Documents mycologiques - Tome XXX - Fascicule 117-118 - Juin 2000

Guide pour l'identification

des Pezizales fimicoles d'Italie.
Contribution à l'étude des champignons fimicoles - XXXII

Francesco Doveri*, Gabriele Cacialli** et Vincenzo Caroti***

*via Baciocchi 9, 1-57126 Livorno, Italia (e-mail: f.doveri@sysnet.it)
**via Aloisi 3, I-57128 Livorno, Italia
***via Zola 51, I-57122, Livorno, Italia

Doveri F., Cacialli G. & Caroti V. - 1999 - A guide to the classification of fimicolous Pezizales in Italy.
Contribution to the study of fimicolous fungi - XXXII. Documents mycologiques 117-118 p. 3-97.

Key words. - Ascomycota ; Pezizales ; Thelebolaceae ; fimicolous fungi ; Italy.

Abstract. - The authors provide very detailed information about the systematic changes which recently
involved the fimicolous Pezizales and caused, besides, the transfer of family Thelebolaceae from this order
to another not yet well identified but placeable among the bitunicate Ascomycota. After having outlined by
a dichotomous key the Italian fimicolous species belonging to Pezizales and Thelebolaceae, the authors
describe in detail the morphological features of taxa with which they had not dealt in their contributions on
fimicolous fungi. But as regards the species described in the previous articles, only the synonyms and data
concerning the studied material are supplied.

Résumé. - Les auteurs fournissent des informations détaillées sur les changements systématiques qui ont
récemment affecté les Pezizales fimicoles et entraîné, en conséquence, l'exclusion de la famille des
Thelebolaceae de cet ordre et son transfert vers un autre, encore mal cerné mais que l'on peut disposer au
sein des Ascomycota bituniqués. Après une revue des espèces fimicoles italiennes appartenant aux Pezizales et
aux Thelebolaceae, sous la forme d'une clé dichotomique, ils décrivent en détail les caractères
morphologiques des taxons qu'ils n'ont pas encore traités dans leurs travaux antérieurs sur les champignons
fimicoles. Pour ceux qui ont déjà été envisagés dans les précédents articles, seuls les synonymes et les données
sur le matériel étudié sont donnés (traduit par la rédaction).

Introduction
Nos activités mycologiques, totalement consacrées à l'étude et au catalogue des champi gnons
fimicoles d'Italie, ne pouvaient ignorer le traitement des espèces appartenant à l'ordre des Pezizales Bessey,
dont un grand nombre colonise régulièrement les excréments de la plupart des herbivores, tant
domestiques que sauvages, et sporadiquement de quelques carni vores.
Précisons clairement que notre point de vue systématique coïncide totalement avec le
Systema Ascomycetum (Eriksson & Hawksworth 1993, 1998), un travail essentiel pour la collecte et la
compréhension de recherches et de nouvelles théories sur l'ontogénie ou la phylo génie et leurs
conséquences sur les spécifications ou les changements nomenclaturaux.

8
 En 1993 (Eriksson & Hawksworth, l.c.), le réarrangement systématique de l'ordre des
Pezizales s'inspire d'un article de Kimbrough (1989) dans lequel trois sous-ordres sont éta blis et
définis : 1) les Sarcoscyphineae Rifai, caractérisés par des asques suboperculés et subdivisé en
familles et genres dont les représentants sont habituellement non coprophiles ; 2) Pyronemineae
Kimbr., distincts par leur ontogénie gymnohyméniale (l'hyménium est exposé dès les tout
premiers stades de développement) et leurs asques operculés, avec une déhis cence provenant
de la couche exoascale. Les deux familles qui y sont reconnues (Ascodesmidaceae J.
Schrót. et Pyronemataceae Corda) contiennent quelques genres essentiellement (Ascodesmis
Tiegh.) ou même exclusivement (Coprotus Korf ex Korf & Kimbr. et Dictyocoprotus Krug &
Khan) fimicoles ; 3) Pezizineae Rifai, munis d'asques operculés, mais à déhiscence provenant de
la couche endoascale et à ontogénie cléistohyméniale [l'hyménium est exposé à un stage
postérieur (mésohyménial ou télohyménial)]. Beaucoup de familles [Ascobolaceae Boud. ex Sacc. ;
Otideaceae Eckblad ; Pezizaceae Dumort. ; Thelebolaceae (Brumm.) Eckblad] et de genres
attribués à ce dernier sous-ordre peuvent être considérés, au moins en partie, comme étant
fimicoles.
Après Korf & Zhuang (1991b), pratiquement tous les genres autrefois rangés dans les
Humariaceae Velen. (cette famille a été synonymisée en raison de sa publication invalide) ont
été attribués aux Otideaceae, en compagnie d'autres genres exclusivement fimicoles, tels que
Lasiobolus Sacc. et Trichobolus (Sacc.) Kimbr. & Cain in Kimbr. & Korf.
De 1993 à nos jours, beaucoup de travaux sur la génétique des Pezizales ont été publiés, dont
certains se révélèrent décisifs pour le placement de la famille des Thelebolaceae hors des
limites de cet ordre. En particulier, Momol & Kimbrough (1994) ont prouvé que Thelebolus Tode
n'avait d'affinité avec aucun des genres de Pezizales comparés, mais que, au contraire, la
phylogénie de ce taxon et la morphologie de ses ascomes (cléistothèce de couleur claire, asques
normalement bituniqués à déhiscence explosive) les rapprochaient des Loculoascomycetes (?
Erysiphales Gwynne-Vaughan). Ces résultats ont été confirmés par Landvik et al. (1997) et par
des recherches de van Brummelen (1998) sur l'ultrastructure des asques chez les
Thelebolaceae.
Le dernier Outline of the Ascomycetes (Eriksson & Hawksworth, 1998) tient le plus grand
compte de la suggestion de van Brummelen (in Dissing & Schumacher, 1994) de transférer, dans
les Thelebolaceae, Ascophanus Boud., Ascozonus (Renny) E. C. Hansen et Leptokalpion Brumm.
(initialement Ascobolaceae), Coprotus (ex Pyronemataceae), Lasiobolus et Trichobolus (des
Otideaceae), puisque, chez ces genres, le fonctionnement et la structure des asques sont similaires
à ceux des Thelebolus.
Les études ultrastructurales menées par Curry & Kimbrough (1983) et Kimbrough & Curry
(1985) ont démontré clairement une ressemblance entre Iodophanus Korf et les Pezizaceae,
confirmée par le même type d'anamorphe et d'ornementation sporale. De ce fait, le transfert de
Iodophanus des Ascobolaceae vers les Pezizaceae devenait une opération évidente (Eriksson &
Hawksworth, 1998).
La confirmation du placement de Chalazion Dissing & Sivertsen parmi les Pezizales consi-
dérées comme « incertae sedis » est le dernier élément que nous devons mentionner (van
Brummelen in Dissing & Schumacher, l.c.).
Pour conclure notre introduction, nous pouvons faire état de la présence en Italie d'un très
grand nombre des représentants fimicoles des Pezizales comme des familles (Thelebolaceae)
récemment transférées hors de cet ordre, dans leurs sens actuels. Leur arrangement systématique
peut être illustré par le tableau 1 (page suivante)

Matériel et méthodes
Pour cette étude, nous avons adopté la méthodologie qui nous a permis d'obtenir des résultats
satisfaisants lors de quelques travaux précédents. Pour les détails, nous renvoyons le lec

8
teur à deux articles récemment publiés par nous-mêmes (Cacialli et al., 1998 a ; 1998 b), tout en
rappelant ici que la taille des spores a été mesurée dans l'eau, pour au moins 30 spores pour
chaque spécimen, en ne tenant pas compte de leur éventuelle ornementation (verrues, tubercules,
etc.). Ces dernières ont été mises en évidence dans le bleu Coton qui, avec le rouge Congo, s'est
révélé très utile pour l'examen de l'excipulum.
Pour chaque récolte, nous avons calculé le rapport Q (longueur/largeur) pour les spores, dont
les valeurs extrêmes et moyennes sont données dans la partie spécifique de ce travail, alors que
seules les valeurs moyennes sont utilisées dans la clé dichotomique.
Tableau 1. - Subdivision systématique des Pezizales et Thelebolaceae fimicoles en Italie.

Pezizales Bessey Ascobolaceae Boud. ex Ascobolus Pers.

Sacc. Saccobolus Boud.
Thecotheus Boud.

Ascodesmidaceae J. Schrót. Ascodesmis Tiegh.

Otideaceae Eckblad Cheilymenia Boud.

Pseudombrophila Boud.
Trichophaea Boud.

Pezizaceae Dumort. Iodophanus Korf

Peziza Fr.

Pyronemataceae Corda Genres non représentés en

Italie

Incertae sedis Chalazion Dissing &

Sivertsen

? Erysiphales Gwyn.-Vaugh. Thelebolaceae (Brumm.) Coprotus Korf

Eckblad Lasiobolus Sacc.
Ascozonus (Renny) E.
C. Hansen
Thelebolus Tode
Trichobolus (Sacc.) Kimbr.
& Cain

8
Clé dichotomique des Pezizales et Thelebolaceae fimicoles d'Italie
[N. B. Cette clé est inspirée de Dennis, 1981 (partie générale) ; Hohmeyer, 1986 (genre Peziza) ; Denison, 1964 - Korf
& Zhuang, 1991b-Yao & Spooner, 1996a (Cheilymenia) ; van Brummelen, 1981 (genus Ascodesmis), van Brummelen,
1995 (Pseudombrophila) ; van Brummelen, 1967 (Ascobolus et Saccobolus) ; Aas, 1992 (Thecotheus) ; Aas,
1983 - Kimbrough et al., 1972 (Coprotus) ; Bezerra & Kimbrough, 1975 (Lasiobolus). Elle ne comprend que les espèces
que nous avons étudiées personnellement, sauf Trichophaea subalpina (d'après Jamoni, 1998)]

1 Asques habituellement étroitement cylindriques, operculés, 8-sporiques, non émergents à

maturité au-dessus du niveau général de l'hyménium. Spores unisériées, sauf excep tions
rares. 2

* Asques cylindro-clavés, clavés ou vésiculeux, exceptionnellement cylindriques (et alors spores

unisériées), operculés (mais parfois à opercule non fonctionnel) ou déhiscent par une fente,
8- à polysporiques, émergents à maturité.
Spores bisériées ou agglutinées. 20
2 Ascome glabre, supérieur à 10 mm diam. Asques amyloïdes, à de très rares exceptions près.
(Pezizaceae p.p.). 3
2* Ascome poilu, plus petit (normalement 1-10 mm). Asques non amyloïdes. (Otideaceae
p.p.). 6
3 Spores ornées de verrues ponctiformes et/ou de crêtes courtes et basses. 4
3* Spores lisses. 5
4 Apothécie stipitée. Spores 14,1-15,7 x 6,8-7,8 pm (13-16,5 x 6,5-7,5 pm sec. Hohmeyer, l.c.).(1)
Peziza perdicina
4* Apothécie sessile. Spores 17,1-18 x 8,5-9 pm (15-18 x 7-8,5 sec. Hohmeyer, l.c.).
(2) Peziza merdae
5 Apothécie relativement petite (jusqu'à 20 mm diam.), en coupe profonde, tendant à s'aplatir.
Surface hyméniale plus ou moins régulière. Spores 20-22,5 x 10-11,7 pm (19-22 pm sec.
Hohmeyer, l.c.). Excipulum 2-stratifié (textura globulosa). (3) Peziza fimeti
5* Apothécie plus grande (parfois même plus de 100 mm), en coupe profonde et s'aplatis sant
peu. Surface hyméniale vésiculeuse. Spores 20-21,6 x 11,2-12,6 pm (20-24 x 1014 pm sec.
Hohmeyer, l.c.). Excipulum 5-stratifié (strate médiane en textura intricata).
(4) Peziza vesiculosa
6 Apothécie discoïde ou turbinée, rarement en coupe, vivement colorée de diverses nuances de
jaune, orange ou rouge. Paraphyses renfermant des pigments caroténoïdes. Poils (soies)
généralement radicants. 7
6* Apothécie souvent cupulée, sessile ou courtement stipitée, tendant à s'aplatir à maturité,
habituellement de teinte brune. Paraphyses sans pigments caroténoïdes. Poils habituel-
lement superficiels. 15
7 Spores guttulées, hyalines, ne devenant pas d'un jaunâtre réfringent dans le bleu Coton
lactique, sans périspore détachable (Scutellinia), 17,8-21 x 11,5-13,6 pm. Poils brun foncé,
dépassant souvent 1 000 pm de long. (5) Scutellinia crinita
7* Spores sans guttules, d'un jaunâtre réfringent dans le bleu Coton lactique. Périspore facilement
détachable. Poils le plus souvent d'une longueur inférieure à 1 000 pm. (Cheilymenia) 8
8 Poils non décelables à l'oeil nu, hyalins ou jaunâtres pâles, à paroi fine. Spores à stries
longitudinales cyanophiles. Chair médullaire en textura globulosa-angularis, non ou à peine
différenciée de l'excipulum ectal. 9
8* Poils normalement visibles à l'oeil nu, jaune sombre à brun jaunâtre ou brun sombre, à
paroi relativement épaisse. Spores lisses, parfois à verrues éparses, à crêtes ou à réseau
incomplet. Chair médullaire faiblement à nettement différenciée. 10

8
9 Apothécie subglabre, orange abricot. Poils hyphoïdes superficiels, hyalins, bulbeux à la base.
Spores 16-18 x 8-9 pm. Paraphyses fortement élargies au sommet.
(6) Cheilymenia granulata
9* Apothécie poilue, jaune. Poils hyphoïdes associés à des poils jaunâtres acuminés, ces derniers
fourchus et subradicants à la base. Spores 16-20 x 7-9 pm (16-19,5 x 8,5-10,5 pm sec. Yao &
Spooner, l.c.). Paraphyses non ou faiblement élargies au sommet.
(7) Cheilymenia theleboloides
10 Poils externes superficiels, en étoile. Poils marginaux raides (soies), souvent multifour chus à
la base, radicants. Spores 15,3-17,1 x 8,1-8,5 pm (14-18 x 8-10 pm sec. Denison, 1.c.). (8)
Cheilymenia stercorea
10* Poils étoilés absents. 11
11 Apothécie discoïde à maturité, 2-5 mm diam. Poils marginaux radicants. Chair médullaire
en textura intricata. 12

8
 11* Apothécie turbinée ou subcylindrique, plus petite (0,2-2 mm). Poils marginaux superfi
ciels. Chair médullaire en textura globulosa-angularis. 14
12 Apothécie orange vif. Poils marginaux souvent multifourchus à la base, pouvant dépas
ser 500 pm de long, à paroi très épaisse (4-6 pm). Spores 16,8-18,3 x 9,4-10,5 pm (14,5
18 x 8-9,5 pm sec. Yao & Spooner, l.c.). ( 9 ) Cheilymenia coprinaria
12* Apothécie rougeâtre. Poils marginaux simples ou bifides, ne dépassant pas 500 ium de
long, à paroi plus fine (1-4 pm). 13
13 Poils marginaux très épars. Spores subglobuleuses ou largement ellipsoïdes (Qmoyen = 1,22),
14-16,8 x 11,5-13,6 pm (16,5-19,5 x 12-13,5 pm sec. Moravec, 1988).
(10) Cheilymenia fraudans
13* Poils marginaux plus denses. Spores ellipsoïdes (Qmoyen = 1,72), 16,2-17,8 x 9,4-11 pm
(16,5-21 x 9-11 pm sec. Moravec, 1989b). (11) Cheilymenia rubra 14
Apothécie d'un jaune-orange profond. Spores 21-24,5 x 12-13,5 ium (18-25,5 x 12-14,5 ium
sec. Moravec, 1992). (12) Cheilymenia pulcherrima
14* Apothécie rouge-orange. Spores 19-21,5 x 11-12,5 pm (15-20 x 9-12 pm sec. Thind &
Kaushal, 1980). (13) Cheilymenia aurantiacorubra 15 Spores à grandes guttules. Poils
pointus, droits, raides (soies). (Trichophaea) 16 15* Spores mûres sans guttules. Poils
obtus, souvent en bouquets ou hyphoïdes.
(Pseudombrophila) 17
16 Poils souvent fasciculés, radicants ou à base tronquée. Spores étroitement ellipsoïdes ou
fusiformes, finement verruqueuses, 20-24,5 x 11-12 ium. (14) Trichophaea gregaria 16* Poils
non fasciculés, à base bulbeuse. Spores ellipsoïdes, lisses, 15-18 x 8,5-10 pm.
(15) Trichophaea subalpina
17 Apothécie très petite, jusqu'à 0,8 mm diam. Surface hyméniale blanchâtre. Spores 15,716,8 x
9,4 pm (14,3-18,3 x 8,7-10 pm sec. van Brummelen, l.c.), ellipsoïdes
(Qmoyen = 1,75).
(16) Pseudombrophila minuta
17* Apothécie plus grande. Surface hyméniale pigmentée (mais voir aussi les observations
à propos de P. merdaria). 18
18 Spores 12,6-14,1 x 7,3-8,4 pm (10,3-13,5 x 6,2-8,3 pm sec. van Brummelen, l.c.), ellip
soïdes (Qmoyen = 1,67). Paraphyses élargies au sommet. Asques 110-130 pm.
(17) Pseudombrophila merdaria
18* Spores dépassant 15 pm de long, étroitement ellipsoïdes ou subfusiformes (Qmoyen
= 1,80). Asques plus grands. Paraphyses non ou légèrement élargies au sommet. 19
19 Spores 16,8-20,4 x 8,4-9,4 pm (14,4-18,7 x 7-9,3 pm sec. van Brummelen, l.c.),
Qmoyen = 2,06. Asques jusqu'à 180 pm de long. (18) Pseudombrophila cervaria
19* Spores 20,5-23 x 11,5-12,5 (21-22,3 x 11-11,7 pm sec. van Brummelen, l.c.), Qmoyen = 1.83.
Asques 200-250 pm de long. (19) Pseudombrophila fuscolilacina 20 Asques amyloïdes.
(Ascobolaceae + Iodophanus). 21 20* Asques non amyloïdes. 49 21 Surface hyméniale à
papilles ou ponctuations sombres. Spores pigmentées. 22 21* Surface hyméniale plus ou moins
papillée ou ponctuée mais pas de couleur sombre. Spores
hyalines. 43
22 Ascome superficiel ou semi-immergé dans le substrat, sessile ou parfois courtement sti
pité, 0,2-10 (30) mm diam., piriforme, turbiné, cupulé, exceptionnellement discoïde à
maturité. Spores libres à l'intérieur des asques. (Ascobolus). 23
22* Ascome superficiel, sessile, 0,2-1 (2) mm diam., discoïde, lenticulaire ou pulviné à matu
rité. Spores serrées et collées les unes aux autres à l'intérieur des asques, disposées selon
un motif bien défini. (Saccobolus). 34
23 Ascome très petit (habituellement moins de 0,8 mm de hauteur et de diam.), piriforme,
8
 subglobuleux, turbiné, parfois immergé. Surface hyméniale exposée tardivement (phase

8
 «télohyméniale » sec. van Brummelen, l.c.). [sect. Dasyobolus (Sacc.) Brumm.]. 24
23* Ascome plus grand (jusqu'à 10 mm et rarement moins de 0,5 mm diam), superficiel, habi-
tuellement cupuliforme (stipité ou sessile) et s'aplatissant à maturité. Surface hyméniale
exposée précocement (phase « prohyméniale » ou « mésohyméniale » sec. van Brummelen, l.c.).
28
24 Ascome immergé. 25
24* Ascome superficiel. 26
25 Ascome érumpent à maturité. Spores très grandes, 55,8-63 x 31,5-37,8 pm (58-71 x 2836 pm
sec. van Brummelen, l.c.). Épispore lisse, parfois finement striée. Asques largement clavés
ou vésiculeux. (20) Ascobolus immersus
25* Ascome non érumpent (seuls les asques sont exposés). Spores plus petites, 25,7-28,3 x 16,8-
17,8 pm (26,5-30,5 x 16-17,5 pm sec. van Brummelen, l.c.). Epispore verruqueuse. Asques
clavés ou clavés vésiculeux. (21) Ascobolus stictoideus
26 Spores relativement petites, 14,7-16,8 x 8,4-10,5 pm (18,5-21 x 10-11,5 ium sec. van
Brummelen, l.c.). Epispore verruqueuse. (22) Ascobolus hawaiiensis
26* Spores plus grandes. Epispore finement ponctuée ou fissurée, à fissures fines ou évi -
dentes, souvent anastomosées, formant un réseau presque complet. 27
27 Spores 21-24 x 11-12 pm (19-23 x 10-12 pm sec. van Brummelen, l.c.).
(23) Ascobolus mancus
27* Spores 28,3-31,5 x 12,0-13,6 pm (23-29 x 11,5-17,5 pm sec. van Brummelen, l.c.).
(24) Ascobolus elegans
28 Ascome 0,25-0,55 mm diam. Spores globuleuses, ornementées de verrues arrondies ou de
tubercules tronqués, 11,5-13,1 pm (10,5-13,5 pm sec. van Brummelen, l.c.). [sect.
Sphaeridiobolus (Boud.) Brumm.] (25) Ascobolus brassicae
28* Ascome habituellement plus grand. Spores ellipsoïdes ou fusiformes, exceptionnellement
rondes (mais alors striées et taxon non signalé en Italie), rarement verruqueuses ou ponctuées,
habituellement à stries longitudinales qui peuvent s'anastomoser et former un réseau plus ou
moins complet (sect. Ascobolus). 29
29 Ascome blanchâtre, très petit (0,35-0,40 mm de haut, 0,25-0,35 mm diam), obconique à
chaque stade, lisse, à marge non différenciée. Spores 20,5-21,5 x 9,5-10,5 ium (20-36 x 1 1 - 1 4
pm sec. van Brummelen, l.c.), ornées de stries longitudinales parfois anastomosées
(26) Ascobolus albidus
29* Ascome de couleur différente, cupuliforme ou presque discoïde à maturité, souvent fur -
furacé. Marge différenciée. 30
30 Ascome 0,50-0,75 mm diam., violet, à marge unie ou à peine crénelée. Spores 13,6-15,2
x 6,8-7,8 pm, à pigment épisporique ponctué (ou même grossièrement fragmenté).
(27) Ascobolus aff. cainii
30* Ascome de couleur différente. Spores ornées de stries longitudinales, s'anastomosant parfois
pour former un réseau presque complet. 31
31 Ascome 0,7-1 mm diam., pourpre rosâtre, habituellement à marge lisse. Spores 25,2-28,3 x 12-
13,5 pm (18-28 x 10-12 pm sec. Van Brummelen, l.c.).
(28) Ascobolus roseopurpurascens
31* Ascome plus grand, jaune à jaune verdâtre ou même brunâtre, habituellement à marge
crénelée. 32
32 Ascome jusqu'à 10 mm diam. Spores 24,3-28,8 x 11-12,5 pm (19-28 x 10-14 pm sec.
van Brummelen, l.c.). (29) Ascobolus furfuraceus 32* Ascome habituellement plus petit,
jusqu'à 3 mm diam. Spores plus petites. 33 33 Ascome jaune verdâtre, sessile. Spores 12,6-16,2
x 6,8-9,0 pm (9,5-15 x 6-8 pm sec. van
Brummelen, l.c.). (30) Ascobolus crenulatus
33*Ascome citrin, stipité. Spores 13,1-15,2 x 6,3-7,3 pm (13-15 x 7,5-8,5 pm sec. van
Brummelen, l.c.). (31) Ascobolus costantinii
8
 34 Paraphyses contenant des pigments jaunâtres. Ascome de la même couleur. Spores apa
riées en 4 rangées parallèles à l'axe longitudinal de l'asque. (Saccobolus sect. Saccobolus).
35
34* Ascome blanchâtre ou de couleur différente mais non jaune. Paraphyses incolores ou sans
pigments jaunâtres. Spores disposées différemment. (Saccobolus sect. Eriobolus Sacc.).
38
35 Spores symétriques et à extrémités arrondies, 16,8-18,3 x 9,5-10,5 pm (14-17,5 x 7,5
8,5 pm sec. van Brummelen, l.c.). (32) Saccobolus aff. truncatus
35* Spores habituellement asymétriques, à extrémités légèrement apointies ou tronquées.
36
36 Spores 13,5-16 x 7-8 pm (11,5-13,5 x 5,5-6,5 pm sec. van Brummelen l.c.).
(33) Saccobolus minimus
36* Spores plus grandes. 37 37 Spores 19,9-22 x 8,9-9,4 pm (16-22 x 7,5-9 pm sec. van Brummelen,
l.c.) ornées de fines
verrues isolées. (34) Saccobolus citrinus
37* Spores 25,7-28,8 x 11,5-13,1 pm (22-29 x 8,5-14,5 pm sec. van Brummelen, l.c.), lisses
ou au plus avec quelques fissures. (35) Saccobolus glaber
38 Spores disposées à l'intérieur de l'asque en paquet subglobuleux ou ellipsoïde, 12,6-13,6
x 6,3-6,8 pm (11,5-14,5 x 6,5-7,5 pm sec. van Brummelen, l.c.).
(36) Saccobolus dilutellus
38* Spores arrangées en trois rangées, l'une de deux, les autres de trois spores. 39
39 Epispore épaisse, grossièrement verruqueuse. 40
39* Epispore fine, finement ponctuée ou presque lisse. 41
40 Epispore très épaisse (jusqu'à 3 pm). Spores 20-21 x 8,9-10 pm (17,5-23 x 8,5-10 sec.
van Brummelen, l.c.). (37) Saccobolus beckii 40* Epispore plus fine. Spores 12,8-13,7 x
5,7-6,4 pm. (38) Saccobolus aff. verrucisporus 41 Surface externe de l'ascome tomenteuse, à
poils parfois fasciculés et formant de petites
écailles triangulaires. (39) Saccobolus caesariatus 41* Surface externe glabre. 42 42
Ascome jusqu'à 1,5 mm diam. Spores 18,3-19 x 7,3-8,4 pm (13-21,5 x 6,5-9,5 pm sec.
van Brummelen, 1. c.). (40) Saccobolus versicolor
42* Ascome plus petit, 0,15-0,27 mm diam. Spores 12,5-15 x 6,5-7 pm (10-14,5 x 5-7,5 pm
sec. van Brummelen, l.c.). (41) Saccobolus depauperatus
43 Ascome globuleux aux stades précoces mais vite pulviné ou discoïde, 0,5-2 mm diam.,
rosâtre orangé, parfois rougeâtre ou couleur brique. Spores symétriques, 17-26,2 x 10
14,7 pm (15-20 x 7,5-10,5 pm sec. Kimbrough et al., 1969), finement verruqueuses ou
ponctuées, mais parfois presque lisses ou au contraire ornées de verrues grossières.
Périspore gélatineuse, fine et presque invisible. Asques 8-sporiques. Paraphyses conte
nant des pigments caroténoïdes. (42) Iodophanus carneus
43* Ascome turbiné, subcylindrique, tronqué-conique, parfois pulviné ou discoïde à matu
rité, blanchâtre mais devenant brunâtre, 0,35-4 mm de large. Spores lisses ou ornées et/ou
apiculées, parfois asymétriques, habituellement plus grandes. Périspore gélatineuse, plus
épaisse. Asques 8-32-sporiques. Paraphyses dépourvues de pigments caroténoïdes.
(Thecotheus Boud.). 44 44 Spores lisses et non apiculées. 45 44* Spores ornées et apiculées
(mais voir aussi les observations à propos de T formosanus).
47
45 Asques 32-sporiques. Spores 34,6-42 x 17,3-19 pm (32-40 x 15-22 pm sec. Aas, 1. c.).
(43) Thecotheus pelletieri
45* Asques 8-sporiques. 46 46 Spores asymétriques, 20-23,6 x 10-11 pm (19-23 x 8,5-10,5 pm
sec. Aas, l.c.).

8
 (44) Thecotheus crustaceus
46* Spores symétriques, 33,6-36,7 x 15,8-17,8 pm (32-41 x 14-18 pm sec. Aas, l.c.).
(45) Thecotheus cinereus
47 Spores asymétriques pour la plupart, 17,8-21 x 8,4-9,5 pm.
(46) Thecotheus formosanus
47* Spores plus grandes, surtout ou exclusivement symétriques. 48
48 Ascome pourvu d'un subiculum mycélium blanchâtre abondant. Spores 26,2-30,4 x 12,614,1
pm (25-30 x 12,5-14,5 pm sec. Aas, l.c.), finement ponctuées, uniseriées. Asques
cylindriques. (47) Thecotheus lundqvistii
48* Ascome dépourvu de subiculum mycélien. Spores 28-33 x 13,5-16,5 pm (29-38 x 1418
pm sec. Aas, l.c.), verruqueuses, bisériées ou arrangées de manière confuse. Asques
cylindrico-clavés. (48) Thecotheus holmskjoldii
49 Ascome gymnohyménial (hyménium exposé dès les stades précoces), discoïde, lenticulaire,
pulviné, rarement turbiné, 0,07-1,5 (-3) mm diam., glabre ou poilu mais sans soies raides,
superficiel ou légèrement (mais rarement) immergé dans le substrat. Asque habi tuellement à
opercule fonctionnel. 50
49* Ascome cléistohyménial (hyménium exposé à un stade tardif), globuleux, turbiné, cupulé,
piriforme, ovoïde, jamais discoïde, 0,1-1 mm diam., glabre ou pourvu de soies raides,
superficiel ou immergé. Asque à déhiscence irrégulière (par une fente) chez les espèces
polysporiques. (Thelebolaceae p.p.). 63
50 Ascome sans excipulum, seulement formé d'un bouquet d'asques et de paraphyses.
Réceptacle limité à une couche très fine d'hyphes basales (« athecium » sec. Weber et al.,
1997), 0,09-0,18 mm diam. Asques clavés-vésiculeux, 8-sporiques. Spores pigmentées à
maturité, ornées d'épines et de crêtes, 10-12,5 x 8,4-9,5 pm. (Ascodesmis). 51
50* Ascome de structure normale (excipulum présent). Spores hyalines, lisses ou verruqueuses.
53
51 Spores 9,4-10,5 x 8,6-10 pm (8,5-10x 8,3-9,5 sec. Brummelen l.c.), globuleuses ou sub-
globuleuses, rarement largement ellipsoïdes (Qmoyen = 1,08), ornées de tubercules isolés ou
fusionnant pour former des crêtes plus ou moins longues. (49) Ascodesmis nana
51* Spores largement ellipsoïdes (Qmo en = 1,25-1,28). 52
52 Spores 10-12,5 x 8,4-9,5 pm (1012 x 8,5-9,5 sec. Brummelen 1.c.), ornées d'épines
(souvent élargies à leur sommet) et de quelques crêtes. (50) Ascodesmis nigricans
52* Spores 12,3-13,3 x 9,5-10,4 pm (11,5-14 x 9-12 sec. Brummelen l.c.), ornées de crêtes, qui
fusionnent pour former un réseau presque complet. (51) Ascodesmis microscopica
53 Ascome festonné par de nombreux poils hyalins qui couvrent sa marge. Asques en forme de
cigare, à anneau subapical épaissi, déhiscents par une fente longitudinale placée au dessus
de l'anneau lui-même (Ascozonus), 64-sporiques. Spores fusiformes-naviculaires, souvent
asymétriques, lisses, 12,6-14,7 x 4,7-5,7 pm. (52) Ascozonus woolhopensis
53* Ascome glabre. Asques et spores différents. 54
54 Ascome blanchâtre, 0,075-0,1 mm diam. Asques clavés, 8-sporiques. Spores ellipsoïdales,
14,1-17,3 x 10-12 pm, sans bulles de de Bary, ornées de verrues arrondies gros sières.
Excipulum fortement cyanophile. (Chalazion). (53) Chalazion erinaceum
54* Ascome blanchâtre ou jaunâtre, rarement à teintes orange, habituellement de moins de 0,5
mm diam. Asques cylindro-clavés ou largement clavés (exceptionnellement cylindriques),
8-16-sporiques. Spores lisses, habituellement ellipsoïdales, avec une bulle de de Bary dans
chacune d'entre elles. Excipulum fortement cyanophile seulement chez quelques espèces
(Coprotus p.p.) 55
55 Ascome jaunâtre ou orange. Paraphyses contenant des pigments granulaires plus ou moins de la
même couleur. 56
55* Ascome blanchâtre, mais parfois virant au jaune à maturité ou en séchant. Paraphyses
habituellement non pigmentées (mais voir aussi les observations à propos de C. glau

8
 cellus). 59
56 Ascome orange vif, jusqu'à 0,4 mm diam. Paraphyses légèrement courbées et fortement
élargies au sommet. Asques cylindriques ou cylindro-clavés. Spores 12-12,6 x 7,3-7,8 pm
(12-14 x 6-8,5 pm sec. Kimbr. et al., l.c.). (54) Coprotus aurora 56* Ascome jaunâtre,
jusqu'à 0,8 mm diam. 57 57 Spores 10,5-12 x 6,5-7 pm. Asques cylindriques. Paraphyses
fortement courbées.
(55) Coprotus aff. luteus
57* Spores plus grandes. Asques et paraphyses ne présentant pas ces caractères. 58 58 Ascomes
0,35-0,45 mm diam. Spores subcylindriques ou subphaséoliformes, 14,7-17,3
x 8,4-8,9 pm. Asques surtout cylindro-clavés mais parfois cylindriques, 84-100 pm.
Paraphyses courbées mais non uncinées, légèrement élargies au sommet.
(56) Coprotus subcylindrosporus
58* Ascomes jusqu'à 0,8 mm diam. Spores ellipsoïdes, 16,2-19 x 10,5-12 pm. Asques cylin
dro-clavés à clavés, 100-117 pm. Paraphyses droites ou courbées, légèrement à forte
ment élargies au sommet. (57) Coprotus aff. ochraceus 59
Asques 16-sporiques. Spores 12-12,5 x 7-7,5 pm (11-16 x 8-10 sec. Kimbr. et al., l.c. ;
12-14 x 7,5-9 sec. Aas, l.c.). (58) Coprotus sexdecimsporus 59* Asques 8-sporiques. 60 60
Spores 8,4-9,6 x 5,2-5,8 pm (7,5-9 x 4,5-5,5 sec. Kimbr. et al., l.c.). Paraphyses forte
ment arquées. (59) Coprotus glaucellus 60* Spores dépassant 10 pm de long. Paraphyses
non ou légèrement arquées. 61 61 Spores 17,3-18,3 x 10,5-11,5 pm (14-18 x 7,5-11,5 sec.
Kimbr. et al., l.c. ; 13-16,5 x 7
9,5 sec. Aas, l.c.). Asques cylindro-clavés. Paraphyses légèrement élargies et arquées au
sommet. (60) Coprotus leucopocillum 61* Spores plus petites. 62 62 Spores 10,5-12 x 6-
7,5 pm (9-15 x 6,5-9,5 sec. Kimbr. et al., l.c. ; 11-14 x 6-8 sec. Aas,
l.c.). Asques très petits, clavés ou clavé-vésiculeux. Paraphyses fortement élargies au
sommet mais non arquées. (61) Coprotus granuliformis
62* Spores 11,5-14 x 6,3-8,5 pm (12-13,5 x 5-8 sec. Kimbr. et al., l.c. ; 10-13 x 6,5-8,5 sec.
Aas, l.c.). Asques cylindriques. Paraphyses légèrement arquées et élargies au sommet.
(62) Coprotus disculus
63 Ascome petit (jusqu'à 0,20 mm diam.), brun jaunâtre clair, glabre. Spores habituellement
très petites, sans bulles de de Bary. (Thelebolus p. p) 64
63* Ascome un peu plus grand (0,3-1 mm diam.), sétuleux. Spores souvent munies d'une
bulle de de Bary. Asque cylindro-clavé ou ovoïde, parfois cylindrique, 8- à polysporique,
sans épaississement subapical. 65
64 Ascome immergé, ovoïde ou subglobuleux. Spores 5,2-6,3 x 3,2-3,5 pm. Asques large
ment ovoïdes, peu nombreux (3-5 dans chaque réceptacle), polysporique (habituellement
plus de 200 spores dans chaque asque), déhiscents de manière irrégulière.
(63) Thelebolus polysporus
64* Ascome superficiel, finalement discoïde ou pulviné. Spores 8-9 x 3,8-4,2 pm. Asques
cylindro-clavés, nombreux, 8-sporiques, operculés. (64) Thelebolus microsporus
65 Ascome piriforme ou ovoïde, jaune clair ou blanc sale dans le tiers supérieur, souvent
brun olive sur les deux tiers inférieurs. Soies non bulbeuses à la base, septées. Seulement
un asque ovoïde et polysporique (plus de 2 000 spores). Spores agglomérées dans l'asque.
(Trichobolus p.p.) 66
65* Ascome obconique, turbiné, cupulé, rarement pulviné après maturité complète, jaunâtre
ou orange rougeâtre. Soies habituellement à base bulbeuse, non septées. Asques nom
breux, cylindriques ou cylindro-clavés, 8-sporiques. Spores unisériées ou irrégulièrement
bisériées. (Lasiobolus p.p.) 67

8
66 Spores largement ellipsoïdes (Qmoyen = 1,19). (65) Trichobolus zukalii
66* Spores globuleuses ou subglobuleuses (Qmoyen = 1,07).
(66) Trichobolus sphaerosporus
67 Spores ellipsoïdes (Qmoyen = 2,0) à extrémités arrondies. 68 67* Spores étroitement
ellipsoïdes, fusiformes ou subcylindriques (Qmoyen ? 2,0), à extré
mités de formes variées. 70
68 Soies à base étroite (12-24 p m) polymorphe. Asques habituellement largement clavés et
spores alors bisériées (16-22 x 10,5-12 pm ; 18-24 x 12-14 sec. Bezerra & Kimbrough,
l.c.). (67) Lasiobolus cuniculi
68* Soies à base ventrue large (jusqu'à 44 pm). Asques cylindriques ou cylindro-clavés et
spores uni- ou bisériées. 69
69 Spores unisériées, 14,7-16,2 x 8,9-9,9 pm (13-18 x 7,5-11,5 sec. Bezerra & Kimbrough,
l.c.). (68) Lasiobolus intermedius
69* Spores uni- ou bisériées, 20,4-22,5 x 10-11,5 pm (19-25 x 12-14 sec. Bezerra & Kimbrough,
l.c.). (69) Lasiobolus ciliatus
70 Soies de moins de 500 pm. Spores 28,3-32,5 x 12-14 pm (24-34,5 x 12-17 pm sec. Bezerra
& Kimbrough, l.c.), étroitement ellipsoïdes ou subcylindriques (Qmoyen = 2,31), uni- ou
bisériées. (70) Lasiobolus diversisporus 70* Soies dépassant 500 pm de long. 71 71
Spores 23,7-28,3 x 10,5-12 pm (22,5-30 x 9-13,5 sec. Bezerra & Kimbrough, l.c.), à
extrémités plutôt apointies, uni- ou bisériées. (71) Lasiobolus ruber
71* Spores 20,4-23,1 x 8,4-9,4 pm (17-22 x 9-12 sec. Bezerra & Kimbrough, l.c.), souvent
à extrémités arrondies, habituellement unisériées. (72) Lasiobolus macrotrichus

Description des espèces

Nous décrirons dans ce chapitre les caractères morphologiques des espèces que nous avons pas
encore traitées dans nos contributions antérieures sur les champignons fimicoles. Pour les
autres taxons, seuls les synonymes et le matériel étudié seront cités. Nous donnons ci après la
liste des espèces traitées précédemment avec les références bibliographiques correspondantes : 1 =
Cacialli et al., 1997a ; 3, 4, 6, 7, 8, 12, 13, 20, 29, 42, 69 = Cacialli et al., 1995 ; 21, 22, 24, 30,
31, 35, 40, 43, 44, 45, 47, 63 = Cacialli et al., 1998a ; 23 = Cacialli et al., 1998c ; 26, 48 = Cacialli
et al., 1997b ; 33, 41 = Cacialli et al., 1999 ; 53 = Doveri et al., 1998 ; 55, 58, 61 = Cacialli et
al., 1996b ; 60 = Cacialli et al., 1996a ; 67 = Cacialli et al., 1996c + 1997c ; 69 = Cacialli et al.,
1995 + 1997c ; 71, 72 = Cacialli et al., 1997c.
1) Peziza perdicina (Velen.) Svrcek, Ceská Mykol. 30 : 139,1976.

= Plicaria perdicina Velen., Novit. mycol. noviss. 150, 1947.

= Galactinia moravecü Svrcek, Ceská Mykol. 22 : 90, 1968.
= Peziza moravecü (Svrcek) Donadini, Doc. Mycol. 9 : 1, 1979.

Matériel. - Italie : BRESCIA, Val Saviore, 1 350 m, nombreux spécimens sur excréments d'un herbivore non
identifié, sous une épaisse couche de mousses, G. Medardi, 8.95., 058.3.-Capo di Ponte, CLSM 02296.

2) Peziza merdae Donadini, Doc. Mycol. 9 (36) : 21,1979. Fig. 1

Matériel. - Italie : BREsCIA, Altopiano di Gaver, 1 500 m, quelques spécimens très serrés, superficiels, sur excréments
humains, G. Medardi & C. Gallinaro, 19.9.99., 079.3-Bagolino, CLSM 02699.

8
8
Fig. 1. - Peziza merdae : a = spores ; b = asque avec spores mûres ; c = paraphyses ; d = sous-hyménium ;
e = excipulum ; f = poils hyphoïdes.
Ascome sous forme d'apothécies sessiles, 20-50 mm diam., irrégulièrement en forme de dôme,
s'aplatissant ensuite, souvent lobés par pression mutuelle. Surface hyméniale lisse, brun très
pâle. Surface externe lisse ou finement pruineuse, plus ou moins concolore. Marge très
onduleuse. Chair cireuse, sèche à la coupe.

8
 Spores 17,1-18 (-18,5) x (8,0-) 8,5-9 (-9,5) pm, obliquement à verticalement unisériées,
subfusiformes (Q = 1,80-2,23 ; Q m o y e n = 1,98), légèrement apointies aux extrémités, lisses,
hyalines, dépourvues de guttules, ornées de verrues arrondies de moins de 0,5 pm de large et de
haut, plus serrées aux extrémités polaires, isolées ou rarement confluentes.
Asques 210-240 x 12-15 pm, amyloïdes, unituniqués, operculés, étroitement cylindriques, 8-
sporiques, aplatis au sommet, courtement stipités.
Paraphyses nombreuses, mélangées avec les asques et les dépassant, habituellement non
ramifiées, septées (plus densément à leur base), x 2,5-4 pm, jusqu'à x 8 pm au sommet, contenant
des pigments vacuolaires jaunâtres abondants, droites ou légèrement courbées.
Sous-hyménium en textura angularis, formé de cellules polygonales 7-11 x 5-10 lam.
Excipulum à peine différencié en parties médullaire et ectale, en textura globulosa, formé en
particulier de cellules arrondies de 30-125 x 30-70 pm, celles-ci mêlées à des hyphes ellipsoïdes ou
cylindriques (ces dernières x 4-10 pm), perpendiculaires à la surface hyméniale. Des rhizoïdes
nombreux, septés, entrelacés, x 4-7 pm, à paroi fine, émergent de la surface externe.

Observations. -P. merdae est une espèce qui vient typiquement sur excréments humains, qui se
distingue de P. perdicina, outre son habitat, par les apothécies non stipitées et les spores à peine
plus grandes.
Signalons que les spécimens de notre récolte montrent des spores un peu plus grandes que
celles décrites par Donadini dans le protologue (1979).
3) Peziza fimeti (Fuckel) Seaver, N . Amer. Cup fungi, Operc.: 232, 1928, ss.
Donadini, Gamundí.

_= Humaria fimeti Fuckel, Symb. Myc., suppl. 1 : 50, 1871.

• Peziza bovina Phillips in Stev., Myc. Scot.: 308, 1879.
= Humaria bovina (Phillips) Sacc., Syll. Fung. 8 : 145, 1889.
_= Plicaria fimeti (Fuckel) Rehm in Rabenh. Krypt. Fl. 1 (3) : 1009, 1896.
 Plicaria fimetaria (Schumach.) Rehm, Ann. Myc. 5 (1) : 78, 1907.
Galactinia fimeti (Fuckel) Svrcek, Ceská Myk. 15 (2) : 74, 1961.

Matériel. - Italie : 1) REGGIO EMILIA, Lago di Calamone, 1 400 m, dix spécimens grégaires sur crottin de cheval
(Equus caballus), F. Doveri, 13.6.93., 217.2. Ramiseto, CLSM 04293.2) LIVORNO, Marina di Donoratico, 0 m, sur crottin de
cheval, F. Mauri, 6.4.96., 305.1.-S. Vincenzo Nord, CLSM 04293 bis. 3) FERRARA, Mesola, 0 m, sur crotte de cerf (Cervus
elaphus), A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1. Mesola, CLSM 04293 ter.

4) Peziza vesiculosa B u l l . : Fr., Syst. Mycol. 2 : 52,1823. Pl. 1-a

Peziza vesiculosa Bull., Hist. Champ. Fr., t. 457, f.1, 1791.

Pustularia vesiculosa (Bull.: Fr.) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24 : 329, 1870.
 Aleuria vesiculosa (Bull.: Fr.) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 45, 1879.
Peziza spenceri Colenso, Trans. Proc. N. Z. Inst. 22 : 458, 1890.
 Lachnea spenceri (Colenso) Sacc., Syll. Fung. 11 : 400, 1895.
 Galactinia vesiculosa (Bull.: Fr.) Le Gal, Discom. Madag.: 33, 1953.

Matériel. - Italie : 1) PISA, Maneggio di Calambrone, 0 m, des dizaines de spécimens grégaires ou serrés, sur crottin de cheval
(Equus caballus), F. Doveri, 19.9.94., 272.2.-Marina di Pisa, CLSM 07194.2) UDINE, Sauris di Sopra, 1400 m, sur crottin de
cheval, G. Medardi, 25.6.98., 030.2.-Forni di Sopra, CLSM 07194 bis. 3) UDINE, id., CLSM 07194 ter.

Observations. - Les asques des spécimens appartenant à la récolte 07194 ter semblent

8
non amyloïdes. Une telle situation, qui doit être considérée comme une exception dans le
genre Peziza, avait été décrite auparavant par Grélet (1932-1959) et aussi, à cette occasion,
chez Aleuria (= Peziza) vesiculosa. La présence d'apothécies longuement stipitées est une
autre propriété de cette récolte mais, à l'inverse du précédent, ce caractère n'est pas rare dans ce
genre, de telle sorte que les spécimens possédant un pied doivent être considérés comme de
simples formes des taxons types. Nous signalons cependant que, curieusement, ces apo -
thécies stipitées jouxtaient des ascomes sessiles et que ces derniers montraient une amyloï -
dité normale.
Avant nous, Hâffner (1993) a décrit des formes stipitées de Pe z i z a fimicoles [P. bov i na
Phillips ; P. vesiculosa Bull. : Fr. ; P. perdicina (Velen.) Svrcek] de même que l'espèce de
pézize stipitée par excellence, c'est-à-dire P. a s t e r i g m a V u i l l .
5) Scutellinia crinita (Bull. : Fr.) Lamb., Fl. Mycol. Belge, suppl. 1 : 301,1887.
Fig. 2a, b

Peziza crinita Bull., Herb. France : pl. 416, f. 2, 1789.

Peziza crinita Bull.: Fr., Syst. Mycol. 2 : 86, 1822.
Humaria hirtella Rehm, Ber. Naturh. Ver. Augsburg 26: 110, 1881.
Humaria crinita (Bull.) Quél., Enchir. Fung.: 285, 1886. Phaeopezia
crinita (Bull.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 474, 1889. Lachnea hirtella
(Rehm) Sacc., Syll. Fung. 8 : 174, 1889.
Scutellinia hirtella (Rehm) O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 869, 1891. Ciliaria
nivalis Boud. in Boud. & Fisch., Bull. Soc. Bot. Fr. 41 : 239, 1894. Lachnea
balnei Starb., Bih. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. 21 : 39, 1895. Aleurina crinita
(Bull.) Sacc. & Sydow in Sacc., Syll. Fung. 16: 738, 1902. Ciliaria hirtella
(Rehm) Boud., Icon. Mycol. 2 : 373, 1906. Ciliaria crinita (Bull.) Boud., Hist.
Class. Discom. Eur. : 62, 1907. Lachnea scutellata var. apiopesmatis Rehm,
Ann. Mycol. 6 : 117, 1908. Trichaleuris crinita (Bull.) Clem., Gen. Fung.: 175,
1909. Patella fimetaria Seaver, North Amer. Cup fungi, Operc.: 173, 1928.
Lachnea cervorum Velen., Mon. Discom. Boh. 1 : 308, 1934. Lachnea gintlii
Velen., Mon. Discom. Boh. 1 : 304, 1934.
Lachnea setosa f. cervorum (Velen.) Svrcek, Sb. Nár. Mus. Praze IV B (6) : 47, 1949.
Lachnea setosa var. gintlii (Velen.) Svrcek, Sb. Nár. Mus. Praze IV B (6) : 47, 1949.
Ciliaria nivalis (Boud.) Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 78: 212, 1962. Scutellinia fimetaria
(Seaver) S. C. Teng, Chung-kuo Ti Chen-chun :763, 1964. Scutellinia scutellata var.
cervorum Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 82 : 317, 1966. Scutellinia fimicola J. Moravec,
Ceská Mykol. 22: 39, 1968.
Scutellinia scutellata var. cervorum f. balnei Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 84 : 379, 1969.
Scutellinia cervorum (Velen.) Svrcek, Ceská Mykol. 25 : 83, 1971. Scutellinia gintlii
(Velen.) Svrcek, Ceská Mykol. 25 : 83, 1971. Scutellinia subcervorum Svrcek, Ceská Mykol.
25 : 86, 1971.

Matériel. - Italie : BRESCIA, Masaga, 1 000 m, environ vingt spécimens grégaires, quelques-uns serrés, sur excréments d'un
animal non identifié, G. Medardi & C. Gallinaro, 8.8.99., 100.1 Valvestino, CLSM 06592 ter.

Ascomes en forme d'apothécie sessile, 3-6 mm diam., plus ou moins discoïde, à marge
différenciée, souvent onduleuse ou lobée, couverte de poils assez denses, brun foncé. Surface
hyméniale plate ou légèrement concave, rouge vif. Surface externe poilue, légèrement plus
pâle.
Spores verticalement ou obliquement unisériées, 17,8-21 x 11,5-13,6 (14) pm, ellipsoïdes

8
(Q = 1,34-1,66 ; Qmoyen = 1,50), hyalines, contenant une ou deux grandes guttules ou de
nombreuses guttules plus petites, arrondies aux extrémités, à paroi fine, ornées de verrues
cyanophiles très courtes (habituellement £ 0,5 pm), x 0,5-1,5 pm, celles-ci régulièrement dis-
posées, isolées ou confluentes en courtes crêtes ou rarement en quelques mailles.

Asques 225-250 x 14-18 pm, non amyloïdes, operculés, 8-sporiques, cylindriques, légèrement
aplatis au sommet, à pied court et lobé.
Fig. 2a. - Scutellinia crinita : a = spores ; b = excipulum ectal ; c = hyphes marginales ; d = poils hyphoïdes ;
e-g = poils marginaux ; h = poils latéraux.
 Paraphyses dépassant les asques, parfois de plus de 30 pm, cylindriques, habituellement
droites et non ramifiées, x 2,5-4,0 pm, septées, exceptionnellement anastomosées, contenant des
pigments vacuolaires jaune verdâtre abondants, parfois à pigment pariétal, presque toujours
diverticulées et à paroi épaisse au niveau du segment apical, lequel est élargi jusqu'à x 11 pm.
Quelques paraphyses présentent le phénomène du « fortoulisme ».
Sous-hyménium entièrement développé, en textura globulosa-angularis, formé de cel

Fig. 2b. -Scutellinia crinita : a = asques ; b = paraphyses ; c = excipulum médullaire ; d = sous-hyménium.

Jules arrondies ou polygonales, x 5-15 pm, claires.
Excipulum médullaire en textura intricata, formé d'hyphes cylindriques ou largement
ellipsoïdes, x 10-37 pm, pâles, contenant quelques inclusions vacuolaires et courant perpen -
diculairement à la surface hyméniale. Excipulum ectal en textura globulosa-angularis, formé de
cellules subglobuleuses ou anguleuses, 30-75 x 22-50 pm, à paroi assez épaisse, jaunâtres, qui
tendent vers la marge à devenir subcylindriques ou clavées et à se mêler à des poils
hyphoïdes. Ces derniers mesurent 55-70 x 15-20 pm, sont 0-1-septés, jaune foncé et à paroi
épaisse, de forme intermédiaire entre les hyphes marginales et les poils marginaux.
Poils marginaux serrés, brun foncé à tonalités rougeâtres, 780-1 450 ium de long (la plupart
de plus de 1 000 pm), multiseptés, parfois contenant quelques bulles de de Bary, presque toujours
droits, habituellement pointus au sommet (rarement arrondis), jusqu'à x 5-7 (10) pm, à paroi
épaisse. Leur base non bulbeuse, x 35-45 pm, est courte, radicante, parfois formée de plusieurs
petites « racines », mais habituellement de deux ou trois principales plus grandes, dont des «
racines » secondaires émergent. Poils latéraux différenciés des marginaux, 400600 pm de long,
plus étroits, habituellement courbés, pourvus d'une ou deux « racines ».

Observations. - C'est la seule espèce fimicole (facultative) du genre Scutellinia (Cooke)

Lambotte. Elle est morphologiquement très proche à la fois de S. pilati (Velen.) Svrcek, qui
possède néanmoins des spores plus grandes et plus allongées, et de S. scutellata (L. : Fr.)
Lambotte, cette dernière étant un taxon à spores plus étroites et apointies, ornées de verrues plus
marquées. Mais, selon Yao & Spooner (1996b) S. scutellata et S. crinita doivent être
considérées comme synonymes.

6) Cheilymenia granulata (Bull. : Fr.) J. Moravec, Mycotaxon 38: 474, 1990. Pl. 1d
 Peziza granulata Bull., Herb. Fr. : pl. 438, 1790.
 Peziza granulata Bull. : Fr., Syst. Mycol. 2 : 67, 1822.
_= Ascobolus granulatus (Bull. : Fr.) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24 : 288, 1870
 Aleuria granulata (Bull.: Fr.) Gill., Champ. Fr. 56, 1879.
 Ascophanus granulatus (Bull. : Fr.) Speg., Michelia 1 : 235, 1879.
 Humaria granulata (Bull.: Fr.) Quél., Enchir. Fung. : 290, 1886.
 Humaria gollmeri Henn., Hedwigia 36: 233, 1897.
• Humaria granulata var. robusta Starbdck, Bot. Notiser : 211, 1898.
_= Coprobia granulata (Bull.: Fr.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 69, 1907.
Humarina granulata (Bull.: Fr.) Snyder, Univ. Washington Publ. Biol. 8 (1) : 26, 1938.
 Ascophanus granulatus var. robustus (Starbäck) Kanouse, Mycologia 39 : 640, 1947.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des centaines de spécimens grégaires et superficiels, sur bouse
de bovin (Bos taurus), F. Doveri, 26.5.93, 284.4. Collesalvetti, CLSM 03893. 2) TRENTO, Malga di Fondo, 1 400 m, cinq
spécimens grégaires sur bouses de bovin, F. D o v e r i , 17.9.94., 026.3. Fondo, CLSM 03893 bis. 3) TRENTO, Rifugio Panarotta, 1
800 m, sur bouse de vache, A. D e V i t o , 25.9.97., 060.120. Frassilongo, CLSM 03893 ter. 4) TRENTO, Malga Palude (Val di
Rabbi), 1 600 m, sur bouse de vache, F D o v e r i & G . M e d a r d i , 8.9.99., 0253 Rabbi, CLSM 03893 penta. 5) TRENTO, Malga
Giumella (Valle di Pejo), 1 700 m, sur crotte de chèvre (Capra hircus ?), M . Z u g n a , 8.9.99., 0411 Como dei Tre Signori,
CLSM 03893 esa.

7) Cheilymenia theleboloides (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.
: 62, 1907.

_= Peziza theleboloides Alb. & Schwein., Consp. Fung. Agr. Nisk. : 321, 1805.
 Peziza theleboloides Alb. & Schwein. : Fr., Syst. Mycol. 2 : 88, 1822.
 • Peziza (Lachnea ?) ascoboloides Bertero in Mont., Ann. Sci. Nat., Bot. II, 8 : 363, 1837. =
Peziza eclecta Berk. & Cooke in Cooke, G r e v i l l e a 5 : 60, 1876.
 Lachnea theleboloides (Alb. & Schwein.: Fr.) Gillet, Champ. Fr., Discom. : 74, 1879.
 Humaria theleboloides (Alb. & Schwein.: Fr.) Quél., Enchir. Fung. : 285, 1886.
 Humaria ascoboloides (Bertero) QuéL, Enchir. Fung. : 288, 1886.
 Scutellinia theleboloides (Alb. & Schwein. : Fr.) Lambotte, Fl. Mycol. Belg., suppl. 1 : 300, 1887.
 Leucoloma ascoboloides (Bertero) Lambotte, Fl. Mycol. Belg., suppl. 1 : 318, 1887.
 Neottiella ascoboloides (Bertero) Sacc., Syll. Fung. 8 : 193, 1889.
 Lachnea ascoboloides (Bertero) Massee, Brit. Fung. Fl. 4 : 314, 1895.
 Cheilymenia ascoboloides (Bertero) Boud. in Ramsb., Trans. Br. Mycol. Soc. 4 : 367, 1914.
 Patella theleboloides (Alb. & Schwein. : Fr.) Seaver, N. Am. Cup fungi, Operc.: 170, 1928.
 Coprobia theleboloides (Alb. & Schwein. : Fr.) J. Moravec, Mycotaxon 28 : 105, 1987.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des dizaines de spécimens serrés, superficiels, sur bouse de bovin
( Bos taurus), F. Doveri, 29.10.92., 284.4. Collesalvetti, CLSM 09692. 2) idem, 11.92., CLSM 09692 bis. 3) BERGAMO,
Dossena, 900 m, sur bouse de vache, G. Medardi, 077.3. San Pellegrino Terme, CLSM 09692 ter. 4) GROSSETO, Principina terra, 0
m, sur bouse de vache, en culture, F . D o v e r i , 2.4.98., 331.3. Albere, CLSM 09692 quater.

8) Cheilymenia stercorea (Pers. : Fr.) Boud., Hist. classifie. Discom. Europe : 63, 1907.
- Peziza stercorea Pers., Obs. Mycol. 2 : 89, 1799.
- Peziza stercorea Pers. : Fr., Syst. Mycol. 2 : 87, 1823.
= Peziza ciliata Bull., Herb. France : pl. 438, f. 2, 1790.
 Peziza fulvescens Nyl., Not. Sällsk. Fauna Fl. Fenn. Fôrh. 10 : 20, 1869.
 Humaria stercorea (Pers. : Fr.) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24: 321, 1870.
 Humaria stercorea var. aurantiacoflava Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 27-28 : 64, 1873.
= Humaria alpina Fuckel, Fungi Rhen. exs. 2687, 1874.
= Peziza scubalonta Cooke & Gerard in Cooke, Grevillea 4 : 92, 1875.
= Peziza alpina (Fuckel) Cooke, Mycographia : 81, tav.38 (148), 1879.
= ? Humaria stercorea var. glacialis Rehm, Ascomyceten n° 506, 1879.
 Lachnea stercorea (Pers. : Fr.) Gillet, Champ. France, Discom. : 76, 1880.
Lasiobolus stercoreus (Pers. : Fr.) P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2 : 122, 1885. =
Humaria fulvescens (Nyl.) P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2 : 121, 1885.
 Humaria stercorea var. alpina (Fuckel) Quél., Enchir. Fung. : 286, 1886.
 Lachnea scubalonta (Cooke & Gerard) Sacc., Syll. Fung. 8 : 179, 1889.
• Lachnea alpina (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. 8 : 180, 1889.
= Lachnea fulvescens (Nyl.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 183, 1889.
= ? Lachnea stercorea var. glacialis (Rehm) Sacc., Syll. Fung. 8 : 183, 1889.
• Scutellinia stercorea (Pers. : Fr.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.
= Scutellinia scubalonta (Cooke & Gerard) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891. =
Scutellinia alpina (Fuckel) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.
 Scutellinia fulvescens (Nyl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.
 Humariella stercorea (Pers. : Fr.) J. Schröt., Krypt. Fl. Schles. 3 (2) : 37, 1893.
 Cheilymenia alpina (Fuckel) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 63, 1907.
 Cheilymenia fulvescens (Nyl.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 63, 1907.
 Cheilymenia ciliata (Bull.) Maas Geest., Proc. Kon. Ned. d. Wetensch. 72 (3) : 313, 1969.

Matériel. - Italie : 1) BOLZANO, Paludi di Trinkstein, 1 650 m, environ dix spécimens dispersés sur excréments de bovins (Bos
taurus), F. Doveri, 3.9.96., 003.3. Valle Aurina, 03694 bis CCD Livorno. 2) BOLZANO, Paludi di Trinkstein, 1 650 m, des
dizaines de spécimens grégaires sur excréments de bovins, couverts de mousse, F . D o v e r i , 3.9.96., 03694 ter CCD Livorno. 3)
BOLZANO, Paludi di Trinkstein, 1 650 m, environ dix spécimens dispersés sur excréments de bovins,

19
F. Doveri, 3.9.96., 03694 quater CCD Livorno.

Observations. - Cheilymenia stercorea est une espèce largement répandue et assez commune,
facile à distinguer des autres membres du genre par son développement électif sur
excréments, ses spores presque lisses et la présence simultanée de poils marginaux profon -
dément radicants et de poils étoilés superficiels.
Nous avons décrit ce taxon dans une contribution antérieure (Cacialli et al., 1995) et, à cette
occasion, nous avons mentionné le problème nomenclatural complexe qui l'affecte, donnant
également notre opinion sur le sujet et précisant les raisons pour lesquelles nous l'avons appelé
Cheilymenia stercorea (Pers. : Fr.) Boud. De nombreux autres auteurs (Rifai, 1968 ; Maas
Geesteranus, 1969 ; Gamundí, 1975 ; Moravec, 1993 ; Yao & Spooner, 1996a) ont traité ce
problème épineux et ont essayé de clarifier ce qu'on doit maintenant considérer comme un
nomen dubium. Il est clair que Denison (1964) a suivi un processus incorrect en désignant comme
lectotype une récolte de l'herbier de Persoon, d'abord parce que cet échantillon a été envoyé à
Persoon par Mougeot et, en tant que tel, il pourrait représenter un néotype plutôt qu'un
lectotype (Maas Geesteranus, 1. c.), et ensuite en raison du mauvais état de ce matériel qui
n'autorise pas un diagnostic spécifique précis. Selon Maas Geesteranus à nouveau,
Cheilymenia ciliata (Bull.) Maas Geest. est le nom le plus convenable pour remplacer le
nomen dubium C. stercorea. En fait, le taxon qui a été décrit à l'origine par Bulliard, s. n. Peziza
ciliata montre des caractères morphologiques exactement superposables à ceux attribués à C.
stercorea par la tradition et l'usage courant. Mais la démarche de Maas Geesteranus n'est pas en
accord avec l'esprit du Code International de Nomenclature Botanique (Code de Tokyo, 1994), qui
est basé sur le principe des nomina conservanda, c'est-à-dire sur le « maintien de ceux des noms
qui assurent au mieux une stabilité nomenclaturale..., même s'ils peuvent être initialement
illégitimes ». Certainement Cheilymenia stercorea est un exemple de tels noms. En accord avec
ce principe, J. Moravec (1993) a désigné un épitype [d'abord (1993, l.c.) nommé « protypus »
par cet auteur, ensuite (1998) épitype, d'après l'art. 9.7., ICBN, 1994] pour ce taxon, après avoir
identifié en Peziza stercorea Pers. le basionyme de C. stercorea. Signalons que épitype
signifie « un spécimen ou une illustration sélectionnée pour servir de type interprétatif quand
l'holotype, le lectotype, ou un néotype désigné précédemment, ou tout matériel original associé
avec un nom validement publié, peut être démontré ambigu et ne peut pas être identifié avec
certitude dans le but d'une application précise du nom d'un taxon ».
Personnellement, nous sommes d'accord avec Moravec et nous considérons peu judicieux le
choix de Yao & Spooner (1. c.) de désigner un épitype différent, après avoir reconnu en
Patella stercorea F. H. Wigg. le basionyme de Cheilymenia stercorea (F. H. Wigg. : Fr.) Boud. et
interprété comme sanctionné (= F. H. Wigg. : Fr.) un taxon qui n'est même pas mentionné dans
le Systema Mycologicum (1823).
Pour conclure, nous signalons que les spécimens de notre récolte 03694 bis diffèrent de
ceux que nous avons décrits précédemment (Cacialli et al., 1. c.) par des spores un peu plus
grandes (jusqu'à 24 pm de long) et des poils étoilés plus ramifiés (4-6 branches en moyenne), alors
que les spécimens appartenant à la récolte 03694 quater sont caractérisés par des apo thécies
assez grandes (jusqu'à 2 mm diam.) avec peu de poils étoilés et des poils radicants courts
(normalement < 500 pm).
9) Cheilymenia coprinaria (Cooke) Boud., Icon. Mycol. 2 : 383, 1904. Fig. 3a, b

_= Peziza coprinaria Cooke, Grevillea 4 : 91, 1875.

Lachnea coprinaria (Cooke) W. Phillips, Man. Brit. Discom. : 224, 1887. _=
Scutellinia coprinaria (Cooke) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891. = Sepultaria
pediseta Clem., Bot. Surv. Nebraska 4 : 13, 1896.

19
 • Lachnea pediseta (Clem.) Sacc., Syll. Fung. 14: 758, 1899.
 Patella coprinaria (Cooke) Seaver, North Am. Cup Fungi, Operc.: 171, 1928.
 Patella michiganensis Povah, Mycologia 24: 240, 1932.
= Scutellinia michiganensis (Povah) Povah, Papers Mich. Acad. Sci. 20: 130, 1935. _=
Humaria coprinaria (Cooke) Kanouse, Mycologia 39: 655, 1947.

Matériel. - Italie : 1) BERGAMO, Schilpario, 1 250 m, quelques spécimens grégaires, superficiels, sur bouses de bovins (Bos
taurus), G. Medardi, 10.89., 057.3. Schilpario, MCVE 5 7 5 . 2 ) LivoRNo, Botro delle Fontanelle, 200 m, quelques

19
Fig. 3a - Cheilymenia coprinaria : a = spores ; b = asques et paraphyses ; c = sommets et bases des poils
marginaux ; d = excipulum médullaire.

19
19
Fig. 3b - Cheilymenia coprinaria : a = poils marginaux ; b = poils latéraux ; c = excipulum ectal avec des
rhizoïdes.

spécimens sur bouses de bovins, F. Doveri, 18.5.96., 284.4 Collesalvetti, CLSM 02696 bis. 3) UDINE, Sauris di Sopra, 1 400 m,
sur crottin de cheval (Equus caballus), G. Medardi, 25.6.98., 030.2. Forni di Sopra, CLSM 02696 ter.

Apothécie sessile, 2-5 mm diam., plus ou moins discoïde. Surface hyméniale légèrement
concave, lisse, orange vif. Marge définie, ininterrompue, entièrement couverte de poils net
tement espacés, jaunâtre sombre, visibles à l'oeil nu. Surface externe lisse, à peine plus claire.
Spores 16,8-18,3 x 9,4-10,5 (-11) pm (Q = 1,60-2,00 ; Q m o y e n = 1,78), uniseriées, ellip
soïdes ou subcylindriques, à paroi mince, arrondies aux extrémités, lisses, hyalines, dépour-

19
vues de guttules, contenant une substance granuleuse jaunâtre, qui peut être observée dans le bleu
Coton.
Asques 191-236 x 13-16 pm, 8-sporiques, non amyloïdes, operculés, étroitement cylin-
driques, à paroi franchement épaisse, arrondis ou légèrement aplatis au sommet, avec un pied court.
Paraphyses x 2-5 mm, à peine pigmentées, habituellement non fourchues, septées, droites,
dépassant difficilement les asques, habituellement clavées ou capitées (jusqu'à 11 ium diam. au
sommet).
Sous-hyménium en textura angularis, formé d'hyphes polygonales, x 5-10 pm. Excipulum
médullaire en textura intricata, formé d'hyphes larges (10-22 pm), cylindriques ou ellip-
soïdales, septées, à paroi épaisse, perpendiculaires à l'hyménium. Excipulum ectal en textura
globulosa, avec des hyphes arrondies, 33-160 x 27-125 pm, devenant cylindriques vers la marge
et formant une palissade de rhizoïdes très larges (10-30 pm), à paroi épaisse, sep tés, parfois
ramifiés.
Poils marginaux profondément radicants, bruns jaunâtres, 170-735 x 22-42 ium, à paroi
épaisse (4-6 pm), pointus ou parfois arrondis au sommet, 0-5-septés, droits (rarement sinueux), avec
deux (parfois davantage) longues « racines », occasionnellement septées. Poils latéraux 157-260 x
18-22 pm, sinueux, non radicants.

Observations. - Cheilymenia fimicoles (De Not. & Bagi.) Dennis est très proche de C.
coprinaria, même si elle en diffère par ses spores plus grandes et ses poils plus courts
(Moravec, 1990) de même que, selon Yao & Spooner (1996a), par des asques plus larges et
ses apothécies plus petites. Cheilymenia megaspora (Gamundí) Moravec est également très
voisin de C. coprinaria, mais elle s'en distingue par les spores verruqueuses et côtelées, de plus
grande taille (25-29,5 x 12-13,5 pm).
10) Cheilymenia fraudans (P. Karst.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 63,1907. Fig.
4
 Peziza subhirsuta *fraudans P. Karst., Not. Séiisk. Fauna Fl. Fenn. 11 : 229, 1870.
 Peziza fraudans (P. Karst.) P. Karst., Mycol. Fenn. : 65, 1871.
 Neottiella fraudans (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 191, 1889.

Matériel. - Italie : TRENTO, Andalo, 1 000 m, des dizaines de spécimens grégaires sur bouse de vache (Bos
taurus), G. Medardi, 25.9.97., 060.4. Lavis, CLSM 04297.

Apothécie 2-4 mm diam, sessile, d'abord cupulée puis discoïde. Surface externe rou -
geâtre, glabre à l'oeil nu. Surface hyméniale plus ou moins concolore, lisse, plate ou légère ment
concave. Marge plus sombre, bien différenciée, à peine crénelée (selon Medardi).
Spores (13,6-) 14-16,8 (-17,3) x 11,5-13,6 pm, subglobuleuses ou largement ellipsoïdes (Q =
1,13-1,36 ; Qmoyen = 1,22), uniseriées, hyalines, cyanophiles, semblant lisses, dépourvues de
gouttes huileuses, très granuleuses dans les stades juvéniles.
Asques 212-250 x 13-17 pm, non amyloïdes, operculés, 8-sporiques, à paroi assez épaisse,
arrondis au sommet, avec un stipe pleurorynque.
Paraphyses x 3-4 pm, cylindriques, septées, habituellement ramifiées à la base, conte nant
une pigmentation jaune verdâtre copieuse, dépassant les asques jusqu'à 20 pm ou plus, droites
ou légèrement courbées au sommet qui est élargi jusqu'à x 10-12 pm.
Sous-hyménium en textura angularis, formé d'hyphes polygonales, x 3-5 pm.
Excipulum médullaire en textura intricata, formé d'hyphes cylindriques ou piriformes,
jusqu'à x 20 pm, étranglées aux cloisons, à paroi épaisse, perpendiculaires à l'hyménium.

19
Excipulum ectal en textura globularis, formé d'hyphes arrondies, à paroi épaisse, x 20

19
100 pm, s'étirant vers la marge.

19
 Poils marginaux sétuliformes, 50-200 x 15-19 pm, brun jaunâtre clair, non septés (parfois
avec une cloison), à paroi épaisse (1-2 pm), pointus ou rarement arrondis au sommet,
légèrement courbés ou sinueux, habituellement à base simple, aplatie ou légèrement pointue
(parfois avec deux « racines »). On observe aussi quelques poils intermédiaires entre les soies et les
hyphes marginales étirées.

Observations. - En ce qui concerne les caractères différentiels avec C. rubra, nous renvoyons
aux observations figurant sous cette dernière.
Moravec (1988) a révisé le matériel-type de C. fraudans et, de sa description, nous dédui-
sons que notre récolte diffère par quelques détails : les spores sont légèrement plus petites et
apparemment lisses, même dans le bleu Coton, alors que les poils sont à peine septés. Moravec (l.c.)
a également établi que l'espèce décrite par Gamundí (1960) sous le nom C. fraudans ne
correspond pas du tout au sens original de Karsten. En fait, les illustrations figurant dans ce
Fig. 4 - Cheilymenia fraudans : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = sous-hyménium ; e =
excipulum médullaire ; f = poils marginaux ; g = excipulum ectal.

19
travail sud-américain permettent de deviner que l'espèce en question est apparentée à C. the-
leboloides.
11) Cheilymenia rubra (Cooke) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 63, 1907.
Fig. 5a, b ; Pl. 2-c

 Peziza theleboloides var. rubra Cooke, Fung. Brit. Exs. ser. I, n° 572, 1872 (nom. inval.).
 Peziza rubra Cooke, Grevillea 3 : 74, 1874.
Lachnea rubra (Cooke) Phillips, Man. Brit. Discom. : 225, 1887.
 Scutellinia rubra (Cooke) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.

Matériel. - Italie : 1) TRENTO, V. Brenta, 1 000 m, des centaines de spécimens grégaires, souvent très serrés,
superficiels, sur bouse de vache (Bos taurus) et à proximité de ce substrat, sur sol très riche, G. Medardi,
17.5.98., 081.1-Caldonazzo, CLSM 05098. 2) RAVENNA, Lugo, sur la boue, M. Rava, 13.4.99., 222.2.-Lugo,
CLSM 05098 bis.

Apothécie sessile, urcéolée à cupulée puis discoïde, jusqu'à 5 mm diam., membraneuse.

Surface hyméniale lisse, légèrement concave, rougeâtre. Marge régulière, densément
couverte de poils raides, d'un brun très sombre. Surface externe plus ou moins concolore,
avec des poils plus courts et plus espacés.
Spores verticalement ou obliquement unisériées, 16,2-17,8 (-18,9) x 9,4-11 pm, ellipsoïdes
(Q = 1,52-1,88 ; Qmoyen = 1,72), arrondies aux extrémités, à paroi épaisse dans la jeunesse et
contenant alors des granulations jaunâtres, hyalines (jaunâtres dans le bleu Coton), lisses à
finement et irrégulièrement ponctuées, dépourvues de guttules huileuses et de bulles de de Bary.
Asques 190-220 x 12-14 pm, 8-sporiques, unituniqués, non amyloïdes, à paroi assez fine,
arrondis au sommet, à pied long et lobé.
Paraphyses cylindriques, x 3-4 pm, simples ou plus souvent ramifiées à la base, parfois
anastomosées, septées, contenant d'abondants pigments jaune verdâtre, dépassant les asques,
droites, élargies au sommet jusqu'à x 9 pm.
Sous-hyménium bien différencié, en textura angularis, formée d'hyphes polygonales
claires, 7-17 x 5-12 pm.
Excipulum médullaire en textura intricata, formé d'hyphes cylindriques ou largement
ellipsoïdes, claires, x 7-27 pm, le plus souvent perpendiculaires à la surface hyméniale, septées,
parfois ramifiées, contenant de nombreuses vacuoles. Excipulum ectal en textura globulosa (à la
base) ou globulosa-angularis (à la marge), formé d'hyphes arrondies ou polygonales, devenant
claviformes vers la marge, 25-50 x 20-40 pm, à paroi épaisse et pigmentée.
Poils 120-450 x 18-27 pm, parfois légèrement ventrus, habituellement onduleux, pointus ou
parfois légèrement arrondis au sommet, souvent incrustés, septés (1-5 cloisons), à paroi épaisse
(2-4 pm), à base simple ou bifide, radicante, tronqués ou plus souvent atténués à la base. À la
marge, on observe aussi quelques poils non septés, montrant des caractères inter médiaires entre
les hyphes claviformes et les poils typiques. De la base émergent de nom breux rhizoïdes x 8-
12 pm, arrondis au sommet.

Observations. - Macroscopiquement, C. rubra ressemble à une Scutellinia (Cooke)

Lambotte. De même, les caractères microscopiques (surtout l'excipulum, différencié en une
partie médullaire en textura intricata et en une partie ectale de textura globulosa-angularis)
sont très proches de ceux que l'on peut rencontrer dans ce genre ; de ce fait, ce taxon a été
récemment placé dans la Section Pseudoscutelliniae J. Moravec (1990). Mais il appartient de

19
toute évidence au genre Cheilymenia comme en témoignent, en plus de l'habitat, les caractères
morphologiques des spores, dépourvues de guttules, jaunâtres dans le bleu Coton et

19
 pourvues de parois
devenant lâches après un
traitement par ce

colorant.

19
 La Section P s e u d o s c u t e l l i n i a e a été subdivisée en deux séries : 1) ser.
C o p r i n a r i a e J. Moravec, caractérisée par de grands poils (jusqu'à 1200 x 55 pm) et des
apothécies jaune
Fig. 5a - Cheilymenia rubra : a = spores mûres ; b = spores immatures ; c = asques ; d = paraphyses ;
e = sous-hyménium ; f = excipulum médullaire.

19
 orange [C. coprinaria, décrit ci-dessus - n° 9 -, appartient à ce groupe, et, sur la base de ses
caractères, est facilement séparable des autres Pseudoscutelliniae énumérés dans ce travail] ; 2) ser.
Pseudoscutelliniae J. Moravec, érigés pour les apothécies rouges à orange rougeâtre (très
rarement orangé vif) ainsi que pour les poils qui ne dépassent pas 600 pm de long [comme
représentants de cette dernière série, nous mentionnons, aux côtés de C. rubra, C. fraudans (P.
Karst.) Boud., C. humarioides (Rehm) Gamundí, C. pseudohumarioides Dissing, J. Moravec &
Sivertsen, C. liskae J. Moravec, Fellner & Landa]. Les trois dernières de ces espèces diffèrent de
C. rubra par leurs spores plus grandes et leurs poils incomplètement pigmentés mais hyalins dans
leur tiers sommital (Moravec, 1989a). C. humarioides, quand à elle diffère de C. rubra aussi par
ses apothécies plus petites, moins densément poilues à la marge, de même que par ses spores à
paroi formée de trois couches et ornées de verrues plus grossières. Quand à C. pseudohumarioides,
elle se distingue tant par ses apothécies plus petites et ses poils marginaux plus dispersés que par ses
spores largement ellipsoïdes. Finalement, C. liskae possède une ornementation sporale plus
proéminente et aussi des poils à base multifourchue. Mais chez cette dernière espèce, la taille
des apothécies et la densité des poils est très comparable à ce que l'on rencontre chez C. rubra.
C. fraudans mérite une mention spéciale car elle diffère notablement des autres entités
appartenant à cette série, et particulièrement de C. rubra, par ses spores plus petites et largement
ellipsoïdes ou même subglobuleuses, souvent ornées

19
Fig. 5b - Cheilymenia rubra : a = poils marginaux ; b = bases des poils ; c = excipulum médullaire ; d =
excipulum ectal ; e = excipulum ectal à la marge.

19
d'un réseau incomplet (Moravec, 1989a)].
C . r u b r a n'est pas une espèce exclusivement fimicole : on peut également l'observer sur
des débris de légumes, de la paille, des sols riches (Moravec, 1989a, l.c.).
1 2 ) C h e i l y m e n i a p u l c h e r r i m a (Cr ouan & Crouan) Boud., Hist. Class. Discomyc.
Europe : 63, 1907.

_= Ascobolus pulcherrimus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 10 : 196, 1858. _=
Peziza pulcherrima (Crouan & Crouan) Cooke, Mycogr. : 84, 1876.
 Humaria pulcherrima (Crouan & Crouan) Speg., Michelia 1 : 37, 1878.
 Lachnea pulcherrima (Crouan & Crouan) Gill., Champ. Fr., Discom. : 76, 1880.
 Scutellinia pulcherrima (Crouan & Crouan) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.
 Lasiobolus pulcherrimus (Crouan & Crouan) J. Schrót., Krypt.-Fl. Schles. 3 (2) : 54, 1893.
 Patella pulcherrima (Crouan & Crouan) Seaver, N. Am. cup fungi, Operc.: 172, 1928.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des centaines de spécimens grégaires,
superficiels, sur bouses de bovins (Bos taurus), F. Doveri, 29.10.92., 284.4.-Collesalvetti, CLSM 09792. 2)
REGGIO CALABRIA, Ferdinandea (Stilo), 1 100 m, des centaines de spécimens grégaires, souvent serrés, sur
bouses de vaches, F. Doveri, 30.10.95., 584.4.-Ferdinandea, AMB 3694.
1 3 ) C h e i l y m e n i a a u r a n t i a c o r u b r a K. S. Thind & S. C. Kaushal, Indian
Phythopath. 33 (3) : 428, 1980.
Matériel. - Italie : 1) LIVORNo, Botro delle Fontanelle, 200 m, des centaines de spécimens grégaires,
superficiels, sur bouses de bovins (Bos taurus), F Doveri, 29.10.92, 284.4.-Collesalvetti, CLSM 15392. 2)
TRENTO, Malga Montagna Grande, 1 700 m, sur bouse de vache, F Doveri & G. Medardi, 26.9.97.,
060.120.-Frassilongo, CLSM 15392 quater. 3) ROVIGO, Rosolina mare, 0 m, sur excrément d'un herbivore
non identifié, L. Villa, 16.4.99., 169.2.-Contarina, 15392 penta.
14) Trichophaea gregaria ( R e h m ) B o u d . , Hist. Class. Discom. Eur. : 60, 1907.
Fig. 6a, b

_= Humaria gregaria Rehm, Ascom. exs. n° 6, 1869.

= Peziza hemisphaerica var. minor Nyl., Pez. Fenn. : 21, 1869.
 Peziza hemisphaerica var. proximella P. Karst., Mon. Pez.: 125, 1869.
• Peziza brunnea Cooke, Grevillea 3 : tab. 44, fig. 98, 1874.
_= Sarcoscypha gregaria (Rehm) Cooke, Mycogr. : 69, 1879.
_= Sepultaria gregaria (Rehm) P. Karst., Fung. Sib. Rar. 2 : 145, 1884.
 Lachnea gregaria (Rehm) Phillips, Brit. Discom. : 214, 1887.
 Scutellinia gregaria Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2 : 869, 1891.
 Patella gregaria (Rehm) Seaver, North Amer. Cup Fungi, Operc.: 176, 1928.
 Lachnea caespitosa Velen., Monogr. Discom. Bohem. : 311, 1934.
 Lachnea longesetosa Velen., Novit. Mycol. Noviss.: 144, 1947.

Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Pergine Valsugana, 480 m, environ dix spécimens, grégaires, superficiels, sur
excréments d'un herbivore non identifié, riche en débris végétaux, F Bersan, 9.97., 060.2.Pergine Valsugana,
CLSM 04997.

Apothécie jusqu'à 3,5 mm diam., sessile, étroitement cupuliforme. Surface externe poilue,
brun grisâtre. Marge enroulée, voilée de poils brun sombre, courts, épais, ne semblant pas
différents des poils externes. Surface hyméniale lisse, légèrement concave, grisâtre clair,

19
devenant brun foncé en séchant.

19
 Spores obliquement unisériées, 20-24,5 (-28,3) x (10,5-) 11-12 (-13,5) pm, étroitement
ellipsoïdes à fusiformes (Q = 1,81-2,36 ; Qmoyen = 2,02), arrondies ou légèrement apointies aux
extrémités, à paroi épaisse, hyalines, lisses mais ornées à maturité de petites (longueur et
largeur vers 0,5 pm) verrues arrondies et épaisses, contenant une ou deux grandes guttules
huileuses.
Asques 212-225 x 12,5-15 pm, non amyloïdes, operculés, cylindriques, 8-sporiques, faci-
lement collapsés et, en conséquence, difficilement observables.
Paraphyses x 2,5-3,5 pm, cylindriques, septées, dépassant seulement les asques de quelques pm,
ramifiées ou non à la base, renfermant peu de vacuoles non pigmentées, légèrement clavées au
sommet (jusqu'à x 5 pm).
Excipulum médullaire en textura intricata. Excipulum ectal en textura angularis, évo-
luant en textura globulosa-angularis vers l'extérieur, formé d'hyphes subglobuleuses ou poly-
gonales, brun sombre, à parois épaisses, x 17-38 pm, devenant cylindriques ou claviformes vers
la marge.
Poils marginaux 190-388 x 12-17,5 pm, souvent fasciculés, brun sombre, faiblement
Fig. 6a - Trichophaea gregaria : a = section longitudinale d'une apothécie ; b-c = poils marginaux.

19
septés, pointus, quelques-uns ventrus, presque toujours droits, à paroi épaisse (2-3 pm), parfois à
base tronquée mais souvent avec une « racine ». Poils externes différents des poils marginaux,
légèrement plus petits et parfois 2- ou 3-fourchus à la base.
Poils hyphoïdes nombreux, présents à la base.
Observations. - Dans la littérature; les mentions aux espèces appartenant aux genres
Trichophaea Boud. et Trichophaeopsis Korf & Erb et se comportant comme fimicoles occa-
sionnels sont très rares.
Signalons, par exemple, Trichophaea abundans (P. Karsten) Boud., qui a été trouvé sur
crotte de chèvre (Valldosera & Guarro, 1990) et Trichophaeopsis tetraspora Dissing & Paulsen sur
bouse de vache (Dissing & Paulsen, 1976) et crottins d'âne (Donadini, 1985).
T. gregaria est une espèce commune, qui croît de préférence sur « bois pourri ou débris
végétaux » (Schumacher, 1979). Mais les spécimens de notre récolte ont été trouvés sur excréments
d'herbivores, ces derniers contenant il est vrai une grande quantité de végétaux non digérés.
Des origines à nos jours, T. gregaria a été l'objet d'incessantes mises au point nomen-
claturales, probablement dues à la concision de la diagnose originale. Ainsi, nous avons pu être
les témoins de la naissance des variétés lignicola Rehm (tout au plus une forme écologique),
intermedia Le Gal (1937) et des formes ferruginea Svrcek, 1948 («... pilis... ferrugineo fuscis
»), nigrella Svrcek, l.c. (« pilis... nigrofuscis usque subnigris »), obtusipilosa Svrcek, l.c. («
pilis maxima ex parte apice obtusis »), laevigata Korf & Graff (« smooth spores »).
Dans la diagnose originale de Rehm comme dans celles, postérieures, de Cooke (1879),
Phillips (1887) et Seaver (1928), les spores de cette entité ont été données comme lisses, mais
parfois rugueuses à maturité. Mais d'autres auteurs (Massee, 1895 ; Grélet, 1932 ; Dennis,
1981) considèrent les spores comme tout à fait lisses et justifient la création de la var. intermedia
Le Gal (« spores... ornées de fines verrues ») qui, d'après la mycologue française ne possède
pas de spores lisses ni celles, franchement verruqueuses, de Trichophaea pseudo

19
19
a

19
19
Fig. 6b - Trichophaea gregaria : a-b = spores à différents degrés de maturité.

19
gregaria (Rick) Boud.
En suivant Kanouse (1958), qui a pu étudier le matériel original, nous considérons cette
variété comme superflue, puisque de fines verrues sont présentes sur les spores du typus. De ce
point de vue, nous pensons également inutile la création au rang spécifique du taxon nommé
Trichophaea variornata Korf & Zhuang (1991b), caractérisé par : « ab T. gregaria f. gregaria
verruculis ascosporarum grandioribus, ab T. pseudogregaria verruculis ascosporarum
minoribus differens ».
15) Trichophaea subalpina Jamoni, Funghi e Ambiente 77 : 15, 1998.
Matériel. - Italie : 1) VERCELLI, Val d'Otro, 1 600 m, quelques spécimens grégaires ou serrés, sur bouse de
vache (Bos taurus), D. Garofoli e G. Baiano, 13.6.93., 071.2., GMFN 2661.

16) Pseudombrophila minuta Brumm., Libri Bot. 14: 50, 1995- Fig. 7

Matériel. - Italie : 1) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, trois spécimens grégaires sur crottin de cheval, en
culture (Equus caballus), F. Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM 02898.

Apothécie 0,5-0,8 mm de haut, jusqu'à 0,8 mm diam., sessile, turbinée puis en coupe.
Surface externe blanchâtre avec quelques points violets. Marge bien différenciée, légèrement
relevée et à peine crénelée, violette. Hyménium plat ou légèrement concave, blanc sale.
Spores 15,7-16,8 x (9-) 9,4 (-10) pm, ellipsoïdes (Q = 1,66-1,88 ; Qmoyen = 1,75), unisériées,
équilatérales, hyalines mais contenant une substance jaunâtre à maturité, lisses, arrondies aux
extrémités, à paroi épaisse.
Asques 165-180 x 12-14 pm, 8-sporiques, non amyloïdes, operculés, légèrement aplatis au
sommet, à pied assez long.
Paraphyses x 1,5-2 pm, cylindro-filiformes, non ou au contraire souvent ramifiées à la
base, septées, contenant de nombreuses vacuoles hyalines, élargies au sommet jusqu'à x 3 ium,
dépassant les asques, sans pigment intracellulaire.
Sous-hyménium non différencié de l'excipulum médullaire.
Excipulum médullaire en textura intricata, à hyphes cylindriques claires, parfois légè-
rement incrustées, x 2-5 pm, en mélange avec quelques-unes arrondies. Excipulum ectal en
textura globulosa-angularis, brun jaunâtre, formé d'hyphes arrondies ou polygonales pig-
mentées, 11-35 x 10-27 pm. La totalité de la surface est couverte d'un seul type de poils
hyphoïdes pigmentés, nombreux par endroits, isolés ou parfois fasciculés ailleurs, septés,
ramifiés, x 2-4 pm, à paroi épaisse, arrondis au sommet.

Observations. - La monographie mondiale récente de van Brummelen (1995) comble le

mycologue qui, comme Korf (1972), appelait de ses voeux une révision soigneuse du genre
Pseudombrophila Boud. 1885 et Fimaria Velen. 1934. En faisant référence à des travaux antérieurs
sur la déhiscence de l'asque et sur la structure de la paroi sporique (van Brummelen, 1986 ;
Dissing & Schumacher, 1994), l'auteur hollandais juge inapproprié le maintien de deux genres
indépendants, ceux-ci ayant souvent été distingués sur la seule base de leurs diffé rences
concernant les poils de l'excipulum ; il synonymise donc Fimaria à Pseudombrophila.
Jusqu'à présent, P. minuta doit être considéré comme très rare car seules deux récoltes
officielles en sont connues : la nôtre et celle constituant le typus, toutes deux sur crottin de
cheval.
Ce taxon a été placé dans le groupe d'espèces appartenant à la Section Pseudombrophila sec.

19
Brumm. (apothécie s'ouvrant au cours d'une phase de maturation assez tardive ; poils
marginaux habituellement non différenciés des latéraux ; périspore non réticulée) et caractérisé
par un hyménium blanc ou hyalin. L'entité en question diffère de Pseudombrophila vir

19
19
19
Fig.7 - Pseudombrophila minuta : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = excipulum médullaire ; e =
excipulum ectal ; f = poils.
ginea (Svrcek & Moravec) Brumm. et de Pseudombrophila theioleuca Rolland (les deux
autres espèces de ce groupe) par ses apothécies très petites. En comparaison, le premier montre
également des spores nettement plus grandes, alors que le second a des spores plus larges et donc
un rapport longueur/largeur plus petit (van Brummelen, 1995).
Les spécimens de notre récolte sont plus clairs et légèrement plus grands que le typus et
possèdent des asques plus longuement stipités. Les autres caractères sont complètement super-
posables.
17) Pseudombrophila merdaria (Fr.) Brumm., Libri Bot. 14: 45, 1995.
Fig. 8 ; Pl. 2-a

19
 Peziza merdaria Fr., Elench. Fung. 2 : 11, 1828.
Peziza canina P. Karsten, Syn. Pez. Ascob. Fenn. : 9, 1861.
Peziza nobilis P. Karsten, Fung. Fenn. n° 635, 1867.
Peziza luteopallens Nyl., Not. Sc llsk. Faun. Fl. Fenn. Forh. 10 :18, 1868.
Peziza canina var. nobilis (P. Karsten) P Karsten, l.c. 10 : 118, 1869. Peziza
subfurfuracea Nyl., l.c. 10 : 51, 1869.
Peziza deerata P Karsten, l.c. 10 : 119, 1869.
Peziza cucurbitae Gerard, Bull. Torrey Bot. Cl. 5 : 26, 1874.
Peziza brassicaecola Berk., Grevillea 3 : 157, 1875.
Peziza rufescens J. Schrót., in Rabenh., Fungi Eur. exs. cent. 24, n° 2311, 1876.
Peziza schroeteri Cooke, Grevillea 6 : 110, 1878.
Peziza chartarum Quél. ex Cooke, Mycogr. : 234, f. 394, 1879.
Humaria chartarum (Quél. ex Cooke) Quél., Bull. Soc. Bot. Fr. 25 : 291, 1879.
Aleuria merdaria (Fr.) Gill., Champ. Fr., Discom., 2 : 53, 1880. Humaria merdaria
(Fr.) Quél., C. R. Ass. Fr. Avanç. Sci. 9 : 672, 1881. Helotium pedrottii Bres.,
Fungi Trident. 1 : 14, 1881.
Pyronema luteopallens (Nyl.) Rehm, Ascom. Lojkani n° 5, 1882.
Dermatea sydowii Rehm in Sydow, Mycoth. march. n° 379, 1882
Humaria glacialis Rehm, Hedwigia 21 : 97, 1882.
Humaria pedrottii (Bres.) Rehm, Ascom. n° 754, 1884.
Geoscypha schroeteri (Cooke) Rehm, Ascom. n° 901, 1888.
Humaria canina (P Karsten) Sacc., Syll. Fung. 8 : 137, 1889.
Humaria canina subsp. nobilis (P. Karst.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 138, 1889.
Neottiella luteopallens (Nyl.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 191, 1889. Humaria
deerata (P Karsten) Sacc., Syll. Fung. 8 : 140, 1889. Pezizella cucurbitae
(Gerard) Sacc., Syll. Fung. 8 : 285, 1889. Pezizella brassicaecola (Berk.)
Sacc., Syll. Fung. 8 : 283, 1889. Humaria schroeteri (Cooke) Sacc., Syll.
Fung. 8 : 141, 1889. Pyronema chartarum (Quél. ex Cooke) Sacc., Syll.
Fung. 8 : 109, 1889. Humaria pictilis Quél., C. R. Ass. Fr. Avanç. Sci. 20 (2) :
464, 1892. Pseudombrophila pedrottii (Bres.) Boud., Ic. Mycol., 2 : (3), 1904.
Ascophanus merdarius (Fr.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 76, 1907.
Ascophanus caninus var. nobilis (P. Karsten) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 76, 1907.
Cheilymenia luteopallens (Nyl.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 63, 1907. Ascophanus
deeratus (P Karsten) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 76, 1907. Pseudombrophila chartarum
(Quél. ex Cooke) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 65, 1907. Ascophanus pictilis (Quél.)
Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 76, 1907. Peziza pedrottii (Bres.) Mig., Kryptog.-Fl.
Deutsch. 13 (3), 2 : 1015, 1913. Pseudombrophila deerata (P Karsten) Seaver, N. Am. Cup
Fungi, Operc.: 141, 1928. Pyronema canina Dearn. & Bisby in Bisby et al., Fungi of Manitoba
: 60, 1929. Infundibulum tiliaceum Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 351, 1934. Humaria
ustulata Velen., Novit. mycol.: 199, 1939.
Lachnea humana Velen., Novit. Mycol.: 208, 1940.
Humaria nivea Velen., Op. Bot. Czech. 4 : 148, 1947.
Pseudombrophila luteopallens (Nyl.) T. Schumach., Mycotaxon 33 : 172, 1988.

Matériel. - Italie : 1) VENEZIA, Caroman, 0 m, environs dix spécimens grégaires sur crotte de lapin
sauvage (Oryctolagus cuniculus) en culture, F. Doveri, 5.97., 148.2.-Chioggia, MCVE 586. 2) UDINE,
Monte Crostis, 2 000 m, sur bouse de vache (Bos taures), F. Bersan, 26.6.98., 031.1.-Fontana Panzit,
CLSM 02097 bis. 3) RAVENNA, Lugo, sur excréments d'un animal non identifié, M. Rava, 25.4.99,
222.2.-Lugo, CLSM 02097 ter.

19
 Apothécie jusqu'à 1,5 mm diam., d'abord subglobuleux, ensuite subconique, discoïde ou
pulviné en mûrissant, courtement stipité. Surface hyméniale aplatie ou convexe, lisse, rose très
clair ou blanchâtre. Surface externe tomenteuse, brun clair. Marge brunâtre, crénelée.
Mycélium peu abondant. Sclérote absent.
Spores 12,6-14,1 x 7,3-8,4 pm, ellipsoïdes (Q = 1,52-1,84 ; Qmoyen = 1,67), à peine apointies
aux extrémités, unisériées, hyalines, lisses (imperceptiblement ponctuées à maturité),
contenant souvent une bulle gazeuse de de Bary, à paroi assez épaisse, parfois s'épaississant à
une extrémité qui ressemble alors à un apicule.
Asques 110-130 (-150) x 8-11 pm, 8-sporiques, operculés, non amyloïdes, cylindriques,
longuement stipités et arrondis au sommet.
Paraphyses x 1,5-2,0 pm, cylindro-filiformes, contenant quelques vacuoles jaunâtres très
clair, septées, ramifiées à tous les niveaux mais particulièrement au sommet où elles s'épais

19
Fig. 8 - Pseudombrophila merdaria : a = asque ; b-c = paraphyses ; d-e = spores ; f = poils moniliformes de
la marge ; g = excipulum médullaire ; h = excipulum ectal ; i = poils.

19
 sissent jusqu'à x 4-5 pm, parfois anastomosées, dépassant les asques, à paroi pourpre brun.
Sous-hyménium formé d'hyphes petites, hyalines, polygonales ou cylindriques.
Excipulum médullaire en textura intricata, formé d'hyphes allongées cylindriques, x 38
pm, septées, hyalines, à paroi fine. Excipulum ectal en textura angularis, formé d'hyphes
polygonales, 7-20 x 5-12 pm, à paroi brune et épaisse. On observe également un pigment
intercellulaire irrégulier, concolore. Des hyphes externes naissent des poils hyphoïdes nombreux,
septés, ramifiés, x 2-5 pm, à paroi brune, plus épais vers le sommet, assez rares vers la base
mais parfois fasciculés vers la marge. Sur la marge, on note également des poils hyalins,
moniliformes, pluriseptés.

Observations. - À la différence des caractères habituels de P. merdaria, qui montre un

hyménium brun rougeâtre, la surface hyméniale des spécimens appartenant à la première des
collections étudiées apparaissait très claire, de telle sorte qu'au premier abord nous avions
cru être en présence de Pseudombrophila theioleuca Rolland, une espèce assez commune des
excréments de cervidés, que l'on reconnaît facilement à ses spores étroitement ellipsoïdes (Q =
1,9-2,0). Nous pensons que la pigmentation déficiente peut être mise sur le compte d'une
insolation insuffisante de la culture. Néanmoins, Calonge & Rodríguez (1985) ont aussi décrit une
récolte de P. merdaria [sub nomine Pseudombrophila deerata (P. Karsten) Seaver] pourvue d'un
hyménium très clair.
P. merdaria est proche de Pseudombrophila coprina (Eckbl.) Brumm. et de Pseudombrophila
porcina (Svrcek & Kubicka) Brumm., mais le premier en diffère par les spores plus petites
(Eckblad, 1968) et les apothécies presque lisses, alors que le second se distingue par les asques et le
rapport Q plus grands, de même que par les paraphyses non élargies au sommet (Svrcek &
Kubicka, 1965).
La seconde récolte que nous avons observée présentait, en comparaison avec la première, des
apothécies plus grandes (5-7 mm diam.) et normalement colorées (brun rougeâtre) ainsi que des
spores plus grandes (15,2-16,8 x 9,5-10 pm), aux extrémités plus arrondies (voir van Brummelen,
1995, fig. 16), même si le rapport longueur/largeur restait très comparable (Qmoyen = 1,60). Il est
bien connu que cette espèce est très changeante dans son habitat et dans ses caractères
macroscopiques.
18) Pseudombrophila cervaria (Phill. in J. Stevenson) Brumm., Libri Bot. 14
27,1995. Fig. 9
 Peziza cervaria Phill., Mycol. Scot. : 308, 1879.
= Mollisia coprophila Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba 11 : 267, 1888.
 Humaria cervaria (Phill.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 143, 1889.
= Humaria guanaci Rehm, Bih. K. Sv. Vet. Acad. Handl. 25, Afd. III (6) : 17, 1899.
• Ascophanus cervarius (Phill.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 76, 1907.
= Ascophanus ruber Velen., Novit. MycoL : 202, 1940 (1939) [non Ascophanus ruber Quél., Grevillea
8 : 117, 1880].
 Fimaria cervaria (Phill.) Brumm., Persoonia 2 : 325, 1962.

Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Bersone, 850 m, environ dix spécimens grégaires à la surface de crotte
d'ovins, G. Medardi, 5.89., 080.4.-Bersone, MCVE 577 2) BRESCIA, Valvestino, 1 000 m, sur excré-
ment de chevreuil (Capreolus capreolus), G. Medardi, 29.10.96., 100.1.-Valvestino, CLSM 02096 bis. 3)
UDINE, Passo del Pura, 1 400 m, sur crotte de martre (Martes martes) en culture, F. Bersan, 11.9.97.,
031.3-Ampezzo, CLSM 02096 ter. 4) TRENTO, Malga Palude (Val di Rabbi), 1 600 m, sur crotte de cerf

19
(Cervus elaphus) en culture, F. Doveri & G. Medardi, 8.9.99., 0253-Rabbi, CLSM 02096 quater.

Apothécies sessiles, jusqu'à 3 mm diam., d'abord subglobuleuses, ensuite en forme de

19
coupe aplatie ou parfois discoïde. Surface hyméniale lisse, concave ou plate, parfois ombili -
quée, brun rougeâtre. Marge bien différenciée, régulière mais crénelée en mûrissant, rarement
lobée, brun sombre. Surface externe brunâtre, tomenteuse, parfois également pruineuse.
Spores 16,8-20,4 x (7,8-) 8,4-9,4 pm (Q = 1,88-2,43 ; Qmoyen = 2,06), étroitement ellip-
soïdes, rarement subcylindriques, parfois légèrement asymétriques, arrondies (parfois à peine
apointies) aux extrémités, hyalines, lisses, ponctuées à maturité, à paroi épaisse, dépourvues de
guttules huileuses et de bulles gazeuses, régulièrement et obliquement unisériées.
Asques non amyloïdes, cylindriques, 8-sporiques, jusqu'à 180 pm x 12-13 pm.
Paraphyses cylindriques, septées, légèrement élargies au sommet, ramifiées.
Excipulum médullaire en textura angularis, formé d'hyphes polygonales, à paroi claire.
Excipulum ectal en textura globulosa-angularis, à hyphes polygonales ou arrondies, 15-50 x
11-45 pm, à paroi épaisse et brunâtre. Les hyphes externes et marginales sont plus petites et à
tendance globuleuse (7-12 x 7-9 pm). La surface externe est entièrement couverte de poils
hyphoïdes brunâtres, sinueux, septés, ramifiés, arrondis au sommet, à paroi épaisse, plus épars et

19
plus courts à la marge, souvent fasciculés, dépassant 100 pm de long, x 3-6 pm.

Observations. - P. cervaria est très proche de Pseudombrophila theioleuca Rolland,

Fig. 9 - Pseudombrophila ceryaria : a = spores ; b = poils ; c = excipulum ectal ; d = excipulum médullaire.

19
dont il se distingue par les spores plus grandes et le rapport Q (longueur/largeur) plus élevé, ainsi
que par la pigmentation brunâtre de la surface hyméniale. Cette dernière est franche ment pâle
chez P. theioleuca.
Malheureusement, l'exsiccatum que nous avons reçu n'était pas en bonne condition et nous
n'avons pas pu apprécier clairement certaines caractéristiques microscopiques (dont la présence
ou l'absence de pigment extracellulaire ou pariétal au sommet des paraphyses). Les données
disponibles suffisent néanmoins pour un diagnostic spécifique.
Les spécimens de la seconde récolte (Valvestino) montraient une surface hyméniale plus pâle,
lilas blanchâtre et des apothécies plus petites (jusqu'à 1,2 mm diam.). Microscopiquement, des poils
hyphoïdes plus clairs, un rapport sporal Q plus grand (2,21) et des paraphyses ramifiées au sommet
peuvent être observées. Dvaprès van Brummelen (1995), la troisième de ces caractéristiques
contribue à séparer l'espèce en question de P. theioleuca.
19) Pseudombrophila fuscolilacina (Grélet) Brumm., Libri Botanici 14: 36, 1995. F i g. 10

_ = Ascophanus fuscolilacinus Grélet, Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr., 42: 205, 1926.

Matériel. - Italie : 1) BRESCIA, Salò, 200 m, huit spécimens grégaires, superficiels, sur crotte de mouton (Ovis
aries), G. Medardi & C. Gallinaro, 2.1.98., 100.2.-Salò, CLSM 03698.

Apothécie 1-1,5 mm diam., sessile, d'abord subglobuleuse, ensuite hémisphérique et finalement

lenticulaire ou discoïde, membraneuse. Disque plus ou moins aplati ou même légè rement
convexe, brun pourpre clair. Surface externe concolore ou à peine plus foncée, feu trée
pruineuse. Marge bien différenciée, enroulée et crénelée par endroits. Base reposant sur un
feutrage blanchâtre bien développé.
Spores 20,5-23 (-24,5) x 11,5-12,6 pm, étroitement ellipsoïdes, parfois ovoïdes allongées ou
subcylindriques (Q = 1,66-2,00 ; Qmoyen = 1,83), uniseriées, hyalines, cyanophiles, contenant une
substance jaune à maturité, lisses, à paroi épaisse, arrondies aux extrémités, dépourvues de
guttules huileuses et de bulles de de Bary.
Asques 200-250 x 15-17 pm, 8-sporiques, non amyloïdes, congophiles, cylindriques,
operculés, arrondis au sommet, assez longuement stipités.
Paraphyses filiformes, x 1-1,5 pm, très nombreuses et serrées, septées, ramifiées plu sieurs
fois et à tous les niveaux, souvent anastomosées et diverticulées, contenant quelques pigments
peu colorés, non engluées dans une substance gélatineuse mais surmontées par un pigment violet
intercellulaire, excédant les asques de quelques ltm seulement, habituellement droites,
pratiquement non élargies au sommet.
Sous-hyménium bien différencié, formé d'hyphes arrondies et très petites, polygonales ou
subcylindriques.
Excipulum médullaire bien développé, épais de 200-300 pm à la base, en textura intricata,
formé d'hyphes cylindriques, hyalines, septées, x 2-7 pm, courant dans toutes les directions.
Excipulum ectal très fin, même à la base, en textura angularis, formé d'hyphes polygonales, à
paroi épaisse, 12-20 x 11-15 pm, à pigment intercellulaire brun pourpre.
Poils d'une seule sorte, hyphoïdes, x 2-4 pm, septés, ramifiés, souvent fasciculés, à pig ment
pariétal, particulièrement nombreux à la base où ils forment un fin réseau.

Observations. - Notre récolte est sensationnelle puisque cette espèce, depuis la des-
cription originale de Grélet, n'a plus été signalée dans la littérature. À l'exception des spores

19
légèrement plus petites, les caractères de notre récolte sont totalement compatibles avec l'espèce
nommée Ascophanus fuscolilacinus (= Pseudombrophila fuscolilacina) par le mycologue
français (1932). Mais la révision de l'holotype par van Brummelen (1995) a prouvé

19
19
Fig. 10 - Pseudombrophila fuscolilacina :a= spores ; b =asque ; c = paraphyses ; d = sous-hyménium ; e
= excipulum médullaire ; f = excipulum ectal ; g = poils.
que la taille des spores était superposable à celle que nous avons mesurée. L'espèce la plus
proche de P. fuscolilacina est Pseudombrophila hepatica (Batsch) Brumm., qui se distingue
néanmoins par les apothécies et les spores plus grandes (le rapport sporal longueur/largeur est
aussi nettement plus grand chez P. hepatica), les paraphyses très élargies au sommet, l'ex-
cipulum ectal de structure différente (van Brummelen 1962, 1995).
20) Ascobolus immersus Pers. : Fr., Syst. MycoL 2 : 164, 1823.

19
 _= Ascobolus immersus Pers., Obs. Mycol. 1 : 35, 1796.
__ Dasyobolus immersus (Pers. : Fr.) Sacc., Syll. Fung. 11 : 421, 1895.
= Ascobolus macrosporus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV 7 : 173, 1857. =
Ascobolus gigasporus De Not., Comm. Soc. Critt. Ital. 1 : 360, 1864.
= Ascobolus immersus var. brevisporus Oudem., Ned. Kruidk. Arch. 114: 262, 1885. =
Ascobolus giobularis Rolland, Bull. Soc. Mycol. Fr. 4 : 57, 1888.
= Ascobolus immersus var. macrosporus (Crouan & Crouan) Rehm, Rab. Krypt.-Fl. 3 : 1128, 1896. =
Boudiera globularis (Rolland) Speg., Anai. Mus. Nac. Buenos Aires 6 : 307, 1899. = Ascobolus
megalospermus Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 6 : 307, 1899 (nom. conf.). = Sphaeridiobolus
globularis (Rolland) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 73, 1907. = Ascobolus immersus var. andinus
Speg., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 19 : 452, 1909. = Ascoboius cuniculorum Bat. & Pontual, Bol. Agr.
Pernambuco 15 : 30, 1948. = Saccobolus exiguus Bat. & Pontual, Bol. Agr. Pernambuco 15 : 33, 1948. =
Seliniella macrospora Arx & Müll., Acta Bot. Neerl. 4 : 119, 1955.

Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Malga di Fondo, 1 400 m, des centaines d'éxemplaires grégaires, souvent serrés,
superficiels ou partiellement immergés dans le substrat, sur bouse de bovin (Bos taurus), F. Doveri,
17.9.94., 026.3-Fondo, CCD-Livorno 00594. 2) Pisa, manège of Calambrone, 0 m, des dizaines de
spécimens grégaires, souvent serrés, sur crottin de cheval (Equus caballus), F. Doveri, 10.96., 272.2-Marina di
Pisa, CCD-Livorno 00594 bis. 3) idem, F. Doveri, 18.2.97., 272.2-Marina di Pisa, CCD-Livorno 00594
ter. 4) TREVISO, Scalon, 200 m, sur crotte de mouton (Ovis aries) en culture, E. Bizio, 6.6.97., 083.1.-
Valdobbiadene, CLSM 00594 quater. 5) BELLUNO, Forcella Negher, 2 300 m, sur crotte de marmotte
(Marmota marmota) en culture, E. Bizio, 2.9.97., 045. 1. -Cencenighe Agordino, CLSM 00594 penta. 6)
TRENTO, Laghestèl, 1 000 m, sur crottin de cheval en culture, F. Doveri, 25.9.97., 060.070-Baselga di Piné,
CLSM 00594 esa. 7) BERGAMO, Dossena, 1 000 m, sur bouse de vache en culture, A. De Vito, 21.8.97.,
077.3.-San Pellegrino Terme, CLSM 00594 epta. 8) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, sur crottin de cheval en
culture, F. Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM 00594 octo. 9) idem, sur crotte de lapin (Oryctoiagus
cuniculus) en culture, F. Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM 00594 ena. 10) COSENZA, Fossiata, 1 400
m, sur excrément de loup (Canis lupus) en culture, C . Lavorato, 22.5.98., 560.1.-Monte Volpintesta, 00594
deca. 11) idem, sur excrément de renard (Vulpes vulpes) en culture, C. Lavorato, 22.5.98., 560.1.-Monte
Volpintesta, 00594 undeca. 12) COSENZA, Orsomarso, 1 300 m, sur crottin d'âne (Equus asinus) en
culture, C. Lavorato, 17.5.98., 533.2.-Mormanno, CLSM 00594 dodeca. 13) VICENZA, Recoaro, 1 000 m,
sur crotte de mouton en culture, A. Bizzi, 10.9.98., 102.2.-Recoaro Terme, CLSM 00594-XIII. 14)
MESSINA, Novara di Sicilia, sur crotte de cervidé, G. Robich, 11.11.98., 613.4.-Francavilla di Sicilia, CLSM
00594-XIV. 15) MESSINA, Randazzo, 1 800 m, sur crotte de mouton, A. Bizzi, 612.2.-Randazzo, CLSM 00594-
XV. 16) COSENZA, Rossano, 700 m, sur excrément de sanglier (Sus scrofa) en culture, C. Lavorato,
22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 00594-XVI. 17) COSENZA, Corigliano Calabro, 0 m, sur
crotte de mouton, C. Lavorato, 22.12.98., 544.3.-Sibari, CLSM 00594-XVII. 18) BELLUNO, Forcella
Negher, 2 300 m, sur crotte de bouquetin (Capra ibex ibex) en culture, E. Bizio, 6.9.99, 045. 1. -Cencenighe
Agordino, CLSM 00594-XVIII. 19) TRENTO, Malga Giumella (Valle di Pejo), 1 700 m, sur crotte de chèvre
(Capra hircus ?), M. Zugna, 8.9.99., 0411-Corno dei Tre Signori, CLSM 00594-XIX. 20) TRENTo, Forcella
Juribrutto, 2 400 m, sur crotte de mouton en culture, E. Bizio, 28.7.99., 045.4.-Soraga di Fassa, CLSM 00594-
XX. 21) AOSTA, Passo Salati, 2 970 m, sur crotte de bouquetin en culture, L. Levorato, 21.8.99., 071.3-Gressoney la
Trinité, CLSM 00594-XXI.

21) Ascobolus stictoideus Speg., Michelia 1 : 474, 1879.

_- Ascobolus brunneus var. stictoideus (Speg.) Heimerl, Jber. kk. Ober-Realschuie Bez. Sechshaus Wien 15 :
14, 1889.

19
Matériel-Italie : 1) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, des dizaines de spécimens grégaires, presque
entièrement immergés dans du crottin de cheval (Equus caballus), F Bersan & G. Visentin, 3.5.97.,
187.1.-Mesola, MCVE 580. 2) RoviGo, Porto Caleri, 0 m, environ vingt spécimens grégaires, sur crottin de
cheval en culture, F. Doveri, 5.97., 169.2.-Contarina, CLSM 00797 bis.

22) Ascobolus hawaiiensis Brumm., Persoonia Suppl. 1 : 87, 1967.

Matériel - Italie : 1) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, des dizaines de spécimens grégaires,
superficiels sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F Bersan & G. Visentin, 5.97., 187.1.-
Mesola, MCVE 581.

23) Ascobolus mancus (Rehm) Brumm., Persoonia Suppl. 1 : 84,1967.

_= Ascoboius winteri Rehm var. mancus Rehm in Rabenhorst, Kryptog. Fl., Pilze, 1 (3) : 1124, 1896.

Matériel - Italie : 1) PISA, manège of Calambrone, 0 m, environ dix spécimens grégaires, superfi ciels, sur
crottin de cheval (Equus caballus) en chambre humide, F Doveri, 30.11.95., 272.2-Marina di Pisa, MCVE
495. 2) COSENZA, Orsomarso, 1 300 m, sur crottin d'âne (Equus asinus) en culture, C. Lavorato,
17.5.98., 533.2.-Mormanno, CLSM 00896 bis. 3) COSENZA, Corigliano, 300 m, sur crotte de chèvre (Capra
hircus ?) en culture, C . Lavorato, 16.5.98., 544.3.-Sibari, CLSM 00896 ter.

24) Ascobolus elegans J. Klein, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 20: 566, 1870.
= Ascophanus elegans (J. Klein) Sacc., Syll. Fung. 10 : 32, 1892.
= Ascobolus winteri Rehm in Rabenhorst, Kryptog. Fl., Pilze, 3 : 1124, 1896.
 Ascobolus zukalii Rehm in Rabenhorst, Kryptog. Fl., Pilze, 3 : 1129, 1896.

Matériel - Italle : 1) GROSSETO, Farm « La Principina » (Resort Principina terra), 0 m, environ une centaine
de spécimens grégaires, parfois en bouquets, superficiels sur crottin de cheval (Equus cabal lus) en culture,
F Doveri, 14.3.96., 331.3-Alberese, MCVE 574. 2) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, sur crottin de
cheval en culture, 5.97., F Bersan & G. Visentin, 187.1.-Mesola, CLSM 01496 bis. 3) GORIZIA, Cona
island, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F Bersan, 8.97., 109.131.-Monfalcone, CLSM 01496 ter. 4)
GROSSETO, Principina Terra, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM
01496 quater.
25) Ascobolus brassicae Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat. (Bot.) 4 ( 7 ) : 174, 1857. Fig.
11a, b
 Peziza murina Fuckel, Fungi Rhenani n° 1597, 1865.
= Ascoboius caninus Fuckel, Hedwigia 5 : 3, 1866.
= Peziza aibofusca Crouan & Crouan, FI. Finistère : 54, 1867.
= Plicaria murina (Fuckel) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk. 23-24 : 326, 1870.
 Ascobolus hyperboreus P. Karst., Not. Sdllsk. Faun. Fi. Fenn. Fárh. 11 : 204, 1870.
 Ascoboius niveus Quél., C. R. Ass. Franc. Avanc. Sci. 9 : 674, 1881.
 Phaeopezia murina (Fuckel) Sacc., Bot. Centralbi. 17 : 218, 1884.
 Ascobolus albofuscus (Crouan & Crouan) Quél., Enchir. Fung. : 295, 1886.
 Humaria murina (Fuckel) Quél., Enchir. Fung. : 290, 1886.
 Crouaniella murina (Fuckel) Lambotte, Fl. Mycol. Beig., Suppl. 1 : 320, 1887.
 Ascophanus boudieri Renny in Phillips, Brit. Discom. : 304, 1887.
 Boudiera brassicae (Crouan & Crouan) Sacc., Syll. Fung. 8 :513, 1889.
 Phaeopezia aibofusca (Crouan & Crouan) Sacc., Syll. Fung. 8 : 472, 1889.

' 40 19
19

43
Fig. 11a. - Ascobolus brassicae : a = spores immatures ; b = spore mûre ; c = sous-hyménium et exci-
pulum médullaire ; d = excipulum ectal.

Sphaeridiobolus hyperboreus (P. Karst.) Heimerl, Jber. k. k. Ober-Realschule Bez. Sechshaus Wien 15
: 12, 1889.
Boudiera hyperborea (P. Karst.) Sacc., S y l l . Fung. 8 :513, 1889.
Cubonia boudieri (Renny) Sacc., S y l l . Fung. 8 : 528, 1889.
Boudiera canina (Fuckel) J. Schrot., Krypt.-Fl. Schles. 3 (2) : 55, 1893.
Boudiera kirschsteinii Henn., Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 40 : 26, 1898.
Sphaeridiobolus brassicae (Crouan & Crouan) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 74, 1907.
Sphaeridiobolus albofuscus var. murinus (Fuckel) Boud., 1. c. : 74, 1907.
Sphaeridiobolus albofuscus (Crouan & Crouan) Boud., 1. c.: 74, 1907.
Sphaeridiobolus hyperboreus var. niveus (Quél.) Boud., l. c. : 73, 1907.
Sphaeridiobolus kirschsteinii (Henn.) Boud., 1. c. : 73, 1907.
Sphaeridiobotus niveus (Quél.) Grélet, Rey. Mycol. 9 : 32, 1944.

19

43
 = Sphaeridiobolus murinus (Fuckel) Moser in Gams, Kleine Krypt.-Fl. Ila : 116, 1963 (illeg.).

Matériel. - Italie : 1) COSENZA, Fossiata-Parco Nazionale Silano, 1 400 m, environ dix spécimens
grégaires sur crotte de loup (Canis iupus), C. Lavorato, 22.5.98., 560.1.-Monte Volpintesta, CLSM
04798.

A p o t h é c i e 2 5 0 - 5 5 0 pm di a m ., pul vi né e à di s c oï de , bl a nc hâ t re s a l e , pl us ou m oi ns l i s s e ,

19
Fig. 11b - Ascobolus brassicae : a = asque ; b = paraphyses.

19
membraneuse. Marge indifférenciée. Surface hyméniale légèrement convexe et à peine granuleuse.
Spores tout à fait sphériques, 11,5-13,1 (-13,6) pm, d'abord hyalines, lisses, bi- ou triseriées, à
paroi très épaisse, contenant une substance jaunâtre granuleuse, ensuite brun clair,
habituellement unisériées, dépourvues de guttules huileuses et de bulles gazeuses, ornées de verrues
arrondies et de tubercules tronqués, serrés mais isolés, x 0,5-1 pm, ne dépassant pas 1 pm de haut.
Asques 130-150 x 13-18 pm, 8-sporiques, entièrement et fortement amyloïdes, opercu lés,
étroitement cylindriques à cylindro-clavés, à paroi épaisse, à base aporynque courte et à sommet
arrondi en dôme, ce dernier marqué latéralement par deux protubérances courtes en oreilles.
Paraphyses dépassant les asques, noyées dans une substance dense, hyaline, gélatineuse,
cylindro-filiformes, x 1,5-2,5 pm, septées mais non étranglées aux cloisons, très ramifiées,
parfois anastomosées, contenant de nombreuses vacuoles jaunâtres, droites ou courbées au
sommet, ce dernier élargi jusqu'à x 4-5 pm.
Sous-hyménium en textura angularis, à hyphes hyalines, x 4-7 pm, polygonales.
Excipulum médullaire légèrement différencié de l'excipulum ectal, en textura globulosa-
angularis, à hyphes polygonales ou arrondies, à paroi épaisse, 10-17 x 8-15 pm. Excipulum ectal
fortement cyanophile, en textura globulosa-angularis, à hyphes hyalines, à paroi épaisse, 15-55 x 12-
30 pm, devenant rectangulaires sur les côtés et près de la surface hyméniale. À la base, on peut
observer quelques poils hyphoïdes septés, à paroi épaisse, x 3-4 pm.

Observations. -A. brassicae appartient à la section Sphaeridiobolus (Boud.) Brumm., qui se

caractérise principalement par les spores rondes et verruqueuses. Ce taxon diffère de Ascobolus
nodulosporus Brumm. (une autre espèce à spores rondes) par les ascomes blan châtres plutôt que
brun jaunâtre ainsi que par les spores plus petites, ornées de verrues moins grossières.
Les apothécies et les asques de notre récolte sont un peu plus petits que ceux décrits par la
plupart des auteurs consultés (Crouan & Crouan, 1857 ; van Brummelen, 1967 ; Otani &
Kanzawa, 1970).
L'espèce en question est souvent observée sur des excréments de carnivores, particuliè rement
du loup (notre récolte), du chien (Fuckel, 1866) et du renard (Paulsen & Dissing, 1979).

26) Ascobolus albidus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat. (Bot.) IV, 10 : 193, 1858.
Pl. 1-b

= Ascobolus glaber Pers.: Fr., ss. Cooke, J. Bot., Lond. 2 : 151, 1864 ; ss. Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 :
223, 1869.
= Ascobolus glaber var. lenticuiaris Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 224, 1869.
= Ascobolus glaber var. albidus (Crouan & Crouan) Marchai, Bull. Soc. Bot. Belg. 34 : 131, 1895. =
Ascobolus albidus f. macrosporus Svrcek, Ceská Mykol. 13 : 211, 1959.

Matériel. - Italie : 1) PISA, manège de Calambrone, 0 m, environ dix spécimens, certains serrés, sur crottin de
cheval (Equus caballus) en culture, F. Doveri, 2.6.95., 272.2-Marina di Pisa, 1) MCVE 480. 2) 23.11.95.,
CCD-Livorno 01395. 3) RoviGO, Porto Caleri, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F. Doveri, 5.97.,
169.2.-Contarina, CLSM 01395 ter. 4) FERRARA, S. Giustina wood (Mesola), 0 m, sur crottin de cheval en
culture, F. Bersan & G. Visentin, 5.97., 187.1.-Mesola, CLSM 01395 quater. 5) GROSSETO, Principina
Terra, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F. Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM 01395 penta. 6)
FERRARA, Mesola, 0 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus), A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.-Mesola, CLSM
01395 esa.

19
27) Ascobolus a f f . cainii Brumm., Persoonia suppl. 1 : 126, 1967. Fig. 12
Matériel. - Italie : 1) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, environ dix spécimens grégaires, superficiels, sur
crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-Rigolato, CLSM 04998.

Apothécie sessile, 500-750 pm diam., 300-400 pm de haut, en cône renversé, s'aplatissant en

vieillissant, membraneuse. Surface externe violet clair, couverte de granules pourpre, spécialement
près de la marge qui est bien différenciée, à peine crénelée. Surface hyméniale violette, légèrement
concave, granuleuse par les asques mûrs qui font saillie à maturité.
Fig. 12 - Ascobolus aff. cainii : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = excipulum médullaire ; e =

19
excipulum ectal.

19
 Spores unisériées à irrégulièrement bisériées, 13,6-15,2 x 6,8-7,8 pm, étroitement ellip -
soïdes (Q = 1,80-2,15 ; Qmoyen = 1,97), arrondies aux extrémités, à paroi assez épaisse, entourées
d'une gangue gélatineuse, d'abord hyalines, brun sombre à maturité, ponctuées mais aussi
garnies de pigment épisporique qui se brise en paquets verruciformes grossiers.
Asques 120-150 x 15-17 pm, 8-sporiques, fortement amyloïdes, operculés, cylindro-clavés, à
paroi épaisse, rétrécis près du sommet qui est un peu aplati, avec la base étroite assez longue,
lobée.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1-2 pm, parfois ramifiées à la base, très serrées, sep -
tées, contenant de nombreuses vacuoles jaunâtres, noyées dans une substance hyaline géla -
tineuse, dépassant les asques, souvent courbées au sommet qui apparaît usuellement clavé ou
élargi jusqu'à x 6-8 pm.
Sous-hyménium non différencié de l'excipulum médullaire.
Excipulum médullaire en t e x t u r a s u b i n t r i c a t a , à hyphes hyalines, cylindriques, perpen-
diculaires à l'hyménium et en mélange avec des hyphes polygonales ou subglobuleuses, 8 -
13 x 6-11 pm. Excipulum ectal en textura globulosa-angularis (par endroits epidermoidea), à
hyphes 6-23 x 4-13 pm, espacées les unes des autres par un pigment intercellulaire pourpre

A. aff. cainii A. cainii A. pseudocainii A. groenlandlcus

500-700 pm 400-800 pm 350-400 pm 200-350 pm

diam. en forme de diam. en forme de diam. subcylin- diam. ovoïde
cône renversé cône renversé drique lisse ? à tomenteux blan
Apothécie
granuleux violet tomenteux blanc. tons violets. châtre à pourpré.
clair.

12,8-16 x 6,4-8 16,5-19,8 x 8,6

13,6-15,2 x 6,8- 8,5-10 x 5-5,5
7,8 épispore fine- épispore finement épispore verru- 10,6 épispore ver
ment ponctuée granuleuse queuse ruqueuse à épi
Spores (en pm) mais souvent à neuse
paquets grossiers
de pigment

Asques (en pm) 120-150 x 15-17 65-80 x 9-11 141-153 x 16-17 140-180 x 20-27

Paraphyses
x 6-8 x 4-6 x 5,8-6,9 x 3-4
[jusqu'à (en pm)
tres pigmentées hyalines hyalines hyalines
au sommet]
Exclp. médullaire textura subintricata textura intricata ? textura intricata

19
 globulosa-angu- globulosa fais- angularis fais- globulosa ou
Taris (epidermoi- ceaux d'hyphes ceaux d'hyphes angularis fais
dea par endroits) cylindriques pré- non décrits pig- ceaux d'hyphes
faisceaux sents pigment ment présent cylindriques pré
Excipulum ectal
[textura] d'hyphes cylin- absent sents pigment
disques à extrémi- présent
tés clavées pré-
sentes pigment
intercellulaire très
Habitat cerf cerf chèvre du Caucase boeuf musqué,
(crottes de...) renne, mouton
Tableau 2. - Ascobolus aff. cainii en comparaison avec les espèces similaires.

19
très abondant, devenant cylindriques et fasciculées près de la marge et au niveau des granu -
lations lations et se terminant par des épaississements très semblables aux sommets des
paraphyses.

Observations. - Les caractères morphologiques de cette espèce sont tels qu'ils justifient son
placement parmi les entités gravitant autour de Ascobolus cainii [Ascobolus pseudocainii
Prokhorov (1990) ; Ascobolus groenlandicus Dissing (1989)]. Mais selon nous, le taxon en
question est plus proche de A. cainii lui-même. Dans notre tableau 2, les principaux caractères des
espèces sus-citées sont comparés.
28) Ascobolus roseopurpurascens Rehm, Rab. Krypt.-Fl., (Pilze) 3 : 1122, 1896. Fig. 13

= Ascoboius vinosus Berk. in Hook., Engl. Fl. 5 (2) : 209, 1836, ss. Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. 10 : 221, 1869, et
auct. plur.
= Ascobolus porphyrosporus (Hedw.: Fr.) Fr., Syst. Mycol. 2 : 163, 1822, ss. Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk.
27-28 : 57, 1873 (nomen dubium).
Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Roncone, des dizaines de spécimens grégaires, souvent serrés, superficiels, sur
excréments d'un herbivore indéterminé, G. Medardi & C. Gallinaro, 23.1.99., 079.1.-Pieve di Bono, CLSM
00499.

Apothécie 0,7-1 mm diam., jusqu'à 0,7 mm de haut, sessile, urcéolée à subdiscoïdale.

Surface externe lisse, rose avec des tonalités pourpre clair. Marge bien différenciée, régulière.
Surface hyméniale plate ou légèrement concave, plus ou moins concolore, ponctuée par la
saillie des asques mûrs.
Spores uni- ou bisériées, 25,2-28,3 (-32,5) x 12-13,5 pm, ellipsoïdes-subfusiformes mais
toujours à extrémités arrondies (Q = 1,95-2,29 ; Qmoyen = 2,11), d'abord hyalines, vite d'un brun
très sombre. Epispore creusé de crevasses longitudinales (5 à 10 de chaque côté), cellesci
s'anastomosant souvent pour former un réseau presque complet. Périspore gélatineuse non
observée.
Asques fortement amyloïdes, operculés, 8-sporiques, 160-200 x 27-33 µm, cylindro-clavés, à
paroi épaisse, courtement stipités, arrondis en dôme au sommet.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-3 pm, septées, souvent ramifiées et diverticulées,
contenant plusieurs vacuoles hyalines, parfois élargies au sommet, dépassant les asques, appa-
remment dépourvues de pigment pourpre intercellulaire (disparu sur les exsiccata ?), engluées dans
une substance gélatineuse.
Sous-hyménium et excipulum médullaire en textura angularis, à hyphes polygonales,
jusqu'à x 10µm.
Excipulum ectal en textura angularis dans la partie inférieure du réceptable, formé
d'hyphes polygonales, 10-25 x 7-20 pm, à paroi épaisse, en textura epidermoidea dans la partie
supérieure, à hyphes courant parallèlement à la surface hyméniale. Pigment intercellulaire pourpre
non observé.

Observations. - En comparaison avec les autres espèces d'Ascobolus appartenant à la

section Ascobolus, cette espèce est caractérisée par les teintes pourpre rosâtre de l'apothécie. En
particulier, elle diffère de A. albidus par la textura epidermoidea de l'excipulum ectal. D'après
Boudier (1869), l'espèce en question a été décrite par de nombreux auteurs sous le nom erroné
Ascobolus vinosus Berk. En fait, Van Brummelen (1967, 1995) a montré que le matériel-type de
cette espèce doit être attribué à Pseudombrophila hepatica (Batsch) Brumm., dont A. vinosus doit

19
alors être considéré comme un synonyme.

19
19
19
Fig. 13 - Ascobolus roseopurpurascens : a = asque mûr et spores ; b = paraphyses ; c = sous-hyménium et
excipulum médullaire ; d = excipulum ectal dans la partie inférieure de l'ascome ; e = excipulum ectal sur
la partie supérieure de l'ascome ; f = spores.

29) Ascobolus furfuraceus Pers. : Fr., Sy s t . M y c ol . 2 : 163, 1823. Pl. 1-c

= Elvella fimetaria Scop., Ann. Hist. Nat. 4 : 149, 1770.
= Peziza atra Huds., Fl. Angi.: 637, 1778.
= Peziza stercoraria Bull., Herb. Fr. : pl. 376, 1787.
• Peziza fusca Bolton, Hist. Fung. Halifax 3 : tav. 109, 1789.
= Peziza stercoraria var. lutea Bull., Hist. Champ. Fr. : 256, 1791.
 Peziza stercoraria var. violacea Bull., Hist. Champ. Fr. : 256, 1791.
• Ascobolus pezizoides Pers. in J. F. Gmel., C. Linn. Syst. Nat. 2 : 1461, 1791. =
Peziza violacea (Bull.) Rehlan, Fl. Catabrigiensis, Suppl. 3 : 31, 1793. _= Ascobolus
furfuraceus Pers., Obs. Mycol. 1 : 33, 1796.
 Ascobolus marginatus Schumach., Enum. Pl. Saeli. 2 : 437, 1803.

19
 Ascobolus aerugineus Fr., Syst. Mycol. 2 : 165, 1823.
 Peziza fimiputris Fr. in Weinm., Hym. Gastrom. Ross. : 426, 1836.
Peziza subrugulosa P. Karst., Syn. Pez. Ascob.: 7, 1861.
 Ascobolus furfuraceus var. nudus J. J. Kickx, Fl. Crypt. Flanders 1 : 479, 1867.
 Ascoboius furfuraceus var. coronatus Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 220, 1869. Ascobolus fimiputris
(Fr.) Quél., Enchir. Fung. : 293, 1886.
 Ascobolus furfuraceus var. fallens Heimerl, Jber. k. k. Ober-Realsch. Bez. Sechsh. Wien 15 : 13, 1889.
 Ascobolus stercorarius (Bull.) J. Schrót., Krypt.-Fl. Schles. 3 (2) : 56, 1893.
Ascobolus stercorarius retisporus Clem., Bot. Surv. Nebraska 5 : 9, 1901.
 Ascobolus stercorarius var. fimiputris (Fr.) Boud., Hist. Ciass. Discom. Eur. : 72, 1907.
 Ascobolus stercorarius var. nudus (J. J. Kicks) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 72, 1907.
Ascobolus stercorarius var. coronatus (Boud.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur.: 72, 1907.
Ascobolus glaber var. caprea Beeli, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 54 : 61, 1924.
 Ascobolus stercorarius var. pusillus Velen., Monogr. Discom. Bohem. : 365, 1934.
 Ascobolus minor Velen., Monogr. Discom. Bohem. : 365, 1934.
Ascobolus furfuraceus var. fimiputris (Fr.) Grélet, Rev. Mycol. 9 : 22, 1944.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO : Botro delle Fontanelle, 200 m, des dizaines de spécimens grégaires, parfois
serrés, sur bouses de bovins (Bos taurus), F. Doveri, 1) 29.10.92., 284.4-Collesalvetti, A.M.B.Livomo
12692. 2) 29.8.93. 3) 2.94. 4) UDINE, Passo delPura, 1 450 m, sur excréments de martre (Martes martes), F
Bersan, 11.9.97.,031.3.-Ampezzo, CLSM 12692 bis. 5) TRENTO, Rifugio Panarotta, 1 800 m, sur bouse de
vache, A. De Vito, 25.9.97., 060.120.-Frassilongo, CLSM 12692 ter. 6) TRENTO, Rifugio Marzola, 1 800
m, sur excrément de chevreuil (Capreolus capreolus) en culture, M. Floriani, 26.9.97., 060.120.-
Frassilongo, CLSM 12692 quater. 7) TREVISO, Scalon, 230 m, sur crotte de mouton (Ovis aries) en
culture, E. Bizio, 6.6.97., 083.1.-Valdobbiadene, CLSM 12692 penta. 8) BERGAMO, Dossena, 900 m, sur bouse
de vache, A. De Vito, 7.9.97., 077.3.-San pellegrino Terme, CLSM 12692 esa. 9) GROSSETO, Principina
Terra, 0 m, sur bouse de vache en culture, F Doveri, 2.4.98., 331.3.-Alberese, CLSM 12692 epta. 10)
PORDENONE, Frisanco, 500 m, 18.6.98., sur crotte de cerf en culture, G. Zecchin, 18.6.98., 065.4.-Maniago, CLSM
12692 octo. 11) VICENZA, Nogarole Vicentino (Monte Faldo), 600 m, sur crottin de cheval (Equus caballus)
en culture, A . Bizzi, 1.9.99., 124.1-Arzignano, CLSM 12692-ena.

30) Ascobolus crenulatus P. Karst., Fungi Fenn. Exs. 763, 1868. PI. 2-f
= Ascoboius viridulus Phill. & Plowr., Grevillea 8 : 103, 1880. =Ascoboius
microsporus Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 365, 1934.

Matériel. - Italie : 1) BRESCIA : Collebeato, 300 m, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels, la plupart
serrés, sur excrément d'un herbivore non identifié, G. Medardi, 5.92., 121.1-Brescia, MCVEERB2 10752. 2)
RoviGo, Rosolina mare, 0 m, sur réjection d'un oiseau, G. Medardi, 17.4,99., 169.2.Contarina, CLSM 02896
bis. 3) RoviGo, Isola di Albarella, 0 m, sur excrément d'un carnivore non déterminé, en culture, G.
Robich, 14.5.99., 170.3.-Porto Levante, CLSM 02896 ter. 4) MODENA, Zocca, 750 m, sur crotte de hérisson
(Erinaceus europaeus) en culture, L. Piccioli, 12.99., 237.4-Savigno, CLSM 02896 quater.

31) Ascobolus costantinii Rolland, Bull. Soc. Mycol. Fr. 4 : 56,1888.

 Ascobolus schweersii Maas Geest., Fungus 24 : 13, 1954.

Matériel. - Italie : 1) RoviGo, Porto Caleri, 0 m, environ trente spécimens grégaires en culture, sur
excréments d'un animal non identifié, F Doveri, 5.97., 169.2.-Contarina, MCVE 582.

19
32) Saccobolus aff. truncatus Velen., Monogr. Discom. Boh. 1 : 370, 1934.
Fig. 14a, b
Matériel. - Italie : 1 ) GROSSETO, Principina terra, 0 m, huit spécimens isolés, superficiels, cachés dans des
cavités d'une bouse de vache (Bos taurus) en culture, F . D o v e r i , 2.4.98., 331.3-Alberese, CLSM 03298.

Apothécie sessile, 150-250 pm diam., hémisphérique ou en coupe, jaune sombre, lisse,

membraneuse, à marge pratiquement indifférenciée. Surface hyméniale plus ou moins concolore,
granuleuse par la saillie des asques.
Spores immatures hyalines, rhomboïdales, libres à l'intérieur des asques. Spores mûres
violettes à brun sombre, en paquets, 16,8-18,3 (-18,9) x 9,5-10,5 pm, ellipsoïdes (Q = 1,601,88 ;
Qmoyen - 1,79), habituellement asymétriques, arrondies aux extrémités, à épispore décollée par
endroits, ponctuée ou parfois craquelée, de même qu'incolore où elles se touchent mutuellement.
Groupes de spores 34-40 (-50) x 19-24 pm, entourées d'une gangue gélatineuse étroite, à l'intérieur
de laquelle des points de pigments épisporiques sont visibles ; les spores sont organisées en deux
plans de symétrie longitudinale, elles sont assez agglomérées mais pendant les dernières phases de
maturation, elles tendent à redevenir libres.
Asques 120-132 x 22-29 pm, amyloïdes, operculés, 8-sporiques, clavés, à paroi épaisse,
aplatis au sommet, à stipe assez long.
Paraphyses x 1,5-2 pm, dépassant les asques, non engluées dans une substance gélatineuse,
septées, habituellement ramifiées, contenant des pigments jaunâtres abondants, légèrement
clavées au sommet.
Sous-hyménium indifférencié de l'excipulum médullaire.
Excipulum médullaire en textura globulosa, à hyphes hyalines, arrondies ou subcylin
Fig. 14a - Saccobolus aff. truncatus : a-c = spores ; d-e = paquets de spores.

19
driques, 7-15 x 4-9 pm. Excipulum ectal en textura globulosa-angularis, à hyphes arrondies ou
polygonales, 10-20 x 8-16 pm, à pigment pariétal jaunâtre, s'allongeant et finalement clavées
(semblables aux paraphyses) près de la marge.

Observations. - L'espèce en question appartient indubitablement à la section Saccobolus,

caractérisée, d'après van Brummelen (1967), par des apothécies d'une jaune plus ou moins
profond, des paraphyses contenant des pigments de cette couleur, des spores disposées en
quatre rangées et selon deux plans de symétrie (= « pattern I or la » dvaprès l'auteur hollan -
dais). A l'intérieur de cette section, notre espèce peut être placée entre Saccobolus truncatus (tel
qu'il est décrit par van Brummelen l.c.) et S. succineus Brumm. (1969). Comme le premier, elle
montre non seulement des spores ellipsoïdes et symétriques, arrondies aux extré mités mais
aussi des apothécies d'un jaune assez profond, qui se développent isolément dans des cavités du
substrat, ce qui les rend difficilement visibles. Mais la taille des asques est plus proche de celle de
S. succineus.
Nous pensons utile de mentionner l'arrangement des spores à lvintérieur de l'asque, qui,

19
Fig. 14b - Saccobolus aff. truncatus : a = asque ; b = paraphyses ; c = excipulum médullaire ; d-e =
excipulum ectal (e = à la marge).

19
dans le cas de notre récolte, n'est pas exactement superposable au type la de van Brummelen, mais
qui est caractérisé par une symétrie moindre et au contraire par une plus grande tendance à
lvagglomération. De plus, les spores, libres dans les stades juvéniles, tendent à le redevenir par
maturité excessive. En conséquence, les groupes de spores, habituellement raccourcis à
maturité, tendent à s'allonger ensuite.
Quoi qu'il en soit, nous pensons qu'actuellement, une légère confusion a été introduite
autour de S. truncatus, dont nous reproduisons ici la diagnose originale de Velenovsky (1934)
« Ap. 0,2-0,5 mm, dense gregaria, crasse patellaria, dein lentina, sessilia, glabra, vinoso lutea,
nigro-punctata. As. 50-60 x 25, late cuncati, antice late truncati, non strangulati, basi valde
breviter pedicellati et bilobi, par. filif., ramosae, apice dilatatae, succo luteo impletae. Sp. 12-
15, oblongo-ellipticae, laeves, in glomerulo (30) oblongo cohaerentes, violaceae. »
Nous sommes convaincus que les asques très courts et les spores comparativement petites sont
les caractères essentiels du typus mais les tailles relatées par la plus grande partie des auteurs
consultés (van Brummelen, 1967 ; Larsen, 1970 ; Thind & Waraitch, 1970 ; Rattan & El-Buni,
1979 ; Prokhorov, 1989 ; Abdullah & Alutbi, 1993) sont en contradiction, à savoir plus grandes. Il
n'y a même pas d'accord sur la forme des spores : «... with blunt ends », selon van Brummelen
(1967) ; «... truncate-elliptical » selon Larsen (l.c.) ; «... with truncate ends » selon Prokhorov
(1990).
33) Saccobolus minimus Velen., Monogr. Discom. Boh. : 370-371, 1934.
Matériel. - Italie : 1) PISA, manège of Calambrone, 0 m, des centaines de spécimens grégaires, la plupart serrés,
sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F. Doveri, 6.95., 272.2-Marina di Pisa, MCVE 491. 2)
COSENZA, Corigliano Calabro, 300 m, sur crotte de chèvre (Capra hircus ?) en culture, C. Lavorato,
16.5.98., 544.3.-Sibari, CLSM 02495 ter. 3) VICENZA, Sarego, 250 m, sur crottin de cheval en culture, A.
Bizzi, 20.8.99., 025.3-Longare, CLSM 02495 quater.

34) Saccobolus citrinus Boud. & Torrend, Bull. Soc. Mycol. Fr. 27: 131, 1911.
Fig. 15
Matériel. - Italie : 1) FERRARA, S. Giustina (Mesola), 0 m, environ dix spécimens grégaires, superficiels, sur
crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, A. Bizzi & G. Zecchin, 18.4.99., 187.1.-Mesola, CLSM 01299. 2)
RoviGO, Albarella isle, 0 m, sur crotte de cerf en culture, G. Robich, 14.5.99., 170.3.Porto Levante.

Apothécie 170-200 pm diam., sessile, pulvinée ou presque discoïde, à marge non diffé-
renciée. Surface externe jaune vif, lisse. Surface hyméniale plus ou moins concolore, ponctuée
de sombre par la saillie des asques.
Spores 19,9-22 x 8,9-9,4 pm, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 2,11-2,47 ; Qmoyen = 2,28),
souvent légèrement asymétriques, aplaties aux extrémités, à paroi épaisse, hyalines dans les
premiers stades, ensuite violettes, finalement brun pourpré, finement verruqueuses, en paquets
arrangés selon le type I de van Brummelen (voir Saccobolus aff. truncatus). Paquets de spores 47-
54 x 16-18 pm, enveloppés dans une gangue gélatineuse.
Asques 8-sporiques, amyloïdes, congophiles, unituniqués, clavés, 105-114 x 27-32 pm, à
paroi épaisse, aplatis au sommet, très courtement stipités.
Paraphyses simples ou fourchues à la base, apparemment non engluées dans une sub -
stance gélatineuse, dépassant les asques, cylindro-filiformes, septées, x 2-2,5 pm, contenant de
nombreux pigments jaunes, droites ou légèrement courbées au sommet, qui est élargi jusqu'à x 5

19
pm.
Sous-hyménium et excipulum médullaire non différenciés de l'excipulum ectal, qui

19
est très mince, en textura globulosa, à hyphes x 5-7 pm, jaune clair, arrondies, devenant cylin-
driques vers la marge où elles s'organisent en rangées serrées.

Observations. - La couleur jaune citron et la très petite taille des apothécies, de même que
l'arrangement, la forme et le type d'ornementation des spores caractérisent parfaitement cette
espèce.
Saccobolus diffusus Kaushal & Virdi est un taxon très proche de S. citrinus, dont il se dis-
tingue par les spores un peu plus grandes (20,5-24,5 x 9-10,5 pm) et non ornées.
35) Saccobolus glaber (Pers. : Fr.) Lambotte, Fl. Mycol. Belg., suppl. 1 : 284, 1887.

__ Ascoboius giaber Pers., Obs. Mycol. 1 : 34, 1796.

 Ascobolus kervernii Crouan & Crouan, Ann. Sc. Nat., Bot. IV, 10 : 193, 1858.

 Saccobolus kervernii (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sc. Nat., Bot. V, 10 : 229, 1869.

19
  Saccobolus granulispermus Soppitt & Crossl., Naturalist, 1899.
_= Ascoboius stercorarius var. giaber (Pers. : Fr.) Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 365, 1934.

Fig. 15 - Saccobolus citrinus : a = spores ; b = paquets de spores ; c = asque ; d = paraphyses ; e =

excipulum.

19
Matériel. - Italie : 1) BRESCIA : Lavenone, 400 m, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels, quelques-
uns serrés, sur excréments d'un herbivore non identifié, G. Medardi, 4.91., 100.4-Vestone, MCVE-ERB2
10748. 2) COSENZA, San Demetrio Corone (Contrada Poggio), 600 m, sur excrément de sanglier (Sus scrofa)
en culture, C. Lavorato, 16.5.98., 552.4.-San Demetrio corone, CLSM 02596 ter.

36) Saccobolus dilutellus (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. 8 : 526, 1889. Fig. 16
_- Ascobolus dilutellus Fuckel, Hedwigia 5 : 4, 1866.
= Saccoboius globulifer Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10: 232, 1869.
= Ascobolus globulifer (Boud.) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 142, 1883. =
Ornithascus corvinus Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 369, 1934.

Matériel. - Italie : 1) RoviGO, Porto Caleri, 0 m, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels, sur
crotte de lapin (Oryctolagus cuniculus), E. Bizio, 22.11.97., 169.2.-Contarina, CLSM 01098.

Apothécie discoïde, 200-300 pm diam., blanc translucide, membraneuse, lisse. Marge

non différenciée. Hyménium plat, ponctué de violet par la saillie des asques mûrs.

19
Fig. 16 - Saccobolus dilutellus : a = spores mûres ; b = paquets de spores ; c = asque avec spores
immatures ; d = paraphyses ; e = excipulum.

19
 Spores agglomérées à l'intérieur des asques (spores immatures libres) et arrangées selon le
type IV de van Brummelen, d'abord hyalines, ensuite violet clair, brun pourpre à maturité, (12-)
12,6-13,6 (-14) x 6,3-6,8 pm, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 1,85-2,32 ; Qmoyen = 2,03), souvent
légèrement asymétriques ou même subtriangulaires, légèrement apointies aux extrémités, à paroi
épaisse. Epispore ornementée de verrues fines ou grossières, x 0,5-2,0 pm, 0,51,5 pm de haut,
celles-ci le plus souvent plus serrées et plus hautes aux extrémités, isolées ou rarement
fusionnées en de courtes crêtes, absentes des parties touchant les autres spores. Enveloppe
gélatineuse non observée. Paquets de spores subglobuleux ou ellipsoïdes, 23-30 x 17-20 pm.
Asques amyloïdes, operculés, 8-sporiques, 44-66 x 21-24 pm, clavé-vésiculeux, à paroi fine,
légèrement aplatis au sommet, très courtement pédicellé.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2,0 pm, non couvertes d'une substance gélatineuse,
dépassant les asques, ramifiées ou non, septées, contenant quelques vacuoles hyalines dis -
persées, élargies jusqu'à x 3 pm au sommet.
Sous-hyménium peu différencié.
Excipulum non différencié en parties médullaire et ectale, en textura globulosa-angularis, à
cellules jusqu'à x 5-7 pm, globuleuses ou polygonales, devenant cylindriques vers la périphérie.

Observations. - S. dilutellus est une espèce très semblable à S. globuliferellus Seaver (on
pourrait même les considérer comme des formes du même taxon), dont elle peut se différencier
par les paquets de spores plus compacts et aussi par l'ornementation sporale, réduite aux surfaces
exposées mais ne couvrant pas totalement la spore (Seaver, 1928). D'après Larsen (1970), ces deux
espèces diffèrent également par leurs asques (étroites chez la première, obpiriformes chez la
seconde) et la forme des spores (plus asymétriques chez S. dilutellus).
37) Saccobolus beckii Heimerl, Jahresb. K. K. Ober-Realschule Bezirke Sechshaus Wien
15: 18, 1889. Fig. 17

Matériel. -malle : 1) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, des dizaines de spécimens superficiels, grégaires
sur excrément de chamois (Rupicapra rupicapra) en culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-
Rigolato, CLSM 04898. 2) UDINE, Val Bruna, 1 700 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus), A. Bizzi,
28.6.98., 033.4.-Malborghetto Valbruna, CLSM 04898 bis. 3) BELLUNO, Tambre d'Alpago, sur crotte de cerf
en culture, A. Bizzi, 18.7.98., 064.4.-Farra d'Alpago, CLSM 04898 ter. 4) FERRARA, Mesola, 0 m, sur crotte
de cerf (Cervus elaphus), A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.-Mesola, CLSM 04898 quater. 5) TRENTO,
Cort Montagne, 1 100 m, sur crotte de chevreuil (Capreolus capreolus), M. Castoldi & G. Robich, 3.5.99.,
059.3.-Tion di Trento, CLSM 04898 penta.

Apothécie 300-500 pm diam., pulvinée, devenant discoïde, membraneuse, lisse, blan-

châtre avec des tonalités violettes. Surface hyméniale plus ou moins concolore, granuleuse par
la saillie des asques mûrs. Marge non différenciée.
Spores (19,4-) 20-21 (-22) x 8,9-10 pm (ornementation exclue), (sub) fusiformes (Q =
2,00-2,47 ; Qmoyen = 2,20), habituellement ventrues et asymétriques, légèrement apointies aux
extrémités, hyalines et à paroi épaisse dans les premiers stades, ensuite brun sombre, d'abord
libres dans les asques, resserrées et toujours arrangées selon le type II de van Brummelen (1967) à
maturité, c'est-à-dire sur trois rangées et seulement un plan de symétrie (paquets de spores 50-60
x 18-24 pm, avec une gangue gélatineuse unilatérale), ornées de verrues grossières arrondies ou
de croûtes informes de pigment, dépassant parfois 3 pm de haut et de large.
Asques 117-130 x 33-37 pm, amyloïdes, 8-sporiques, operculés, largement clavés, à paroi
épaisse, légèrement rétrécis et aplatis au sommet, avec une partie basale courte et lobée.
Paraphyses x l,5-2,5 pm, cylindro-filiformes, septées, souvent ramifiées, non engluées

19
dans une substance gélatineuse, sans vacuoles colorées mais avec un pigment intracellulaire
violet discret, dépassant les asques, élargies au sommet jusqu'à x 6 pm.
Sous-hyménium formé d'hyphes très petites, polygonales ou étroitement cylindriques.
Excipulum médullaire non différencié de l'excipulum ectal, celui en textura globulosa-
angularis, à hyphes arrondies, 5-20 x 5-14 pm, polygonales avec un pigment intercellulaire
violet. On observe également quelques hyphes allongées, à extrémités globuleuses ou cla vées,
semblables aux paraphyses mais à paroi plus épaisse.

Observations. - S. beckii se reconnaît, au sein de la section Eriobolus Sacc. (apothécies

blanches ou violettes, paraphyses sans pigment jaunâtre) par les spores comparativement

19
grandes, ornées de verrues grossières et de croûtes et organisées selon le type II de van
Brummelen.

Fig. 17 - Saccobolus beckii : a = paquets de spores ; b = spores ; c = asque immature avec spores ; d = asque
mûr et spores ; e = paraphyses ; f-g = excipulum.

19
 S. verrucisporus Brumm. est une espèce proche, qui se distingue néanmoins par les apo -
thécies mûres cylindriques de même que par les spores plus , petites, étroitement ellipsoïdes
plutôt que fusiformes et ornées de verrues moins grossières. A son tour, S. verrucisporus var.
longisporus S. C. Kaushal & Virdi (1986) diffère de la variété typique en particulier par ses
spores et les paquets sporaux plus grands, et de S. beckii par les spores plus ellipsoïdes que
fusiformes et par l'excipulum en textura globulosa-angularis plutôt qu'intermédiaire entre
e p i d e r m o i d e a et intricata. Mais signalons que Gamundí & Ranalli (1969) ont traité S. beckii
comme une espèce à textura globulosa : ce désaccord avec la description de van Brummelen
(1967) vient du mauvais état des lames représentant le matériel type [dans le protologue
(Heimerl, 1889) l'excipulum n'est pas mentionné] et de l'existence probable de variétés (ou de
formes) ou même d'intermédiaires entre S. beckii et S. verrucisporus, comme, par exemple, la var.
longisporus et notre récolte. En fait, les caractères principaux des spécimens que nous avons
décrits sont superposables à ceux de S. beckii, même si les asques sont plus petits et que
l'excipulum est le même que celui de S. verrucisporus var. longisporus.
38) Saccobolus aff. verrucisporus Brumm., Persoonia suppl. 1 : 198, 1967. Fig. 18
BELLUNO, Tambre d'Alpago, Foresta del Cansiglio (Loc. Campon), 1 000 m, dix
Matériel. - Italie : 1)
spécimens grégaires, superficiels, sur crotte de cervidé, A. Bizzi, 17.7.99., 064.4-Farra d'Alpago, CLSM
02799.

Ascome 90-150 pm diam., contenant 5-10 asques, sessile, subglobuleux, à marge indif -
férenciée. Surface externe blanchâtre, presque lisse. Surface hyméniale violet foncé, ponc tuée
par la saillie des asques mûrs.
Spores en paquets à l'intérieur des asques, selon le type II de van Brummelen, (12,3-)
12,8-13,7 (14,2-) x 5,7-6,4 pm, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 2,00-2,41 ; Qmoyen = 2,19),
symétriques à subtriangulaires, parfois un peu ventrues, arrondies aux extrémités, à paroi
épaisse, hyalines dans les premiers stades puis violettes et enfin brun foncé, ornées de ver rues
isolées ou rarement fusionnées, arrondies et ponctiformes, jusqu'à 2,5 pm de large et 1 pm de
haut. Paquets de spores 36-38 x 12-14 pm, ne se raccourcissant pas à maturité, pourvues d'une
gangue gélatineuse unilatérale.
Asques 73-86 x 18-21 pm, 8-sporiques, amyloïdes, congophiles, unituniqués, clavés, à
paroi épaisse, aplatis au sommet, à stipe court.
Paraphyses cylindro-filiformes, mélangées avec les asques et les dépassant, non engluées dans
une substance gélatineuse, sans pigment intercellulaire, x 1-2 pm, à peine élargies au sommet,
septées, souvent ramifiées, contenant quelques vacuoles hyalines.
Excipulum non différencié en parties médullaire et ectale, en textura globulosa-angularis,
formé de cellules arrondies, non pigmentées, jusqu'à x 3-9 pm.

Observations. - Cette espèce appartient indubitablement à la Sect. Eriobolus Sacc. (apo-

thécies blanchâtres ou violettes, spores non disposées selon les types de van Brummelen I ou Ia,
paraphyses dépourvues de pigments jaunâtres), particulièrement à un groupe de taxons
caractérisés par les spores plus ou moins grossièrement verruqueuses [S. beckii Heimerl ; S.
obscurus (Cooke) Phill. ; S. thaxteri Brumm. ; S. verrucisporus Brumm. ; S. tuberculatus Aas ;
S. parvisporus Brumm.], mais ses caractères morphologiques ne coïncident complète ment avec
aucun de ceux des entités sus-citées.
À la différence de S. thaxteri, les spécimens de notre récolte montrent des spores de forme
légèrement différente et ornées de verrues plus grossières, ainsi que des paquets de spores non
raccourcis à maturité. En comparaison avec les spores de S. obscurus, celles de notre récolte,

19
de forme un peu différente, sont également un peu plus petites, et les apothécies sont blanchâtres
et globuleuses plutôt que sombres et pulvinées. S. tuberculatus (Aas, 1978) a des

19
spores plus grandes et des paquets de spores avec deux gangues gélatineuses polaires. Chez S.
beckii, les spores sont comparativement plus grandes et couvertes d'un pigment plus épais
(jusquvà 3 µm). S. parvisporus (Brummelen, 1976) possède des spores plus petites et des
asques très longuement pédicellées.

19
De plus, mentionnons également la description, par Wang (1993), d'une récolte de S. verru-
cisporus avec un excipulum en textura angularis plutôt qu'intricata.

39) Saccobolus caesariatus Renny i n Phill., Brit. Discom. : 297, 1887. Fig. 19

Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Forcella Juribrutto, 2 400 m, environ cinquante spécimens grégaires,
superficiels, sur crotte de mouton (Ovis aries) en culture, E. Bizio, 28.7.99., 045.4.-Soraga di Fassa, CLSM
02299.
Ascome 200-500 pm diam., sessile, pulviné à discoïde, à marge indifférenciée. Surface
externe blanchâtre, densément couverte de poils qui deviennent souvent fasciculés, formant ainsi
des petites écailles triangulaires. Surface hyméniale ponctuée par la saillie des asques mûrs.
Spores (16,8-) 17,8-18,9 (-19,9) x 7,3-8,4 pm, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 2,12-2,71 ;
Qmoyen = 2,31), symétriques à subtriangulaires, habituellement arrondies aux extrémités, à
paroi épaisse, hyalines dans les stades jeunes, ensuite violettes, brunes à maturité, presque
lisses à finement ponctuées, réunies en paquets à l'intérieur des asques et disposées selon le
type II de van Brummelen. Paquets de spores 47-52 x 12-15 pm, avec une gangue gélatineuse
unilatérale.
Asques 112-133 x 21-33 pm, 8-sporiques, amyloïdes, congophiles, unituniqués, clavés, à
paroi épaisse, aplatis au sommet, à pied nettement allongé.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, habituellement fourchues à la base, septées,
contenant quelques vacuoles hyalines, non ou à peine élargies au sommet, dépassant les asques, non
engluées dans une substance gélatineuse, sans pigment intercellulaire.
Excipulum médullaire non différencé de l'excipulum ectal. Excipulum ectal en textura
globulosa-angularis, à cellules x 5-8 pm, non pigmentées, arrondies ou polygonales.
Poils hyalins, onduleux, septés, x 2-3 pm, arrondis au sommet, parfois fourchus et ana-
stomosés.

Observations. - Selon van Brummelen (1967, l.c.) et aussi selon notre propre opinion, S.
caesariatus, une espèce rare qui se développe particulièrement sur crottes de mouton et de lapin,
est probablement une forme extrême de S. versicolor, dont elle diffère presque exclusivement
par la présence de faisceaux de poils sur la surface externe des réceptacles. Mais nous ne
sommes pas persuadés, après en avoir lu le protologue, que Saccobolus subcaesariatus J.
Moravec (1970) doive être considéré comme un taxon indépendant au rang spécifique, puisque
les différences de caractères par rapport à S. caesariatus et à S. versicolor sont très minces.

40) Saccobolus versicolor (P. Karst.) P. Karst., A c t a Soc. Fauna F l . F e n n . 2 (6) 123,
1885.
 Ascobolus versicolor P. Karst., Fungi Fenn. n° 659, 1867.
Saccobolus violascens Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 230, 1869.
 Saccobolus boudieri Oudem., Hedwigia 21 : 166, 1882.
 Ascobolus violascens (Boud.) Gillet, Champ. Fr., Discom. : 141, 1883.
 Saccoboius pseudo-violascens Heimerl, Jber. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechsh. Wien 15 : 19, (1889).
Saccobolus neglectus var. fallax Heimerl, 1. c. 15 : 17, 1889.
 Saccobolus violascens var. boudieri (Oudem.) Velen., Monogr. Discom. Bohem. : 370, 1934. Saccobolus
murinus Velen., Monogr. Discom. Bohem. : 371, 1934.

19
Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Val Brenta, 1 000 m, des dizaines de spécimens grégaires sur bouses

19
de bovins (Bos taurus), G. Medardi, 5.96., 042.3-Madonna di Campiglio, MCVE 578. 2) VENEZIA,
Alberoni, 0 m, sur crotte de lapin (Oryctolagus cunicuius) en culture, E. Bizio, 5.97., 148.1.-Alberoni,
CLSM 04696 bis. 3) VENEZIA, Caroman, 0 m, sur crotte de lapin, en culture, F. Doveri, 5.97., 148.2.-
Chioggia, CLSM 04696 ter. 4) TRENTO, rifugio Panarotta, 1 800 m, sur bouse de vache, en culture, A. De
Vito, 25.9.97, 060.120.-Frassilongo, CLSM 04696 quater. 5) COSENZA, Orsomarso, 1 300 m, sur crottin d'âne
(Equus asinus) en culture, C. Lavorato, 17.5.98., 533.2-Mormanno, CLSM 04696 penta. 6) UDINE, Monte
Crostis, 2 000 m, sur bouse de vache en culture, F. Bersan, 26.6.98., 031.1.-Fontana Panzit, CLSM 04696
esa. 7) COSENZA, Fossiata, 1 400 m, sur crotte de loup (Canis iupus) en culture,
Fig. 19 - Saccobolus caesariatus : a = apothécie ; b = paquets de spores ; c = asque avec spores mûres ; d =

19
paraphyses ; e = excipulum ectal ; f = poils.

19
C. Lavorato, 22.5.98., 560.1.-Monte Volpintesta, CLSM 04696 epta. 8) CATANIA, Parco dell'Etna, 1 200
m, sur crotte de lapin, G. Robich, 9.11.98., 612.2.-Randazzo, CLSM 04696 octo. 9) TRENTO, Cort Montagne,
1 100 m, sur crotte de chevreuil (Capreoius capreolus), M. Castoldi & G. Robich, 3.5.99., 059.3.-Tion di
Trento, CLSM 04696 ena

41) Saccobolus depauperatus (Berk. & Broome) E. C. Hansen, V i de ns k. M e dde l .

D a n s k N a t h u r i s t . F o r e n . 1876 : 87, 1876.

Ascobolus depauperatus Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. III, 15 : 448, 1865.
Saccoboius neglectus Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 231, 1869.
 Ascoboius neglectus (Boud.) Phill. & Plowr., Grevillea 10 : 69, 1881. Ascobolus violascens var. negiectus
(Boud.) Quél., Enchir. Fung.: 294, 1886.
 Saccoboius depauperatus f. denigratus Rehm, Ascom. exs. n° 1271, 1899 (nomen nudum). Saccoboius
aparaphysatus Speg., An. Mus. Nac. Buenos Aires 6 : 308,1899.

Matériel. - Italie : 1) PISA, manège of Calambrone, 0 m, des dizaines de spécimens grégaires, la plupart serrés,
sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F. Doveri, 9.95., 272.2-Marina di Pisa, 1) MCVE 492. 2)
28.11.95., CCD-Livorno 03195. 3) R o v i G O , Porto Caleri, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F Doveri,
5.97., 169.2.-Contarina, CLSM 03195 ter. 4) GORIZIA, Cona isle, 0 m, sur crottin de cheval en culture, F.
Bersan, 8.97., AMB 6143 and CLSM 03195 quater. 5) TREVISO, Scalon, 200 m, sur crotte de mouton
(Ovis aries) en culture, E. Bizio, 6.6.97., 083.1.-Valdobbiadene, CLSM 03195 penta. 6) BELLUNO,
Forcella Negher, 2 300 m, sur crotte de marmotte (Marmota marmota) en culture, E. Bizio, 2.9.97., 045.1.-
Cencenighe Agordino, CLSM 03195 esa. 7) GROSSETO, Principina Terra, 0 m, sur crottin de cheval en
culture, F. Doveri, 2.4:98., 331.3.-Alberese, CLSM 03195 epta. 8) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, sur
crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-Rigolato, CLSM
03195 octo. 9) TRENTO, Baselga di Piné, 1 300 m, sur crotte de lièvre (Lepus sp.), A. Bizzi, 5.9.98., 060.1.-
Cembra, CLSM 03195 ena. 10) Vicenza, Nogarole Vicentino (Monte Faldo), 600 m, sur crottin de cheval, A.
Bizzi, 1.9.99., 124. 1 -Arzignano, CLSM 03195 deca.

42) Iodophanus carneus (Pers. : Fr.) Korf in Kimbr. & Korf, A m e r . J. Bot. 54
(1) : 19, 1967.

Ascoboius carneus Pers., Syn. Meth. Fung. : 676, 1801.

 Ascoboius carneus Pers. : Fr., Syst. Mycol. 2 : 165, 1823.
• Ascobolus saccharinus Berk. & Curt. in Berk., Outl. Brit. Fung. : 374, 1860 (nom. nudum). =
Ascobolus saccharinus Berk. & Cuff. ex Cooke, J. Bot., Lond. 2 : 154, 1864.
 Peziza (Humaria) salmonicolor Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. III, 18 : 124, 1866.
• Ascophanus saccharinus (Berk. & Curt. ex Cooke) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 19: 251, 1869. _=
Peziza carnea (Pers.: Fr.) P. Karst., Not. Soc. Faun. Fl. Fenn. 10 : 120, 1869. _= Ascophanus carneus
(Pers. : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 250, 1869. = Ascobolus thwaitesii Berk. & Broome, J. Linn.
Soc., Bot. 14 : 109, 1873. = Peziza huniosoides Peck, Ann. Rep. N. Y State Mus. 32 : 46, 1879.
 Ascophanus humosoides (Peck) Peck, Bull. N. Y State Mus. 2 : 22, 1887.
• Ascophanus carneus var. saccharinus (Berk. & Curr. ex Cooke) Phill., Man. Br. Discom.: 310, 1887. =
Humaria salmonicoior (Berk. & Broome) Sacc., Syil. Fung. 8 : 123, 1889. _= Pyronema carneum (Pers.: Fr.)
J. Schrbt., Cohn's Krypt.-Fl. Schles. 3 (2) : 34, 1893.
 Ascophanus salmonicolor (Berk. & Broome) Boud., Hist. Class. Discom. Eur:: 76, 1907.

Matériel. - Italie : 1) PISA, manège of Calambrone, 0 m, des centaines de spécimens grégaires sur
fumier de cheval (Equus caballus), F. Doveri & G. Cacialli, 3.4.93., 272.2-Marina di Pisa, A.M.B.-
Livorno 00693. 2) TRENTO, Malga di Fondo, 1 400 m, des dizaines de spécimens grégaires sur bouse

19
de bovin (Bos taurus), F. Doveri, 17.9.94., 026.3-Fondo, A. M. B.-Livorno 00693 bis. 3) BOLZANO,
Paludi di Trinkstein, 1 600 m, des dizaines de spécimens serrés sur excréments de bovin, en culture, F.
Doveri & V Caroti, 3.9.96., 003.3- Valle Aurina, A.M.B.-Livorno 00693 ter. 4) TRENTO, Malga Montagna
Grande, 1 700 m, sur bouse de vache, F Doveri & G. Medardi, 26.9.97., 060.120.-Frassilongo, CLSM 00693
quater. 5) BELLUNO, Forcella Negher, 2 300 m, sur crotte de marmotte (Marmota marmota) en culture, E.
Bizio, 2.9.97., 045.1.-Cencenighe Agordino, CLSM 00693 penta. 6) TREVISO, Scalon, 200 m, sur crotte
de mouton (Ovis aries) en culture, E. Bizio, 6.6.97., 083.1.-Valdobbiadene, CLSM 00693 esa. 7) UDINE,
Forra di Fleons, 1 400 m, sur bouse de vache en culture, F. Bersan & F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-Rigolato,
CLSM 00693 epta. 8) COSENZA, San Demetrio Corone (Contrada Calamaia), 800 m, sur crotte de chèvre
(Capra hircus ?) en culture, C. Lavorato, 16.5.98., 552.3.-San Demetrio Corone, CLSM 00693 otto. 9)
COSENZA, Orsomarso, 1 300 m, sur bouse de vache en culture, C. Lavorato, 17.5.98., 533.2.-Mormanno,
CLSM 00693 ena. 10) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, F.
Bersan & F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-Rigolato, CLSM 00693 deca. 11) LIVORNO, 0 m, sur excrément
d'escargot (Helix sp.) en culture, F. Doveri, 20.9.98., 283.1.-Livorno, CLSM 00693 undeca. 12) COSENZA, S.
Demetrio Corone, 700 m, sur excrément de tortue (Testudo sp.) en culture, C. Lavorato, 1.9.98., 552.4.-S.
Demetrio Corone, CLSM 00693-XII. 13) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, sur excréments de fourmis
(Formica sp.) en culture, C. Lavorato, 18.12.98., 552.4.-S. Demetrio Corone, CLSM 00693-XIII. 14)
ROVIGO, Isola di Albarella, 0 m, sur crotte de cerf en culture, G. Robich, 14.6.99., 170.3.-Porto Levante,
CLSM 00693-XIV. 15) BRESCiA, Passo del Tonale, 2 200 m, sur bouse de vache, P. Cugildi, 8.9.99., 0412-
Ponte di Legno, CLSM 00693XV. 16) TRENTO, Malga Giumella (Valle di Pejo), 1 700 m, M. Zugna,
8.9.99., 0411-Corno dei Tre Signori, CLSM 00693-XVI. 17) BRESCIA, Passo del Tonale, 2 200 m, sur
crotte de cerf, G. Robich, 8.9.99., 0412-Ponte di Legno, CLSM 00693-XVII. 18) VICENZA, Sarego, 250 m,
sur crottin de cheval en culture, A. Bizzi, 20.8.99., 025.3-Longare, CLSM 00693-XVIII. 19) VICENZA, Recoaro
(Monte Rasta), 1 000 m, sur crotte de chevreuil (Capreolus capreolus) en culture, A. Bizzi, 9.9.99., 102.2-
Valdagno, CLSM 00693-XIX.
43) Thecotheus pelletieri (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat. (Bot.) V,10 236,
1869. Pl. 2-e
_= Ascobolus pelletieri Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 7 : 173, 1857. _=
Pezizula pelletieri (Crouan & Crouan) Speg., Michelia 1 (2) : 238, (1878).
 Ryparobius pelletieri (Crouan & Crouan) Sacc. in Vido, Micheiia 1 (5) : 605, 1879.
• Mollisia pelietieri (Crouan & Crouan) Gillet, Champ. France. Discom. 1 : 135, 1879. _=
Ascophanus pelletieri (Crouan & Crouan) QuéL, Enchir Fung. : 295, 1886.

Matériel. - Italie : 1) BRESCIA : Esenta, 200 m, environ vingt spécimens grégaires sur excrément de mouton
indéterminé, G. Medardi, 10.96., 122.3-Montichiari, MCVE 549. 2) BERGAMO, Dossena, 1 000 m, sur
bouse de vache (Bos taurus), A . De Vito, 21.8.97., 077.3.-San Pellegrino Terme, CLSM 04896 bis. 3)
PORDENONE, Barcis, 700 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, G. Zecchin, 19.6.98., 064.1.-
Montereale Valcellina, CLSM 04896 ter. 4) UDINE, Sauris di Sopra, 1 400 m, sur crottin de cheval (Equus
caballus) en culture, G. Medardi, 25.6.98, 030.2.-Forni di Sopra, CLSM 04896 quater. 5) VICENZA, Sarego,
250 m, sur crottin de cheval en culture, A. Bizzi, 20.8.99., 025.3-Longare, CLSM 04896 penta.
44) Thecotheus crustaceus (Starbdck) Aas & Lundq., Univ. Bergen Bot. Inst.
Thesis 4 : 70, 1 9 9 2 .
 Ascophanus crustaceus Starbdck, Bot. Notis. : 216, 1898.
• Iodophanus crustaceus (Starbdck) Kimbr., Amer. J. Bot. 56 (10) : 1200, 1969. =
Thecotheus agranulosus Kimbr., Mycologia 61 : 112, 1969.

19
Matériel. - Italie : 1) GORIZIA, Cona island, 0 m, environ trente spécimens grégaires, souvent serrés,
superficiels, sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F. Bersan, 8.97., 109.13 1 -Monfalcone, CLSM
02797.
45) Thecotheus cinereus (Crouan & Crouan) Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr. 34:
39, 1918.

_- Ascoboius cinereus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 10 : 194, 1858.
_= Ascophanus cinereus (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 249, 1869.
Mollisia cinerea (Crouan & Crouan) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 134, 1879.
= Thecotheus setisperma Le Gal, Buii. Soc. Mycol. Fr. 78 : 411, 1963.
_- Ascophanella cinerea (Crouan & Crouan) Faurel & Schotter, Cah. Maboké 3 (2) : 130, 1965.

Matériel. - Italie : 1) BRESCIA : Salò, 200 m, des dizaines de spécimens grégaires sur bouse de vache (Bos
taurus), G. Medardi & C. Gailinaro, 3.8.97., 100.2.-Salò, CLSM 05097. 2) BRESCIA, Masaga, 1 000 m,
sur excréments d'un animal non identifié, G. Medardi & C. Gallinaro, 8.8.99., 100.1.-Valvestino, CLSM 05097
bis.
46) Thecotheus formosanus Y. Z. Wang, M y c o t a x o n 5 2 ( 1 ) : 84, 1994. Fig. 20
Matériel. - Italie : 1) BRESCIA, Salò, 200 m, cinq spécimens isolés, superficiels, sur crottin d'équidé, G.
Medardi & C. Gallinaro, 2.1.98., 100.2.-Salò, CLSM 03598.

Apothécie jusqu'à 1 mm diam., sessile, subglobuleuse ou turbinée dans les stades pré-
coces, ensuite discoïde ou lenticulaire, membraneuse. Surface externe lisse, grisâtre à tona lités
brun pourpré. Marge lisse et bien différenciée. Hyménium concolore, légèrement concave, ponctué
par la saillie des asques (selon G. Medardi).
Spores 17,8-21 (-22) x 8,4-9,5 pm, la plupart (environ 75 %) asymétriques (amygdali -
formes), les autres symétriques, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 2,11-2,50 ; Qmoyen = 2,25),
unisériées, entourées d'une grande gangue gélatineuse, très granuleuses et à paroi épaisse
dans les stades juvéniles, hyalines mais devenant jaunâtres, non ornées, fortement cyano philes,
pourvues de deux apicules, 2-3,5 x l-2,5 pm, seulement bien visible dans le bleu Coton,
habituellement hémisphériques mais parfois légèrement étirés.
Asques 190-210 x 15-17 pm, fortement amyloïdes, légèrement congophiles, operculés,
cylindriques, 8-sporiques, arrondis ou à peine aplatis au sommet, assez longuement stipités.
Paraphyses de deux sortes : 1) la plupart cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, à paroi fine,
parfois ramifiées à la base, contenant quelques vacuoles incolores, très serrées, droites, dépassant
les asques, non ou légèrement élargies au sommet qui n'est pas englué dans une sub stance
gélatineuse ; 2) quelques-unes à paroi épaisse, élargies jusqu'à 6 pm au sommet.
Sous-hyménium différencié, formé d'hyphes arrondies, à paroi épaisse, x 5-8 pm.
Excipulum médullaire environ 200 pm d'épaisseur dans la partie moyenne de l'apothécie,
en textura intricata, à hyphes cylindriques, x 2-4 pm, peu serrées, septées, ramifiées, à paroi
assez fine, courant dans toutes les directions et formant un motif semblable à un réseau, atteignant
souvent l'excipulum ectal à l'extérieur duquel elles se terminent par un élargissement
claviforme, x 7-10 pm. Excipulum ectal plus épais à la base, en textura angularis, formé
d'hyphes polygonales, à paroi épaisse, x 10-15 pm, mais à hyphes arrondies ou cla vées à la
marge.

Observations. - L'espèce dont il est question ici est caractérisée par ses spores asymé-

19
triques, pourvues d'apicules fortement cyanophiles. Nous avons tenté une comparaison avec les
entités similaires, c'est-à-dire les espèces apparte

19
Matériel. - Italle : 1) GORIZIA, Cona island, 0 m, environ trente spécimens grégaires, souvent serrés,
superficiels, sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F. Bersan, 8.97., 109.13 1 -Monfalcone, CLSM
02797.
45) Thecotheus cinereus (Crouan & Crouan) Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr. 34: 39,
1918.

Ascobolus cinereus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 10 : 194, 1858.
Ascophanus cinereus (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 249, 1869.
_= Mollisia cinerea (Crouan & Crouan) Gillet, Champ. Fr., Discom.: 134, 1879. =
Thecotheus setisperma Le Gal, Bull. Soc. Mycol. Fr. 78 : 411, 1963.
-- Ascophanella cinerea (Crouan & Crouan) Faurel & Schotter, Cah. Maboké 3 (2) : 130, 1965.
Matériel. - Italie : 1) BRESCIA : Salò, 200 m, des dizaines de spécimens grégaires sur bouse de vache (Bos
taurus), G. Medardi & C. Gallinaro, 3.8.97., 100.2.-Salò, CLSM 05097. 2) BRESCIA, Masaga, 1 000 m, sur
excréments d'un animal non identifié, G. Medardi & C. Gallinaro, 8.8.99., 100.1.-Valvestino, CLSM 05097 bis.
46) Thecotheus formosanus Y. Z. Wang, Mycotaxon 52 (1) : 84, 1994. Fig. 20
Matériel. - I t a l i e : 1) BRESCIA, Salò, 200 m, cinq spécimens isolés, superficiels, sur crottin d'équidé, G.
Medardi & C. Gallinaro, 2.1.98., 100.2.-Salò, CLSM 03598.

Apothécie jusqu'à 1 mm diam., sessile, subglobuleuse ou turbinée dans les stades pré -
coces, ensuite discoïde ou lenticulaire, membraneuse. Surface externe lisse, grisâtre à tona lités
brun pourpré. Marge lisse et bien différenciée. Hyménium concolore, légèrement concave, ponctué
par la saillie des asques (selon G. Medardi).
Spores 17,8-21 (-22) x 8,4-9,5 pm, la plupart (environ 75 %) asymétriques (amygdali -
formes), les autres symétriques, ellipsoïdes-subfusiformes (Q = 2,11-2,50 ; Qmoyen = 2,25),
unisériées, entourées d'une grande gangue gélatineuse, très granuleuses et à paroi épaisse
dans les stades juvéniles, hyalines mais devenant jaunâtres, non ornées, fortement cyano philes,
pourvues de deux apicules, 2-3,5 x 1-2,5 pm, seulement bien visible dans le bleu Coton,
habituellement hémisphériques mais parfois légèrement étirés.
Asques 190-210 x 15-17 pm, fortement amyloïdes, légèrement congophiles, operculés,
cylindriques, 8-sporiques, arrondis ou à peine aplatis au sommet, assez longuement stipités.
Paraphyses de deux sortes : 1) la plupart cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, à paroi fine,
parfois ramifiées à la base, contenant quelques vacuoles incolores, très serrées, droites, dépassant
les asques, non ou légèrement élargies au sommet qui n'est pas englué dans une sub stance
gélatineuse ; 2) quelques-unes à paroi épaisse, élargies jusqu'à 6 pm au sommet.
Sous-hyménium différencié, formé d'hyphes arrondies, à paroi épaisse, x 5-8 pm.
Excipulum médullaire environ 200 pm d'épaisseur dans la partie moyenne de l'apothécie,
en textura intricata, à hyphes cylindriques, x 2-4 pm, peu serrées, septées, ramifiées, à paroi
assez fine, courant dans toutes les directions et formant un motif semblable à un réseau, atteignant
souvent l'excipulum ectal à l'extérieur duquel elles se terminent par un élargissement
claviforme, x 7-10 pm. Excipulum ectal plus épais à la base, en textura angularis, formé
d'hyphes polygonales, à paroi épaisse, x 10-15 pm, mais à hyphes arrondies ou cla vées à la
marge.

Observations. - L'espèce dont il est question ici est caractérisée par ses spores asymé-
triques, pourvues dvapicules fortement cyanophiles. Nous avons tenté une comparaison avec les

19
entités similaires, c'est-à-dire les espèces apparte

19
nant au genre Thecotheus Boud. dont les spores possèdent les caractères énumérés ci-dessus mais
aucune n'est complètement superposable à la nôtre. Par exemple, TT africanus Khan & Krug diffère par
les spores plus petites (12-15 x 7,5-9 pm) et par la présence d'une collerette à la base de lvapicule
(Krug & Khan, 1987). De plus, il a été trouvé sur excrément d'éléphant exclusivement. Les spores,
décrites comme lisses à l'origine, montrent, selon Aas (1992), une fine ornementation granuleuse si on
les observe au microscope optique sous fort grossissement. T. perplexans (Faurel & Schotter) Krug &
Khan est une autre espèce possédant une collerette à la base des apicules, distincte également par les
spores plus grandes (20-22 x 10-12 pm). Le matériel type en est pratiquement impossible à obtenir, de
sorte qu'il est impossible dven savoir plus sur la forme des spores,

19
Fig. 20 - Thecotheus formosanus : a = spores mûres ; b = spores immatures ; c = asques ; d = paraphyses ; e =
sous-hyménium ; f = excipulum ectal ; g = ectal excipulum à la marge ; h = excipulum médullaire.

19
des paraphyses et de l'excipulum. Chez T. inaequilateralis Aas, les apothécies reposent sur un subiculum
bien développé, les spores sont plus petites (13-16 x 7-8,5 pm), 1 'excipulum médullaire nvest pas de
textura intricata. T. rivicola (Vacek) Kimbr. & Pfister nvest pas une espèce coprophile, lvexcipulum
médullaire est de textura globulosa, les spores sont verruqueuses. Chez T. biocellatus (Petrak) Aas,
l'excipulum médullaire est différent par sa structure, de même que les spores sont ponctuées,
légèrement plus petites et largement ellipsoïdales.
Il est vrai que dans le protologue de T. formosanus (Wang, 1994), les spores ont été décrites comme
ponctuées (verrues de moins de 0,5 pm diam.), à la différence des spores lisses de notre
récolte, mais le D` Wang lui-même (in litt.) nous a informés du fait que les ornementations sont à
peine visibles en microscopie optique, même sous un grossissement élevé. Nous avons eu la
chance d'étudier une lame venant de Formose et représentant l'isotypus, mais nous n'avons
pas été capables de voir les fines verrues sporiques avec le matériel dont nous disposons
(microscopie optique, x 1000).
47) Thecotheus lundqvistii Aas, Thesis 4, U n i v . B e r g e n Bot. I n s t . : 127, 1992.

Matériel. - Italie : 1) BOLZANO, Val di Funes, 1 500 m, environ vingt spécimens sur vieille bouse de bovin
(Bos taurus), G. Medardi, 6.89., 015.3-Funes, MCVE-ERB2 10743.
48) Thecotheus holmskjoldii (E. C. Hansen) Chenant., B u l l . Soc. Mycol. Fr. 34 39,
1918.

Ascophanus holmskjoldii E. C. Hansen, Vidensk. Meddel. Dansk Nathurist. Foren. 1876 : 290, 1876.
Ascobolus incanus Phill., Greviilea 5 : 117, 1877.
Ascoboius hoimskjoldii (E. C. Hansen) Wint., Hedwigia 17 : 91, 1878.
Ascophanus incanus (Phill.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 529, 1889.
Thecotheus cinereus (Crouan & Crouan) Chenant., ss. Chenant., Bull. Soc. Mycoi. Fr. 34: 39, 1918; ss. Le
Gal, Ann. Sci. Nat., Bot. XII, 1, 1960.
Thecotheus cinereus var. major Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr. 34 : 39, 1918.
Ascophanus holmskjoldii var. ieporinus Velen., Monogr. Discom. Bohem.: 357, 1934. Ascophanus
holmskjoldii var. caprinus Velen., Monogr. Discom. Bohem.: 357, 1934. Ascophaneila holmskjoldii
(E. C. Hansen) Faurel & Schotter, Cah. Maboké 3 (2) : 130, 1965.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, six spécimens isolés sur bouse de vache (Bos
taurus) en culture, F. Doveri, 12.6.95., 284.4-Collesalvetti, MCVE 481. 2) COSENZA, Rossano, 700 m, sur
bouse de vache en culture, C . Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 01495 bis. 3) BRESCIA,
Passo del Tonale, 2 200 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus), G. Robich, 8.9.99., 0412-Ponte di Legno,
CLSM 01495 ter. 4) VICENZA, Recoaro (Monte Rasta), 1 000 m, sur crotte de chevreuil (Capreoius capreolus),
A. Bizzi, 9.9.99., 102.2- Valdagno, CLSM 01495 quater. 5) BRESCIA, Masaga, 1 000 m, sur crotte de
chevreuil, G. Medardi & C. Gallinaro, 10.7.99., 100.1.-Valvestino, CLSM 01495 penta.
49) Ascodesmis nana Brumm., Persoonia 11 (3) : 343, 1981. Fig. 21

Matériel. - Italle : 1) VENEZIA, bosco di Carpenedo, 0 m, environ cinquante spécimens grégaires,

superficiels, sur excrément d'un oiseau non identifié (en culture), G. Robich, 12.5.99., 127.2.-Mestre, CLSM
01599.

Ascome (athecium) 80-170 pm diam., pulviné ou discoïde, blanchâtre mais devenant grisâtre à
maturité, membraneux, à surface hyméniale granuleuse par la saillie des asques mûrs. Marge
indifférenciée.

19
 Spores irrégulièrement sériées ou agglomérées dans les asques, (8,9) 9,4-10,5 (11) x 8,610 pm
(ornementation exclue), la plupart subglobuleuses mais aussi globuleuses et parfois largement
ellipsoïdes (Q = 1,00-1,21 ; Qmoyen = 1,08), à paroi assez épaisse, spécialement dans les stades
précoces, ensuite à paroi plus fine, à périspore facile à observer, contenant parfois une grande
bulle de de Bary, d'abord hyalines, ensuite brunes, à ornementation cyanophile devenant
brune à maturité et ne se colorant plus,
alors, dans le bleu Coton. Ornementations
sous forme de verrues rondes et de tubercules
pointus ou aplatis (jamais élargis au sommet),
jusqu'à 2 pm de haut et de large, isolés ou reliés
pour former des crêtes courtes et simples ou au
contraire parfois plus allongées et ramifiées.

19
Flg. 21 -Ascodesmis nana : a = spores mûres (flèches = périspore) ; b = spores immatures ; c = asques
immatures avec spores ; d = asque mûr avec spores ; e = paraphyses ; f = sous-hyménium.

19
 Asques 46-58 x 18-25 pm, 8-sporiques, non amyloïdes, congophiles, largement clavés, à
paroi assez épaisse, arrondies au sommet, avec un pied très court, tronqué, à peine lobé.
Chaque ascome renferme habituellement moins de 25 asques.
Paraphyses peu nombreuses, mêlées aux asques qu'elles dépassent, cylindriques, x 34 pm,
septées, droites ou légèrement courbées, habituellement non élargies au sommet, contenant
quelques vacuoles hyalines.
Sous-hyménium pseudoparenchymateux (textura angularis), formé d'hyphes jusquvà x 4-
10 pm, à paroi fine, incolores, polygonales.
Excipulum absent.

Observations. - Les espèces du genre Ascodesmis Tiegh. sont principalement fimicoles,

même si elles peuvent aussi être trouvées sur d'autres types de substrats (sol nu par exemple,
selon van Brummelen, 1981). En ce qui concerne A. nana, notre récolte est probablement la
première trouvaille signalée à la fois pour l'Italie et pour des excréments dvoiseau. Cette
espèce est reconnaissable par les asques très petits et par les spores petites et (sub) globu -
leuses. Chez Ascodesmis sphaerospora Obrist (1961) les spores sont également globuleuses mais
en comparaison avec l'espèce en question ici, elles sont plus grandes (11-15 x 10,5 14 pm) et
ornées de crêtes, qui fusionnent pour former un réseau presque complet.

50) Ascodesmis nigricans Tiegh., Bull. Soc. Bot. Fr. 23 : 275, 1877. Fig. 22

= Ascodesmis echinuiata Bainier, Bull. Soc. Mycol. Fr. : 139, 1908.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Quercianella, 0 m, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels sur
excrément de crapaud (Bufo sp.) en culture, C. Doveri, 1.10.97., 284.3.-Rosignano Marittimo, CLSM 03897. 2)
COSENZA, S. Demetrio Corone (Contrada Poggio), 600 m, sur crotte de moineau (Passer domesticus) en culture,
C. Lavorato, 1.12.98., 552.4.-S. Demetrio Corone, CLSM 03897 bis.

Athecium 90-180 pm diam., pulviné ou discoïde, gris clair dans les stades juvéniles, plus
sombre ensuite, granuleux par la saillie des asques mûrs, membraneux.
Spores 10-12,5 x 8,4-9,5 pm (ornementations exclues), en ordre confus dans les asques,
largement ellipsoïdes (Q = 1,11-1,50 ; Qmoyen = 1,28), d'abords hyalines et à paroi épaisse,
ensuite plus sombres et finalement brun sombre, arrondies aux extrémités, dépourvues de
périspore gélatineuse et de guttules, ornées d'épines cyanophiles (mais seulement quand elles ne
sont pas encore pigmentées), jusqu'à 3 pm de haut, aplaties et élargies au sommet, habi -
tuellement isolées mais parfois aussi fusionnées pour dessiner des crêtes plus ou moins longues.
Asques 42-48 x 22-25 pm, clavés-vésiculeux, non amyloïdes, 8-sporiques, à paroi assez
épaisse, à peine congophiles, arrondis au sommet, tronqués à la base qui apparaît très rare ment
comme courtement stipitée.
Paraphyses mêlées et dépassant les asques, x 3-5 pm, cylindriques, droites ou légèrement
courbées, simples ou ramifiées à la base, septées, contenant de nombreuses vacuoles, non ou
légèrement élargies au sommet.
Sous-hyménium formé d'hyphes polygonales, x 3-7 pm, hyalines, à paroi épaisse.
Excipulum absent.

Observations. - Cette espèce cosmopolite a été isolée non seulement d'excréments de

nombreux herbivores et carnivores mais aussi du sol et de légumes (van Brummelen, 1981). Nos

19
récoltes sur excrément de crapaud et de moineau méritent également une mention par cette
singularité.
Ascodesmis nigricans diffère de A. microscopica (Crouan & Crouan) Seaver par les spores plus
petites, ornées d'épines qui sont habituellement isolées plutôt que fréquemment fusion-

19
19
Flg. 22 - Ascodesmis nigricans : a = spore mûre ; b = asque immature avec spores ; c = asque mûr avec
spores ; d = paraphyses ; e = sous-hyménium.
nées pour former un réseau plus ou moins complet. Une description très détaillée de l'espèce dont il
est ici question a été proposée par Le Gal (1949). D'après Obrist (1961), les spéci mens étudiés par la
mycologue française devraient être désignés comme neotypus.
51) Ascodesmis microscopica (Crouan & Crouan) Seaver, Mycologia 8 : 3,1916
(mal appliqué) Fig. 23
 Ascobolus microscopicus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 7 : 175, 1857.
• Boudiera microscopica (Crouan & Crouan) Cooke, Grevillea 6 : 76, 1877. =
Boudiera claussenii P. Henn., Hedwigia 42: 182, 1903.
 Ascodesmis reticulata Bainier, Bull. Soc. Mycoi. Fr. 23 : 137, 1908.

Matériel. - Italie : 1) MODENA, Zocca, 750 m, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels, sur crotte de hérisson
(Erinaceus europaeus) en culture, L. Piccioli, 12.99., 237.4-Savigno, CLSM 02899.

Athecium 80-150 pm diam., sessile, pulviné à discoïde, blanchâtre avec des tonalités
grises, lisse, à marge indifférenciée. Surface hyméniale ponctuée par la saillie des asques mûrs.
Spores (11,8-) 12,3-13,3 x 9,5-10,4 pm (ornementation exclue), bisériées à agglomérées à lvintérieur
des asques, largement ellipsoïdes (Q = 1,22-1,35 ; Qmoyen= 1,25), arrondies aux extrémités, à paroi
épaisse, hyalines dans les stades précoces puis brun très foncé, ornées de crêtes jusqu'à 1 pm de large
et 3 pm de haut, se réunissant pour former un réseau presque complet dont les intersections
portent des spinules aux sommets aplatis. Quelques spinules isolées sont également présentes à
l'intérieur des mailles du réseau.
Asques 8-sporiques, non amyloïdes, unituniqués, clavé-vésiculeux, 57-70 x 23-31 pm, à paroi
onduleuse et à pied très court, à peine différencié.
Paraphyses nombreuses, mêlées aux asques et les dépassant, cylindriques, septés (1 ou 2
cloisons), simples ou ramifiés à la base, x 2-3,5 pm, élargies au sommet jusquvà 5 pm, conte nant un
pigment vacuolaire jaunâtre pâle.

19
40

Fig. 23 - Ascodesmis microscopica : a = spores immatures ; al = spores mûres ; b = paraphyses ; c = asques

immatures ; d = asque mûr ; e = sous-hyménium ; hyphes basales.
Sous-hyménium formé de cellules arrondies ou polygonales, jusqu'à x 4-7 pm. Excipulum
absent, remplacé par des hyphes larges (x 7-10 pm), congophiles, septées, hyalines, à paroi
fine.

Observations. - Cette espèce cosmopolite se développe sur les excréments de plusieurs

herbivores ou omnivores. Néanmoins, notre récolte est la première sur excréments de héris son.
Comme van Brummelen (1981, l.c.) l'a déjà signalé, ce taxon a souvent été mal interprété par
le passé, par exemple par Seaver (1916) lui-même. L'auteur américain a en fait valide ment
recombiné Ascobolus microscopicus, décrit par Crouan & Crouan (1857), dans le genre
Ascodesmis, mais l'a confondu avec Ascodesmis sphaerospora Obrist, une espèce à spores
réticulées mais plus globuleuses qu'ellipsoïdes.

19
 70

52) Ascozonus woolhopensis (Renny in Berk. & Broome) Boud., Hist. Class. Disc.
Europe : 79, 1907. Fig. 24
_ Ryparobius woolhopensis Renny in Berk. & Broome, Ann. Nat. Hist. IV, 11 : 348, 1873.
_- Ascobolus woolhopensis (Renny i n Berk. & Broome) Renny, J. Bot. 12: 356, 1874.
_ Streptotheca wooihopensis (Renny i n Berk. & Broome) Seaver, North Amer. Cup fungi, Opercul. : 143,
1928.

Matériel. - Italie : 1) MANTOVA, Bosco Fontana, des dizaines de spécimens grégaires, superficiels, sur
excréments d'un herbivore non identifié, G. Medardi & C. Gallinaro, 3.1.99., 144.3-Marmirolo, CLSM
00399.

19
 70

Fig. 24 -Ascozonus woolhopensis : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = sous-hyménium et

excipulum médullaire ; e = excipulum ectal dans la partie inférieure de réceptacle ; f = excipulum ectal à la
partie supérieure du réceptacle ; g = poils ; h = rhizoïdes.

19
 Ascome gymnohyménial, turbiné ou cupulé, 200-500 pm de haut et de diam., pourvu d'un stipe
à peine dessiné, granuleux sous la loupe. Surface hyméniale légèrement concave, blanchâtre,
ponctuée par la saillie des asques. Marge régulière, givrée par la présence de nombreux poils
hyalins, à peine visibles sous la loupe. Surface externe grisâtre clair ou blanc sale, couverte de
poils hyalins sauf dans la partie inférieure.
Spores agglomérées dans les asques, (12-) 12,6-14,7 x 4,7-5,7 pm, fusiformes (Q = 2,083,10 ;
Qmoyen = 2,43), habituellement asymétriques, hyalines, quelques-unes avec de fines
granulations jaune clair, lisses, à paroi épaisse, dépourvues de bulles de de Bary et de gut tules
huileuses.
Asques 100-110 x 25-35 pm, non amyloïdes, unituniqués, 64-sporiques, clavés ou en
cigare, à pied très court, non lobé, à paroi épaisse, pourvus dvun épaississement annulaire subapical
et d'un sommet en forme de coin, ce dernier légèrement aplati ou déprimé au milieu, s'ouvrant
par une fente longitudinale bilabiée, qui court du sommet à l'épaississement subapical.
Paraphyses éparses, mêlées aux asques qu'elles dépassent, cylindriques, septées, x 2 3 pm,
contenant quelques vacuoles hyalines, non engluées dans une substance gélatineuse, légèrement
élargies au sommet.
Sous-hyménium non différencié de l'excipulum médullaire.
Excipulum médullaire en textura angularis, formé d'hyphes hyalines, de moins de 10 pm
diam., polygonales. Excipulum ectal en textura globulosa-angularis dans la partie basale de
l'ascome, formé d'hyphes à paroi épaisse, hyalines, 17-35 x 15-30 pm, plus ou moins arron dies,
en textura angularis dans la partie apicale, formé d'hyphes 8-17 x 7-11 pm, polygo nales, dont
de nombreux poils hyalins émergent, 30-60 x 5-8 pm, 1-2-septées, à paroi épaisse, élargis à la base,
arrondis au sommet. Plusieurs rhizoïdes, x 3-5 pm, septés, ramifiés, à paroi épaisse, bulbeux à la
base, prennent naissance à la partie basale de l'ascome.

Observations. - Dans la famille des Thelebolaceae, au sein de laquelle il a été récemment

intégré (Eriksson & Hawksworth, 1998 ; Brummelen, 1998), le genre Ascozonus (Renny) Boud. est
facilement reconnaissable en raison de ses ascomes eugymnohyméniaux (hyménium exposé dès
les stades précoces), ses spores fusiformes, ses asques pourvus d'un épais sissement annulaire
subapical et s'ouvrant par une fente longitudinale. À leur tour, les espèces appartenant à ce genre
se distinguent les unes des autres surtout par le nombre des spores à l'intérieur des asques et
par la forme des poils de l'excipulum. Kimbrough & Korf (1967) reconnaissent les taxons
suivants : A. asteriscus (P Karst.) Boud., A. citrinus [sub nomine Streptotheca citrina (Crouan &
Crouan) Le Gal], A. crouanii (Renny) Boud., A. cunicularius (Boud.) Boud., A. leveillanus
(Renny) Boud., A. niveus (Fuckel) Boud., A. parvisporus (Renny) Boud., A. subhirtus (Renny)
Boud., A. woolhopensis (Renny) Boud.
Par rapport à A. woolhopensis, A. subhirtus et A. leveillanus possèdent des asques renfermant
un plus grand nombre de spores (respectivement 128 et 96), alors que S. citrina, A.
parvisporus et A. crouanii en possèdent moins, respectivement 8 (Le Gal, 1960), 16 et 32
(Renny, 1874). A. niveus et A. cunicularius possèdent, comme A. woolhopensis, 64 spores par
asque, mais chez le premier, les spores sont beaucoup plus petites (6-7 x 3 pm, sec. Rehm, 1887),
alors que chez le second, les apothécies sont presque discoïdes et sessiles plutôt que (sub)
stipitées.
Récemment (van Brummelen, 1998), Rhyparobius solms-laubachii (Rabenhorst) Rehm a été
considéré comme un vrai Ascozonus, de telle sorte qu'il a été recombiné dans ce genre les spores
sont plus ou moins comparables en taille à celle de A. woolhopensis, mais les asques sont 32-
sporiques.
Tous les Ascozonus sont psychrophiles, de telle sorte qu'on ne les trouve qu'en hiver dans la

19
nature (van Brummelen, 1974).

19
53) Chalazion erinaceum Doveri, Wang, Cacialli & Caroti, Rivista di Micologia
3:204,1998.
Matériel. - Italie : 1) GROSSETO : Punta Ala, 0 m, onze spécimens grégaires, superficiels, sur excrément de
hérisson (Erinaceus europaeus) en culture, F. Doveri e F. Bersan, 2.4.98., 318.3.-Punta Ala, MCVE 706.
54) Coprotus aurora (Crouan & Crouan) Kimbrough, Luck-Allen & Cain, Can. J.
Bot. 50 : 957- 971, 1972. Fig. 25

Peziza aurora Crouan & Crouan, Ft. Finist. : 53, 1867.

_- Ascophanus aurora (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 248, 1869. _
Aleuria aurora (Crouan & Crouan) Gillet, Champ. Fr., Discom. : 54, 1879. = Ascophanus
aurantiacus Velen., Monogr. Discom. Bohem.: 360, 1934.

Matériel. - Italie : 1) COSENZA, Rossano, 700 m, deux spécimens superficiels, sur bouse de vache (Bos
taurus), C. Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 00899.

Apothécie discoïde, 200-400 pm diam., orange vif, membraneuse, lisse, à marge indif-
férenciée. Surface hyméniale ponctuée, plus ou moins concolore à la surface externe.
Spores unisériées, parfois irrégulièrement bisériées, uni-cellulaires, 12-12,6 x 7,3-7,8 pm,
ellipsoïdes (Q = 1,53-1,71 ; Qmoyen = 1,60), arrondies aux extrémités, à paroi épaisse dans la
jeunesse, hyalines, lisses, contenant une grosse bulle de de Bary.
Asques non amyloïdes, légèrement congophiles, unituniqués, 8-sporiques, cylindriques ou
plus rarement cylindro-clavés, 75-100 x 10-15 pm, assez courtement stipités, légèrement aplatis au
sommet.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, non engluées dans une substance gélatineuse,
simples ou ramifiées (rarement dans la partie supérieure), dépassant les asques, septées, contenant de
nombreuses vacuoles orange, légèrement courbées, élargies au sommet (jusqu'à 5 pm).
Sous-hyménium et excipulum médullaire formé d'hyphes petites (x 5 pm), polygonales ou
cylindriques, claires, à paroi fine. Excipulum ectal en textura globulosa-angularis dans la partie
inférieure de l'ascome, formé d'hyphes jusqu'à x 7-17 pm, à paroi épaisse, polygonales ou
subglobuleuses, contenant des pigments orange. Dans la partie supérieure, les hyphes se reserrent et
svorientent parallèlement à lvhyménium, alors qu'elles deviennent plus cylindro-clavées à la
marge.

Observations. - Les différences entre Coprotus aurora et C. luteus Kimbr., Luck-Allen &
Cain sont très faibles, de telle sorte que, d'après Kimbrough et. al. (1972), de nombreuses récoltes
attribuées dans le passé à la première appartiennent en fait à la seconde. De plus, nous avons
observé en Italie un taxon, que nous avons nommé « affinis luteus », caractérisé par les apothécies
et paraphyses jaunâtres, des asques cylindriques, des spores unisériées, de taille moyenne (10-12 x
6,5-7 pm) entre C. aurora etC. luteus (Cacialli et al., 1996 b). Mais, à présent, nous avons eu la
chance de pouvoir observer sur la même bouse de vache deux spécimens de C. aurora mélangés à
de nombreux autres appartenant à C. aff. luteus. Les différences suivantes résultent de leur étude ;
elles sont pratiquement superposables à celles que soulignent Kimbrough et al. (l.c.) : chez C.
aurora, les apothécies sont plus petites et orange vif plutôt que jaunâtres, les paraphyses sont plus
élargies au sommet et moins courbées, les asques non seulement cylindriques mais aussi cylindro-
clavées, les spores plus grandes et parfois bisériées.
Sur la base de telles considérations, nous supposons qu'à l'avenir, spécialement avec l'aide de
nouvelles trouvailles, nous serons capables de ranger sous le binôme C. luteus, les récoltes

19
jusqu'ici étiquetées comme « aff. luteus », en ayant évidemment à élargir la gamme de variation
des tailles sporales (longueur jusqu'à 12 pm plutôt que seulement 10 pm).
55) Coprotus aff. luteus Kimbr., Luck-Allen & Cain, Can. J. Bot. 50: 966, 1972.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des dizaines de spécimens grégaires,
superficiels sur bouse de bovin (Bos taurus) en culture, F. Doveri, 10.6.95., 284.4.-Collesalvetti, MCVE 477.
2) GORIZIA, Isola della Cona, 0 m, sur crottin de cheval (Equus cabailus) en culture, K. Kravos, 3.11.97.,
109.131.-Monfalcone, CLSM 01595 ter. 3) COSENZA, Rossano, 700 m, sur bouse de vache en culture, C.
Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 01595 quater.

19
Fig. 25 - Coprotus aurora [et C. aff. luteus] : a = spores ; b = asques avec spores mûres [les dessins situés à
gauche du trait pointillé correspondent à C. aff. luteus] ; c = paraphyses ; d = sous-hyménium et excipulum
médullaire ; e = excipulum ectal dans la partie inférieure de l'ascome ; f = excipulum ectal dans la partie
supérieure de l'ascome ; g = excipulum ectal à la marge.

19
56) Coprotus subcylindrosporus J. M o r a v e c , C e s k á M y k o l . 25 ( 3 ) : 155, 1971.
Fig. 26

Matériel. - I t a l i e : 1) UDINE, Sauris di Sopra, 1 400 m, quatre spécimens grégaires, sur crottin de cheval (Equus
caballus) en culture, G . M e d a r d i , 25.6.98., 030.2.-Forni di Sopra, CLSM 04698.

Apothécie 350-450 pm diam., 120-150 pm de haut, obconique, devenant pulvinée ou

presque discoïde, jaune clair, membraneuse, lisse, à marge différenciée ou non. Surface hyméniale
légèrement convexe ou plate, granuleuse par la saillie des asques mûrs.
Spores (14,1-) 14,7-17,3 x 8,4-8,9 pm, subcylindriques, arrondies aux extrémités (Q = 1,70-
2,06 ; Qmoyen = 1,87), souvent subphaséoliformes, parfois étroitement ellipsoïdes,
irrégulièrement unisériées mais aussi bisériées, lisses, hyalines, dépourvues de guttules huileuses
et de périspore gélatineuse mais pourvues dvune grande bulle de de Bary, à paroi épaisse dans la
jeunesse et contenant une substance granuleuse jaune.
Asques 84-100 x 15-19 pm, cylindriques ou cylindro-clavés, non amyloïdes, congophiles, 8-
sporiques, operculés, légèrement rétrécis et aplatis au sommet, a pied court et lobé.

Fig. 26 - Coprotus subcylindrosporus : a = spore immature ; b = spores mûres ; c = asque ; d = paraphyses ; e

= bases des paraphyses ; f = excipulum ectal.

19
 Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2,5 pm, septées, souvent ramifiées, contenant un
abondant pigment vacuolaire jaunâtre, dépassant les asques, droites ou plus souvent courbées et
légèrement élargies au sommet, non engluées dans une substance gélatineuse.
Sous-hyménium et excipulum médullaire à peine différenciés. Excipulum ectal pseu-
doparenchymateux, de textura angularis ou globulosa-angularis, formé d'hyphes jaune clair, 8-
15 x 7-11 pm, polygonales ou arrondies, s'allongeant sur les côtés de l'apothécie ou clavées
près de lvhyménium.
Observations. - Cette espèce est très proche de C. ochraceus (Crouan & Crouan) J. Moravec, en
comparaison de laquelle elle montre des apothécies tendant à être plus petites, des asques plus courts et des
spores subcylindriques plutôt que largement ellipsoïdes (fide Le Gal, 1960).
Les spécimens de notre récolte diffèrent légèrement du typus par leurs asques plus courts, leurs
paraphyses contenant un abondant pigment jaunâtre et leurs spores souvent subpha -
séoliformes (cette dernière caractéristique non mentionnée dans le protologue). L'absence de tels
pigments dans la récolte décrite par Moravec (1971) nous étonne, puisque tous les autres Coprotus
jaunâtres possèdent des inclusions lipidiques de cette couleur. La clé dichotomique du genre
Coprotus suggérée par Kimbrough et al. (1972) et acceptée ensuite par les autres auteurs a été
précisément inspirée elle-même par ce caractère.
57) Coprotus aff. oc hrac e us (C rouan & Crouan) J. Moravec, Ceská Mykol. 25 155,
1971. Fig. 27

Matériel. - Italie : 1) BRESCIA, Lavenone, 400 m, de nombreux spécimens grégaires, en petits groupes, sur
excréments d'herbivore non identifié, G. Medardi, 100.4.-Vestone, CLSM 02196.

Apothécie jusqu'à 800 pm diam., sessile, globuleuse dans les stades précoces, ensuite
discoïde. Surface hyméniale jaunâtre, granuleuse par la saillie des asques mûrs. Marge non
différenciée. Surface externe lisse, concolore ou légèrement plus sombre.

19
Fig. 27 - Coprotus aff. ochraceus : a = asques avex spores mûres et paraphyses ; b = excipulum médul-
laire ; c = excipulum ectal.

19
 Spores (15,7-) 16,2-19 x 10,5-12 pm (Q = 1,42-1,75 ; Qmoyen = 1,58), irrégulièrement
bisériées, ellipsoïdes, arrondies aux extrémités, lisses, hyalines, à paroi épaisse, contenant une
grande bulle de de Bary.
Asques 100-117 x 22-31,5 pm, operculés, non amyloïdes, 8-sporiques, régulièrement
congophiles, cylindro-clavés ou clavés, arrondis au sommet, avec un pied court et lobé.
Paraphyses non ramifiées ou ramifiées à la base, septées, cylindro-filiformes, x 2-2,5 pm, contenant
de nombreux pigments jaunâtres (plus concentrés au sommet), dépassant les asques, droites ou
légèrement courbées au sommet qui est à peine et parfois plus nettement élargi (jusqu'à x 6
pm).
Sous-hyménium presque indétectable, formé dvhyphes très petites, plus ou moins iso-
diamétriques.
Excipulum mal différencié : excipulum médullaire formé d'hyphes polygonales, jusquvà x 15
pm ; excipulum ectal en textura globulosa-angularis, avec des hyphes jaunâtres, 18-37 x 15-25
pm, devenant plus larges vers les côtés de lvapothécie.

Observations. - C. ochraceus est très proche de C. leucopocillum Kimbr., Luck-Allen &

Cain, au vu des spores grandes et largement ellipsoïdes, mais il en diffère par les apothé cies plus
grandes et les paraphyses pigmentées, ainsi que par les hyphes de lvexcipulum, qui donnent la
couleur jaunâtre des ascomes.
Nous avons attribué l'épithète « af finis ochraceus » à cette entité étudiée car nous sommes
persuadés que bon nombre de ses caractères se superposent à ceux du typus, tel qu'il est décrit par
Kimbrough et al. (1972) et par Barrasa (1985), mais les asques en sont cylindro-clavés ou même
clavés plutôt que cylindriques et en conséquence, les spores sont bisériées plutôt qu'arrangées
sur un seul rang. Personnellement (Cacialli et al., 1996), nous avons observé que, chez C.
leucopocillum, la forme des asques et l'arrangement des spores sont proches de celles observées chez
l'entité ici considérée, qui diffère néanmoins par la coloration profonde et les hyphes plus larges de
l'excipulum (caractères typiques de C. ochraceus).
Finalement, mentionnons que d'après Aas (1983), la dénomination nomenclaturale cor recte
est Coprotus ochraceus (Crouan & Crouan) J. Moravec et non Coprotus ochraceus (Crouan &
Crouan) Larsen, comme mentionné par de nombreux auteurs. En fait, la nouvelle combinaison
d'Ascoholus ochraceus dans le genre Coprotus a été faite par Moravec environ un mois avant
celle de Larsen.

58) Coprotus sexdecimsporus ( C r o u a n & Crouan) Kimbr., A m . J . Bot. 54 : 22, 1967.

Ascobolus sexdecimsporus Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 10 : 195, 1858.
Ascophanus sexdecimsporus (Crouan & Crouan) Boud., l. c. V, 10 : 247, 1869.
Rhyparobius sexdecimsporus (Crouan & Crouan) Sacc., Syil. Fung. 8 : 541, 1889.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des dizaines de spécimens grégaires,
superficiels sur bouse de bovin (Bos taurus) en culture, F. Doveri, 5.5.95., 284.4.-Collesalvetti, MCVE 478. 2)
TRENTO, Malga Montagna Grande, 1 700 m, sur crottin de cheval (Equus caballus) en culture, F. Doveri,
26.9.97., 060.120.-Frassilongo, CLSM 00695 bis. 3) GROSSETO, Principina terra, 0 m, sur crottin de cheval en
culture, F. Doveri, 331.3.-Albere, CLSM 00695 ter. 4) UDINE, Sauris di sopra, 1 400 m, sur excrément de
cheval, en culture, G. Medardi, 030.2.-Forni di sopra, 00695 quater. 5) COSENZA, Orsomarso, 1 300 m, sur
crottin de cheval en culture, C. Lavorato, 17.5.98., 533.2.-Mormanno, CLSM 00695 penta. 6) COSENZA,
Rossano, 700 m, sur crotte de sanglier (Sus scrofa) en culture, C. Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano
Calabro, CLSM 00695 esa. 7) VICENZA, Sarego (Monte Roccolo), 250 m, sur crottin de cheval en culture, A.
Bizzi, 20.8.99., 125.3.-Longare, CLSM 00695 epta

19
59) Coprotus glaucellus (Rehm) Kimbr., Am. J. Bot. 54: 22, 1967. Fig.28
Ascophanus glauceiius Rehm, Rab. Krypt. Fl. 1 (3) : 1086, 1895.

Matériel. - Italle : 1) BRESCIA, Val Vestino, 1 000 m, des centaines de spécimens grégaires, superficiels, sur
crotte de chevreuil (Capreolus capreolus), G. Medardi, 23.9.96., 100.1.-Vestone, MCVE 568. 2) TRENTO,
Malga Montagna Grande, 1 700 m, sur crotte de chevreuil en culture, F. Bersan, 26.9.97., 060.120.-
Frassilongo, CLSM 05096 bis. 3) C U N E O , Valle Pesio, 1000 m, sur crotte de chevreuil, V Sourd, 27.7.97., 210.3.-
Morozzo, CLSM 05096 ter. 4) P O R D E N O N E , Frisanco, 500 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus) en culture, G.
Zecchin, 18.6.98., 065.4.-Maniago, 05096 quater. 5) F E R R A R A , Mesola, 0 m, sur crotte de cerf, A. Bizzi &
G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.-Mesola, CLSM 05096 penta.

Apothécie subglobuleuse à pulvinée ou discoïde, 200-1 000 pm diam., à marge non dif -
férenciée. Surface hyméniale blanche translucide, granuleuse par la saillie des asques mûrs.
Surface externe lisse, plus ou moins concolore.
Spores 8,4-9,6 (-10) x 5,2-5,8 pm (Q = 1,54-1,80 ; Qmoyen = 1,70), uni- ou irrégulièrement
bisériées (alors toujours sur une seule rangée dans la partie inférieure de l'asque), ellipsoïdes,
parfois phaséoliformes, arrondies aux extrémités, à paroi épaisse seulement dans la jeunesse,
lisses, hyalines, presque toujours avec une grande bulle de de Bary, entourées d'un halo clair
(substance gélatineuse ?).
Asques cylindriques ou cylindro-clavés, 52-73 x 10-14 pm, operculés, non amyloïdes,
congophiles, 8-sporiques, arrondis en dôme au sommet et courtement stipités.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, dépassant les asques, septés, non ramifiées ou
plus souvent ramifiées au sommet, avec de nombreuses vacuoles jaune verdâtre clair, parfois non
élargies au sommet mais souvent renflées (jusqu'à x 4 pm) et habituellement franchement
courbées.
Sous-hyménium indéfini.
Excipulum mal différencié en couches médullaire et ectale, en textura angularis, à hyphes
polygonales, 7-14 x 5-10 pm, jaune clair, à paroi épaisse, fortement cyanophile. Sur les côtés, les
hyphes tendent à s'étirer et à devenir subcylindriques, mais celles qui sont les plus proches de la
surface hyméniale sont habituellement plus petites et plus arrondies.

Observations. - Au sein du genre Coprotus Korf ex Korf & Kimbr. (1967), les diagnoses au
rang spécifique sont principalement basées sur la forme et la taille des asques et des spores, de
même que sur la forme et le contenu des paraphyses.
Kimbrough et al. (1972) ont séparé dans leur clé dichotomique les entités 1) « à apothécie
jaune à orange, paraphyses pourvues de granules ou guttules orange, excipulum faiblement
cyanophile » des taxons « à apothécie translucide à blanche, paraphyses sans guttules
pigmentées, excipulum parfois fortement cyanophile et dextrinoïde ».
A notre avis, il est très difficile de distinguer un type de pigment d'un autre sous le microscope
optique, et nous pensons que la clé évoquée ci-dessus peut mener à des erreurs d'in-
terprétation, au moins en partie. La description détaillée dvun taxon particulier ne lève pas
cette difficulté mais l'accentue au contraire, puisque les auteurs américains (l. c.) signalent
constamment la présence de pigments jaunes à l'intérieur des paraphyses des espèces appar -
tenant au premier groupe mais aussi une légère pigmentation chez quelques espèces appar -
tenant au second [voir, par exemple, C. granuliformis (Crouan & Crouan) Kimbr.].
Chez C. baeosporus Jeng & Krug (1977) également, (une espèce à apothécies pâles et à
excipulum dextrinoïde, possédant donc les caractéristiques du second groupe de Kimbrough e t

19
al.), les paraphyses contiennent « many small light yellowish g u t t a e » . Personnellement, nous
avons observé de nombreux pigments jaune verdâtre chez C. glaucellus, que nous aurions pu alors
confondre facilement avec C. l u t e u s Kimbr. Luck-Allen & Cain, un taxon avec de

19
tels pigments et une taille sporique similaire. Mais ce demier possède des apothécies jaunes et
des paraphyses ramifiées et moins courbées.
C. glaucellus est également semblable à C. lacteus (Cooke & W. Phillips) Kimbr., LuckAllen
& Cain, qui en diffère cependant par les asques plus grands et les paraphyses moins
arquées.
60) Coprotus leucopocillum Kimbr., Luck-Allen & Cain, Can. J. Bot. 50: 965,
1972.
Matériel. - Italie : 1) PISA, Calambrone, 0 m, des dizaines de spécimens grégaires sur crottin de cheval
(Equus caballus) en culture, F. Doveri, 1.96., 272.2.-Marina di Pisa, MCVE 550.

19
Flg. 28 - Coprotus glaucellus : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = excipulum.

19
61) Coprotus granuliformis (Crouan & Crouan) Kimbr., Am. J. Bot. 54 (1) : 22, 1967.
Pl. 2-d
_- Ascoboius granuliformis Crouan & Crouan, Ann. Sci. Nat., Bot. IV, 10 : 195, 1858. =
Ascobolus argenteus Currey, Trans. Linn. Soc. 24 : 496, 1864.
_= Ascophanus granuliformis (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 245, 1869. =
Ascophanus argenteus (Currey) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10: 245, 1869. = Ascophanus
perpusillus Speg., Anai. Mus. Nac. Buenos Aires 6 : 309, 1898. = Ascophanus roseiius Starback,
Bot. Notis. 1898 : 216, 1898.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Botro delle Fontanelle, 200 m, des centaines de spécimens serrés,
superficiels sur bouse de vache (Bos taurus), F. Doveri, 3.6.95., 284.4.-Collesalvetti, MCVE 479. 2)
TRENTO, Malga Montagna Grande, 1 700 m, sur bouse de vache en culture, F. Doveri, 26.9.97., 060.120.-
Frassilongo, CLSM 00995 bis. 3) BRESCIA, Salò, 200 m, sur crotte de mouton (Ovis aries), G. Medardi & C.
Gailinaro, 16.6.97., 100.2.-Salò, CLSM 00995 ter. 4) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, sur bouse de vache
en culture, F. Bersan & F. Doveri, 031.1.-Rigolato, CLSM 00995 quater.
62) Coprotus disculus Kimbr., Luck-Allen & Cain, Can. J. B o t . 5 0 : 962,1972. Fig. 29

Matériel. - Italie : 1) TRENTo, Rifugio Marzola, 1 800 m, des dizaines de spécimens grégaires, même parfois
serrés, superficiels, sur crotte de chevreuil (Capreolus capreolus) en culture, M. Floriani, 26.9.97., 060.120.-
Frassilongo, CLSM 04197. 2) COSENZA, S. Demetrio Corone, 800 m, sur crotte de chèvre (Capra hircus ?)
en culture, C. Lavorato, 4.98., 552.4.-S. Demetrio Corone, CLSM 04197 bis. 3) COSENZA, Rossano, 700
m, sur crotte de sanglier (Sus scrofa) en culture, C . Lavorato, 22.12.98., 552.1.Corigliano Calabro, CLSM
04197 ter. 4) FERRARA, Mesola, 0 m, sur crotte de cerf (Cet-vus elaphus), A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99.,
187.1.-Mesola, CLSM 04197 quater.

Apothécie 330-500 pm diam., 200-250 pm de haut, pulvinée ou discoïde, blanchâtre sale (plus
jaunâtre pour la seconde récolte), sessile, membraneuse, à marge indifférenciée et à surface hyméniale
rugueuse par la saillie des asques mûrs.
Spores uniseriées (parfois bisériées sur la seconde récolte), 11,5-14 (-14,7) x 6,3-8,5 (-9) pm,
ellipsoïdes (Q = 1,41-2,00 ; Qmoyen = 1,72), arrondies aux extrémités, à paroi épaisse dans les
premiers stades, lisses, hyalines, contenant une bulle de de Bary.
Asques 94-126 x 11-18 pm, non amyloïdes, operculés, unituniqués, cylindriques, 8-sporiques,
légèrement aplatis au sommet, avec un pied court et lobé.
Paraphyses x 1,5-2 pm, cylindro-filiformes, non ramifiées ou ramifiées à la base, sep tées,
dépourvues de pigments jaunâtres, dépassant les asques, droites ou courbées mais non uncinées
au sommet, celui-ci parfois légèrement épaissi (jusqu'à x 3 pm).
Sous-hyménium formé d'hyphes petites, claires, polygonales.
Excipulum mal différencié en couches médullaire et ectale, en textura globulosa-angularis,
formé d'hyphes x 5-17 pm, qui tendent à s'allonger sur les côtés de lvapothécie et à res sembler aux
paraphyses à la marge.

Observations. - Pas d'observations particulières sur cette espèce assez commune, parfois
confondue avec C . l a c t e u s (Cooke & Phillips) Kimbr., dont elle diffère néanmoins par ses
asques et spores plus allongés (Kimbrough e t a l . , 1972 ; Thind e t a l . , 1978).
C . d e x t r i n o i d e u s Kimbr., Luck-Allen & Cain et C . g l a u c e l l u s (Rehm) Kimbr. Sont éga-
lement très proches de C . d i s c u l u s . Le premier s'en distingue par les paraphyses moins élargies au
sommet et le rapport sporal Q plus faible. Quand au second, c'est l'espèce de Coprotus qui possède les
plus petites spores et les asques les plus courts.

19
Fig. 29 - Coprotus disculus : a = spores ; b = paraphyses ; c = asques ; d = excipulum.

Comme l'ont souligné Thind et al. (l.c.), la récolte décrite par Thind & Waraitch (1964)
sous le nom Ascophanus lacteus (= Coprotus lacteus) correspond en fait à C. disculus.

63) Thelebolus polysporus (P. Karst.) Otani & Kanzawa, Trans. Mycol. Soc.
Japan 11 : 45, 1970.
_- Ascobolus polysporus P. Karst., Fungi Fenn. exs. n° 656, 1867.
Pezizula polyspora (P. Karst.) P. Karst., Bidr. Kdnn. Finl. Nat. Folk. 19 : 82, 1871.
_- Ryparobius poiysporus (P. Karst.) Speg., An. Soc. Cient. Argent. 10 : 24, 1880.
= Ascozonus oligoascus Heimerl, Jber. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechsh. Wien 15 : 27, 1889.

Matériel. - Italie : 1) BOLZANO, Paludi di Trinkstein, 1 750 m, des dizaines de spécimens grégaires, en
partie immergés, sur crottin de cheval (Equus caballus), F. Doveri, 3.9.96., 003.3-Valle Aurina, MCVE
543. 2) MESSINA, Parco dell'Etna, 1 800 m, sur crotte de mouton (Ovis aries) en culture, A. Bizzi, 9.11.98.,

19
612.2.-Randazzo, CLSM 04796 bis. 3) Cosenza, Rossano, 700 m, sur crotte de sanglier (Sus scrofa) en culture, C.
Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 04796 ter.

19
64) Thelebolus microsporus (Berk. & Broome) Kimbr. in Kobayasi et al., Ann.
Rept. Inst. Ferment. Osaka 3 : 50, 1967. Fig. 30

_= Ascobolus microsporus Berk. & Broome, Ann. Mag. Nat. Hist. 3 (15) : 449, 1865. (non
A. microsporus Velen.)
= Ascobolus granuliformis Coemans, Buil. Soc. Bot. Roy. Belg. 1 : 88, 1862, ss. Massee, Rehm, Grélet, Phillips,
Saccardo.
= Peziza subfusca Crouan & Crouan, Fl. Finist.: 53, 1867, ss. Brummelen, Dennis.
 Ascobolus failax Auersw., Hedwigia 7 : 52, 1868.
 Ascophanus coemansii Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 244, 1869, ss. Massee, Rehm, Grélet, Phillips,
Saccardo.
• ? Ascophanus minutissimus Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 243, 1869.
= Ascophanus subfuscus (Crouan & Crouan) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 242, 1869, ss. Brummelen, Dennis.
= Pezizula crustacea var. fallax (Auersw.) P. Karst., Myc. Fenn. 1 :81, 1871. =
Ascophanus fallax (Auersw.) Sacc., Syli. Fung. 8 : 532, 1889.
= ?Ascophanus brunnescens P. Karst., Medd. Soc. Fl. Fauna Fenn. 16 : 104, 1890, nobis. =
Ascophanus microsporus (Berk. & Broome) Phillips, Man. Brit. Discom. : 307, 1893.
 ? Theleboius coemansii (Boud.) Brumm., Persoonia 16 (4) : 433, 1998.

Matériel. - Italle : 1 ) AOSTA, Passo Salati, 2 970 m, environ vingt spécimens grégaires, superficiels sur crotte
de bouquetin (Capra ibex ibex) en culture, L. Levorato, 21.8.99., 071.3-Gressoney la Trinité, CLSM 03199.

Ascome d'abord subglobuleux, en forme dvapothécie après maturité complète, 100-200 pm diam.,
discoïde ou pulviné, membraneux, lisse, à marge indifférenciée. Surface externe jaune vif. Surface
hyméniale concolore, ponctuée par la saillie des asques mûrs.
Spores (7,6-) 8,9 x 3,8-4,2 pm, étroitement ellipsoïdes ou ovoïdes, parfois légèrement
asymétriques, (Q = 1,88-2,25 ; Qmoyen = 2,08), lisses, hyalines, arrondies aux extrémités, sans
bulles de de Bary, obliquement ou presque horizontalement unisériées ou irrégulière ment
bisériées.
Asques nombreux, cylindriques ou cylindro-clavés, 62-80 x 11-15 pm, operculés, non
amyloïdes, 8-sporiques, arrondis au sommet (légèrement en dôme), à pied court.
Paraphyses nombreuses, mêlées aux asques et les dépassant, cylindriques, x l,5-2 pm,
simples ou fourchues à la base, élargies au sommet (jusqu'à x 7 pm), septées, contenant une grande
quantité de pigment jaune vif (particulièrement dense dans les segments apicaux), parfois droites
mais habituellement courbées au sommet.
Sous-hyménium formé de cellules petites (x 2-5 pm), pâles, polygonales ou arrondies.
Excipulum non différencié en parties médullaire et ectale, en textura globulosa ou par
endroits en textura angularis, formé de cellules arrondies ou polygonales, x 3-15 pm, jau nâtres,
à paroi épaisse, devenant cylindriques sur les parois de l'apothécie ou clavées à la marge.
Observations. - Selon la plupart des mycologues, les caractères morphologiques de toutes
les espèces appartenant au genre T h e l e b o l u s sont très variables et particulièrement
conditionnés par des facteurs phénotypiques, comme par exemple la température et l'éclai rage
ambiants. Ainsi, des changements importants dans la couleur et la taille des ascomes, ainsi que
dans le nombre d'asques au sein de chaque apothécie peuvent survenir. Le seul caractère
constant est le nombre de spores dans chaque asque (Wicklow & Malloch, 1971 ; Brummelen,
1998).
Cette espèce est facilement reconnaissable sur la base des asques 8-sporiques et des sommets de
paraphyses très enflés, remplis de pigment jaune vif.

19
Fig. 30 - Thelebolus microsporus : a = spores ; b = asques ; c = paraphyses ; d = excipulum (dl = sur les
parois de l'apothécie ; d2 = à la marge).

65) Trichobolus zukalii (Heimerl) Kimbr., Amer. J. Bot. 54: 21,1967.

Fig. 31 ; Pl. 2-b
Thelebolus zukaiii Heimerl, Jahr. k. k. Ober-Realsch. Bezirke Sechshaus, Wien 15 : 30, 1889.

Matériel. - Italie : 1) Pisa, S. Rossore natural park, 0 m, des dizaines de spécimens dispersés ou grégaires,
d'abord entièrement immergés puis érumpents, superficiels ou semi-immergés dans des excré

19
ments de daim (Dama dama) en culture, V. Caroti, 23.2.97., 271.1-Migliarino, MCVE 576. 2) UDINE, Passo
del Pura, 1 400 m, sur excréments de martre (Martes martes) en culture, F. Bersan, 11.9.97., 031.3.-Ampezzo,
CLSM 00397 bis. 3) TREVISO, Scalon, 230 m, sur crotte de mouton (Ovis aries) en culture, E. Bizio, 6.6.97.,
083.1.-Valdobbiadene, CLSM 00397 ter. 4) BELLUNO, Forcella Negher, 2 280m, sur crotte de marmotte
(Marmota marmota) en culture, E. Bizio, 2.9.97., 045.1.-Cencenighe Agordino, CLSM 00397 quater. 5)
COSENZA, San Demetrio Corone (Contrada Calamaia), 800 m, sur crotte de chèvre (Capra sp.) en culture, C.
Lavorato, 16.5.98., 552.3.-S. Demetrio Corone. 6) UDINE, Forra di Fleons, 1 400 m, sur crotte de chamois
(Rupicapra rupicapra) en culture, F. Bersan e F. Doveri, 26.6.98., 031.1.-Rigolato, CLSM 00397 esa. 7)
COSENZA, Corigliano Calabro (Contrada Tenimento), 300 m, sur crotte de chèvre en culture, C. Lavorato,
16.5.98., 544.3.-Sibari, CLSM 00397 epta. 8) MESSINA, Novara di Sicilia, sur crotte de cervidé en culture, G.
Robich, 11.11.98., 613.4.-Francavilla di Sicilia, CLSM 00397 octo. 9) COSENZA, Rossano, 700 m, sur crotte
de sanglier (Sus scrofa) en culture, C. Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 00397 ena. 10)
FERRARA, Mesola, 0 m, sur crotte de cerf (Cervus eiaphus), A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.-Mesola,
CLSM 00397 deca. 11) BELLUNO, Canale d'Agordo (località Pisoliva), 1 100 m, sur crotte de chamois
(Capreolus capreolus), E. Bizio, 14.6.98., 046.3.-Agordo, CLSM 00397-XI. 12) BELLUNO, Forcella Venegia, 2
250 m, sur crotte de léporidé en culture, E. Bizio, 045.4-Soraga, CLSM 00397-XII. 13) AOSTA, Passo Salati, 2
970 m, sur crotte de bouquetin (Capra ibex ibex), L. Levorato, 21.8.99., 071.3-Gressoney la Trinité, CLSM
00397-XIII.

Ascome cléistohyménial, piriforme, 300-450 pm de haut, 180-325 pm diam., poilu par la

présence de 10-15 longues soies hyalines, disposées régulièrement, habituellement dres sées vers le
haut mais parfois dans dvautres directions, visibles sous une faible loupe ; le tiers supérieur de
l'ascome est jaune assez clair alors que les deux tiers inférieurs sont granuleux et brun olive à
tonalités rougeâtres.
Spores agglomérées et occupant tout le volume de l'asque, parfois déformées par pres sion
mutuelle, (10,5-) 11,5-12,6 x 9,4-10,2 (-10,5) pm, habituellement largement ellipsoïdes, parfois
subglobuleuses, rarement simplement globuleuses (Q = 1,00-1,26 ; Qmoyen = 1,19), lisses, hyalines,
arrondies aux extrémités, à paroi épaisse (environ 1 pm), dépourvues de guttules huileuses et de
bulles de de Bary mais contenant une substance jaunâtre pâle, finement pailletée. Le nombre de
spores dans chaque asque est difficilement calculable, mais probablement supérieur à deux ou trois
mille (6 000-7 000 selon Samuelson & Kimbrough, 1978).
Chaque réceptacle contient un seul asque piriforme ou ovoïde, 250-450 x 200-325 pm, non
amyloïde, inoperculé, entièrement congophile, x 3-4 pm à la base, aminci vers le som met, qui se
déchire irrégulièrement à la déhiscence.
Paraphyses non observées (seul un petit fragment, élargi au sommet a été vu).
Excipulum environ 30 pm d'épaisseur à la base, de plus en plus fin vers le sommet, cou vrant
entièrement l'asque (seul le sommet de l'asque mûr est exposé) : 1) excipulum médullaire très
mince, jaune clair, en textura prismatica ; 2) excipulum ectal en textura angularis (formé
d'hyphes polygonales, jusqu'à x 15 pm) stratifié dans les deux tiers inférieurs, jaune clair à
l'intérieur mais fortement coloré de brunâtre à l'extérieur, par un pigment qui coagule
fréquemment, formant une sorte de coquille avant de se rompre, ce qui rend l'ascome gra nuleux.
Des hyphes externes, particulièrement à la base, s'élèvent des rhizoïdes hyalins, x 3 7 pm, parfois
ramifiés, septés, à paroi épaisse, arrondis au sommet.
Soies superficielles 180-350 x 7-17 pm, droites, pointues, habituellement 2-7-septées, à paroi
d'un jaune très clair (2,5-4 pm dvépaisseur), polymorphes mais non bulbeuses à la base.

Observations. - Les réceptacles du genre Trichobolus (Sacc. 1892) Kimbr. & Cain (in
Kimbrough & Korf, 1967) ressemblent beaucoup à ceux des Thelebolus Tode, mais en diffèrent
spécialement par leurs soies longues, hyalines. Habituellement, celles-ci sont pluri septées et,
sur la base de caractère, on peut les distinguer facilement des soies non septées des Lasiobolus
Sacc. 1884. Seuls Lasiobolus monascus Kimbr. (1974) and L. trichoboloides

19
19
Fig. 31 - Trichobolus zukalii : a = spores ; b = asque ; c = réceptacle ; d = pigment granuleux ; e = soies ;
f = excipulum médullaire ; g = excipulum ectal ; h = rhizoïdes.
Khan & Bezerra (in Bezerra & Kimbrough, 1975) possèdent des soies portant une ou deux
cloisons basales aux côtés de soies non septées. Le premier de ces deux taxons possède, comme T.
zukalii, des réceptacles pourvus dvun seul asque, mais il s'en distingue par les spores plus
petites et la base bulbeuse des soies (Kimbrough, 1. c. ; van Brummelen, 1984), alors que le
second porte de nombreux asques 8-sporiques et se distingue par l'apothécie cupulée et l'ar -
rangement vertical des hyphes de l'excipulum ectal (Bezerra & Kimbrough, l. c.).
T zukalii pousse habituellement sur crotte de cerf (Saccardo, 1892 ; Tóth, 1963, 1965 ;
Kimbrough 1966a, 1966b ; Ellis & Ellis, 1988), de même que de nombreux autres Trichobolus, dont
T. octosporus Krug. La description très récente de cette entité, pourvue de nombreux asques
(25-40 par réceptacle) 8-sporiques, implique une émendation (Krug, 1973) du genre auquel elle
appartient [en fait, Trichobolus ne renfermait initialement que des espèces portant peu d'asques
(1-3) polysporiques].

19
I
 De nombreuses clés dichotomiques (Kimbrough & Korf, l. c. ; Krug, l. c. ; Barrasa, 1985)
distinguent T. zukalii de T. sphaerosporus Kimbr. non seulement par la forme des spores (sub-
globuleuses à habituellement ellipsoïdes chez le premier, globuleuses à subglobuleuses chez le
second) mais aussi par leur contenu (bulles de de Bary présentes chez T zukalii mais absentes chez T.
sphaerosporus). Néanmoins, signalons que ces bulles gazeuses ne peuvent être mises en évidence
que par certains colorants aqueux et que chez nos récoltes de T zukalii (sauf le n° 00397 epta)
elles ne sont nullement présentes. Mais selon nous, lvespèce que nous avons étudiée, bien que
dépourvue de bulles de de Bary, diffère à l'évidence de T. sphaerosporus, au moins du T.
sphaerosporus décrit dans le protologue (Kimbrough in Kimbrough & Korf, 1. c.), par le rapport
sporal Q (longueur/largeur) et les asques indubitablement plus grands de même que par les soies
plus longues. De ce fait, nous avons été stupéfiés que quelques mycologues attribuent l'épithète
sphaerosporus à une espèce qui, d'après les dessins contenus dans les travaux respectifs, montrent
des spores largement ellipsoïdes. Dans cet esprit, nous tenons comme importantes quelques
remarques de Richardson (1972), qui a comparé les rapports longueur/largeur de quelques
récoltes respectivement classées comme T. sphaerosporus et T zukalii et a émis l'idée que les
données résultantes (expression de la tendance des spores à être globuleuses dvune part, ou
ellipsoïdes de l'autre) pourraient prendre place aux extrémités d'une gamme de variation d'une
seule et même espèce.
Nous rappelons au lecteur intéressé qu'une bonne photographie en couleur de T. zukalii se
trouve dans le 7e volume de « I funghi dal vero » (Cetto, 1993) et qu'une autre figure dans l'article
d'Ayel (1994) concernant cette espèce.
66) Trichobolus sphaerosporus Kimbr. in Kimbr. & Korf, Amer. J. Bot. 54 (1) 21,
1967. Fig. 32
Matériel. - Italie : 1) TRENTO, Cort Montagne, 1 100 m, environ dix spécimens serrés, semi-immergés, sur
crotte de chevreuil (Capreolus capreolus), M. Castoldi & G. Robich, 3.5.99., 059.3.-Tione di Trento,
CLSM 01499.

Ascome cléistohyménial (hyménium exposé lors d'une phase tardive), piriforme ou ovoïde, 200-
300 x 150-200 pm, blanc sale à jaune clair, poilu par la présence de 5-10 soies tournées vers le
haut, qui émergent de la partie inférieure ou médiane des réceptacles.
Spores agglomérées à l'intérieur des asques, (8,9-) 9,2-9,9 x 8,4-8,9 (-9,4) pm, globuleuses
ou subglobuleuses, rarement largement ellipsoïdes, (Q = 1,00-1,16 ; Q m o y e n = 1,07), lisses,
hyalines ou jaune très clair, finement granuleuses, à paroi épaisse, sans guttules hui leuses ni
bulles de de Bary. Le nombre de spores par asque est difficile à évaluer mais dépasse
indubitablement 1 000.
Asque piriforme, 150-212 x 120-166 pm, non amyloïde, congophile, déhiscent par déchirure, à
paroi très épaisse (environ 3 pm), plus fine vers le haut. Chaque ascome porte un seul asque.
Paraphyses nombreuses, cylindro-filiformes, x 2,5-3 pm, septées, onduleuses, souvent
ramifiées, légèrement épaissies au sommet, non pigmentées.
Excipulum formé d'une couche interne en textura prismatica et d'une couche externe en
textura angularis, cette demière avec des hyphes très fines, 8-15 x 5-10 pm, polygonales.
Soies superficielles, 125-350 x 4-10 pm, droites ou légèrement courbées, à paroi jaune très
clair (2-2.5 pm d'épaisseur), multi-septées (jusqu'à 12 cloisons), pointues (exceptionnellement
arrondies au sommet), à base polymorphe mais non bulbeuse x 12-19 pm.
Observations. - Cette espèce que nous avons étudiée est superposable à celle décrite
initialement par Kimbrough & Korf (1967), même si nous considérons (comme nous l'avons déjà
dit, ce qui correspond à Richardson, 1972) que Trichobolus sphaerosporus peut être considéré
comme une forme extrême de T zukalii (Heimerl) Kimbr., pourvue de spores plus
Fig. 32 - Trichobolus sphaerosporus : a = spores ; b = soies ; c = excipulum ; d = paraphyses ; e
= asque avec spores.

globuleuses et tendant à être plus petites ainsi que de soies habituellement plus courtes
(Richardson & Watling, 1997).
67) Lasiobolus cuniculi Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 363, 1934.

= Lasiobolus brachytrichus Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 362-363, 1934. =

Lasiobolus leporinus Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 413, 1934.
Matériel. - Italie : 1) REGGIO CALABRIA, Roccella Jonica, 0 m, des dizaines de spécimens superficiels,
grégaires sur crotte de lapin (Oryctogalus cuniculus), F. Bersan & F. Doveri, 30.10.95., 591.4Roccella fonica,
CLSM 03796. 2) PISA, Calambrone, 0 m, sur crottin de cheval (Equus cabailus) en culture, F. Doveri,
18.2.97., 272.2.-Marina di Pisa, CLSM 03695.bis. 3) PISA, S. Rossore, 0 m, sur crotte - de sanglier (Sus scrofa)
en culture, V. Caroti, 4.97., 272.1.-Migliarino, CLSM 03695 ter. 4) RoviGo, Porto Caleri, 0 m, sur crottin de
cheval en culture, F. Doveri, 11.5.97., 169.2.-Contarina, CLSM 03695 quater. 5) GORIZIA, isola di Cona, 0 m,
sur crottin de cheval en culture, F. Bersan, 1.8.97., 109.131.Monfalcone, 03695 penta. 6) COSENZA, Corigliano
Calabro, 300 m, sur crotte de chèvre (Capra hircus ?) en culture, C . Lavorato, 16.5.98., 544.3.-Sibari, CLSM
03695 esa. 7) MESSINA, Novara di Sicilia, sur excrément de cervidé, G. Robich, 9.11.98., 613.4.-Francavilla
di Sicilia, CLSM 03695 epta. 8) CATANIA, Parco dell'Etna, 1 800 m, sur crotte de mouton (Ovis aries), A. Bizzi,
9.11.98., 612.2.-Randazzo, CLSM 03695 octo. 9) COSENZA, Rossano, 700 m, sur crotte de sanglier en culture, C.
Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 03695 ena. 10) COSENZA, Corigliano Calabro, 0 m,
sur crotte de mouton en culture, C . Lavorato, 22.12.98., 544.3.-Sibari, CLSM 03695 deca. 11) FERRARA,
Mesola, 0 m, sur crotte de cerf (Cervus elaphus), A . Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.-Mesola, CLSM 03695-
XI. 12) ROVIGO, isola di Albarella, 0 m, sur crotte de cerf, G . Robich, 14.6.99., 170.3-Porto Levante, CLSM
03695-XII. 13) BRESCIA, Passo del Tonale, 2 200 m, sur crotte de cerf, G. Robich, 8.9.99., 0412Ponte di Legno,
CLSM 03695-XIII. 14) VICENZA, Sarego (Monte Cocco), 230 m, sur crottin de cheval en culture, A. Bizzi,
20.8.99., 125.3.-Longare, CLSM 03695-XIV. 15) Aosta, Passo Salati, 2 970 m, sur crotte de bouquetin (Capra
ibex ibex) en culture, L. Levorato, 21.8.99., 071.3-Gressoney la Trinité, CLSM 03695-XV.
68) Lasiobolus intermedius Bezerra & Kimbr., Can. J. Bot. 53: 1218,1975.
Fig. 33

Matériel. - Italie : 1) COSENZA, Orsomarso (Parco Nazionale del Pollino), 1 300 m, deux spécimens sur
crottin d'âne (Equus asinus) en culture, C. Lavorato, 17.5.98., 533.2.-Mormanno, CLSM 04498.

Apothécie 500-700 pm diam., 180-250 pm de haut, sessile, subconique ou pulvinée à

maturité excessive, membraneuse, jaunâtre. Marge à peine différenciée. Surface externe cou verte de
poils jaunâtre très pâle, qui émergent le plus souvent des parties basale ou médiane de lvascome
(jamais de la marge). Surface hyméniale concolore, granuleuse par la saillie des asques mûrs.
Spores (14,1-) 14,7-16,2 (-16,8) x 8,9-9,9 pm, ellipsoïdes (Q=1,42-1,76 ; Qmoyen = 1,60),
uniseriées, lisses, hyalines, contenant une substance granuleuse jaunâtre, à paroi épaisse (spé-
cialement dans les stades précoces), arrondies aux extrémités. Bulles de de Bary non observées.
Asques 130-160 x 12-16 pm, cylindriques, operculés, 8-sporiques, non amyloïdes, congophiles, à
paroi épaisse, aplatis ou légèrement apointis au sommet.
Paraphyses cylindro-filiformes, x 1,5-2 pm, septées, contenant quelques vacuoles jaune clair,
dépassant les asques, parfois ramifiées et habituellement élargies au sommet. Sous-hyménium
non différencié.
Excipulum médullaire formé d'hyphes petites (x 5-7 pm), claires, polygonales. Excipulum ectal en
textura epidermoidea dans la partie supérieure de l'apothécie, avec des hyphes courant parallèlement
à la surface hyméniale, en textura angularis (hyphes congophiles, polygonales, 7-15 x 5-10 pm) à
la base.
Poils superficiels jaune très clairs, 288-630 x 16-40 pm, habituellement droits, pointus,
subventrus à la base, dépourvus de cloisons, à paroi épaisse de 4-5 pm. Rhizoïdes nombreux,
disposés à la base, septés, pigmentés, parfois ramifiés, x 2,5-4 pm.

Observations. - L. intermedius est très proche, en ce qui concerne les caractéristiques

principales, de L. ciliatus, mais il peut s'en distinguer par les spores plus petites et toujours
unisériées. D'autre part, il diffère de L. macrotrichus par les spores un peu plus petites et ellip-
soïdes (Qmoyen = 1,60) plutôt qu'étroitement ellipsoïdes ou subfusiformes (Qmoyen > 2,0). Nous
supposons que c'est une espèce très rare, au moins en Italie, puisque nous ne l'avons observée

qu'une fois durant cette longue période consacrée à l'étude des champignons fimi coles. En
Europe, elle a été décrite particulièrement par les auteurs espagnols (Guarro, 1983 ; Barrasa, 1985
; Valldosera, 1991) mais aussi par Aas (1978).
Fig. 33 - Lasioholus intermedius : a = spores ; b = asque ; c = paraphyses ; d = excipulum médullaire ; e =
excipulum ectal ; f = rhizoïdes ; g = soies ; h = ascome.
69) Lasiobolus ciliatus (J.-C. Schmidt : Fr.) Boud., Hist. Class. Discom. Eur. : 78,
1907.

 Ascobolus ciiiatus Schmidt, Mykoi. Hefte 1 : 90, 1817.

 Ascobolus ciiiatus Schmidt : Fr., Syst. Mycol. 2 : 164, 1822.
• Peziza equina O. F. Müll. ex S. F. Gray, Nat. Arrang. Br. Pl. 1 : 666, 1821. = ?
Peziza papillata Pers. : Fr., Syst. Mycol. 2 : 88, 1822.
 Ascobolus pilosus Fr., Syst. Mycoi. 2 : 164, 1822.
- Peziza cervina Pers., Mycol. Eur. 1 : 254, 1822.
= Peziza diversicolor Fr., Syst. Mycol. 2 : 88, 1822.
= Peziza stercorea var. equina Pers., Mycol. Eur. 1 : 247, 1822. (ss. Boud., 1869)
• ? Ascoboius papillatus (Pers.: Fr.) Wallr., FI. Crypt. Germ. 2 : 514, 1833.
- Ascophanus ciliatus (Schmidt : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 354, 1869.
? Ascophanus papillatus (Pers. : Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 252, 1869.
 Ascophanus piiosus (Fr.) Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 254, 1869.
• Ascophanus piiosus var. equinus (Pers.) Boud. Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 255, 1869. =
Ascophanus piiosus var. vaccinus Boud., Ann. Sci. Nat., Bot. V, 10 : 255, 1869.
= Ascoboius equinus (Müll. ex S. F. Gray) P. Karst., Not. Sâllsk. Fauna Fl. Fenn. 11 : 209, 1870.
= Ascobolus equinus ssp. Ascobolus pilosus (Fr.) P. Karst., l. c. 11 : 210, 1870.
= Peziza equina var. ciliata (Schmidt : Fr.) P. Karst., Mycol. Fenn. 1 : 73, 1871.
= Peziza equina var. p i l o s a (Fr.) P. Karst., Mycoi. Fenn. 1 :73, 1871.
= Lachnea diversicoior (Fr.) Gillet, Champ. Fr, Discom. : 81, 1880.
= Ascophanus pilosus f. equinus (Pers.) Rehm, Ber. Naturhist. Ver. Augsburg 26 : 28, 1881.
= Ascophanus pilosus f. vaccinus (Boud.) Rehm, Ber. Naturhist. Ver. Augsburg 26 : 28, 1881.
? Lasiobolus papiliatus (Pers. : Fr.) Sacc., Bot. Centralbl. 18 : 220, 1884.
- Lasiobolus pilosus (Fr.) Sacc., Bot. Centralbi. 18 : 220, 1884.
- Lasiobolus equinus (Müll. ex S. E Gray) P. Karst., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2 : 122, 1885.
 Ascophanus piiosus var. ciliatus (Schmidt : Fr.) Phill., Man. Br. Ascom. : 312, 1887.
 Scutellinia diversicolor (Fr.) Lambotte, FI. mycol. Belg., Suppl. 1 : 301, 1887.
 Lasioboius equinus ssp. Lasiobolus ciliatus (Schmidt : Fr.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 537, 1889 [ut Lasioboius
ciliatus (Berk.) Sacc.].
 Lasiobolus pilosus var. vaccinus Gamundí, Darwiniana 13 : 602, 1964.

Matériel. - Italie : 1) BOLZANO, Val di Funes, 1 300 m, des centaines de spécimens superficiels, grégaires sur
bouse de bovin (Bos taurus), G. Medardi, 4.89., 015.3-Funes, MCVE-ERB2 10742. 2) VERCELLI,
Zeroltu-Alagna, 1 800 m, plus de trois cents spécimens très denses sur vieille bouse de vache, F. Doveri, 071.2-
AlagnaValsesia, CLSM 03794. 3) RoMA, Manziana, 300 m, des centaines de spéci mens sur crottin de
cheval (Equus caballus), F Doveri, 364-IV. Manziana, CLSM 03794 bis. 4) GROSSETO, Principina terra, 0 m,
sur crottin de cheval en culture, F. Doveri, 2.4.98., 331.3.-Albere, CLSM 03794 penta. 5) COSENZA,
Rossano, 700 m, sur bouse de vache, C. Lavorato, 22.12.98., 552.1.-Corigliano Calabro, CLSM 03794
esa. 6) BRESCIA, Passo del Tonale, 2 200 m, sur crotte de cerf, G. Robich, 8.9.99., 0412-Ponte di Legno,
CLSM 03794 epta. 7) BELLUNO, Forcella Negher, 2 360 m, sur crotte de bouquetin (Capra ibex ibex) en
culture, E. Bizio, 6.9.99., 045.1.-Cencenighe Agordino, CLSM 03794 octo. 8) TRENTO, Malga Giumella (Valle di
Pejo), 1 700 m, sur crotte de chèvre (Capra hircus ?), M. Zugna, 8.9.99., 0411-Corno dei Tre Signori, CLSM
03794 ena.

70) Lasiobolus diversisporus (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. 8 : 538, 1889. Fig. 34

_= Ascobolus diversisporus Fuckel, Jb. Nassau. Ver Naturk. 23-34 : 289, 1870.
Humaria diversispora (Fuckel) Speg., Micheiia 1 : 236, 1878.
Matériel. - Italie : 1 ) UDINE, Monte Crostis, 2 000 m, des centaines de spécimens grégaires, souvent serrés,
superficiels, sur bouse de vache (Bos taurus), F. Bersan, 27.6.98., 031.1.-Fontana Panzit, CLSM 05198.

Apothécie 340-500 pm diam., 200-250 pm de haut, d'abord globuleuse, ensuite cupulée,

tendant à svaplatir légèrement à maturité, membraneuse, orange vif, avec la surface externe
couverte de poils courts, hyalins, assez denses. Marge assez mal différenciée, non poilue.
Surface hyméniale concolore, ponctuée.
Spores habituellement bisériées, (25,2-) 28,3-32,5 (-36,2) x 12-14 pm, étroitement ellip-
soïdales à subcylindriques (Q = 1,84-2,87 ; Qmoyen = 2,31), arrondies ou un peu aplaties
(jamais apointies) aux extrémités, à paroi très épaisse, lisses, hyalines ou plus souvent jau nâtres
à cause de la présence d'une substance granuleuse de cette couleur, pourvues d'une grande bulle
gazeuse de de Bary.
Asques cylindriques à cylindro-clavés, 157-180 x 24-30 pm, 8-sporiques, unituniqués, non
amyloïdes, légèrement aplatis au sommet, courtement stipités.
Paraphyses x 2-3 pm, cylindro-filiformes, septées, contenant une grande quantité de pig
Fig. 34 - Lasiobolus diversisporus : a = spores ; b = asque ; c = paraphyses ; d = excipulum médullaire ; e =
poils ; f = excipulum ectal ; g = rhizoïdes.
ment vacuolaire orange, simples ou souvent fourchues, spécialement dans la partie supérieure,
dépassant les asques, élargies au sommet jusqu'à x 5 pm.
Sous-hyménium indifférencié.
Excipulum médullaire en textura angularis, formé dvhyphes claires, jusquvà x 4-7 pm,
polygonales. Excipulum ectal en textura epidermoidea dans la partie supérieure de l'apothécie
(hyphes parallèles à l'hyménium), en textura angularis dans la partie inférieure et alors formée
dvhyphes pigmentées, 8-30 x 8-20 pm, polygonales.
Poils hyalins, raides, droits ou légèrement onduleux, non radicants, 200-375 x 18-30 pm, parfois
ventrus, non septés, à base tronquée ou atténuée, à paroi vers 2-4 pm d'épaisseur, pointus ou
rarement arrondis au sommet.
Rhizoïdes présent à la base, septés, onduleux, à paroi épaisse.
Observations. - Rehm (1895) et Seaver (1928) ont synonymisé cette espèce avec L. ciliatus, mais
Rifai (1968) a eu la possibilité d'observer un spécimen de la récolte-type et de signaler que les spores
sont notablement plus grandes chez L. diversisporus. Ajoutons que le rapport sporique Q
(longueur/largeur) est aussi plus grand chez cette dernière.
L. ruber, qui est selon nous l'espèce la plus proche de L. diversisporus, diffère spécialement
par les poils plus longs et les spores apointies.

71) Lasiobolus ruber (Quél.) Sacc., Syll. Fung. 8 : 537, 1889.

_= Ascophanus ruber Quél., Grevillea 8 : 117, 1880.

= Lasiobolus capreoli Velen., Monogr. Discom. Bohem. 1 : 413, 1934.

Matériel. - Italie : 1) BOLZANO, Val di Funes, 1 500 m, plusieurs spécimens grégaires, superficiels, sur crotte
de chevreuil (Capreolus capreolus), G. Medardi, 6.89., 015.3-Funes, MCVE 584. 2) BRESCIA, Gaver, 1 500 m,
sur bouse de bovidé (Bos taurus), G. Medardi, 6.89., 079.3-Bagolino, MCVE-ERB2 10750. 3) BOLZANO,
Val di Funes, 1 500 m, sur crotte de chevreuil, G. Medardi, 8.93., 015.3-Funes, CLSM 01896 ter. 4) UDINE,
Forra di Fleons, 1 400 m, sur crotte de chamois (Rupicapra rupicapra) en culture, F. Bersan e F. Doveri,
26.6.98., 031.1.-Rigolato, CLSM 01896 quater. 5) UDINE, Val Bruna, 1 700 m, sur crotte de cerf (Cervus
elaphus), A. Bizi, 28.6.98., 033.4.-Malborghetto Valbruna, CLSM 01896 penta. 6) FERRARA, Mesola, 0 m,
sur crotte de cerf, A. Bizzi & G. Zecchin, 17.4.99., 187.1.Mesola, CLSM 01896 esa.

72) Lasiobolus macrotrichus Rea, Trans. Br. Mycol. Soc. 16: 440, 1917.

= Lasiobolus longisetosus Povah, Pap. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 9 : 258, 1929.

Matériel. - Italie : 1) LIVORNO, Valle Benedetta, 100 m, environ quinze spécimens grégaires sur crotte de chèvre
(Capra aegagrus hircus), G. Medardi, 26.4.96., 284.IV-Collesalvetti, MCVE 585. 2) UDINE, Passo del Pura,
1 400 m, sur crotte de martre (Martes martes) en culture, F. Bersan, 11.9.97., 031.3.Ampezzo, CLSM 02496
bis. 3) TRENTO, Malga Montagna Grande, 1 700 m, sur crotte de chevreuil (Capreolus capreolus) en
culture, F. Bersan, 26.9.97., 060.120.-Frassilongo, CLSM 02496 ter. 4) PORDENONE, Frisanco, 500 m, sur
crotte de chevreuil en culture, G. Zecchin, 18.6.98., 065.4.-Maniago, CLSM 02496 quater.

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Remerciements
Les auteurs ont une dette de reconnaissance particulière envers leurs amis F. Bersan, E.
Bizio, A. Bizzi, P. Cugildi, A. De Vito, M. Floriani, C. Gallinaro, K. Kravos, C. Lavorato, L.
Levorato, F. Mauri, G. Medardi, L. Piccioli, M. Rava, V. Somà, L. Villa, G. Visentin et G.
Zecchin qui leur ont fourni une grande partie du matériel étudié dans ce travail. Ils remer cient aussi
M. U. Papallo pour la version anglaise de cette publication [base de la traduction française
effectuée par R. Courtecuisse '.
 1. Qui remercie les participants aux Forum Internet Taxacom et Inventaire-Myco pour l'avoir aidé à trouver la formulation
française pour « steinbock » (bouquetin) !
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