Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna)

de la rgion de So Raimundo Nonato (Piau, Nordeste brsilien)

et la diversit des Macraucheniidae plistocnes
Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna) from the So
Raimundo Nonato Archaeological Area (Piau, North Eastern Brazil)
and the diversity of the Pleistocene Macraucheniidae
Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna) da rea
arqueolgica de So Raimundo Nonato (Piau, Nordeste do Brasil)
e a diversidade das Macraucheniidae pleistocnicas
Claude Gurin
a,
*
,c
, Martine Faure
b,c
a
UMR 5125 du CNRS paloenvironnements et palobiosphre , UFR des sciences de la terre, universit Claude-Bernard Lyon-I,
43, boulevard du 11-Novembre, 69622 Villeurbanne cedex, France
b
Universit Lumire Lyon-2, 7, rue Raulin, 69007 Lyon, France
c
Fundao Museu do Homem Americano, Centro Cultural Srgio Motta, So Raimundo Nonato, Piau, Brsil
Reu le 27 juillet 2002 ; accept le 8 avril 2003
Rsum
La rgion de So Raimundo Nonato (Piau, Nordeste Brsilien) a livr une cinquantaine de restes de Macraucheniidae. Ltude de ce
matriel et dautres fossiles provenant galement du Nordeste brsilien (Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte) montre que cet animal est
trs semblable Macrauchenia patachonica dni en Argentine. Le binme Xenorhinotherium bahiense cr en 1988 par Cartelle et Lessa
partir de matriel du Bahia, et propos pour dsigner tous les Litopternes quaternaires du Brsil tropical, nen est donc quun synonyme rcent.
M. patachonica, la mieux reprsente des trois espces du genre, semble avoir eu des biotopes trs varis. Elle a peupl la plus grande partie
de lAmrique du Sud du Plistocne moyen jusquau dbut de lHolocne.
2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs.
Abstract
The So Raimundo Nonato (Piau, Northeastern Brazil) area yielded about 50 Macraucheniidae remains. The study of this material and of
other fossils from Northeastern Brazil (Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte) shows a great similarity to Macrauchenia patachonica as
it was dened inArgentina, which is the most abundant of the three species pertaining to the genus. Thus the taxon Xenorhinotheriumbahiense
created in 1988 by Cartelle et Lessa for a material discovered in the Bahia State and assigned to use for all the Quaternary Litopterns from
tropical Brazil appears to be no more than a junior synonym of it. M. patachonica seems to have occupied very varied biotopes from sea level
up to a high of 4000 m, and from the cold Southern Patagonia to the Equatorial Venezuela. The species lived from the Middle Pleistocene up
to the beginning of the Holocene.
2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs.
* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : claude.guerin@univ-lyon1.fr (C. Gurin).
Geobios 37 (2004) 516535
www.elsevier.com/locate/geobio
2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs.
doi:10.1016/j.geobios.2003.04.006
Resumen
A rea de So Raimundo Nonato (Piau, Nordeste do Brasil) forneceu cerca de ciqenta vestgios de Macraucheniidae. O estudo deste
material e de outros restos, igualmente provindos do Nordeste brasileiro (Paraba, Pernambuco, Rio Grande do Norte) demonstra que este
animal muito semelhante Macrauchenia patachonica denida na Argentina. O binmio Xenorhinotherium bahiense criado em 1988 por
Cartelle et Lessa, a partir do material da Bahia, e proposto para designar todos os Litopternes quaternrios do Brasil tropical, portanto um
sinnimo recente. M. patachonica parece ter tido bitopos muito variados. Ele povoou a maior parte da Amrica do Sul do Pleistoceno mdio
at o incio do Holoceno.
2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs.
Mots cls : Mammalia ; Litopterna ; Macraucheniidae ; Plistocne ; Brsil ; Taxonomie
Keywords: Mammalia; Litopterna; Macraucheniidae; Pleistocene; Brazil; Taxonomy
Palavras chaves: Mammalia; Litopterna; Macraucheniidae; Pleistoceno; Brasil; Taxonomia
1. Introduction
Dans les principaux gisements fossilifres de la rgion de
So Raimundo Nonato au sud-est du Piau nous avons dcou-
vert un grand Litopterne, associ de nombreuses autres
espces de mammifres. Nous lavions dsign Macrauche-
nia cf. patachonica (Gurin, 1991; Gurin et al., 1993a, b,
1996). Il nest pas rare la Toca da Janela da Barra do
Antonio (Guidon et al., 1993) o il est attest par une
quarantaine de restes dents isoles et lments du sque-
lette postcrnien reprsentant plus de 3 %de la mgafaune
identie ; il a t trouv aussi, mais en faible proportion,
dans quatre autres sites fossilifres de la rgion : la Toca da
Cima dos Pilo, la Toca do Garrincho, le Lagoa So Vitor et
dernirement la Toca do Barrigudo (Gurin et Faure, 2004).
Macrauchenia patachonica, abondant dans le Pam-
pen dArgentine, a dj t signal dans plusieurs gise-
ments du Nordeste brsilien par Paula Couto (1947, 1954,
1980), et par Vidal (1955). Il sagit notamment de Lage
Grande et Pesqueira (Pernambuco), Curimatas et Taperoa
(Paraba), Jacobina (Bahia), Itapipoca et Quixada (Cear);
Bryan et Gruhn (1993) y ajoutent la Toca da Gameleira
(Bahia). Lespce est aussi cite dans le Minas Gerais,
gua do Arax et la Lapa de Ana Felicia Lagoa Santa
(Winge, 1906). Ds 1954 Paula Couto tablit 5 de latitude
Sud la limite septentrionale de laire de distribution de les-
pce, dont Hoffstetter (1968) prcisera quelle inclut vers le
Nord le Prou mridional, le N-E du Brsil et les ctes du
Vnzula.
En 1988 Cartelle et Lessa ont propos de dnommer
Xenorhinotherium bahiense les Macraucheniidae plistoc-
nes des rgions tropicales du Brsil et de rserver M. pata-
chonica pour ceux des zones plus australes. En 1993 et 1996
nous avions mis quelques doutes sur le bien-fond de cette
distinction, en labsence totale de donnes sur la variabilit
gnrique et spcique tant de M. patachonica que du nou-
veau taxon. Nous disposons dsormais dun matriel suf-
sant pour rsoudre ce problme.
2. Le macrauchenid de la rgion de So Raimundo
Nonato (Piau)
2.1. Matriel et mthodes
Nous disposons dune cinquantaine de fossiles :
une incisive isole de la Toca da Cima dos Pilo ;
quatre dents suprieures isoles : trois prmolaires (une
P 2/, une P 3/, une P 4/) de la Toca da Barra do Antonio
et une M 2/ de la Toca do Barrigudo ;
quatre lments de ranges dentaires infrieures : (un
ensemble P /1-P /3, deux P /2-P /3, un P /3-M/2), tous de
la Toca da Barra do Antonio ;
onze dents infrieures isoles de la Toca da Barra do
Antonio (deux P /1, deux P /2, deux P /3, une P /4, deux
M /1, deux M /2) et une de la Toca do Garrincho (D /1) ;
deux fragments distaux dhumrus de la Toca da Barra
do Antonio ;
trois carpiens, soit un scaphode, un onciforme et un
magnum, tous de la Toca da Barra do Antonio ;
deux mtacarpiens (un fragment proximal de Mc II, un
fragment proximal de Mc III juvnile), tous de la Toca
da Barra do Antonio ;
un fragment distal de tibia de la Toca da Barra do
Antonio ;
cinq tarsiens, soit trois astragales dont un incomplet et
un fragmentaire (Lagoa So Vitor et Toca da Barra do
Antonio), un calcanum (Barra do Antonio), un cu-
bode (Barra do Antonio) ;
sept mtatarsiens, soit deux fragments proximaux de Mt
II, deux fragments proximaux de Mt III, un Mt IV
complet et deux fragments proximaux de Mt IV, tous de
la Toca da Barra do Antonio ;
une phalange I axiale de la Toca da Barra do Antonio,
deux phalanges I abaxiales (une de la Barra doAntonio,
une de la Lagoa So Vitor), et une phalange II abaxiale
de la Barra do Antonio.
Nous avons utilis comme matriel de comparaison les
restes de Macrauchenia patachonica dcouverts dans diver-
517 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
ses localits du Brsil conservs au Museu Nacional de Rio
de Janeiro, au Museu Cmara Cascudo de Natal (Rio Grande
do Norte) et au Museu Dom Jos Sobral (Cear), ainsi que
des fossiles dArgentine conservs Rio de Janeiro, Paris
au Musumnational dHistoire naturelle (MNHN: les num-
ros de catalogue commencent par PAM; nous navons pas de
prcision particulire sur leur origine exacte) et Londres au
Natural History Museum (BMNH). Enn ceux provenant du
Plistocne moyen de Tarija en Bolivie (MNHN) nous ont
permis davoir une ide de la variabilit de lespce dans le
temps.
Macrauchenia est, en dehors de Macraucheniopsis attest
dans un seul gisement par quelques restes trs incomplets, le
seul Litopterne connu au-del du Plistocne infrieur. Or,
diverses reprises, des ns de comparaison et ne serait-ce
que pour servir de rfrentiel dans les diagrammes des rap-
ports, nous avons eu besoin dun groupe externe ; nous
avons donc choisi la famille des Rhinocerotidae, pour deux
raisons. Dabord parce que, si elle est fort loigne phylog-
ntiquement des Macraucheniidae, elle partage avec cette
dernire plusieurs conditions anatomiques : toutes deux ren-
ferment de trs grands Onguls tridactyles msaxoniens aux
mtapodes et doigts abaxiaux encore puissants. Ensuite
parce que nous disposons dun trs important corpus de
donnes sur les Rhinocerotidae (Gurin, 1980), sufsant
pour apprcier pleinement et mme quantier la variabilit
individuelle lintrieur dune famille dOnguls. Les autres
familles de Litopternes, les Proterotheriidae par exemple, ne
partagent pas les mmes conditions, la taille est beaucoup
plus faible, les rayons 2 et 4 de lautopode sont plus rduits,
et ils ont disparu avant le Plistocne moyen.
2.2. Description
La famille des Macraucheniidae se caractrise surtout par
son crne long, troit et bas forte crte sagittale ; la face tend
voluer par rduction des os nasaux et recul progressif des
ouvertures nasales, qui sont situes sur la face dorsale du
crne, refermes en avant, et tendues vers larrire jusquau
niveau des orbites, ce qui suggre lexistence dune courte
trompe. La mandibule possde des branches horizontales
basses et subparallles. La formule dentaire est complte, les
jugales lophodontes sont relativement brachyodontes. Le cou
est trs long. Les membres allongs sont msaxoniens et
tridactyles ; lhumrus est court par rapport au radiocubitus,
mais le fmur est plus long que lensemble tibia-pron
(Pascual et al., 1966 ; Paula Couto, 1979).
2.2.1. Incisive
Lincisive n
o
8080 nest pratiquement pas use. Elle est
trs brachyodonte, et son contour en vue de face gure un
trapze lgrement irrgulier. Son diamtre transversal maxi-
mal atteint 16 mm, son diamtre labio-lingual au collet est de
9 mm mais dcrot trs rapidement pour ne pas dpasser
2,5 mm la table dusure; la hauteur est de 20 mm.
2.2.2. Prmolaires suprieures
Seule la P 4/ est molarise et possde, comme les molai-
res, un ectolophe en W. Les prmolaires plus antrieures sont
simplement bilobes avec une faible dpression verticale
labiale.
La P 2/ droite n
o
6793 est relativement use. Son lobe
antrieur est troit; le lobe postrieur, beaucoup plus large,
porte une fossette en croissant trangle en son milieu. La
dent possde deux racines accoles longitudinalement. Les
dimensions sont donnes Tableau 1 ; la longueur est trs
infrieure celle de deux M. patachonica dArgentine, ce qui
est probablement li la forte usure du spcimen de So
Raimundo, mais la largeur mesure au collet et donc
indpendante de ltat dusure est identique au plus petit
individu argentin ; par rapport X. bahiense la longueur est
Table 1
Dimensions compares des dents jugales suprieures de Macraucheria pata-
chonica de la rgion de So Raimundo Nonato.
Comparisons of the measurements of the upper cheek teeth of Macrauche-
nia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Antonio Barrigudo
P 2/ L n
o
6793 18,5
P 2/ l 12
P 3/ L n
o
2461 27,5
P 3/ l 21*
P 4/L n
o
7661 31,5
P 4/l 26
M 1/L
M 1/ l
M 2/L n
o
79026 48
M 2/ l 34
M 3/L
M 3/l
Tarija La Plata Argentine
n
o
TAR 837 n
o
PAM 339 n
o
PAM 69
P 2/ L 26 25
P 2/ l 12 17
P 3/ L 30 28,5 26
P 3/ l 24,5 20 26
P 4/L 36 28,5 31
P 4/l 25,5 24,5
M 1/L 42 41 36
M 1/ l 32,5 26 33
M 2/L 47
M 2/ l 34,5
M 3/L 41
M 3/l 32,5
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre
transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ;
dia = diaphyse ; dist = distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ;
artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la
dimension qui prcde est approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior;
artic = articular; D= diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proxi-
mal; T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So
Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approxi-
mate measurement.
518 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
du mme ordre que celle indique par Cartelle et Lessa
(1988 : Tabl. 2) mais la largeur est beaucoup plus faible
(12 mm So Raimundo Nonato au lieu de 19).
La P 3/ n
o
2461 est peu use mais incomplte en avant au
niveau de ses deux tiers infrieurs et sur son angle antrolin-
gual. Elle possde une mdifossette ferme et une petite
postfossette profonde limite en arrire par le cingulum pos-
trieur. Le Tableau 1 montre que la longueur et la largeur sont
comprises entre celles de deux M. patachonica dArgentine,
et un peu plus faibles que pour un spcimen de Tarija.
La P 4/ gauche n
o
7651, trs use, porte trois fossettes dont
la premire est ouverte vers lavant. On note la prsence de
cment en face labiale. Sur la muraille externe le msostyle
nest pas plus saillant que le parastyle et le mtastyle, la
diffrence du spcimen gur par Cartelle et Lessa (1988 :
Fig. 7D et Tableau 2) dont par ailleurs la largeur au collet est
exactement la mme, mais la longueur hors-tout est un peu
suprieure du fait de sa faible usure. Les dimensions sont du
mme ordre que pour les spcimens de Tarija et dArgentine
(Tableau 1).
2.2.3. Molaire suprieure
La M 2/ de la Toca do Barrigudo est moyennement use.
Son ectolophe est en W avec un msostyle trs fort, perpen-
diculaire au plan sagittal ; le parastyle est bien inclin vers
lavant, le mtastyle est fortement inclin vers larrire.
La face linguale, bien plus basse que lectolophe, est
fortement dprime verticalement et prsente un sillon verti-
cal mdian ; au niveau du collet elle est munie de deux
bosses.
La face occlusale, plus large en avant, montre un relief
complexe : sa moiti labiale, fortement incline vers lint-
rieur et le collet, prsente deux crtes transversales au droit
du paracne et du mtacne, donnant cette partie de la face
triturante un prol longitudinal en W invers. La moiti
linguale de la face occlusale est plus plane ; elle porte trois
fossettes fermes, une antrieure en avant du protocne et qui
touche le bord lingual, une mdiane presque centrale, imm-
diatement lextrieur du protocne, et une postrieure qui
touche le bord lingual ; fossette antrieure et fossette post-
rieure sont respectivement en face du paracne et du mta-
cne. Il ny a pas de cingulum.
Les dimensions (Tableau 1) sont analogues celles des
M 2 du crne dArgentine n
o
PAM 69 conserv au Musum
national dHistoire naturelle.
2.2.4. Prmolaires infrieures
Toutes ont le mme plan gnral de construction (Fig. 1 et
2(A, C)). Elles se prsentent comme des lames disposes en
croissants longitudinaux dont la convexit est tourne vers
lextrieur ; au milieu du croissant, dans la concavit, se
trouve un pilier lingual dvelopp sur toute la hauteur de la
dent mais dont lpaisseur, comme celle de lensemble de la
dent, saccrot en direction du collet ; le pilier, qui correspond
au mtaconide, est encadr par deux fossettes. Un cingulum
en double U dont la hauteur est assez variable stend sur
toute la face linguale, il sinterrompt toutefois au niveau du
pilier central ; il souligne les deux fossettes. On observe sur
les P /3 et P /4 un court cingulum antrolabial presque
vertical (Fig. 1 et 2(C)). Lorsque le degr dabrasion est
faible la table dusure est verticale dans sa moiti antrieure,
oblique et plus troite dans sa moiti postrieure ; avec
lusure la table tend devenir plus horizontale. La face
labiale est fortement convexe dans le sens vertical, comme si
lhypsodontie tait plus forte du ct labial que du ct
lingual.
P /1 a un prol en ventail asymtrique (la partie post-
rieure est plus dveloppe que lantrieure) ; son pilier lin-
gual est peu marqu ; elle ne possde quune seule racine.
Le mtaconide est encore assez faible pour P /2 mais
puissant aux P /3 et surtout aux P /4 (Fig. 1 et 2(AC)).
La P /2 n
o
26258 est trs peu use (Fig. 2(B)) ; sa hauteur
de 40 mm lui confre un indice dhypsodontie de 160. Cette
valeur est du mme ordre que celle trouve pour les prmo-
laires du rhinocros actuel brachyodonte Diceros bicornis
(Gurin, 1980).
Les dimensions sont donnes Tableau 2 ; elles sont sem-
blables celles des M. patachonica dArgentine, alors que
les prmolaires de Tarija sont toujours un peu plus fortes.
2.2.5. Molaires infrieures
Leur plan de construction (Fig. 1) avec deux croissants
longitudinaux successifs voque irrsistiblement celui de
nombreux Prissodactyles. Les deux croissants, assez angu-
leux, dlimitent deux valles internes dont louverture varie
selon le degr dusure, et un synclinal externe troit et pro-
fond. Un cingulum lingual en double U souligne le fond des
valles, qui donnera une fossette lorsque lusure deviendra
forte. la base du synclinal se trouve un fragment de cingu-
lum labial.
Les dimensions sont donnes Tableau 2 et montrent une
grande similitude avec les spcimens argentins, alors que
lindividu de Tarija a des molaires un peu plus larges et
sensiblement plus longues.
2.2.6. Molaire de lait infrieure
Nous interprtons la dent n
o
37595-1 de la Toca do Gar-
rincho, du fait de ses dimensions (14,5 9,5 mm) et de la
minceur de son mail, comme une D /1 gauche faiblement
use ; sa morphologie rappelle celle dune P /1.
2.2.7. Humrus
Nous navons aucun moyen de savoir si nos deux extrmi-
ts distales appartiennent des individus adultes. La plus
grosse (n
o
2673 de la Barra do Antonio) prsente un diam-
tre transversal distal de 136 mm pour un diamtre antropos-
trieur au mme niveau atteignant 87,5 mm. Chez un hum-
rus adulte de M. patachonica dArgentine long de 408 mm
ces deux dimensions sont respectivement 140,5 et 98,5 mm.
519 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
Tableau 2
Dimensions compares des dents jugales infrieures de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the lower cheek teeth of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
So Raimundo Nonato Tarija Macrauchenia patachonica
N moyenne mini. maxi. cart-type coef. var. TAR 816 N moyenne mini. maxi. cart-type coef. var.
P /1 L 3 21,83 19 26 3,69 1 23,00
P /1 l 3 10,33 9 11,5 1,26 1 9,50
P /2 L 4 26,88 25 29 1,65 6,15 1 29,00
P /2 l 5 13,80 11,5 15 1,44 10,44 1 13,00
P /3 L 5 30,30 28 33,5 2,02 6,66 38,5 2 27,50 26 29 2,12 7,71
P /3 l 5 14,20 13,5 15 0,76 5,34 16 2 13,25 13 13,5 0,35 2,67
P /4 L 2 38, 00 36,5 39,5 38,00 43 2 34,25 34 34,5 0,35 1,03
P /4 l 2 17,00 16,5 17,5 20 3 16,83 15,5 18,5 1,53 9,07
M /1 L 3 36,67 35 38 1,53 39 4 34,13 31,5 39 3,35 9,82
M /1 l ant. 3 19,50 19,5 19,5 0,00 21,5 3 19,67 19 20,5 0,76 3,88
M /1 l post.
M /2 L 3 43,33 42 44,5 1,26 48,5 6 41,00 38 44 2,39 5,82
M /2 l ant. 3 19,50 19 20 0,50 22,5 5 20,90 19,5 22,5 1,47 7,06
M /2 l post.
M /3 L 49 5 43,10 38 46 4,01 9,30
M /3 l. ant. 5 20,10 19 21 0,74 3,69
L 2 dern. /P 1 71,00
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist = distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ;
artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H= Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D= diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal; T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial;
SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate measurement.
5
2
0
C
.
G
u

r
i
n
,
M
.
F
a
u
r
e
/
G
e
o
b
i
o
s
3
7
(
2
0
0
4
)
5
1
6

5
3
5
2.2.8. Scaphode
Son dessin est trapzodal, avec un bord suprieur ensell,
un bord mdial globuleux, un bord latral oblique. Il est
relativement pais, surtout distalement.
Le scaphode n
o
21662 de la Toca da Barra do Antonio,
incomplet, est presque aussi haut que le plus grand de trois
scaphodes de M. patachonica dArgentine.
2.2.9. Onciforme
La face antrieure est un polygone irrgulier dont le bord
suprieur est fortement oblique vers lintrieur et le bas ; les
bords latral et mdial sont sinueux. En vue mdiale le bord
antrieur est rgulirement convexe verticalement, le bord
postrieur possde une courte apophyse distale et la face est
traverse obliquement, de langle antro-distal langle
postro-proximal par une bande articulaire dont la partie
centrale est profondment creuse. Lonciforme n
o
21601-1
de la Barra do Antonio, juvnile, est plus court et plus troit
que ceux de deux spcimens de Tarija et de La Plata, mais sa
hauteur totale (36 mm) est la mme que chez ces derniers.
2.2.10. Magnum
Lallure gnrale de los est polygonale, massive, avec
vers le haut une apophyse articulaire en demi-cercle ; la face
antrieure est pentagonale ; il ny a pas dapophyse post-
rieure. Le spcimen n
o
26196-1 de la Toca da Barra do
Antonio est juvnile (la surface est daspect poreux) et ses
dimensions ne peuvent tre compares celles de M. pata-
chonica.
2.2.11. Mtacarpien II
Le spcimen droit n
o
976 de la Toca da Barra do Antonio
est une piphyse proximale bien conserve mais juvnile.
Larticulation proximale a un contour en trapze arrondi ;
son bord antrieur est concave du fait dune dpression non
articulaire prsente tout en haut de la face antrieure de
lpiphyse proximale ; dans langle postro-mdial se trouve
Fig. 1. Macrauchenia patachonica de la Toca da Barra doAntonio : hmimandibule droite n
o
21549-14 / 21569-17 / 21577-11 portant P /3-M/2. Vues linguale
(A), occlusale (B) et labiale (C). Lchelle graphique = 3 cm.
Fig. 1. Macrauchenia patachonica of Toca da Barra doAntonio: right hemimandible No. 21549-14 / 21569-17 / 21577-11 with P /3-M/2. Lingual (A), occlusal
(B) and labial (C) views. Scale bar = 3 cm.
521 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
une facette rpondant au trapze. Larticulation proximo-
latrale est constitue de deux facettes superposes contigus
mais spares par un didre en V.
2.2.12. Mtacarpien III
Le spcimen n
o
7421 de la Toca da Barra do Antonio est
la moiti proximale dun Mc III juvnile. Larticulation
Fig. 2. Macrauchenia patachonica de la Toca da Barra do Antonio et de la Lagoa So Vitor : A : P /2 gauche n
o
25301-2 de la Toca da Barra do Antonio, vue
linguale ; B : P /2 gauche n
o
26258 de la Toca da Barra do Antonio, vue linguale ; C : P /3 gauche n
o
21577 de la Toca da Barra do Antonio, vue linguale ; D :
phalange I abaxiale n
o
48902 de la Lagoa So Vitor, vues face antrieure et face postrieure ; E : phalange I axiale n
o
24201-1 de la Toca da Barra do Antonio,
vues face antrieure et face postrieure. Lchelle graphique = 2 cm.
Fig. 2. Macrauchenia patachonica of Toca da Barra doAntonio and of Lagoa SoVitor: A: left P /2 No. 25301-2 fromToca da Barra doAntonio, lingual view;
B : left P /2 No. 26258 from Toca da Barra do Antonio, lingual view; C : left P /3 No. 21577 from Toca da Barra do Antonio, lingual view; D : abaxial rst
Phalange No. 48902 from Lagoa So Vitor, anterior and posterior views; E : axial rst Phalange No. 24201-1 from Toca da Barra do Antonio, anterior and
posterior views. Scale bar = 2 cm.
522 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
proximale est trapzodale ; sa partie antrieure est bombe
davant en arrire, et sa partie postrieure, spare de la
prcdente par une petite valle transversale, est plane et
oblique vers larrire et le bas. Larticulation proximo-
latrale comporte deux facettes runies par une mince bande
articulaire antropostrieure situe immdiatement sous le
bord proximal ; la facette antrieure est double, avec une
partie proximale plane spare dune partie distale creuse par
un didre obtus ; les deux facettes sont isoles sur le Mc III de
la main monte de Tarija n
o
TA 813 du MNHN. Larticula-
tion proximo-mdiale est une bande continue tendue sur
toute la profondeur de lpiphyse. La section mdiane de la
diaphyse est un trapze assez pais.
2.2.13. Tibia
Nous disposons dune extrmit distale n
o
26420 de la
Toca da Barra do Antonio, laquelle lextrmit distale du
pron correspondant est totalement soude. Le dessin de ces
pices est exactement celui de la Fig. 7 planche III de Bur-
meister (18641869). La surface articulaire distale du pron
est dcale vers le bas par rapport celle du tibia. Le pron
sarticule distalement avec le calcanum et disto-
latralement avec lastragale.
Le spcimen de So Raimundo Nonato nest probable-
ment pas adulte car ses dimensions sont bien infrieures
celles de trois tibias de M. patachonica. En revanche un tibia
adulte de Lage Grande (Pernambuco) conserv au Museu
Nacional de Rio de Janeiro est parfaitement comparable ces
derniers : il est long de 476 mm (440 457 mm pour
M. patachonica), sa diaphyse prsente un diamtre transver-
sal de 69 mm (M. p. : 62 78 mm) pour un diamtre
antro-postrieur de 60 mm (M. p. : 53,5 56 mm) ; le
diamtre transversal distal de lensemble tibia/pron atteint
110,5 mm (M. p. : 109 113,5 mm) ; le diamtre antro-
postrieur distal du tibia est 85 mm (M. p. : 76 80 mm). La
Fig. 3 est un diagramme des rapports illustrant cette compa-
raison : le tibia du Nordeste est un peu plus long, et un peu
plus profond au milieu de la diaphyse et lpiphyse distale
que le plus grand des trois tibias de M. patachonica tudis,
mais le prol du graphe est presque parallle celui fourni
par les valeurs minimales de ce mme chantillon. Un spci-
men de Russas Quixada (Cear) est gur par Paula Couto
(1954 : Fig. 9), qui considre que ce tibia long denviron
480 mm, dont le diamtre transversal proximal est de
125 mmet le diamtre transversal distal total (tibia et pron)
denviron 100 mm, ne se distingue en rien de celui de M. pa-
tachonica ; on notera la similitude des variables de ce spci-
men avec celles du tibia de Lage Grande.
2.2.14. Astragale
Assez petit par rapport la taille de lanimal, lastragale
rappelle celui dun Prissodactyle mais sen distingue par sa
poulie non oblique et par le fait que le bord mdial de
lextrmit distale est align sur le bord de la lvre mdiale
de la poulie, sans dborder vers lintrieur (Fig. 4(B, C)). La
facette articulaire postro-latrale est trs creuse. Larticu-
Fig. 3. Macrauchenia patachonica : diagramme des rapports du tibia. Le rfrentiel est le Rhinocerotidae Diceros bicornis. Les variables numrotes en
abscisse sont : 1 = longueur du tibia ; 2 = diamtre transversal au milieu de la diaphyse ; 3 = diamtre antropostrieur au milieu de la diaphyse ; 4 : diamtre
transversal distal de lensemble tibia + pron ; 5 = diamtre antropostrieur distal du tibia.
Fig. 3. Macrauchenia patachonica: Simpson diagram of the tibia. The reference is Diceros bicornis. 1 = Length; 2 = DT diaphysis; 3 = DAP diaphysis; 4 = total
(tibia + bula) distal tranverse diameter, 5 = artero-posterior distal diameter of the tibia.
523 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
lation distale, lgrement convexe, est faite dune seule fa-
cette. Les dimensions sont donnes Tableau 3 ; dans lensem-
ble elles se situent prs de la limite infrieure de variation
dun chantillon de cinq six individus dArgentine.
La Fig. 5 est un diagramme des rapports construit partir
des donnes du Tableau 3 (les valeurs en abscisse sont les
variables dtailles dans lordre de ce mme tableau). La
moyenne des astragales adultes de So Raimundo Nonato et
des autres sites nordestins y est compare aux valeurs mini-
males et maximales releves chez M. patachonica. Sur les
dix variables considres huit se placent dans la limite de
variation de ce dernier et deux (les n
os
3 et 9, cest--dire
respectivement la hauteur latrale et la hauteur au milieu de
la poulie) se situent trs peu en dessous des minima observs,
Fig. 4. Macrauchenia patachonica de la Toca da Barra do Antonio et de la Lagoa So Vitor : A : calcanum n
o
5267 de la Toca da Barra do Antonio, face
mdiale ; B : astragale n
o
48901 de la Lagoa So Vitor, face antrieure ; C : astragale n
o
48901 de la Lagoa So Vitor, face postrieure. Lchelle
graphique = 3 cm.
Fig. 4. Macrauchenia patachonica of Toca da Barra do Antonio and Lagoa So Vitor: A: calcaneum No. 5267 from Toca da Barra do Antonio, medial view;
B: astragalus No. 48901 from Lagoa So Vitor, front view; C: astragalus No. 48901 from Lagoa So Vitor, posterior view. Scale bar = 3 cm.
524 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
ce qui ne serait probablement plus le cas avec un chantillon
plus important. Les proportions des astragales du Nordeste
sont donc globalement identiques celles de M. patacho-
nica.
2.2.15. Calcanum
Los est trs gros et massif, au contraire de lastragale. Son
sustentaculum tali, dont laxe est perpendiculaire au bord de
los, est toutefois trs peu dvelopp transversalement, beau-
coup moins que pour un Prissodactyle ou unArtiodactyle de
mme taille. Le bec possde une articulation en demi-
cylindre axe transversal (Fig. 4(A) et 6(A)) ; immdiate-
ment au-dessus du bec, sur le bord antrieur du corps de los,
se trouve une vaste fossette circulaire. Larticulation en des-
sous du sustentaculum est faite de deux grandes facettes
spares par une gouttire perpendiculaire, large et profonde.
Du point de vue des dimensions (Tableau 4) le spcimen n
o
5267 de la Barra do Antonio se situe dans lintervalle de
variation de trois calcanums provenant dautres gisements
du Nordeste, et il en est de mme par rapport un chantillon
de cinq huit spcimens dArgentine ; les proportions sont
trs semblables (Fig. 7). Quant au calcanum qui constitue
lholotype de Macraucheniopsis ensenadensis, il est beau-
coup plus fort (Paula Couto, 1945) que les plus grands
exemplaires de Macrauchenia, et ses proportions sont diff-
rentes (Fig. 7).
2.2.16. Cubode
Lunique exemplaire dont nous disposons (n
o
8975 de la
Barra do Antonio) est incomplet dans sa partie postro-
distale. La face latrale ne comporte aucune facette articu-
laire. La face antrieure, trs prissodactylienne, est trap-
zodale, et son bord suprieur est fortement oblique. La face
distale, entirement articulaire, reproduit le contour de larti-
culation proximale du mtatarsien qui lui rpond. Notre
spcimen est apparemment juvnile (la surface est daspect
poreux) mais sa longueur (57 mm) est comparable celle
(61 mm) dun cubode adulte de M. patachonica dArgen-
tine.
2.2.17. Mtatarsien II
Los est troit et tranchant en avant. Larticulation proxi-
male est en demi-lune. Larticulation proximo-latrale com-
porte deux facettes bien distantes dont lantrieure est par-
tiellement creuse.
Tableau 3
Dimensions compares des astragales de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the astragalus of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
So Raimundo Nonato Nordeste
Origine So Vitor Antonio Antonio L. do Santo RGN Sobral
conservation FUMDHAM FUMDHAM FUMDHAM Natal Natal M. D. Jos
n
o
48901 1648 7955
D G G G G D
DT maxi 67 64 63 63,5 69
H maxi 81 80 78 75 76,5 82
H lat 79,5 81 75 75 81
DAP lat 35,5 38 48
H med 78,5 81 78 > 46 58
DAP med 55,5 32 32
DT partie dist. 51,5 47 47,5 49,5 53,5
DAP partie dist. 41 38 39
H milieu 66,5 67 67 63,5 63,5 68,5
Dist des 2 lvres est 62 59,5 46,5 53
Macrauchenia patachonica
nombre moyenne mini maxi cart-type coef.var.
DT maxi 5 71,60 69,5 73 1,29 1,81
H maxi 5 84,20 82 87 2,20 2,61
H lat 5 84,70 82,5 87 1,96 2,31
DAP lat 5 51,70 34,5 59 9,87 19,09
H med 6 79,67 77 81,5 1,72 2,16
DAP med 6 55,50 48 58 3,78 6,81
DT partie dist. 6 52,42 49,5 55 1,77 3,38
DAP partie dist. 6 42,50 38 44,5 2,37 5,57
H milieu 6 68,75 67,5 70,5 1,29 1,88
Dist des 2 lvres 5 58,90 53 67 6,07 10,30
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = lateral ; maxi = maximal ; arti = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
525 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
Le Tableau 5 montre que les deux piphyses proximales
n
o
20445 et 27010-2 de la Toca da Barra do Antonio ont des
dimensions semblables celles de deux Mt II complets
provenant de deux autres sites nordestins (Lage Grande et
Taperoa) ; du point de vue biomtrique ce matriel se situe
proximit de la limite infrieure de variation dun chantillon
de deux cinq individus de Macrauchenia patachonica
dArgentine. La Fig. 8 est un diagramme des rapports com-
Fig. 5. Macrauchenia patachonica : diagramme des rapports de lastragale. Le rfrentiel est le Rhinocerotidae Diceros bicornis. Les variables numrotes en
abscisse sont, dans lordre, celles indiques Tableau 3.
Fig. 5. Macrauchenia patachonica: Simpson diagram of the astragalus. The reference is Diceros bicornis. Same variables in the same order as in Table 3.
Tableau 4
Dimensions compares des calcanums de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the calcaneum of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Nordeste Antonio
n
o
5267
N moyenne mini maxi cart-type coef. var. G
Hauteur 3 166,00 162 168,5 3,50 162
DT tte 3 48,50 42 55,5 6,76 41
DAP tte 3 65,50 62,5 67 2,60 66
DT milieu 2 30,50 29,5 31,5 34
DT maxi. 3 60,67 54 68 7,02 58
DAP maxi. 2 81,50 80 83 82,5
Macrauchenia patachonica Macraucheniopsis
holotype n 2100-V
Hauteur 7 168,57 156,5 175 6,89 4,09 198,5
DT tte 5 51,50 47 60 5,27 10,23
DAP tte 7 65,36 56 72,5 5,74 8,79 81,5
DT milieu 8 31,19 28,5 40 3,74 12,00 33
DT maxi. 8 65,75 56 75 5,95 9,05 70
DAP maxi. 8 84,44 80 91 3,84 4,55 99
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ; artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est
approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
526 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
parant la moyenne des dimensions des spcimens du Nor-
deste aux valeurs minimales et maximales releves chez
M. patachonica. Mis part la variable n
o
2 (diamtre trans-
versal proximal) qui est sensiblement plus petite, les sept
autres rvlent des valeurs peines infrieures aux minimas
observs, et des proportions identiques.
2.2.18. Mtatarsien III
Le spcimen n
o
20386-3 de la Toca da Barra doAntonio
est une piphyse proximale adulte bien conserve. Larticu-
lation proximale est longue et troite. Larticulation
proximo-latrale comporte deux facettes articulaires, lan-
trieure creuse, en ellipse grand axe vertical, et la post-
rieure plus arrondie et plane. Larticulation proximo-
mdiale est rduite une seule facette antrieure petite et
bombe.
Notre individu a des dimensions qui se situent dans linter-
valle de variation de quatre spcimens de M. patachonica
dArgentine (Tableau 6).
Tableau 5
Dimensions compares des Mt II de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the Mt II of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Antonio Antonio Lage Grande Taperoa
20445 27010-2 06-V 3739 V
D D G G
Longueur 188 186
DT prox. 26,5 27,5 27 27
DAP prox. 47 44,5 43,5 43
DT dia. 26,5 26,5
DAP dia. 31 30
DT distal 39,5 39
DT artic. distal 40,5 39
DAP artic. dist. 40 42
Macrauchenia patachonica
nombre moyenne mini maxi cart-type coeff var
Longueur 5 190,90 186 199 5,617 2,94
DT prox. 4 33,12 31,5 36 1,974 5,96
DAP prox. 3 46,83 46 47,5 0,764 1,63
DT dia. 2 30,00 28 32
DAP dia. 4 31,88 31 33 1,031 3,23
DT distal 5 42,30 41,5 44 1,037 2,45
DT artic. distal 5 43,00 42 44 0,707 1,64
DAP artic. dist. 5 44,80 43 47,5 1,754 3,91
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ; artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est
approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
Tableau 6
Dimensions compares des Mt III de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the Mt III of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Antonio Macrauchenia patachonica
n
o
20386-3 D N moyenne mini maxi cart-type coef. var.
Longueur 4 215,75 204 222,5 8,15 3,78
DT prox. 39 4 40,38 36,5 45 3,71 9,18
DAP prox. 54 4 55,88 52,5 58,5 2,56 4,58
DT dia. 4 28,88 26 31 2,10 7,26
DAP dia. 4 29,00 26,5 31,5 2,20 7,58
DT distal 4 46,38 43 49 2,87 6,19
DT artic. distal 4 50,13 47,5 52,5 2,50 4,98
DAP artic. dist. 4 46,63 43 52 4,07 8,73
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ; artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est
approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
527 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
2.2.19. Mtatarsien IV
Larticulation proximale est convexe davant en arrire ;
son bord postro-externe est chancr de faon plus ou moins
marque. Larticulation proximomdiale est constitue de
deux facettes bien distantes lune de lautre ; lantrieure est
haute, troite et trs bombe verticalement ; la postrieure est
arrondie, sa forme est assez variable.
La section de la diaphyse est en quart de cercle. En vue de
face (Fig. 6(C)), la diaphyse est courbe vers lextrieur et le
bas.
Larticulation distale est trs largie vers lextrieur ; sa
quille-guide est particulirement saillante dans sa partie pos-
trieure (Fig. 6(B)).
Le Tableau 7 montre que le spcimen complet n
o
3952 de la
Toca da Barra do Antonio se situe dans lintervalle de varia-
tion de trois individus de M. patachonica dArgentine, et la
Fig. 9 que ses dimensions et proportions sont trs voisines
lexception de la variable 6 (diamtre transversal sus-
articulaire distal) qui est relativement faible sur le spcimen
nordestin (environ 3 % en dessous du minimum observ).
Fig. 6. Macrauchenia patachonica de la Toca da Barra do Antonio : A : calcanum n
o
5267, face latrale ; B : Mt IV n
o
3952, face postrieure ; C : Mt IV
n
o
3952, face antrieure. Les chelles graphiques = 3 cm.
Fig. 6. Macrauchenia patachonica of Toca da Barra do Antonio: A: calcaneus No. 5267, lateral view; B: fourth metatarsal No. 3952, posterior view; C: fourth
metatarsal No. 3952, front view. Scale bar = 3 cm.
528 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
2.2.20. Phalange I axiale
Elle se caractrise par sa surface articulaire proximale
plate transversalement et profondment chancre en son
milieu dans sa partie postrieure (Fig. 2(E)). Larticulation
distale prsente une concavit transversale faible et rgu-
lire.
Les dimensions sont donnes Tableau 8. Toutes sauf une
situent la phalange n
o
24201-1 de la Toca da Barra do Anto-
nio dans lintervalle de variation de sept phalanges I axiales
de M. patachonica ; lexception est constitue par le diam-
tre antropostrieur proximal, infrieur de 1 mm au mini-
mum observ en Argentine.
2.2.21. Phalange I abaxiale
Sa surface articulaire proximale est divise en deux par
une gouttire longitudinale devenant trs profonde en arrire
(Fig. 2(D)).
Les dimensions sont donnes Tableau 8. Les deux spci-
mens n
o
26573 (Barra doAntonio) et 48902 (SoVitor) sont
trs semblables trois autres spcimens nordestins (Tape-
roa) ; toutes les variables sont proches des valeurs minimales
observes sur un chantillon de 14 M. patachonica.
2.2.22. Phalange II abaxiale
La phalange n
o
20472 est incomplte proximalement. Sa
hauteur est de 46 mm, son diamtre antro-postrieur proxi-
mal atteint environ 38 mm, son diamtre transversal distal est
denviron 30 mm, et son diamtre antro-postrieur distal
atteint 23 mm.
En conclusion les restes de Macraucheniidae de So
Raimundo Nonato sont identiques au matriel homologue
provenant dautres gisements du Nordeste, et sont trs pro-
ches des fossiles argentins et en particulier de lholotype de
Macrauchenia patachonica Owen, 1840. Les trs lgres
diffrences biomtriques que nous avons releves (taille
souvent proche des valeurs minimales observes en Argen-
tine, os des membres parfois un peu plus graciles) peuvent
relever dune diffrence dge gologique, ou tout simple-
ment dune diffrence latitudinale impliquant le jeu diff-
rentiel de la loi de Bergman sur deux populations de la
mme espce, les spcimens tropicaux tant comme il se
doit plus petits et dots dextrmits plus graciles. Ces
diffrences, qui sont du mme ordre que celles existant
entre les M. patachonica du Plistocne moyen de Tarija et
ceux du Plistocne suprieur dArgentine, ne nous parais-
Fig. 7. Macrauchenia patachonica : diagramme des rapports du calcanum. Le rfrentiel est le Rhinocerotidae Diceros bicornis. Les variables numrotes en
abscisse sont, dans lordre, celles indiques Tableau 4.
Fig. 7. Macrauchenia patachonica: Simpson diagram of the calcaneus. The reference is Diceros bicornis. Same variables in the same order as in Table 4.
529 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
sent pas sufsantes pour justier une distinction spcique,
et encore moins gnrique.
3. De la validit du binme Xenorhinotherium bahiense
Cartelle et Lessa, 1988
Cartelle et Lessa (1988) ont dni Xenorhinotherium ba-
hiense sur un riche matriel de la Gruta dos Ossos Jacobina
(Bahia) : lholotype est un squelette adulte incomplet com-
portant 358 pices anatomiques, le paratype est un squelette
juvnile incomplet constitu de 130 pices, et lhypodigme
compte 666 pices. Lge est donn comme plistocne
terminal, voire holocne.
La diagnose originelle, traduite, est la suivante : Taille
semblable celle de M. patachonica. Narines externes plus
caudales que chez M. patachonica. Fosses postnasales fron-
tales, doubles, concaves et surface lisse. Ailes du basisph-
node largies et fenestres ct mdial. Foramens palatins
caudaux au niveau de M2/. Palais contour angulaire, bord
rostral ovale. Rgion rostrale de la mandibule contour
ovale. Symphyse mandibulaire commenant au niveau des
canines. P /4 plus longue que la M /1 et dote dun entolo-
phide, alors que les M /1, /2 et /3 nont pas dentolophide,
comme chez M. patachonica. Vertbres cervicales, thoraci-
ques et lombaires de mme morphologie que pour M. pata-
chonica mais corps moins robuste. Squelette appendicu-
laire similaire celui de M. patachonica mais avec le
processus alaire du radius moins accentu et des mtapodes
plus graciles.
Selon ses descripteurs, cest donc surtout par le crne que
X. bahiense se distinguerait de Macrauchenia patachonica :
louverture nasale est plus recule et son bord antrieur est
moins aigu, tandis que les concavits du frontal en arrire de
cette ouverture ont un dessin diffrent ; le rostre est moins
allong, plus efl et moins dilat transversalement ; la
distance minimale des crtes paritales est plus forte ; les
arcades zygomatiques sont moins tendues transversale-
ment, la face occipitale est plus oblique. Le bord rostral de la
mandibule est plus troit, et la symphyse, dont le bord post-
rieur est plus avanc, est moins large.
Les dents jugales permettraient aussi de distinguer les
deux genres :
les P 4/-M3/ sont plus rectangulaires et leur msostyle
est plus fort ;
la M 3/ a un ectolophe distal court chez Xenorhinothe-
rium bahiense ;
la P /4 est plus longue que la M /1 (ce serait linverse
chez M. patachonica) et munie dun entolophide (alors
que les molaires infrieures nen ont pas, comme chez
Macrauchenia) ; Cartelle et Lessa remarquent incidem-
ment que selon Soria et Hoffstetter cet entolophide est
trs rare dans la famille ;
la conformation bi-croissant est moins nette que chez
lespce argentine, les talonides et trigonides sont plutt
Fig. 8. Macrauchenia patachonica : diagramme des rapports du Mt II. Le rfrentiel est le Rhinocerotidae Diceros bicornis. Les variables numrotes en
abscisse sont, dans lordre, celles indiques Tableau 5.
Fig. 8. Macrauchenia patachonica: Simpson diagramof the second metatarsal. The reference is Diceros bicornis. Same variables in the same order as in Table 5.
530 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
angulaires quen demi-lune, et par consquent les ecto-
exides sont plus profonds et ouverts ;
les P /1- P /3 ont des cingulums vestibulaires rudimen-
taires ; les prmolaires infrieures ont des cingulums
peu levs.
Outre ceux du crne, de la mandibule et de la denture,
Cartelle et Lessa donnent enn, pour distinguer X. bahiense
de M. patachonica, deux caractres diagnostiques concer-
nant le squelette des membres :
le processus alaire du radius serait moins accentu, et
lolcrne moins projet en arrire ;
les mtapodes seraient plus graciles.
Cartelle et Lessa en concluent que les diffrences de
taille, dentaires et morphologiques dans les pices homolo-
Fig. 9. Macrauchenia patachonica : diagramme des rapports du Mt IV. Le rfrentiel est le Rhinocerotidae Diceros bicornis. Les variables numrotes en
abscisse sont, dans lordre, celles indiques Tableau 7.
Fig. 9. Macrauchenia patachonica: Simpson diagram of the fourth metarsal. The reference is Diceros bicornis. Same variables in the same order as in Table 7.
Tableau 7
Dimensions compares des Mt IV de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the Mt IV of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Antonio Macrauchenia patachonica
n
o
3952
D N moyenne mini maxi cart-type
Longueur 195 3 189,00 186,5 194 4,33
DT prox. 39,5 3 41,00 37 44 3,61
DAP prox. 46 3 49,33 47 52 2,52
DT dia. 29 3 29,67 27 33 3,06
DAP dia. 30 3 31,50 28 37,5 5,22
DT distal 42,5 3 46,67 44 52 4,62
DT artic. distal 44 3 45,00 42 49,5 3,97
DAP artic. dist. 41 3 44,17 42 46 2,02
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ; artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est
approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
531 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
gues justient une sparation gnrique car dpassant les
critres admis par les divers auteurs pour les Macrauchenii-
dae (point 4 de leur conclusion). Par ailleurs ils considrent
que Xenorhinotherium bahiense, adapt la vie dans les
campos et matas ciliares (sous climat tropical humide),
possdait un biotope trs diffrent de celui de Macrauchenia
patachonica.
Si nous reprenons cette argumentation dans le dtail, nous
constatons quelle se rduit en fait a un petit nombre de
points qui ne prennent pas en compte lamplitude de la
variabilit individuelle et sexuelle, et ne se fondent sur
aucune tude biomtrique en dpit du trs riche matriel dont
Cartelle et Lessa disent avoir dispos.
Pour le crne : il semble quun seul crne de X. bahiense
ait t tudi (il est regur in Cartelle, 1994 : p. 96), et
pas beaucoup plus pour M. patachonica, car il nest fait
aucune allusion une quelconque variabilit. Or la
forme de lchancrure nasale et surtout la position rela-
tive de son bord postrieur (qui se dnit par rapport la
range dentaire suprieure) sont soumises chez les On-
guls une importante variabilit individuelle : cest
ainsi que dans la famille des Rhinocerotidae par exem-
ple (Gurin, 1980), la position du fond de lchancrure
nasale varie, pour 57 individus adultes de lespce ac-
tuelle Diceros bicornis, entre le milieu de P 2/ et le tiers
postrieur de P 3/; pour 27 spcimens adultes de les-
pce plistocne Coelodonta antiquitatis, cette mme
position varie du milieu de P 3/ au milieu de M 1/. Pour
ces deux espces la distance minimale entre les crtes
paritales varie chez ladulte de 30,5 101 mm chez
D. bicornis (53 individus) et de 18 70 mm chez
C. antiquitatis (14 individus), soit plus que du simple au
triple ! De plus chez tous les Mammifres la largeur
bizygomatique varie en fonction de la puissance des
muscles masticateurs, elle est soumise la variation
individuelle et sexuelle. Enn la largeur du museau tant
corrle la puissance des canines est lobjet dune
importante variabilit sexuelle (par exemple chez les
Suidae et les Tayassuidae). Rappelons aussi que Sefve
(19231925) a critiqu la reconstitution du clbre
crne de M. patachonica dcrit par Burmeister (1864
1869), gur par cet auteur partir de dessins de Bra-
vard, et, puisque cest le premier crne qui ait t dcrit,
largement utilis par les auteurs ultrieurs comme l-
ment de comparaison (Paula Couto, 1979 : Fig. 412).
Pour la mandibule, la position relative de larrire de la
symphyse varie elle aussi selon les individus, comme on
a pu lobserver chez dautres Onguls. Cest ainsi que
chez les Rhinocerotidae elle se situe du milieu de P/3 au
milieu de P/4 chez D. bicornis (42 individus) et de
lavant de P/1 larrire de P/3 chez C. antiquitatis
(41 individus). La largeur antrieure varie dans les m-
mes limites que celle du museau.
Pour les dents jugales, les seuls caractres mtriques
fournis par Cartelle et Lessa (plus ou moins forte rectan-
gularit des jugales suprieures postrieures, longueur
relative des P/4 et M/1) sont dmentis par nos Ta-
bleaux 1 et 2. Les caractres qualitatifs indiqus sont soit
Tableau 8
Dimensions compares des Phalanges I de Macrauchenia patachonica de la rgion de So Raimundo Nonato
Comparisons of the measurements of the rst phalanges of Macrauchenia patachonica of the So Raimundo Nonato area
Phalanges I axiales
Antonio Macrauchenia patachonica
24201-1 nombre moyenne mini maxi cart-type coeff var
Longueur 70 7 77,93 67 95 9,11 11,69
DT prox 52,5 7 47,50 43,5 54 3,56 7,49
DAP prox 34,5 7 37,93 35,5 45 3,22 8,49
DT dia. 33 7 31,21 27,5 36,5 2,93 9,38
DAP dia. 24 7 23,79 20,5 28 2,55 10,71
DT distal 38,5 7 40,50 36,5 48 4,32 10,67
DAP dist. 30,5 7 28,07 25 32 2,15 7,66
Phalanges I abaxiales
So Vitor Antonio Macrauchenia patachonica
48902 26573 nombre moyenne mini maxi cart-type coeff var
Longueur 84 83,5 14 89,43 83,5 95 3,27 3,66
DT prox 39 38 14 43,79 42,5 45,5 0,80 1,83
DAP prox 36,5 33,5 12 40,67 37,5 44,5 2,38 5,85
DT dia. 27,5 26,5 14 27,96 27 29,5 0,72 2,57
DAP dia. 27 23,5 14 26,89 25 30,5 1,63 6,07
DT distal 37,5 37,5 13 38,08 36,5 41 1,26 3,30
DAP dist. 27 24,5 14 28,00 25 30 1,33 4,75
Abrviations : L = longueur ; l = largeur; H = hauteur ; DT = diamtre transversal ; DAP = diamtre antro-postrieur ; prox = proximal ; dia = diaphyse ; dist =
distal ; lat = latral ; med = mdial ; maxi = maximal ; artic = articulaire ; SRN = So Raimundo Nonato ; * signie que la dimension qui prcde est
approximative.
Abbreviations: L = Length; l = width; H = Height; AP = antero-posterior; artic = articular; D = diameter; dist = distal; horiz = horizontal; prox = proximal;
T = transversal; dia = diaphysis; lat = lateral; med = medial; SRN = So Raimundo Nonato. A value followed by an asterisk * indicates an approximate
measurement.
532 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
soumis une forte variabilit individuelle dans diverses
familles dOnguls, cest le cas du dveloppement des
styles et de la prsence et de limportance des cingu-
lums, soit fonction du degr dusure de la dent.
Enn les trois caractres retenus pour le squelette post-
crnien sont trop peu nombreux et trop imprcis pour
tre utilisables (deux, non quantis, concernent le seul
radiocubitus ; le dernier est la gracilit des mtapodes,
dont nous avons vu ce que lon pouvait penser). Or les
diffrences gnriques et encore plus spciques sex-
priment parfaitement, chez les Onguls entre autres, au
niveau des dimensions et proportions du squelette des
membres.
Dans ces conditions nous ne pensons pas que les diff-
rences de taille, dentaires et morphologiques dans les pices
homologues justient une sparation gnrique et nous ne
voyons pas en quoi elles dpasseraient les critres admis
par les divers auteurs pour (distinguer les genres chez) les
Macraucheniidae ; et dailleurs quels sont donc ces crit-
res ? Nous estimons quil nest pas possible non plus dta-
blir une distinction spcique et nous considrons que X. ba-
hiense nest quun synonyme rcent de M. patachonica.
Toutefois les populations du Nordeste brsilien semblent
globalement un peu plus petites et dotes de membres un peu
plus graciles que la moyenne de la population-type, elles
pourraient alors de ce fait constituer, au mieux, une sous-
espce particulire. Un matriel plus abondant permettrait
sans doute de la caractriser avec certitude du point de vue
biomtrique ; les spcimens intertropicaux de M. patacho-
nica devraient alors tre dsigns M. patachonica bahiense
(Cartelle et Lessa, 1988).
4. Les Macraucheniidae plistocnes
Nous ne retenons donc que trois genres de Macrauchenii-
dae plistocnes (Pascual et al., 1966 ; Paula Couto, 1979 ;
Bond et al., 1995) :
Windhausenia L. Kraglievich, 1930, du Pliocne sup-
rieur et/ou du Plistocne, a pour espce-type W. de-
lacroixi L. Kraglievich, 1930, de Uqua (Jujuy, Argen-
tine). Il est plus volu que Promacrauchenia
Ameghino, 1904 et Macrauchenidia Cabrera, 1939 du
Pliocne, avec un crne plus haut mais encore troit.
Macraucheniopsis Paula Couto, 1945 a t fond sur
Macrauchenia ensenadensis Ameghino, 1904, du Pam-
pen infrieur (Ensenadien, Plistocne moyen), et pro-
bablement du Lujanien (Plistocne suprieur). Le
gisement-type est le port de La Plata, province de
Buenos-Aires. Curieusement, dans son Trait de 1979,
Paula Couto ne fait pas allusion ce genre dans son texte
bien quil le mentionne en bibliographie et dans lindex
de louvrage, tout en signalant p. 375 M. ensenadensis
(Ameghino) comme plus ancienne espce connue de
Macrauchenia. Hoffstetter et Paskoff (1966) rappellent
que J.L. Kraglievich (1950) considrait que Windhause-
nia et Macraucheniopsis taient probablement synony-
mes, et lide a t reprise par Marshall et al. (1984),
mais nest accepte ni par Soria (1987), ni par Cartelle et
Lessa (1988), ni par Bond et al. (1995). On ne connat de
M. ensenadensis, outre le calcanum qui en constitue
lholotype, que la moiti antrieure dun crne, la man-
dibule correspondante, une demi-mandibule droite, la
plupart des dents (certaines gures in Cartelle et Lessa,
1988), un mtatarsien non tudi par Paula Couto ni
par les auteurs ultrieurs et un fragment proximal de
fmur. La taille est nettement plus forte que celle de
Macrauchenia, le museau relativement plus bas et plus
long, la mandibule a ses branches horizontales subparal-
lles. Un moulage de lholotype est conserv au Museu
Nacional de Rio de Janeiro, o nous avons pu ltudier.
Il est bien diffrent du calcanum de Macrauchenia,
comme le sont aussi les dents, ce qui justie son attribu-
tion un genre particulier.
Macrauchenia Owen, 1840, compte trois espces :
Lespce-type est M. patachonica Owen, 1840. La taille
est trs grande, louverture des narines se situe sur le front
entre les orbites, lorbite est ferme. Lholotype provient de
Puerto San Julian en Patagonie. M. patachonica, prsent ds
le Plistocne moyen Tarija en Bolivie (Boule et Thvenin,
1920), devient trs abondant au Plistocne suprieur et est
aussi connu lHolocne ancien. La masse moyenne de
ladulte est value 1100 kg (Faria et al., 1998). Il est
rpandu dans toute lAmrique du Sud.
Lespce la plus ancienne est M. (Pseudomacrauchenia)
yepesi L. Kraglievich, 1934 de lUquien (Plistocne inf-
rieur) dUqua, parfois place dans un genre part. Mais
Pseudomacrauchenia serait synonyme de Promacrauchenia
Ameghino, 1904, du Montehermosen et du Chapadmalalien
(Pliocne moyen) selon M. McKenna et S. Bell (1997).
Macrauchenia ullomensis Sefve, 19131914 a t dni
dans le gisement Plistocne suprieur ancien dUlloma en
Bolivie ; par la suite il a t trs peu fait allusion ce taxon,
mais Hoffstetter (1986) le considre comme valide ; il sem-
ble quil nait t signal quen haute montagne. Les dimen-
sions du squelette postcrnien donnes par Sefve (1913
1914) montrent que les os longs et les mtapodes de
M. ullomense sont un peu plus courts et relativement un peu
plus trapus que chez M. patachonica.
5. Remarques biostratigraphiques, palocologiques
et biogographiques
Les Protherotheriidae ayant disparu au Pliocne, les Ma-
craucheniidae sont la seule famille de Litopternes encore
prsente au Plistocne. Selon Hoffstetter et Paskoff (1966),
le genre Macrauchenia est exclusivement plistocne et
M. patachonica aurait survcu dans lextrme Sud jusqu
laurore des temps holocnes. Pour Cartelle et Lessa
(1988), X. bahiense serait du Plistocne tardif ou mme de
lHolocne. Cartelle (1994) prcise mme que ce dernier est
533 C. Gurin, M. Faure / Geobios 37 (2004) 516535
lultime Litopterne connu. Il semble que le plus ancien site
M. patachonica actuellement connu soit Tarija, dge Plis-
tocne moyen (MacFadden et al., 1983), et que parmi les plus
rcents gure le Site 2 dArroyo Seco en Argentine, dat de
8390 140 BP (Bond et al., 1995). Lespce a donc vcu
depuis le Plistocne moyen jusquau dbut de lHolocne.
Les exigences cologiques de Macrauchenia sont discu-
tes (Paula Couto, 1979) et ont fait lobjet dinterprtations
contradictoires (Sefve, 19231925 ; Lavocat, 1958 ; Hoffs-
tetter et Paskoff, 1966; Cartelle, 1994) : le genre est pour les
uns adapt la vie aquatique, pour les autres il caractrise les
rgions steppiques sches balayes par des vents violents
chargs de sable ou de poussire. Les arguments invoqus en
faveur dune vie aquatique sont la prsence dune courte
trompe, dduite de la position trs recule de louverture
nasale, et celle de doigts palms. La prsence dune trompe
est nie par certains, notamment Sefve, pourtant chaud par-
tisan des murs amphibies, et Cartelle estime que lexistence
de doigts palms est peu probable. Une ouverture nasale en
sphincter , aux bords muscls lui permettant de se refermer,
est lorigine de lhypothse dune adaptation la vie en
steppe sche. Mais cette ide ne parat pas compatible avec
les reconstitutions paloclimatiques que nous avons obtenues
pour la rgion de So Raimundo Nonato (Gurin et al.,
1993a, b, 1996 ; Gurin, 1998), et la brachyodontie des
jugales ne milite pas non plus en faveur dun habitat steppi-
que. Par ailleurs Macrauchenia est connu en plaine mais
aussi en moyenne et haute montagne, puisquon la trouv en
Bolivie 2000 mdaltitude Tarija (M. patachonica) et aussi
prs de 4000 m Ulloma (M. ullomensis), Charaa (M. cf.
ullomensis) et Ayo Ayo (M. cf. patachonica) (Hoffstetter,
1986).
Hoffstetter et Paskoff (1966) assignent M. patachonica
une aire gographique allant de 5130 de latitude Sud (grotte
du Mylodonte = Ultima Esperanza, Sud du Chili) jusqu une
ligne allant de La Paz Recife ; laire inclut toute lArgen-
tine, le Paraguay, lUruguay, une grande partie du Brsil, la
Bolivie et le Chili central. En 1968 R. Hoffstetter tend ce
domaine largement vers le Nord : Sud du Prou, N-E du
Brsil (Cear, Bahia et Pernambuco), ctes du Vnzula au
Nord de lquateur ; la limite est le mridien 72W ; il note
toutefois que le genre reste inconnu au NW du continent
(Colombie, quateur et Nord du Prou). Il semble par
ailleurs que Macrauchenia nait pu franchir listhme de Pa-
nama pendant le Plistocne.
6. Conclusion
Une cinquantaine de restes de Macraucheniidae ont t
recueillis dans la rgion de So Raimundo Nonato (Piau,
Nordeste Brsilien). Ils se rvlent en tous points identiques
dautres fossiles du Nordeste attribus par Cartelle et Lessa
(1988) X. bahiense. Ils sont galement trs semblables,
sinon identiques, un chantillon de M. patachonica dAr-
gentine comprenant lholotype de lespce. Il sensuit que
X. bahiense nest quun synonyme rcent de M. patachonica,
qui, succdant M. yepesi, a peupl la plus grande partie de
lAmrique du Sud pendant le Plistocne moyen et sup-
rieur et le dbut de lHolocne. La forme intertropicale de
M. patachonica pourrait tout au plus constituer une sous-
espce particulire, M. patachonica bahiense nov. comb., un
peu plus petite et plus gracile que la sous-espce nominale,
quil ne nous est pas encore possible de caractriser dniti-
vement.
Comme nous lavons dj dmontr prcdemment, len-
vironnement au Plistocne suprieur dans la rgion de So
Raimundo Nonato tait beaucoup plus humide que lactuel,
puisque la rgion nourrissait une grande quantit de Macro-
mammifres herbivores comme Eremotherium, Catonyx,
Scelidodon, les Glyptodontes, Haplomastodon, Toxodon...
Cel nous semble sufsant pour liminer lhypothse dun
biotope prfrentiel de M. patachonica constitu dune
steppe sche et balaye par les vents, mais favorise en revan-
che celle de murs aquaphiles.
Remerciements
Nous tenons remercier nos collgues et ami(e)s de la
FUMDHAM, en particulier Nide Guidon, Anne-Marie Pes-
sis et Rosa Trakalo pour toutes les facilits quils nous ont
offertes dans ltude du matriel palontologique de la rgion
de So Raimundo Nonato (Piau) ainsi que Onsimo Jer-
nimo Santos pour la traduction du rsum en portugais.
Nous devons lobligeance de C. Aguilar et M. de F.C.F.
dos Santos, du Museu Cmara Cascudo de Natal, davoir pu
tudier le matriel du Rio Grande do Norte, A.W.A. Kell-
ner, responsable de la Section Palovertbrs, davoir pu
accder aux collections du Museu Nacional de Rio de Ja-
neiro, et G.S. Montalverne Giro, directrice, davoir pu
disposer des collections du Museu diocesano Dom Jos de
Sobral.
Nos missions au Brsil ont t nances par le CNPq
brsilien, la Sous-Direction des Sciences sociales et humai-
nes, Direction de la Coopration scientique et technique du
Ministre des Affaires trangres franais, et dans le cadre
dun accord CAPES/COFECUB.
Grce nos collgues du Musum national dHistoire
naturelle de Paris, notamment C. de Muizon, nous avons pu
travailler sur les Macraucheniidae conservs dans leurs col-
lections. Nous avons pu galement tudier le matriel du
Natural History Museum de Londres, et remercions plus
particulirement A. Currant.
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