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LE TISSU OSSEUX
I. Introduction
A. Caractéristiques
Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé. Il est vascularisé. Il est innervé. Le tissu osseux est
caractérisé par la propriété de sa matrice extra-cellulaire, capable de se calcifier (=se minéraliser),
ce qui la rend opaque aux rayons X et facilite son étude par :
Radiographie.
Tomodensitométrie (scanner) : reconstruction 3D des tissus obtenus en soumettant le
patient au balayage d'un faisceau de rayons X.
Le squelette à 3 fonctions :
Fonction mécanique
Soutien du corps
Protection des organes (cerveau, cœur poumons, la moelle osseuse).
Fonction métabolique
Participe au contrôle du métabolisme phospho-calcique. En effet, la partie minérale de
l’os est composée de phosphate et de calcium.
Fonction hématopoïétique
Les cavités médullaires des os renferment la moelle hématopoïétique (moelle rouge ou
moelle hématogène), qui loge les cellules souches hématopoïétiques. L’hématopoïèse
débute dans la vésicule vitelline. Ensuite, elle est déplacée dans le foie et la rate. Enfin,
on la retrouvera dans son environnement définitif qui est la moelle osseuse
hématopoïétique.
Le tissu osseux est extrêmement renouvelé. Il lui faut une dizaine d’année pour soit entièrement
renouvelé.
La matrice extra-cellulaire est prédominante sur le contingent de cellules dans le tissu osseux, mais
il y a également des cellules.
Cellules bordantes : ce sont des cellules ostéoblastiques quiescentes (au repos) qui
attendent un signal pour s'activer. Ils ont une forme aplatie. Ils reposent sur du tissu
osseux minéralisé.
Ostéoblastes (B dans Blaste comme "bâtir" -> formation osseuse), ils possèdent une
forme cubique. Ils recouvrent la surface du tissu osseux. Ils se différencient à partir d’un
précurseur ostéoblastique qui lui-même vient d’une cellule souche mésenchymateuse. Ils
sont jointifs entre eux et ils communiquent les uns avec les autres et aussi avec les
osteocytes et les cellules bordantes. Ils possèdent un REG et un AG très développé qui lui
permet de synthétiser la MEC.
Ostéocytes : ils ont une forme étoilée. Ce sont des ostéoblastes qui ont été englobés
dans la matrice osseuse, et qui ont donc un degré de différenciation supérieur à celui
des ostéoblastes (ils ne forment plus d'os). Ils sont piégés dans la matrice extra cellulaire
minéralisée.
Dans un premier temps, l'ostéoblaste sécrète de la matrice extra-cellulaire, c'est-à-dire les protéines:
en particulier, le collagène de type I.
Par la suite, l’ostéoblaste va minéraliser la MEC qui n’était pas encore minéralisée. On a ainsi la
formation de la matrice osseuse extracellulaire.
1. Ostéoblastes
2. Ostéoclastes
a. Généralités
Les cellules bordantes sont des ostéoblastes en quiescentes (au repos), et attendent un signal pour
être activées.
Les précurseurs d'ostéoblastes vont former des ostéoblastes qui vont sécréter une matrice extra-
cellulaire non minéralisée : l'ostéoïde, grâce à leur grand nombre d’organites (mitochondries, etc…).
Les ostéoblastes sont dits basophiles, tout comme les fibroblastes et les chondrocytes (car beaucoup
d’organites).
Cet ostéoïde se minéralisera par la suite pour devenir un os mature. On peut donc voir dans l’os un
front de minéralisation, correspondant à la zone de jonction entre l’ostéoïde non minéralisé et l’os
mature minéralisé.
Les ostéoblastes vont être piégés à l'intérieur de l'os minéralisé et vont se différencier en
ostéocytes. On passe d'une cellule avec beaucoup d'organites intra-cellulaires (ostéoblaste) à une
cellule avec peu d'organites (ostéocytes), qui ne sécrètent plus de matrice osseuse et qui sont
reliées entre elles.
Ces ostéocytes vont émettre des extensions cytoplasmiques permettant la communication entre les
ostéocytes, au moyen de gap-junctions. Ces cellules pourront donc percevoir les contraintes
mécanique (marche, fracture…) et y répondre. Ils sont aussi reliés aux cellules bordantes et aux
ostéoblastes.
b. Ostéoblastes
- Noyau
- Réticulum endoplasmique granuleux
- Appareil de Golgi
- Mitochondries
- Vacuoles/vésicules d'exocytose.
L’ostéoblaste synthétise des chaînes alpha (chaînes) qui subissent chacune 2 transformations :une
hydroxylation et une glycosylation. Puis, 3 chaînes alpha peuvent être associées dans l’ostéoblaste
pour former 1 protocollagène (triple hélice). Ces protocollagènes sont ensuite expulsés de la cellule,
subissent un clivage en C- et en N-terminal puis leur assemblage se fait à l’extérieur de la cellule.
Plusieurs collagènes s’associent entre eux pour former des fibrilles de collagène, mais de façon
décalée à chaque fois, responsable d’une striation transversale (décalage = 60 nm).
Plusieurs fibrilles s’associent entre eux pour former des fibres de collagène.
Un ostéoblaste peut devenir une cellule bordante inactive, qui peut ensuite redevenir un
ostéoblaste. Par contre, lorsqu’un ostéoblaste devient un ostéocyte, il ne peut plus revenir en arrière
(car il est piégé dans l’os minéralisé il ne peut plus en sortir).
c. Ostéocytes
Les ostéocytes se nourrissent grâce à leurs prolongements cytoplasmiques qui prennent contact
avec les vaisseaux sanguins intra-osseux (situés dans l’os, l’os est un tissu vascularisé). Le transport
intra-canaliculaire des nutriments se fait sur environs 100 microns (au maximum) à travers la matrice
osseuse (la diffusion étant mauvaise dans le tissu osseux).
Les ostéocytes peuvent aussi véhiculer entre eux des stimulations, qui sont surtout d’ordre
mécanique dans le tissu osseux.
Les ostéocytes servent aussi à stimuler le remodelage osseux lorsqu’ils repèrent des micro-fissures
dans l’os.
2. Ostéoclastes
a. Structure
Cellule très active qui dégrade l'os (acidification de la zone et envoie d’enzymes pour la
résorption). Il permet le remodelage osseux.
Le pôle apical de la cellule se trouve ou ? Au niveau de la bordure en brosse, face à l’os minéralisé.
Noyaux
Beaucoup de mitochondries (la cellule dépense beaucoup d'énergie sous forme d'ATP pour
les pompes ioniques à proton et à Cl- permettant un milieu acide qui va pouvoir dissoudre le
minéral d’hydroxyapatite)
Lysosomes
Comprends des filaments d'actine qui font faire tout le tour de la cellule (formant un anneau
d'actine étanche) qui va pouvoir se fixer au niveau du tissu osseux. Cette zone, la zone de
scellement est très étanche (anneau étanche), et comprend aussi des intégrines et fait tout
le tour de la cellule. Cet anneau étanche permet de créer une chambre de résorption, qui va
dégrader l’os et former des lacunes de Howship, dépression profonde située entre la
membrane de l’ostéoclaste et l’os minéralisé. Sur son passage l’ostéoclaste va laisser ses
lacunes de Howship imprimés sur l’os minéralisé, formant ainsi des trous de dégradation sur
son passage.
Possède une bordure en brosse.
b. 2 types d’ostéoclastes
Les ostéoclastes dérivent des monocytes du sang circulant, qui ont d’abord donné des pré-
ostéoclastes et qui ont ensuite fusionner pour donner l’ostéoclaste.
Un pôle apical : Ce pôle sécrète les enzymes et est donc au contact de l'os minéralisé. (Pôle
apical = pôle de sécrétion ou d'absorption par définition).
Un pôle basal : c'est le pôle sans sécrétion.
Attention, ici les pôles apicaux et basaux sont inversés par rapport aux cellules épithéliales classiques
(entérocytes).
d. Fonctionnement de l'ostéoclaste
On remarque sur cette photo les lacunes de résorption : lacunes de Howship. Les lacunes successives
de Howship permettent de localiser les déplacements successifs de l’ostéoclaste, qui dégrade au fur
et à mesure la matrice. L’ostéoclaste est mobile, il possède des pseudopodes pour se déplacer.
On effectue ce type d'expérimentations (on place un ostéoclaste sur une lamelle osseuse) en
recherche pour tester des composés pharmaceutiques pour voir si l'ostéoclaste résorbe.
Aspect : os tissé dont la trame collagénique est dans toutes les dimensions de l'espace,
désorganisée, sans orientation.
Densité de minéralisation variable et hétérogène. Ce tissu osseux est vite produit pour mettre
rapidement en place l’os, d’où une certaine désorganisation. Il est créé très vite par les ostéoblastes.
Localisation : dans les ébauches osseuses chez le fœtus, pour la cicatrisation des fractures ou dans
des conditions pathologiques.
Le tissu osseux lamellaire, compact, cortical ou Haversien (le plus représenté chez l'adulte) :
Minéralisation progressive et homogène depuis les bordures d’ostéoïdes qui sera à l’origine de la
robustesse de ce tissu osseux.
Localisation : soit de façon concentrique autour des canaux de Havers, soit dans les travées d'os
spongieux (et oui, dans les travées d’os spongieux on a de l’os cortical).
25% du poids de l'os est dû à la présence d'eau (très variable selon l’âge et la taille).
Ces cristaux d’hydroxyapatite sont visibles en microcopie électronique à la surface des fibres de
collagène, sous la forme d'aiguilles hexagonales, denses aux électrons.
L'os contient 98% du calcium de l'organisme : il représente un réservoir de calcium et joue un rôle
primordial dans le métabolisme phospho-calcique. Il a donc un rôle clef dans l'homéostasie du
phosphore et du calcium.
Les exosomes permettent d’envoyer des informations dans l’organisme. L’ostéoblaste produit deux
types de vésicule pour former le tissu osseux :
Quand les vésicules arrivent au niveau du collagène, elles vont libérer leur contenu. On a donc de
manière très concentrée du calcium et du phosphate qui vont précipiter. Puis, grâce aux protéines
présentent, cela va précipiter entre les molécules de collagène. La nucléation du cristal de phosphate
et de calcium démarre. Par la suite, on a l’élongation (la propagation) du cristal d’hydroxyapatite qui
permettre le dépôt de cristal tout le long des fibres de collagènes.
Le périoste et l’endoste :
Périoste (à l’extérieur)
Endoste
Ces deux structures (périoste ET endoste) sont à l'origine de la croissance en largeur des os.
L'ostéon ( unité structurel élémentaire), ou système de Havers, que l’on trouve dans les diaphyses
des os longs, est une unité structurale élémentaire du tissu osseux compact/cortical/haversien.
L’ostéon est un os compact constitué du canal de Havers (ou canal central), qui est entouré :
de lamelles osseuses cylindriques, concentriques (c’est l’os lamellaire/cortical/haversien).
entre les lamelles, d'ostéoplastes (points noirs sur la coupe), contenant des ostéocytes.
de canaux perpendiculaires de Volkmann.
L’ostéon est organisé de façon verticale, suivant le grand axe d’un os long.
On remarque ici les différentes couches d’os lamellaires. Le canal de Havers contient des filets
nerveux amyéliniques et des vaisseaux sanguins. Les canaux de Havers sont très vascularisés.
Il y a en fait plusieurs ostéons collés les uns aux autres au sein de l’os cortical. Au sein des ostéons, on
trouve des canaux de Havers.
Les ostéons sont dégradés et parfois, certains anciens morceaux d’ostéons restent en place, formant
ainsi le système interstitiel. Le système interstitiel est situé entre les ostéons, ce sont des reliquats
d’anciens ostéons.
Pour alimenter les ostéons, il y a les canaux de Havers mais il existe aussi des canaux
perpendiculaires aux canaux de Havers, leur permettant de communiquer entre eux, qui s’appellent
les canaux de Volkmann.
Chaque ostéon est limité en périphérie par une lamelle osseuse appelée la ligne cémentante.
L’os trabéculaire/spongieux est formé de travées de tissu osseux anastomosées. Dans les
travées, on a aussi de la moelle osseuse.
Il siège dans les épiphyses/métaphyse des os longs, et au centre des os courts et des os plats.
Contient la moelle osseuse active. Les travées osseuses sont très solides !! Les travées sont
soumises à un remodelage osseux actif (présence de nombreux ostéoclastes et ostéoblastes.
L’os spongieux est le plus souvent le siège de fracture dans l'ostéoporose.
Il est aussi constitué, tout comme l’os cortical/compact/haversien, d’ostéons.
Sur la coupe transversale d’une travée, on voit des lamelles d’os lamellaires (j’insiste, on a bien de
l’os lamellaire/cortical/haversien dans les travées), organisées de façon concentrique, avec des
ostéoblastes et leurs ostéocytes. Dans cet os, on remarque des petits canalicules cytoplasmiques,
avec des cellules quiescentes autour de la travée, et un ostéoclaste qui résorbe une partie de la
travée.
Ostéomalacie : c’est un défaut de minéralisation de l’ostéoblaste que l’on voit dans certaines
pathologies comme la maladie rénale chronique. On a une désorganisation du remodelage osseux et
l’ostéoblaste ne sait plus minéraliser. On a donc un tissu osseux de mauvaise qualité, il est cassant
avec un risque fracturaire augmenté.
Il n’y a pas de canal de Havers ou de canaux de Volkman à l’intérieur des travées l’os spongieux.
Pour avoir des ostéoclastes, il faut des ostéoblastes. En effet, les ostéoblastes actifs sont
indispensables :
Les facteurs de stimulation produits par les ostéoblastes pour les ostéoclastes
L’ostéoblaste est stimulé par des signaux. Le RANKL (qui est un ligand) sécrété par l'ostéoblaste va se
fixer sur le récepteur membranaire RANK des pré-ostéoclastes, permettant leur activation et leur
fusion en ostéoclastes. Le RANKL active la résorption osseuse.
Les ostéoblastes synthétisent également l'OPG, une protéine "leurre" qui va venir capter le RANKL
avant qu’il n’arrive sur le récepteur RANK. La captation compétitive de l'OPG sur le RANKL empêche
la différenciation complète des pré-ostéoclastes en ostéoclastes. L’OPG inhibe la résorption osseuse.
Par compétition entre RANKL et OPG, l'ostéoblaste régule le nombre d'ostéoclastes actifs.
La PTH (la parathormone) sécrété par les glandes parathyroïdes permet l'activation des
ostéoclastes, par le biais des ostéoblastes (libération de RANKL).
A l’inverse, la calcitonine, fabriquée par la glande thyroïde, est la seule hormone qui agit
directement sur l'ostéoclaste. Elle diminue son activité de résorption et tue l’ostéoclaste par
apoptose, car la cellule possède des récepteurs de mort à la calcitonine.
L’homéostasie calcique est importante. Celle-ci dépend de la calcémie (« émie » concentration dans
le plasma, donc calcémie = concentration plasmatique en calcium). La calcémie doit être régulée et
constante.
Pour la maintenir :
En cas d'augmentation du calcium au niveau sanguin : la glande thyroïde sécrète la calcitonine qui
agit directement sur les ostéoclastes, qui stoppent la résorption osseuse, bloquant la libération de
calcium. Donc le taux calcique diminue. La calcitonine agit également sur le rein : le rein ne recapture
pas le calcium au niveau tubulaire. Le calcium qui était dans le sang part dans les urines -> la calcémie
diminue.
En cas de baisse du calcium au niveau sanguin, on a une hypocalcémie, qui est captée par les glandes
parathyroïdes. Celles-ci sécrètent la parathormone (PTH), ce qui entraine une augmentation de
facteurs de différentiation pour les ostéoclastes, et entraine la résorption de l’os, et donc la
libération de calcium. Le calcium va également être recapturé au niveau rénal. Également, la PTH agit
sur le rein, qui produit de la vitamine D, qui va elle-même permettre l’absorption de calcium au
niveau de l’intestin (calcium contenue dans les aliments ingérés).