I.

Introduction

Le rôle crucial joué par les pollinisateurs dans la reproduction des plantes à fleurs n’est plus
à démontrer (Chaplin-Kramer et al. 2014). 78% des plantes sauvages sont tributaires de la
pollinisation biotique et globalement, les insectes contribuent à la pollinisation de 75% des
cultures mondiales (Foley et al. 2011). Ainsi, les insectes pollinisateurs jouent un rôle
écologique très important dans l’agriculture et l’alimentation mondiale car 35% de ce que nous
mangeons dépend de la pollinisation par les insectes et chez les gymnospermes et les
angiospermes, l’entomo-pollinisation est le mode de reproduction privilégié à près de 90%
(Aupinel, 2009 ; Klein, 2007). En Europe, 84 % de la production d’espèces cultivées dépendent
directement de la pollinisation par les insectes, plus particulièrement par les abeilles (Williams,
1994).un peu plus d’un tier de La production végétale mondiale peut être influencée par Les
pollinisateurs tels que les abeilles, les oiseaux et les chauves-souris, accroissant la production
de 87% des principales cultures vivrières du monde, ainsi que celle de nombreux remèdes
d’origine végétale (Klein et al., 2006).

La pollinisation renvoie au transport du pollen depuis l’étamine producteur (organe mâle

de la fleur) jusqu’au stigmate organe récepteur du pistil (organe reproducteur femelle)
(Violette, 2010). Il existe une remarquable diversité des pollinisateurs et systèmes de
pollinisation Free, 1993 ;……………). La grande majorité des pollinisateurs efficaces est
représentée par la famille d’abeille (Hyménoptères : Apidés) mais également les papillons, les
mouches, les guêpes et les coléoptères (Archer et al, 1991 ); Initiative africaine sur les
pollinisateurs, 2004). Parmi les vertébrés pollinisateurs nous relevons les chauves-souris, des
mammifères non volants (plusieurs espèces de singes, des rongeurs, des lémuriens, des
écureuils, les olingos et les kinkajous) et des oiseaux (colibris, soui-mangas, guit-guit saï et
quelques espèces de perroquets) (Kubisova et Haslbachova , 1991 ; Sharma et Cash, 2006). Il
ressort de nos connaissances actuelles sur le processus de pollinisation que, s’il existe des
relations spécialisées intéressantes entre les plantes et leurs pollinisateurs, l’abondance et la
diversité des pollinisateurs sont cependant les meilleurs garants de services de pollinisation
sains.

Selon Buchmann & Nabhan (1996) et Allen Wardel et al. (1998), le vent est le vecteur de
pollen chez seulement 10 % de plantes (espèces anémophiles) tandis que les insectes
pollinisent toutes les autres espèces de façon exclusive ou dominante (espèces entomophiles).
Ces insectes se nourrissent du pollen ou du nectar. Aujourd’hui, le déclin du nombre de
pollinisateur est un fait (Ghazoul, 2013, Garibaldi et al., 2013) et Chagnon (2008) et Wardel
et ses collaborateurs (1998) disait déjà que cette situation suscite des inquiétudes au vue
d’importance des insectes dans l’agriculture.

En effet, l’activité de butinage des insectes anthophiles favorise l’insémination florale et

ceci aboutit à l’augmentation significative des rendements fruitiers et grainiers (Aluri, 1990 ;
Vaissière et al., 2000 ; Vaissière, 2002 ; Tchuenguem Fohouo et al., 2000a, 2004) et sur la
qualité de la production (Vaissière et Izard, 1995 ; Tchuenguem Fohouo, 2005) des plantes
hôtes visitées.

Malgré le rôle important que joue la pollinisation dans l’amélioration des cultures, dans
la sécurité alimentaire et dans la conservation de la biodiversité, elle ne figure pas ou rarement
dans les programmes agricoles de beaucoup de pays africains (Eardley et al., 2006).
Aujourd’hui, le déclin du nombre de pollinisateur est un fait et cela suscite des inquiétudes à la
vue de leur importance dans l’agriculture (Chagnon, 2008 ; Wardel et al. 1998). De même, il
est admis à nos jour que la diversité des aliments pour la nutrition humaine dépend fortement
des animaux pollinisateurs (Lumpkin et al. 2006). Il est donc urgent de conserver les
pollinisateurs afin de maintenir la diversité des plantes car leur absence serait une menace
sérieuse à la sécurité alimentaire, à l’agriculture et à la survie à long terme des espèces de
plantes dans les écosystèmes naturels (FAO, 2007).

Abelmoschus Esculentus (L.) Moench (1794) encore appelé Hibiscus esculentus L. (1753)
(Malvacée) (Dobignard & Chantelain, 2013), est une légumineuse des régions tropicales et
subtropicales, probablement originaire de l’Ethiopie (Sathish et al., 2013) et largement
cultivée en Afrique (George, 1989). Il peut se cultiver soit sur une grande ferme commerciale
ou comme culture maraîchère. De grandes superficies sont cultivées dans de nombreux pays
et régions du monde tels que l’Inde, le Japon, la Turquie, l’Iran, l’Afrique de l’Ouest, la
Yougoslavie, le Bangladesh, l’Afghanistan, le Pakistan, le Myanmar, la Malaisie, la
Thaïlande, le Brésil, l’Éthiopie, le Chypre et le sud des États-Unis (Purseglove, 1987 ;
Benjawan et al., 2007 ; Qhureshi , 2007 ; Rubatzky et Yamaguchi, 1997). Le gombo est une
dicotylédone annuelle robuste, érigée, atteignant 4 m de haut, plus ou moins fortement
ramifiée (Charrier et al., 1984). Il pousse de préférence dans un sol riche en humus bien
drainé et bien fertile, en plein soleil mais il fait partie des plantes les plus tolérantes à la
chaleur et à la sécheresse aux sols argileux ou à l’humidité intermittente (Jain et al., 2012, ).
Les feuilles sont longues pétiolés (10–20 cm de long), orbiculaires ou orbiculaires-ovales,
large et rugueux, palmilobé à 5–7 lobes (Roy et al., 2014) et possèdent des propriétés
émollientes, sudoripares et sont utilisées dans le traitement de la dysurie (Nilesh et al., 2012 ;
Sathish et al., 2013, Habtamu et al., 2014). Les fleurs de gombo sont éphémères,
hermaphrodites, axillaires, solitaires et de grandes dimensions (Hamon, 1987 ; Olugbenga &
Eludire, 2014). La décoction des racines est utilisée pour le traitement de la bronchite et de la
pneumonie (Lim, 2012 ; Marwat et al., 2011b)

Dans les pays en voie de développement et au Cameroun où l’économie est basée

essentiellement sur l’agriculture, le rôle des insectes pollinisateurs dans l’augmentation des
rendements agricoles est mal connu ; la plupart des agriculteurs pensent que les rendements
élevés sont dus aux techniques culturales diverses, aux éléments fertilisants et au contrôle des
infestations (Kumar, 1991 ;Tchuenguem et al., 2009). Ils ignorent qu’en absence d’insectes ou
en présence d’un nombre insuffisant d’insectes pollinisateurs au cours de la floraison, les
rendements peuvent être diminués ou nuls (Philippe, 1991). De par le monde, les données
existantes concernant les relations entre A. esculentus et les insectes floricoles sont
insuffisantes. Crane (1991) et Free (1993) ont montré que l’Abeille sociale Apis cerena et
l’abeille solitaire Halictus spp. sont les pollinisateurs prépondérants de A. esculentus en Inde.
Au Burkina Fasso, Angbanyéré (2012) a signalé que l’Abeille domestique Apis mellifera est le
pollinisateur majeur de cette plante. Au Cameroun, à notre connaissance, à l’exception des
travaux menés à Yaoundé et à Maroua par Njoya et al. (2005) et Azo’o et al. (2011, 2012) et
par Pando et al. respectivement, aucune autre production scientifique dans ce sens est
disponible. Ces auteurs ont trouvé que Apis mellifera, Megachile spp., Halictus spp., Xylocopa
spp. (Njoya et al., 2005) , Apis mellifera, Melanogaster juncea (Azo’o et al.,2011) ;Tetralonia
fraterna et Eucara macrognata (Azo’o et al., 2012) augmentent significativement les
rendements de cette plante . Malgré ces importants travaux sur les insectes pollinisateurs du
gombo, les productions scientifiques restent insuffisantes au Cameroun (Noya et
al.,2005 ;.Azo’o et al., 2012). La production de cette plante estimée à 54776,5 tonnes / an pour
21313 hectares (MINADER, 2012) est insuffisante pour satisfaire la demande évaluée à
7011392 tonnes /an (DSCE, 2009). Il s’avère nécessaire pour nous de mener ces travaux de
recherche afin de voir dans quelle mesure nous pouvons utiliser les insectes pollinisateurs pour
augmenter les rendements de cette plante. De plus, d’après Roubik (2000) et Romina et al. (2015),

, la diversité et l’abondance de l’entomofaune pollinisatrice d’une plante varie dans le temps et

dans l’espace. Ainsi, la connaissance des relations entre les insectes pollinisateurs et le gombo
devraient permettre l’isolement et la prolifération des pollinisateurs les plus efficaces de cette
espèce végétale (Azo’o et al., 2012).

L’objectif général de ce présent travail est une contribution à la maîtrise de

l’entomofaune floricole de A. esculentus en vue de sa gestion optimale. Ce travail vise quatre
objectifs spécifiques :

- Déterminer l’entomofaune floricole de A. esculentus;

- Etudier l’activité du pollinisateur majeur de cette plante ;
- Evaluer l’impact des insectes sur les rendements fruitiers et grainier du gombo ;
- Déterminer l’efficacité pollinisatrice du pollinisateur majeur.

II. Matériels et méthode

1. Le site d’étude

Les travaux seront conduits de juin à octobre 2023 dans la localité de MOKOLA ?
arrondissement de Mokolo, département du Mayo-Tsanaga, région de l’extrême-nord du
Cameroun. (http://www.cameroun-infotourisme.com). La station d’expérimentation sera une
aire rectangulaire (figure 2) de 209m2 entourée par les champs de mil, de maïs et du niébé.
Cette station sera est située à…………….de latitude nord et ………….. de longitude est,
avec une altitude de ………………m au-dessus Niveau de la mer. Toutes ces mesures seront
réalisées à l’aide d’un GPS.
 2. Aperçus démographique, géologique, climatique et floristique de la
commune de MOKOLO

Figure :Carte 1 : Localisation de la commune de Mokolo sur la carte du Cameroun

Selon les données issues du Recensement Général de la Population et de l’Habitat

(RGPH) réalisé en 2005 La commun de Mokolo est peuplé de 242 274 âmes environs sur une
superficie d’environ 1 650 Km² . La commune de Mokolo fait partie des 08 Communes qui
constituent le Département de Mayo Tsanaga dans la Région de l’Extrême Nord Cameroun.
Le climat de Mokolo est celui qu’on rencontre dans la partie Nord du pays. Il se caractérise
par l’alternance de deux saisons, une saison de pluies qui couvre la période de mai à
septembre et une saison sèche rude allant d’octobre à avril.
Dans la commune de Mokolo la pluviométrie est en nette régression depuis quelques
années. Cette situation laisse place à une saison sèche de plus en plus longue et chaude
présageant l’avancée progressive du désert. La pluviosité est abondante au mois d’aout
généralement., La région de Mokolo demeure la plus arrosée de l’extrême-nord. de novembre
à janvier voire février, règne une fraicheur dont la température peut descendre à 15°C. Par
contre, la période de mars à avril connaît une ascendance de température atteignant parfois
45°C. C’est cette période de chaleur qui annonce le début de la saison des pluies.

Le mayo Tsanaga en générale et la commune de Mokolo en particulier est une zone

montagneuse. Les sols sont de plusieurs types :

- Les sols des montagnes : Ces sols sont formés d'arènes de désagrégation entre les
roches.

- Sur certaines pentes, ce sont des sols minéraux bruts, Ils sont légers et faciles à
cultiver, mais perméables et à faible pouvoir de rétention d'eau. Ces sols se
caractérisent par l'abondance des réserves minérales : phosphore, calcium, magnésium,
potassium.

- Les sols des plaines bordières se caractérisent par leur diversité et leur richesse en
matériaux colluviaux grossiers au pied de la montagne et les alluvions plus fines en
aval.

- Les sols des plateaux constitués des dépôts colluviaux caillouteux, à dominance de
sables grossiers aptes à la culture du mil et de l'arachide.

- Les sols près des cours d'eau propices pour la culture de patate, l'arboriculture
fruitière ou les cultures maraîchères.

Le relief de la commune de Mokolo présente trois grands ensembles :

- Les plateaux intérieurs : Leurs altitudes s'étagent de 700 à 1000 m.

- Les zones accidentées : Ce sont les montagnes. Elles culminent au nord de Mokolo
au sommet de ZIVER à 1412 m d'altitude.

- Les plaines à inselbergs de bordure : Les inselbergs forment un espace de transition

entre la montagne et les plaines dégagées qui leur font suite.
La commune de Mokolo est arrosée par deux cours d’eau : le Mayo Tsanaga et le Mayo Louti
qui prennent leurs sources sur les montagnes. Pendant que le Mayo Tsanaga s’agrandit en
évoluant vers Maroua, le Mayo Louti s’agrandit en évoluant vers Guider.

La végétation est plutôt sahélo-soudanienne. Parmi les essences les plus fréquentes sur
l'ensemble de la région, le papayer, le goyavier, citonniers le cailcédrat, le jujubier, le
Faidherbia, le tamarinier les rôniers, les papayers… La faune sauvage est diversifiée et
comprend entre autres :

- les Primates tels que les Cynocéphales, les Patas, les Vernet, etc.

- les Carnivores tels que Panthères, Hyènes, Chacals, etc.

- les Hyracoïdes : Damans des rochers

- les Artiodactyles : Hyppotragues, Phacochères

- les Rongeurs : Porc-épic, lièvres, rats, etc.

- les Serpents : Pythons, Vipères, etc.

- les Oiseaux : Calaos, Marabouts, etc

3. Matériel biologique

3.1.Matériel végétal

Le matériel végétal est représenté par les graines de gombo achetées au marché de
Mokolo (extreme-nord du Cameroun) (figure 3).

Figure 2 : graines de gombo avant le semis

a. Matériel animal

Le matériel animal est représenté par les insectes naturellement présents dans
l’environnement du champ expérimental.
 4. Méthodes

4.1.Préparation du champ expérimental

La parcelle expérimentale est un terrain de 19 m de longueur sur 15 m de largeur pour

une superficie de 285m2. Le laboure et le traçage de la parcelle ont eu lieu le 20 juillet 2023.
Cette parcelle expérimentale était divisée en quatre sous-parcelles de 9m de long sur 5m de
large (figure 3). Elles étaient séparées les unes des autres par une allée de 1m (figure 3).

1m

5m

1m

5m

1m

5m

1m

1m 6m 1m 6m
1m

Figure 3 : disposition des sous-parcelles dans le champ expérimental.

a. Semis et entretien de la culture

la parcelle expérimentale recevra le semis sur 15x13 lignes par sous-parcelle au mois de
juin 2023. Les graines sont semées à raison de 4 graines par poquet et de 13 poquets par ligne.
La germination a eu lieu le 24 juillet 2015 et l’apparition de la première fleur le 19 septembre
2015.les figure 4 et 5 illustrent cela. Le premier sarclage a été fait deux semaines après le semis
et ceci de façon régulière jusqu’à la récolte. Trois semaines après le semis à savoir le 11 août,
nous avons procédé au démariage des plantes pour ne laisser qu’une plante par poquet (Pando
et al.2014, Azo’o et al., 2012).
 Figure 4 : levée de plantule

Figure 5 : une portion du champ expérimental après le premier sarclage.

Le sarclage manuel a été réalisé du début de l’apparition des bourgeons floraux jusqu’à
la récolte (Pando et al. , 2013) .
 Figure 6 : stade bouton florale d’une fleur de A. esculentus

b. Détermination de la diversité et de la fréquence de l’entomofaune

floricole de A. esculentus

Deux jours avant le début de la floraison, 240 boutons floraux (figure 6) ont été étiquetés
et trois traitements constitués :

- Le traitement 1 constitué de 160 fleurs non protégées laissées en libre pollinisation

(figure 7) ;

- Le traitement 2 constitué de 40 boutons floraux protégés délicatement à l’aide de

sachet en toile gaze et qui étaient ouverts après la fanaison de la fleur (figure 8) ;

- Le traitement 3 constitué de 40 boutons floraux protégées délicatement à la veille de

l’anthèse à l’aide de sachet en toile gaze qui seront délicatement enlevés pour
permettre la visite du pollinisateur majeur (Pando et al., 2014)
Figure 7 : fleur de A. esculentus en libre pollinisation

Figure 8 : fleur de A. esculentus isolée des visites d’insectes

Les observations ont été réalisées sur les fleurs du traitement 1 tous les jours du 20 au
30 septembres 2015, pendant trois périodes journalières selon les tranches horaires suivantes :
8h-9h ; 10h-11h ; 12h-13h.

Au cours de chaque journée de manipulation, l’observateur passait une fois sur chaque
fleur du traitement 1 (non protégé), pour chacune des périodes journalières ci-dessus. A chaque
passage, les différents insectes étaient comptés sur les fleurs épanouies. Les insectes n’étant pas
marqués, les résultats cumulés seront exprimés par le nombre de visites (Tchuenguem, 2005).
Les données obtenues ont permis de déterminer la fréquence de chaque espèce d’insecte (Fi)
sur les fleurs d’A. esculentus selon la formule suivante: Fi={[Vi1/VI]x100}, avec Vi le nombre
de visites de l’insectes i sur les fleurs du traitement 1 et VI le nombre de visites de tous les
insectes sur ces mêmes fleurs (Tchuenguem, 2001).

Pour le traitement 3, au niveau des fleurs, la toile gaze a été délicatement enlevée et les
fleurs épanouies observées pendant 1 à 10 minutes, en vue de noter la visite de ces fleurs par le
pollinisateur majeur. Dans ce traitement, la fleur dont le stigmate est touché par le pollinisateur
a été marquée et les autres fleurs épanouies non visitées ont été supprimées. Après cette
observation la fleur visitée est de nouveau protégée et n’était plus manipulée jusqu’à la récolte
(Pando et al., 2014).
 c. Etude de l’activité des insectes sur les fleurs de A. esculentus

i. Produits floraux récoltés

Ici, il est question de déterminer le ou les produits récoltés par les insectes. Ce paramètre
est évalué durant l’évaluation de la diversité. L’observateur passait une fois sur chaque fleur
épanouie et notait donc le ou les produits prélevés. Rappelons ici que l’insecte qui visite la fleur
pour la récolte du nectar plonge sa trompe au fond de la fleur tandis que le butineur du pollen
gratte les anthères à l’aide de ses mandibules et ou de ses pattes (Tchuengem et al., 2004).
Certains insectes comme les apidés possèdent des organes de transports de pollen tels que les
corbeilles des pattes postérieures. D’autres comme les Halictidées possèdent des poils
collecteurs sur les pattes, et les Mégachilidées possèdent des brosses ventrales qui leurs
permettent la collecte et le transport de pollen (Brisson et al. 1994 ; Borror et al., 1991).

ii. Abondance des butineurs

L’abondance de butineurs est le plus grand nombre d’insectes simultanément en activité

sur une fleur ou 1000 fleurs (Keith et al., 2013). Elle a été évaluée pendant la détermination des
produits floraux récoltés et de l’enregistrement des durées de visites par espèce d’insectes.

iii. Durée des visites par fleur

Il s’agissait de chronométrer le temps que met un insecte pour récolter un produit floral
(nectar ; pollen ou les deux à la fois). Pour ce faire, nous avons utilisé un chronomètre que nous
déclenchions une fois que l’insecte se posait sur la fleur et était stoppé au départ de l’insecte en
question. Le temps affiché sur le chronomètre est la durée qu’aura mise l’insecte pour le
butinage. Les durées ont été enregistrées différemment selon qu’il s’agit du pollen, du nectar
ou des deux.

iv. Ethologie du butinage

En fonction du produit à prélever, les insectes adopterons des comportements différents.

Ces derniers ont été notés tout au long de la manipulation (suivant les mêmes tranches horaires
présentées ci-haut) par une observation rigoureuse des insectes sur les fleurs. Dans la même
lancée, le nombre de fleurs visitées par un insecte pendant une minute (vitesse de butinage) a
été enregistrée (Jacob-Rémacle, 1989). Cette vitesse de butinage a été enregistrée grâce au
chronomètre qui était déclenché dès qu’un insecte se posait sur une fleur. Le chronomètre était
laissé en marche même si l’insecte allait de fleur en fleur et était stoppé dès qu’il était perdu de
vue (Djonwangwé et al., 2011b ; Pando et al.,2013) ou s’il quittait la plante étudiée pour une
autre espèce végétale. La formule suivante nous a permis de calculer la vitesse de butinage
(Vb) : = où di est la durée donnée par le chronomètre (en seconde) et Fi le

nombre de fleurs correspondant à di.

v. Rythme de visites en fonction du rythme d’épanouissement des fleurs

Pendant toute la durée de la floraison, les fleurs épanouies de A. esculentus sont

complétées dans le traitement 1. Les données obtenues ont été rapprochées du rythme
des visites des insectes sur les fleurs et des diagrammes constitués.

vi. Ecologie de butinage

1. Influence de la faune

Cette manipulation s’est faite au même moment que l’enregistrement de la durée de

visite par fleur. Cela consistait à noter la durée de chaque visite du pollinisateur et noter l’insecte
ayant occasionné l’interruption. Il s’agissait aussi de relever le type d’interruption (une
concurrence, une prédation, recherche de partenaire sexuel ou une collision).

2. Influence de la flore avoisinante

Ce paramètre consistait à noter toutes les fois que les butineurs quittaient la fleur de la
plante considérée pour une autre plante des environs et vice-versa (Pando et al., 2013, 2014).

3. Influence des facteurs climatiques

La température et l’hygrométrie de la station d’étude ont été relevées toute les 30

minutes, de 8h à 13h, au cours de chaque journée d’observation, à l’aide d’un thermo-
hygromètre portable installé à l’ombre (Azo’o et al., 2012). L’effet du vent était noté pendant
les journées de nos observations.

vii. Evaluation de l’impact des insectes sur la pollinisation d’Abelmoschus

esculentus

Dans cette partie, nous avions relevé le nombre de fois qu’un insecte entrait en contact
avec le stigmate de la fleur visitée. Ceci nous a permis la mise en évidence des probabilités
d’intervention des insectes dans l’autopollinisation et la pollinisation croisée des fleurs visitées.
L’enregistrement de ces différents paramètres s’est fait au même moment que l’étude de la
durée de visite (Tchuenguem, 2005).

viii. Evaluation de l’impact des insectes sur les rendements d’Abelmoschus

esculentus

La récolte a été faite dans les différents traitements à la maturité des fruits. L’évaluation
des rendements de A. esculentus est basée sur l’analyse quantitative et qualitative. Nous avons
retenus le taux de fructification, la longueur des capsules, le diamètre des capsules, la masse
des capsules, la masse de graine par capsule et le pourcentage de graines normales. Pour ces
différents paramètres, nous avons utilisé le mètre ruban et la balance électronique. La
comparaison des rendements fruitiers et grainiers des traitements 1 (fleurs laissées en libre
pollinisation) et 2 (fleurs isolées des insectes) nous a permis de déterminer la contribution
numérique des insectes sur les rendements.

Figure 9 : Balance électronique utilisée pour les pesages

La contribution numérique des insectes à la fructification est calculée par la formule

suivante : Pi = {[(F1 – F2)/F1] x100} où F1 et F2 sont respectivement les taux de fructification
dans les traitements 1 et 2. Pour un traitement x, le taux de fructification(Fx) est : Fx =
[(nombre de fruits /nombre de fleurs) x100].

La contribution numérique des insectes floricoles sur la longueur des capsules est
calculée par la formule suivante : Pl = {[(l1 – l2)/l1] x100} où l1 et l2 sont respectivement les
longueurs moyennes dans les traitements 1 et 2.
 La contribution numérique des insectes floricoles sur le diamètre des capsules est
calculée par la formule suivante : Pd = {[(d1 – d2)/d1] x100} où d1 et d2 sont respectivement les
diamètres moyennes des capsules dans les traitements 1 et 2.

La contribution numérique attribuable aux insectes floricoles sur la masse des capsules
est calculée par la formule suivante : Pm = {[(m1 – m2)/m1] x100} où m1 et m2 sont
respectivement les masses moyennes dans les traitements 1 et 2.

La contribution numérique des insectes floricoles sur la masse des graines par capsule
est calculée par la formule suivante : Pmg = {[(mg1 – mg2)/mg1] x100} où mg1 et mg2 sont
respectivement les masses moyennes des graines dans les traitements 1 et 2.

La contribution numérique des insectes floricoles sur le nombre de graines est calculée
par la formule suivante : Pg = {[(g1 – g2)/g1] x100} où g1 et g2 sont respectivement le nombre
moyen de graines dans les traitements 1 et 2.

La contribution numérique des insectes floricoles sur le nombre des graines normales
est calculée par la formule suivante : Pgn = {[(gn1 – gn2)/gn1] x100} où gn1 et gn2 sont
respectivement les taux de graines normales dans les traitements 1 et 2.

ix. Evaluation des efficacités pollinisatrices

1. Efficacité indirecte

La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur le nombre moyen de graines par

capsule est : Pgxa = (Pg – Vpm)/100 où Pg est le pourcentage du nombre de graines par capsules
attribuable à l’influence des insectes (calculée plus haut) et Vpm est le pourcentage de visites
du pollinisateur majeur sur les fleurs du traitement 1 (fleurs libres) (Tchuenguem et al., 2001).

La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur les longueurs moyennes des

capsules est : Pla = (Pl – Vpm)/100 où Pl est la contribution numérique due à l’influence des
insectes sur la longueur moyenne des capsules (Tchuenguem et al., 2001).

La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur le diamètre moyen des capsules

est : Pda = (Pd – Vpm)/100 où Pd est la contribution numérique due à l’influence des insectes sur
le diamètre moyen des capsules (Tchuenguem et al., 2001).
 La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur le nombre de graines normales est :
Pna = (Pn – Vpm)/100 où Pn est la contribution numérique due à l’influence des insectes sur le
nombre moyen des graines normales (Tchuenguem et al., 2001).

La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur la masse moyenne des capsules

est : Pma = (Pm – Vpm)/100 où Pm est la contribution numérique due à l’influence des insectes
sur la masse moyenne des capsules (Tchuenguem et al., 2001).

La contribution indirecte du pollinisateur majeur sur la masse de graines par capsule

est : Pmga = (Pmg – Vpm)/100 où Pmg est la contribution numérique due à l’influence des insectes
sur la masse moyenne des graines par capsule. (Tchuenguem et al., 2001)

2. Efficacité directe

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur fructification est Pvx = {[(v3 –

v2)/v3] x100} où v2 et v3 sont respectivement les taux de fructification dans les traitements 2
(fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3 (fleurs protégées et visitées uniquement par le
pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996).

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur le nombre moyen des graines par
capsules est Pgx = {[(g3 – g2)/g3] x100} où g2 et g3 sont respectivement les nombres moyens de
graines dans les traitements 2 (fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3 (fleurs protégées
et visitées uniquement par le pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996).

La contribution numérique du pollinisateur majeur à la longueur des capsules est

Plx={[(l2 – l3)/l2] x100} où l2 et l3 sont respectivement les longueurs moyennes des capsules dans
les traitements 2 (fleurs protégées et visitées uniquement par le pollinisateur majeur) et 3 (fleurs
protégées jusqu’à la fructification) (Vaissière et al., 1996).

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur le diamètre moyen des capsules

est Pdx = {[(d3 – d2)/d3] x100} où d2 et d3 sont respectivement les diamètre moyennes des
capsules dans les traitements 2 (fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3 (fleurs protégées
et visitées uniquement par le pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996). La mesure du
diamètre des capsules est faite au milieu de chaque capsule.

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur le nombre moyen des graines

normales est Pgnx = {[(gn3 – gn2)/ gn3] x100} où gn2 et gn3 sont respectivement les pourcentages
des graines normales dans les traitements 2 (fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3
(fleurs protégées et visitées uniquement par le pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996).

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur la masse des capsules est

Pmx={[(m3 – m2)/m3] x100} où m2 et m3 sont respectivement les masses moyennes des capsules
dans les traitements 2 (fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3 (fleurs protégées et visitées
uniquement par le pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996).

La contribution numérique du pollinisateur majeur sur la masse moyenne des graines

normales est Pmgx = {[(mg3 – mg2)/ mg3] x100} où mg2 et mg3 sont respectivement les masses
moyennes des graines dans les traitements 2 (fleurs protégées jusqu’à la fructification) et 3
(fleurs protégées et visitées uniquement par le pollinisateur majeur) (Vaissière et al., 1996).

d. Capture et détermination des insectes floricoles

Pendant la période de manipulation, la capture des insectes était faite sur les fleurs libres
à l’aide d’une pince et d’un filet entomologique. Les insectes ainsi capturés ont été conservés
dans des flacons contenant de l’éthanol à 70% excepté les Lépidoptères qui ont été conservés
dans les papillotes. La détermination des spécimens conservés était faite au laboratoire de
zoologie de l’université de Maroua.

e. Récolte et détermination des plantes

Durant la période d’observation, les échantillons des diverses plantes en fleur dans le
site d’étude étaient attractifs pour les insectes visitant A. esculentus. Un herbier a été constitué
pour les espèces les plus représentatives des ces essences. La détermination des spécimens a été
faite par Dr. Vroumsia du Département des Sciences Biologiques de l’Université de Maroua.

f. Analyse des données.

Cette analyse a été faite en utilisant le logiciel IBM SPSS statistics, version 23 : le test t
de Student pour la comparaison des moyennes; le Coefficient de corrélation (r) pour l’étude des
relations linéaires entre deux variables, le test Chi carré ( 2) pour la comparaison des
pourcentages.