Lactologia Tecnica

Conlommiers............................................................................................................................................................
455
Brie-Carré de l’Est................................................................................................................................................... 455
Pont I’Evcque.......................................................................................................................................................... 456
Livarot...................................................................................................................................................................... 457
Munster.................................................................................................................................................................... 458
Maroilles.................................................................................................................................................................. 459
Quesos de vena azul................................................................................................................................................. 460
Roquefort................................................................................................................................................................. 460
Bleu d’Avergue........................................................................................................................................................ 462
Bleu du Haut-Jura.................................................................................................................................................... 463
Quesos de cabra....................................................................................................................................................... 464
Quesos de pasta firme prensada............................................................................................................................... 466
Saint-Nectaire........................................................................................................................;................................ 466
Saint-Paulin.............................................................................................................................................................. 467
Quesos de Holanda................................................................................................................................................ 472
Cantal...................................................................................................................................................................... 472
Cheddar.................................................................................................................................................................. 475
Quesos de pasta cocida............................................................................................................................................ 477
Gruyère.................................................................................................................................................................... 477
Gruyère de Comté o Comté..................................................................................................................................... 479
La pasteurización en la fabricación de pastas cocidas................................................................. 488
Ensilado y fabricación de pastas cocidas................................................................................................................. 489
Quesos fundidos...................................................................................................................................................... 492
CAPITULO XV
Mecanización de las técnicas queseras.................................................................................................................... 495
Mecanización de las técnicas clásicas...................................................................................................................... 496
Preparación de la cuajada en continuo..................................................................................................................... 515
Mecanización de la fabricación de las pastas frescas.............................................................................................. 530
Envasado de los quesos............................................................................................................................................ 537
CAPITULO XVI
Tecnología de las caseínas y producios derivados................................................................................................... 543
Extracción de la caseína........................................................................................................................................... 544
Tecnología de los co-precipitados y de los caseinatos............................................................................................. 560
Co-precipitados....................................................................................................................................................... 560
Caseinatos................................................................................................................................................................. 563
Composición, propiedades y usos de las caseínas y productos derivados..................................................... 569
CAPITULO XVII
Tecnología de los producios derivados del lactosucro y la mazada......................................................................... 573
Lactosuero y productos derivados............................................................................................................................ 573
Mazada.............................................................................................................................................................. 591
CAPITULO XVIII
Limpieza y desinfección del material de lechería................................................................................................... 593
CAPITULO XIX
Aprovechamiento de agua y evacuación de las aguas residuales en la induslria..................................................... 603
Abastecimiento de agua........................................................................................................................................... 603
Evacuación de las aguas residuales.......................................................................................................................... 609
Procedimientos de depuración de las aguas residuales............................................................................................ 610
INDICE ALFABETICO........................................................................................................................................... 621
CAPÍTULO I
CARACTERES, COMPOSICIÓN Y
ESTRUCTURA DE LA LECHE
Definición
La leche es el producto íntegro del ordeño completo e ininterrumpido de una hembra
lechera sana, bien alimentada y no fatigada. Ha de ser recogida higiénicamente y no debe
contener calostro. Tal es la definición adoptada por el I Congreso Internacional para la
Represión de los Fraudes en los Alimentos, que tuvo lugar en Ginebra en 1908.
En Francia, el decreto de 25 de marzo de 1924, que contiene el reglamento de administración pública para la
aplicación de la ley de 1.° de agosto de 1905, en lo que se refiere a la leche y a los productos lácteos, traduce legalmente
esta definición en los artículos 1, 2 y 3:
Articulo I. La denominación de «leche», sin indicación de la especie animal de procedencia, se reserva a la leche
de vaca.
Toda leche que proceda de una hembra lechera que no sea la vaca debe designarse por la denominación «leche»
seguida de la indicación de la especie animal de la que procede: «leche de cabra», «leche de oveja», «leche de asna»,
etc.
Articulo 2. No puede considerarse como leche apta para el consumo humano:
1. “ La leche que proceda de animales afectados de enfermedades, cuyos nombres serán dados por orden del
ministro de Agricultura, previo asesoramicnio del Comité consultivo de epizootias.
2. ° La leche coloreada, sucia o maloliente.
3. °L.a leche que proceda de un ordeño efectuado menos de siete dias después del parió y,
en general, la leche que contenga calostro.
4. “ La leche que proceda de animales mal nutridos
muy fatigados.
Articulo 3. Se prohíbe guardar sin motivos legítimos, exponer, poner a la venta o vender, para el consumo
humano, leche sucia o leche obtenida por mezcla de leche sucia y leche apta para el consumo.
Leche obtenida por ordeño incompleto.
Leche que haya sufrido un desnatado, incluso sí sólo es parcial.
En esta obra nos ocuparemos principalmente de la leche de vaca en razón de su roayor
importancia económica comparada con la leche de otras especies y daremos solo algunas ideas
esenciales de estas últimas.
2 LACTOLOGÍA TÉCNICA
Caracteres principales
La leche es un liquido blanco, opaco, dos veces más viscoso que el agua, de sabor
ligeramente azucarado y de olor poco acentuado. Sus principales caracteres físicos y ’ fisico-
quimicos, de determinación inmediata, son los siguientes:
—Densidad a 15 °C..................................................................................... 1,030 a1,034
—Calor específico ............................................................................................ 0,93
—Punto de congelación................................................................................... —0,55 °C
—pH........................................'......................................................................... 6,5 a 6,6
—Acidez expresada en grados D ORNIC 1 , es decir, en decigramos de ácido láctico por litro
............................................................................................................................. 16 a 1-8
—Indice de refracción a 20 °C............................................................................ 1,35
Estas cifras se refieren a la leche fresca y normal.
La leche constituye un sistema químico y fisico-quimico muy complejo cuyo perfecto
conocimiento es indispensable para quien desee comprender los principios del tratamiento y
de la transformación del producto.
De modo esquemático, se puede considerar la leche como una emulsión de materia grasa
en una solución acuosa que contiene numerosos elementos, unos en disolución y otros en
estado coloidal.
Cuantitativamente, el agua es el elemento más importante. Representa, aproxi madamente,
los 9/10 de la leche. Los otros elementos constituyen el extracto seco total-, que alcanza
habitualmente la cifra de 125-130 g por litro de leche.
El extracto seco magro \ expresa el contenido de la leche en materia seca libre de grasa.
Esta cifra es mucho más constante que la del extracto seco total y casi siempre está muy
próxima a 90 g por litro.
Algunos componentes de la leche están presentes en cantidades sensibles y, por
TABLA 1-1
Composición química inedia üc un litro de leche de vaca
/. Constituyentes plásticos o energéticos
Agua ,............................................................................................................................................................... 900-910g
í Grasa ............................................................................................................................................................ 35- 45g
Extracto seco < _ . ( Lactosa................................... 47- 52 e
total 125-130 g I ' rae o seco magro ) susâncias nitrogenadas.. 33- 36 g
g
( Sales.................................................... 9-9,5
•P
II. BiocataUzudores (difícilmente dctcrminables o en proporciones vestigiales).
Pigmentos — Enzimas — Vitaminas.
III. Gases clisiieltos.
Gas carbónico — Oxígeno — Nitrógeno.
(4-5% del volumen de leche a la salida de la mama).
tanto, pueden determinarse con mayor o menor facilidad. Otros, por el contrario, se
encuentran sólo en cantidades vestigiales y su determinación es más difícil.
Entre los primeros pueden citarse: la grasa, la lactosa, las sustancias nitrogenadas y las sales
minerales.
Entre los segundos: los enzimas, los pigmentos y las vitaminas.
El carácter esencial de la composición de la leche es la armonía o equilibrio en que se
encuentran sus componentes, lo que la hace un alimento de valor nutritivo inestimable, en
particular para los niños. En efecto, la leche contiene la mayoría de los elementos necesarios
para la edificación de los tejidos animales.
La siguiente tabla resume la composición química media de un litro de leche de vaca.
GRASAS
La materia grasa agrupa un conjunto de numerosas sustancias de estructura química
diferente, pero todas ellas solubles en estado anhidro en disolventes orgánicos apolares, como
1 En el extranjero y principalmente en Sui/a y en Alemania, se expresa la acide/ en erados SONIII i;r- MI NKI I , es decir,
número de mililiiros de una solución de sosa N/-I necesarios para neutralizar 100 mi de leche. 1 °D= I °S.H.x2,25.
C ARAC'II Rt S. COMPOSIC IÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE 3
cloroformo, benceno o éter. La extracción de la materia grasa de la leche se basa en esta'

solubilidad.
Sometamos la materia grasa a la acción de la potasa alcohólica en ebullición; tras diluir
la solución obtenida en un volumen igual de agua, añadamos un disolvente orgánico 1 1 0
miscible con el agua como el éter de petróleo: una fracción de la materia grasa permanece en
la disolución hidro-alcohólica mientras que la otra se disuelve en la lase etérea. Esta última
fracción constituye la fracción insaponificable.
En razón de este comportamiento se suele dividir los constituyentes de la materia grasa
de la leche en dos grandes grupos:
—/¡pidos;
—fracción insaponificable.
Los lípidos representan el 99% de la materia grasa.
99 a 99,5 0,5 a 1,0
La composición media de los lípidos contenidos en un litro de leche es la siguiente (en %
de lipidos totales).
—lípidos simples (glicéridos y estéridos).
—lípidos complejos (lecitinas y cefalinas)
LÍPIDOS SIMPLES
Llamados también ¡¡pidos ternarios porque sólo contienen carbono, hidrógeno y oxigeno.
Son ésteres de ácidos grasos y de un alcohol. Se denominan glicéridos cuando el alcohol es el
glicerol (o glicirina), y estéridos si se trata de un esterol.
Los glicéridos constituyen la casi totalidad de los lípidos simples de la leche, ya que los
estéridos sólo suponen de 0,11 a 0,17 g por litro.
Mediante destilación fraccionada a vacio, se demuestra la presencia de numerosos ácidos grasos en los glicéridos
de la leche (HILDITCH y col., 1960).
Actualmente, gracias a la cromatografía y a la espectrofotometría, se conocen 150 ácidos
grasos diferentes. Sin embargo, solamente una quincena de ellos se encuentran en cantidades
notables. Los hay saturados y no saturados (tabla 1-2).
Los saturados representan el 55-60% del total de ácidos grasos. Todos los ácidos
saturados de número par de átomos de carbono desde C 4 a C :o están presentes. Los
LACTOl.OCÍA TÉCNICA
más abundantes son el ácido mirístico (de 14 C), el ácido palmítico (de 16 C) y el ácido
esteárico (18 C) que representan, solos, cerca del 50% del total de los ácidos grasos. Los ácidos
saturados de pequeño peso molecular, como el butírico (de 4 C), caproico (de 6 C), caprilico (de 8
C) y cúprico (de 10 C) constituyen el 8-9 % de los ácidos grasos, proporción netamente
superior a la que existe en otras grasas animales o vegetales. La presencia de estos ácidos en
tal cantidad es un carácter esencial de la grasa de la leche. En el laboratorio se hace uso de
esta característica para averiguar si se han añadido grasas extrañas a la mantequilla.
Entre los ácidos insaturados, también muy numerosos, el ácido oleico es, con mucho, el más
importante, pues representa el 30-35% del conjunto de los ácidos grasos. Frecuentemente este
ácido se encuentra por su abundancia a la cabeza de todos los ácidos grasos de la materia
grasa de la leche.
Los ácidos anteriormente citados fueron identificados hace tiempo. Sin embargo, gracias
a los progresos en los métodos de análisis, principalmente los que utilizan la cromatografía en
fase gaseosa, ciertos ácidos, cuya presencia era hasta ahora desconocida, han sido delectados,
generalmente en cantidades vestigiales. Este es el caso de los ácidos saturados de número
impar de carbonos (de 7 C a 23 C) y de ciertos ácidos saturados de cadena ramificada, es
decir, ácidos grasos que contienen a lo largo de su cadena uno o varios grupos metilo (—CH,).
Por otra parte, la espectrofotometria de absorción en ultravioleta ha permitido precisar el
contenido en los diversos ácidos grasos poli-insaturados, principalmente los llamados ácidos
grasos esenciales (KUZDZAL-SAVOIE, 1963), de los cuales el principal y quizás el único, es el ácido
linoleico (dieno no conjugado de 18 C).
Los diversos modos en que los ácidos grasos están unidos a la glicerína carac terizan la
estructura glicerídica de la grasa de la leche. Precisemos primero que casi todos los glicéridos
son triglicéridos, ya que en la naturaleza no se encuentran generalmente ni mono ni
digliccridos.' Cuando existen, resultan a menudo de la hidrólisis parcial de los triglicéridos
naturales.
Se distinguen los glicéridos simples, en los que la glicerína está unida a tres moléculas de un
mismo áfido graso (trioleína, por ejemplo) y los glicéridos mixtos, en cuya constitución
intervienen simultáneamente varios radicales ácidos (dioleo- palmitina, por ejemplo). Por otra
parte, los ácidos presentes pueden ser todos saturados (glicéridos trisaturados), o unos
saturados y otros no.
Formación de un Iriglicérido mixto
CH ; OH R —COOH CH : OOC — R
CH OH + R’ —COOH » CH OOC — R’ + 3 H : 0
CH ; OOC — R”
Trigíicérido mi.xio
CH : OH R”—COOH
Glicerina Acidos grasos
En la grasa de la leche, la proporción de glicéridos trisaturados es aproximadamente del 30%. El resto (70%)
son glicéridos no saturados, en cuya composición interviene casi siempre el ácido oleico.
La importancia práctica de la estructura glicerídica de las grasas ha sido puesta en evidencia por los trabajos de
HII.DITCH. Anteriormente se pensaba que las grasas naturales estaban constituidas fundamentalmente por glicéridos
simples y las diferencias observadas entre ellas, principalmente en lo referente a la consistencia, eran atribuidas a las
diferencias de composición en ácidos grasos. Hoy se sabe que grasas tan diferentes en sus propiedades y caracteres
como el sebo de carnero y la manteca de cacao tienen una composición en ácidos grasos semejante. Es
el reparto de los ácidos grasos en el seno de las moléculas gliceridicas lo que explica la
diversidad de caracteres (HILDITCH y WILLIAMS, 1964).
La estructura glicerídica de la grasa de leche está lejos de ser completamente dilucidada.
Se han realizado diversas tentativas para formular las reglas del reparto de los ácidos grasos
en el seno de las moléculas de los glicéridos. ¿El reparto es regular? Es decir, ¿están los
ácidos grasos distribuidos de la manera más uniforme posible entre las moléculas de glicerol?
¿Es, por el contrario, el reparto fruto del azar?, eventualidad que puede explicar la existencia
de una proporción relativamente importante de glicéridos trisaturados. ¿Sigue igualmente una
regla la distribución de los ácidos grasos sobre las funciones alcohol del glicerol? Tantas
preguntas a las cuales numerosos trabajos se esfuerzan por encontrar respuesta.
CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA l)U LA LECHE 11
En este sentido, es preciso señalar el gran interés de un método analítico, puesto en

práctica desde hace quince años en Francia, basado en la especificidad de posición de la
lipasa pancreática. El enzima presenta la propiedad de hidrolizar las cadenas externas de los
glicéridos más rápidamente que la interna. El resultado de haber
TABLA 1-2
Acidos grasos de los glicéridos de la lechc de vaca
lit ácido ¡¡ruso es
l'iio
v/.
Contenido j; £ $ 5-
Acido Fórmula medio en °,o •> ^ £ v:
1. ACIDOS SATURADOS
Ac. butírico...................... CIH7CO¡H 3-4 + 4- 4-
Ac. caproico..................... C<H,,CO2H 1,5-3 + 4- poco 4-
Ac. caprílico..................... C,H15CCUI 0,5-2 + 4- pOCO 4-
Ac. cáprico....................... C.HHCOJH 1-3,5 + 4- m ii y
poco 4-
Ac. láurico........................ CMH.XO^H 2-5 + 4- 4*
Ac. mirístico.................... C|.)HJ;CO;H 8-11 4- 4* 4-
Ac. palmiiico.................... C,,H.„C02H 25-29 + -f 4*
Ac. esteárico.................... C„HJ5CO,H 8-13 + 4- 4*
Ac. araquídico.................. C.VHJXO.H 0,4-1 + + 4"
2. Ac IDOS NO SATURADOS
—-CO/Í un doble enluce
Ac. decenoico................... C,H„CO,H ) 4- + 4*
Ac. dodecenoíco............... CnHj.COjH ( 3-4 + 4- 4*
Ac. tctradcccnoíco... C,,HJ5CO2H i 4- 4- 4-
Ac. olcico......................... CI7H.,.,CO,H ; 30-40 4- + 4-
—con dos dobles enlac.

Ac. linoleíco..................... C17Hj,C02H 4-5 4- 4- 4*
—más insut urados
Ac. de 20 y 22 C________ 0.5-1,5 4- 4- +
permitido actuar la lipasa durante un tiempo limitado sobre los triglicérídos, es una mezcla de
monoglicéridos y ácidos grasos libres, que pueden separarse por cromatografía. Los ácidos
grasos libres provienen casi exclusivamente de las cadenas externas (R y R”). Aplicando este
método se ha demostrado que los ácidos grasos saturados de la grasa de la leche presentan
cierta predisposición por la posición interna (R’), al contrario de lo que se observa en la
mayor parte de las otras grasas, exceptuando la de cerdo (P ATTON y col., 1960).
Los estéridos de la leche están representados principalmente por los colesléridos, ésteres
de los ácidos grasos y colesterol (alcohol tetracíclico C 27 H 45 OH). Se encuentran en pequeñas
cantidades (0,1 á 0,17 g/1) mientras que en el plasma sanguíneo constituyen el 80% de los
lípidos totales.
LIPIDOS COMPLEJOS
Se denominan lípidos complejos a los que contienen, además de carbono, hidrógeno y
oxígeno, una cierta cantidad de fósforo, nitrógeno o azufre. En la leche se encuentran sólo
lípidos complejos fosforados y nitrogenados, llamados fosfátidos o fosfoaminolípidos.
Comprenden fundamentamente las /ecilinas (35%), las ccfaUnas (40%) y los fosfo es/i ti g o!
¡pidos (25%).
Las lecitinas o fosfatidil colina están constituidas por la unión del glicerol, ácidos grasos,
ácido fosfórico y una base nitrogenada, la colina.
I CH, — O — OC — R
I
j CH -O-OC-R
Estructura de los Fosfoaminolípidos ácido graso

I
CH, - - - - O — Pv-— O — CH¡ — CHj — N -- CH,
IÔ | CH 3
ácido fosfórico Lecitína

CH..- O-OC-R \
glicerol
> ácido graso
glicerol / CH — O-OC-R')
I
( CH, — O — P*—
O — CH, — CH, — NH,
OH colina
ácido fosfórico Cefalina
esfingosina CHj — (CH.)u — CH = CH — CH — OH

I
R CO---------------------------------------NH- - - -CH
' | / CH,
ácido graso CH, — o — P —O — CH, — CH, — N ^ CH,
X
|O | CH,
OH OH
ácido fosfórico colina
Esfingolosfoüpido
Debido a la presencia simultánea, en el seno de su molécula, de un lado de cadenas grasas
(ácidos grasos) y por otra parte de funciones ácido fosfórico y amonio cuaternario, las
lecitinas son a la vez hidrófitas y lipó/ilas. Esta doble afinidad o anfifilia explica las propiedades
emulsionantes de las lecitinas cuyo papel es fundamental para asegurar la estabilización de la
emulsión de triglicéridos en la fase acuosa de la leche. Por otra parte, la anfifilia confiere a
las lecitinas propiedades tensio-depresivas. Su presencia explica, en gran parte, la formación
de espuma en la leche por agitación.
Las cefalinas o fosfatidil etanol amina y los esfingofosfolípidos tienen estructura y
propiedades cercanas a las lecitinas. Con estas últimas constituyen la fracción fosfatidica de
la leche, fracción cuyo papel es importante en razón de la naturaleza de los ácidos grasos
poliinsaturados que están mucho más ampliamente representados en los fosfoaniinolípidos que
en los triglicéridos. El resultado es una mayor sensibilidad a la oxidación que hace que los
fosfoaminolípidos sean los primeros componentes de la materia grasa que se ven afectados
por la alteración oxidativa.
FRACCIÓN INSAPONIFICABLE O «INSAPONIFICABLE»
La insaponificable agrupa un conjunto de constituyentes de la materia grasa que no
reaccionan con la sosa o la potasa para dar jabones y que tras la saponificación son insolubles
en agua en medio alcalino pero solubles en los disolventes orgánicos no miscibles con el
agua.
Sus componentes son numerosos y variados a pesar de no representar en conjunto más
que el 1 °/o de la materia grasa. Solamente consideraremos los principales, que son los
caraienoides, locoferoles y esteróles. Las vitaminas liposolubles pertenecen a la fracción
insaponificable pero serán estudiadas más tarde como biocatalizadores.
Caratenoides
Agrupan un conjunto de sustancias coloreadas, rojas o amarillas, emparentadas por su
constitución química, que refleja una condensación más o menos importante de un
hidrocarburo: el isopreno. Estas sustancias son muy insaturadas, lo que explica su tendencia a
oxidarse. ^
El [i-caroteno es con mucho el carotenoide-más abundante. Su molécula, de estructura
simétrica, mediante escisión y fijación de agua, origina dos moléculas de vitamina A.
El contenido de la leche en caroteno varía mucho con las condiciones de alimentación del
animal. La presencia de forrajes verdes en la ración es un elemento favorable para la
elevación de la tasa de caroteno. Responsable de la coloración de la materia grasa, precursor
de la vitamina A, el caroteno, figura, por tanto, entre los componentes importantes de la leche.
Tocoferoles
Son sustancias complejas, constituidas fundamentalmente por un núcleo cromano que
lleva una cadena lateral finio. El a-tocoferol se identifica como vitamina E.
Los tocoferoles presentan una propiedad química notable: su sensibilidad al oxígeno y
agentes oxidantes, principalmente a la luz. Esta sensibilidad explica su
LACTOLOGÍA TÉCNICA
papel de antioxidantes naturales. Juntamente con los fosfoaminolípidos, los tocoferoles
contribuyen a proteger la materia grasa contra la alteración oxidativa.
Esteróles
Son alcoholes policiclicos complejos. Se encuentran en la materia grasa de la leche bajo
dos formas ponderamente muy desiguales: esteróles esterificados por ácidos grasos (estéridos)
y esteróles libres.
Mientras que los estéridos están presentes solamente en cantidades vestigiales, los
esteróles libres representan cerca de 0,1 g por litro de leche, es decir, el 0,3-0,4% del peso de
la materia grasa. Los esteróles están representados fundamentalmente por co/esterol
(C 27 H J5 OH) que interviene de hecho no solamente en la constitución de la membrana
lipoproteica de los glóbulos grasos, sino también formando complejos con las proteínas en la
fase no grasa de la leche. El colesterol contribuye a mantener la estabilidad de la emulsión de
la materia grasa en la leche.
Dos componentes proximos están igualmente presentes en la fracción insaponí- ficable,
pero en pequeña cantidad: el ergosterol y el 7-dehidrocolesterol. Estas dos sustancias, sometidas
a la luz ultravioleta, son el origen de las vitaminas anti- rraquíticas del grupo D.
El 7-dehidrocolesterol, precursor de la vitamina D}, parece representar el principal papel.
El interés de la irradiación de la leche se basa en este fenómeno.
Otros componentes de la fracción insaponificable
Entre ellos figuran las vitaminas liposolubles A, D, K junto con la vitamina E,
anteriormente citada, así como el cscualcno (C.,oH 50 ), hidrocarburo cuya presencia, siempre
en bajas dosis, en la materia grasa de la leche, parece estar relacionada con su contenido
relativamente importante en vitamina A. El escualeno tiene un significa do biológico especial,
pues constituye un intermediario en la biogénesis del colesterol.
CARACTERES ANALÍTICOS DE LA GRASA
Los caracteres de la grasa de la leche se traducen en una serie de constantes y de
índices, de los que los más importantes son:
—Densidad a 15%........................................................................ 0,91 a 0,95
—Punto de fusión................................................................................ 31 a 36 °C
—Punto de solidificación................................................................... 25 a 30°C
—Indice de yodo (de Hüui.).............................................................. 25 a 45
—Indice de saponificación (de KoettstOri er)................................... 218 a 235
—Indice de ácidos volátiles solubles (P OLENSKE ) ..................... 1,5 a 3
—Indice de ácidos volátiles solubles (Reichert)................................ 26 a 30
—Indice de refracción................................................................. 1,453 a 1,462
Recordemos que:
—el índice del yodo es el número de gramos de yodo qi ? pueden ser fijados por 100 g de
grasa.
—el índice de saponificación es el número de miligramos de potasa necesarios para la saponificación de I g de grasa.
Los índices de RI IC III RT y de Poi ¡ SSKI expresan, en mi de solución 0,1 N, la cantidad de sosa necesaria para
neutralizar los ácidos grasos solubles o insolubles obtenidos a partir de 5 g de grasa en condiciones definidas.
El interés de estos Índices ha perdido parte de su importancia debido al desarrollo de
métodos físicos de análisis que permiten actualmente determinar con precisión la proporción
de los diversos ácidos grasos en la materia grasa.
ESTRUCTURA FÍSICO-QUÍMICA DE LA GRASA DE LA LECHE
La grasa se encuentra en la leche formando una emulsión de pequeños glóbulos esféricos
o ligeramente ovoides, cuyo diámetro varía de 2 a 10 \x, según la raza de la vaca de que
procede la leche. Así, la francesa Frisona «pie-noire» y la Flamande dan una leche con
glóbulos grasos pequeños, mientras que los glóbulos grasos de la leche de la Jersey son
grandes, siendo de tamaño intermedio los de la Pardo Alpina. Además, trabajos recientes han
demostrado la existencia de cierta correlación entre la riqueza en materia grasa de la leche y
el diámetro medio de sus glóbulos. Cuanto mayores son éstos, mayor es la riqueza en grasa de
la leche.
Con ayuda del microscopio electrónico, ha sido posible determinarla estructura de los
glóbulos grasos. Estos están rodeados de una película protectora lipoproteíca llamada
membrana^con un espesor de cerca de 0,005 ^ en el caso de un glóbulo graso de 5 de
diámetro. Esta membrana puede ser aislada mediante diversos artificios experimentales que
suponen un lavado de la crema seguido de batido.
La estructura de la membrana es compleja y difícil de conocer dada su fragilidad. Se sabe
que en ella se encuentran proteínas que son diferentes a las de la fase acuosa de la leche
(caseína y proteínas solubles). Particularmente, su contenido en nitrógeno es sensiblemente
inferior (12% en jugar de 15,6%). Mediante disolución en una solución de cloruro sódico 0,02
M ? ^se pueden separar dos fracciones 3 de las cuales una es soluble y será una glicoprotema,'
mientras que la otra, insoluble] es semejante a una pseudo-keralina.
Los fosfolípidos y íriglicéridos de alto punto de fusión figuran igualmente entre los
componentes esenciales de la membranal Cerca del 60% de las lecitinas y cefalinas de la
leche se encuentran fijadas sobre la película superficial de los glóbulos grasos. Los
triglicéridos de alto punto de fusión se caracterizan por contener un porcentaje elevado de
ácidos grasos saturados de 16C y 18C (más del 75% de los ácidos totales). El ácido oleico no
constituye más que el 5-6% y los ácidos poliinsaturados se encuentran en pequeñas
cantidades.
Ademá s de estos constituyentes principales, la membrana cojlüene pequeñas cantidades
de mono y diglicéridos, insaponificables (carotenoides, colesterol), metales (una parte notable
del hierro y cobre de la leche se encuentra en la membrana del glóbulo graso) )L_jnzinias,
sobre todo fosfatasa alcalina y xantino oxidasa, de las cuales el 30% al menos de la primera y
el 50% de la segunda se encuentran ligadas a la fracción proteica de la membrana.
¿Cómo se disponen estos componentes en la membrana del glóbulo graso?
Se sabe que forman varias capas dispuestas de tal manera que los grupos hidrofílícos
estén orientados hacia la fase acuosa y los hidrofóbicos hacia la fase lipídica. Podemos
imaginar someramente, según K INC . (1955), que la capa externa es de naturaleza proteica,
mientras que la interna es de naturaleza glicerídica.
Entre ambas capas una tercera, constituida por proteínas y fosfolípidos, gracias al
carácter anfifílico de estos últimos (fig. 1-1).
-[En cuanto a la parte central del glóbulo graso, está formada por triglicéridos en el seno de
los cuales están disueltos los componentes de la fracción ínsaponíficable. I
H. Fosfolípidos
Sustancia
grasa
Leche
desnátada
>— 7 riglícérídos de punto de fusión elevado — Colesterol ** Vitamina A Agua ligada " ° Proteínas
Figura 1.1: Esquema de la estructura de la membrana de un glóbulo graso
(según K IN C I , 1955)
Snf embargo, no es homogénea.[Los triglicéridos más insaturados, de bajo punto de
fusión y líquidos a la temperatura ambiente, están en el centro de los glóbulos, vmientras que
los triglicéridos más saturados, de alto punto de fusión, están en la êriferiaj y forman un
elemento de continuidad con la fracción glicerídíca de su misma naturaleza,!que interviene en
la constitución de la membranaTj
En 1954, M ORTON propuso otro modelo para la estructura de la membrana globular.
Habiendo aislado partículas lipoproteicas que compara a los microsomas, M ORTON considera
que el glóbulo está rodeado por una capa proteica continua sobre la cual se fijan los
microsomas. En 1965, H AYASIII y S MITH precisaron este modelo. Según ellos, fel cuerpo
triglicerídíco del glóbulo está rodeado por dos capas con propiedades “diferentes. La capa
interna está constituida por un complejo lipo- próteicojcorrespondiente a una matriz con
estructura derivada de la que presenta la membrana plasmática de la célula secretora de la
glándula mamaria.(_L a ca P a externa, compuesta por partículasjipoproteicas separadas, se
encuentra adherida a la superficie de la capa precedente) Estas partículas son más ricas en
proteínas y fosfolípidos que la capa interna donde-dominan los glicéridos (fig. 1-2).
"La integridad de la estructura de los,glóbulos condiciona la estabilidad de la materia
grasa en la leche. En particular, [toda alteración de la membranal bien sea debida a la acción
directa de ciertos microorganismos, a la acidificación o a acciones
Liberación de partículas lipo-proteícas

Capa externa de partículas lípo-proteicas
' Capa intermedia Capa interna
Vista en superficie de la membrana
0
. .
Q . Espacio vacio
H¡0 ligada Proteínas
y
fosfolípídos
Espacio ocupado por partículas lípo-proteícas
Figura 1.2: Modelo de la membrana del glóbulo graso según M ORTON -H AYASHI
(Pm RI IÍOOM , 1969)
físicas violentas,[favorece la aproximación y la adherencia de los glóbulosf formando

racimos que ascienden mucho más rápidamente a la superficie de la leche que los alóbulos
aislados. A este tipo de agrupación se debe la subida normal de la nata. Los factores que
aceleran este agrupamiento son las aglutininas superficiales de los glóbulos 2 y la
acidificación de la leche que lleva consigo la neutralización parcial de las cargas
electronegativas de las proteínas de la membrana.
En el segundo tipo de agrupamiento, la membrana se rompe y el glóbulo pierde su
individualidad. La reunión de los glóbulos se hace irreversible y la emulsión pierde su
estabilidad. Este fenómeno puede producirse por enfriamiento enérgico. Ciertos alicéridos
cristalizan y se retrae la parte central de los glóbulos, lo que determina la rotura de la
membrana. Los glicéridos de punto de fusión bajo, que permanecen líquidos, exudan y los
glóbulos, más o menos alterados, se aglomeran en pequeños gránulos.
Ciertas bacterias, principalmente Bacillus cereus y Bacillus mycoides, pueden también
rompej- la estabilidad de la emulsión. Estos gérmenes segregan una lecitinasa que
hidroliza la lecitina de la membrana globular, provocando de este modo la agregación de
los glóbulos grasos.
SUSTANCIAS NITROGENADAS
Las sustancias nitrogenadas contenidas en un litro de leche se distribuyen de la manera siguiente:
Caseína bruta......................................................................... 27,0 g
i /3-iactoglobulina............... 3,0
1
! | | Q“lactoaIbúmina....................- 1,2
Prótidos ( i Proteínas ' albúmina sérica........................ 0,4
33,5 g < 1 Protéidos ¡ del i inmunoglobulinas................... 0,7
Aprox. i 1 ' lactosuero 1 1 proteosas-peptonas
proteínas menores
............................................ 0,6 . 0,3
6,2 g
Aminoácidos, oligopéptidos
1,6 g
Sustancias nitrogenadas no protídicas........................... Nitróeeno no oroteico
(urea, ácido úrico, creatina, etc.) | rmrogeno no proteico
CASEINAS
I Cuando se examina leche desnatada al microscopio electrónico, se puede observar la
caseína bajo la forma de gránulos esférico^, cuyo diámetro varia de 40 a 200 m^. Por
ultracentrifugación, se reúnen estos gránulos formando un sedimento blanque cino
gelatinoso netamente separado de un liquido verdoso y transparente que cons tituye el suero
lácteo.ÍEs posible también precipitar la caseína en forma de grandes micelas por
acidificación de la leche a pH 4,6 (punto isoeléctrico de la caseína). Se obtiene entonces la
caseína jsoeléctrica. Añadiendo cuajo a la leche, se forma un coágulo de caseína ai cuaja,
Estas caseínas brutas obtenidas por diversos proce dimientos no son idénticas y !¿e
diferencian notablemente por su contenido en mineralesj
2Las aglutininas figuran entre las globulinas que forman parte de la constitución de la membrana de los glóbulos.
Se creyó durante mucho tiempo, después de los trabajos del sueco HAMMARSTEN, que la
caseína era una sustancia homogénea, constituida por una fosfoproteína.
Durante el período 1925-1929, LINDERSTROEM-LANC» y KODAMA consiguieron escindir la
caseína en varias fracciones, diferenciables principalmente por su solubilidad en mezclas
etanol-ácído clorhídrico. Poco después, hacia 1930, SVEDBERC. y colaboradores confirmaron
la heterogeneidad de la caseína por ultracentrifugación. Más tarde, numerosos
investigadores, entre ellos CHERBULIEZ, BAUDET, WAUGH, VON HIPPEL y WARNER, se dedicaron a
perfeccionar las técnicas de fraccionamiento, primero utilizando las propiedades
disolventes selectivas de diversas sales neutras y después, a partir de 1937, recurriendo a
la electroforesís, que permitió separar de modo inmedíatofres fracciones diferentes
denominadas a, [) y y-caseíná, en orden de su movilidad electroforética decreciente.
En 1956, se demostró que\la caseína efies en sí misma heterogénea. Englobaâl menos
dos componentes que se distinguen por su sensibilidad a las sales de calcio/A una
concentración de calcio en la Jeche de 0,3 a 0,4 M, es decir, diez veces la concentración
normal de la leche, una fracción precipita a pH 7 y a todas las temperaturas, mientras que
la otra permanece en solución. La primera, que es sen sible al calcio, constituye la caseína
a. v , mientras que la segunda, insensible al calcio, constituye la caseína xT)
La mayor precisión de los métodos de separación de proteínas permitió demostrar, a
partir de 1958, que las fracciones as y K son también heterogéneas. La electroforesis y
cromatografía en presencia de urca, agente de disociación de complejos proteicos,
demuestran que la fracción a s está constituida por un constituyente mayoritario a sl , aislado
después y bien caracterizado, y varios componentes minoritarios, menos conocidos y, sin
duda, de menor importancia tecnológica. En cuanto a la fracción x se sabe, desde 1958, que
es igualmente heterogénea. Comprende una fracción mayoritaria, la caseína K, y una
fracción minoritaria, poco conocida, llamada caseína A. Se puede considerar que la caseína
en conjunto comprende tres constituyentes esenciales: las caseínas a sl , /} y K (tabla 1-3).
Actualmente es dudoso el significado que conviene atribuir a la fracción y. Ciertos
autores consideran que no es sintetizada por la mama, sino que proviene de
TAÜl.A 1-3 Principales características (le las caseínas
Ca.wtiiu ( 'lIM'IIHI
( 'asctmt
O.I P X
Peso molecular (aproximado)........................................................... 24.000 24.000 19-23.000'

Punto isoeléctrico............................'................................................. 4,1 4.5 3.7
Solubilidad en presencia de Ca'* 0,03 M
a 4o C........................................................................................... — + +
a 25 °C........................................................................................ — — +
Nitrógeno (%).................................................................................... 15,3 15,4 14,3

Fósforo (%)....................................,................................................. 1,01 . 0,6 0,3
Císteina (grupos SH por molécula)............................................ 0 0 2
Glúcídos (%)..................................................................................... 0 0 y
' Variaciones según el contenido en glúcídos de las subvarianlcs con 0 ‘ Variaciones a 5 cadenas glucidicas.
dependiendo de la subvariante.
7
Kappa.
la sangre; entonces no sería una verdadera caseína, sustancia especifica de la secreción
láctea.
Composición y estructura de las caseínas
ITodas las caseínas son moléculas de gran tamaño que contienen fósforo y un aran
número de aminoácidos, entre los cuales los más abundantes son el ácido llutámico y en
menor grado la Iencina y la prolináJ El fósforo está presente en las moléculas en forma de
monoéster fosfórico de los aminoácidos alcoholes serina y treonina.
La caseína o SI , componente mayoritario, sensible al calcio, tiene un peso molecular

cercano a 23.600 (a sl B). Es relativamente rica en fósforo (aproximada mente 1 0/0, lo que
representa 8 átomos de fósforo por molécula). La caseína au no contiene glúcidos.J
i 10 20
H. Arg-Pro-Lya-His-Pro-Ilo -Lys-His-Gln-Gly-Leu-Pro- Gln -|Glu-Val-Leu-Aan-Glu-A3n-Le~
Delección de la variante A 30 40
Leu-Arg-Phe-Phu-Val-Ala -Pro-Phe-Pro-Gln-Val-Phe- Gly - Lys-Glu-Lys-Val-Asn-Glu-Leu-
Su estructura primaria ha sido determinada recientemente (M HRCIER y col., 1971).
Está constituida por una sola cadena polipeptidica que contiene 199 residuos de
aminoácidos, cuya secuencia varía ligeramente según las variantes genéticas (fig. 1-3).
La caseína p es soluble en presencia de calcio (0,03 M) a bajas temperaturas ( + 4 °C).
Contiene menos fósforo que la caseína anterior (0,5%, lo que representa 5 átomos de P por
molécula), pero mucha más prolina (fig. 1-4). Está constituida por una sola cadena
polipeptidica, formada por 209 residuos de aminoácidos, de peso molecular próximo a
24.000 (RIUADEAU-DUMAS y col., 1972).
La caseína x, por su composición y propiedades que de ella emanan, es uno de los
constituyentes de la caseína bruta más interesantes. En presencia de calcio 0,3 M, a
temperatura ambiente y a pH 7, se observa una ruptura del complejo de la caseína. Las
caseínas as y /? precipitan y la fracción K permanece en disolución.
La caseína K es pobre en fósfor<^(0,2%, lo que representa 1 a 2 átomos de P por
molécula). Por el contrario, su contenido en serina y treonina es elevado y sobre todo es
notable la presencia de cisteína (aminoácido azufrado). , La caseína x es la única caseína
que contiene una fracción glucídicá, que está formada por una o varias secuencias
«galactosamina-galactosa-ácido N-acetilneuramínico o ácido siálico». Se encuentra unida a
una sola cadena peptídica, de peso molecular 19.000, constituida por 169 restos de
aminoácidos (fig. 1-5). La caseína K se presenta bajo diversas formas caracterizadas por su
contenido en glúcidos.
Estas fracciones no están regularmente repartidas a lo largo de la cadena peptídica,
pero parecen agruparse en el extremo COOH .terminal. La unión de las
10 20 M. Arg-G 1 u-t,ay-c lu-G 1 u-Lau-A3n-7«l-Pro-Gly-Clu-Ila-Val-Glu-Ser-Leu-5ar-Sar-Sar-Glu-
PPP
-Sor -Giu li v
P
30 . 40
01u-Sor-Ile-Thr-Arg-Ile-A3n-Lys-ly3-Ila-Glu-Ly3-Phe-Cln- Ser-Clu-51i -Gln-Cln-Cln-

ser Ly» Variante C
Thr-Glu-Aap-Glu-Lau-Cln-Aap-Lys-I1 e-H13-Pro-Phe-Ala-Gln-Thr-C1n-Ser-L6u-Val-T^?-
I i 7 0 80
Pro-Ph*-Pro-Gly-Pro-Il©-|prd- Asn-Se r-Leu-P ro-Gln-Asn-Ile-Pro-Pro-Lcu-Thr-Gln-Thr-
Hia variante A3, 8 y C
*1 / too
Pro-Yal-Val-Val-Pro-Pro-Pha-Leu-Cln-Pro-ClJ-Vol-Ka t-Gly-Ya1-Ser-ly3-Val-Lys-Clu-
3
P
130 140
His-Ser -Mct-Lys-Glu-Gly-Ile -His-AIa-Gln-Gln-Lys-Glu- Pro-Met-Ile -Gly-Val-Asn-Gln-
150 100
Glu-Leu-Ala-Tyr-Phe-Tyr-Pro-Glu-Lcu-Phe-Arg-GIn-Phe- Tyr-Gln-Leu-Asp-Ala-Tyr-Pro-
170 180
Ser-Gly-Ala-Trp-Tyr-Tyr-Val-Pro-Leu-Gly-Thr-Gln-Tyr -Thr-Asp-Ala-Pro-Ser-Phe-Ser-
190 199
Asp- lie -Pro-Asn-Pro-Ile -Gly-Sor-Glu-Asn-Scr - Glu -Lys-Thr-Tlir-.Met-Pro-Leu-Trp-.OH
Gly Variante C
Figura 1.3.: Estructura de la cascina o.tl bovina.
l os residuos de aminoácidos en recuadro son los lugares correspondientes a las mutaciones que diferencian las variantes
genéticas A, C y I) de la variante de referencia B (MLRCIKR y col., 1971)
i1 "O 120
Ala-Hat-Ala-Pro- Ly 3-fo i af-Ly.l-C 1 u-Ka t-P ro-Ph'a-Pro-Lva-Ty r-Pro-Va 1-C ln-Pr o-Ph«-Th r- Gin Variante A 3
i 1 * 30 ^ 140
Glu-ISa H-Gln-Se r-Leu-Thr-Lau-Th r-Aa p-7a 1-0 lu-Aa n-Leu-H ia-Lau-Pro-Pro-Lau-Lau-Lau-
Arg Variante B
150 )60
Gln-Sor-Trp-Met-Hia-Gln-Pro-Hia-Cln-Pro-Lau-Pro-Pro-Thr-Val-Hat-Pha-Pro-Pro-Gln-
170 180
Sor-Val-Lou-Ser-Leu-Sar-Cln-Sor-Ly3-Val-Lou-Pro-7.il-Pro-Clu-Ly3-Ala-Val-Pro-Tyi'-
.190 200
ProrOln-Arg-Asp-Hot-Pro-lla-oln-Ala-Pha-L0u-Lau-Tyr-Gln-Gln-Pro-Val-L»u-Gly-Pro-
209
Val-Arg-Gly-Pro-Pha-Pro-Ila-Ila-Val.C00H.
Figura 1.4: Estructura primaria de la caseína /?A* bovina.
Los residuos de aminoácidos en recuadro son los lugares correspondientes a las mutaciones que diferencian las variantes
genéticas A1, B y C (RIUADEAU-DUMAS y col., 1972).
1 10 20 pymr.lu-Glu-Gln-Asn-Gln-01u-Gln-Pro-Ile-Arft-Cy8-Clu-I<ys-Asp-Glu-Arg-Phe-Phe-Sgi*-ABp-
30 1(0
Lys-Ile-Ala-Lys-Tyr-Ile-Pro-Ile-Gln-Tyr-Val-Leu-Ser-Arg-Tyr-Pro-Ser-Tyr-Gly-Leu-
50 60
A3n-Tyr-Tyr-Gln-Gln-Lys-Pro-Val-Ala-Leu-Ile-Asn-Asn-Gln-Phe-Leu-Pro-Tyr-Pro-Tyr-
70 80
Xyr-Ala-Lys-Pro-Ala-Ala-Val-Arg-Ser-Pro-Ala-Gln-Ile-Leu-Gln-Trp-Gln-Val-Leu-Ser-
90 100
Asp-Thr-Val-Pro-Ala-Lys-Ser-Cys-iGln-Ala-Gln-Pro-Thr-Thr-Ket-Ala-ArR-His-Pro-Hia-
1
110 120
Pro-His-Leu-Ser-Phe-Met-Ala-Ile-Pro-Pro-Lys-Lys-Asn-Gln-Asp-Lys-Thr-Glu-Ile-Pro-
130 1U0
Glu-Ala-Val-Glu-
lie
Thr
Thr-Ile-Asn-Thr-Ile-Ala-Ser-Gly-Glu-Pro-Thr-Scr-Tbr-Pro-Thr
Variante A
150 160
Ala
Asp
Ser-Thr-Val-Ala-Thr-Leu-Glu
Scr-Pro-Glu-Val-Ile-Glu-Ser-Pro-Pro-Glu-Ile-Asn-
p
Variante A
169
Thr-Val-Gln-Val-Thr-Ser-Thr-Ala-Val.0K
Figura 1.5: Estructura primaria de la caseína KB bovina.
Los residuos de aminoácidos en recuadro son los lugares correspondientes a las mutaciones que diferencian las variantes
genéticas A y B.
La flecha vertical indica el enlace hidrolizado por el cuajo (MERCIER y col., 1972).
Las fracciones glucidicas unidas al extremo de la cadena peptídica no están representadas.
secuencias glucidicas, mediante la galactosamina, se realiza a nivel de los hidroxilos de la
treonina, entrando asi en la constitución de la cadena (tabla 1-4).
El polimorfismo genético ¿' las caseínas se traduce en la posibilidad, para cada una de
ellas, de existir bajo diversas formas derivadas de una misma forma original por mutación.
Así, se conocen cuatro variantes genéticas de la caseína a si , siete de la caseína ft y dos de la
caseína jc, de las cuales cada una puede presentarse bajo siete formas, teniendo en cuenta el
contenido en glúcidos. Estas variantes, designadas generalmente por las letras A, D, C..., se
diferencian por mínimas modificaciones en la estructura de las cadenas peptidicas, por
ejemplo una molécula de aminoácido es reemplazada por otro aminoácido. Sin embargo, estas
pequeñas modificaciones pueden traducirse en cambios importantes de sus propiedades. En
efecto, la sustitución de un aminoácido por otro puede acarrear una modificación de las
estructuras secundaria y terciaria de la proteína. Así, se ha demostrado que las leches que
contienen únicamente la variante a s , A tienen una velocidad de acidificación Pequeña-y dan un
cuajo blando con respecto a las leches que sólo contienen caseína °si BC. La noción de variante
genética puede, por lo tanto, presentar implicaciones Prácticas interesantes.
TABLA 1-4
Características de las diversas fracciones de la caseína x A
(según PUJOLLE J. y col., 1967)
Proporción por 100 Pesos Galactosa g por Gulaciosamina g por Acido siálico g por
Fracción (te tu caseína K A moleculares 100 100 100
A, 24 17.100 0,3 0,14 0,05
Aj 9 18.600 1,25 0,74 0,84
Aj 18 23.600 2,1 1,2 1,92
Aj 9 21.700 3,05 1,6 2,77
As 13 22.900 3,36 1,65 3,21
Ao 7 21.000 4,2 2,3 4,36
A, 12 23.500 5,23 2,7 5,6
Propiedades de las caseínas

Consideraremos sólo tres en función de su mayor importancia tecnológica: las propiedades
eléctricas, la solubilidad y las propiedades asociativas en presencia de calcio.
Propiedades eléctricas
El balance de los grupos io nizables de diversas caseínas conduce a constatar u n exceso
notable je los grupos “ácidos s obre los básicos. Este exceso se explica por la abundancia de
aminoácido s diácidos (ácidos gkitámico v aspártico ). por ia presencia de fosfoserina y, en el
caso de la caseína x, por ia presencia de ácido siálico. La acidez de las caseínas interviene
acusadamente en la medida de la acidez títulable de la leche fresca.
PoHo tanto, las caseínas son electro-negativas, lo que significa que sus moléculas migran
hacía el ánodo en las condiciones habituales de la electroforesis en solución lampón a pH 8,6.
Como todos los anfolitos-electrólitos que contienen en su molécula a la vez grupos ácidos
cargados negativamente y grupos básicos cargados positi vamente, las caseínas se disocian
según el valor más o menos elevado del pH del medio como un ácido o como una base. En el
primer caso pueden formar caseinatos, en el segundo sales de caseína. A un cierto pH, función
del equilibrio de los grupos ionizables de cada molécula, el número de cargas positivas es
exactamente igual al de cargas negativas y como consecuencia una anulación de la carga
eléctrica de la proteina; entonces las moléculas no se desplazan más aunque estén sometidas a
la acción de un campo eléctrico. Este pH constituye el punto isoeléctrico (pHi) de la proteina.
Las diversas caseínas tienen pHi diferen tes: 4,4 la caseína a S) , 4,9 la caseína ft, 3,7 la
caseína x, que es la más cargada de gíucidos. Se admite que el pHi deja caseína bruta en la
leche es 4,6 . Esta noción es la base de la definición de caseína bruta: g'rupo de proteínas
fosforadas precípitables en la leche a pH 4,6 y a temperatura de 20 °C.
Solubilidad y propiedades asociativas
En el agua pura, al pH de la leche, las caseínas tienden a formar polímeros, es decir,
asociaciones de moléculas idénticas. Sin embargo, siguen siendo completa-
mente solubles. Por el contrario, en presencia de calcio iónico su comportamiento es diferente.
Si el contenido de iones calcio es semejante al de la leche (0,03 M), solamente la caseína
x es soluble a temperatura ambiente (25 °C) y más altas. La caseína p sólo es soluble a bajas
temperaturas, inferiores a 5 °C, y la caseína cr*, es insoluble a cualquier temperatura. Estos
caracteres sólo se refieren a las disoluciones de caseína aislada, puesto que cuando las
caseínas están en mezclas, como ocurre en la leche, su comportamiento es muy diferente. En
presencia de caseína x, las caseínas ff s , y p son solubles a cualquier temperatura; por lo tanto,
la caseína x tiene propiedades estabilizantes sobre las otras caseínas. Estas propiedades se
explican por la formación espontánea de complejos entre las tres caseínas en presencia de
iones calcio. Estas asociaciones estables entre las moléculas de diversas caseínas constituyen
la esencia de las micelas de caseína nativa que están dispersas en la fase hídrica de la leche.
Las caseínas a s , y x presentan gran afinidad, sus moléculas se asocian rápidamente y
fuertemente. Sin embargo, las caseínas p y x y las caseínas a s , y p pueden también asociarse.
La micela de caseína nativa
El conocimiento de la estructura íntima de las micelas de caseína nativa constituye
CARACTERES. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE
probablemente el fundamento de toda la tecnología lechera que tiene por objetivo, según el
caso, estabilizar o desestabilizar la fase micelar de la leche. Por lo tanto, conviene dedicar el
mayor interés a los numerosos trabajos aparecidos en los últimos años con el objetivo de
aclarar este problema, cuyo estudio se presenta particularmente difícil, debido principalmente
a la gran fragilidad y labilidad de las nácelas.
\ El color blanco de la leche es el signo, inmediatamente visible, de la presencia de las
partículas de caseína nativa dispersas en el líquido. Estas partículas, groseramente esféricas,
tienen tamaño variable, entre 30 y 300 m^, el tamaño medio más frecuente se sitúa entre 80 y
100 mjj. Por separación mediante ultracentrifugación, se obtiene un sedimento que contiene
por término medio 70% de agua y 30% de materias secas, entre las cuales el 94% es caseína y
el 6% son sales minerales. De hecho estas cifras no reflejan la composición de todas las
micelas. Las mayores tienen un contenido en sales más elevado. Por otra parte, es de destacar
en la leche un equilibrio entre el contenido en sales disueltas y en las micela s" Toda
modificació n de la primera acarrea una moditicación de la se gun da y, por consiguien^tc, un
cambio,en el tamaño de^lás~micelás de caseina na tiva.
Estas micélasT incluso cuándo son de pequeño tamaño, están formadas por un gran
número de moléculas de caseína asociadas íntimamente en el seno de una estructura cuya
naturaleza es aún difícil de precisar. En este sentido, varias hipótesis se debaten actualmente.
WAUGH y NOBLE, 1965, emitieron una hipótesis basada en el mayor contenido de caseína x de las
pequeñas micelas. Según ellos, la micela está constituida por una capa periférica de caseínas
» s , y x y por un núcleo central de caseínas a sl y p. Esta estructura, considerada como bastante
rígida, está justificada Por el hecho que el cuajo solamente ataca a la caseína x, que debe
encontrarse, por Jo tanto, en la superficie para poder ser modificada por el enzima. Por otra
parte, la . Wactoglobulina, proteína soluble de la leche, reacciona con la caseína x durante el 1
calentamiento y se fija sobre las mTcélas. Sería difícilmente imaginable que una niolécula de
gran tamaño como la /J-lactoglobuIina pudiese penetrar en el interior de una micela rígida y
compacta^Su unión con la caseína x hace suponer que ésta ocupa u na posición periférica!
.wa V/1.WVJIA I tCNICA
0 Caseina o„ Q Caseina p C7 Caseina x

Figura 1.6: Modelo de la estructura de la miccia de caseina nativa según RIBADEAU-
DUMAS y GARNIER (1969) a, b, c, cl, e: diversos tipos de copolimeros de caseínas x, a,, y (ì. f: Cadenas de copolimeros
acopladas a los tres lados de los trímeros de caseína x constituyendo los nudos de un conjunto tridimensional.
Pequeña micela de caseína nativa:
50 «o o„ 35 «/o p, 15% x.
Peso molecular (caseína solamente): aproximadamente 1.000.000. l.as lineas onduladas representan las uniones mediante
fosfato de calcio.
+ Ca** + Fosfato
Figura 1.7.: Modelo de la estructura de las pequeñas micelas de caseína nativa,

según R OSE (1969)
Otra hipótesis referente a la estructura de la micela fue formulada en 1969 por RIHADEAU-
DUMAS y GARNIER. Estos autores demostraron que todas las caseínas presentes en las micelas (a si)
p y x) son accesibles para la carboxipeptidasa A, cuyo peso molecular (34.000) es vecino del de
la renina (30.700). En estas condiciones no puede seguirse atribuyendo a la micela una
estructura compacta y rígida, sino una estructura alveolar y esponjosa que explica la
penetración de moléculas de gran tamaño en el interior de la micela. Por otra parte, la gran
hidratación de ésta (75% de agua, en volumen) es un factor que corrobora esta hipótesis. En
suma, según estos autores, las caseínas cr sl , p y x están repartidas más o menos uniformemente
en el seno de la micela. Sin embargo, la caseína x conserva una posición clave. En efecto, esta
caseína se encuentra en forma de un trímero donde cada uno de sus tres
*_ w LACTOLOCÌÌA TÉCNIC A
Gran micela de caseína nativa: 53% o5, 35% p, 12% x.

Peso molecular (caseína solamente): aproximadamente 5.000.000.
La cascina x ocupa la parte periférica de la niicela. Esta estructura es compatible con el carácter liòfilo del complejo
coloidal de la caseina y con la accesibilidad de la caseína x para el cuajo.
Figura 1.7 bis: Modelos de la estructura de caseina nativa según ROSE (1969).
lados está unido a una cadena de copolímeros a sl — (i. Por tanto, la caseína K representa los
nudos de un sistema tridimensional cuya forma en conjunto tiende a ser esférica a medida que
la micela crece (fig. 1-6).
Pero las caseínas no son los únicos componentes de las micelas y se sabe que las sales
minerales, principalmente las sales de calcio, representan un papel importante en la
edificación de la estructura interna de las partículas nativas. Así, los cationes Ca** pueden
.formar puentes cruzados entre las moléculas de caseína favoreciendo su aglomeración. Pueden
también fijar formación de las cadenas proteicas, de donde se derivan sus aptitudes
particulares para formar polímeros.
La función y el estado en que se encuentran otras sales minerales es menos cono cido a
pesar de su gran importancia.!Las micelas contienen fosfato de calcio inor gánico; es esta
circunstancia que hace decir habitualmente que la caseína se encuentra e n la leche bajo la
forma de fosfocaseinato de calcio. ¿Cuál es la naturaleza de la unión que asocia el fosfato a las
caseínas? El problema no está aún perfectamente dilucidado; inicialmente se pensaba en una
absorción mecánica del fosfato sobre las micelas; hoy más bien se piensa que se trata de una
unión química donde el fosfato inorgánico estaría como HPOr unido al calcio y asimismo a los
grupos carboxilo de •a caseína. Por lo tanto, la estructura del fosfocaseinato cálcico sería la
siguiente:
Caseína —iCOO; .. Ca** ... MPOj' .... Ca** ... "OOC — Caseína
Como puede verse Cl fosfato coloidal puede formar puentes entre los grupos carboxílicos
de varias 1 cadenas de caseína. Contribuye, por tanto, a mantener la
Modelo de una fracción de la miccia de caseina, según RIBADEU-DUMAS y GARNIER (1969).

Para facilitar la realización práctica del modelo, sólo 1/30 del volumen medio de'la miccia està representado.
Las bolas blancas representan las caseínas a... 0 v x. La cascina x lleva un pequeño disco gris representando el enlace
sensible a la renina.
La bola negra, de mayor diámetro, representa una molécula de renina penetrando en el interior de la miccia constituida
por una red irregular formada por las caseínas. La cascina K se identifica como los nudos de la red y las caseínas a„, y fl
son las mallas que los unen entre si.
estructura de las micelasj . Ciertos autores piensan que el fosfato de calcio presente en las
jnÍcelas es del tipo apatita (fig. 1-8).
Pero las partículas de caseína nativa no contienen únicamente fosfat o de c alcio. Se
encuentra tam bién citrato de calcio que confiere a la fracción mineral de la micela efcarácter
de un fosfócitrato colòidafligado a las caseínas (PYNE, 1962). Se evidencia también la presencia
de magnesio cuyo modo de unión con los demás constituyentes de la micela no es bien
conocido (tabla 1-5).
*_ w LACTOLOCÌÌA TÉCNIC A
i 0 Os 0
\H/\ II
o ,0 0i
V1/ V1/
p p
i 1
1 1
0 0
1 i
i
Ca Ca
I I
1 1
Citrato Ca OH
OH — Ca 0 Ca o Ca O Ca 0 Ca 0 Ca
\ II /\ || /\ || /\ || / \ || / \
oOoOoOOO0 0 O „
V1/ V1/ X 11 / V1/ V1/ \ll
p p p p p p
/\
)O
\/
I \ /
0 OO
1 \/
Ca
Ca
>_a
Fosfoserina de la caseína
Figura 1.8: Estructura de un fosfato calcico del tipo de la apatita y posibles uniones con el citrato y la caseína
(según ROSE, D., 1965).
TABLA 1-5
Composición media de las micelas de caseína naliva
(según F OR D y col., 1955)
Composición
Por 100 g de caseína

Constituyentes Por litro de leche (g) nativa (g)
26 94
0,80 2.9
0,04 0,1
0,22 0.8
0,38 1,4
0,15 0,5
J
Caseína soluble
El sedimento blanquecino obtenido por ultracentrifugación de la leche no es idén tico a la caseína,
es decir, a las proteínas precipitables por acidificación a pH 4.6. Permanece en el líquido de
dispersión (lactosuero) del 2 a 10% de la caseína llamada caseína soluble, que no se encuentra en
forma de micelas de fosfocaseinato cálcíco sino en forma monomérica o de pequeños polímeros.
i Esta caseína soluble parece contener una mayor propo rció n de caseín a x y caseína ft que la
caseína tota l); El equilibrio entre las itormas m icelar y solu ble es muy ■Variable, principalmente'en
función de la temperatura y el contenido de la leche en calcio iónico^ Así, una disminución de la
temperatura aumenta la proporción de caseína soluble.
Una leche que contiene a 20 °C el 5-7% de caseína soluble, podrá contener a 4 °C más del 10%.
Por otra parte, si se modifica, aumentando o disminuyendo, el contenido de la leche en calcio iónico,
se disminuye o aumenta el contenido en
caseína soluble. Asi, diluyendo la leche o insolubilizand o el calcio c on avuda de_una_A_________
saUpropiada, oxalato por ejemplo, se provoca cierta disoc iació n de las micelas c .m¿Q |
tamaño dism inuye. Paralelamente puede constatarse un aumento del contenido de . " ¿X caseína
soluble . Por él contrarió. sise - concentra la leche o se añade una sal de calcio | soluble, como el
cloruro de calcio, se observa un engrosamiento de las micelas / traduciendo una mayor
mineralización. Al mismo tiempo, el contenido en caseína soluble disminuye hasta hacerse nula si el
contenido en calcio iónico se acerca a 0,1 M.
Estabilidad de la solución micelar
Las micelas de una disolución coloidal estable están animadas por un movimiento P er manente y
espontáneo, función principalmente de la temperatura y del tamaño de as micelas. Es un movimiento
browniano provocado por los choques de las molécu- as del sistema acuoso dispersante sobre las
micelas. En este movimiento al azar, dos ícelas que se encuentran deberían soldarse una a otra debido
a las fuerzas de ohesión que tienden a disminuin su superficie. Sin embargo, en la leche fresca no
curre esto. La solución es estable porque existen, además de las fuerzas de
1.ACTOLOGÍA técnica
22
cohesión, otras fuerzas de sentido opuesto, susceptibles de anular las primeras manteniendo asi la
estabilidad de la solución. Estas fuerzas resultan fundamental mente de dos factores (B HNEZECH , 1958).
—La existencia de cargas eléctricas en la superficie de las micelas.
—La afinidad de las micelas por el líquido dispersante, por lo tanto por el agua (hidratación de las
micelas).
Cargas eléctricas. — La electroforesis, es decir, el desplazamiento de las micelas en un campo
eléctrico, demuestra la existencia de tales cargas. Al pH de la leche fresca, debido a la presencia en la
caseína total de un exceso de grupos carboxilicos libres {—COOH) sobre los grupos amino (—NH 2 ),
de ácido fosfórico y ácido siálico (caseína x), las micelas de fosfocaseinato tienen carga negativa y
migran hacia el ánodo.
La existencia de estas cargas explica, en gran medida, la estabilidad de la disolución. En efecto,
las micelas se ven sometidas a repulsiones electrostáticas cuya intensidad crece a medida que las
partículas se acercan. Basta neutralizar estas cargas con cargas positivas (iones H* de ácidos o
cationes de sales) para anular las fuerzas de repulsión y provocar la aglomeración de las micelas
sometidas entonces únicamente al movimiento browniano.
Hidratación de las micelas. — Las fuerzas de cohesión, de las cuales hemos hablado, resultan de la
existencia de la tensión superficial. Toda reducción de esta última provoca una disminución de las
fuerzas de cohesión y, por consiguiente, un aumento de la estabilidad de la solución coloidal. Ciertos
coloides., principalmente las proteínas, son capaces de disminuir la tensión superficial en razón de su
afinidad por el agua, que es el elemento dominante en la fase dispersante. Las micelas de
fosfocaseinato cálcico, por su notable capacidad de hidratación, pertenecen a esta categoría de
coloides; el mecanismo de la estabilización es entonces el siguiente:
Figura 1.9: Esquema de una partícula coloidal hidrófila rodeada por una corona de moléculas de agua más o menos orientadas
(según B ENEZECH , 1958)
Dipolos de agua que representan una orientación cada vez más desordenada (agua de hidratación periférica)
Dipolos de agua orientados (agua ligada)
Partícula coloidal
Se sabe que el agua tiene una estructura dipolar, lo que significa que las moléculas constituyen un
conjunto de dos cargas eléctricas iguales y de signo contra rio separadas por una cierta distancia. Esta
estructura explica la aptitud de las moléculas de agua para formar alrededor de las micelas
hidrofilicas, ricas en grupos polares (—COOH, —OH, —NH 2 , etc.), una corona en el seno de la cual
los dipolos de agua están perfectamente orientados, siendo atraída su extremidad positiva por cargas
negativas de la micela. Esta capa de hidratación, formada por moléculas orientadas, corresponde al
agua ligada. Rodeando la primera capa se encuentran varias capas más, cuyas moléculas de agua están
cada vez menos orientadas. Constituyen lo que se denomina a veces la hidratación periférica (fig. 1-
9). Parece ser que
hay una transición progresiva entre el agua ligada, que se sabe presenta propiedades particulares como
resultado probablemente de la orientación de las moléculas (resis tente a la deshidratación, difícil de
congelar, ausencia de poder disolvente de compuestos como los cristaloides, etc.) y el agua libre,
presente en el líquido dispersante (es decir, el lactosuero).
En estas condiciones, la interfase micelas-agua libre es prácticamente inexistente y la energía
¡nterfacial nula. No se podría, por tanto, observar una tendencia a la disminución de la interfase, es
decir, a la aglomeración de las micelas. Sí se añade a la leche un potente deshidratante, alcohol o
acetona por ejemplo, en cantidad suficiente, se puede suprimir la corona de agua ligada que separa el
agua libre de las micelas. Aparece entonces una interfase micelas-lactosuero y para que la energía
interfacial existente en la superficie del conjunto de las micelas sea lo más débil posible se produce la
aglomeración de las partículas. Entonces hay flocutación.
D Desestabilización de la leche por acidificación: coagulación láctica

CARACTERES, COMPOSICION V tbl KUL i UKA ut L/\ Lci.ni
Disolvente
La ¡disolución coloidal -de^Josíogaseinato cálc ick es muy sensible a las modificaciones del pH
provocadas .por adición de ácido o'ñor eFdesárrollo de una fermen tación láctic a: Los iones j-lO
que proceden de la disociación del ácido neutra lizan las, cargas negativas dé las micelas. Por otra
parte, la afinidad por el agua de[ electrólito, añadido o. desarrollado, ori gina cierta
deslTídratacióri d e las micelas.
M
M
Cargas eléctricas
Figura 1.10: Mecanismo de la desestabilización de la fase micelar de la leche.

1. Miccia (M) cargada c hidratada (estable).
2. Miccia deshidratada pero cargada (poco estable).
3. Miccia desprovista de cargas pero hidratada (poco estable).
4. Micelas desprovistas de cargas y deshidratadas (inestables).
5. Flocutación.
LAOOLOGIA TECNICA
_ Estos dos fenómenos provocan la floculación de la disoluc ión coloidal (fig. 1.10).
Tsin embargo, no son las micelas de fosfocaseinato càlcico las q ue floculan, sino la caseina
desmineralizada ~EìTe'fecto,f én el curso de la acidificación, asistimos a u na. migración
p rogresiva , “fuera de Tas m icelas, del calcio li gado a las caseinas~y~dén fosfato càlcico; A pH
4,6, punto isoeléctrico de la caseína bruta, las micelas han desaparecido debido a su completa
desmineralización. Entonces la caseína precipita' completamente bajo la forma de caseína
isoeléctrica.
Desestabilización de la leche por el cuajo: coagulación enzimàtica
El [cuajó o qlññíósIñcT^s un enzima 8 proteolítico segregado por la mucosa del cuajar, o cuarto
estómago, de los rumiantes jóvenes alimentados exclusivamente con leche (terneros, corderos y
cabritos). Con el destete la secreción cesa siendo reemplazada por la pepsina.
El cuajo, como otros enzimas digestivos, es segregado como forma inactiva o pro-quimosina. El
mecanismo de conversión de la forma inactiva en activa no es todavía completamente conocido. Se
sabe, sin embargo, que va acompañado de la fragmentación de la molécula de pro-quimosina y de la
liberación de péptidos básicos procedentes probablemente de la parte N-terminal de la molécula
inicial.
La activación de la pro-quimosina tiene lugar espontáneamente a pH inferior a 5 y se acelera por
debajo de este valor para llegar a ser muy rápida a pH 2. El fenómeno es autocatalítico puesto que la
adición de cuajo a ia solución de pro- quimosina incrementa claramente la velocidad de activación de
la misma.
Por repetidas precipitaciones mediante cloruro sódico a saturación a partir de cuajar o de
extractos brutos de cuajo, se obtiene cuajo cristalizado que se puede separar mediante cromatografía
en tres componentes: A, B y C (FOLTMANN, 1962), cuya actividad coagulante es diferente.
Los componentes A y B son los fundamentales. Son holoproteínas con composi ción en
aminoácidos cercana. El peso molecular del cuajo es aproximadamente 30.700, mientras que el de la
pro-quimosina es 36.200. La diferencia representa el peso molecular de los péptidos separados
durante la activación.
La estabilidad del enzima est á fuertemente ligada al pH. S e observa una estabilidad má xima a
pH 5,5 -6 y a pH 2. Entre estos dos valores la pepsina suTíé autólisis y como consecuencia pérdida
más o menos importante de su actividad. A pH superior a 7 se observa cierta desnaturalización que
conduce, a pH 8, a una inactivación irreversible del e nzima. Una leche a lcalina no coagula, por tanto,
en su presencia. La temperatura regula igualmente la activida d coagulante del enzima. qu& es máxima
a 40 °C. Por debajo de 20 °C la actividad es muy d ébil.
Las p ropiedades enzim áticas de la quimosina permiten clasifica rla dentro-deJas endopeptidasas
(EC~3.4723.4y9. Esta actividad endopeptidásica, de carácter estre chamente especifico, es el origen de
la coagulación «enzimàtica» de la leche.
* Según la recomendación del Comité de lenguaje científico de la Academia de Ciencias, la palabra «cn/inia» debe ser empleada en
femenino (C. R. Acad. Sc¡., 23 lev. 1959, p. 1.249).
'J Según la clasificación de las actividades eiuimáticas establecida por la Comisión de Enzimas de la Unión Internacional de
Bioquímica:
3: Clase de las hidrolasas.
4: Subclase de las proteasas.
23: Subsubclase de las proieasas acidas.
4: Número especifico.
Existen en la naturaleza otras proteasas coagulantes además del cuajo de origen animal: enzimas
tisulares de ciertos vegetales (alcachofas, acederas, guisantes, niña...), enzimas microbianos (Bacillus,
Micrococcus, Mucor, Endothia, ...). Sin embargo, es difícil en la práctica quesera reemplazar el cuajo
por alguno de estos enzimas coagulantes. Las condiciones de actuación de los enzimas y su actividad
otcolítica no específica constituyen a menudo obstáculos para su utilización indus trial. Sin embargo,
este problema está siendo estudiado actualmente en numerosos países.
Mecanismo de la coagulació n de la leche por el cuajo
Desde los trabajos del sueco HAMMARSTEN, publicados en 1873,:se admite que el cuaio actúa sobre el
fosfocaseinato cálcico provocando el fraccion amiento de la sustancia en dós” partes, una soluble
llamada proteosaj de Hammarsten, que representa aproximadamente eI~5 T 6% del sustrato,' y la otra,
insoluble en presencia de calcio iónico, que es el paracaseinato calcico~J

En términos generales, esta hipótesis ha sido confirmada por los numerosos trabajos efectuados
desde hace ..una veintena de años. Estos trabajos permiten actualmente analizar el fenómeno con
precisión. Cuando se añade cuajo a_la leche se__ observa primeramente, antes de cualquier
modificación de la estructura física del líquido, una proteolisis limitada que puede seguirse
sometiendo periódicamente la lecHéTa la que se lia añadido cuajo, a la acción precipitante del ácido
tricloroacético a concentración conveniente (12%) y midiendo la cantidad de nitrógeno presente en el
filtrado. Esta reacción, llamada reacción primaria, es rápida al principio, después más lenta y
finalmente nula cuando la cantidad de nitrógeno liberado alcanza el 1,5 a 2<7o del contenido en
nitrógeno de la caseína nativa (fig. 1-11). Es pr eciso h acer constar que la reacción primaria puede
también desarrollarse^ a baja temperatura, próxi ma a 0 0 CTSü~codicíente de temperatura, Q, 0 |C \ es
cercano a 3, es decir, débil.
Al pH de la leche fresca (6,7) la reacción es rápida, a pH 3,5 está claram ente frenada y a p H 2 cesa.
Cuando la reacción primaria ha finalizado, es decir, cuando la cantidad_de _ oP- nitrógeno
liberada no aumenta inás, sé ob serva la coagulac ión de la leche, que_s.e
i' Traduce por la formación de un gel homogéneo (ALAIS y col., 1953). Esto es la
reacci ón secundaria que no se desarrolla a una velocidad conveniente más que cuando la temperatura
es superior a los 15 °C. Por debajo de esta temperatura, la coagulación es larga y a 0 °C exige varias
decenas de horas. El coeficiente de temperatura, Q 10 , de la reacción secundaria es elevado, próximo a
15, lo cual explica las dificultades para la coagulación de la leche a baja temperatura. La sucesión de
las dos reacciones, primaria y secundaria, ha sido interpretada desde hace tiempo de la siguiente
manera: el cuajo, hidrolizando uno o varios constituyentes de la caseína dotados de propiedades
protectoras con respecto a los demás constituyentes altera su s propiedades y provoca, en presencia de
calcio iónico, la desestabilización de las micelas de caseína. Los trabajos recientes se han dirigido
sobre todo a precisar el o ‘°s constituyentes participantes en la reacción primaria, sus condiciones de
desarrollo y el mecanismo de la desestabilización de las micelas de caseína resultante.
.-,A s j, se sabe que la caseína x es la única c aseina hidrolizada por el cuajo (G ARNIER , 5 7), ias~otras
caseínas no s on atacadasTfig. 1-12).
de .coeficiente de temperatura Qu. de una reacción es el Tactor por el que se multiplica la velocidad 'acción cuando la temperatura aumenta
10 "C.
V./MVMV.ICRCJ, V.uivil'uan-'WIN t CJIKUtlUKA DC. LA LCV.MU
Figura 1.12: Liberación de la fracción NNP

(nitrógeno no proteico) soluble en ácido tridoroacético al 12% en el curso de la acción del cuajo sobre las diversas caseínas (según ALAIS, 1965).
del caseinomacropéptido
V.UIII|/W ........................ ,
(Número de residuos por molécula en el seno de la caseína x B, bovina), (según McRcinR y col., 1972)
o6
Aminoácidos
Caseinomacropéptido
Paracaseina x
Símbolos
4
11
6
10
8
I
6
0
6
1
7
1
0
0
3
0
0
0
7
3 7 17 12
1
9
2
5 1
6 79
4 63
5 1
Asp...............
Thr...............
Ser..............
Glu...............
Pro...............
Gli..............
Ala...............
Cis 1/2.
Val..............
Met....
lie..............
Leu---------
Tir...............
Phe...>
Lis..............
His..............
Arg---------
Trp ....
64
105
molécula de caseína x completa. Constituye la paracaseina x, que forma cuando se encuentra sola y en ausencia de calcio, un gel retráctil que se vuelve rápidamente fibroso . La adición de las
caseínas a*, y /j7iñcTús'd'en pequeñas cantidades, inhibe el
fenómeno.
Pero en la leche, las caseínas se encuentran en presencia de calcio. Las fracciones «íi y J) están en solución micelar estable debido a la presencia de la caseína x, cuyas propiedades
estabilizantes han sido anteriormente subrayadas.
Ahora bien, la ruptura de la moléc ula de caseína x por elCOMPOSICIÓN
CARACTERES, cuajo, que Yse trad uce en
ESTRUCTURA l)U la_pérdida
LA LECHE de la fracción más hidr
11 ofilica de la cadena, disminuye considerablemente J>u__hidratació n y,
por tan to, su solubilidad así como también su carga eléctric a. En efecto, el caseinomacropéptido separado de la caseína x, tiene una carga eléctrica particularmente elevada. La caseína x
parcialmente descargada es entonces sujeto de un desequilibrio iónico que provoca una reorganización de su estructura molecular y
! codifica sus posibilidades de interacción.
Estos fenómenos, unidos a la liberación del caseinomacropéptido, hacen perder a caseína x sus propiedades estabilizantes iniciales. La fracción paracaseina x f estante no está en condiciones
de asegurar la estabilidad de los complejos formados I con las caseínas y [}. Se asiste entonces a la desestabilización de la solución encelar y a la formación de un gel que ocupa todo el volumen
inicial.
, Es^preciso insistir en el hecho que la formación del gel está ligado a la presenc ia —fLÍpsfato~de calcio en las micelas de caseín a nativa. Un caseinato de calcio, preparado en el laboratorio a
partir de la caseína bruta, flocula en presencia de cuajo pero 0 forma gel. Este no aparece más que en presencia de fosfato de calcio, contenido
Esta proteolisis es limitada. No afecta más que a un enlace fenilalanina-mctionina de la cadena peptídica de la caseína x. Por esto es rápida y exige poca cantidad de enzima. La ruptura de
la cadena origina dos fracciones muy diferentes (fig. 1-13).
La primera está compuesta por 64 aminoácidos, es decir, aproximadamente un tercio de los aminoácidos de la molécula completa (tabla 1-6). Es soluble en ácido tridoroacético, a pesar de
su elevado peso molecular, debido a la presencia de numerosos hidroxiaminoácidos y glúcidos (Alais y Jollhs, 1963) unidos a su cadena. Esto corresponde a la parte C-terminal de la caseína jc,
llamada caseinomacronép- tido. El término caseinoglicopéptido, utilizado durante mucho tiempo, tiende hoy a desaparecer en la medida que ciertas cadenas de caseína x están desprovistas de
glúcidos y dan lugar a macropéptidos sin azúcares.
La segunda fracción procedente de la ruptura de la caseína por el cuajo se compone de 105 aminoácidos, es decir, los dos tercios de los 169 aminoácidos de la
Enlace hidrolizado por el cuajo
i-------------------------------- —. Paracaseina x
(105 aminoácidos)
i 100 105 +106
PyroGlu—Glti - Gln- Asn............................His -Pro -Hls - Pro - His - Leu - Ser -Phe -Met -
110 165 169
— Ala-lie-Pro — Pro— Lys-Lys -Thr-Ser-Thr— Ala -Val . OH
\
Caseinomacropéptido x (64 aminoácidos)
Figura 1.13: Hidrólisis de la caseína x por el cuajo y formación de las dos fracciones: paracaseina y caseinomacropéptido (según BRIGNON y col., 1972).
10 20 30 40
Minutos
Figura 1.11: Liberación de la fracción NNP (nitrógeno no proteico) soluble en ácido tridoroacético al 12°/« en el curso de la acción del cuajo sobre la caseína integra '(según ALAIS y col. 1953).
Curva de arriba, leche (coagulación en el punto A). Curva de abajo, caseinato sódico (no hay coagulación).
Caseinato sódico (No hay coagulación)
Coagulación
Leche
Nombres
Asparragina
Treonina
Scrina
Glutamina
Prolina
Glicina
Alanina
Cistina y cisteina
Vaiina
Metionína
Isoleucina
Leucina
Tirosina
Fenil alanina
Lisina
Histidina
Arginina
Triptófano
TABLA 1-6 Composición (le la paracaseina x y
* ——l
V./MVMV.ICRCJ, V.uivil'uan-'WIN t CJIKUtlUKA DC. LA LCV.MU
Total residuos.
L

CARACTERES. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE 29
en el caseinato presente en la leche. El tiempo de coagulación disminuye cuando
aumenta el contenido en fosfato calcico coloidal para una misma concentración de
calcio iónico. El fosfato interviene probablemente en la creación de puentes al nivel
de las micelas. Confiere una verdadera armadura al coágulo cuya consistencia es
tanto más firme cuanto más elevado es el contenido de la leche en fosfato cálcico coloidal.
PROTEÍNAS DEL SUERO LÁCTEO
¡Reciben este nombre el conjunto de sustancias nitrogenadas que no precipitan cuándo el pH de la leche se lleva a 4,6, pH que corresponde al punto isoeléctrico (pHi) de la caseína bruta)
Por esto se las denomina también proteínas solubles. Se encuentran en el suero que se separa del coágulo obtenido por adición del cuajo. Representan aproximadamente el 20% del total de las
proteínas de la leche. Los diversos métodos de fraccionamiento (ROWLAND, 1938; ASCHAFFENBURC. y DRFWRY, 1959) permiten distinguir cuatro grandes fracciones (tabla 1-7).
—albúminas;
—globulinas;
—fracción proteosa-peptosa;
—proteínas menores
La tabla 1-8 nos da la distribución media de estas fracciones.
TABLA 1-7
Fraccionamiento de las proteínas tic la leche
(Según ASCHAITENBURO y DREWRY, 1959)
Sustancias nitrogenadas totales
TABLA 1-8
Origen y distribución media de las proteínas de la leche
Mí-inrlo de fraccionamiento de A SC H AFPE MB UR C . y D R E WRY , 1959)
-------------- Distribución
En % de proteínas En gramos por

Proteínas (95 % de las sustancias nitrogenadas totales de la totales litro de leche
leche ) Orinen
---------- 80 26 mamario
Proteínas del suero lácteo: 2 0,7 sanguineo

Inmiinoglobulinas........................................■................
(Euglobulina y Pseudoglobulina) 15 4,5 __
mamario
ß-lactoglobulina.................................................................. mamario
a-lactoalbúmina................................................................... saneuineo
2 0,5 —
proteosas-peptonas................................................... 1 0,3
(Lactotransferrina, lactolina, proteina de la membrana del
glóbulo graso).
Albúminas
Cuantitativamente es la fracción más importante, pues representa el 75 % de las proteínas del suero lácteo y el 15% del total de las proteínas de la Iechel ¿Comprende fundamentalmente
tres constituyentes: ’la a-lactoalbúmina, la /Mactoglobulina y la
seroalbúminá (tabla 1-9). .¿»yc^V/'S 5; .>!•='• ,*
r i* - ■*
a-lactoalbú/nina. — Proteína de peso molecular 16.§00. Muy soluble en agua a pH 6, pero mucho menos soluble en la zona de pH 4-4,6. Representa cerca del 25 %
de la fracción «albúminas». CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA l)U LA LECHE 11
La composición en aminoácidos así como la secuencia de la molécula de a-lacto- albúmina son hoy conocidas. Su única cadena peptidica está constituida por 123
TABLA 1-9
Albúminas
P-lacto- a-lacto- albit i» i Sero- Inmuno-

globitlina na albúmina globulinas
Caracteres de composición:
Fósforo.............................................................
Glúcidos...........................................................
Cistina ............................................................. +
Cisteína.............................................................
Caracteres físicos: +
PH,...................................................................... +
+ 65.000
+ + +
18.000 16.300 150.000 a
5-2 5,1 4,7 180.000 6,05-5,6
L
30
residuos de aminoácidos con 4 puentes disulfuro. Su estructura ha sido comparada a la de
la lisozima, aunque las dos proteínas no presentan la misma especificidad/Se piensa que
estas dos proteínas provienen de la duplicación de un gen ancestral qu<Tse vio afectado en
el momento del paso de los reptiles a los mamíferos¡)S£psabe, en efecto, que la a-
lactoalbúmina no existe más que en los mamíferos mientras que la lisozima parece
encontrarse muy difundida en las especies an¡males;rpuede pensarse que la aparición de la
a-lactoalbúmina está ligada a la diferenciación de la glándula mamaria (RIHADEAU-DUMAS,
1971)"} ^
El papel biológico de la a-lactoalbúmina ha sido descubierto recientemente.(iLa
proteina interviene en la biosíntesis de la lactosa^ de la cual se sabe que está bajo el
control de tres enzimas, uno de los cuales, la lactosa sintetasa, está constituida por dos
subunidades proteicas A y B. La proteína B no es otra que la a-lactoalbúmína.
Mientras que los bovinos pertenecientes a la especie Bos taurus no presentan variantes
genéticas de la a-lactoalbúmina (tipo A), ciertos bovinos de la especie Bos indicus
presentan una variante (tipo B).
p-lactoglobulina. — Representa aproximadamente el 60% de la fracción «albú minas».
Es una proteína de peso molecular cercano a 18.000, cuya solubilidad en agua pura es
nula. Solamente la presencia de sales permite asegurar una cierta solubilidad. El
término /Mactoglobulina es el resultado de circunstancias históricas. Fue PEDERSEN, en 1936,
el primero en utilizar el prefijo p para designar una proteína en el diagrama de
sedimentación obtenido por ultracentrifugación de la leche descremada. Este prefijo
permitía igualmente distinguir esta proteína, soluble en una disolución semisaturada de
sulfato amónico, de la fracción insoluble en la misma disolución llamada entonces
«lactoglobulina». Este carácter de solubilidad explica la clasifica ción de la
/Mactoglobulina dentro de la fracción «albúminas» mientras que su denominación evoca
de hecho la fracción «globulinas».
La /Mactoglobulina ha sido objeto de numerosos estudios fisíco-químicos. La
molécula está constituida por una única cadena polipeptidica de 162 residuos de
aminoácidos con dos puentes disulfuro y un grupo tiol libre, cuya presencia tiene
consecuencias importantes para la tecnología lechera.
Se conocen 4 variantes genéticas de esta proteína (A, B, C y D) en las razas bovinas
de nuestras latitudes.
La /Mactoglobulina es una molécula muy compacta cuya cadena está fuertemente
plegada. Es particularmente apta para formar polímeros, cuya complejidad es función del
pH. A pH inferiores a 3,5 los polímeros se disocian reversiblemente y la unidad elemental
obtenida corresponde a una molécula de peso molecular cercano a 18.000.
Seroalbúmina. — Proteína de peso molecular elevado, aproximadamente 65.000. Se
identifica con la seroalbúmina sanguínea. Es muy soluble en agua. Su molécula contiene
un grupo tiol y 17 puentes disulfuro intrapeptidicos. Representa aproxima damente el 5 a
6% de la fracción «albúminas».
Globulinas
Mientras que la fracción «albúminas» permanece soluble en una disolución semi-
saturada de sulfato amónico, la fracción «globulinas» precipita. Representa el 10 al 12%
de las proteínas solubles.
Se sabe desde hace tiempo que pueden separarse, mediante diálisis, dos subfrac-
ciones: una, la euglobuttna, es insoluble en agua pura en su punto isoeléctrico y la otra, la
pseudoglobulina, es soluble en las mismas condiciones.
La gran heterogeneidad de estas subfracciones ha sido demostrada por numerosos
utores, principalmente mediante técnicas electroforéticas.
3
Las globulinas de la leche presentan una actividad inmunológica importante. Por esto se las
llama a menudo inmunoglobulinas. Son proteínas de peso molecular muy elevado, superior
a 150.000, cuya actividad inmunológica puede caracterizarse haciéndolas reaccionar con
los antígenos apropiados. Se ha determinado por este método la presencia de aglutininas
que provocan la aglutinación de ciertas bacterias y ue de esta manera desempeñan un papel
importante entre las sustancias inhibidoras del desarrollo de los gérmenes en la leche
cruda. Ha sido puesto en evidencia igualmente el papel de las euglobulinas presentes en la
superficie de los glóbulos grasos en el fenómeno de la formación espontánea de crema.
Las inmunoglobulinas desempeñan un papel fundamental en la transmisión de
inmunidad de la madre al recién nacido durante los primeros días de vida post-ute- rina.
Cuando nace, el ternero no posee ninguna inmunidad pasiva transmitida por la vaca. Su
suero sanguíneo está casi desprovisto de anticuerpos pues la placenta de la vaca, con sus
siete capas de tejidos, constituye una barrera infranqueable para los anticuerpos. En estas
condiciones, la trasmisión de inmunoglobulinas a través del calostro materno resulta vital
para el recién nacido, ya que atraviesan la mucosa del aparato digestivo y se localizan
como anticuerpos en el suero sanguíneo. Las inmunoglobulinas, presentes en gran cantidad
en el calostro, se encuentran en dosis mucho más bajas en la leche normal
(aproximadamente 0,5 g/1). Se trata de anticuerpos del tipo IgC", constituidos por
proteínas que contienen 2-4% de glúcidos. Se distinguen de las inmunoglobulinas de la
leche humana en que éstas pertenecen principalmente al grupo IgA. Estas últimas no
pueden atravesar la pared intestinal del lactante y no contribuyen por tanto a reforzar el
sistema inmunitario del recién nacido, que afortunadamente se beneficia desde su
nacimiento de una amplia inmunidad pasiva transmitida por la madre al feto debido a la
estructura suficientemente permeable de la placenta. En el niño, el papel fundamental de
los anticuerpos de la leche maternal es, por tanto, contribuir a la eliminación de los
gérmenes patógenos presentes en el tracto digestivo. Cabe preguntarse, por tanto, si las
inmunoglobulinas de la leche de vaca podrían desempeñar un papel similar en el lactante.
No se puede aún dar una respuesta concreta a esta pregunta pero conviene destacar que los
anticuerpos del tipo lgG tienen una estructura claramente diferente de la que tienen los
anticuerpos de tipo IgA. Además, se ignora su comportamiento frente a las proteinasas del
tubo digestivo del niño. Estas nociones tienen gran importancia en la maternización de la
leche de vaca (C HERON , 1971).
Proteosas-peptonas
U« la fracción de las proteínas de la leche que no precipitan por calentamiento a 95
°C durante 30 minutos seguida de acidificación a pH 4,6.
Representa aproximadamente el 10% de las proteínas del suero lácteo. Es muy heterogénea y no
está aún perfectamente defm¡daJ(RiBADEAU-Du.MAS, 1971).
Engloba fundamentalmente 4 componentes, denominados componentes «3», «5»,
rápido» y «8 lento». El componente «3» se encuentra exclusivamente en el suero
acteo. Es rico en hexosas (7%), hexosaminas (6%) y ácido siálico (3%), pero pobre en
fósforo (0,5%). Las tres restantes, menos ricas en glúcidos y ácido siálico pero nías ricas
en fósforo, se encuentran tanto en el suero lácteo como en las micelas
1^2i!ÍLLfo1” 1970)<
. " Dentro de las globulinas del sistema gamma se distinguen tres tipos de anticuerpos: IgCi, IgM y
.• •'■’cgún su mobilidad elcctroforética, las IgCi se separan en lgG «rápidas» y IgCi «lentas».. Los dl'ticuerpos de la
leche de vaca son del tipo IgCi «rápidas».
Proteínas menores
proteínas
32 de la membrana deU glóbulo graso. En conjunto
LACTOLOGÍA r
Agrupa un cierto número de proteínas que se encuentran en la leche en pequeña cantidad y son difíciles de clasificar. Entre ellas destaca la transferrina o proteína roja, la lactolina y las
TÉCNICA representan menos del 5% de las proteínas del suero lácteo. CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE
Lactotransferrína. — Está constituida por una proteína con una única cadena polipeptídica de peso molecular 86.000. Contiene glúcídos (7%), hierro (0,1%) y cistina (5%). Se encuentra
adsorbida sobre el precipitado de la caseína isoeléctrica. La lactotransferrína puede fijar reversiblemente hierro adquiriendo una coloración rosa que se desarrolla dependiendo de la cantidad
33
de hierro conjugado. La fijación de hierro por la transferrina es fuertemente dependiente del pH y de la presencia de iones carbónicos. El mecanismo de intervención de la lactotransferrína en
la transferencia del metal a la célula intestinal es discutido (SPIK, 1970).
Lactolina. — Como la proteína anterior, se encuentra adsorbida sobre el precipitado de caseína isoeléctrica. Es pobre en fósforo y glúcidos, no contiene metales y su peso molecular es
43.000. El calostro es diez veces más rico en lactolina que la leche.
Proteínas de Ia membrana del glóbulo graso. — Pueden aislarse a partir de la mazada obtenida por batido de una crema lavada. Su complejidad refleja el carácter heterogéneo de la
composición proteica de la membrana del glóbulo graso. La presencia de glúcidos (3 a 4%) y fósforo (0,6-0,7%) las convierten en glicoproteínas fosforadas parcialmente solubles en ácido
tricloroacético al 12%. Estas proteínas forman complejos muy fuertes con los lípidos de la membrana (SWOPE y col., 1968).
La lactosa a se presenta generalmente en estado monohidratado conteniendo 5% de agua de cristalización. Se obtiene por cristalización de una solución saturada a una temperatura inferior
a 93,5 °C. La lactosa a-anhidro puede obtenerse por deshidratación a vacío de la lactosa a-hidrato, a una temperatura comprendida entre
65 y 93,5 °C.
La otra forma común de la lactosa es la forma /3-anhidro, que se obtiene por cristalización de las soluciones a una temperatura superior a 93,5 °C.
Solubilidad y mutarrotación
Si se disuelve en agua, a temperatura ambiente, la lactosa comercial (lactosa a-mono-hidrato: C, 2 H 22 On, H 2 0) tiene una rotación óptica específica que al principio es +89°4. Después
desciende progresivamente para alcanzar +55°4 a las 24 h. Este fenómeno de mutarrotación traduce la transformación de una fracción de lactosa a en lactosa p cuyo poder rotatorio es más bajo
( + 35°). El poder rotatorio final (+ 55°4) corresponde a una disolución en la cual se ha alcanzado un equilibrio
entre las formas o y j ! ( a 15 °C: 62% de p y 38% de a).
La conversión de parte de la lactosa a en lactosa p, cuando se disuelve en agua, explica igualmente los caracteres- particulares de la solubilidad de la lactosa." En efecto, cuando se añade
un exceso de lactosa a hidrato al agua, se observa que una fracción del azúcar se disuelve rápidamente. Esta cantidad corresponde a la
solubilidad inicial (7,3 g en 100 g de agua a 15 U C).
Si se agita la disolución anterior durante 24 h, se observa que una nueva cantidad de lactosa se disuelve (fíg. 1-14). Se puede determinar entonces la solubilidad fina! (17 g por 100 g de
aguda a 15 °C).
Temperaturas (en °C)
Figura 1.14: Solubilidad en agua de la lactosa en función de la temperatura (según HUNZIKER, 1946).
Lactosa [i (/?-galactós¡do - 4 - /?-g!ucosa)

0
OH / H
H OH
Lactosa a (/3-galactósido - 4 - a-glucosa)
LACTOSA
La lactosa es el componente mayoritario de la materia seca de la leche. Su conte nido se eleva, por término medio, a 50 g por litro de leche. Otros azúcares están también presentes, pero en
cantidades vestigiales. Se trata principalmente de
poliósidos que contienen fucosa y glúcidos nitrogenados, como la N-acetil glucosamina.
La lactosa es un glúcido reductor que pertenece al grupo de los diholósidos. Está formada por la unión de una molécula de a o /3-gIucosa y otra de /3-galactosa.
Su fórmula estructural implica la existencia de dos isómeros: a y ¡i. Estas dos ■ formas se distinguen por sus propiedades físicas y en particular por su poder rotatorio y sus caracteres de
solubilidad y cristalización.
CH 2 0H
X
Solubilidad inicial: a-lactosa.
Solubilidad final: equilibrio entre las formas o y /5-lactosa.
A la derecha de la curva de solubilidad final: zona de sobresaturación muy inestable.
35
r CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE
El paso de la solubilidad inicial a la solubilidad final está controlado por la con -

versión de una parte de lactosa a en lactosa [i, más soluble. Esta conversión permite la
disolución de una nueva cantidad de lactosa a. La solubilidad final se alcanza cuando el
equilibrio entre las dos formas de lactosa se ha realizado ( p / a = 1,63 a I5°C).
La solubilidad de la lactosa es relativamente baja en comparación con la de otros
azúcares. La sacarosa es aproximadamente diez veces más soluble que la lactosa.
La solubilidad de la lactosa aumenta cuando se eleva la temperatura. A 100 °C, la
solubilidad inicial de la a-lactosa alcanza 70 g en 100 g de agua (WHITTIER, 1944). Por lo
tanto, el enfriamiento de una disolución saturada de lactosa conduce a la cristalización del
azúcar. Sin embargo, el fenómeno no es inmediato. Las disoluciones de lactosa
permanecen primero en estado de sobresaturación antes de empezar a cristalizar. La
formación de cristales se efectúa siguiendo un proceso inverso al que preside la
disolución. La lactosa a, menos soluble, cristaliza primero, en forma mono-hidrato. Pero
para que el equilibrio entre las dos formas de lactosa se mantenga en la disolución, se
produce inmediatamente una conversión lenta de la forma p en forma a, la cual cristaliza a
medida que aparece.
El proceso continúa hasta que cesa la cristalización. La totalidad del exceso de
lactosa disuelto se encuentra entonces cristalizado bajo la forma a-mono-hidrato (l'ig. 1-
15).
Estos fenómenos tienen gran interés práctico en la fabricación de leches y sueros
concentrados. Así, en la preparación de leche condensada, la lactosa cristaliza
necesariamente durante el enfriamiento. Para evitar la aparición de una estructura
granulosa, consecuencia de la presencia de grandes cristales de lactosa, conviene dirigir la
cristalización para que conduzca la formación de finos cristales, imperceptibles a la
degustación.
7
a
37
r CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE
Figura 1.15: Formas de cristalización de la lactosa hidratada (según HERRINGTON, 1934).

A. Prisma resultante de una cristalización muy rápida.
B. Prisma resultante de una cristalización menos rápida.
C. Forma cristalina intermedia entre un prisma y una pirámide que se obtiene cuando la cristalización es lenta.
D. Pirámide resultante del crecimiento de la forma C.
íi. Cristal en forma de hacha con la base cortada a bisel.
F. La forma cristalina más corriente.
O. Cristal de 13 caras.
M. Vista de perfil del cristal G mostrando la «hoja de hacha».
Cuando el grado de saturación de una disolución de lactosa es elevado, la cristalización es rápida formándose únicamente
cristales de forma prismática. Cuando el grado de saturación disminuye, la velocidad de cristalización desciende y los
cristales obtenidos cambian de forma (pirámide, después de hacha y de la forma corriente). En la leche, el mecanismo de la
cristalización es aún más complejo debido a la interferencia de otros componentes, como la riboflavina.
Acción del calor
La lactosa es sensible al calor. Entre 110 y 130 °C la forma hidratada pierde su u a de
cristalización. Más allá de los 150 °C se torna amarilla y después de los 170 °C tiene lugar
un oscurecimiento pronunciado debido a la formación de un caramelo. Sin embargo, en la
leche se observa que el oscurecimiento sobreviene a temperaturas muy inferiores. En
efecto, este fenómeno no se debe a una caramelización de la Jactosa, sino a una reacción
del azúcar con las materias nitrogenadas, que lleva consigo la aparición de compuestos
oscuros reductores llamados me/anoidinas. Esta reacción de pardeamiento, muy compleja y
aún no bien conocida, catalizada por el hierro, el cobre y los fosfatos, se denomina reacción
de Maillard.
Hidrólisis
La lactosa puede ser hidrolizada por los ácidos. La reacción sólo tiene lugar a altas
temperaturas y cuando se trata de un ácido fuerte, como el sulfúrico o clorhídrico a
concentraciones elevadas. Mientras que una disolución al 5% de sacarosa se hidroliza a 75
°C en 20 minutos en presencia de 1 mi de ácido clorhídrico concentrado, la misma
disolución, de sacarosa requiere 10 mi de ácido a 90°C para ser hidrolizada en 1 hora y 30
minutos.
La hidrólisis enzimatica también es posible. Algunas levaduras y numerosas bacterias
poseen una lactosa que pueden provocarla.
La evolución más frecuente, y a la vez más importante, es su transformación en ácido
láctico, llevada a cabo, principalmente, por numerosas bacterias.
C 1 2 H 2 2 O 1 1 , H 2 0---------------------------------------- ”4 CH 3 -CHOH-COOH
Lactosa Acido láctico
Esta reacción se acompaña, en general, de la producción de sustancias secundarias en
cantidades más o menos apreciables, según los gérmenes responsables de la degradación y
las condiciones en las que actúan. Algunas de estas sustancias desempeñan un papel
importante en la formación del aroma de los productos lácteos: acetilmetilcarbinol y diacetilo.
El ácido láctico puede ser transformado también en ácido propiónico y gas carbónico por
las bacterias propiónicas. Esta es una de las fermentaciones que se producen en el afinado
de los quesos de pasta cocida (Gruyère, Emmental). La fermentación propiónica es la causa
de la formación de los «ojos» de la pasta, cuyo conjunto constituye la «abertura» del
queso.
3 CHj—CHOH—COOH---------------►2 CH 3 —CH 2 COOH +CH,-COOH + H 2 0 + C0 2
Acido láctico Acido propiónico Acido acético
El ácido láctico puede todavía dar origen al ácido butírico cuando sobre él actúan
gérmenes anaerobios del género Clostridium. Este ácido, de olor nauseabundo, pone en
peligro los caracteres organolépticos de los productos. Además, el desprendimiento de
hidrógeno, que acompaña a su formación, provoca la hinchazón de los quesos.
2 CH 2 —CHOH—COOH---------------►CH.,—CH 2 —CH 2 —COOH + 2 C0 2 + 2 H 2 0
Acido láctico Acido butírico
La lactosa puede sufrir también la fermentación alcohólica cuando es atacada por
■evaduras que producen una lactosa que hidroliza este azúcar en glucosa y galactosa.
TABLA 1-10
Componentes salinos rilavorila rio.s do lu leche
Cont en ¡dos medios <!!/!) 1 'anadones habit titiles t u / I )

Componentes
Potasio.................................................. ............. 1.5 .................................. ........... 1,35-1,7
Calcio.................................................... ............. 1,25................................. ........... 1.0 -1,4
Sodio..................................................... ............. 0,5 ................................. ........... 0,35-0,6
Magnesio.............................................. ............. 0,13................................. ........... 0,1-0,15
Cloro................................................... ............. 1,0 ................................. ........... 0,8 -1,4
Fósforo total........................................ ........... 0.75-1,1
Acido cítrico....................................... ............. 1,75................................ ........... 1,2 -2.0
I AC* 1C)1 OCìiA I l C’NIC A
SALES Distribución de las materias salinas

Es preciso distinguir entre las sustancias salinas (9 g a 9,5 g/1) y las materias minerales
(7 g a 7,5 g/1), que frecuentemente se identifican con las cenizas. En efecto, en el curso de
la incineración de la leche se destruyen o modifican cierto número de sales. Asi los
cloruros se volatilizan a temperaturas superiores a 600 °C, los citratos desaparecen y el gas
carbónico forma carbonatos. Pero por otra parte el azufre y el fósforo orgánicos se
transforman en sulfatos y fosfatos. En estas condi ciones, si las cenizas dan una idea del
contenido en materias minerales no pueden, en ningún caso, identificarse con las
sustancias salinas.
Es difícil determinar con precisión la composición salina de una leche. El análisis
químico determina las cantidades de aniones y cationes presentes pero no precisa las
uniones que existen entre ellos en la fracción no disociada de las sales. Por otra parte, el
contenido en cenizas de la leche es relativamente constante en contraposi ción con la gran
variabilidad de la concentración de sales con la raza, el individuo, época de lactación,
estado sanitario de la mama, estación y el estado de la leche.
Conviene, por tanto, tener en cuenta estos elementos cuando se examinan los
contenidos medios en las sales de la leche (tabla 1-10).
TABLA 1-11
Principales olignclemenlos de la leche
Componentes Variaciones
Aluminio.................................................................................... 500-600
Bromo......................................................................................... 300-2.000
Cobre.......................................................................................... 20-50
Hierro......................................................................................... 100-300
Flúor........................................................................................... 100-200
Yodo........................................................................................... 20-100
Manganeso......................................:........................................... 20-30
Molibdeno.................................................................................. 20-60
Silicio......................................................................................... 1.500-10.000
Estroncio.................................................................................... 70-400
3.000-4.000
Es habitual distinguir las sales mayoritarias o macroelementos y los oligo- elementos. Las
primeras están constituidas fundamentalmente por cloruros, fosfatos, citratos de potasio,
calcio, sodio y magnesio. Entre los segundos, muy numerosos y variables con la
alimentación del animal, figuran el aluminio, bromo, cinc, manga neso y sobre todo el
hierro y cobre, cuyo interés nutritivo y tecnológico es impor tante (tabla 1-11). Estos
metales están, en gran parte, formando complejos con las proteínas. Asi el cobre y hierro
nativos están en gran parte ligados a la membrana proteica del glóbulo graso. Cuando
provienen de una contaminación externa, se encuentran sobre todo ligados a las proteínas
de la fase acuosa (King y col., 1959; SAMUELSSON, 1966).
El ácido cítrico, presente como citrato, es específico en el organismo animal de la
secreción láctea y del tejido óseo. Es un ácido tricarboxílico con una función alcohol
terciaria. Su papel es importante en el desarrollo del aroma de la mantequilla.
CH 2 —COOH
COH—COOH
CH 2 —COOH Acido cítrico
Estado fisico-químico de las materias salinas
Gran parte del interés de las materias salinas reside en su estado fisico-químico que
gobierna la estabilidad de la leche.
No todas las materias salinas están en disolución. Una parte importante se encuentra
en la fase coloidal de la leche, estrechamente asociada a las micelas de caseína nativa.
También se encuentran formando los fosfatos y citratos de calcio y magnesio. Sin embargo,
el hecho de que cerca de los 2/3 de calcio y los 2/3 de fósforo se encuentren en estado
coloidal confiere a estos dos elementos una impor tancia particular en la estructura fisico-
química de la leche (VERMA y SOMMER, 1957).
El fósforo de la leche (1 g/1) se presenta a la vez bajo la forma orgánica (36%) de la cual
una parte (11 %) se encuentra en estado soluble (fosfolípidos, ésteres fosfóricos) y otra
(25%) en estado coloidal (caseína) y bajo la forma inorgánica, una
TABLA 1-12
Distribución del calcio y fósforo en lu leche
(en % de Ca o P total)
Forma
Soluble
Coloiilul
) P de los ésteres solubles (9,5)

Orgánica (36) | p |QS fosfolípidos (1,5)
P de la cascina (25) P del fosfaio tricálcico (30)
In’orgánica (64) P de los fosfatos
en disolución (34)
Ca ligado a la cascina (20)
~' a (20) Carece
Calcio (100) i j Ca de
r Inorgánica (80) no i<
j Ca de los complejos no ionizados (23)
' Ca** iónico (10)
Ca del fosfaio tricálcico (47)
v/I.VVJI/\ I CLINICA
fracción de la cual (34%) se encuentra en estado soluble (fosfatos) y el resto (30%) en la

fase coloidal (fosfato tricálcico) (tabla 1-12). El calcio de la leche (1,3 g/1) se encuentra
igualmente a la vez bajo la forma orgánica coloidal (20% ligado a la caseína nativa) y bajo la
forma inorgánica, de la cual una parte (33%) está en disolución (calcio iónico, sales de calcio
no disociadas) y el resto (47%) en la fase coloidal (fosfato tricálcico asociado al caseinato
cálcico en el seno de las micelas de caseína nativa) (tabla 1-12).
Las formas solubles y coloidales de las materias salinas de la leche están en equi librio,
pero es un equilibrio frágil. Numerosos tratamientos tecnológicos pueden alterarlo. La
estabilidad de la leche se encuentra generalmente disminuida, en especial la estabilidad de
la caseína nativa.
Por otra parte, las formas solubles pueden presentarse como iones Ubres, sales no
disociadas o iones complejos, en equilibrio.
Este es el caso de las sales de calcio o magnesio. Cuando se reduce la concentra ción
de Ca 4 * o Mg~ por un medio apropiado, el depósito de iones tiende a ser reconstituido a
partir de la reserva de complejos solubles o coloidales. Por el contra rio, si se añaden a la
leche sales de calcio o magnesio, ambos elementos se reparten entre las formas iónicas y
los complejos.
Se puede por lo tanto hablar de un equilibrio natural entre el calcio y magnesio iónicos
por una parte y los complejos de calcio y magnesio por otra. Cualquier alteración de este
equilibrio modifica la estabilidad de la leche. Así, un aumento en el contenido de iones
Ca** favorece la desestabilización provocada por el cuajo o el calentamiento. Una
disminución del contenido en iones Ca’\ por la adición de que- lantes (fosfato o citrato),
aumenta la estabilidad de la caseína nativa cuando se somete la leche a un calentamiento
prolongado. Estas circunstancias encuentran aplicaciones interesantes en tecnología
lechera.
Desde el punto de vista nutritivo, el calcio y el fósforo son los elementos esenciales en la
composición en sales de la leche. Estando siempre comprendida entre 1 y 1,4 la relación
entre estos dos elementos, pueden ser asimilados convenientemente por los organismos en
crecimiento.
TABLA 1-13
Principales vitaminas de la leche
Porcentaje de necesidades diarias cubiertas

Valor nutritivo de la por un litro de leche
Contenido medio por litro
leche
Adulto Niño (1-3 años)

Vitaminas liposoltibles
Vitamina A 500-1.000 U.l. (invierno) aceptable 10-20 35-70
Vitamina A 2.000-3.000 U.l. (verano). bueno 40-50 130-200
Vitamina D 15-20 U.l........................................ mediocre — 4-5
Vitamina E 1-2 mg................................... mediocre - —
Vitaminas hiclrosoltibies
Vitamina B, 0,3-1 mg........................................ bastante bueno 20-30 100-160
Vitamina B2 0,3-3 mg........................................ muy bueno 80-100 400
Vitamina PP 1-2 mg.......................................... mediocre 5 25-30
Acido pantoténico 2-5 mg...............................'. bueno — —
Vitamina B,, 0,3-1 mg....................................... bueno — -
Vitamina B,¡ 1-8 mg.......................................... bastante bueno — —
Vitamina C 10-20 mg........................................ aceptable 25 65
VITAMINAS
Las vitaminas son sustancias orgánicas que en cantidades vestigiales permiten el
crecimiento, el mantenimiento y funcionamiento del organismo. Este es, general mente,
incapaz de sintetizarlas. La carencia de vitaminas en las raciones provoca enfermedades
características: las avitaminosis.

La leche figura entre los alimentos que contienen la variedad más completa de
vitaminas. Sin embargo, éstas se encuentran a menudo en pequeñas cantidades (tabla
* '^Tradícionalmente, las vitaminas se clasifican en dos grupos según su solubilidad en el
agua o en las grasas. Así, las vitaminas A, D, E y K son liposolubles encontrándose en su
totalidad en la crema y mantequilla; mientras que las vitaminas B y C son hidroso/ubles y
permanecen en la leche descremada y la mazada.
Liposubles
Vitamina A (unas 1.500 U.l. por litro) 12 . Llamada aún retinol, la vitamina A es
un factor antixeroftálmico 13 que permite igualmente el crecimiento del individuo
joven. La vitamina A procede de la transformación, por escisión de la molécula, del
caroteno presente en los forrajes verdes consumidos por los animales. Además de la
vitamina A, la leche contiene cantidades variables de caroteno que colorea de amarillo la
grasa de la leche. La vitamina A es bastante resistente al calor, pero muy sensible a la
oxidación.
Vitamina D (unas 20 U.L por litro) 14 . Es el grupo de factores antirraquíticos de
los que el más importante es el calciferol o vitamina D2, que puede obtenerse por
irradiación con rayos ultravioleta del ergosterol presente en ciertos vegetales. La carencia
en vitamina D determina una mala asimilación del calcio y del fósforo por el organismo,
elementos esenciales del tejido óseo.
El contenido de la leche en vitamina D puede aumentarse por irradiación del ani mal o
por adición, en su ración, de levaduras de cerveza irradiadas. Más simplemente, se puede
también irradiar directamente la leche y transformar de este modo el 7-dehí- dro-
colesterol, que ésta contiene normalmente, en vitamina D¡. Por este método se obtienen
leches especiales con una riqueza en vitamina D 3 por litro de hasta 2.000 pg (la vitamina
Dj se ha identificado con la vitamina natural).
Vitamina E (1-2 mg por litro). Su ausencia en la alimentación provoca esterilidad. Se
identifica con el tocoferol. El aceite de germen de trigo es la fuente principal de esta
vitamina, en la que la leche es pobre. La vitamina E juega un papel antioxidante.
Vitamina K (0,02 a 0,2 mg por litro). Vitamina antihemorrágica, su ausencia Provoca
trastornos en la coagulación sanguínea debido a la insuficiencia de protrom- bina. La leche
es pobre en vitamina K. Su presencia depende del contenido en vita mina de la ración del
animal y de la flora del rumen.
Una U.l. de vitamina A: 0,3 ng de retinol o axcroftol. córnea ^ xero*la'm'a cs una enfermedad de los ojos caracterizada por
endurecimiento, con opacidad de la
Una U.l. de vitamina D: 0.025 H6 tic calcífero!.
40 LACTOLOGÍA TÈCNICA
Hidrosolubles
Vitamina B, (300 a 1.000 g por litro). Factor antineurítico, su ausencia es res ponsable
del beriberi humano, grave enfermedad nerviosa. Llamada aún aneurina o tiamina, la
vitamina B, toma parte en la constitución de la cocarboxilasa, enzima que regula en parte
el metabolismo de los azúcares en el organismo. En los bóvidos, las bacterias del aparato
digestivo pueden sintetizar esta vitamina. Por ello, estos animales, como todos los
rumiantes, no sufren carencias de vitamina B,.
La tiamina es termolábil y puede destruirse parcialmente por un calentamiento
prolongado a temperatura alta. Sin embargo, un calentamiento muy corto, incluso a 150°C,
no la afecta sensiblemente.
Vitamina B 2 (800 a 3.000 por litro). Se identifica esta vitamina con la / acto- flavina o
riboflavina, pigmento amarillo señalado por primera vez en la leche. Constituye el grupo
activo de un sistema diastásíco, el fermento amarillo respiratorio, que interviene en el
proceso de oxidación celular de donde procede la energía necesaria para el mantenimiento
de la vida. Parece también activar la hematopoyesis.
Para el hombre, la leche constituye la fuente más importante de la riboflavina. La
microflora del rumen es capaz de sintetizarla fácilmente, del mismo modo que la tiamina.
La cantidad de vitamina sintetizada es cien veces más importante que la aportada por la
ración. Este hecho explica la escasa influencia que tiene el tipo de alimentación de los
bóvidos en el contenido en vitamina B 2 de la leche. Sin embargo, se observa, en ciertos
casos, un estímulo de la biosíntesis microbiana en relación con la composición de la
ración.
La riboflavina es muy sensible a la luz. La exposición de la leche a este agente puede
ocasionar una pérdida del 50 al 80% en unas horas. Por el contrario, esta vitamina resiste
bien al calor. La esterilización al abrigo de la luz determina una pérdida que no pasa del
10%.
Vitamina PP (1-2 mg por litro). Vitamina antipelagrosa, está constituida del ácido
nicotínico o niacina. Como las vitaminas B, y B 2 , toma parte en los sistemas diastásicos
complejos (coenzimas), que actúan como transportadores de hidrógeno en el curso de las
oxidaciones celulares. Esta vitamina es sintetizada por la microflora del rumen. Además,
parece que el organismo animal puede sintetizar el ácido nicotínico con tal que la ración
proporcione una cantidad suficiente de triptófano, que se comportaría como una
provitamina PP.
La leche de vaca es relativamente pobre en niacina. Esta vitamina es bastante estable a
la exposición al aire, a la luz y al calentamiento, factores que no modifican sensiblemente
su contenido en la leche.
Acido pantoténico (2-5 mg por litro). Es el constituyente esencial de la coenzima A,
que estimula la síntesis de acetiicolina, de colina y de diversos aminoácidos. Toma parte
también en la síntesis de los ácidos grasos y en el metabolismo de los glúcidos. Todos los
seres vivos necesitan el ácido pantoténico. En el hombre, la flora intestinal puede
sintetizar una parte de las necesidades. La leche constituye, sin embargo; una fuente muy
interesante de ácido pantoténico. Esta vitamina es muy estable.
Vitamina B 6 (0,3-1,5 mg por litro). Se encuentra en la leche, sobre todo en forma de
piridoxal. Esta vitamina toma parte del metabolismo de las proteínas y de los lípi- dos e
interviene también en la hematopoyesis. En el hombre, la carencia de vitamina B 6 provoca
alteraciones del sistema nervioso y anemias.
Vitamina B, 2 (1-8 ^g por litro). Se denomina también coba/amina y su acción
vitamínica, muy importante, ha sido descubierta en los últimos años. La vitamina B 12
interviene en la biosíntesis de la metionina y, de modo más general, en la síntesis de
oteínas. Su carencia provoca la anemia perniciosa. La cobalamina puede ser
sintetizada por la microflora del rumen. El cobalto favorece esta síntesis y los anima os
criados en pastos cuyo suelo es rico en cobalto segregan una leche muy rica en es ta
vitamina.
La vitamina B, 2 es sensible al calor, sobre todo cuando el calentamiento no se hace al
abrigo del oxigeno. La esterilización puede destruir casi el 90% de la vita mina, mientras
que un tratamiento térmico cuidadoso, del tipo de la pasteurización, no destruye más que el
10%.
La leche es una fuente relativamente importante de vitamina B, 2 .
La vitamina B, 2 está ligada a las proteínas de la leche que tienen capacidad para
fijarla. Las proteínas solubles son las que presentan un mayor grado de afinidad (Gizts y
col., 1965).
Acido fólico (0,25 a 6 (jg por litro). Se considera actualmente al ácido fólico como una
provitamina del ácido folínico o «factor citrovorum», que sería la forma activa. El papel
biológico de estas dos vitaminas no es bien conocido. Intervienen en la formación de los
ácidos nucleicos y de las nucleoproteínas y son indispensables en la hematopoyesis. La
leche es un alimento pobre en ácido fólico.
Vitamina H (15 a 100 ^g por litro). Es la biotina, factor vitamínico muy activo y
bastante extendido en la naturaleza. Su acción fisiológica en el hombre no se ha precisado
aún. Es sintetizada por los microorganismos del rumen y del intestino. Parece existir una
relación directa entre el contenido en biotina y la riqueza grasa de la leche. Esta vitamina
es estable. Su contenido medio en la leche permite considerar la como una fuente apreciable
de vitamina H.
Otras vitaminas del grupo B. La leche contiene ácido paraaminobenzoico, factor de
crecimiento para numerosos microorganismos, inositol y ácido orático, este último
recientemente aislado en la leche y uno de los responsables de la síntesis de ácidos
nucleicos.
Vitamina C (10 a 20 mg por litro). Es el ácido ascórbico. Su papel fisiológico no es
totalmente conocido, aunque se sabe ya desde antiguo que su ausencia provoca el
escorbuto. La vitamina C interviene en las reacciones biológicas de óxido-reducción. Son
ricas en esta vitamina las frutas, sobre todo los agrios. La leche es pobre en vitamina C.
Los tratamientos térmicos y la oxidación contribuyen a empobrecerla más aún.
ENZIMAS
. La leche, verdadero tejido vivo, contiene numerosos enzimas, pero su estudio es
difícil pues no es posible siempre separar fácilmente los enzimas naturales de la leche de
los que son producidos por los microorganismos presentes efi ella. Además, unos >' otros
tienen interés industrial (tabla 1-14).
Hidrolasas
Entre ellos se distinguen en la leche: la lipasa, la fosfatasa alcalina, la proteasa o
Salactasa y la ainilasa.
i OLUUIA TECNICA
TABLA 1-14
Principales enzimas de lu Icchc
Tratamiento
térmico que lo
inactiva interés
Enzima Reacción catalizada tecnológico
Enzimas hidroUticos
I.ipasa................................ R-C00R’ + H20 - 63°C-8 mn Factor de rancidez
R-COOH + R’-OH 72°C-10 s
Fosfatasa alcalina---------- R-0-P0jH2 + H20— 62°C-20 mn Control del grado de
R-OH + P04H, 72°C-15 s calentamiento
Proteasa ........................... R-CO-NH-R’ + H20 - 70°C-15 mn Factor de cuajado
R-COOH+ R’-NH2 80UC-I mn
Enzimas de óxido-reducción
Xantino-oxidasa............... R-CHO + A + H2O - 75 °C-3 mn Control del grado de
R-COOH+ AH2 80"C-10 s calentamiento
Lactoperoxídasa............... H2O2 + AH2 - 75°C-19 mn Control del grado de
2 H20 + A 82°C-20 s calentamiento
Lipasa
Este término abarca un sistema lipásico complejo, cuya actividad conduce a la
hidrólisis de los glicéridos emulsificados con la liberación de ácidos grasos, princi -
palmente de cadena corta, que confieren a la leche sabor rancio. Se distingue una lipasa
mayor plasmática o lipasa de la leche «normal» asociada a la fracción caseinato y una
lipasa de la membrana o lipasa «naturalmente activa» adsorbida preferen temente e
irreversiblemente sobre la superficie del glóbulo graso, principalmente cuando la leche es
recién ordeñada y refrigerada (Tarassuk y Frankel, 1957).
Ambos enzimas están presentes en todas las leches, pero en la que proviene de los
animales al final de la lactación y alimentados con alimentos secos, la lipasa de la
membrana se encuentra considerablemente incrementada.
La acción de la lipasa mayor plasmática y la de la lipasa de la membrana es diferentes.
En la leche recién recogida el origen de la lipolisis es la adsorción de la lipasa
«naturalmente» activa a la superficie del glóbulo graso; mientras que la otra lipasa llamada
mayor permanece en el plasma y no interviene. Para que actúe es pre ciso recurrir a ciertos
tratamientos como la agitación, homogeneización y el calenta miento que permiten
concentrar en la interfase materia grasa-plasma la fracción caseína que transporta el
enzima.
La clase de unión existente entre la lipasa mayor y la caseína no es todavía cono cida.
Sin embargo, se piensa que la enzima está asociado a la fracción ¡c-caseína (Yaguchi y
Tarassuk, 1964).
El pH óptimo de acción para la lipasa mayor es 9,2. A este pH la temperatura óptima
es 37 °C. Los estudios sobre su composición demuestran la presencia de un grupo SH
enmascarado en la molécula de lipasa. El bloqueo de estos grupos median te reactivos
específicos inhibe más o menos completamente el enzima (Ciianimn y Smahani, 1965).
Además de esta lipasa principal, el sistema lipásico de la leche contiene otras lipasas,
llamadas «menores», que ciertos autores consideran isoenzimas, es decir, enzimas con
estructura próxima entre sí. Pueden resultar de una polimerización de subunídades de bajo
peso molecular, inferior a 10.000.
La lipasa mayor de la leche puede inactivarse mediante calentamiento a 63 °C durante

8 minutos o a 79°C durante 1 segundo. A 72°C es ligeramente más sensible la fosfatasa
alcalina, pues bastan 10 segundos para inactivarla. q El enzima es muy sensible a la luz
pero se encuentra parcialmente protegido tra la foto-inactivación por la presencia de la
materia grasa en la leche. Cuando °e expone a la luz solar difusa, durante una hora, la
leche entera y descremada, puede constatarse que la actividad lipolítica se reduce en el 48
y 70% respectiva-
men
[!a presencia de metales pesados, sobre todo cobre, acarrea igualmente una pér dida de
actividad. Ciertas sales, como el cloruro sódico y el cloruro magnésico in hiben también el
enzima.
La leche de todos los individuos contiene lipasa pero su concentración varía según e|
animal y, sobre todo, la época de lactación. El contenido aumenta del principio al fin de la
lactación.
El régimen alimenticio no es indiferente. Puede constatarse una fuerte actividad
lipolítica en el momento de la salida al pasto.
Cualquiera que sea la localización del sistema lipásico (membrana globular o plasma),
los glicérídos se encuentran separados de la proteina enzimàtica por la membrana del
glòbulo graso. Cuando ésta se encuentra intacta la lipolisis está dificultada. Por el
contrario, todos los tratamientos que lesionan las membranas favo recen la lipolisis.
En ciertas leches, provenientes de vacas con trastornos ováricos, se observa una lipasa
anormal muy activa, capaz de provocar espontánea y rápidamente el sabor rancio. Parece
ser que se trata de una lipasa de la membrana.
Por último, se sabe que numerosos microorganismos de la leche pueden segregar
lipasas. algunas de las cuales son termorresistentes. Asi la inactivación de la lipasa
producida por Oospora lactis requiere un calentamiento a 80°C durante 30 minutos.
Fosfatasa alcalina
Forma parte del complejo fosfatásico de la leche que agrupa enzimas capaces de
hidrolizar el enlace éster entre el ácido fosfórico y el radical hidroxilo de numerosos
compuestos (glicerofosfatos, fenil fosfatos...). Entre estos enzimas, además de la fosfatasa
alcalina, se encuentra una fosfatasa acida cuya importancia tecnológica es menor.
Numerosos trabajos han confirmado la localización de la fosfatasa alcalina (KITCHEN y
col., 1970). El enzima se encontraría asociado a un complejo lipoproteico presente en la
membrana del glóbulo graso. Se ha sugerido el origen «microsomal» de esta enzima, que
además presenta un cierto polimorfismo. Varias formas han podido ser aisladas. Parecen
proceder de la asociación de un número diferente de subunidades enzimáticas elementales
(COPIUS PEEREBOOM, 1968).
(La fosfarasa alcalina es una glicoproteína que posee ácido siálico. Se trataría de un
metalo-enzima que contiene cinc. La presencia de iones Zn** consolidaría la estructura
tridimensional de la molécula de apoenzima y le permitiría fijar Mg** con C pi c ? nstrui r * a
estructura cuaternaria del enzima (LEFRANC y HAN, 1969).
ti pH óptimo de la fosfatasa alcalina es 9,6. Es sensible al calentamiento. El en- ima se
inactiva manteniéndolo a 62 °C durante 15 a 20 minutos o a 72 °C durante 13 a 20
segundos. (
los ^ U mcrosos compuestos tienen acción sobre la fosfatasa alcalina.'Ês activada por ■ones
Mg**, Mn** y Ca*\ y es inhibida por los iones Zn**, el iocío y la cisterna! contenido de la
leche en el enzima aumenta al final de la lactación. Se detecta
L/\V. i ULUUIA I fcCNICA
una mayor actividad fosfatásica al comienzo del invierno. Las leches mamiticas son
igualmente muy activas.
El mayor interés de la fosfatasa alcalina reside en su utilización como test para el
control de la pasteurización de la leche y crema. El enzima se inactiva mediante un
calentamiento suficiente para destruir el bacilo tuberculoso. Sin embargo, el test es a veces
falaz debido al fenómeno de «reactivación» caracterizado por la reaparición del enzima que
había sido ¡nactivado mediante el calentamiento.
El mecanismo de la reactivación ha sido estudiado por numerosos autores. Solamente
puede observarse la restauración de una fracción de la fosfatasa alcalina (isoenzima ft).
Esta fracción, durante el calentamiento, es liberada de la membrana del glóbulo graso y se
dispersa en la fase acuosa, encontrándose modificada. Enlaces del tipo S-S se rompen y
aparecen grupos SH. Además se liberan iones Mg*\ Durante la conservación de la leche
calentada se observa una disminución de los grupos SH y de iones Mg‘* paralelo al
desarrollo del proceso de reactivación. Puede postularse que la molécula de isoenzima
vuelve a encontrar progresivamente su conformación inicial y vuelven a formarse los
enlaces apropiados con los componentes de la membrana del glóbulo graso.
Numerosos microorganismos producen fosfatasas alcalinas ( Geotrichwn, Pseudomonas,
Alcaligenes...) que son a menudo muy termorresistentes. La fosfatasa produ cida por ciertas
especies de Geotrichum requiere un calentamiento a 92 °C durante 30 minutos para su
inactivación.
El complejo fosfatásico de la leche comprende igualmente una fosfatasa acida cuya
concentración en la leche representa el 10% de la concentración de la fosfatasa alcalina.
Esta fosfatasa, cuyo pH óptimo es 4,6-4,8, se encuentra, como la fosfatasa alcalina,
asociada a la membrana del glóbulo graso. Es muy termorresistente ya que soporta el
calentamiento a 88 °C durante 30 minutos.
La fosfatasa ácida tiene un interés tecnológico limitado. Sin embargo, su pH de
actuación le permite intervenir en la evolución de las cuajadas ácidas de quesería.
Proteasa
Escinde los enlaces peptídicos de las proteínas liberando péptidos o aminoácidos.
Participa en el proceso de proteolisis aséptica que puede conducir al cuajado espontáneo de
la leche aséptica. Hace tiempo el enzima recibía, impropiamente, el nombre de
« galactosa».
El complejo proteásico agrupa probablemente varios enzimas cuyo pH óptimo de
actuación varía de 8 a 6,5. Es probable que este complejo esté asociado a la caseína, pero
el lactosuero ácido también contiene actividad proteasa.
En la leche la caseína ft parece ser más sensible que la caseína as a la acción de la
proteasa. La caseína x- y la /Mactoglobulina son mucho más resistentes (Chen y Ledford,
1971).
Su temperatura óptima de actuación es 37 °C. Sin embargo, a 5 °C su actividad aún es
notable.
Tras el calentamiento de la leche a 70 °C durante 15 minutos o a 80 °C duran te 1
minuto la inactivación del enzima es completa.
Se ha observado, como consecuencia de una conservación prolongada de la leche
calentada, el fenómeno de la reactivación. Su mecanismo no es conocido todavía.
La actividad proteásica de la leche es mayor inmediatamente después del parto para
después disminuir rápidamente. No se han constatado diferencias de la concentración en
función de la estación o la época de lactación, pero las fluctuacio nes individuales parecen
ser importantes.
Numerosos microorganismos segregan enzimas proteolíticos. Los que son ter-

morrcsistentes ( Bacillus, Micrococcus...) producen las proteasas más activas.
Lisozima
Cataliza la ruptura del enlace entre el ácido N-acetilmurámico y la N-acetil- lucosamina en
los mucopolisacáridos de la pared bacteriana. Se trata de una p.polisacaridasa. Es el primer
enzima cuya conformación espacial es perfectamente
conocida. , ,
La lisozima se localiza en los leucocitos.
La acción bactericida de la lisozima es importante sobre las bacterias gram- neaativas.
Esta diferencia de comportamiento se debe a la distinta composición de la membrana
celular en ambos tipos de gérmenes. La pasteurización a 62 °C duran te 30 minutos
ocasiona la pérdida del 50% de su actividad. Mediante calentamiento a 72 °C durante 15
segundos pierde el 30%.
El estudio de la lisozima es importante desde el punto de vista de la «humanización»
de la leche. En efecto, la leche humana contiene 3.000 veces más losozima que la leche de
vaca.
El enzima juega un papel importante en la formación de la flora «bifida», constituida
por Lactobacillus bifidus, cuya proliferación se ve favorecida por la lisozima. Así se
mantiene el equilibrio biológico de la flora intestinal que impide el desarrollo de las
bacterias de la putrefacción. Por otra parte, ciertas observaciones tienden a demostrar que
la lisozima facilita la digestión de la caseína por el lactante. La adición de lisozima a la
leche de vaca destinada a la alimentación de niños prematuros disminuye las pérdidas de
peso y limita las afecciones clínicas que pueden padecer.
OTROS ENZIMAS
Xantino oxidasa o xantino dehidrasa
También llamada enzima de Schardinger. Se evidencia añadiendo a la leche fresca azul
de melileno y formo!. El enzima, que es una deshidrogenase, moviliza el hidrógeno del
agente reductor (formol) para fijarlo sobre el azul de metileno, que se transforma en un
lenco-derivado incoloro.
La presencia de xantino oxidada conduce rápidamente a la decoloración del azul de
metileno (10 a 15 minutos). El enzima se encuentra asociado originariamente a la
membrana del glóbulo graso, pero su distribución entre la fase lipidica y el plasma
depende de los tratamientos sufridos por la leche. Estructuralmente se trata de una
flavoproteína rica en hierro y molibdeno.
La actividad del enzima es óptima en una zona de pH bastante amplia, desde 6 a 9. La
adición de agua oxigenada o p-cloromercurobenzoato inhibe el enzima. El palcntamiento a
75 °C durante 3 minutos o a 80 °C durante 10 segundos lo inactiva ■gualmente (P ÍEN ,
1945).
Es preciso no confundir este enzima con el denominado corrientemente «reductasa
microbiana». Este término expresa la acción reductora de numerosos 8erm cnes contaminantes
que se desarrollan en la leche. Sin adición de formol a la ec 'ie, se observa la reducción del
azul de metileno en un tiempo tanto más corto an to mayor sea la contaminación de la leche.
-TV» 1-ACTOLOGÍA TÉCNICA
Lactoperoxidasa
Cataliza la descomposición del agua oxigenada liberando oxígeno activo, que puede
cominarse con numerosas sustancias: guayacol, parafenilendíamina, hidroqui nona, etc.
El enzima ha sido cristalizado. Se trata de una porfirina rica en hierro. Su pH óptimo
de acción es 6,8.
La inactivación del enzima es completa tras el calentamiento de la leche a 82 °C
durante 20 segundos o a 75 °C durante 19 minutos (P ÍEN , 1945).
Catalasa
Descompone el agua oxigenada, pero libera oxígeno molecular, no oxígeno activo.
Parece ser que su origen son los leucocitos y las células epiteliales de la leche. Su
contenido, por tanto, aumenta cuando la mama está infectada. En una leche normal la
cantidad de catalasa presente es suficiente generalmente para liberar de 5 a 20 mi de
oxígeno por 100 mi de leche en 2 horas a 25 °C (JENNESS y PATTON, 1959).
Es una molécula del tipo hemato-porfirina rica en hierro. A pH 3 se encuentra inhibida
y es inactivada mediante calentamiento a 70 °C durante 30 minutos.
Diversos microorganismos pueden segregar catalasas. Las bacterias lácticas no la
generan pero sí numerosos gérmenes, como enterobacterias, que la producen en cantidades
importantes. Este comportamiento explica la acción selectiva del agua oxigenada añadida a
la leche, sólo los gérmenes que producen catalasa pueden subsistir.
ELEMENTOS BIOLOGICOS DE LA LECHE
La leche, incluso recogida asépticamente y procedente de un animal sano, contiene
siempre células. Estas células son de dos tipos:
1.° Células procedentes de la sangre y de la glándula mamaria del animal.
Núcleo Citoplasma
Linfocito
Polinucleares
Grasa
Gran mononuclear
lipófago
Cuerpo granuloso
Cuerpo en («) \S media

luna
(500 aumentos)
I'igtira 1.16: Células de la leche.
2 0
Microorganismos diversos que se encuentran normalmente en el canal del pezón. Si el
animal está enfermo, se añaden a estos microorganismos normales otros que
atraviesan el epitelio mamario.
C É L U L A S
Son numerosas y variadas. Al lado de elementos epiteliales se encuentran, sobre todo,
leucocitos procedentes de la sangre y de la linfa. Los diversos grupos de leucocitos están
representados por mononucleares, linfocitos y polinucleares. La observación microscópica de
estos elementos celulares tiene gran importancia para apreciar el valor higiénico de la
leche. Se denomina fórmula leucocitaria a la
relación:
M _ Número de mononucleares P Número de polinucleares
En una leche normal, esta relación está próxima a 1 y siempre es mayor de 0,5.
Ciertas leches anormales, patológicas o fisiológicas, presentan células peculiares: grandes
mononucleares lipófagos, células granulosas, cuerpos en crecimiento (fig. 1-16).
El número de células presentes en una leche sana varía entre 100.000 y 200.000 por
mililitro, pudiendo elevarse a varios millones por mililitro en la leche procedente de un
animal que padece mamitis clínica. Generalmente consiste en un aumento considerable del
número de granulocitos y sobre todo neutrófilos. En términos generales, un contenido en
neutrófilos comprendido entre el 12 y 20% puede considerarse sospechoso de una
infección y un contenido superior al 20% como infección declarada (RUFFO, 1968).
Han sido realizados numerosos estudios sobre las actividades enzimáticas de las
células de la leche. Varios autores han podido constatar una caída del potencial de óxido-
reducción en la leche y una disminución del tiempo de reducción del azul de metileno y
de la resazurina cuando el contenido en leucocitos es elevado (CAMPBELL y PHELPS, 1960). Sin
embargo, esta observación no conduce necesariamente a atribuir la actividad óxido-
reductora de la leche a enzimas de origen leucocitario. Un número elevado de leucocitos
en la leche puede estar asociado con un alto contenido en enzimas oxidantes o sustancias
donadoras de oxígeno sin que haya una relación directa entre estos contenidos y el
número de leucocitos.
Ciertos leucocitos y células epiteliales de la leche presentan una actividad peroxidasa que
parece diferir de la actividad de la lactoperoxidasa.
La existencia de catalasa en los leucocitos ha sido admitida por todos los autores. Su
presencia es la base de un test utilizado universalmente para la investigación de los
leucocitos en la leche (PORCHER, 1932).
Recientemente ha podido ser demostrada la presencia de varias esterasas en los
leucocitos: lipasa (GAFFNEY y HARPER, 1965), fosfatasa alcalina y fosfatasa àcida (ARBADZ,
1970). Por último la lisozima, sustancia bacteriolítica de origen enzimàtico, ha sido
demostrada en los leucocitos.
Las propiedades fagocitarias de los leucocitos han sido estudiadas por numerosos autores.
Esta actividad la ejercen sobre los glóbulos grasos de pequeño tamaño y también sobre las
bacterias. El estudio de la fagocitosis de los leucocitos con respecto a Escherichia coli,
Aerobacter aerogenes y Streptococcus aureus, in vitro, ha ernostrado que el desarrollo de estos
gérmenes es rápidamente inhibido durante las 0s primeras horas que siguen a la siembra,
pero el crecimiento de las diferentes
cepas no se ve afectado uniformemente. Así, la mayor parte de los estafilococos
coagulasa+ y Aerobacter aerogenes sobreviven a la fagocitosis. Es preciso destacar que la
actividad fagocitaría de los leucocitos de la leche es menor que la de los leucocitos de la
sangre.
Los leucocitos son frágiles. Si la leche se conserva 14 horas a temperatura inferior a
10 °C se observa su desaparición parcial. La congelación de la leche provoca su
destrucción y el calentamiento tiene el mismo efecto. Sin embargo, en las condiciones de
una pasteurización baja (63 °C-30 minutos), subsiste la tercera parte del número inicial de
leucocitos (SINC.H y MARSHALL, 1966). La homogeneización puede hacer desaparecer el 60%
de los leucocitos presentes en la leche cruda. Si este tratamiento va precedido de una
pasteurización del tipo HTST (72 °C-15 segundos), la disminución de las células es menos
acusada, probablemente debido a un cambio a nivel de la membrana celular provocado por
el calentamiento.
MICROORGA NISMOS
La leche contiene normalmente no sólo los microorganismos que ya poseía al salir de
la mama, sino los procedentes de contaminaciones diversas que tienen lugar en el curso de
las manipulaciones de que debe ser objeto. Casi todos los microorganismos pueden
proliferar con gran facilidad en la leche, que constituye un excelente medio de cultivo.
Los microorganismos de la leche pertenecen a los mohos, levaduras y bacterias.
Mohos
Los mohos comprenden los hongos de las clases Siphomycetos o Phycomycetos,
Ascomycetos y Fungi imperfecti (hongos imperfectos) (fig. 1-17).
Entre los Siphomycetos, hongos de micelio no tabicado, únicamente los géneros Mucor
y Rhizopus se observan con bastante frecuencia en la leche y en los productos lácteos. Las
especies Mucor mucedo y Rhizopus nigricans son responsables de ciertos accidentes de
fabricación de los quesos de pasta blanda. Estos hongos presentan filamentos aéreos que
se levantan a partir del micelio y que son portadores de los esporangios que contienen
esporas de color oscuro.
Figura 1.17: Morfología de los principales mohos de la leche.

Los Ascomycetos, hongos de micelio tabicado, se caracterizan por la presencia de

eptáculos llamados aseas que contienen las ascosporas. Entre ellos, citamos los r ¿ncros
Aspergillus y Penidllium. Del primero, la especie Aspergillus glaucus y, del S do, más
importante, Penidllium, con esporas verdes, Penicellium álbum, con s poras blancas que se
hacen azules cuando maduran y Penicilliun candidum, cuyas °sporas permanecen blancas.
Estas esporas, generalmente dispuestas en cadenas, son onidios. Al lado de estas formas
habituales de multiplicación aparecen, mucho más raramente, las ascosporas, que
constituyen formas de resistencia. Insistiremos en el peí de los Penidllia al estudiar la
maduración de los quesos.
Finalmente, los hongos imperfectos, de micelio tabicado y de los que no se conocen
más que esporas exógenas formadas a expensas de filamentos más o menos diferenciados,
están representados principalemente por el género Geotrichum15 y por los géneros Monilia
y Cladosporium.
Todos los mohos son muy aerobios y por ello se desarrollan en la superficie de los
medios de cultivo. Tienen preferencia por los medios ácidos y especialmente por la leche
en curso de acidificación láctica. En este último caso, los mohos alcalinizan el medio por
atacar el ácido láctico.
La mayoría de los mohos segregan lipasas enérgicas que hidrolizan las grasas y
proteasas que degradan las proteínas.
Levaduras
Las levaduras son microorganismos unicelulares, de forma esférica, elíptica o
cilindrica. Su tamaño es de 2 a 9 ^ por 1 a 5 La mayoría transforman los azúcares en
alcohol y se multiplican por gemación. Estos son los hongos que no forman micelio,
clasificados no obstante entre los Ascomycetos.
G UILLERMOND , al comienzo de este siglo, clasificó las levaduras en Saccharomy- cétées y
no Saccharomycétées o levaduras dudosas. El primer grupo comprende las levaduras que
pueden esporular, el segundo las que no esporulan. Estas últimas se consideran como
formas degradadas.
Más recientemente, LODDER ha distinguido dos familias principales entre las levaduras:
—Las Endomycetaceae, que agrupan las levaduras típicas, se reproducen por gemación,
por tabicamiento o por esporas internas. En la leche, las especies más importantes son
Saccharomyces fragilis y Saccharomyces lactis, que transforman la lactosa en alcohol.
Se las encuentra, en particular, en las leches fermentadas. Se desarrollan bien en el
suero lácteo (fig. 1-18).
7. Saccharomyces
8. Mycoderma
9. Tortita
Figura 1.18: Morfología de las principales levaduras de la leche.
Antes, Oidimii u Oospora.
L/«.IOLOGIA TECNICA CARACTERES. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE l.A LECHE 51
—Las Cryptococcaceae, que agrupan las levaduras que se multiplican por gemación, pero que no presentan esporas y fermentan difícilmente los azúcares. Son frecuentes en los productos
lácteos los géneros Candida y Rhodotorida. Las Candida típicas, llamadas aún Torulopsis y antes Tonda, se presentan en forma de células esféricas. Algunas especies, como Torulopsis ¡aclis
condensi, soportan presiones osmóticas elevadas y pueden desarrollarse en la leche condensada. Candida utilis ha sido seleccionada por su riqueza en vitaminas y en grasas para la
producción industrial de levaduras alimento. Se la puede cultivar en ciertos líquidos residuales. Candida mycoderma se presenta en forma de células alargadas, formando un velo en la
superficie de los medios líquidos desde el comienzo de su desarrollo. El género Rhodotorula agrupa las levaduras asporógenas, que presentan caracteres próximos a los de las Candidas
típicas, pero que forman colonias pigmentadas de rojo o de rosa en la superficie de los medios sólidos. Se las encuentra frecuentemente en las salmueras y sobre la corteza de los quesos de
pasta blanda, asociadas a bacterias proteolíticas, tales como los micrococos y el Bacterium linens.
Bacterias
>*«
Caracteres generales. — Las bacterias son microorganismos unicelulares cuyo tamaño es sólo de algunas mieras. Constituyen una clase dentro de los Talofitas: la de los Schizomycetos. Se
considera, pues, a las bacterias como vegetales, aunque es difícil en ciertos casos distinguir las formas que pertenecen al reino vegetal de las que se incluyen en el reino animal por algunos
caracteres que las acercan a los protozoos.
Desde el punto de vista morfológico, las bacterias son generalmente muy simples. Se distinguen, principalmente, las formas siguientes (fig. 1-19).
—esférica: Coccus o coco;
—en bastoncillo: BaciUus o Bacterium;
—en coma: Vibrión;
—espiral: Spirillo.
variantes: Me/iingococo,
Estas formas fundamentales pueden presentar Clostridium, Plectridium, Streptomyces, etc.
1. Diplococcus. 5. Tetrucoccus.
2. Staphylococcus. 6. Streptobucieriiim.
3. Diplobucterium. 7. Streptococcus.
4. Sarcine.
1. Coccus. i. Vibrión.
2. Bacterium. 6. Spirilla.
3. Clostridium. 7. Corynebacteriiim.
4. Meninnococa. 8. Streptomyces.
Figura 1.20: Principales agrupaciones bacterianas.
Figura 1.19: Principales formas bacterianas.

Se distinguen también las bacterias por su modo de multiplicación. Esta puede ser por división o por esporulación. Los esporos constituyen una forma muy resistente a
.oS factores físicos y químicos, capaces por otro lado de alterar las formas veeetativas (calentamiento, antisépticos, etc.).
' Cuando las bacterias se dividen, las células hijas pueden separarse o permanecer unidas y formar agrupaciones celulares características: Diplococcus, Streptococcus,
Staphylococcus, Streptobacterium, etc. (fig. 1-20).
Las bacterias llevan a cabo una actividad bioquímica considerable. Con ayuda de i a s numerosas enzimas que segregan, pueden degradar profundamente los materiales orgánicos que
intervienen en la composición de los medios donde viven. Estas degradaciones caracterizan los fenómenos fermentativos cuando las bacterias llevan un a vida libre y las enfermedades bacterianas
cuando estos microrganismos se desarrollan en el seno de los seres vivos (bacterias patógenas).
Bacterias lácticas. — Las bacterias saprofitas que se encuentran corrientemente en la leche pertenecen al grupo de las bacterias lácticas. Se trata de gérmenes de la
familia de las Lactobacteriaceae (clasificación de Bergey).
L/«.IOLOGIA TECNICA CARACTERES. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE l.A LECHE 51
Estas bacterias forman un grupo muy heterogéneo y presentan los siguientes

caracteres generales:
—Grampositivas4, no esporuladas.
—Microaerófilas o anaerobias facultativas.
—No producen catalasa y por ello no descomponen el agua oxigenada.
—No reducen los nitratos.
—Poca o nada proleolíticas en la leche. A veces, en los quesos, las bacterias lácticas pueden intervenir en la degradación de la caseína.
—Fermentan los azúcares en condiciones diversas.
Ciertas especies producen, a expensas de la glucosa, 85 a 95% de ácido láctico: se denominan homofermentativas. Oirás producen 50% de ácido láctico, 20 a 25% de anhídrido carbónico y 20 a 25% de alcohol y de ácido acético: son las
lieterofennentativas.
La familia Lactobacteriaceae comprende dos tribus: las Streptococceae (formas esféricas) y las Lactobacilleae (formas en bastoncillo).
La tribu Streptococceae comprende dos géneros, Streptococcus y Leuconostoc, mientras que la tribu Lactobacilleae sólo incluye uno, el género Lactobacillus (figura 1-21).
A) Género Streptococcus. — Bacterias lácticas homofermentativas, anaerobias facultativas. Este género comprende cuatro grupos de especies:
a) Grupo Pyogenes. — Bacterias patógenas, generalmente hemoliticas. Pertene ce a este grupo Streptococcus agalactiae, que produce la mamitis contagiosa.
b) Grupo Viridans. — Bacterias no hemoliticas. Entre ellas citamos Streptoccoc- cus thermophüus, que interviene en la acidificación y maduración de los quesos de pasta cocida y es uno
de los componentes de la flora del yoghourt.
c) Grupo láctico. — Las bacterias de la leche más comunes. Streptococcus lactis y Streptococcus cremoris son los agentes de la coagulación espontánea. Algunas cepas de estos
microorganismos producen sustancias con efectos antibióticos, principalmente la nisina (Str. lactis). Este producto, que es termoestable, inhibe o frena el desarrollo de numerosas bacterias
Gram + :
4 ti método de coloración denominado «de Gram». nombre del medico danés que lo propuso en '«S4. consiste en tratar un Irotis bacteriano lijado > secado con una disolución de violeta de genciana > después con una disolución vodo-vodulada (lujiol). 11
tratamiento con a collo etílico permite dist ngi r d°s grupos de bacterias: la- que >e decoloran rápidamente por aceto» del alcohol gram-negatno) > U q _ retienen el violeta de uenciana (gram-posilivo). I a preparación puede someterse finalmente a 'a -icuo tk la
Hiclisina o la salrañina que colorea de rojo las bacterias gram-negativo. mientras que las gram-postmo Permanecen de color viólela.
52 LACTOLOGÍA TÉCNICA CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA LECHE 53
Lactobacillus, Staphylococcus, Mycobacterium tuberculosis, Clostridium (agente del hinchazón de los quesos), etc. Por último, se puede incluir en el grupo láctico el Streptococcus diacetilactis,
productor de acetoína a partir de los citratos de la leche. Este germen se utiliza en la fabricación de la mantequilla como fermento del aroma.
d) Grupo de los enterococos. — Estreptococos de origen intestinal, termorresistentes y halófilos (toleran la presencia de 6,5% de sal), capaces de desarro llarse en un amplio margen de
temperaturas (de 10 a 45 °C). Pertenecen a este grupo Streptococcus faecalis, Streptococcus durans y Streptococcus tiquifasciens. Son gérmenes proteolíticos.
B) G ÉNERO Leuconostoc. — Bacterias lácticas heterofermentativas. Denomina das Betacoccus por Orla-Jensen, se presentan normalmente en forma de células esféricas. A veces, en medio
ácido, se alargan y hacen apuntadas. Su crecimiento se activa por adición de extracto de levadura o de extractos vegetales.
Fermentan los azúcares, produciendo una cantidad limitada de ácido láctico. Raramente coagulan la leche. Por el contrario, forman a partir de los azúcares acetilmetilcarbinol o acetoína,
precursor del diacetilo, que es el principal responsable del aroma de la mantequilla.
Entre este grupo de gérmenes, citemos Leuconostoc citrovorum, utilizado para la preparación de los fermentos en mantequería, y Leuconostoc dextranicum, termorresistente y productor de
dextranos gelificantes a expensas de ciertos azúcares.
C) G ÉNERO Lactobacillus. — Bacterias que acidifican la leche menos rápida mente que los estreptococos lácticos, pero que son capaces de producir finalmente una acidificación mayor en
razón de su resistencia a concentraciones elevadas de ácido. Su actividad proteolítica es igualmente más importante que la de los estreptococos. Los lactobacilos se cultivan con dificultad,
pues exigen medios perfectamente adaptados a sus necesidades.
Se distinguen los lactobacilos hotnofennentarivos (termófilos y mcsófilos) y los lactobacilos heterofermentativos.
1. Lactobacilos homofcrmentativos
a) Estos gérmenes se desarrollan bien a 45 °C. Por debajo de 35 °C su crecimiento es lento, siendo nulo hacia los 15 °C. Entre estos gérmenes, llamados Thermobacterium por
TERMÓFILOS. —
Orla-Jensen, citamos:
— Lactobacillus acidophilus, que representa a menudo una parte importante de la flora intestinal.
—Lactobacillus bulgaricus, muy acidificante y uno de los constituyentes de la flora del yoghourt.
— Lactobacillus helveticus, uno de los agentes de la maduración de los quesos de pasta cocida, en razón de sus propiedades proteoliticas; es también un acidificante notable, pudiendo producir
hasta el 2,8% de ácido láctico. No se desarrolla por encima de los 48 °C.
— Lactobacillus lactis, que acompaña al germen anterior en los quesos de pasta cocida. Es más termòfilo que Lactobacillus helveticus, ya que se desarrollan aún a 52 °C. Es muy termorresistente.
V
b) MESÓFILOS. — Estas bacterias llamadas Streptobacterium por Orla-Jensen, se desarrollan bien a 30 °C. Sus caracteres proteolíticos explican su intervención en la maduración de los quesos de
pasta dura (Saint-Paulin, Edam, Gouda, Cheddar, etc.). Lactobacillus casei y Lactobacillus plantarum son dos especies
próximas. La segunda se encuentra también en los macerados vegetales, en la col fermentada y en el ensilado.
2. Lactobacilos heterofermentativos
Constituyen los Betabacterium de Orla-Jensen. Poco acidificantes, producen a artir de los azúcares notables cantidades de alcohol y de anhídrido carbónico.
Lactobacillus fermenti, termòfilo, es a veces responsable de la abertura
excesiva de los quesos de pasta cocida.
—Lactobacillus brevis, mesófilo, es frecuente en los quesos y en los macerados
vegetales.
—Lactobacillus caucasicus es uno de los agentes de la fermentación del kefir. No
• se desarrolla en la leche más que en presencia de levaduras.
Otras bacterias saprofitas. — Junto a las bacterias lácticas, se pueden encontrar en la leche muchas otras bacterias pertenecientes a los grupos más diversos, sobre todo si la recogida de la
leche no ha sido cuidadosa (figs. 1-21 y 1-22).
• ENTEROBACTERIAS. — Gramnegativas, están representadas en los productos lácteos, principalmente por las bacterias llamadas conformes. En razón de su origen fecal, su presencia es un
índice de contaminación. Reducen los nitratos a nitritos, segregan catalasa y fermentan la lactosa, produciendo ácido láctico y gas (hidrógeno y anhídrido carbónico). Comprenden
principalmente (fig. 1-20):
— Escherichia coli, productor de indol (olor fecaloidco) cuando se cultiva en un medio peptonado.
— Cloaca o Aerobacter aerogenes, productor de acetoína y especie muy corriente.
— Klebsiella, próxima a los gérmenes precedentes, fermenta muy lentamente la lactosa.
Estas bacterias constituyen los pseudofermentos lácticos de Orla-Jensen.
• Bacterias propiónicas (Propionibacterium). — Próximas a los lactobacilos, transforman el ácido láctico en ácido propióníco y anhídrido carbónico.
• BACTERIAS BUTÍRICAS (Clostridium). — Anaerobias, son frecuentes en los forrajes ensilados y en la tierra. Transforman los lactatos en ácido butírico, hidrógeno y anhídrido carbónico.
La acidez lasparaliza y sus esporas resisten a la
Pasteurización. La temperatura de 37 °C es favorable al desarrollo de estos
Sérmenes.
• BACTERIAS PROTEOLÍTICAS. — Muynumerosas, algunas segregan cuajo
(toicrococcus) que hace coagular la leche. Entre las bacterias proteolíticas
esporuladas citaremos: Bacillus subtilis, Bacillus mesentericus y Bacillus sporogenes. Entre las no esporuladas figuran más frecuentemente: Staphylococcus aureus, proteus vulgaris, Pseudomonas
aeruginosa. Streptococcus Uquefaciens, Escherichia
C
°H, Pseudomonas fluorescens, etc.
La degradación de los prótidos de la leche, y en particular de la caseína, es •levada a cabo más o menos profundamente según la naturaleza de los gérmenes. Se 'Orman entonces peptonas,
polipéptidos, aminoácidos y, cuando hay putrefacción, arr>oniaco que alcaliniza rápidamente la leche. Numerosas bacterias son psicotrofas y Pueden desarrollarse perfectamente en la leche
refrigerada, tanto más cuanto que los ermentos lácticos acidificantes se encuentran bloqueados. En efecto, los gérmenes Paleolíticos se desarrollan mejor en los medio neutros o alcalinos.
Unicamente los ac,doproteoliticos, puestos en evidencia por Gorini en 1892, pueden digerir la caseína
54 LACTOI.OCìiA TÈCNICA
3
Figura 1.21: Bacterias lácticas y pseudolácticas.

igura 1.22: Bacterias saprofitas.
1. Streptococcus laclis. 5. Streptococcus thermo-
2. Streptococcus crenioris. philus.
3. Lactobacillus buìgaricus. 6. Aerobacter aerogenes.
4. Streptococcus agalactiae. 7. Escherichia coli.
Bacillus sttbtilis. Proteus vulgaris.
Propionibacterium. Bacilas mycoides. Pseudomonas aeruginosa.
y a la vez acidificar la leche. Numerosos Cocci de la llora mamaria forman parte de este
grupo.
Los productos de degradación microbiana de ciertos aminoácidos sirven a veces para
identificar los gérmenes. Este es el caso de Escherichia coli, que produce indol a partir del
triptófano constituyente de los prótidos de la leche.
• BACTERIAS I imi.iric AS. — Hidrolizan los glicéridos en ácidos grasos y glicerina con ayuda
de las lipasas que segregan. Este desdoblamiento se ve favorecido a menudo por la
reacción neutra o alcalina del medio. Entre las bacterias lipoliticas figuran numerosos
gérmenes de la llora mamaria, tales como diversos Micrococci y Corynebacteriitm bovis.
Pseudomonas Jluorescens, bacteria de las aguas contaminadas, es también uno de los
responsables más frecuentes de la lipolisis.
La mayoría de estas bacterias pueden proliferar por debajo de 10 “C.
Gérmenes patógenos
Numerosos gérmenes patógenos, procedentes del hombre o del animal, pueden
proliferar en la leche. Entre los primeros, Salmonella typhi y paraiyphi (bacilos tíficos),
Shigella dysenteriae (bacilo de la disentería), Streptococcus scarlatinae (germen de la
escarlatina) y el virus de la poliomielitis. Entre los segundos, Mycobacterium tuberculosis
bovis (bacilo tuberculoso bovino), Brucella abortas y Brucella melitensis (bacilos de la
fiebre de Malta), Streptococos y Staphylococos de la mamitis (gérmenes que provocan
infecciones humanas) y el virus de la fiebre aftosa.
7
É
s
3
Figura 1.23: Dimensiones comparadas de algunos microorga' nismos frecuentemente presentes en la leche.
Figura 1.24: Esquema de la esiructura del bacteriófago T2 de E. coli (según LE- CLLRC, 1969).
100 m¿i
— Vaina contráctil Cilindro central

Placa terminal f Espículas r Fibras caudales
Cabeza que contiene ADN ) 100 mî
i
La mayor parte de estos gérmenes no provocan prácticamente modificaciones
sensibles en la leche y no pueden ser puestos de manifiesto más que por análisis
bacteriológico.
Bacteriófagos o fagos
Se conocen con este nombre ciertos virus parásitos de las bacterias. Invisibles al
microscopio óptico debido a su tamaño (de 10 a 100 m ■'), pueden ser observados
perfectamente con el microscopio electrónico. Tienen forma de bastoncillos, de esferas o
de mazas. Cuando atacan a una bacteria, se implantan en su superficie formando una
especie de revestimiento exterior continuo. Después, la bacteria se hincha y más tarde se
disgrega porque llega a estallar o por simple lisis. Son afectadas preferentemente las
bacterias en proliferación activa (figs. 1-24 y 1-25).
Figura 1.25: Esquema del modo de inyección del ADN viral por el baeleriólago T¡ a través de la pared celular de
E. coli (según LECLERC, 1969).
Adsorción del fago sobre la pared celular. 3. Contracción de la vaina que rodea la cola del ■ Destrucción
cn/imática de la pared. fago.
4. Inyección del ADN en la bacteria.
62 lactología técnica
efecto. A altas temperaturas se forma ácido fórmico a partir de la lactosa y este compuesto
puede reemplazar a la adenina. Es de destacar que S. thermophilus sintetiza ácidos púneos
y pirimidinicos y segrega pequeñas cantidades de ácido fórmico que puede asegurar el
crecimiento de los lactobacilos.
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DR. ROGER VEISSEYRE
composición, recogida, tratamiento y
transformación de la leche
Universidad Nacional de Quilmes
Biblioteca Laura Alando
http://www.unq.edu.ar/biblioteca biSlioteca@unq.edu.ar Roque Saenz Peña 352. Bemal Tel. 4365-7130 - Fax
4365-7133
*27778*
Editorial ACRIBIA
- Extravio seco total (E.S.T.).
3
Extracto seco magro (E.S.M.).
4
No so trata de una verdadera membrana,
sino más bien de una película protectora.
5
M significa molar. Una solución
molar contiene una molécula gramo de
cuerpos disueltos en un litro de solución.
50 6
Scr-Lys-Asp-IIc -Gly-Ser -Ghi-Ser-Thr-
Glu-Asp-Gln-|Ala|- Mct-Glu-Asp-
lle -Lys-Glu-Met-
P P
Thr P
Variante D
70 8
Glu-Ala-Glu-Ser-lie -Ser -Ser-Ser-Glu-
Glu- lie - Val- Pro - Asn-Ser-Val-
Gln-Glu-Lys-His-
l i l i I
PPPP P
90 10
lie -Gln-Lys-Glu-Asp-Val -Pro-Ser-Glu-
Arg-Tyr-Leu - Gly - Tyr-Leu-GIu-
Gln-Lcu-Leu-Arg-
110 12
Leu-Lys-Lys-Tyr-Lys-Val-Pro-Gln-Leu-
Glu- Ile-Val - Pro- Asn-Ser -Ala-
Glu-Glu-Arg-Leu-

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cloroformo, benceno o éter. La extracción de la materia grasa de la leche se basa en esta'

En este sentido, es preciso señalar el gran interés de un método analítico, puesto en

lit ácido ¡¡ruso es

—con dos dobles enlac.

Estructura de los Fosfoaminolípidos ácido graso

ácido fosfórico Lecitína

esfingosina CHj — (CH.)u — CH = CH — CH — OH

Liberación de partículas lipo-proteícas

físicas violentas,[favorece la aproximación y la adherencia de los glóbulosf formando

Peso molecular (aproximado)........................................................... 24.000 24.000 19-23.000'

Nitrógeno (%).................................................................................... 15,3 15,4 14,3

La caseína o SI , componente mayoritario, sensible al calcio, tiene un peso molecular

01u-Sor-Ile-Thr-Arg-Ile-A3n-Lys-ly3-Ila-Glu-Ly3-Phe-Cln- Ser-Clu-51i -Gln-Cln-Cln-

Propiedades de las caseínas

0 Caseina o„ Q Caseina p C7 Caseina x

Figura 1.7.: Modelo de la estructura de las pequeñas micelas de caseína nativa,

Gran micela de caseína nativa: 53% o5, 35% p, 12% x.

Modelo de una fracción de la miccia de caseina, según RIBADEU-DUMAS y GARNIER (1969).

Por 100 g de caseína

D Desestabilización de la leche por acidificación: coagulación láctica

Figura 1.10: Mecanismo de la desestabilización de la fase micelar de la leche.

insoluble en presencia de calcio iónico, que es el paracaseinato calcico~J

Figura 1.12: Liberación de la fracción NNP

CARACTERES, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA l)U LA LECHE 11

En % de proteínas En gramos por

Proteínas del suero lácteo: 2 0,7 sanguineo

P-lacto- a-lacto- albit i» i Sero- Inmuno-

Lactosa [i (/?-galactós¡do - 4 - /?-g!ucosa)

El paso de la solubilidad inicial a la solubilidad final está controlado por la con -

Figura 1.15: Formas de cristalización de la lactosa hidratada (según HERRINGTON, 1934).

Cont en ¡dos medios <!!/!) 1 'anadones habit titiles t u / I )

SALES Distribución de las materias salinas

) P de los ésteres solubles (9,5)

fracción de la cual (34%) se encuentra en estado soluble (fosfatos) y el resto (30%) en la

Porcentaje de necesidades diarias cubiertas

Adulto Niño (1-3 años)

características: las avitaminosis.

La lipasa mayor de la leche puede inactivarse mediante calentamiento a 63 °C durante

Numerosos microorganismos segregan enzimas proteolíticos. Los que son ter-

Cuerpo en («) \S media

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Los Ascomycetos, hongos de micelio tabicado, se caracterizan por la presencia de

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Figura 1.19: Principales formas bacterianas.

Estas bacterias forman un grupo muy heterogéneo y presentan los siguientes

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— Vaina contráctil Cilindro central

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