Cours BA3 (Anatomie Comparée des Vertébrés) pour le cycle préparatoire BG2

Réalisé par Atf AZZOUNA

2016

Le système squelettique

Introduction: nature du squelette

Le corps des Vertébrés est soutenu par un tissu de soutien très diversifié et dérivant
d'un tissu conjonctif embryonnaire appelé mésenchyme. Ce tissu se caractérise par sa
constitution typique: il comprend:

 les fibroblastes, cellules plus ou moins étoilées dispersées dans une matrice plus ou moins
abondante. Ces cellules secrètent:
 des fibres collagènes et/ou élastiques responsables de la majorité du soutien mécanique et
 une substance fondamentale plus ou moins dure qui remplit la matrice et enrobe les
fibres jouant également un rôle dans le soutien mécanique; elle contient également des
vaisseaux sanguins et des cellules immunitaires assurant un soutien métabolique et
immunitaire.

Le mésenchyme embryonnaire se diversifie en:

 tissu conjonctif non spécialisé qui accompagne les autres tissus (épithélial, musculaire, et
nerveux) et assure ainsi leur soutien;

 ou en tissu conjonctif spécialisé dont le sang, le tissu immunitaire (formant le système

immunitaire) et le tissu squelettique formant le système squelettique.

Le squelette constitue, en effet, un système (d'après la définition d'un système) car il

est constitué des mêmes structures de base formant un tissu conjonctif (avec cellules, matrice
plus ou moins abondante et fibres également plus ou moins abondantes) spécialisé dans le
soutien mécanique et la protection du corps.

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Dans le système squelettique, il y'a deux catégories: le cartilage et l'os. Les

fibroblastes se spécialisent dans chacun de ces tissus:

 Dans le cartilage, le processus de chondrogenèse du mésenchyme donne:

Des chondroblastes et chondrocytes ou cellules cartilagineuses responsables de la
sécrétion d'une substance fondamentale résistante mais gardant une certaine souplesse:
la chondroïtine qui enrobe surtout des fibres de collagène et parfois les deux types de
fibres.

 Dans l'os, le processus de l'ostéogenèse donne:

Des ostéoblastes et ostéocytes ou cellules osseuses responsables de la synthèse de
l'osséine substance qui se minéralise et enrobe seulement des fibres de collagène
formant ainsi l'os soit compact, soit spongieux car riche en lacunes de tissu
hématopoïétique formant la moelle osseuse lieu de synthèse du sang.

Le processus de l'ostéogène peut avoir deux origines différentes:

1. Une origine cartilagineuse obtenue par destruction du modèle cartilagineux et son
ostéogenèse dite enchondrale donnant des os enchondraux (majorité des os).
2. Une origine directement mésenchymateuse sans modèle cartilagineux préalable
donnant des os dits dermiques ou de membrane car superficiels couvrant les os
enchondraux devenant internes. Ceci permet de les appeler exosquelette par
opposition à l'os enchondral formant un endosquelette.

Ainsi, le squelette des Vertébrés est toujours cartilagineux chez tous les embryons.
Selon l'évolution, il reste cartilagineux chez les Agnathes et les Chondrichtyens et devient
osseux chez les Ostéichtyens (avec la persistance du cartilage par endroits (exemple dans les
articulations des os).

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Tissu mésenchymateux embryonnaire

 Substance mésenchymateuse
 Fibres
 Fibroblastes

Tissu conjonctif d'accompagnement assurant

Soutien mécanique, immunitaire et
métabolique
 Substance fondamentale plus ou moins
abondante et visqueuse Tissu conjonctif spécialisé dans le soutien
mécanique et ou la protection
 Fibres de collagène et ou élastiques
 Fibroblastes

Chondrogenèse Ostéogenèse

Chondroblastes Ostéoblastes

 Chondrocytes  Ostéocytes
 Substance cartilagineuse  Substance osseuse minéralisée
 Fibres de collagène et ou élastiques  Fibres de collagène

Tissu cartilagineux Tissu osseux d'origine Tissu osseux dermique

enchondrale de membrane
Chondrosquelette
Squelette cartilagineux Endosquelette Exosquelette

Squelette cartilagineux
Squelette osseux
Embryons de tous les Vertébrés
Agnathes Ostéichtyens
Chondrichtyens

1. Anatomie du squelette
Sur le plan anatomique et selon l'ordre d'apparition du squelette on distingue (arbre):
1. La Chorde: squelette axial primaire chez tous les chordés même s'il disparait chez
plusieurs groupes au cours du développement.
2. Le squelette crânien chez tous les Crâniates comprenant un neurocrâne autour de
l'encéphale et un splanchnocrâne formé d'un certain nombre d'arcs viscéraux pairs
intercalés entre les fentes pharyngiennes.

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3. Le squelette axial définitif formé par la colonne vertébrale caractéristique de tous les
Vertébrés
4. Le squelette appendiculaire soutenant les appendices impairs (nageoires dorsale(s),
caudale et anale) et pairs (nageoires paires ou membres pairs).
5. Le squelette appendiculaire pair n'apparait qu'à partir des Gnathostomes et il est
accompagné d'un squelette zonal formant deux ceintures une pectorale au niveau des
appendices antérieurs et une pelvienne au niveau des appendices postérieurs.

Chorde Chordés

Crâne Crâniates

Colonne vertébrale Vertébrés

Mâchoires Gnathostomes
Ordre d'apparition du squelette

Selon les étapes de la squelettogenèse, on distingue:

1. Un chondro-squelette caractéristique:
 des embryons de tous les Vertébrés
 des Agnathes
 des Chondrichtyens
2. Un ostéo-squelette chez tous les Ostéichtyens
Ce squelette osseux est constitué de deux ossifications différentes:
 Une ossification enchondrale permet de transformer la majorité du squelette
cartilagineux embryonnaire en squelette osseux enchondral formant un endosquelette.
 Une ossification dermique directement du mésenchyme dermique formant un
squelette dermique externe ou exosquelette enveloppant uniquement la région
antérieure du squelette, c'est-à-dire l'avant du neurocrâne, l'avant du premier arc viscéral
et une partie de la ceinture pectorale.
Myxines
Crâniates Lamproies
Vertébrés Chondrichtyens
Gnathostomes
Embryons Ostéichtyens

Étape cartilagineuse Étape osseuse

Chondrosquelette Ostéosquelette enchondral
+ Ostéosquelette dermique
Les étapes de la squelettogenèse
Schéma de l'anatomie du squelette

2. Origines embryonnaires
Le squelette a une double origine:
L'origine principale est mésodermique à partir des somites et de la somatopleure. Une
partie est ectodermique à partir des crêtes neurales. Ces différents éléments se dissocient en
mésenchyme.
 Le mésenchyme issu du sclérotome édifie la colonne vertébrale, l’endosquelette du
neurocrâne et une petite partie de celui du splanchnocrâne.

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 Celui qui provient de la dissociation du dermatome participe à la formation de

l’exosquelette du crâne et de la ceinture pectorale.
 Le mésenchyme somatopleural participe à la formation de l’endosquelette des membres et
probablement des ceintures.
 Une partie du mésenchyme myotomial participerait à la formation de l’endosquelette des
nageoires impaires.
 L'ectomésenchyme des crêtes neurales formera la plus grande partie de l’endosquelette du
splanchnocrâne en s’ajoutant au mésenchyme sclérotomial.

Coupe transversale d’embryon de Vertébré montrant l’origine des tissus

mésenchymateux squelettogènes (Beaumont et Cassier, 1972)

Dans ce qui suit, seront traités le squelette crânien, le squelette axial et le squelette
appendiculaire en respectant le fil conducteur du cours, à savoir les aspects évolutifs entre les
différents groupes, ce qui permet d'expliquer leur phylogénie.