plante adulte

Bio242 fleur
Physiologie végétale (II)
PHASE
Croissance et Développement VEGETATIVE

Gabrielle Tichtinsky
gabrielle.tichtinsky@ujf-grenoble.fr PHASE DE
REPRODUCTION

jeune plante
Ouvrages de physiologie végétale :
• Physiologie végétale II. Croissance et Développement. P. Mazliak.
Hermann ed. (edition 1998)
• Physiologie végétale. 2. Développement. R. Heller, R. Esnault, C.
Lance. Dunod. 6ème édition 2000 GERMINATION
• Plant physiology. Taiz, Zeiger. 4th edition. Sinauer fruits
graine

Plan du cours Graines de Dicotylédones

1. Introduction
axe
embryonnaire
2. Graines et germination tégument
2.1. La graine des Angiospermes
2.2. Le développement de la graine cotylédon

2.3. La germination
coupe axiale coupe axiale
2.3.1. Les phase de la germination Le Haricot (// aux cotylédons) (perpendiculaire aux
2.3.2. Les dormances cotylédons)

2.3.3. La mobilisation des réserves téguments

cotylédons
3. Développement végétatif albumen

4. Développement reproducteur axe

embryonnaire
Le Ricin
5. Conclusion : les régulateurs du développement
D’après A. Galien
 Le caryopse de Maïs (Monocotylédone) De l’ovule à la graine :
origine des tissus de la graine (Pois)
péricarpe

scutellum

tigelle embryon

radicule

fleur fruit
D’après A. Galien
caryopse vu de face

péricarpe tégument tégument

albumen cotylédon
(scutellum) nucelle
coléoptile embryon
embryon sac embryonnaire
embryon
radicule
coléorhize

Coupe de l’ovaire Coupe de la graine

caryopse en coupe sagittale D’après A. Galien

De l’ovaire à la graine :
Phases de développement de la graine
origine des tissus de la graine
I
embryogenèse II
accumulation
de réserves III
péricarpe I. Embryogenèse
axe téguments déshydratation
albumen Contrôle hormonal
embryonnaire (cytokinines, gibbérélines et
cotylédons auxine) et génétique
cotylédon
albumen
embryon II. Accumulation de réserves
tégument axe
embryonnaire III. Déshydratation
haricot ricin
maïs

origine maternelle Masse d’eau (1), de matière fraîche (2) et sèche (3)
origine embryonnaire d’une semence au cours de son développement
d’après Physiologie végétale P. Mazliak
 Accumulation de réserves
Nature des réserves : Synthèse des réserves
• glucides : graines amylacées, par ex. blé, maïs…accumulent de l’amidon
(amyloplastes) ou des hémicellulose (parois)
• lipides : graines oléagineuses, par ex. arachide, colza, ricin… accumulent des
triglycérides (oléasomes)
• Les protéines de réserve :
• protéines : graines protéagineuses, par ex. haricot, lupin… (grains d’aleurone ou albumines, globulines, prolamines et glutéines
vacuoles de stockage) grains d’aleurone et vacuoles de réserves

• Les lipides de réserve : triglycérides

acides gras (plastes puis RE) et glycérol (cytosol)
oléasomes, associé à des oléosines

• Les glucides de réserve : l’amidon et les hémicelluloses

à partir de saccharose importé
amidon (amyloplastes) et hémicelluloses (parois)

Caryopse de maïs Grain de pois

Approvisionnement des tissus de réserves des graines en assimilats

(Asn, Gln, saccharose)

Stockage des réserves protéiques et lipidiques Synthèse d’amidon

• Entrée des sucres dans la cellule
prolamines
lipides • Dissociation du saccharose

Oléasome • Entrée des sucres dans les amyloplastes

Grain (a) Coupes de cellules à aleurone d’Orge, • Synthèse d ’amidon

d’aleurone colorées. (b) idem avec centrifugation préalable Amyloplaste d’un organe de réserve
globulines des graines. N : noyau, PSV : vacuoles de
stockage de protéines, OB : oléasomes

Vacuole de stockage Bourgeonnement de

corps protéiques à partir
du réticulum
 Phases de développement de la graine L’acide abscissique (ABA)
I
II
embryogenèse
accumulation
de réserves III
déshydratation
• Hormone synthétisée par tous les
ABA tissus végétaux
Contrôle hormonal de
la maturation de la • Circulant dans le phloème et le
graine par l’ABA xylème

• Fortement induite lors de stress,

notamment hydrique

Masse d’eau (1), de matière sèche (2) et fraîche (3)

d’une semence au cours de son développement
d’après Physiologie végétale P. Mazliak

Synthèse d’acide abscissique

IPP Contrôle de la maturation de la graine par l’ABA

ABA • Stimule la croissance des jeunes embryons

(plastes) • Stimule l’accumulation de réserves

caroténoïdes
• Inhibe la germination
cas des mutants vivipares
stress
xanthoxal • Induit la tolérance à la déssication
I III
embryogenèse II – accumulation de saccharose et
déshydratation
accumulation de d’oligosaccharides
réserves
– accumulation de protéines LEA (late
embryogenesis abundant)
formes inactivées
(vacuole)
ABA
(cytosol)
 La phase de déshydratation La germination
ou postmaturation

• Diminution de la teneur en eau jusque

10-15%
Maïs Pois
• Réorganisations membranaires •Conditions internes :
Stade de récolte, durée et conditions de conservation
• Diminution du métabolisme Absence de dormances

I III
• Conditions externes :
embryogenèse II déshydratation Disponibilité en eau, en oxygène
accumulation de
réserves Température adéquate, Lumière

Graines quiescentes ou dormantes • Contrôle hormonal de la germination :

Rapport gibbérélines / ABA

Les gibbérélines
Les phases de la germination
Sortie de la radicule

• Famille de substances dont les

formes actives sont GA1, GA4 et
• Absorption d’eau GA3

• Activité respiratoire intense • Synthétisées dans les tissus jeunes

(bourgeons, jeunes feuilles)

• Transportées par le phloème

• Taux les plus élevés dans les

I II III graines immatures et les fruits
imbibition germination croissance
 La synthèse de gibbérélines Les dormances
ent-kaurène (proplastes)
IPP
• Graines quiescentes / dormantes
(réticulum)
• Dormances embryonnaires et inhibitions tégumentaires
Résistance mécanique
Mécanisme ?
Imperméabilité à l’eau
Induites par l’ABA
Imperméabilité à l’oxygène
Présence d’inhibiteurs chimiques
(cytosol)
Lumière rouge • Levées de dormances
Stratification (froid humide) Altération physique des téguments
Conservation au sec Séchage à l’air
GA1 et GA4 Ethylène. Action du froid
Action de la lumière
glycosides
formes inactivées

Levée de dormance par la lumière Levée de dormance par la lumière :

rôle du phytochrome
Germination de graines de Laitue

Spectres d’action :
biologiquement
actif

• photo-réversibilité
• action stimulatrice du rouge
• via la synthèse de gibbérélines
 Les phytochromes La mobilisation des réserves lors de la
germination du caryopse d’Orge
Feuille α-amylase
Téguments
Couche à aleurone
Méristème Albumen amylacé
apical
Cellules à aleurone

amidon
GA α-amylase
Racine β-amylase
Sous la forme active PFR :
maltose
ƒ Localisation nucléaire
ƒ Activité Ser/Thr kinase
glucose saccharose

saccharose
 Plan du cours Production de feuilles et de tiges :
1. Introduction le méristème apical
2. Graines et germination Apex de Coleus feuille
3. Développement végétatif
3.1. Croissance et développement de l’appareil aérien ébauches foliaires
3.1.1. Méristèmes et production d’organes aériens
3.1.2. Contrôle hormonal de la croissance méristème apical
- Gibbérélines et croissance des tiges méristème médullaire
- Auxines et phototropisme
3.1.3. Contrôle de la phyllotaxie
3.1.4. La croissance en épaisseur des tiges méristème axillaire
3.2. Croissance et développement de l’appareil racinaire
3.2.1. Croissance en longueur des racines
ZC zone centrale (ZC) =
3.2.2. Le géotropisme cellules couches
3.2.3. Néoformation de racines
anneau initial (AI) =
3.2. Culture in vitro : auxines et cytokinines production de
primordia
AI
4. Développement reproducteur méristème médullaire
MM (MM) = tige
5. Conclusion : les régulateurs du développement

Effet des gibbérélines sur la croissance des tiges Effet des gibbérélines sur la croissance des tiges

déboîtement des entre-nœuds des plantes en rosette

méristème apical

entre-noeud méristème intercalaire

méristème axillaires
entre-noeud
Activation de l’élongation et la Apex de Coleus
division cellulaire au niveau des
mérsitèmes intercalaires des
Graminées
Choux, +/- GA

1
 Phototropisme du coléoptile de Graminées Phototropisme du coléoptile de Graminées :
Perception de la lumière
• Spectres d’action présentant 3 pics dans le
bleu

• Photorécepteurs impliquées :
Phototropines = flavoprotéines (FMN)
Activité Ser/Thr kinase

Test Avena

• Perception par l’extrémité du coléoptile

• Signal diffusible, hydrophile, circulant sur la face

non éclairée

• Hormone de croissance du coléoptile : AUXINE

Les auxines Biosynthèse des auxines

Auxines de synthèse
Auxines naturelles
(plaste)
chorismate 1. Voie dépendante du Trp
2. Voie indépendante du Trp

AIA AIA
• Synthèse importante dans les tissus jeunes (bourgeons, jeunes feuilles) et Trp
dans les graines et fruits en développement 1
• Transport polarisé de cellule à cellule ( et phloème dans les racines)

• Stimulent la croissance cellulaire, la différenciation des tissus vasculaires, AIA-Glc

inhibent l’abscision… AIA-myo-inositol
Formes inactivées Ox-AIA
Leu-AIA
dégradation formes conjuguées :
stockage ?

2
 Contrôle par l’auxine de la croissance Le transport polarisé d’auxine
Stimulation de la croissance des coléoptiles
apex
IAA-

2H+ IAAH

D’après « Physiologie végétale », IAAH

P. Mazliak cytosol
H+
IAA-
Coléotiles +/- auxine pendant 18h
H+
pH 7

Dominance apicale H+
• Transport polarisé basipète paroi IAA-
• Indépendant de la gravité
• Parenchyme vasculaire, ou autre pH 5 IAA-

• Transport possible dans le phloème

10-5-10-6M
IAAH

Symport H+ / AIA
H+ - ATPase
base
Transporteur d’efflux

La croissance en épaisseur des tiges

Auxine et phototropisme La croissance secondaire des Dicotylédones
épiderme
Non traitée + NPA phloème Iaire
xylème Iaire
• Perception de la lumière par les
phototropines

• Transmission d’un signal dans la zone de liège

cortex phellogène
croissance
xylème IIaire
moelle
cambium
• Relocalisation du flux d’auxine
phloème IIaire

• Croissance différentielle

Croissance Iaire et IIaire dans

Hypocotyle d’Arabidopsis DR5::GUS
un rameau de 2 ans

• Action cambio-stimulatrice de l’auxine Tronc de tilleuil (/www.snv.jussieu.fr/bmedia/)

• Rythmes saisonniers de croissance

3
 Plan du cours La croissance en longueur des racines
Expérience de Sachs
1. Introduction Différenciation
2. Graines et germination cellulaire
3. Développement végétatif
3.1. Croissance et développement de l’appareil aérien Elongation
cellulaire
3.2. Croissance et développement de l’appareil racinaire
3.2.1. Croissance en longueur des racines Division cellulaire
3.2.2. Le géotropisme /www.snv.jussieu.fr/bmedia/
(méristème)
3.2.3. Néoformation de racines
Le méristème racinaire
4. Développement reproducteur
5. Conclusion : les régulateurs du développement

coiffe

Coiffe de racine
Le gravitropisme des racines
Néoformation de racines
• Sédimentation des statocytes
Statocyte
• Effet sur le RE et/ou le cytosquelette d’actine endoderme

• Signal (pH, Ca2+…)

• Relocalisation du flux d’auxine

• Croissance différentielle

Racines secondaire
Photo G. S. Elimore
Racines adventives

Contrôle par l’auxine

inhibition de
croissance

4
 Les cytokinines La biosynthèse des cytokinines
Cytokinines naturelles des plantes Autres cytokinines

Inactivation par clivage

Trans-zéatine
• Synthèse dans les méristèmes racinaires, dans les embryons
et dans certains tissus jeunes (feuilles, fruits)

• Transport par le xylème

• Stimulent la division cellulaire, régulent la morphogenèse

(avec les auxines), régulent la croissance des racines et des
Formes conjuguées
tiges, déclenchent la différenciation des étioplastes en
Tumeur sur un pied de tomate due
chloroplastes… à une infection par Agrabaterium
tumefaciens

Formation d’organes en culture in vitro Plan du cours

1. Introduction
2. Graines et germination
3. Développement végétatif

4. Développement reproducteur
4.1. La transition florale
4.2. Pollinisation et fécondation
4.3. Le développement des fruits
Expériences de Skoog et Miller (1953)
5. Conclusion : les régulateurs du développement

In vitro contrôle de la morphogenèse par la balance auxines / cytokinines

5
 La transition florale Facteurs contrôlant la transition florale

Phase juvénile / phase adulte facteurs

photopériode vernalisation
ex. : Lierre externes
feuilles adultes ovales

méristème floral

méristème
d’inflorescence

Déterminé

Compétent
facteurs
âge sucres
méristème végétatif GA internes
Plant physiology, Taiz & Zeiger (voie autonome)
feuilles juvéniles lobées Arabidopsis Physiologie végétale, Mazliak

Contrôle de la floraison par la photopériode Contrôle de la floraison par la photopériode

1. Perception du stimulus par les feuilles 2. Transmission d’un signal : FT
Plantes de jours courts / longs / indifférentes :
PHY et protéine CONSTANS (CO)

• Perception du stimulus : feuilles

CO FT
• Transmission d ’un signal, le
« florigène », vers les feuilles
3. Déclenchement du programme de
développement floral
• Effet sur le méristème : enclenchement
du programme de développement floral

FT + FD SOC1 LFY

Plant physiology, Taiz & Zeiger Identité florale

6
 Contrôle de la floraison par la vernalisation Pollinisation et double fécondation
Etamine téguments
sac embryonnaire
Pétale

cellule centrale
(2 noyaux N)
oosphère (N)
Sépale
Pistil micropyle
Ovule
Double fécondation
stigmate

• Longue période de froid (1-7°) sur des graines imbibées ou des plantes en rosettes téguments
tissu de
conduction

style tube
• Chez Arabidopsis thaliana : pollinique albumen (3N)
Remodelage de la chromatine
Contrôle épigénétique de l’expression du gène FLC (Flowering Locus C) embryon (2N)
Stimulation de l’expression de gènes d’identité florale (SOC1 et LFY)
ovule

ovaire
Graine

Le développement des fruits Le mûrissement des fruits

Croissance et développement de pommes et de poires (d’après Dilley, 1981)

Croissance Fruits climactériques et fruits non climactériques

Divisions Croissance
cellulaires cellulaire Modification lors du mûrissement des Pomme, banane,
fruits charnus : avocat, tomate…

ƒ ramollissement (hydrolyse partielle des

parois),

ƒ dégradation de la chlorophylle, synthèse

de caroténoïdes et d’anthocyanes,

ƒ hydrolyse de l’amidon, accumulation de

Orange, raisin,
sucres réducteurs,
fraise…

ƒ disparition d’acides organiques et de

1 2 3 composés phénoliques,

Maturation

7
 L’éthylène H2C = CH2 La biosynthèse de l’éthylène
SAM (cytoplasme)

• Hormone gazeuse
auxine
• Production importante lors de l’abscission des feuilles, de la sénescence Met
des fleurs, de la maturation des fruits, ainsi que lors des blessures et de
divers stress…
ACC Ethylène
• Transport et stockage éventuel de son précurseur l’ACC

dégradation
N-malonyl-ACC
formes conjuguées
(vacuole)

Conclusion :
Les régulateurs du développement
• La lumière
• Les hormones « classiques »:
auxines, cytokinines, gibbérélines
acide abscissique, éthylène
• D’autres régulateurs chimiques :
brassinostéroïdes, jasmonate, acide salicylique…

Les brassinostéroïdes :
ƒSynthèse possible dans tous les tissus
ƒAction à courte distance
ƒContrôle de la croissance et de la division
cellulaire, de la différenciation du xylème, de la
germination…