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Fiche relue et corrigée par le Pr.

Gallet

LE TISSU OSSEUX
I. Introduction
A. Caractéristiques

Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé. Il est vascularisé. Il est innervé. Le tissu osseux est
caractérisé par la propriété de sa matrice extra-cellulaire, capable de se calcifier (=se minéraliser),
ce qui la rend opaque aux rayons X et facilite son étude par :

 Radiographie.
 Tomodensitométrie (scanner) : reconstruction 3D des tissus obtenus en soumettant le
patient au balayage d'un faisceau de rayons X.

B. Fonctions du tissu osseux

Le squelette à 3 fonctions :

 Fonction mécanique
 Soutien du corps
 Protection des organes (cerveau, cœur poumons, la moelle osseuse).

 Fonction métabolique
 Participe au contrôle du métabolisme phospho-calcique. En effet, la partie minérale de
l’os est composée de phosphate et de calcium.

 Fonction hématopoïétique
 Les cavités médullaires des os renferment la moelle hématopoïétique (moelle rouge ou
moelle hématogène), qui loge les cellules souches hématopoïétiques. L’hématopoïèse
débute dans la vésicule vitelline. Ensuite, elle est déplacée dans le foie et la rate. Enfin,
on la retrouvera dans son environnement définitif qui est la moelle osseuse
hématopoïétique.

C. Les cellules osseuses

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Le tissu osseux est extrêmement renouvelé. Il lui faut une dizaine d’année pour soit entièrement
renouvelé.

La matrice extra-cellulaire est prédominante sur le contingent de cellules dans le tissu osseux, mais
il y a également des cellules.

Deux types de cellules :

 Les cellules ostéo-formatrices :

 Cellules bordantes : ce sont des cellules ostéoblastiques quiescentes (au repos) qui
attendent un signal pour s'activer. Ils ont une forme aplatie. Ils reposent sur du tissu
osseux minéralisé.

 Ostéoblastes (B dans Blaste comme "bâtir" -> formation osseuse), ils possèdent une
forme cubique. Ils recouvrent la surface du tissu osseux. Ils se différencient à partir d’un
précurseur ostéoblastique qui lui-même vient d’une cellule souche mésenchymateuse. Ils
sont jointifs entre eux et ils communiquent les uns avec les autres et aussi avec les
osteocytes et les cellules bordantes. Ils possèdent un REG et un AG très développé qui lui
permet de synthétiser la MEC.

 Ostéocytes : ils ont une forme étoilée. Ce sont des ostéoblastes qui ont été englobés
dans la matrice osseuse, et qui ont donc un degré de différenciation supérieur à celui
des ostéoblastes (ils ne forment plus d'os). Ils sont piégés dans la matrice extra cellulaire
minéralisée.

 Les cellules ostéo-résorbantes :


 Ostéoclates (C dans claste comme "creuser" -> résorption). Ce sont de grosses cellules.

Dans un premier temps, l'ostéoblaste sécrète de la matrice extra-cellulaire, c'est-à-dire les protéines:
en particulier, le collagène de type I.

Ce tissu ne sera pas encore minéralisé et prendra le nom d'ostéoïde.

Par la suite, l’ostéoblaste va minéraliser la MEC qui n’était pas encore minéralisée. On a ainsi la
formation de la matrice osseuse extracellulaire.

D. Origine des cellules osseuses

1. Ostéoblastes

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Les cellules ostéo-formatrices (bordantes, ostéoblastes et ostéocytes) proviennent des cellules


souches mésenchymateuses.

2. Ostéoclastes

Les ostéoclastes(ostéo-résorbantes) dérivent des cellules souches hématopoïétiques, et plus


précisément de la lignée monocytaire macrophagique. Ces cellules arrivent depuis la moelle osseuse
rouge ou les vaisseaux sanguins dans le tissu osseux et se différentient en ostéoclastes.

Contrairement au tissu cartilagineux, le tissu osseux est vascularisé et innervé et minéralisé.

Les ostéoclastes sont des cellules plurinucléées.

E. Fonction des cellules osseuses

1. Famille des ostéoblastes

a. Généralités

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Les cellules bordantes sont des ostéoblastes en quiescentes (au repos), et attendent un signal pour
être activées.

Les précurseurs d'ostéoblastes vont former des ostéoblastes qui vont sécréter une matrice extra-
cellulaire non minéralisée : l'ostéoïde, grâce à leur grand nombre d’organites (mitochondries, etc…).
Les ostéoblastes sont dits basophiles, tout comme les fibroblastes et les chondrocytes (car beaucoup
d’organites).

Cet ostéoïde se minéralisera par la suite pour devenir un os mature. On peut donc voir dans l’os un
front de minéralisation, correspondant à la zone de jonction entre l’ostéoïde non minéralisé et l’os
mature minéralisé.

La minéralisation est un processus actif.

Les ostéoblastes vont être piégés à l'intérieur de l'os minéralisé et vont se différencier en
ostéocytes. On passe d'une cellule avec beaucoup d'organites intra-cellulaires (ostéoblaste) à une
cellule avec peu d'organites (ostéocytes), qui ne sécrètent plus de matrice osseuse et qui sont
reliées entre elles.

Ces ostéocytes vont émettre des extensions cytoplasmiques permettant la communication entre les
ostéocytes, au moyen de gap-junctions. Ces cellules pourront donc percevoir les contraintes
mécanique (marche, fracture…) et y répondre. Ils sont aussi reliés aux cellules bordantes et aux
ostéoblastes.

b. Ostéoblastes

Les ostéoblastes sont donc :

 Des cellules cubiques.


 Situées la surface du tissu osseux en croissance (ostéoïde).
 Reliés entre eux et avec les ostéocytes par des jonctions communicantes (gap-junction).
 Ils élaborent les constituants organiques de la matrice extra-cellulaire (constituée de
collagène de type I dans l’os, donc résistant). Les ostéoblastes ont de fait une synthèse
importante de protéines et présentent donc les organites nécessaires à cette synthèse :

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- Noyau
- Réticulum endoplasmique granuleux
- Appareil de Golgi
- Mitochondries
- Vacuoles/vésicules d'exocytose.

Le collagène prédominant dans l’os est le collagène de type I.

L’ostéoblaste synthétise des chaînes alpha (chaînes) qui subissent chacune 2 transformations :une
hydroxylation et une glycosylation. Puis, 3 chaînes alpha peuvent être associées dans l’ostéoblaste
pour former 1 protocollagène (triple hélice). Ces protocollagènes sont ensuite expulsés de la cellule,
subissent un clivage en C- et en N-terminal puis leur assemblage se fait à l’extérieur de la cellule.
Plusieurs collagènes s’associent entre eux pour former des fibrilles de collagène, mais de façon
décalée à chaque fois, responsable d’une striation transversale (décalage = 60 nm).

Plusieurs fibrilles s’associent entre eux pour former des fibres de collagène.

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Un ostéoblaste peut devenir une cellule bordante inactive, qui peut ensuite redevenir un
ostéoblaste. Par contre, lorsqu’un ostéoblaste devient un ostéocyte, il ne peut plus revenir en arrière
(car il est piégé dans l’os minéralisé il ne peut plus en sortir).

c. Ostéocytes

Les ostéocytes sont donc :

 Des ostéoblastes différenciés (degré de différenciation supérieur à l'ostéoblaste).


 Incapables de se diviser.
 Différents morphologiquement des ostéoblastes (ils sont étoilés), car ils n’ont pas la même
fonction, ne synthétisent plus de matrice, sont piégées dans cette matrice.
 Entièrement entourés par la matrice extra-cellulaire osseuse minéralisée.
 Siègent dans des logettes (ostéoPlastes, et là en revanche ce sont des VRAIES LOGETTES,
qui existent vraiment même sans coupe histologique, cf. tissu cartilagineux) d'où partent
des canalicules anastomosés, et sont entourés d’os minéralisé.
 Présentent de canalicules où on a les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes qui sont
reliés entre eux par des jonctions communicantes (gap)
 Ils ressentent les contraintes mécaniques
 Ils représentent 90% des cellules de l’os
 Ils régulent la formation osseuse

Exemple de la différentiation ostéoblaste/ostéocyte

Un ostéoblaste se fait piéger et se retrouve entouré de la matrice osseuse minéralisée, et devient un


ostéocyte.

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Les ostéocytes se nourrissent grâce à leurs prolongements cytoplasmiques qui prennent contact
avec les vaisseaux sanguins intra-osseux (situés dans l’os, l’os est un tissu vascularisé). Le transport
intra-canaliculaire des nutriments se fait sur environs 100 microns (au maximum) à travers la matrice
osseuse (la diffusion étant mauvaise dans le tissu osseux).

Les ostéocytes peuvent aussi véhiculer entre eux des stimulations, qui sont surtout d’ordre
mécanique dans le tissu osseux.

Les ostéocytes servent aussi à stimuler le remodelage osseux lorsqu’ils repèrent des micro-fissures
dans l’os.

d. Les cellules bordantes

 sont des ostéoblastes au repos (ou quiescents).


 Tapissent la majorité des surfaces osseuses de l'os adulte.
 Reposent sur de l'os minéralisé (et non pas sur l’ostéoïde !).
 Sont capables, s'ils sont stimulés, de redevenir des ostéoblastes actifs.

2. Ostéoclastes

a. Structure

 L’ostéoclaste est une cellule multi-nucléée (10 à 20 noyaux). L’ostéoclaste dérive de


plusieurs monocytes (qui eux sont mono-nucléés) qui ont fusionné entre eux pour donner
l’ostéoclaste. Les monocytes passent par un stade de pré-ostéoclastes avant de fusionner et
de donner un ostéoclaste.
 L’ostéoclaste est une cellule qui ne se divise pas. L'ostéoclaste va mourir par apoptose
quand il aura fait son travail.
 Cellule volumineuse (jusqu'à 100 µm de diamètre). On en trouve en culture vitro jusqu'à
500 µm !

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 Cellule très active qui dégrade l'os (acidification de la zone et envoie d’enzymes pour la
résorption). Il permet le remodelage osseux.

Le pôle apical de la cellule se trouve ou ? Au niveau de la bordure en brosse, face à l’os minéralisé.

On retrouve dans l’ostéoclaste tous les organites nécessaires à sa fonction :

 Noyaux
 Beaucoup de mitochondries (la cellule dépense beaucoup d'énergie sous forme d'ATP pour
les pompes ioniques à proton et à Cl- permettant un milieu acide qui va pouvoir dissoudre le
minéral d’hydroxyapatite)
 Lysosomes
 Comprends des filaments d'actine qui font faire tout le tour de la cellule (formant un anneau
d'actine étanche) qui va pouvoir se fixer au niveau du tissu osseux. Cette zone, la zone de
scellement est très étanche (anneau étanche), et comprend aussi des intégrines et fait tout
le tour de la cellule. Cet anneau étanche permet de créer une chambre de résorption, qui va
dégrader l’os et former des lacunes de Howship, dépression profonde située entre la
membrane de l’ostéoclaste et l’os minéralisé. Sur son passage l’ostéoclaste va laisser ses
lacunes de Howship imprimés sur l’os minéralisé, formant ainsi des trous de dégradation sur
son passage.
 Possède une bordure en brosse.

La zone de scellement se compose de filaments d’actine et d’intégrines, qui relient l’ostéoclaste à la


matrice osseuse, et qui isole la chambre de résorption du reste de l’environnement.
En dessous de cette zone de scellement se trouve la bordure en brosse (beaucoup de villosités,
permettant d’augmenter les surfaces d’échange), au niveau de laquelle il va y avoir un grand nombre
d'enzymes sécrétées et de protons, de façon à pouvoir dégrader la matrice osseuse minéralisée.

b. 2 types d’ostéoclastes

Les ostéoclastes dérivent des monocytes du sang circulant, qui ont d’abord donné des pré-
ostéoclastes et qui ont ensuite fusionner pour donner l’ostéoclaste.

Il existe 2 types d’ostéoclastes :

 Inactifs : localisés à distance des travées osseuses.


 Actifs : localisés au contact des travées osseuses.

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c. Propriétés de l'ostéoclaste actif

L’ostéoclaste est fortement polarisé et possède :

 Un pôle apical : Ce pôle sécrète les enzymes et est donc au contact de l'os minéralisé. (Pôle
apical = pôle de sécrétion ou d'absorption par définition).
 Un pôle basal : c'est le pôle sans sécrétion.

Attention, ici les pôles apicaux et basaux sont inversés par rapport aux cellules épithéliales classiques
(entérocytes).

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d. Fonctionnement de l'ostéoclaste

On remarque sur cette photo les lacunes de résorption : lacunes de Howship. Les lacunes successives
de Howship permettent de localiser les déplacements successifs de l’ostéoclaste, qui dégrade au fur
et à mesure la matrice. L’ostéoclaste est mobile, il possède des pseudopodes pour se déplacer.

Il se pose, résorbe, avance, se pose, résorbe, avance, etc...

On effectue ce type d'expérimentations (on place un ostéoclaste sur une lamelle osseuse) en
recherche pour tester des composés pharmaceutiques pour voir si l'ostéoclaste résorbe.

II. La matrice extra-cellulaire


La matrice extra-cellulaire du tissu osseux est composée de :

 90% de fibres de collagène de type I (visibles au ME).


 10% de protéoglycanes, et d'une grande variété de protéines non-collagéniques comme
l'ostéopontine, et l'ostéocalcine, intervenant dans la régulation de la minéralisation.
L'ostéopontine ( inhibe ) permet à l’ostéoclaste de s’attacher à la matrice osseuse et de
résorber. L’ostéocalcine (stimule) est un indicateur de la formation osseuse.
 La partie inorganique (=minérale) de l’os est composée de cristaux d’hydroxyapaptite.

2 types de tissu osseux :

 Le tissu osseux non lamellaire, réticulé, réticulaire, ou immature  :

Aspect : os tissé dont la trame collagénique est dans toutes les dimensions de l'espace,
désorganisée, sans orientation.

Densité de minéralisation variable et hétérogène. Ce tissu osseux est vite produit pour mettre
rapidement en place l’os, d’où une certaine désorganisation. Il est créé très vite par les ostéoblastes.

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Localisation : dans les ébauches osseuses chez le fœtus, pour la cicatrisation des fractures ou dans
des conditions pathologiques.

Le tissu osseux lamellaire, compact, cortical ou Haversien (le plus représenté chez l'adulte)  :

Aspect : matrice extra-cellulaire très organisée, fibres de collagène en lamelles parallèles.

Minéralisation progressive et homogène depuis les bordures d’ostéoïdes qui sera à l’origine de la
robustesse de ce tissu osseux.

Localisation : soit de façon concentrique autour des canaux de Havers, soit dans les travées d'os
spongieux (et oui, dans les travées d’os spongieux on a de l’os cortical).

En microscopie électronique, les microfibrilles de collagène I présentent une striation transversale.

C. Phase minérale (=inorganique) de la matrice extra-cellulaire du tissu osseux

Elle est constituée de cristaux d'hydroxyapatite (=apatite hydratée, contient du phosphate et du


calcium). L’os est le réservoir de phosphate et de calcium de l’organisme, grâce à l’hydroxyapatite.

25% du poids de l'os est dû à la présence d'eau (très variable selon l’âge et la taille).

Ces cristaux d’hydroxyapatite sont visibles en microcopie électronique à la surface des fibres de
collagène, sous la forme d'aiguilles hexagonales, denses aux électrons.

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L'os contient 98% du calcium de l'organisme : il représente un réservoir de calcium et joue un rôle
primordial dans le métabolisme phospho-calcique. Il a donc un rôle clef dans l'homéostasie du
phosphore et du calcium.

Les vésicules matricielles :

Les exosomes permettent d’envoyer des informations dans l’organisme. L’ostéoblaste produit deux
types de vésicule pour former le tissu osseux :

- Dans les mitochondries, il existe des granules de calcium . La mitochondrie va ensuite


permettre d’alimenter les vésicules matricielles en calcium. De plus, on a du phosphate dans
le cytoplasme qui pourra être apporter dans cette vésicule.
- On peut aussi avoir un bourgeonnement de la membrane plasmiques avec formations de
vésicules qui se rempliront de phosphate et de calcium.

Quand les vésicules arrivent au niveau du collagène, elles vont libérer leur contenu. On a donc de
manière très concentrée du calcium et du phosphate qui vont précipiter. Puis, grâce aux protéines
présentent, cela va précipiter entre les molécules de collagène. La nucléation du cristal de phosphate
et de calcium démarre. Par la suite, on a l’élongation (la propagation) du cristal d’hydroxyapatite qui
permettre le dépôt de cristal tout le long des fibres de collagènes.

III. Organisation supra-cellulaire du tissu osseux

Il existe 3 variétés anatomiques d'os :

 Os longs (os des membres, radius, fémur, tibia, ulna).


 Courts (os du carpe, de la main et du pied).
 Plats (os de la voute crânienne, de la calvaria).

E. Les 3 types histologiques du tissu osseux et leur structure

La moelle osseuse a été retirée du schéma pour simplifier.

Le tissu osseux est vascularisé.

 Le tissu osseux compact ou Haversien (en périphérie


des os, il est constitué d’ostéons, d’un système
interstitiel et de canaux de Volkmann
 Le tissu osseux spongieux ou trabéculaire

Le périoste et l’endoste :

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Périoste (à l’extérieur)

 Sa couche externe possède des fibres de collagène et des vaisseaux sanguins.


 Sa couche interne possède des précurseurs ostéoblastiques.

Endoste

 Borde la cavité centrale des os longs.


 Contient aussi des cellules ostéo-progénitrices et des fibres de réticuline (collagène de type
III).

Ces deux structures (périoste ET endoste) sont à l'origine de la croissance en largeur des os.

F. L’os compact, cortical ou Haversien : L'ostéon

Coupe transversale (AB)

L'ostéon ( unité structurel élémentaire), ou système de Havers, que l’on trouve dans les diaphyses
des os longs, est une unité structurale élémentaire du tissu osseux compact/cortical/haversien.
L’ostéon est un os compact constitué du canal de Havers (ou canal central), qui est entouré :
 de lamelles osseuses cylindriques, concentriques (c’est l’os lamellaire/cortical/haversien).
 entre les lamelles, d'ostéoplastes (points noirs sur la coupe), contenant des ostéocytes.
 de canaux perpendiculaires de Volkmann.
L’ostéon est organisé de façon verticale, suivant le grand axe d’un os long.

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On remarque ici les différentes couches d’os lamellaires. Le canal de Havers contient des filets
nerveux amyéliniques et des vaisseaux sanguins. Les canaux de Havers sont très vascularisés.

Il y a en fait plusieurs ostéons collés les uns aux autres au sein de l’os cortical. Au sein des ostéons, on
trouve des canaux de Havers.
Les ostéons sont dégradés et parfois, certains anciens morceaux d’ostéons restent en place, formant
ainsi le système interstitiel. Le système interstitiel est situé entre les ostéons, ce sont des reliquats
d’anciens ostéons.

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Pour alimenter les ostéons, il y a les canaux de Havers mais il existe aussi des canaux
perpendiculaires aux canaux de Havers, leur permettant de communiquer entre eux, qui s’appellent
les canaux de Volkmann.
Chaque ostéon est limité en périphérie par une lamelle osseuse appelée la ligne cémentante.

Les canaux de Volkman :


 Sont des canaux transversaux.
 Relient les canaux de Havers entre eux, entre la cavité médullaire et la surface de l'os.

G. L’os spongieux ou trabéculaire

 L’os trabéculaire/spongieux est formé de travées de tissu osseux anastomosées. Dans les
travées, on a aussi de la moelle osseuse.
 Il siège dans les épiphyses/métaphyse des os longs, et au centre des os courts et des os plats.
 Contient la moelle osseuse active. Les travées osseuses sont très solides !! Les travées sont
soumises à un remodelage osseux actif (présence de nombreux ostéoclastes et ostéoblastes.
 L’os spongieux est le plus souvent le siège de fracture dans l'ostéoporose.
 Il est aussi constitué, tout comme l’os cortical/compact/haversien, d’ostéons.

Sur la coupe transversale d’une travée, on voit des lamelles d’os lamellaires (j’insiste, on a bien de
l’os lamellaire/cortical/haversien dans les travées), organisées de façon concentrique, avec des
ostéoblastes et leurs ostéocytes. Dans cet os, on remarque des petits canalicules cytoplasmiques,
avec des cellules quiescentes autour de la travée, et un ostéoclaste qui résorbe une partie de la
travée.

Ostéomalacie : c’est un défaut de minéralisation de l’ostéoblaste que l’on voit dans certaines
pathologies comme la maladie rénale chronique. On a une désorganisation du remodelage osseux et
l’ostéoblaste ne sait plus minéraliser. On a donc un tissu osseux de mauvaise qualité, il est cassant
avec un risque fracturaire augmenté.

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Il n’y a pas de canal de Havers ou de canaux de Volkman à l’intérieur des travées l’os spongieux.

IV. Mécanismes moléculaires de la différenciation des ostéoblastes et des


ostéoclastes
A. Ostéoblastes

Les cellules souches mésenchymateuses multipotentes donnent les ostéoprogéniteurs, qui


prolifèrent et qui se différencient à leur tour en ostéoblastes. Les ostéoblastes peuvent se faire
capturer dans la matrice osseuse pour se minéraliser et devenir ainsi un ostéocyte, qui ne peut plus
revenir en arrière. Lorsque l’ostéoblaste est piégé dans la matrice extra-cellulaire, il reçoit une
minéralisation par cette matrice et peut donc devenir un ostéocyte.

A chaque niveau de différenciation, il y a des régulations et des activations de gènes.

Pour avoir des ostéoclastes, il faut des ostéoblastes. En effet, les ostéoblastes actifs sont
indispensables :

- A la différenciation des monocytes en pré-ostéoclates.


- A la fusion de ces précurseurs mono-nucléés en ostéoclastes multi-nucléés et quiescents.
- Et à la différenciation de ces ostéoclastes quiescents en ostéoclastes actifs (possédant un
anneau étanche + bordure en brosse, c’est-à-dire possédant une polarisation, un pôle apical
et un pôle basal, et pouvant dégrader l’os).

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Les facteurs de stimulation produits par les ostéoblastes pour les ostéoclastes

La cascade de différenciation des ostéoclastes dépend de 3 molécules :RANKL (ligand du récepteur


RANK),OPG (ostéoprotégérine) et RANK (récepteur du RANKL).

L’ostéoblaste est stimulé par des signaux. Le RANKL (qui est un ligand) sécrété par l'ostéoblaste va se
fixer sur le récepteur membranaire RANK des pré-ostéoclastes, permettant leur activation et leur
fusion en ostéoclastes. Le RANKL active la résorption osseuse.

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Les ostéoblastes synthétisent également l'OPG, une protéine "leurre" qui va venir capter le RANKL
avant qu’il n’arrive sur le récepteur RANK. La captation compétitive de l'OPG sur le RANKL empêche
la différenciation complète des pré-ostéoclastes en ostéoclastes. L’OPG inhibe la résorption osseuse.

Par compétition entre RANKL et OPG, l'ostéoblaste régule le nombre d'ostéoclastes actifs.

La PTH (la parathormone) sécrété par les glandes parathyroïdes permet l'activation des
ostéoclastes, par le biais des ostéoblastes (libération de RANKL).

A l’inverse, la calcitonine, fabriquée par la glande thyroïde, est la seule hormone qui agit
directement sur l'ostéoclaste. Elle diminue son activité de résorption et tue l’ostéoclaste par
apoptose, car la cellule possède des récepteurs de mort à la calcitonine.

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L’homéostasie calcique est importante. Celle-ci dépend de la calcémie (« émie » concentration dans
le plasma, donc calcémie = concentration plasmatique en calcium). La calcémie doit être régulée et
constante.

Pour la maintenir :

En cas d'augmentation du calcium au niveau sanguin : la glande thyroïde sécrète la calcitonine qui
agit directement sur les ostéoclastes, qui stoppent la résorption osseuse, bloquant la libération de
calcium. Donc le taux calcique diminue. La calcitonine agit également sur le rein : le rein ne recapture
pas le calcium au niveau tubulaire. Le calcium qui était dans le sang part dans les urines -> la calcémie
diminue.

En cas de baisse du calcium au niveau sanguin, on a une hypocalcémie, qui est captée par les glandes
parathyroïdes. Celles-ci sécrètent la parathormone (PTH), ce qui entraine une augmentation de
facteurs de différentiation pour les ostéoclastes, et entraine la résorption de l’os, et donc la
libération de calcium. Le calcium va également être recapturé au niveau rénal. Également, la PTH agit
sur le rein, qui produit de la vitamine D, qui va elle-même permettre l’absorption de calcium au
niveau de l’intestin (calcium contenue dans les aliments ingérés).

- La PTH est une hormone dite hypercalcémiante.


- La calcitonine est une hormone dite hypocalcémiante.

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NB : La calcitonine agit directement sur l’ostéoclaste en le désactivant/le tuant, mais la


PTH agit sur l’ostéoblaste et stimule sa production de RANKL pour aller activer
l’ostéoclaste.

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