Trilobita

Les trilobites (Trilobita) constituent une classe

d'arthropodes marins fossiles ayant existé durant le Trilobita
Paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au
Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de
l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250
Ma.

Les trilobites variaient en taille, entre 1 millimètre et

2, 3, 4
environ 70 cm de long . Leur taille moyenne se
situe cependant entre 2 et 7 centimètres. Bien
connus, ils sont très abondants dans les roches datant
de l'ère primaire et très appréciés des collectionneurs
de fossiles par leur beauté et leur variété de formes.
5
Plus de 18 750 espèces ont été décrites chez cette
classe d'arthropodes, ce qui en fait l'un des groupes
exclusivement fossiles les plus diversifiés.

Les trilobites forment leur propre groupe défini par Kainops invius
leur anatomie spécifique, caractérisée par la
« trilobation » longitudinale (lobe médian ou rachis, Classification
et deux lobes latéraux ou plèvres) et métamérique
Règne Animalia
(céphalon ou « tête », thorax et pygidium ou
« queue »). C'est l'origine de leur nom. Certains Sous-règne Eumetazoa
crustacés (cloportes isopodes, triops) ou certains
chélicérates (limules) peuvent leur ressembler Clade Protostomia
superficiellement, mais n'en font pas partie, même si Super-embr. Ecdysozoa
ce sont, eux aussi, des arthropodes.
Embranchement Arthropoda

Sous-embranchement
† Trilobitomorpha
Walch, 1771

Classe
† Trilobita
Walch, 1771

Ordres de rang inférieur

† Agnostida Salter, 1864

† Asaphida Fortey & Chatterton 1988
† Corynexochida Kobayashi 1935
† Harpetida Ebach & Mcnamara 2002
† Lichida Moore 1959
† Odontopleurida Whittington 1959
 † Odontopleurida Whittington 1959

† Phacopida Salter 1864

Sommaire † Proetida Fortey & Owens 1975
† Ptychopariida Swinnerton 1915
Anatomie
Anatomie externe † Redlichiida Richter, 1932 1
Anatomie dorsale
Le céphalon
Le thorax
Le pygidium
L'exosquelette
Anatomie ventrale
Anatomie interne
Développement
Écologie
Modes de vie
Régimes alimentaires
Reproduction
Évolution
Intérêts
Stratigraphie
Paléogéographie
Paléoenvironnement
Collections
Systématique
Liste des ordres
Voir aussi
Articles connexes
Références taxonomiques
Liens externes
Notes et références

Anatomie

Anatomie externe

Anatomie dorsale

Le céphalon

Le céphalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de glabelle. Elle
peut présenter trois types de morphologie : pointue (rétrécie vers l'avant), arrondie ou sphérique
(morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue
Trilobation longitudinale du corps
chez les trilobites (vue dorsale ; en
anglais).
Éléments majeurs du céphalon. Le
cranidium (au centre) est séparé des
librigènes ou joues libres (sur les
côtés) par des lignes de suture
faciale lors de la mue. Il comprend la
partie céphalique du rachis ou
glabelle et une petite partie de
chaque plèvre, les fixigènes (ou
joues fixes). Vue dorsale.
Le thorax
Il a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres (segments mobiles). Le
nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (Balcoraccania dailyi ). Un trilobite
un rôle important dans la
détermination des
trilobites. Parmi les
segments suivants on
trouve : un segment
portant les yeux composés,
un autre portant une paire
d'antennes uniramées (i.e.
à une seule branche) et
trois segments portant
chacun une paire de
segments biramés (i.e. à
deux branches).
La glabelle est bordée par
Les différentes régions du corps d'un
les joues. Elles sont
trilobite selon l'axe antéro-postérieur
traversées par une ligne de
(vue dorsale). Céphalon (« tête »),
suture faciale qui permet
thorax et pygidium (« queue »).
de distinguer les joues
fixes (fixigènes - intérieur)
des joues libres (librigènes
- extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on
trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être
particulièrement évolués (ou absent chez les espèces vivant sous la
zone euphotique). Ces yeux sont composés de prismes de calcite
(jointifs ou non), ces yeux ne pouvaient donc pas réaliser
d'accommodation (mais avaient une grande profondeur de champ
et une faible aberration). En fait, les trilobites furent les premiers
animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 Ma.
On distingue deux types d'yeux :
Les yeux de type holochroale se caractérisent par une
cornée recouvrant toutes les ommatidies dont le nombre est
estimé entre 100 et 15 000. Les images de chaque
ommatidie se superposent créant une image en relief mais
le champ de vision de chaque œil est réduit.
Les yeux de type schizochroale diffèrent par une
individualisation des ommatidies. Chaque unité est ainsi
séparée par du tissu conjonctif et elle possède sa propre
cornée. Cette configuration conduit aussi à vue par
opposition des images car chaque ommatidie ne voit qu'un
fragment mais elle permet aussi au trilobite de couvrir un
champ de vision supérieur à 180°. Ce type d'œil ne se
rencontre que dans l'ordre des Phacopida, il semble qu'il
soit adapté pour des environnement de faible luminosité.
6
possédant un nombre inférieur ou égal à 3 segments est qualifié de myomera, s'il possède plus de 3

segments il est qualifié de polymera. Les segments du thorax forment parfois deux ensembles
morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de prothorax, pour la partie
antérieure, et d'opisthothorax, pour la partie postérieure. Le nombre élevé de segments offre une grande
souplesse au thorax favorisant ainsi une position de défense par enroulement comme on peut l'observer
chez d'autres arthropodes.

Le pygidium

Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques
mais ne s'articulant pas entre eux (segments soudés). L'ensemble rigide ainsi formé semble avoir été utilisé
comme palette natatoire et peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme micropyge,
subisopyge, isopyge ou macropyge selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, un
peu inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes
primitives de trilobites sont de type micropyge. Des extensions non segmentées (épines pygidiales) sont
quelques fois observées aux extrémités du pygidium, on distingue le telson (une seule pointe) et les cerques
(pointes multiples).

L'exosquelette

Les trilobites n'étaient protégés qu'en surface, mais ils possédaient

un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait
en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de
nombreux fossiles sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties
du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue
plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on
trouvait deux sutures faciales (articulations sans cartilages et peu
mobiles) sur les joues, ce qui facilitait la mue.

La géométrie de la suture faciale participe à la systématique des

trilobites, on distingue :

Suture proparienne : elle aboutit avant les pointes

génales (genre Phacops).
Suture gonatoparienne : elle aboutit dans les angles
(genre Asaphiscus).
Suture opisthoparienne : elle aboutit à l'arrière du
céphalon.
Suture hypoparienne : elle n'est plus visible en vue
dorsale car elle se situe sur la bordure du bouclier
céphalique. On la rencontre surtout chez des individus
primitifs tels que ceux appartenant au genre
Olenellus).
1. Suture faciale. 2. Librigène (joue
libre). 3. Pointe génale. 4. Glabelle.
5. Anneau occipital (segment
postérieur de la glabelle). 6. Fixigéne
(joue fixe). 7. Œil. 8. Anneau axial. 9.
Épines pleurales. 10. Sillon dorsal.
11. Sillon pleural. 12. Épine
pygidiale. I : Cephalon ('tête'). II :
Thorax. III : Pygidium ('Queue'). Le
cephalon comprend trois éléments
se séparant lors de la mue : les
librigènes à l'extérieur des lignes de
suture faciale et le cranidium entre
ces deux lignes.
Chez certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, l'exosquelette a évolué vers des formes élaborées
en épines, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la
formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. De nombreux faux de ce type de fossiles ont été produits.
D'autres spécimens ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada. D'après le New
Scientist magazine (mai 2005), « certains [...] trilobites [...] avaient des cornes sur la tête, similaires à celles
des scarabées actuels. » En se fondant sur leur localisation, leur forme et leur taille, le biologiste londonien
Rob Knell et son collègue Richard Fortey, du Muséum d'histoire naturelle de Londres, ont avancé que ces
cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des
prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tout premiers groupes à avoir manifesté ce
comportement, et bien que l'étude n'ait couvert que la famille des raphiophoridae, les conclusions peuvent
certainement s'appliquer à d'autres groupes.

Anatomie ventrale

Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antennes préorales et de

membres biramés indifférenciés. Ces derniers se rencontraient
uniquement sur le thorax et le pygidum. Seul un segment (précoxa)
relie l'appendice au reste du corps. La partie locomotrice du
membre (l'endopodite) est constitué de sept segments, elle est reliée
au précoxa par l'intermédiaire du coxa. La partie branchiale est
représentée par le préépipodite, il est directement relié au précoxa.
Les membres étaient tous protégés sur leurs côtés par les lobes
pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial.

Triarthrus Eatoni - Vue ventrale

Anatomie interne
Les principaux organes de l’appareil digestif étaient
contenus dans le rachis ; un hypostome vers l’avant et une petite pièce médiane ou
épistome encadrent la bouche. L’œsophage, l’estomac et les glandes secrétant des sucs
digestifs logent dans la glabelle où l’on trouve leurs empreintes. Les coecums ou ceca
présentent une disposition métamérique, mais le segment oviparial en est dépourvu.
Le système musculaire des trilobites est mal connu mais il est probable que les muscles
étaient striés comme chez les autres arthropodes.
Le système nerveux, proche des autres arthropodes, se compose presque toujours d’un
gros ganglion cérébral, de nerfs optiques conduisant aux yeux composés, d’un collier péri-
œsophagien, d’un ganglion sous-œsophagien et d’une chaîne nerveuse ventrale.
Comme chez les autres arthropodes, l’appareil circulatoire s’articule autour d’un épais
vaisseau dorsal composé de « cœurs » emboîtés pompant d’arrière en avant un sang que
l’on suppose incolore et à base de cuivre (hémocyanique) comme celui des autres
arthropodes.
Développement
Le développement des trilobites est particulièrement connu, et ce grâce à une minéralisation précoce de leur
carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois
périodes :

La période protaspis (« larvaire ») ;

La période meraspis (« juvénile ») ;
La période holaspis (« adulte »).

Écologie

Modes de vie

Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité

d'entre eux étaient benthiques, ils vivaient sur (épibenthique) ou
dans (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers.
Leurs activités ont laissé d'importantes traces. Les Bilobites (deux
bourrelets subparallèles et striés) ont longtemps été considérés
comme le déplacement du trilobite sur le sédiment, chaque lobe
correspondant à un rang d'appendice, mais ils sont désormais
interprétés « en paléo-ichnologie comme les empreintes de Rusophycus
7
déplacement de gros vers marins à soies rigides ». Les
Rhizophicus ou "Pas de bœuf" résultent de l'enfouissement, du
fouissage voire de traces de repos de trilobite dans le sédiment.

Il semble toutefois que certaines formes aient été pélagiques, c'est-à-dire vivant dans la masse d'eau en se
déplaçant de façon active (i.e. nectonique; e.g. Cyclopyge) ou passive (i.e.planctonique), peut-être le cas
des Agnostida). L'adaptation au mode de vie pélagique s'est accompagnée de modifications de
l'exosquelette : les pointes génales atteignent de grandes tailles, permettant la stabilisation du corps et les
yeux sont très développés. Certaines formes étaient nectobenthiques : elles ne vivaient pas sur le fond mais
à proximité du fond. Elles se caractérisaient par l'absence de pointes genales et un corps plat et très grand
limitant ainsi les turbulence hydrodynamiques.

Les fossiles de trilobites Ampyx priscus trouvés au Maroc, dans des couches sédimentaires âgées d'environ
480 Ma, témoignent d'un comportement collectif. Ils sont en file linéaire tout en gardant entre eux des
8
contacts étroits via leurs très longues épines

Régimes alimentaires

La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoïdes étaient probablement les prédateurs des invertébrés
benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était
extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis
vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche où il était broyé au niveau de l'hypostome avant
l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures
spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du
traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de
paires de gnathobases
paires de gnathobases.

Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure
frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le
traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome
conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.

Reproduction

Ce n'est que depuis 2017 qu'on sait de façon certaine que les trilobites pondaient des œufs, après la
découverte d’œufs fossiles près de trilobites très bien conservées, dans des roches de l'État de New York
9
vieilles de 450 Ma . Ces œufs ont un diamètre de presque 200 µm. Les trilobites pourraient avoir déposé
leurs œufs et leur sperme via des pores génitaux situés à l'arrière de leur tête.

Évolution
Les trilobites apparaissent véritablement en grand nombre au
10
Cambrien inférieur, il y a environ 525 millions d'années . Ces
premiers trilobites appartiennent tous à l'ordre des Redlichiida,
mais très vite les ordres des Agnostida et des Ptychopariida
apparaissent. Le Cambrien est une période importante de
diversification pour les trilobites. Ils atteindront d'ailleurs leur
maximum de diversité au Cambrien supérieur. L'Ordovicien est
marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à Pseudoasaphus- Muséum de
l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Toulouse.
Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent
encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors
de l'extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante glaciation.

À la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au Silurien, puis de façon plus
importante au Dévonien inférieur. Le Dévonien supérieur est néanmoins marqué par une suite
d'événements d'extinctions parmi lesquels le 'Kellwasser supérieur', au passage Frasnien/Famennien, et le
Hangenberg, au Famennien terminal, constituent des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres
présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l'événement
'Kellwasser supérieur'. Puis les Phacopida s'éteignent lors de l'événement 'Hangenberg', ce qui n'empêchera
pas les Proetida de survivre encore pendant près de 90 millions d'années. Après une phase importante de
diversification au Carbonifère inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du
Carbonifère supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu'une composante mineure des faunes marines
benthiques, jusqu'à leur disparition à fin du Changhsingien, l'étage géologique le plus récent du Permien,
lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie.

Intérêts

Stratigraphie

Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant
rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites
sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le
Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).
 Trilobite de la famille des Harpetidae
Ordovicien, Haut-Atlas, Maroc.

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les
11
Ardennes . Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron
avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l'Ordovicien et au Dévonien, le Pays de
Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc
(en particulier la région d'Erfoud) sont quelques-unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi
les plus importants et les plus diversifiés au monde.

À partir du Carbonifère, leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du
Permien, définissant la limite supérieure du Paléozoïque (ère primaire).

Paléogéographie

Au cours du Paléozoïque, les terres émergées se concentraient en

trois grandes masses : Gondwana, Laurussia et Sibéria, les
trilobites, essentiellement benthiques, se répartissaient alors sur les
plateaux continentaux. Toutefois le caractère benthiques de leur
mode de vie ne leur permet pas une forte propagation
géographique. Ce manque de mobilité entraîne un fort
provincialisme avec la création de trois provinces à trilobites. Ces
dernières ne sont toutefois pas corrélées avec les masses
continentales car l'état larvaire favorise leur dissémination et
Lame mince de calcaire montrant
permet ainsi leur implantation sur d'autres rives. Mais la
des fragments de coquilles
convergence des masses continentales pour former la Pangée
(bioclastes) : T pour trilobites et E
favorise le rapprochement et le mélange des faunes et par là même
pour échinodermes.
le développement de la concurrence, ce qui induira la disparition
de plusieurs espèces.

Paléoenvironnement

L'environnement des trilobites était constitué d'algues et de coraux primitifs qui ont disparu lors de la crise
12
Permien/Trias. Ils étaient les proies de divers prédateurs tel Anomalocaris ; on a retrouvé des traces de
morsure.

C ll i
Collections

Leur abondance dans certaines séries sédimentaires ainsi que leur

diversité de formes et de tailles ont fortement contribué à
populariser les trilobites auprès des collectionneurs. Cet intérêt a
aussi contribué à favoriser leur étude par les paléontologues au
point qu'ils ont fait l'objet de plus de travaux que l'ensemble des
autres groupes d'invertébrés.

Cependant leur intérêt ne se cantonne pas à l'histoire récente. Une

amulette sculptée à partir d'un trilobite datant du Silurien a été
retrouvée dans un refuge rocheux, par la suite nommé Grotte du
Trilobite en référence à l'objet, à Arcy-sur-Cure (Bourgogne). Les
sédiments ont permis de dater cet objet du Magdalénien (15 000
ans av. J.C.). En Australie, un ustensile a été confectionné par des
aborigènes à partir d'un trilobite du Cambrien.

Dans l'ouest de l'Utah, les Indiens de la tribu Utes extraient des Elrathia kingi, Cambrian Wheeler
trilobites Elrathia kingi qu'ils trouvent en abondance dans les séries Shale, Utah (USA).
du Cambrien moyen à House Range et les façonnent en amulettes.
Dans leur langue, cette espèce est nommée timpe khanitza
pachavee, ce qui signifie "petite punaise d'eau dans une maison de pierre".

Systématique
13
La classe des Trilobita a été décrite par le naturaliste allemand Johann Ernst Immanuel Walch en 1771 .

Liste des ordres

1
D'après la synthèse du site du Dr. Sam Gon III :

Agnostida Salter, 1864

Asaphida Fortey & Chatterton 1988
Corynexochida Kobayashi 1935
Harpetida Ebach & Mcnamara 2002
Lichida Moore 1959
Odontopleurida Whittington 1959
Phacopida Salter 1864
Proetida Fortey & Owens 1975
Ptychopariida Swinnerton 1915
Redlichiida Richter, 1932
 Hypagnostus parvifrons Asaphus Kolihapeltis Harpes
(Agnostida). lepidurus (Corynexochi perradiatu
(Asaphida). da). s
(Harpetida
).

Hoplolichas (Lichida). Radiaspis Phacops Monodeche Elrathia

(Odontopleur rana nella kingii
ida). (Phacopi macrocepha (Ptychopa
da). la (Proetida). riida).

Acadopara
doxides
briareus
(Redlichiid
a).

Voir aussi
Sur les autres projets Wikimedia :
Articles connexes
Trilobita (https://commons.wikimedia.org/
Trilobita (classification phylogénétique) wiki/Category:Trilobita?uselang=fr), sur
Agnostus Wikimedia Commons
Ampyx
Trilobita, sur Wikispecies
Faux minéraux et fossiles
trilobite, sur le Wiktionnaire

Références taxonomiques
(en) Référence World Register of Marine Species : taxon Trilobita Walch 1771 † (http://ww
 Référence World Register of Marine Species : taxon Trilobita Walch, 1771 † (http://ww
(en)
w.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=877220) (+ liste ordres (http://www.marinespeci
es.org/aphia.php?p=taxlist&rComp==&tRank=100&vOnly=yes&marine=no&pid=877220) + liste familles (htt
p://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxlist&rComp==&tRank=140&vOnly=yes&marine=no&pid=877220))
(en) Référence Paleobiology Database : Trilobita Walch 1771 † (https://paleobiodb.org/cla
ssic/basicTaxonInfo?taxon_no=19100)
(en) Référence Arthropoda Species Files (http://arthropoda.speciesfile.org) : Trilobita † (htt
p://arthropoda.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1171441)
(en) Référence Tree of Life Web Project : Trilobita (http://tolweb.org/Trilobita)
(en) Référence BioLib : Trilobita Walch, 1771 † (https://www.biolib.cz/en/taxon/id165806/)
(en) Référence uBio : Trilobita Walch 1771 (http://www.ubio.org/browser/details.php?name
bankID=983060)
(en) Référence Catalogue of Life : Trilobita † (https://www.catalogueoflife.org/data/taxon/T
RL) (consulté le 10 décembre 2020)

Liens externes
A Guide to the Orders of Trilobites (http://www.trilobites.info/) (en): site très complet sur
tous les aspects des trilobites.
Luc Van Bellingen, « Les trilobites » (http://www.fossiliraptor.be/les%20trilobites.htm)

Notes et références
1. (en) Dr. Sam Gon III, « Systematic Listing of Trilobite Families » (http://www.trilobites.info/trisy
stem.htm), sur trilobites.info (consulté le 17 novembre 2016).
2. Rapport d'activités (http://fotos.sapo.ao/tags/canelas/?listar=poucas&ordenar=maisrecentes
&pagina=2) – voir les images d’un trilobite géant sur GIG (centre géologique de Canelas,
Portugal), Mars 2007
3. Article (http://www.publico.pt/ciencias/jornal/as-trilobites-gigantes-de-canelas-estao-a-sua-es
pera-86865) sur le journal Público, le 2 juin 2007 (pt)
4. Sea Anelid Fossils (http://SEA-ANNELIDS.penichefossil.net), pages 10 et suivantes sur
Penichefossil (http://penichefossil.net)
5. J.M. Adrain 2006. Higher taxa as proxies for species diversity: a global species database of
Trilobita. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 38(7): 207.
6. J.R. Paterson & G.D. Edgecombre 2006. The Early Cambrian trilobite family Emuellidae
Pocock, 1970 : systematic position and revision of Australian species. Journal of
Paleontology, 80(3), pp.496-513.
7. Claude Augris, Atlas thématique de l'environnement marin de la baie de Douarnenez
(Finistère), éditions Quae, 2005, 135 p. (lire en ligne (https://books.google.com/books?id=efj
R7BpzxnwC)).
8. Futura, « Des trilobites avaient déjà des comportements collectifs il y a 480 millions
d’années » (https://www.futura-sciences.com/planete/actualites/paleontologie-trilobites-avaie
nt-deja-comportements-collectifs-il-y-480-millions-annees-77947/), sur Futura (consulté le
29 octobre 2019)
9. (en) Thomas A. Hegna et al., « Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York
(Lorraine Group) : Implications for trilobite reproductive biology », Geology, 2017, article
no G38773.1 (DOI 10.1130/G38773.1 (https://dx.doi.org/10.1130/G38773.1)).
10. (en) Dr. Sam Gon III, « Trilobite Systematic Relationships » (http://www.trilobites.info/triloclas
s.htm#orders), sur trilobites.info (consulté le 17 novembre 2016)
11. La Réserve naturelle de Vireux-Molhain, plus connue sous le nom de Mur des Douaniers,
est un affleurement de schistes d'où ont été extraits de très nombreux spécimens du
 est un affleurement de schistes d où ont été extraits de très nombreux spécimens du
Dévonien moyen.
12. Cette hypothèse est cependant toujours discutée. Voir, par exemple, cet article (https://www.
wired.com/2010/11/anomalocaris-trilobite-bite/).
13. Walch, Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen
Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Nürnberg 1771

Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Trilobita&oldid=182311078 ».

La dernière modification de cette page a été faite le 26 avril 2021 à 15:38.

Droit d'auteur : les textes sont disponibles sous licence Creative Commons attribution, partage dans les mêmes
conditions ; d’autres conditions peuvent s’appliquer. Voyez les conditions d’utilisation pour plus de détails, ainsi que
les crédits graphiques. En cas de réutilisation des textes de cette page, voyez comment citer les auteurs et
mentionner la licence.
Wikipedia® est une marque déposée de la Wikimedia Foundation, Inc., organisation de bienfaisance régie par le
paragraphe 501(c)(3) du code fiscal des États-Unis.

Politique de confidentialité
À propos de Wikipédia
Avertissements
Contact
Développeurs
Statistiques
Déclaration sur les témoins (cookies)