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2e, 3e, 4e semaines du développement embryonnaire

Le premier événement indispensable après la 1èresemaineest l’implantation : la pénétration de l’œuf dans

l’endomètre permettra une connexion avec les vaisseaux de l’utérus et on verra, grâce à cette connexion,
se mettre en place le placenta qui est un dérivé du trophoblaste.

I) L’implantation ou nidation
1) Généralités
Cette implantation commence au cours de la 1èresemaine de développement et se termine dans la
2ème semaine, elle fait intervenir 2 structures totalement indépendantes l’une de l’autre :
- d'un côté le blastocyste.
- de l’autre côté l’endomètre.

Il y aura nécessité d’un synchronisme très rigoureux entre le DE et la maturation de l’endomètre. La

structure de l’œuf qui joue le rôle le plus important dans l’implantation est le trophoblaste car il
synthétise plusieurs protéines :
- des molécules d’adhérence cellulaire, il s’agit d’intégrines et de cadhérines qui permettront une
adhésion du blastocyste et sa pénétration à l’intérieur de l’endomètre.
- des enzymes protéolytiques (qui dégradent les protéines), ces enzymes permettront l’ouverture et
la dégradation de la zone pellucide mais également la dégradation de la matrice extracellulaire de
l’endomètre pour sa progression à l’intérieur de la paroi utérine.
- l’hormone HCG (Hormone Chorionique Gonadotrophine), elle va maintenir le corps jaune actif et
continuer la production de progestérone (transformation en corps jaune gestatif). Le test de
grossesse se fait par le dosage d’hormone β-HCG : s’il y a présence, c’est un test de grossesse
positif.

Dans l’Egypte ancienne, pour savoir si une femme était enceinte, on plantait une tige de blé sur laquelle la femme urinait. Si cette
tige poussait plus vite qu’une tige de blé arrosée normalement, cela signifiait que la femme était enceinte car l’hormone β-HCG
qui se retrouve dans les urines est nutritive, c’est pour cela que la tige de blé poussait plus rapidement.

2) Modalités
Il y a 3 modalités : une phase d’apposition, d’adhésion et d’invasion. Il y aura d’une part, ce qui se passe
au niveau de l’œuf et d’autre part, ce qui se passe au niveau de l’endomètre.

a) Phase d’apposition
Lorsque le blastocyste arrive dans la cavité utérine vers J4-J5, il va présenter son pôle embryonnaire face à
l’endomètre (orientation du blastocyste), à ce stade il est toujours entouré de sa ZP. Au niveau de
l’endomètre, on est à quelques jours après le pic de LH (≈ J4-J5 après l’ovulation), vont apparaître des
micro-protrusions (petites excavations) au niveau du pôle apical des cellules de l’endomètre, on les
appelle des pinopodes, elles ne persistent que de 48h à 72h (cela correspond à la fenêtre d’implantation
maximale de l’utérus). Elles vont absorber le liquide contenu dans la cavité utérine, donc l’utérus va se
collaber et en se fermant il va amener le blastocyste au contact de la paroi de l’endomètre. Ceci va
entraîner l’immobilisation de l’œuf contre la paroi utérine mais à ce stade-là, il n’y a pas encore
d’adhésion, si on fait un simple lavage on peut éliminer l’œuf.

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b) Phase d’adhésion
Elle se produit vers J5-J6 (fin de la 1ère semaine), il va y avoir un forage enzymatique grâce aux enzymes
protéolytiques synthétisées par le trophoblaste. Ce forage va faire des pores dans la ZP et il va se
produire l’expulsion du blastocyste en dehors de la zone pellucide, il s’agit de l’éclosion (lorsque le
blastocyste dégrade la ZP), c’est le fait que l’œuf se soit débarrassé de sa zone pellucide. Le blastocyste
sera tout seul, cela a pour conséquence qu’il pourra grossir et s’implanter, il va absorber du liquide
provenant de la cavité utérine (250µm) et un contact étroit va se produire entre les cellules externes du
trophoblaste et l’épithélium de l’endomètre grâce aux molécules d’adhérence cellulaire sécrétées par le
trophoblaste. Les cadhérines sécrétées par le trophoblaste vont être mises à contribution et il y aura
entre ces deux types cellulaires (cellules épithéliales de l’endomètre et cellules trophoblastiques) la
formation de complexes jonctionnels.

A ce stade, l’œuf est arrimé (accroché) à cette paroi, il ne peut plus être éliminé par simple lavage. Cette
adhésion ne peut se faire que si l’endomètre est en phase sécrétoire. La phase maximale d’implantation
se situe entre J20 et J23 (phase de réceptivité maximale de l’endomètre). A ce moment-là, les cellules
conjonctives du chorion vont devenir actives et sécrétoires, on parle de réaction déciduale, les cellules
conjonctives deviennent déciduales (tant qu’il n'ya avait pas de grossesse, ces cellules étaient pré-
déciduales). On sait également que les glandes de l’endomètre se développent et sécrètent du glycogène.
La vascularisation va augmenter dans l’utérus pour répondre aux besoins de l’œuf, c'est à dire pour
pouvoir fournir tous les nutriments dont l’œuf aura besoin pour le développement embryonnaire :
métabolites et facteurs de croissance. (Des métabolites seront également sécrétés par les cellules.) Tout
cela se passe pendant la fenêtre d’implantation de sorte à fournir tous les éléments nutritifs à l’œuf.

c) Phase d’invasion
A peu près à J6-J7 (fin de la première semaine) après la fécondation, la phase d’apposition a eu lieu, ce
contact qui s’établit entre le blastocyste et l’endomètre aura pour conséquence la prolifération au niveau
du pôle embryonnaire des cellules trophoblastiques, ces cellules vont se diviser et en se divisant elles
vont perdre leur membrane, on les appelle le syncytium (tissu multinucléé sans qu’il n'y ait de limite
cellulaire entre les cellules puisqu’elles ont perdu leur membrane plasmique). Il va y avoir ainsi la
formation du syncytiotrophoblaste, c'est à dire d’un tissu issu du trophoblaste situé au niveau du pôle
embryonnaire. Les autres cellules au contact des cellules trophoblastiques gardent leur membrane et
prennent le nom de cytotrophoblaste. Ce syncytiotrophoblaste est un tissu hautement prolifératif et il va
augmenter de volume. Il a une activité de synthèse importante, on sait qu’il va sécréter de nombreuses
enzymes protéolytiques (destruction des substances environnantes), il va permettre la pénétration du
blastocyste à l’intérieur de la muqueuse utérine car il résorbe la matrice extracellulaire, les protéines, les
lipides, les sucres et il peut phagocyter les déchets : il est autosuffisant. Le trophoblaste n’existe plus car il
s’est divisé en 2 populations cellulaires : le syncytiotrophoblaste et le cytotrophoblaste.

Grâce à ce syncytiotrophoblaste, l’embryon va progressivement pénétrer dans l’endomètre, c’est une

croissance invasive qui va s’arrêter au niveau de la couche compacte de la muqueuse utérine, on dit que
le blastocyste va s’implanter et complètement pénétrer dans une zone que l’on appelle l’interstitium, on
parle donc d’implantation interstitielle.

A J9, le blastocyste a complètement pénétré dans la paroi de l’endomètre, il est complètement entouré
de syncytiotrophoblaste. Au fur à mesure qu’il progresse, le syncytiotrophoblaste va s’étendre, la
muqueuse va se refermer par un bouchon de fibrine.

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Vers J12-J13, des lacunes vont apparaître dans le syncytiotrophoblaste qui va aller éroder les artérioles
maternelles, le sang contenu dans les vaisseaux maternels va se déverser dans les lacunes du
syncytiotrophoblaste, c’est le début de la circulation fœto-maternelle (ou materno-fœtale).
On peut dire aussi que c’est l’ébauche de la circulation utéro-placentaire, le trophoblaste deviendra le
placenta (très important dans la formation du placenta). Cela peut éventuellement donner un saignement
d’implantation (vers J26-J27 du cycle féminin), il peut être interprété pour des règles ce qui est source
d’erreurs pour la datation de la grossesse et il faudra se méfier de ce phénomène.

D’ailleurs sur le schéma il manque lors de la phase d’apposition les pinopodes qui durent 48-72h et absorbent le liquide.

d) Mécanismes moléculaires de l’invasion

Au cours de l’implantation, les cellules trophoblastiques acquièrent un phénotype invasif en subissant
certaines modifications. Elles vont secréter des collagénases et des enzymes protéolytiques, ces
sécrétions vont permettre de dégrader la matrice extracellulaire du chorion. Elles vont également
sécréter des hormones spécifiques, surtout l’hormone chorionique gonadotrophine (HCG), c’est une
hormone importante car elle transforme le corps jaune progestatif quand il y a grossesse en corps jaune
gestatif (gravidique) et il va continuer de secréter la progestérone indispensable pour continuer la
grossesse. Le placenta à partir du 4èmemois pourra sécréter de la progestérone. Certains scientifiques ont
fait une ovariectomie bilatérale qui a abouti à une fausse couche, ce qui montre l’importance du corps
jaune et qu’il faut une sécrétion de progestérone par les ovaires.

Les molécules d’adhérence sont importantes :

- les cadhérines sécrétées au début pour la phase d’adhésion.
- les intégrines vont être sécrétées pour la phase d’invasion et pour la pénétration de l’œuf dans
l’endomètre.

Les cellules trophoblastiques vont sécréter des antigènes HLA-G, elles ont pour rôle de favoriser la
tolérance maternelle à l’embryon parce qu’il pourrait être rejeté car il ne possède que la moitié du
patrimoine génétique de la mère, il pourrait ne pas être reconnu.

3) En pathologie humaine
Les sites normaux d’implantation du blastocyste se font dans la moitié supérieure de la cavité utérine :
55 % s’implantent sur la paroi postérieure et 45 % sur la paroi antérieure. Ainsi, le blastocyste peut
s’implanter à des endroits anormaux, on parle de grossesses ectopiques, l’embryon ne s’est pas implanté à
l’endroit normal. Il y a 2 situations différentes :

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▪ Les grossesses ectopiques intra-utérines (GIU) : l’œuf

peut s’implanter près de l’orifice cervical (du col),
quand le placenta va se former, il pourra recouvrir le
col et gêner l’accouchement, on l’appelle le placenta
prævia : soit il le recouvre beaucoup et on fait une
césarienne, soit il le recouvre un peu et il y aura des
saignements pendant la grossesse.

▪ L’implantation peut se faire en dehors de l’utérus,

c’est une grossesse extra-utérine (GEU très fréquente).
Au cours de la migration tubaire, l’œuf peut rester
bloqué et l’implantation peut se faire au milieu d’une
trompe (cas le plus fréquent). Il a aussi été décrit des
implantations ovariennes et des implantations intra-
péritonéales. Cela entraîne des urgences car le blastocyste peut continuer à se développer pour ne pas
mourir. De plus, le syncytiotrophoblaste a une capacité proliférative importante et les enzymes qu’il
sécrète provoquent l’envahissement des tissus autour, ces tissus vont répondre par une vascularisation
accrue et lorsque l’œuf va arriver aux tissus hautement vascularisés, cela va provoquer des hémorragies
massives avec des douleurs abdominales importantes, cela peut entraîner la mort de la femme par choc
hypovolémique (⟶hémorragie), c’est une urgence chirurgicale, la femme n’a pas la sensation d’être
enceinte. Toute femme qui arrive aux urgences et ayant mal au ventre peut être enceinte, il faut doser
les β-HCG (si le test est positif, la femme est enceinte). Si on a le temps, on fait une échographie pour
rechercher l’œuf et l’enlever, sinon, on l’emmène directement au bloc opératoire.

II) La 2èmesemaine du développement embryonnaire

Au cours de la 2ème semaine, l’implantation se poursuit et se termine, on va voir la mise en place de
structures très importantes :
- le disque embryonnaire didermique.
- la cavité amniotique.
- la cavité vitelline ou lécithocèle.
- la cavité choriale.
- la mise en place du mésoblaste extra-embryonnaire (MEE).

1) Formation de l’embryon didermique et de la cavité amniotique

La 2ème
semaine commence à J8, le bouton embryonnaire prend la forme d’un disque, ce disque va être
formé de 2 feuillets qui sont l’un sur l’autre :
- une couche externe (on dit toujours couche externe) qui est constituée de cellules cylindriques que
l’on appelle ectoblaste primaire ou épiblaste.
- le feuillet interne (ou couche interne) constitué de cellules cuboïdales (en forme de cube), on
l’appelle l’entoblaste primaire ou hypoblaste.

Entre ces 2 feuillets va se former une membrane basale qui va nettement les individualiser. Ce disque
embryonnaire est à ce stade didermique car il est composé de 2 feuillets. Le disque didermique donnera
le futur embryon.

A J8, les cellules ectoblastiques vont proliférer, en même temps qu’apparaît cette prolifération, il va y
avoir apparition d’un liquide qui va plaquer les cellules ectoblastiques qui ont proliféré contre le
trophoblaste, ces cellules qui ont proliféré s’appelle les amnioblastes, ils vont fusionner les uns avec les
autres pour former une membrane qui est l’amnios.

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L’amnios va tapisser le toit d’une nouvelle cavité que l’on va appeler la cavité amniotique. Elle se situe au
niveau du pôle dorsal de l’embryon. Elle va augmenter de taille progressivement et va jouer un rôle
important à la 4ème semaine pour la délimitation. L’amnios sépare la cavité amniotique du
cytotrophoblaste.

2) Formation du lécithocèle primaire et de la cavité choriale

A J8, les cellules de l’entoblaste en périphérie du disque embryonnaire (il y a déjà le blastocèle) forment la
membrane de Heuser qui est constituée de l’entoblaste mais extra-embryonnaire (vers le pôle anti-
embryonnaire). Cette membrane de Heuser d’origine entoblastique sera complète à J12.

Le blastocèle va devenir le lécithocèle primaire ou vésicule vitelline primitive (VV). Dès que la vésicule
vitelline va être formée (à J12), l’ectoblaste va encore une fois proliférer et il va tapisser l’espace compris
entre la membrane de Heuser et le trophoblaste (qui est le cytotrophoblaste à cet endroit-là). Cet
ectoblaste, à ce niveau-là, va constituer le mésoblaste extra-embryonnaire qui tapisse tout le
cytotrophoblaste. Le mésoblaste est toujours dérivé de l’ectoblaste, qu’il soit extra ou intra-
embryonnaire.

Dans ce mésoblaste extra-embryonnaire vont apparaître des lacunes remplies de liquide, ces lacunes vont
confluer et vont former une 3ème cavité qui s’appelle la cavité choriale ou cœlome extra-embryonnaire. A
ce moment-là, le mésoblaste extra-embryonnaire va être séparé en 2 :
- un feuillet qui sépare le cytotrophoblaste.
- un feuillet qui va recouvrir la membrane de Heuser.

Dès ce stade, il y a 3 cavités :

- la cavité amniotique au-dessus de l’embryon.
- le lécithocèle primaire qui est au-dessous (vésicule vitelline primitive).
- la cavité choriale ou cœlome extra-embryonnaire.

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3) Formation du lécithocèle secondaire ou vésicule vitelline définitive

On est un peu plus tard dans la 2èmesemaine (vers J13, on part du principe qu’on est à J13). A J13, il va y
avoir une nouvelle vague de prolifération au niveau de l’entoblaste, les cellules en proliférant vont
refouler la membrane de Heuser et de la même façon le lécithocèle primaire va être refoulé vers le pôle
anti-embryonnaire. Il va y avoir formation d’une nouvelle cavité qui va s’appeler le lécithocèle secondaire
ou vésicule vitelline définitive. Le lécithocèle primaire refoulé va être réduit à une collection de vésicules
qui va donner des vésicules qui s’appellent les kystes exocœlomiques (vestiges amenés à disparaître mais
ils peuvent persister dans le cas de pathologies).

Le mésoblaste extra-embryonnaire va se modifier, il va subir une condensation au niveau de la zone de

jonction entre la cavité amniotique et le cytotrophoblaste, on l’appelle le pédicule embryonnaire, il est
important car il attache à la paroi l’ensemble formé par le disque didermique, la cavité amniotique et la
cavité vitelline définitive. Du fait de la constitution de la cavité choriale, ce mésoblaste extra-
embryonnaire peut être différencié en plusieurs parties :
- le mésoblaste extra-embryonnaire qui recouvre la cavité amniotique forme la somatopleure extra-
embryonnaire.
- le mésoblaste extra-embryonnaire qui recouvre la vésicule vitelline va s’appeler la splanchnopleure
extra-embryonnaire.
- le mésoblaste extra-embryonnaire avec du trophoblaste qui recouvre le cytotrophoblaste va
s’appeler le chorion (mésoblaste et cytotrophoblaste constituent le chorion).

Dans le schéma ci-dessus, la vésicule vitelline définitive est en cours de constitution.

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L’entoblaste commence à se former à J8 mais la membrane de Heuser est complètement formée à J12.

A la fin de la 2èmesemaine (J14), l’embryon a la forme d’un disque composé de 2 feuillets qui sont
l’ectoblaste et l’entoblaste primaire. Ces 2 feuillets sont situés entre 2 demi-sphères (2 cavités) :
- la cavité amniotique qui se trouve au-dessus de l’ectoblaste.
- la cavité vitelline définitive au-dessous de l’entoblaste.
Le tout étant compris dans une 3èmecavité : la cavité choriale ou cœlome extra-embryonnaire. Elle va
proliférer plus rapidement que les autres cavités, c’est un effet de croissance différentielle en faveur de la
cavité choriale (cette structure va se former plus rapidement que les autres). En grandeur réelle, on ne voit
que la cavité choriale.

La cavité vitelline est très importante au début du DE, elle est à l’origine des cellules germinales primitives
(gonocytes primordiaux) qui vont coloniser les gonades car les gonocytes primordiaux apparaissent au
cours de la 3ème semaine dans la paroi postérieure de la vésicule vitelline. Elle est également à l’origine du
mésoblaste extra-embryonnaire qui borde la paroi extérieure de la vésicule vitelline, c’est ce qu’on
appelle aussi la splanchnopleure extra-embryonnaire. La splanchnopleure qui la borde est également un
site important pour la croissance des cellules sanguines (hématopoïèse = formation des cellules sanguines
qui commence dans le mésoblaste qui borde la cavité vitelline).

A la 3èmesemaine, la cavité vitelline définitive va se dériver en beaucoup de choses (tube digestif…) mais
des vestiges de cette cavité peuvent persister : ce sont les diverticules de Meckel (pathologie intestinale).

Résumé de la 2ème semaine de DE, elle suit la règle des « deux » :

- il y a 2 feuillets embryonnaires (l’ectoblaste et l’entoblaste primaire).
- le trophoblaste est divisé en 2 couches (le syncytiotrophoblaste et le cytotrophoblaste).
- le blastocèle va subir 2 transformations (en lécithocèle primaire puis en lécithocèle secondaire).
- il y a apparition de 2 nouvelles cavités (la cavité amniotique et la cavité choriale).

III) La 3èmesemaine du développement embryonnaire

Il y a un événement majeur au cours de la 3ème semaine : il y a la mise en place du 3èmefeuillet
embryonnaire primitif qui va prendre le nom de mésoblaste intra-embryonnaire (MIE). Il va se mettre en
place grâce à une prolifération et à une migration des cellules ectoblastique à l’intérieur du disque
embryonnaire. Pour que ce 3èmefeuillet se mette en place, il faut des structures préalables.

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1) Mise en place de la ligne primitive

La première structure mise en place pour l’apparition du 3èmefeuillet est la ligne primitive. Au début de la
3èmesemaine à J15, sur la face dorsale du disque embryonnaire (orienté face à la cavité amniotique), l’œuf
est déjà orienté, il va se produire une prolifération des cellules ectoblastiques suivie d’une migration, ce
sont généralement les cellules périphériques qui vont converger vers l’axe médian pour former un
épaississement de l’ectoblaste. L’embryon didermique a une forme ovalaire. Cet épaississement progresse
de la future extrémité caudale vers la future extrémité crâniale, il va très rapidement se creuser d’un
sillon en son centre pour former la ligne primitive.

La limite antérieure de la ligne primitive va s’arrêter à peu près au milieu (à mi-distance) entre le pôle
céphalique (pôle crânial, future tête) et le pôle caudal. Cette limite antérieure est marquée par un
renflement avec une petite dépression en son centre, c’est ce qu’on appelle le nœud de Hansen.

Les chercheurs se sont rendus compte que deux populations cellulaires expriment ou non un acide
glucuronique sulfaté qui s’appelle HNK-1, seules les cellules qui exprime HNK-1 vont s’agréger au niveau
de la ligne primitive. C’est une conséquence importante pour l’embryon puisque le disque embryonnaire
qui était ovalaire va se modifier et devenir piriforme (en forme de raquette) avec une extrémité plus
dilatée que l’autre. C’est l’extrémité crâniale (future extrémité céphalique) qui est plus importante que
l’extrémité caudale.

En plus de modifier la forme de l’embryon, la ligne primitive va établir l’axe longitudinal et également le
plan de symétrie bilatérale du futur adulte, ce qui revient à dire l’axe droite-gauche. A partir de
l’établissement de cette ligne, tous les tissus qui vont être situés à gauche de cette ligne sont à l’origine des
tissus de la moitié gauche du corps (même chose pour le côté droit).

A la fin de la 3ème semaine, tous les tissus sont déterminés, ainsi que l’axe crânio-caudal (= axe
antéropostérieur) et l’axe droite-gauche. L’embryon est orienté dans les 3 plans de l’espace avec l’axe
dorso-ventral, donc tous les axes sont déterminés. La surface ectoblastique deviendra la face dorsale de
l’embryon. Cette ligne primitive est considérée comme un tuteur pour la mise en place des structures, elle
n’est là que transitoirement mais des reliquats peuvent persister (tératomes sacro-coccygiens⟶ tumeurs
bénignes). Cette ligne fait l’axe longitudinal, il peut y avoir des anomalies de la ligne primitive avec des
dédoublements soit dans la partie crâniale ou soit dans la partie caudale :
- dans la partie crâniale, on peut avoir des monstres doubles (bébé à deux têtes).
- dans la partie caudale, on peut avoir 4 jambes soudées par la partie distale du corps.

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2) Mise en place du mésoblaste intra-embryonnaire

Vers J16, quand la ligne primitive est mise en place, les cellules ectoblastiques prolifèrent et vont migrer
vers la ligne primitive en émettant des pseudopodes (excroissances qui leur permettent d’avancer), elles
vont converger vers la ligne primitive et s’infiltrer entre les deux premiers feuillets pour créer le 3ème
feuillet : le mésoblaste intra-embryonnaire. Les cellules infiltrées vont soit migrer latéralement, soit
certaines vont se disposer sur la ligne médiane (rôle particulier). Les cellules qui s’infiltrent vont
emprunter un chemin d’aspect en chandelier des circuits (voies) de migration, elles vont se disposer entre
l’entoblaste et l’ectoblaste.

Le mésoblaste est un tissu lâche et mésenchymateux (constitué de cellules mésenchymateuses, donnera

un tissu conjonctif), il va s’infiltrer dans toute la surface du tissu entre l’entoblaste et l’ectoblaste sauf à 2
endroits :
- dans la partie crâniale, la membrane pharyngienne. Axe céphalo-caudal = Axe antéro- postérieur
- dans la partie caudale, la membrane cloacale.
Elle ne s’infiltre pas au niveau de ces régions car les cellules entoblastiques et ectoblastiques sont unies
par des jonctions serrées qui vont empêcher l’infiltration du mésoblaste.

Ces 2 membranes sont importantes car elles vont permettre les ouvertures du corps avec l’extérieur :
- la membrane pharyngienne donnera l’orifice buccal et les orifices nasaux.
- la membrane cloacale donnera l’orifice anal et uro-génital.

La membrane pharyngienne (position crâniale) et la membrane cloacale (position caudale), avec leurs
jonctions serrées, empêchent l’infiltration du mésoblaste. Certaines cellules vont aller contourner la
membrane pharyngienne et vont se positionner encore plus crânialement que la membrane
pharyngienne, à ce niveau elles vont former 2 structures :
- l’aire cardiaque.
- le septum transversum qui deviendra le futur diaphragme (il est encore plus crânial que l’aire
cardiaque).

Sur les bords du disque embryonnaire, les cellules mésoblastiques intra-embryonnaires vont entrer en
contact avec le mésoblaste extra-embryonnaire, c'est à dire avec la somatopleure extra-embryonnaire
(côté dorsal, cavité amniotique en haut) et avec la splanchnopleure (côté ventral, vésicule vitelline en
dessous). Il y a des cellules mésoblastiques qui vont rester sur la ligne médiane et vont être à l’origine de 2
structures :

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- la plaque préchordale, juste avant la membrane pharyngienne (≠de la plaque chordale). Il s’agit
d’un bloc de mésoblaste intra-embryonnaire qui a la particularité d’induire le développement (la
mise en place) de la chorde et des structures crâniennes (système nerveux), elle va donc se former
avant la chorde. Elle est située de manière crâniale par rapport à la chorde. Elle ne provient pas
des cellules du nœud de Hansen.
- d’autre part, il va se former le prolongement céphalique qui va donner la chorde, il provient de
l’invagination des cellules du nœud de Hansen.

Pour le mésoblaste intra-embryonnaire, la mise en place commence pendant la 3èmesemaine mais elle
continue au cours de la 4èmesemaine. Dans certains livres d’embryologie, la mise en place du 3ème feuillet
est parfois appelée gastrulation ou morphochorèse.

3) Formation de la chorde
On est dans la 3èmesemaine, à J16, les cellules du nœud de Hansen (mésoblaste) prolifèrent et vont
s’invaginer, elles vont rester sur la ligne médiane en prenant une direction crâniale (vers la membrane
pharyngienne). Elles vont ainsi former le prolongement céphalique ou aussi appelé processus chordal
(constitué de cellules ectoblastiques). Le prolongement céphalique va se prolonger, il va y avoir une
impression de recul du nœud de Hansen, c’est une croissance différentielle car la partie crâniale va croître
de manière beaucoup plus importante que la partie caudale. Il se dirige vers l’extrémité crâniale mais ne
l’atteint pas, il s’arrête avant la membrane pharyngienne et la plaque préchordale. Ce prolongement
céphalique va subir une série de modifications avant de devenir la chorde.

Au départ, ce prolongement céphalique est un cordon cellulaire plein. Secondairement, ce prolongement

céphalique va se creuser et va former un canal qui est le canal chordal. Le plancher du canal chordal va
s’accoler au niveau de l’entoblaste sous-jacent et va fusionner avec lui. A ce moment-là, quand la fusion
va être faite, le canal va s’ouvrir de manière ventrale (vers la vésicule vitelline), l’ouverture va se faire à
partir du nœud de Hansen et va progresser vers l’extrémité crâniale et cela va former la plaque chordale
(≠plaque préchordale).

Vers J20-J21 (au stade de plaque chordale), une communication va se faire entre la cavité amniotique et
la vésicule vitelline définitive par l’intermédiaire du canal neurentérique, c’est une communication
transitoire au niveau du nœud de Hansen. Certainement que toutes les modifications se font pour arriver
à cette communication.

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Entre J22 et J24 (4ème semaine), la plaque chordale va se détacher de l’entoblaste pour former de nouveau
un tube cellulaire plein qui est la chorde. La chorde est une structure très importante car c’est elle qui va
induire en grande partie la formation du système nerveux (c’est un peu le tuteur qui va servir à mettre en
place les autres structures). La chorde va pratiquement disparaître puisque chez l’adulte, on ne la retrouve
qu’au niveau des disques intervertébraux (nucléus pulposus). Ce nucléus pulposus peut parfois sortir de
l’endroit où il devrait être pour former une hernie et comprimer la moelle ou les racines nerveuses de la
moelle (provoquant des douleurs sciatiques).
ATTENTION : la chorde ne sera complètement formée qu’à la 4ème semaine.

Résumé :
Plaque pré-chordale car induit la formation de la chorde + structures cérébrales et crâniennes. Elle ne
contient pas de cellules de Hansen.
Mémo-tech pour l’ordre : PCPC
Prolongement céphalique=>Canal chordal =>Plaque Chordale =>Chorde

4) Devenir des 3 feuillets

▪ L’ectoblaste va donner :
- le système nerveux.
- l’épiderme.
- les phanères (cheveux, ongles, poils…).
- les placodes sensorielles (vue, odorat, olfaction…).

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▪ L’entoblaste va donner :
- la thyroïde.
- l’épithélium digestif et respiratoire.
- les glandes annexes du tube digestif (notamment le foie et le pancréas).
- une partie de la vessie par l’intermédiaire d’une structure qui est l’allantoïde.

▪ Le mésoblaste va donner tout le reste :

- le tissu conjonctif de soutien (grosse partie des tissus).
- l’appareil locomoteur (muscles et os).
- l’appareil cardiovasculaire (le cœur, les vaisseaux sanguins, le sang).
- l’appareil uro-génital.

5) Les autres événements de la 3èmesemaine

La 3èmesemaine est une semaine qui va préparer l’organogenèse (de la 4èmeà la 8èmesemaine). Au cours de
cette 3èmesemaine, il y a 2 structures qui commencent à se mettre en place : les somites et la plaque
neurale (traité en 4ème semaine car la majorité des événements s’y font mais ils se mettent en place à la
3èmesemaine).

IV) La 4èmesemaine du développement embryonnaire

C’est le début de l’organogenèse, c'est à dire que les 3 feuillets qui se sont mis en place durant la
3èmesemaine vont se différencier et vont former les ébauches des différents organes. Mais au cours de
cette 4ème semaine, il y a aussi un événement important : c’est la fermeture de l’embryon ou délimitation
de l’embryon.

1) Evolution des feuillets

a) L’ectoblaste
Sous l’induction de la chorde, l’ectoblaste va se transformer pour donner naissance au système nerveux.
Les cellules ectoblastiques vont proliférer dans un sens crânio-caudal (antéropostérieur) de part et d’autre
de la ligne médiane, cette prolifération va former une plaque allongée en forme de raquette (piriforme),
c’est l’extrémité crâniale qui est la plus dilatée, c’est ce qu’on appelle la plaque neurale.

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Ensuite, les bords de la plaque neurale vont se soulever autour d’une dépression centrale et elles vont
former à J19 la gouttière neurale (attention : J19 est la 3èmesemaine même si c’est traité en 4èmesemaine).
Puis, les bords de la gouttière neurale vont se rapprocher l’un de l’autre pour fusionner (vers la ligne
médiane) et former le tube neural qui débute à mi-distance entre le pôle crânial et caudal. Il y a 2 choses
importantes lors de la formation du tube neural :
- lorsque la fusion se fait, le tube neural va s’isoler du reste de l’ectoblaste (en rouge sur le schéma),
l’ectoblaste va se refermer au-dessus du tube neural et va prendre le nom d’épiblaste qui sera à
l’origine de l’épiderme. Par opposition au terme d’épiblaste, il va y avoir le neurectoblaste qui va
être à l’origine du système nerveux.
- le deuxième événement important de la fusion des gouttières neurales : à la zone de jonction du
neurectoblaste et de l’épiblaste, il va y avoir 2 cordons cellulaires pleins qui vont se détacher
latéralement de chaque côté du tube neural, ce sont les crêtes neurales (rôle important lors du
développement de la face et du système nerveux périphérique).
Le tube neural ne se referme pas d’un seul coup, sa fermeture va commencer à J22 (4èmesemaine) au
niveau des 3ème et 4èmesomites, elle va progresser vers les extrémités crâniales et caudales.

Le tube neural va communiquer avec la cavité amniotique au-dessus par des ouvertures que l’on appelle
les neuropores. Il y a 2 neuropores : un neuropore antérieur ou crânial et un neuropore postérieur ou
caudal. Ces neuropores vont devoir se fermer à un moment donné :
- le neuropore antérieur se ferme à J24.
- le neuropore postérieur se ferme à J26.
Il faut en moyenne 4 jours pour que le tube neural soit complètement fermé.

La partie caudale (postérieure) du tube neural va peu se modifier et va être à l’origine de la moelle
épinière, en revanche, la partie crâniale va subir des modifications. Elle va d’abord se scinder en
3 vésicules : le rhombencéphale, le mésencéphale et le prosencéphale, puis en 5 vésicules :
- le rhombencéphale va donner le myélencéphale et le métencéphale. Le myélencéphale est la
continuité de la moelle épinière qui se trouve en dessous.
- le mésencéphale ne se modifie pas.
- le prosencéphale est à l’origine du diencéphale et du télencéphale. Le télencéphale est formé de 2
vésicules télencéphaliques qui donneront les futurs hémisphères cérébraux.
Au total, il y a donc 6 vésicules.

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Ces vésicules vont subir des plicatures et des courbures qui leur permettront d’avoir l’anatomie que l’on
peut voir chez un être humain. Il y a une anomalie que l’on appelle l’holoprosencéphalie : il s’agit de
l’absence de dédoublement du prosencéphale en deux vésicules télencéphaliques (c’est le cas d’une
trisomie 13), cela crée un seul encéphale (qu’un seul hémisphère).

En pathologie humaine, il y des malformations dues à des anomalies de fermeture du tube neural. Ce qui
est assez rare, c’est une absence totale de fermeture du tube neural = craniorachischisis, ce qui n’est pas
viable. L’absence de fermeture peut concerner seulement le neuropore postérieur ce qui donne un spina-
bifida qui est viable et qui peut donner des troubles neurologiques. C’est la même chose au niveau du
neuropore antérieur qui sera à l’origine d’une anencéphalie qui est une absence de formation de
l’encéphale.

b) Le mésoblaste
Les 2 masses latérales du mésoblaste situées de part et d’autres de la chorde vont se diviser dans un sens
longitudinal (cranio-caudal) et vont ainsi constituer 3 zones distinctes (de dedans en dehors) :
- le mésoblaste para-axial.
- le mésoblaste intermédiaire.
- le mésoblaste latéral.
Ces 3 zones vont évoluer différemment et nous allons les considérer une par une.

▪ Le mésoblaste para-axial (le plus près de la ligne médiane) : il va se segmenter dans le sens cranio-
caudal (longitudinal), on dit qu’il va se métamériser et cette métamérisation va être à l’origine des
somites : chaque petit bloc est en fait un somite, il y a 42 à 44 paires de somites à la 5ème semaine (leur
formation se termine lors de la 5ème semaine). Le mésoblaste para-axial se métamérise et donne les
somites. Chaque somite est constitué d’un amas de cellules épithélioïdes qui correspond à un métamère
ou massif métamérique, ce métamère va être à l’origine de 2 structures : le sclérotome et
dermomyotome.

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Le sclérotome est constitué des cellules qui sont les plus internes, ce sont des mésoblastes, c’est un tissu
mésenchymateux. Ces mésoblastes ont un pouvoir de différenciations multiples, ils pourront donner des
ostéoblastes, des chondroblastes, des fibroblastes, issus du métamère, ils sont donc à l’origine du
cartilage, du tissu osseux mais également du tissu conjonctif de soutien du métamère.

Le dermomyotome va se scinder en 2 (nous sommes toujours dans un massif métamérique) :

- les cellules internes vont donner le myotome qui va être à l’origine de toutes les structures
musculaires.
- les cellules externes vont donner le dermatome qui va être à l’origine du tissu sous-cutané et du
derme issu du métamère. L’épiderme n’est pas issu du dermatome car il est dérivé de l’épiblaste
(d’origine ectoblastique), le dermatome donne ce qu’il y a en dessous de l’épiderme comme le
derme.

Résumé : un métamère va être à l’origine du tissu osseux, du tissu cartilagineux, du tissu fibreux, du tissu musculaire et d’une
partie de la peau (car l’épiderme est d’origine ectoblastique). Double origine de la peau : mésoblastique et ectoblastique.

En neurologie, on se sert d’un métamère pour voir une lésion médullaire pour trouver à quel niveau une
section médullaire a eu lieu (on s’en sert chez l’adulte).

Le mésoblaste para-axial étant lui-même divisé en 3 zones distinctes symétriques par rapport à la ligne
médiane (sclérotome, myotome et dermatome), on peut donc dire que le mésoblaste se divise en 6 zones
distinctes symétriques par rapport à la ligne médiane.
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▪ Le mésoblaste intermédiaire : on l’appelle également le cordon néphrogène car il va donner les

structures néphrotiques (les reins). Lui aussi va se segmenter dans un sens antéropostérieur (céphalo-
caudal ou longitudinal) et va former 3 amas indépendants qui sont les néphrotomes. Ces néphrotomes ne
vont pas avoir la même fonction pendant la vie embryonnaire :
- le néphrotome le plus crânial, le pronéphros (= 1er rein ou rein céphalique), est la structure qui
apparaît la première et qui va durer la moins longtemps, elle va disparaître pendant la
4ème semaine à J24-J25 (il apparaît aussi à la 4ème semaine), c’est le rein qui va fonctionner le
premier.
- le deuxième est le mésonéphros ou corps de Wolff ( canal de Wolff), il va persister de la 4ème
jusqu’à la 10ème semaine, il prend le relai du premier rein. Il très important pour la différenciation
sexuelle notamment pour l’appareil génital masculin car il possède un canal collecteur de Wolff.
- le métanéphros qui est à l’origine du rein définitif est formé au cours de la 5ème semaine. Il se
forme au niveau de la région intermédiaire de la région sacrée, il va subir une ascension vers la
région lombaire entre la 6èmeet 9ème semaine, ses fonctions de filtration et d’excrétion se font au
cours de la 12ème semaine, ce rein va continuer d’évoluer et sa maturation définitive se terminera
au cours du 8ème mois de vie extra-utérine.

▪ Le mésoblaste latéral va se scinder dans son épaisseur et il va donner 2 feuillets :

- un feuillet supérieur (qui est aussi dorsal) qui prend le nom de somatopleure intra-embryonnaire,
elle est en continuité avec la somatopleure extra-embryonnaire.
- le feuillet inférieur (ou ventral) va s’appeler la splanchnopleure intra-embryonnaire et va être à la
périphérie du disque en continuité avec la splanchnopleure extra-embryonnaire.
Entre les 2, il y aura une cavité qui est le cœlome intra-embryonnaire qui va être en continuité avec le
cœlome extra-embryonnaire (ou cavité choriale).

c) L’entoblaste
C’est une structure qui va peu se modifier au départ, il va surtout se modifier avec la délimitation. Il faut
savoir qu’à J16 (3ème semaine), dans la région caudale du lécithocèle secondaire, va apparaître un
diverticule entoblastique qui s’appelle l’allantoïde. La partie intra-embryonnaire de l’allantoïde va être à
l’origine d’une partie de la vessie, et la partie extra-embryonnaire de l’allantoïde sera dans le pédicule
intra-embryonnaire. Donc une partie de la vessie est d’origine entoblastique, elle a une double origine :
mésoblastique et entoblastique.

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2) La délimitation
L’embryon est comme un disque en continuité avec ce qui n’est pas embryonnaire autour (=les annexes).
La délimitation est l’ensemble des mouvements de plicature suivi par l’embryon au cours de la
4ème semaine et qui va transformer cet embryon en une structure en 3 dimensions. Les bords du disque
embryonnaire vont converger vers le centre de la région ventrale de l’embryon. Il y a une structure plane
qui va se refermer comme une bourse où l’on tire sur les cordons.

On parle de plication ou d’enroulement, on peut scinder en 2 enroulements :

- un enroulement latéral (dans le sens transversal) dû à la croissance de la cavité amniotique qui va
tout envahir.
- un autre enroulement qui est la plicature céphalo-caudale (dans le sens longitudinal) qui va être
induite par la croissance du système nerveux.

a) Dans le sens transversal

La cavité amniotique va croître beaucoup plus vite que les autres cavités, elle va tout envahir, les bords
latéraux de la cavité amniotique vont basculer et vont induire un rapprochement des 2 bords du disque
embryonnaire, cela va provoquer également un étranglement de la vésicule vitelline. Cette vésicule
vitelline va être scindée en 3 parties :
- ce qui reste dans l’embryon s’appelle l’intestin primitif intra-embryonnaire qui est bordé par la
splanchnopleure intra-embryonnaire et est entouré par le cœlome intra-embryonnaire. Il s’agit du
tube digestif primitif.
- la deuxième partie est le canal vitellin qui est inclus dans le cordon ombilical.
- la troisième partie est la vésicule ombilicale (vestige de la vésicule vitelline) qui reste liée à
l’intestin primitif par l’intermédiaire du canal vitellin.

La paroi ventrale dans l’embryon se forme, elle est formée d’épiblaste qui va complètement entourer
l’embryon. L’épiblaste, du fait de la croissance amniotique, va se retrouver à l’extérieur de l’embryon et
va délimiter l’embryon, il est doublé à l’intérieur par la somatopleure intra-embryonnaire. La cavité
amniotique va tellement grossir qu’elle va refouler la cavité choriale jusqu’à disparaître, il n’en restera
que quelques vestiges dans le cordon ombilical.

On va considérer la délimitation dans la région ombilicale : la fermeture ne sera pas complète pour qu’il y
ait un lien entre la mère et l’enfant, il s’agit du cordon ombilical. La fermeture sera incomplète jusqu’à la
naissance pour permettre le passage des nutriments. Il y aura la formation de l’anneau ombilical (qui
formera l’ombilic ou le futur nombril), il y aura formation de l’intestin primitif toujours doublé par la
splanchnopleure et entouré par le cœlome. Au niveau du cordon ombilical, on va trouver :
- le canal vitellin.
- la vésicule ombilicale.
- les restes de la cavité choriale.
- le pédicule embryonnaire avec une partie de l’allantoïde.
- un peu plus tard, il y aura les vaisseaux ombilicaux qui iront de la mère au fœtus, ils sont constitués
par 1 veine et 2 artères.

L’épiblaste qui entoure l’embryon est en continuité (au niveau du cordon ombilical) avec l’amnios qui est
autour du cordon ombilical. L’amnios va venir entourer le cordon ombilical.

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Dans la région sous-ombilicale, la paroi ventrale se referme complètement, il n'y a pas le passage du
cordon qui gêne. Les 2 cœlomes intra-embryonnaires fusionnent et formeront la cavité péritonéale.
L’intestin primitif postérieur va être d’abord relié à la paroi par le mésentère ventral qui est provisoire,
puis ensuite par le mésentère dorsal qui est définitif et qui va relier l’intestin au niveau postérieur.

Au niveau de la région sus-ombilicale, la paroi ventrale se referme complètement également. Dans cette
zone, il y a le développement ventralement de l’ébauche hépatique et dorsalement de l’ébauche
pancréatique (d’origine entoblastique). L’ébauche hépatique est importante et va empêcher les deux
cœlomes de fusionner dans cette partie. A ce niveau, la cavité péritonéale ne sera pas formée.

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b) Dans le sens longitudinal

C'est le développement important de l’ectoblaste pour former le système nerveux et notamment, il y a
une croissance qui est très importante au niveau de l’extrémité crâniale et une croissance moins
importante à l’extrémité caudale. Cette croissance neurectoblastique va avoir une conséquence : les
extrémités des disques embryonnaires vont subir une rotation d’environ 180°. Il va y avoir une rotation
des structures qui vont se retrouver dans l’autre sens, elle va inverser l’ordre des structures qui se
trouvaient à ce niveau-là.

Au niveau céphalique, on avait le septum transversum, l’aire cardiaque et la membrane pharyngienne (et
ensuite l’extrémité du tube neural). La croissance du neurectoblaste va entraîner une bascule de ces
structures donc l’ordre va être inversé pour avoir l’ordre définitif de l’étage sus-diaphragmatique, à savoir :
➢ d’abord l’encéphale,
➢ puis la membrane pharyngienne,
➢ ensuite l’aire cardiaque (le cœur).
➢ et enfin juste derrière le septum transversum (diaphragme qui sépare la partie pulmonaire de la
partie digestive).

Il faut savoir qu’il y a 2 structures importantes de part et d’autre de la membrane pharyngienne :

- il y a un diverticule d’origine entoblastique dérivé de la vésicule vitelline qui est l’intestin
antérieur.
- il y a une dépression épiblastique que l’on appelle stomodaeum ou bouche primitive.

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Au niveau caudal, il y a le bourgeon caudal qui régressera (il contient la partie terminale de la chorde et
du mésoblaste intra-embryonnaire et une partie de l’intestin primitif postérieur). Ensuite, il y a la
membrane cloacale qui est plus distale, et enfin l’allantoïde. Ces structures vont basculer à 180° et
l’allantoïde va passer en avant du bourgeon caudal, de dernière elle va passer en première :
➢ l’allantoïde (qui va constituer une partie de la vessie),
➢ puis la membrane cloacale,
➢ et le bourgeon caudal (qui est devenu le plus distal).

La partie de l’allantoïde qui ne va pas dans la vessie de l’embryon va être dans le pédicule embryonnaire
qui va être dans le cordon ombilical.

c) Conséquences de la délimitation
La délimitation a 3 conséquences :
- la formation de l’embryon en tant que structure en 3 dimensions cernée par l’épiblaste.
- la formation du cordon ombilical qui permettra d’échanger avec la mère (il contient les vaisseaux
ombilicaux : 1 veine et 2 artères).
- la formation de l’intestin primitif qui sera dérivé de la vésicule vitelline.

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