribution et la
biomasse de P. capillacea. Tous ces facteurs biotiques et abiotiques
contribuent à restreindre la biomasse et la distribution des algues
marines.
La distribution verticale de G. attenuatum a montré que la
population tendait à s'étendre de 1 à 7 m de profondeur, et la
biomasse maximale (436 g.m−2 ) a été trouvée à 1 m. La
population de P. capillacea a été localisée de 0 à 1,50 m de
profondeur, avec une biomasse importante à 0-0,5 m (808 g.m−2 ).
Cette extension en profondeur confirme les principaux résultats de
Primo [63] et de Lundberg [64], et est similaire au travail de Van
den Hoeck et Donze [65]. Cependant, leurs biomasses contrastent
avec celles d'autres régions. Au Brésil, la biomasse sèche de P.
capillacea a fluctué entre 323 et 600 g.m−2 par an [59]. Saïd et al. [50]
ont rapporté des biomasses allant jusqu'à 6925 g.m−2 de G.
spinosum sur les côtes de Monastir (Tunisie). Givernaud et al. [30]
ont enregistré à El Jadida (côte atlantique marocaine), entre 1999 et
2003, des biomasses moyennes de G. sesquipedale autour de 700 à
1050 g.m−2 . Santelices [62] a obtenu 1,75 g dry.m−2 pour le G.
sesquipedale.
P. caerulescens, 1,47 g sec.m−2 pour G. acerosa, et 0,71 g sec.m−2 pour
P. capillacea.

5. Conclusion

Cette étude constitue une première au nord du Maroc, pour

géolocaliser l'aire d'extension et évaluer la biomasse des
macroalgues. Au terme de l'investigation, il apparaît que
l'extension verticale des macroalgues est fortement influencée, en
plus des facteurs exogènes, par les caractéristiques intrinsèques de
chaque espèce. P. capillacea était limitée aux zones de

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Fig. 5. Distribution des classes de longueur (a), de largeur (b) et de poids (c) dans les populations de G. attenuatum et P. capillacea du détroit marocain de Gibraltar. Pour chaque espèce,
des lettres différentes indiquent une différence significative entre les classes, selon le test de Tukey (P < 0,05).

Fig. 6 : Carte de distribution de la biomasse de G. attenuatum et P. capillacea dans le détroit marocain de Gibraltar. PB-SK (Playa Blanca-Sidi Kankouche).

G. attenuatum a été observé à des profondeurs un peu plus grandes Financement

(7 m) à Mrisat. Les agarophytes ont une biomasse plus importante à
Mrisat qu'à Oued-Alian. Ceci pourrait s'expliquer par la présence Cette recherche n'a bénéficié d'aucune subvention spécifique de la
simultanée de P. capillacea et de G. attenuatum à l'ouest, alors que part d'organismes de financement des secteurs public, commercial ou à
seule P. capillacea a été trouvée dans la partie orientale de la zone but non lucratif.
d'étude . Cependant, on peut conclure que la biomasse de ces deux
espèces était relativement faible pour une exploitation industrielle. Il
semble donc nécessaire d'explorer toutes les côtes du détroit, voire les Déclaration d'intérêts concurrents
côtes méditerranéennes.
Aucun.

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Tetouan Maroc Proj. GEF6105-92, 1998 96.

Remerciements

Nous remercions H. Riadi et son équipe de recherche (laboratoire

de mycologie-phycologie appliquée) pour leur aide dans la taxonomie
des espèces.

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