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Module de Biologie animale 1ère année SNV Cours 4 : Fécondation

Cours 4 : Fécondation

1. Définition
• La fécondation est la fusion d’un spermatozoïde (n chromosomes) avec un ovocyte II (n chromosomes).
• Elles est suivie de la fusion des noyaux de ces deux gamètes (caryogamie ou amphimixie).
• Cette fusion aboutit à une cellule diploïde (2n chromosomes) : le zygote ou œuf fécondé.
• La fécondation a lieu dans le tiers externe de la trompe de Fallope (l’ampoule tubaire).
• La période de fécondité, pour un cycle de 28 jours, est comprise entre le 9ème et le 14ème jour du cycle.

a. spermatozoïde b. ovocyte

c. zygote ou œuf fécondé

Figure 1. La fécondation.

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2. Trajet des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines


• Au moment de l’éjaculation, entre 2 à 5 ml de sperme contenant environ 300 millions de
spermatozoïdes vont être libérés dans le vagin de la femme.

• Ces spermatozoïdes vont alors devoir passer le col de l’utérus (la première barrière) qui
contient la glaire cervicale (substance glycoprotéique visqueuse).

• La glaire cervicale permet la filtration du sperme, par le passage de la plupart des


spermatozoïdes normaux, ainsi que leur capacitation : réacquisition du pouvoir fécondant.
Ce phénomène a pour conséquences la sélection des spermatozoïdes, leur nombre est réduit
et leur déplacement vers la cavité utérine est favorisé.

• Une fois la glaire cervicale passée, les spermatozoïdes vont rentrer dans l’utérus et se
déplacer vers les trompes de Fallope grâce à leur flagelle, aux contractions de la paroi
utérine ainsi qu’aux cellules ciliées de l’épithélium des trompes.

• Environ 4 millions de spermatozoïdes atteignent la cavité utérine : en effet la quasi-totalité


des spermatozoïdes est éliminée par le pH acide du vagin et la glaire cervicale.

• Certains spermatozoïdes vont se tromper de trompe et seront digérés par les cellules
phagocytaires, ce qui réduit encore leur nombre et correspond à la seconde barrière.

• Dans le tiers externe de la trompe, une centaine de spermatozoïdes est retenue autour de
l’ovocyte II, les autres sont éliminés par les deux pavillons où ils seront phagocytés.

Figure 2. Trajet du spermatozoïde dans les voies génitales féminines.


En résumé, si tout se passe bien, environ 30 minutes après l’éjaculation (la durée moyenne de ce
trajet), quelques centaines de spermatozoïdes seulement atteignent l’ampoule tubaire et ont une
chance de rencontrer l’ovocyte II, si bien sûr les conditions énumérées ci-dessous sont réunies.

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3. Phénomènes précédant la fécondation

3.1. Chez l’homme


Les spermatozoïdes, issus des testicules, traversent l’épididyme (où ils sont stocké et acquiert
leur maturation) et subissent les modifications suivantes :

a) Acquisition de la mobilité
Les spermatozoïdes tombent “immobiles” dans la tête de l’épididyme. Ce n’est qu’à
partir du corps de cette dernière qu’ils acquièrent une mobilité linéaire.
b) Répression du pouvoir fécondant (ou Décapacitation)
La décapacitation, c’est-à-dire le fait que les spermatozoïdes perdent temporairement
leur capacité à féconder le gamète femelle, est due à la fixation du plasma séminal sur
leurs membranes plasmiques. Cela stabilise la membrane et empêche toute réaction
acrosomique prématurée.
c) Reconnaissance de la zone pellucide
Les protéines membranaires responsables de la reconnaissance et de la fixation des
spermatozoïdes à la zone pellucide de l’ovocyte II deviennent fonctionnelles.

Après l’épididyme, les spermatozoïdes passent par les canaux déférents, les canaux
éjaculateurs, puis l’urètre et s’associes au liquide spermatique, avant d’être déposés dans les
voies génitales féminines, au moment de l’accouplement.

3.2. Chez la femme


Au cours du rapport sexuel, l’éjaculation dépose au fond du vagin 2 à 5 ml de sperme (avec
environ 300 millions de spermatozoïdes). L’on assiste alors à plusieurs événements dont :

a) La réduction du nombre de spermatozoïdes


Elle résulte d’un système de barrières intervenant à trois niveaux :
• la cavité vaginale (le vagin) : où le pH acide (pH=5) est défavorable à la survie des
spermatozoïdes. Cependant, le liquide séminal (pH=7) provoque un effet tampon
provisoire, permettant aux spermatozoïdes de remonter vers le col de l’utérus.
• le col utérin : sécrète une glaire cervicale (hydrogel ayant la consistance du blanc d’œuf) qui
forme un réseau de mailles (dont la perméabilité est maximale en période péri-ovulatoire).
• les replis épithéliaux de la jonction utéro-tubaire : les spermatozoïdes s’accumulent au
niveau de la portion intramurale de la trompe, véritable réservoir qui les libère progressivement.

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b) Modifications de la glaire cervicale


La glaire cervicale est une sécrétion de glycoprotéines située au niveau du col de l’utérus.
Elle n’est pas miscible avec le liquide séminal. Au moment de l’ovulation, durant la période
de fécondité, cette glaire fournit des conditions optimales au passage des spermatozoïdes, en
l’occurrence : un maillage lâche et une viscosité faible (permettant le passage des
spermatozoïdes) avec un pH alcalin (pour favoriser la survie des spermatozoïdes).

La structure de la glaire cervicale se modifie comme suit :


 En période pré-ovulatoire : la glaire est à maillage serré, épaisse et opaque.
 En période ovulatoire : la glaire est à maillage lâche, filante et translucide.
 En période post-ovulatoire : le maillage se resserre, épaisse et opaque.

Début de cycle Milieu de cycle Fin de cycle

Figure 3. Modification de la structure de la glaire cervicale.

c) Phénomène de capacitation des spermatozoïdes


La traversée des voies génitales féminines permet aux spermatozoïdes de retrouver leur
pouvoir fécondant (capacitation ou capacité de féconder l’ovocyte), grâce à deux facteurs :
1. la glaire cervicale : ne laisse pénétrer que les spermatozoïdes, éliminant ainsi le liquide séminal ;
2. les enzymes protéolytiques et lipolytiques des sécrétions utérines.

La capacitation induit :
• L’élimination des protéines de décapacitation qui recouvrent les spermatozoïdes, afin
de faciliter la libération des enzymes de l’acrosome et leur fusion avec la membrane
plasmique de l’ovocyte ;

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• Il s’en suit une perte de cholestérol membranaire non lié, qui va fluidifier la
membrane plasmique, la rendre instable et fusiogène ;
• Une vésiculisation de la membrane plasmique et de la membrane externe de l’acrosome ;
• L’augmentation de la perméabilité membranaire au Ca++ d’où une hyperactivation des
spermatozoïdes se manifestant par l’augmentation de l’amplitude des battements flagellaires.

Figure 4. Capacitation du spermatozoïde.

4. Mécanisme de la fécondation
La fécondation comprend les étapes suivantes :
a. Rencontre des deux gamètes (spermatozoïdes et ovocyte II) dans le tiers externe de la
trompe de Fallope (ampoule utérine) ;

b. Pénétration de la corona radiata : le processus de fécondation commence avec la pénétration


du spermatozoïdes dans la couche de cellules folliculaires qui entourent l’ovocyte II ;

c. Reconnaissance entre les gamètes : les spermatozoïdes se lient à des récepteurs situés
dans la zone pellucide ZP3 (un seul spermatozoïde peut féconder l’œuf, tous les autres
devant être éliminés pour garder la monospermie et bloquer la polyspermie) ;

d. Réaction acrosomique : l’acrosome s’ouvre et libère son contenu enzymatique (2 enzymes :


hyaluronidase et acrosine) qui hydrolyse et liquéfié localement la zone pellucide ;

e. Adhésion et fusion des membranes plasmiques des deux gamètes, le spermatozoïde


s’enfance dans le cytoplasme ovocytaire ;

f. Amphimixie ou caryogamie : fusion des noyaux des deux gamètes, donc de leur matériel génétique ;

g. Activation du métabolisme de l’œuf pour entamer le développement embryonnaire.

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Figure 5. Mécanisme de la fécondation.

6. Conditions de la fécondation
La rencontre des gamètes n’est possible que si certaines conditions sont réunies :
 Ejaculation de bonne qualité (voir tableau ci-dessous) ;
 Glaire cervicale : bonne viscosité + pH alcalin ;
 Spermatozoïdes présents dans les voies génitales féminines depuis moins de 3 à 5
jours au moment de l’ovulation (durée moyenne de survie des spermatozoïdes) ;
 Réalité de l’ovulation (car possibilité de cycles anovulatoires) et perméabilité des trompes ;
 Absence d’infection des voies génitales féminines.

Titre. Caractéristiques biologiques du sperme humain normal.


Volume de l'éjaculat 2 à 6 mL
pH du sperme 7,2 à 7,8
Viscosité du sperme Liquéfaction complète au bout d’une heure après l’éjaculation
Nombre de spermatozoïdes 20 à 250 millions par mL (M/ml)
Mobilité des spermatozoïdes 50 à 70% de spermatozoïdes mobiles 2 heures après l’éjaculation
Vitalité des spermatozoïdes Moins de 30% morts au bout de 2 heures après l’éjaculation
Morphologie des spermatozoïdes Moins de 40% des spermatozoïdes présentent des anomalies morphologiques

NB. La durée de vie moyenne des spermatozoïdes est de 48 heures (2 jours) mais elle peut y
aller jusqu’à 5 jours dans les voies génitales de la femme.
Tandis que, l’ovocyte II dégénère au bout de 24 heures après l’ovulation s’il n’a pas été fécondé.

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7. Conséquences de la fécondation
a. Blocage de la polyspermie ou la pénétration d’autres spermatozoïdes : les granules
corticaux rejettent leurs contenus (des enzymes lysosomiales) dans l’espace péri-vitellin pour
former une membrane de fécondation et détruire les sites récepteurs des spermatozoïdes ;

b. Achèvement de la division équationnelle de l’ovocyte II pour donner l’ovule + le 2ème globule polaire ;

c. Amphimixie ou caryogamie : restauration de la diploïdie, à partir de deux cellules


haploïdes (la moitié provient du pronucléus mâle et l’autre moitié du pronucléus femelle) ;

d. Détermination du sexe du zygote : dépend du chromosome sexuel du spermatozoïde fécondant :


• si celui-ci est un X : le zygote sera XX, donc de sexe féminin
• si celui-ci est un Y : le zygote sera XY, donc de sexe masculin

e. L’activation du métabolisme cellulaire de l’ovule ;

f. Initiation de la segmentation.

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