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Semaine 1 :

Ce qui distingue les cellules végétale des cellules animale : la présence d’une paroie cellulaire, les vacuole en
turgescence et la présence de chloroplaste.
Dernière ancètre commun entre les plantes et les animaux : il y a 1600 millions d’années.
Autotrophie végétale : l’énergie et les nutriment proviennent de différentes sources, de la lumière, du CO2 de l’aire
mais aussi des sel minéraux et de l’eau contenue dans le sol
-> la forme d’une plante n’est pas pré-déterminer mais va changer en fonction de l’environnement => pas de
programme de développement fixé contrairement aux animeaux.
-> il y a une véritable adaptation du comportement en fonction du milieux
-> La production continue d’organe permet à la plante une adaptation
permanentes aux conditions changeante.
• Arabidopsis thaliana : organisme modèle pour la glénétique moléculaire
des plantes à fleur - on l’utilise comme animal modèle car elle a un cycle
de vie rapide, elle est petite et facile à cultiver, son génome et petit,
compacte et séquencé, il s’agit d’un organisme facile à transformer pour
obtenir des plante transgénique et c’est facile d’obtenir un mutant pour un
géne donné.
-> sont embryon n’est pas photosynthétique, il est composé de trois type de
tissus : la testa (coque) à l’extérieur, l’endosperme (albumen) qui est le
résultat de la double fertilisation (c’est un tissus mystérieux triploïde) et
embryon (la futur plante)
Dormance : état de la graine - incapacité de germer malgré des condition
favorable. - activité métabolique y est trés réduite
Écotype : forme biologique d’une
espece, ayant un génotype adapté à
mesmerize
a
des facteurs écologique particulier. -
varitété d’une espèce génétiquement
adaptés à un milieu particulier

qjpq
B
qu’elle occupe naturellement, mais
conservant ses adaptation héréditaire
lorsqu’elle se développe dans un o
milieu différent.
• Cellule germinale : cellule qui produisent les gamètes
chez les animeaux : apparaissent très tôt durant l’embryogrnèse, reste une
population distinct au cours de la vie de l’organisme.
Chez les plante : il y a une alternance morphologique et cytologique des
Cycle de vie de Arabidopsis génération. - il n’y a pas une population distincte de cell germinale
-> une plante dans sa phase diploïde
bametophytegu.cn
Sporophyte
(sporophyte) va se mettre à produire le
sporange contenant des cellule qui font la







Gamètes



zggËÏ




diploïde








méiose pour devenir des spores (haploïde)
A leur tout les spores vont se diviser
(mitose) pour former le gamétophyte (haploïde)
Gametange
qui correspond à la phase haploïde de la plante.
=> la formation des gamètes ne découle pas
sporange
directement d’une méiose contrairement au
SPYneapw.ae
animaux
mitose aM e
Plantediploïde
Plantehaploïde
• Origine et évolution des plante terrestre :
ancètre aquatique : probablement une algue verte ressemblant à characeae qui devant se reproduire par
conjugaison.
Conjugaison : quand le contenue d’un cellule haploïde passa à travers un tube pour renter dans une autre cellule
haploïde =Y formation d’un zygote
-> on pense que certain gène conférant notamment la résistance aux
stress biotique et abiotique aurai été acquis pas un transfert
horizontale depuis les bactéries vivant dans le sol.
Avantages de la vie terrestre : + de lumière du soleil, + de
CO2 dans l’air, + de nutriments dans le sol
Désavantages de la vie terrestre : - d’eau donc risque de
dessiccation et problème pour la reproduction.
cuticule : dépôt lipidique hydrophobe - couche de ire empêchant la
perte d’eau; présent dans la vaste majorité des plantes terrestres.
Tissus vasculaire : (tuyauterie) - il n’y a que certaine partie de la
plante qui sont en contacte avec l’eau, le xylème transporte l’eau
en provenance des racines tandis que le phloème transporte les
sucres en provenance des feuilles => distribution de l’eau dans tout
la plante.
Graine : au lieu de spore : les spores ont besoin d’eau pour la
fertilisation; les graine protègent l’embryon contre la sécheresse et
lui fournissent de la nourriture.
=> C’est à partire des ptéridophytes que la plante feuillue n’est plus
un gamétophyte, mais un sporophyte.

RPRENDRE RÉSUMER SLIDE 45 !!

Z
Semaine 2 : ...

• Structure du méristème apicale de la pousse :


• Développement de la fleur de Arabidopsis :
mais
Tg k
1.
2.
3.
Le contrefort floral apparaît sur le méristème apical
Formation du primordium floral
Apparition du primordium des sépales
4. Les sépales recouvrent le primordium floral
a
5. Il y a apparition des primordia des pétales et des étamines.
6. Les sépales entourent maintenant le bourgeon floral
7. Les primordia des étamines longues se resserrent à leur bases,
le développement fu gynécée (carpelle) est initié
8. Les primordia des étamines se resserrent d’avantage à leur base,
il y a apparition des loges qui contiendront le pollen sur les
étamines
9. Les primordia des pétales s’amincissent é la base, les cell mère du
microspore dans les anthères se séparent l’une de l’autre et du
tapétum
10. Les pétales atteignent la même hauteur que les étamines courtes -
dans les anthères les microspores sont totalement libre dans le sac
pollinique - le gynécée se bouche et les primordia des ovules
s’allongent
11. Les villosités du stigmate (qui recueilleront le pollen) apparaissent - le style de la gynécée devient
morphologiquement distinct de l’ovaire - dans l’ovaire, les téguments se développe; dans les primordia des
ovules : la mégasporogénèse commence - dans les anthères, il y a la dégénération du tapetum et du sac pollinique
12. Les pétales atteignent la même que les étamines longues - les téguments de l’ovule en développement croissent
jusqu’à pratiquement couvrir le nucelle et la mégagamétogenèse a lieu - étape finale avant l’ouverture du
Bourgeon florale
13. Le bourgeon floral, les pétales sont
visible, anthèse (épanouissement
maximal de la fleur)
14. Les étamines longues s’allongent au
dessus des stigmates
15. Le stigmate s’allonge au dessus des
étamines longues.
16. Les pétales et les sépales
dépérissent
17. Tout les organes tombent des
siliques (fruit)
18. Les siliques jaunissent
19. Ouverture des valves de siliques
sèches
20. Chute des graines
Tapétum : tissu nourricier dans la paroi
des anthères permettant la maturation
des grains de pollen - composants de la paroi du pollen; nutriments pour le
développement du pollen; enzymes pour le relâchement des microspores des tétrades.
- est former à partire de la couche L2.
• Développement du gamétophyte mâle : Le pollen :
-> Le développement des étamines et du pollen est
étroitement lié
Primordium : est composé de trois couches de cellules
“germinale“ : la couche L1 (génère l’épiderme); la
couche L2 ( qui gènère la plupart des tissus de
l’anthère); La couche L3 (qui gènère le filet de l’étamine)
-> les 3 couches vont générer les différents tissus après l’initiation des
primordia
-> Le filet est un tube de tissu vasculaire qui ancre l’anthère à la fleur et
qui sert de conduit pour l’eau et les nutriments
Connectif : joint les loges polliniques ensembles; apporte une structure,
support et morphologie
Groupe circulaire de cellules : Déhiscence (leur dégénérescence fusionne
2 loges polliniques en une seule.)
Endothécium : Structure et support (déhiscence)
Épiderme : structure et support; empêche la perte d’eau; échanges
gazeux, déhiscence.
Microspore : développement du grain de pollen et des cellules spermatiques
Couche médiane : structure et support; déhiscence
Stomium : Déhiscence
Tissu vasculaire : Connexion entre l’anthère, le filet et la fleur; apport d’eau et de nutriments.

âÜ

a
SLIDE 16, 17, 18
â Ë sériâation
Mi
tÜ a
binudée
Divisaient
microsporal
- Analyse génétique du développement de l’anthère :
le cas de EMS1/EXS et TPD1
-> les mutants tpd1 codent pour une peptide
qui interagit avec EMS1/EXS, le peptide
induit la phosphorylation et pourrai servir de
ligand pour le recepteur de kinase EMS1/
EXSep
-> en absence de ces choses, les gènes
spécifiant les microsporocytes sont exprimés
à des taux plus élevé que la normale ce qui
barbote
a pour conséquence l’apparition de
micosporocytes à la place des cellules du tapétum. => le peptide TPD1 pourrai donc être sécrété par les
microporocytes ou leur précurseurs
-> La cascade de signalisation induite dans les précurseur du tapetum stimulerait l’expression des gènes spécifiant
l’identité des cellules du tapetum et réprimant à la fois l’expression des gènes sèécifiant l’identité des microsporocytes.
-> peu de choses sont connues sur les mécanismes contrôlant la différentiation cellulaire permettant la formation des
archéspores. grain de pollen = gamétophyte mâle !!
-> le fait que de nombreuses LRR-RLK kinase soient impliquées dans le développement de l’anthère suggère que la
communication entre les cellule du tapetum et des microsporocytes est indispensable pour la fertilité mâle.
Microsporange r Gamétophytemâle -> la premiere division asymétrique est
essentielle pour la production de la lignée
germinale mâle
ii et iii : croissance du microspore, formation
d’une grande vacuole et migration du noyau
vers la paroi du microspore
Gamétophyte iv : assemblage d’un fuseau asymétrique qui
mâlefinale amène la formation d’une petite cellule
saute aÊËÊËÜ germinale et d’une grande cell végétative.
iv-vii : assemblage d’un fuseau asymétrique
qui amène à la formation d’une petite cellule
germinale et d’une grande cellule végétative => la cellule végétative engloutit rapidement la cellule germinale
Vii-viii : les cellule germinale s’allonge et se divise pour former deux cell spermatiques jumelles tandis que la cell
végétative qui contient les cell spermatique se différentie et devient capable de former un tube pollinique
-> la division asymétrique est déterminative -> les cell filles sont immédiatement différentes.
Colchicine : substance(?) qui inhibe la
polymérisation des microtubules en se liant à la
tubuline qui est essentiel pour la mitose
-> la plupart des mutations affectant la premier
division asymétrique altèrent l’assemblage des onactiveunrepreneur
microtubules.
- modèle proposé pour expliquer les les 2modèles ontle û résultat
différences d’expression génique
résultant de la division asymétrique :
-> les 2 modèles supposent que la voie de
différentiation par défaut est celle qui promeut
la production de la cellule végétative par onexclut lefacteur
l’accumulation d’un facteur de transcritption
gamétophytique.
-> il existe des mutation gamétophytique affectant la division asymétrique, le cycle cellulaire et la structure du
microspore.
- Maturation du pollen :
Primexine : nouvelle paroi initié dans les microspores précoce à l’intérieur de la
couche de callose - elle subit une maturation et est remplacé par la sporopollénine
Exine: est la paroi externe du pollen - composée de sporollénine - est déposé dans
la surface des microspores par le tapetum
Sporopollénine : composé de l’éxine - est une matière impéraméable et
imputrescible, trés résistante, qui protège le pollen - elle contient des biopolymère
attachés de façon covalente entre eux et dérivant de différents précurseurs
notamment la phenylalanine - contient aussi des longues chaîne d’acides gras, des
phenylpropanoïdes, des phénolique et des caroténoïdes
des
libération
micros
pures
Semaine 3 : développement de l’ovule et du gamétophyte femelle

Importance de l’ovule : lieu clé de la reproduction sexuelle des angiospermes - dans l’ovule que se forme le
gamétophyte femelle, la ou à lieu la double fertilisation et l’embryogenèse afin d’aboutir à la production de la graine
Funicule : conduit qui amène de la nourriture à l’embryon et qui participe au bon positionnement du micropyle
(essentiel pour la fertilisation dans l’ovule mature d’un angiosperme
Micropyle : petite ouverture entre les 2 tégument de l’ovule
mature d’un angiosperme
Téguments : tissus qui protègent le nucelle et donc le sac
embryonnaire ou se fera l’embryogenèse - à la fin de
l’embryogenèse ils forment la coque de la graine.
Coque de la graine : tissu moert d’origine maternelle
(sporophyte 2n), juxtaposé à de l’endosser me (3n), produit de
la double fertilisation.

Étapes clé du développement de l’ovule :


1. Émergence des primordia
2. Apparition des régiments, leur région d’origine dé nit le chalaze qui
sépare le nucelle du funicule.
Gynécée : est une fusion de 2
3. Apparition des domaine fonctionnels
cavités (carpelles), produites à
4. Morphogenèse et différentiation
partire d’un seul primordium qui
forme une paroi ovarienne
Étapes clé du développement du gamétophyte :
continue
1. Apparition (trés tôt) dans la région distal sous-épidermique du primordia
Crête médiane : 2 régions
de l’ovule, d’une cell dont la taille augmente de volume considérablement
prolifératives méristématique
(mégasporange)
spécialisées qui se trouve dans la
2. La mégasporange va subite la méiose et produire 4 cell haploïdes.
paroi “qui est en lien“ avec le
3. Ces cellules individuelles cont suivre des programmes de développement
gynécée - elle génèrent au fur et à
et de différenciation distincts.
mesure de la croissance
gynécée un septum, les ovules à partir du placenta et la voie de transmission du tube pollinique
• Mutants dont le développement de l’ovule est
compromis : -> la pluspart de ces mutants sont la
défectueux dans la formation des régiments,
des mutant viable? Sans funicule ni nucelle
n’ont pas été identifiés
• Donc, on peut faire l’hypothèse que :
- les autres processus sont réglés par des gènes
aux fonctions redondantes. - les gènes impliqués

VL
dans d’autres processus ont des fonctions
essentielles avant la formation de l’ovule

le d'Arabidopsis à maturité
-> les processus génétiques moléculaire déterminant la
IÇI y formation du placenta le long du septum sont mal compris.

• Analyse génétique du développement de l’ovule :


-> un certain non de mutants ont été identifiés où le
développement de l’ovule est compromis
AUTOUR DE SLIDE 28

• Types de mégasporangenèses :
-> les types de mégasporogenèse se distinguent en fonction de
l’apparition ou non de la paroi cellulaire lors de la méiose.
-> Les mégaspres et la cell mère de la
mégaspores sont une seul et même cellule
-> avant la méiose, le mégasporange augmente
de taille considérablement
Mégaspore fonctionnelle : subit 3 mitoses -
contient un seul noyau qui subit 2 mitoses sont
cytokinèse, produisant un coenocytique de 4
noyaux avec 2 noyaux dans chaque pôle
séparé par une grande vacuole.
-> lors de la 3ème mitose, il y a cellularisation et
les noyaux sont entourés de parois cellulaire, les
noyau polaires migrent vers le centre du
gamétophyte et fusionnent avant la fertilisation
produisant un noyau homodiploïde
Étapes clé du développement du gamétophyte femelle => nalement le gamétophyte femelle est une
structure de 7 cellules consistant de 3 cell
ftp.cellules
À antipodales antipodales, une cell centrale, 2 cell synergique et

iFTf
une oosphère

Polarité chalaze-micropyle : les noyaux de la
cellule central et de l’oosphère sont proches l’un

ÈÏÊ
de l’autre (Important pour la double fertilisation

Ë
-> Dans la région où les synergides, l’oosphère et
o.mu
ÉËË Cellule
la cellule centrale se rencontrent et les parois
cellulaires sont absentes ou discontinues et les
membranes cytoplasmiques sont en contact direct:
synergides ceci facilite l’accès des 2 cellules spermatiques
auprès de leur cibles (le tube pollinique libère les 2
cellules spermatiques dans une des synergides)
Appareil filiforme : structure qui se trouve au pôle du micropyle ou la paroi cellulaire montre une forte prolifération-
cette zone contient une grande concentration d’organe les de sécrétion ce qi pourrait indiquer que cette région est
impliquée dans l’import et l’export de substance. - cet appareil aurai pour fonction : la sécrétion des attractants du
tube pollinique afin d’assurer son guidage et servirai de structure réceptrice pour le tube pollinique qui pénètre le
gamétophyte femelle à travers une cell synergide.

• Apomixie chez les angiospermes : reproduction sans fertilisation, méiose ou production de gamètes :
apomixie : chez en tout cas chez les angiospermes, formation d’un embryon sans pollinisation - il en existe 2 type :
sporophytique et gamétophytique - a pour avantages une reproduction en absence de pollinisateur comme dans les
environnement extrême et une dissémination via des graine mais a pour inconvénients une accumulation possible de
mutation néfaste et une parte de la capacité de s’adapté à un environnement changeant.
Apomixie sporophytique : formation d’un embryon é paritre d’une cell somatique (2n) adjacente au sac embryonnaire
- ce type de reproduction court-circuite celle qui passe à travers de la formation du gamétophyte femelle - elle peut se
produire parallèlement à la reproduction sexuée mais est souvent stimulée par la pollinisation
Apomixie Gamétophytique : la méiose n’a pas lieu correctement et il y a formation d’un gamétophyte femelle
diploïde- lOosphère diploïde forme ainsi un embrouille par parthénogenèse- la formation de l’endosperme peut se
produire de façon autonome ou pseudo-a game
-> la plupart des espèces apomictiques sont facultativement apomictiques, la méiose peut avoir lieu é basse fréquence
et le gamétophyte femelle peut être fertilisé à travers la oie sexuelle normale, produisant des graines viables.

reprendre 2 dernier slides !


Semaine 4 : Apomixie et fertilisation

- 2 formes d’apomixie gamétophytique chez les angiospermes :


Diplosporie : type dâpomixie ou la spore est diploïde
Aposporie : type d’apomixie ou il n’y a pas de
formation de spore - présence de 2 cell dipoïdes
proches du mégaspore
-> les plantes à fleur ne produisent pas de cellules
spermatique mobiles, leur génome ne contient pas de
gènes codant pour les dynéine (formation du flagelle)
- Contrôle de la stérilité mâle (chez le tabac) :
Barstar : inhibiteur spécifique de l’activité Rnase de
Bernase produit au niveau intracellulaire pour se
protégé des effect cytotoxique de Barnase
Barnase : RNase extracellulaire produite pour se
protégé des prédateurs microbiens - génè codant pour
la Barnase et présédè d’un promoteur conférant une
expression spécifique au tapétum
-> Le contrôle de la stérilité mâle peut être utile pour empêcher de façon réversible l’auto-pollinisation, permet de
générer plus efficacement des hybride F1 (vigueur hybride) à partire de parents consanguins.
Étapes clé avant la fertilisation :
• La fertilisation : A : Capture du pollen et adhésion
B : Hydratation du pollen
C : Germination du pollen et production du tube pollinique
D : pénétration du stigma par le tube pollinique
E : Croissance du tube pollinique à travers le stimagate et le style
F : entrée du tube pollinique dans l’ovule et libération des cellules spermatiques

- Interaction de pollen avec les cellules papillaires :


Cellule papillaire : type de cell à l’entrée du stigmate - forme une genre de
coiffe au stigmate - elles permettent d’ancrer le pollen et de guider le tube
pollinique à l’entrée du stigmate et ensuite jusqu’au ovules.
-> les grains de pollen interagissent avec les cell papillaire
-> La surface du pollen mature résulte d’une combinaison de l’action des gènes pollinique et de la sporopollénine
relâchée par le tapétum
Stigmate : extrémité distale du pistil, souvent élargie, pourvue de papilles stigmatiques qui reçoivent les grain de
pollen.
Stigmate “sec“ : adhésion active - stigmate qui permettent à la plante de contrôler l’adhésion du pollen et son
hydratation - la surface du stigmate est recouverte d’une couche de cuticule fine continue (arabi)
-> les stigmate d’arabique reconnaissent préférentiellement le pollen d’arabi en a peine 30 secondes de contacte,
avant même l’hydratation
Stigmate “humide“ : adhésion passive - hydrate le pollen de façon indiscriminée et l’inhibition du pollen encompatible
se fait à des étapes ultérieures - la surface du stigmate est recouverte d’une couche de sécerétion composée de lipides
et de protéines - (Tabac)
- capture du pollen :
-> les grains de pollen ne nécessite pas de tryphine mais de l’exine (est
responsable du premier contacte)
Tryphine : est nécessaire pour renforcer l’adhésion ultérieur du pollen
GRP17 : protéine impliquée dans l’hydratation précoce du pollen - a un
domaine oleosin impliqué dans la régulation de la taille des corps lipidiques
de stockage de la graine - expression spécifique au étamines, pourrai être
impliqué dans la gouvernance des propriétés lipidiques du manteau pollinique
et donc l’hydratation précoce.
(On pense que les protéines riche en glycine sont de protéines structurales (induites en réponse aux pathogènes ou
stress)
• Interaction pollen-stigmate (étape 1) :
Adhésion : les molécules d’adhésion espèces-spécifique sont localisées dans l’épine (pollen) - importance de
molécules d’adhésion lipophiles (stigmate)
Hydratation : formation d’un canal hydrique - importante du manteau pollinique (lipides, protéines)
-> L’hydratation s’accompagne d’une activation métabolique, principalement de la traduction d’ARN, déposés dans le
grain de pollen
-> on note également une réorganisation du cytosquelette et du cytoplasme pour polariés la cell végétative avant son
élongation en tube pollinique (type de croissance plutôt rare)
=> le tube pollinique ne pénètre pas à l’intérieur des cell du sporophyte
-> la croissance du tube pollinique est bcp plus rapide chez les angiospermes que chez les gymnospermes, les cell du
tissus de transmissions sécrètent les nutriments pour la croissance rapide quand les réserves sont épuisée - le tube
pollinique demande aussi des instructions directionnelles de la part du tissu femelle pour rejoindre l’ovule
- Organisation intracellulaire du tube pollinique :
-> morphologie Trés dynamique, le cytoplasme exhibe un courant
bidirectionnelle - présence de cytosquelette pour le mouvement de vésicules
=> toute une activité qui a pour but l’approvisionnement du bout du tube
pollinique avec tout les composants nécessaire à son élongation.
-> dans le tube pollinique, il y a un gradient de calcium qui oscille entre des
hautes concentrations et des basse concentration, la vitesse de croissance tu
tube oscille comme le gradient de calcium
Pectine : polysaccharides structural contenue dans la mince paroi du tube
pollinique - est supposée former une surface résistante mais malléable sous
l’action des pectine methylestérases - est nécessaire pour la croissance du
tube
-> les vésicules du Golgi suivent les filaments d’actinie entraînant un “courant“ de cytoplasme vers l’extémité du tube
-> la protéine SCA présente dans l’épiderme du TT jouerait un rôle d’adhésion entre les matrices de pectine du TT et
du tube pollinique

• Germination et pénétration de la cellule papillaire (étape 2) :


-> le tube pollinique croît sous la cuticule de la cellule papillaire entre 2 parois distinctes de la paroi cellulaire sans
perturber la membrane plasmique
-> les plantacyanines agirai dans le guidage chimiotactique précoce du tube pollinique
• croissance de long du tissu de transmission (étape 3) :
-> le tube pollinique voyage le long du tissu de transmission (TT) et sort entre deux cell épidermique du septum (le
placenta) et continue le long du septum
• Sortie du tissu de transmission (étape 4) :
-> la cible du tube pollinique est l’ovule (qui le guide), le tube pollinique n’emprunte jamais le même chemin, il n’y pas
de polysepermie
-> Le tube tube pollinique sort du tissu de transmission é proximité d’un ovule non fécondé
-> Le sac embryonnaire détermine la sortie (à côté d’un ovule non fécondé) du tube pollinique
mutant magatama : gamétophyte femelle sévèrement retardé
-> le gamétophyte a son importance pour la phase de guidage du micropyle, l’élongation du tube pollinique sur le
funicule mais il n’y a pas d’entrée dans le micropyle
Phases de guidage du tube pollinique : phase de guidage du funicule (PGF) et phase du guidage de MIcropyle
(PGM)
=> il y a un signal longue distance dirigeant le tube pollinique le long du funicule et un signal courte distance
l’amenant à l’intérieur du micropyle
-> après la fertilisation, le sac embryonnaire n’attire plus le tube pollinique
-> l’on remarque l’existence d’un mécanisme d’activation du guidage dans le stigmate, le pollen n’est pas capable d’y
arriver tout seul
-> le tube pollinique arrête son élongation au contacte des synergides
-> La réception du tube pollinique demande une communication active entre les gamétophyte mâle et femelle
REPEENDRE SLIDE 43 (étape 5)
Semaine 5 :
L

• Principalement étapes de l’embryogenèse chez arabi :


-> une des fonctions : générer les méristème
-> l’organisation se fait autour d’un axe apical-basale jpp
À Ê
(ce met déjà en place au moment de la première
division) et d’un axe radial
il
Cellbasalsuspenseur
=> le devenir des cell est plutôt défini par des
interactions local (selon la ou elle se trouve)
Suspenseur : Structure filamenteuse extra-embryonnaire attachant l’embryon à la paroi de l’ovule.
Hypophyse : chez Arabidopsis, cellule basale adjacente à l’embryon et impliqué dans la formation du pôle racinaire.
• Contrôle de l’élongation et de la division asymétrique du zygote :
SSP : (short suspensor) - est transcrit dans les cell spermatique (paternel) - l’élongation du
zygote dépend de son activité
- Le rôle des gènes WOX :
-> chez la pluspart des plantes, la première division est transversale et génère une cell
apicale et une cell basale
-> certain WOX sont exprimer spécifiquement dans la cell basale et d’autre dans la cell
apicale.
detranscription -> WRKY2 est aussi exprimer très tôt dans la cell basale (ce qui implique l’expression de
WOX8 et WOX9) - il se trouve au centre de la formation de la polarité apicale-basale.
- rôle de l’auxine : l’auxine a évidement un rôle la dedans aussi
-> après la premiere division, l’auxine est transporté de la cell basale à la cell apicale (via PIN7), elle agit ensuit sir
MONOPTEROS et BODENLOS
-> finalement cela induit une forte accumulation d’auxine dans l’hypophyse => important pour la formation du pôle
racinaire et de son méristème
GNOM : guanosine nucleotide-binding protéine - est requise pour la nonne délocalisation des PINs dans la membrane
plasmique
• Méristème apical et initiation des cotylédons :
-> moment ou l’embryon fait la transition entre la symétrie radiale et la
symétrie bilatérale
-> les sites ou les cotylédons vont émerger sont ceux ou il y une
accumulation d’audience
-> les HD-ZIP lll maintiennent l’identité méristématique et les KAN1 les
antagonize -> sans les HD-ZIP lll, il n’y aurai pas de méristème apicale.
-> Les méristème apicale et racinaire se forme indépendamment par contiennent domaine
un codepourune
l’expression progressive de régulateurs dans des domaines spécifiques.homeoessentielpourla
-> au fur et à mesure que les divisions se maintenancedu méristèmeapical et
Pâtinéaiinnee
Eps
Commenceleurexpressiondurant l'embryongenèse
Font, on observe une expression cell-spécifique d’un estexprimé dans
Nombre important de gène essentiel pour la pourle développementdescotyledons leprotoderme au
lacroissancedes
sontexpressionestnécessaire danslaprovasculature cotylédonsetplus
pour la
maintenance
duméristème apical tarddansla
Structuration radiale et pour partie adaxia
determiner L’identité des cell de l’embryon
=> Nonobstant le fait qu’un nombre important de gènes clé de la
structure radiale de
L’embryon ont été identifiés, l’ensemble du programme génétique
qui établit la structure radiale et le protoderme est essentiellement
inexploré
• Phases de l’embryongènese :
phase I : division cellulaire et morphogenèse
Phase II : arrêt de la division cellulaire - elongation cellulaire -
accumulation des reserves nutritives - dessiccation et dormance
grün -> la phase de la maturation est essentielle pour permettre à
l’embryon d’interrompre son cycle de vie.
a
• La graine : produit finale de l’embryogenèse - résistance mécanique grace à la coque externe (testa) - resistance à
la sécheresse et aux changements de température - les graine peuvent voyager à travers le temps et l’espace
(colonisation de nouveaux habitats)
-> pendant la maturation, il y a une forte élongation cellulaire, une prise de poids de la graine, il y a aussi des
changements de taille des divers compartiments cellulaire, une accumulation de lipides, une accumulation de réserve
nutritive (protéine)
- Dessiccation de la graine : rôle des protéine LEA
LEA: late embryonic Abundant - sont accumulé en abondance ver la fin de la maturation, en même temps que
l’acquisition de la tolérance à la dessiccation - elles agissent pour protéger les structures cellulaires des effets de la
perte d’eau - elles sont également induites dans les plantes en réponse au froid et au stress osmotique (processus
impliquant l’hormone de stress acide abscissique (ABA)
Une hypothèse : LÉA aurai une structure double hélice lors de la dessiccation permettant la formation de structure
filamenteuse qui pourraient augmenter la résistance mécaniques des tissus déshydratés
- Plasmides pour exprimer une protéine LÉA dans la levure :
-> L’expression d’une protéine LÉA du blé confère
la tolérance osmotique dans la levure et le blé

• Rôle de l’endosperme durant l’embryogénèse :


=> rôle d’un tissus nourricier pour
l’embryon en développement
Il aurai aussi d’autre rôles :
- régulation hormonale de la croissance
embryonnaire.
- Maintenance d’un potentiel osmotique approprié
autour l’embryon
- support mécanique durant la croissance de
l’embryon
- dépôt de réserve nutritives après sa cellularisation
-> après la fertilisation de l’endosperme la première division forme deux noyaux qui vont se diviser une ou deux fois
avant la première division du zygote produisant quatre noyaux et 8 noyaux.
-> Les noyaux sont connectés par un mince fil de cytoplasme (électron dense)
Endosperme chalazal :
Endosperme micropylaire : se divise en premier et à plusieurs reprise - les noyaux issus des premières divisions migrent
de part et d’autre du sac embryonnaire et s’accumulent autour de l’embryon et périphérie du sac embryonnaire
=> Les deux endospermes ne sont pas pareille car il y a une différence dans la taille des noyaux et dans la
composition et la structure des organelle du cytoplasme qui les entoure
Stade globulaire tardif : endosperme atteint son pic de développement du point de vue du nombre de noyaux,
l’embryon et le suspenseur
sont submergés
d’endosperme.
-> L’endosperme reste
coenocytique durant environ
60 heures après la
fertilisation jusqu’au stade
globulaire tardif
-> ensuite la cellularisation
débute rapidement,
l‘endosperme micropylaire
entourant l’embryon est déjà
cellularisé tandis que début la
cellularisation procède à
partire d’extension
centripètes de parois
cellulaire en provenance du
sac embryonnaire.
semaine 6 :
ABA : acide abscissique : hormone végétale responsable, entre autre, de la dormance des bourgeons et des graines,
ainsi que de la fermeture des stomates. - Les niveaux de ABA augmentent en présence des stress mais diminue dès que
le stress est retiré - orchestre l’expression et l’activité de facteurs de transcription essentiels pour la maturation
-> Des mutation dans la voie de signalisation de ABA sont vivpares
Vivipar chez les plante : se dit d’une plante dont la graine se développe alors qu’elle est encore sur la plante mère
Mutation abi3 : les graines ne parviennent pas à maturation, elles restent verte et font encore de la photosynthèse, il y
a une intolérance à la dessiccation, une absence de dormance
-> Le gène ABI3 semble contenir le code d’un facteur de transcription
-> ABI3, est nécessaire pour la signalisation en réponse à ABA
Autre facteur de transcription bZIP : facteur de transcrition nécessaire pour l’expression de certain LÉA ü ü
Mutant ABI5 : régule l’expression d’un sous-ensemble de gènes également régulé par abi3
• Proposition de modèle sur la façon dont abi3 et abi5 stimule l’expression de LÉA (AtEm1 et AtEm6) : I
LEC1 : LEAFY COTYLEDON 1 - est requis pour spécifier l’identité des
cotylédons et pour compléter la
maturation
Mutant Lec1 : sont intolérants à
la dessiccation et ont des défauts
dans l’expression de certains
gène spécifique à la maturation -
ont des caractéristiques
moléculaire et morphologique
intermédiaire entre celles d’un
embryon et d’une jeune plantule.

-> il s’agit d’une mutation pléiotropiques, ce qui indique et LEC1 à des rôles multiples au cours du développement
tardif de l’embryon.
-> LEC1 est exprimé plus tôt que ABI3 durant l’embryogenèse, dans les tissus
végétatif induit la production de structure
embryonnaire.
FUSCA3 : qqch qui est requis pour compléter la
maturation - contient un domaine B3 homologue à celui
de ABI3
-> FUSCA3 et LEC1 sont demandé pour l’expression
des gènes codant pour les protéines de stockage.

• Propriétées physiologique des graines :


-> les graines sont résistantes MAIS pas immortelles, elles doivent germer MAIS
pas sous n’importe quelle conditions.
=> La longévité et la dormance sont liées à l’oxydation
=> La dormance de la graine est établie lors de la maturation
Dormance : état de la graine nouvellement produite où la germination

Edo
est bloquée malgré des conditions germinatives optimales. - les
métabolismes sont à l’arrêt
-> l’endosperme est essentiel pour maintenir la dormance
Niveau de dormance : temps de vieillissement post-maturation
nécessaire pour perdre la dormance, à l’intérieur d’un même fruit, il
peut y avoir plusieurs niveau de dormance
- importance de l’O2 : il est important de limiter l’entrée d’O2
dans la graine.
-> l’O2 pourrai former des radicaux (réduction de l’O2) et formation

appris de ROS
ROS : dérivés actifs de l’oxygène - ont une forte réactivité chimique
pouvant causer des dommages dans les tissus
-> on pense que l’oxydation fait perdre de la dormance.
semaine 7 :

• envelope de la graines :
-> dans l’enveloppe une cuticule et des tanins condensés :
proanthocyanidines - sont le produit de la voie de synthèse des
flavonoïdes - apparaissent tôt dans le développement de la graine
Flavonoïdes : métabolite secondaire des plantes et des champignons -
ont une structure générale avec un squelette à 15 carbon - il s’agit
des pigment pour les fleurs - il filtre les UV (protection) - se sont des
antioxydant - dans les graines il limite l’entrée de l’eau et de
l’oxygène, contribue à la résistance de l’enveloppe.
- Cuticule :
Cuticule : est constitué de cutine - a pour
rôle la limitation de la transpiration
(limite la perte d’eau) et des échanges gazeux avec
l’environnement - barrière contre l’oxygène pour empêcher l’oxydation
Piégeons
Cutine : polymère lipidique structurale et composant majeur de
la cuticule. -> Une couche contenant de la cutine couvre la paroi
externe de l’endosperme -> la cuticule couvre les cell de GPAIHLALS CTP86AZILAC.SI

l‘endosperme du côté du testa -> la cuticule est visible


avant la cellularisation de l’endosperme -> lors du
développement de la graine, la cuticule est transfèré à Monomères
l’endosperme après sa cellularisation cutine
-> Le bleu de touidine permet d’évaluer la perméabilité de la cuticule
-> l’hormone ABA bloque la rupture de l’endosoerme mais pas celle de l’enveloppe BDM
• Régulation de l’eau ? :
Quel est le rôle de la cutine dans la physiologie de la graine ? (Approche génétique)
Dormance : état dans lequel sont les graine en attendant la saison favorable pour germer. Polymères
Cutine
Graines
sèches
d'eau
ajout lesgrainessont -> il est possible de faire des
CERA
neuves toujours dormante traitement de vieillissement
accélérer Cines EËf
- Mutant dans la
les
Veillissement noxydation ajoutd'eau graines biosynthèse de la cutine : cuticule
l'oxydationcause la Germent
dormance -> ont des phénotype similaire à ceux des mutant
a d'eau lesgraines transparent testa -> donc une faible dormance, des
Veillissementisoxydation ajout niveaux élevés de per oxydation des lipides et une
meurent
crise oxydative viablitité basse.
-> les mutant tt ont des défaut dans la surface de
l’endosperme et une forte perméabilité au bleu de
toluidine-> haute perméabilité qui est hérité
maternellement
-> il se pourrait que la cuticule contiennent des tanins.
-> la cuticule est reconnue par l’Auramine O; des petits
picots sont reconnus par l’Auramine O et visible au
microscope électronique à la jonction des cell ii1
-> les formes des cell ii1 et les repliements du réseaux de parois cellulaire sont visible au
microscope électronique à balayage.
- modèle finale : barrière apoplastique à 2 couches associée à l’endosperme
-> la perméabilité de la graine à l’O2 a un impacte directe sur le nivaux de dormance/la
viablitié
-> certain mutant de la biosynthèse de cutine sont incapable de contrôler l’expansion des cellules de l’endosperme
Semaine 8 : contrôle de la germination chez Arabidopsis un ash
plantule
craineseine
oh ooh ooh son croissance Expansion
rupture rupture croissance poils
A a radiculet absorbant
racinaire cotyledons
resta endosperm verdinement

nésrésistant trésfrayil
-> le moment ou la graine germe se doit d’être le bon ! C’est pourquoi les mécanisme de contrôle de la germination
sont si important.
Conditions : eau (nécessaire mais pas suffisant) + dormance ( incapacité de germer même si les conditions sont
favorables) + une lumière adéquate (il faut de la lumière rouge)
-> il s’agit d’un processus contrôlé par deux hormone : GA et ABA
Acide Gibbérellique (GA) : hormone qui stimule la germinations - accélérateur, synthèse début après l‘imbibition
Acide Abscissique (ABA) : hormone qui freine la germination - frein (facultatif), synthèse début suite à un stress
osmotique - induit l’arrêt de la croissance durant une fenêtre de temps restreint
-> un stress osmotique provoque l’arrêt de la croissance et induit la synthèse de l’ABA

• Comment ABA empêche la germination :


-> ABA n’empêche pas la rupture du testa mais empêche la rupture de
l‘endosperme et du verdissement
ABI5 : facteur de transcription de type “basic domain leucine
zipper“ (bZIP) (se lie a l’ADN) - principale répresseur de la
germination en réponse a l’ABA - ABI5 a besoin de la signalisation
d’ABA pour être actif en tant que répresseur de la germination -> Sans
ABI5, la plante n’est pas sensible a ABA
0
-> ABA induit l’accumulation du facteur de transcription ABI5 durant
une fenêtre de temps restreinte, les niveaux de ABA et de ABI5 chutent
rapidement après l‘imbibition
-> il y a une grande régulation du gène ABI5 et de
l’activité de son produit (la protéine ABI5)
=> ABA induit la phosphorylation de ABI5 prospnowation

-> L’induction de la kinase PKABA1 simule l’effet de


l’ABA dans Arabidopsis

• Comment GA joue un rôle essentiel pour permettre la germination


sous des conditions normales :
-> GA jour aussi un rôle important pour le contrôle de la germination
par les paramètre physique de l’environnement
-> la lumière de la canopée de favorise pas le germination (rouge lointain c’est pas bien)
-> la synthèse de GA est stimulée par la lumière
-> les niveaux de GA augementation après I’imbibition de la graine
induitladégradationddonc => la lumière et la température régulent le taux
Ipermettagermination de synthèse de GA lorsque la graine est imbibée
-> GA stimule la germination par le biais de
l’inhibition du facteur DELLA qui lui réprime la
germination
ta permetl'interaction Facteur DELLA : Arabidopsis possède 5 facteur
DELLA qui réprime la germination - ils ne
possèdent pas de site de liaison a l’ADN mais il
pourrai néanmoins moduler l’activité des facteurs
Pasdegermination
de transcription (FT)
Liste des facteurs DELLA : GAI et RGA
0 (réprime de façon redondante la croissance
végétative et la germination); RGL1 (rôle flou);
RGL2 (rôle majeur pour réprimer la grermination); RGL3 (rôle mineur pour réprimer la germination)
-> les niveaux de protéine de RGL2 et ABI5 sont maintenus élevé quand ceux de GA sont bas
-> empêcher la synthèse de GA provoque une sur-accumulation de RGL2
=> GA peut être décrit comme un inhibiteur d’inhibiteur
-> C’est RGL2 qui est responsable de la haute expression de ABI5 lorsque les niveaux de GA sont bas.
=> les niveaux de ABA et de GA sont inversement corrélés durant la germination
-> Lorsque les niveaux de GA sont bas, ceux de ABA
ABA GA augmentent
-> Quand les nivaux de GA sont bas, ceux de ABA
n’augmentent pas dans les mutants rgl2
-> La lumière contrôle le niveau de GA

• Dormance : incapacité de germer malgré des conditions favorable


-> Ce qui distingue les graines dormantes des graines non-dormantes c’est leur capacité de maintenir des niveaux de
ABA élevés après l’imbibition
=> Les graine dormantes ressemble au grain incapables de synthétiser GA
-> MAIS GA ne stimule pas la germination des graines dormantes, contrairement au graines ga1
Hypothèses :
1) la dormance est un état où l’expresssion de RGL2 est persistante après l‘imbibition, quels que soient les niveaux de
GA
2) RGL2 maintient les niveaux de ABA élevés dans les graines dormantes après l’imbibition

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