2ème partie :

Classification du règne végétal

ENSAPL – Botanique : morphologie - classification

Benoît Toussaint – 2016-2017

La diversité des classifications

Toute classification est liée à une culture, à un état donné

d'avancement des connaissances. Elle doit obligatoirement évoluer et
donc varier avec l'évolution des sociétés elles-mêmes.
Les sociétés dites « scientifiques » ayant évolué rapidement au
cours de ces derniers siècles, logiquement, naissent de ce fait, une variété
de classifications.

1. Classification populaire
Première en date, c'est elle qui primitivement a permis de distinguer les
genres et les espèces. Elle conserve encore, de nos jours, son importance. Fondée
sur des critères simples : l'apparence, les mœurs supposées, les cris, etc. elle ne
s'embarrasse guère de données scientifiques (chauve-souris, le crapaud est le mâle
de la grenouille…).
Les noms sont « locaux » (potentiellement autant de nom que de langues
parlées dans l’aire de répartition de la plante, de l’animal…)
2. La classification scientifique traditionnelle

Continuellement enrichie depuis sa création, la classification

scientifique des espèces, actuellement obsolète mais encore très souvent
utilisée, est issue de celle de Linné (mort en 1778).

Haeckel (1894) Whittaker (1969) Woese (1977)

Trois règnes Cinq règnes Six règnes

Animal Animal Animal

Champignon Champignon
Végétal
Végétal Végétal

Protiste Protiste

Protozoaire Archéobactérie
Monère
Eubacteria

La nomenclature (science visant à définir le nom des êtres vivants) est définie en langage
scientifique (latin + grec) à universel
La classification traditionnelle divise le monde vivant en cinq règnes.

les procaryotes (bactéries, cyanobactéries et archéobactéries)

Pas de noyau
les protistes (eucaryotes unicellulaires libres)
= « protozoaires » + « protophytes »
les champignons (eucaryotes multicellulaires hétérotrophes non
mobiles)
les végétaux (eucaryotes multicellulaires autotrophes)
les animaux (eucaryotes multicellulaires hétérotrophes mobiles)

Ce système de classification est basé sur des caractères

morphologiques observables (phénotype)

Elle reste une classification importante car elle est encore usitée
dans de nombreux documents
Un système hiérarchisé (poupées gigognes !) : notion de rang taxinomique

Ordination des rangs : Exemple du Bouleau pubescent :

Règne Végétal
Embranchement Spermatophyta (= Phanérogames)
Classe Magnoliopsida (= Dicotylédones)
Ordre Fagales
Famille Betulaceae
Décrit par Linné en
Genre Betula 1753 (Species
plantarum)
Espèce Betula alba L.
Sous-espèce Betula alba L. subsp. alba
Variété var.
Forme f.

La validité des noms est régie par le Code international de nomenclature botanique.
On retient le nom le plus ancien publié à jungle des synonymes (B. pubescens
Ehrh = syn. de B. alba)

Les cultivars (sélection horticole de mutants : taille, port, couleur, etc.) sont signalés par le
symbole ‘… ‘ selon le récent Code international de nomenclature des plantes
cultivées : Carpinus betulus L. ‘Fastigiata’
On appelle « taxon » une entité conceptuelle qui est censée regrouper
tous les organismes vivants possédant en commun certains caractères
taxinomiques ou diagnostiques bien définis.
Ex : Homo sapiens est le taxon regroupant tous les hommes « modernes », y
compris l’Homme de Cro-magnon.
L’homme de Néandertal correspondait à une autre espèce : Homo
neandertalensis.
Selon l’évolution des recherches et les avis des scientifiques, le rang
d’un même taxon peut changer (au cours du temps ou selon le
référentiel taxinomique utilisé).
Ex : certains anthropologues estiment ainsi qu’il est préférable de considérer
l’Homme de Néandertal comme une sous-espèce de Homo sapiens
(différences génétiques peu importantes, inter-fertilité).
3. La classification phylogénétique

En parallèle à ce système de classification basé sur des caractères

morphologiques observables se développe depuis la seconde moitié du XXe
siècle une classification phylogénétique basée sur une approche
cladistique, incluant sur des caractères génétiques (génotype), en
complément des caractères phénétiques (phénotype) variés tels que
l’anatomie, l’embryogénèse, la biochimie...
Celle-ci est plus difficile à établir, car des comparaisons de code
génétique, devenant exponentiellement coûteuses avec le nombre
d'espèces considérées, lui sont nécessaires. En revanche, cette nouvelle
classification permet de mieux visualiser les embranchements du vivant tels
que constitués par différenciations progressives au cours du temps. La
proximité génétique n’est pas toujours corrélée à une ressemblance
phénotypique globale (voir par ex. la famille des Plantaginacées ci-après).
Elle a comme objectif de retracer la généalogie du vivant (une
conséquence de la théorie de l'évolution).
Les taxons doivent respecter une règle : tous les individus d'un
taxon descendent d'un même ancêtre particulier, ils possèdent donc
tous des critères communs à cet ancêtre = lignée dite monophylétique
(<> polyphylétique et paraphylétique = groupes « artificiels », exclus en classification
phylogénétique).
 Groupe monophylétique
(ou holophylétique) :
reptiles + oiseaux

Groupe paraphylétique :
les reptiles Groupe polyphylétique : les
animaux à sang chaud
 Ce postulat du taxon monophylétique a
amené des modifications importantes dans la
classification, certaines contredisant des "Savoirs" de
la culture générale. Ainsi les Dinosaures n'ont pas
disparu, la classification phylogénétique plaçant les
Oiseaux dans le taxon "Dinosaures". Parmi d'autres
exemples, les taxons traditionnels comme Reptiles,
Poissons, Algues, ... ne sont plus utilisés (taxons
polyphylétiques ou paraphylétiques). D'autres ont
survécu avec quelques modifications, comme
Champignons. Certains n'ont pas été changés comme
Animal (Métazoaires) ou Mammifères.

A chaque « branche » d’un arbre phylogénétique (ou

cladogramme) correspond en théorie un taxon (1 clade = 1 taxon). Chaque
« nœud » correspond à un ancêtre commun dont l’ensemble du taxon a
hérité d’un ou plusieurs caractères évolutifs (synapomorphies).
N.B. : une synapomorphie peut avoir disparu secondairement chez certains groupes d’un taxon au
cours de l’évolution (ex. : plantes parasites dépourvues de chlorophylle, insectes aptères…).

Dans la pratique, seuls certains taxons monophylétiques délimités par

un nœud sont nommés, en étant généralement rattachés à un rang taxinomique
« traditionnels ».
 On assiste depuis quelques années à la généralisation de l’utilisation
de critères de laboratoire (allant aussi loin que la résonance magnétique ou la
biologie moléculaire) : séquençage de l'ADN du noyau, des mitochondries ou
des chloroplastes, de l’ARN des ribosomes.
Ces nouvelles approches ont déjà donné quelques surprises en
rapprochant des espèces que l'on pensait très éloignées, mais qui en fait,
s'avèrent très proches biologiquement.

C’est incontestablement la classification de l’avenir mais les

nombreuses études en cours (coordonnées pour le règne végétal par
l’Angiosperm phylogeny group – APG) rendent cette classification
provisoirement « instable ».

Les critères anatomiques restent les seuls utilisables sur le terrain (clés de
détermination) mais les flores récentes intègrent progressivement la
classification phylogénétique.
Quelques références :

- LECOINTE, G. & LE GUYADER, H., 2001 – Classification phylogénétique du vivant. Ed. Belin. 543 p
+ annexes

- Site de l’Angiosperm phylogeny group (APG) : http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

- Wikipedia : http://en.wikipedia.org/wiki/APG_III_system ;
http://fr.wikipedia.org/wiki/Classification_phylogénétique
 Inclut les
Cyanobactéries = (Eu-)Bactéries
« algues bleues »

Procaryotes Ancêtre commun ?

Champignons

Végétaux
(inclut les
Archées Eucaryotes « protophytes »

Animaux
(inclut les
protozoaires)
 Classification actuelle

Embryophytes
des êtres vivants D’après : Lecointre et Le Guyader, 2001

Charophytes
Unicellulaires (modifié en 2015 d’après Wikipedia)

(Algues vertes)
Inclut les algues brunes

Chlorophytes
incolores à et jaunes (Ochrophyta)
cyanelles = infra-règnes
(endosymbiose de + groupes autotrophes d‘« algues » ou
Cyanophycées) (Raphidophycées…) « protozoaires »
hétérotrophes unicellulaires
(14 espèces,
(Oomycètes…)
eaux douces)
Algues Streptophytes
Rhizaria
rouges
Alveolata
Glaucophytes

Cryptophytes
Straménopiles

Haptophytes
Foraminifères
= Viridiplantae
Chlorobiontes
Rhodophytes

Dinophytes
Ciliés,
Sous-règne Harosa Sous-règne
(groupe SAR) Hacrobia
Métabiontes
Autres lignées
Lignée brune - règne des
Chromistes (Chromalveolata) (« champignons » = Fungi,
« animaux » = Animalia,
Lignée verte (monophyllie contestée)
Orig. chloroplastes = endosymbiose « amibes », etc.)
(règne des d’une Rhodophyte unicell.

Plantae =
Archaeplastida) Eucaryotes
Orig. chloroplastes =
endosymbiose d’une Euglenozoa
Cyanobactérie (euglènes)
 Marchantiophytes

Anthocérophytes Mousses et hépatiques

Embryophytes = Bryophytes (s.l.)

Bryophytes (groupe paraphylétique)
« Plantes
terrestres » (ou
Cormophytes) Lycophytes

PLANTES VASCULAIRES = Trachéophytes

Monilophytes Ptéridophytes
(ex-Filicophytes + ex- (groupe paraphylétique)
Sphénophytes)

Cycadophytes
Spermatophytes

Gingkophytes
Plantes à graines

Gymnospermes
Pinophytes =
Coniférophytes
Gnétophytes

Angiospermes

D’après : Lecointre et Le Guyader, 2001 – (modifié d’après APG septembre 2014)

Les « algues »
Zonation algale des
étages médio- et infralittoraux marins
Reproduction sexuée chez les algues
(schémas extraits de Rodriguez & Vergon 1996)
 Les « Algues bleues »
ou Cyanoschizophytes ou Cyanobactéries
ou Cyanophycées
Organismes procaryotes (pas de vrai noyau délimité par une
membrane), apparus il y a au moins 3 milliards d’années sur terre !
Pigments photosynthétiques (chlorophylle a + phycocyanine et
phycoérytrine) libres dans le hyaloplasme (pas de chloroplaste)
Multiplication uniquement végétative : scissiparité ou production
d’hormogonies (filaments libres détachés du thalle). Certaines espèces
produisent des spores de conservation (les akinètes), chargées de
réserves.
Solitaires ou en colonies globuleuses ou filamenteuses.
Les Cyanobactéries filamenteuses (filament = trichome) se présentent
sous forme de coussinets ou de mèches dressées (Tolypothrix,
Scytonema, Lyngbya, Schizothrix), de masses glaireuses
(Cylindrospermum), de boules gélatineuses (Nostoc hydratés) ou de
croutes ou de plaques (Oscillatoria, Schizothrix, Microcoleus).
La présence et la position sur les filaments [intercalaire ou
(sub-) terminale] de cellules spécialisées permettant la fixation
aérobie d’azote atmosphérique, les hétérocystes, intervient
dans la détermination des Cyanobactéries. Les hétérocystes
manquent dans les genres Lyngbya, Schizothrix et Oscillatoria.
Chez certaines genres, les trichomes sont entourés par une
gaine (Lyngbya, Schizothrix, Microcoleus).
Une odeur caractéristique de salpêtre se dégage des colonies
de Lyngbya, Cylindrospermum et Oscillatoria.

On rencontre les Cyanobactéries dans de multiples conditions

environnementales : ombrage important, pollution organique importante
(Oscillatoria).
Les substrats solides sont plus favorables à leur croissance mais les Lyngbya
croissent volontiers sur la vase des anses calmes (aires d’abreuvement du
bétail notamment).
 Certaines Cyanobactéries sont redoutées pour leur toxicité.
Dans les eaux douces, les efflorescences ou « blooms » de Microcystis
aeruginosa et d’Anabaena flos-aquae induisent des mortalités du
zooplancton, voire des poissons, importantes (toxines + anoxie) + des
nuisances visuelles et olfactives.

Le « sang des Bourguignon »

est dû à la prolifération d’un
cyanobactérie filamenteuse
toxique de couleur rouge :
Planktothrix rubescens

Certaines Cyanobactéries constituent

l’organisme photosynthétique d’un lichen

Collema dichotomum (= C. fluviatile) :

rochers immergés. Très sensible à la
pollution des eaux.
Algue = Nostoc (« Cyanolichen »)
 Les Haptophytes
Algues unicellulaires marines.
Les Phaeocystis sont à l’origine de la
formation d’une mousse abondante sur
certaines plages au printemps
Les Coccolithophorales (ou
Coccolithales) sont garnies d’écailles
de carbonates de calcium (les
coccolithes). Leur accumulation au
fond des mers est à l’origine de la
formation de la craie.

Les Dinophytes
Algues unicellulaires marines ou
d’eau douce. Certaines espèces
sont toxiques (contamination des
coquillages, poisson, inhalation
d’embruns)
 Les Algues brunes et jaunes (Ochrophytes)
Eucaryotes uni- ou pluricellulaires
Chlorophylle a+c ou a+e, dans des chloroplastes
Réserves polysaccharidiques : chrysolaminarine
Absence d’amidon (cellules non colorées au Lugol)

Une quinzaine de classes dont 4 principales :

Chrysophycées (algues brun-jaune)
Hydrurus : gélose compacte, thalles cylindriques irrégulièrement ramifiés. Eaux vives.
Phéophycées (algues brunes) = algues marines en France : fucus, laminaires…
Xanthophycées (algues jaunes : pigment suppl. = xanthophylle) :
Tribonema : filaments ou masses
compactes, vert-grisâtre à
brun-vert, cellules en H

Vaucheria : coussinets ou nattes verts, filaments siphonés

Taxon très fréquent dans les rivières. Fixent les sédiments
à la base de leurs colonies.
 Bacillariophycées = Diatomophycées (Diatomées) : 2 valves siliceuses
emboîtées, les frustules (cf. une boîte de Pétri)

Gén. unicellulaires mais quelques genres de macrophytes (visibles à l’œil nu)

Melosira : feutrage brun filaments cylindriques (cellules en tambour

adhérant les unes aux autres)

Diatoma : masse flocconeuse brune, cellules

à section rectangulaire, reliées les unes aux
autres par un coussinet gélatineux

Gomphoneis, Cymbella : plaque ou enduit gélatineux brunâtre,

cellules groupées en tête à l’extrémité de pédoncules
muqueux
 Les Algues rouges
(Rhodophytes)
Eucaryotes pluricellulaires
Chlorophylle a et d (pas de b ni de c), dans des chloroplastes
Pigments supplémentaires : phycoérythrine (rouge) + phycocyanine (bleu)
Attention : les algues rouges peuvent être de couleur verte !

Amidon floridéen extraplastidial (coloré en acajou au Lugol)

7 classes (la principale = Floridophycées)

Très nombreuses espèces marines

La phycoérythrine, qui absorbe les

longueurs d’onde dans le vert et le
bleu, permet la photosynthèse à
une grande profondeur

ex : Chondrus crispus, comestible + gélifiant

En eau douce, 4 genres principaux, rencontrés en général dans les rivières
(faciès lotiques = plantes rhéophiles : « aiment le courant ») :
Audouinella
Batrachospermum : sciaphile, chapelets ramifiés, gélatineux-gluants
Lemanea : filaments noueux, cartilagineux
Hildenbrandia : croûte rouge vernissée sur cailloux
(+ Bangia et Thorea)
 Les Algues vertes
Chlorophytes
Eucaryotes uni- ou pluricellulaires
Chlorophylle a + b, dans des chloroplastes
Amidon intraplastidial (coloré en bleu-noir au Lugol)
7 ou 8 classes
Prasinophycées (espèces planctoniques)
Ulvophycées
ex : Ulva (incl. Enteromorpha) : thalle aplati ou tubulaire en forme d’intestin

« marées vertes »
Chlorophycées (la plus vaste des classes)

Algues filamenteuses :

Hydrodictyon : réseau de mailles polygonales

(une espèce : H. reticulatum)

Rhizoclonium : très longs filaments

peu ramifiés, paroi épaisse

Cladophora : longs filaments très ramifiés

Ulothrix : cellules courtes

 Algues vertes non macrophytiques (constituent le phytoplancton)

Algues vertes coloniales (amas visibles à l’œil nu) :

Les amas flottants de Cosmarium

(Desmidiales) s’observent
aisément à l’œil nu.

Multitude d’algues unicellulaires ou en petites colonies, libres ou fixées au substrat :

Scenedesmus Closterium
Charophytes 2 classes principales. Certains auteurs refusent l’inclusion des Zygophycées
dans cet embranchement
Zygophycées : chloroplastes étoilés, en ruban axial ou spiralés,
reproduction par conjugaison des filaments (tube de conjugaison)

Zygnema : 2 plastes étoilés

Mougeotia : plaste axial en ruban

Spirogyra : plaste(s) spiralé(s). Colonies gluantes.

 Charophycées :
•  structures végétatives rappelant celles des végétaux supérieurs
•  cycle monogénétique haplontique (thalle haploïde, réduction chromatique du zygote)
•  organes sexués pluricellulaires différenciés (oogones et anthéridies sphériques), parfois
colorés (orangé pour les anthéridies = carotènes),
•  odeur caractéristique (fétide) chez de nombreuses espèces (Chara)
•  incrustations calcaires fréquentes (tiges rêches, cassantes)
•  plantes pionnières, dans des eaux généralement non ou peu polluées
Chara : présence de stipulodes (petits appendices à la base des verticilles
« foliaires », « tiges » (gén.) entourées d’un cortex de cellules longitudinales)
Nitella : ni stipulodes ni cortex, rameaux de taille identique
Tolypella : ni stipulodes ni cortex, rameaux de taille différente
Lamprothamnium papulosum : pas de cortex, stipulodes en aiguilles orientées vers
le bas, verticilles foliaires de l’extrémité des rameaux compacts (halophile, médit.-atl.)
Oogone Stipulodes

Acicule

Cellule du cortex
Anthéridie d’un Chara
Référence pour la détermination générique des algues d’eau douce :
Laplace-Treyture C., Peltre M.C., Lambert E., Rodriguez S., Vergon J.P., Chauvin C.,
2014 – Guide pratique de détermination des algues macroscopiques d'eau douce et de quelques
organismes hétérotrophes. Version électronique (pdf). Les Éditions d'Irstea Bordeaux, Cestas, 204 p.
Téléchargeable sur http://hydrobio-dce.irstea.fr/wp-content/uploads/2015/02/Guide-Algue_2015-01-08Versionpdf.pdf

Pour une détermination des espèces d’algues d’eau douce :

Bourrelly 1966, 1968 et 1970 – Les algues d’eau douce – Initiation à la systématique. 3
tomes. Boubée & Cie éd., Paris (511 p. – 438 p. – 512 p.)

Pour les Charophycées :

Bailly G. & Schaeffer O. 2010 – Guide illustré des Characées du nord-est de la France.
Conservatoire botanique national de Franche-Comté. 96 p.
Corillion, 1975. – Flore des Charophytes du Massif Armoricain et des contrées voisines
d’Europe occidentale. In : Flore et Végétation du Massif Armoricain. 4., Jouve éd., Paris : 216 p.
Moore, R.D., 1986. – Charophytes of Great-Britain and Ireland. Botanical Society of British
Isles ed. London : 140 p.

Yousef M A M, Schubert H & von Nordhe H., 2001 - Charophytes in the Baltic Sea:
Threats and Conservation. 44 p.
 Les Bryophytes
mousses, hépatiques et anthocérotes
•  Premières plantes terrestres (mais la fécondation est réalisée sous une lame d’eau)
•  Organismes haploïdes dominants. Le sporophyte (2n) vit en « parasite » sur le
gamétophyte. Celui-ci, issu de la germination d’une spore passe
par un stade « algoïde » filamenteux, le protonema, sur lequel la plante
feuillée se développe.
•  Système vasculaires absent ou rudimentaire (absorption de l’eau et des
nutriments directement par les tissus, par capillarité à petite taille)
•  Apparition des stomates (sur les sporophytes des Anthocérotes et Bryophytes s.str.)

Stomate sur l’épiderme d’une capsule

d’Orthotrichum sp.
 Morphologie générale et cycle de reproduction sexuée
(mousse) Croissance du
Anthérozoïdes sporophyte sur le
(n) gamétophyte
Paraphyse

Sporophyte (2n)
Parasite sur le
gamétophyte
Anthéridie

Capsule
(2n)
Soie
(2n)
Péristome (dents)
Archégone Coiffe
Tige + (avec oosphère – n) (n)
feuilles
MÉIOSE

Spores (n)
Gamétophyte (n)

Jeune
Rhizoïdes plante Germination
feuillée Protonéma
(filamenteux)
 La multiplication végétative chez les Bryophytes

Propagule
foliaires
(amas
cellulaires sur
les feuilles)

Bulbille (sorte Propagule

de bourgeon à rhizoïdienne
l’aisselle des (amas
feuilles) cellulaires sur
les rhizoïdes)
 Marchantiophytes

Anthocérophytes Mousses et hépatiques

Embryophytes = Bryophytes (s.l.)

Bryophytes (groupe paraphylétique)
« Plantes
terrestres » (ou
Cormophytes) Lycophytes

PLANTES VASCULAIRES = Trachéophytes

Monilophytes Ptéridophytes
(ex-Filicophytes + ex- (groupe paraphylétique)
Sphénophytes)

Cycadophytes
Spermatophytes

Gingkophytes
Plantes à graines

Gymnospermes
Pinophytes =
Coniférophytes
Gnétophytes

Angiospermes

D’après : Lecointre et Le Guyader, 2001 – (modifié d’après APG septembre 2014)

Clade des Marchantiophytes
= classe des Hepaticopsidae = hépatiques

•  Dorsiventralité nette (face sup. / inf.)

•  Présence d’oléocorps dans les cellules (réserves lipidiques)

•  Sporophyte
non chlorophyllien

•  Production d’élatères dans la

capsule (« ressorts »)
 2 groupes morphologiques – 3 ordres

Capsule s’ouvrant Feuille Capsule s’ouvrant

par déchirure par 4 fentes de
déhiscence
Corbeille à Amphigastre

Rhizoïdes propagules
unicellaires
Hépatiques à thalle : Hépatiques à feuilles :
Marchantiales, Metzgeriales Jungermanniales
Clade des Anthocérophytes
= classe des Anthocerotae = anthocérotes

3 espèces en France (sols humides des champs et bords d’étangs)

Sporophyte en forme de corne ;

déhiscence par 2 valves allongées
Thalle
comparable à
celui des
hépatiques

Généralement un seul
chloroplaste par cellules. Sporophyte rela:vement autonome
(stomates, chlorophyllien).
 Clade des Bryophytes (s. str.)
4 fentes de
déhiscence = mousses
Opercule
(2n)
Péristome

Urne(2n)

Classe des Classe des Sphagnopsida 3 autres classes de

Andraeopsida mousses à péristome
Sphagnales
Andréales (voir ci-après)
(clade des Sphagnopsidés)
(clade des Andreopsidés)
 TETRAPHIDOPSIDA POLYTRICHOPSIDA BRYOPSIDA

Feuilles à lamelles
Péristome formé de 4 Dents du péristome en
chlorophylliennes,
dents rigides un ou deux cycles
épiphragme

= grande majorité
des espèces
On distinguera 2 grands types morphologiques de mousses :

- mousses acrocarpes : sporophyte à l’extrémité des tiges principales du

gamétophyte, port dressé ; plantes peu ramifiées.

- mousses pleurocarpes : sporophyte insérés latéralement sur des

rameaux courts spécialisés, port ± prostré. Plantes très ramifiées.

N.B. : un même genre peut présenter des espèces acrocarpes et d’autres pleurocarpes.
Écologie des bryophytes
Les Bryophytes sont des organismes de petite taille, donc peu compétitifs, qui
occupent pour la plupart des (micro-)niches écologiques originales, où ils ne
sont pas (ou peu) concurrencés par les plantes vasculaires :
- rochers (secs à immergés), murs
- troncs d’arbres
- souches (bois en décomposition)
- terre dénudée (champs, friches, vases exondées…)
- situations très ombragées (sous-bois, puits, entrée des grottes, etc.)
Ils côtoient souvent d’autres organismes pionniers : les lichens (= champignon
associé à une algue verte ou à une cyanobactérie).
Les mousses participent activement à l’élaboration des tufs calcaires
(sources pétrifiantes : eaux calcaires à précipitation du calcaire à
formation d’une roche poreuse).
Parmi les mousses caractéristiques de ces communautés, citons
Palustriella commutata (= Cratoneuron commutatum),
Cratoneuron filicinum, Eucladium verticillatum, Philonotis calcarea,
Pellia endiviifolia (hépatique à thalle).

Palustriella
commutata
 Les Sphaignes (Sphagnum div. sp.) : structures végétatives très
caractéristiques, avec des tiges portant des faisceaux de rameaux : 2 ou 3
arqués + gén. 2 rameaux appliqués contre la tige. Tête terminale compacte.
Tissus très originaux (hyalocystes = grandes cellules mortes ouvertes sur
l’extérieur par des pores + petits chlorocystes chlorophylliens intercalés).

Pore
Les sphaignes constituent le matériaux principal
de l’élaboration de la tourbe (tourbières acides).
Leur capacité de rétention d’eau est Hyalocyste
exceptionnelle. Elles acidifient l’eau.

Chlorocyste
Références pour la détermination des Bryophytes (sub-)aquatiques de France :
Bailly, Vadam & Vergon, 2004. – Guide pratique d’identification des
bryophytes aquatiques. Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable /
DIREN Franche-Comté. 1 vol. : 110 p.
Coudreuse, Haury, Bardat & Rebillard, 2005. – Les Bryophytes
aquatiques et subaquatiques. Clé d’identification pour la mise en œuvre
de l’Indice Biologique Macrophytique en Rivière. Agence de l’Eau
Adour-Garonne. 1 vol. : 132 p.
Document téléchargeable à l’adresse www.eau-adour-garonne.fr

Les flores complètes modernes sont toutes en langue anglaise [Smith 2004 (mousses),
Paton 1999 (hépatiques), Dierssen 2001, (écologie/distribution), Schumacher & Vana 2000
(hépatiques)] ou allemande [Frey & al. 1995, Frahm & Frey 1992].
Dans l’ouest de la France, on pourra utiliser « Les Bryophytes du Centre–Ouest » (Pierrot
1982, n° spécial de la S.B.C.O.)
Un incontournable édité en 2010 ! : « Mosses and Liverworts of Britain and Ireland – a
field guide » British Botanical Society (848 p.)
 Les Ptéridophytes
lycopodes, isoëtes, sélaginelles, prêles et fougères
Références pour la détermination des Ptéridophytes de France :
Prelly & Boudrie, 2001. – Les Fougères et plantes alliées de France et
d’Europe occidentale. Paris.

Chez les Bryophytes, le sporophyte (2n) est limité à une capsule

parasite du gamétophyte (n).
Chez les Ptéridophytes, le gamétophyte est très réduit à un simple
prothalle (libre ou restant inclus dans la spore) alors que le sporophyte se
développe pour constituer le stade dominant dans le cycle de la plante.
Cette accroissement a été rendu possible grâce à l’acquisition d’un
système vasculaire permettant le transport de l’eau, des sels minéraux et de la
sève élaborée d’un endroit à l’autre de la plante.
La fécondation est encore réalisée en phase aqueuse.
La dispersion est assurée par des spores.
Présence de stomates sur les feuilles
 La reproduction sexuée chez les Ptéridophytes

Spore
MÉIOSE
Sporange Germination de la spore et
libérant ses développement du prothalle
spores

Face inférieure prothalle,

montrant les rhizoïdes
Sporophyte
adulte
Archégone
et oosphère

Rhizome Anthéridie
et anthérozoïde
FECONDATION libéré

Plantule encore
fixée au prothalle

Schéma extrait de Prelly & Boudrie 2001

 Marchantiophytes

Anthocérophytes Mousses et hépatiques

Embryophytes = Bryophytes (s.l.)

Bryophytes (groupe paraphylétique)
« Plantes
terrestres » (ou
Cormophytes) Lycophytes

PLANTES VASCULAIRES = Trachéophytes

Monilophytes Ptéridophytes
(ex-Filicophytes + ex- (groupe paraphylétique)
L’embranchement Sphénophytes)
des Ptéridophytes est
« artificiel » (paraphy-
létique) Cycadophytes
Spermatophytes

Gingkophytes
Plantes à graines

Gymnospermes
Pinophytes =
Coniférophytes
Gnétophytes

Angiospermes

D’après : Lecointre et Le Guyader, 2001 – (modifié d’après APG septembre 2014)

 Clade des Lycophytes = classe des Lycopsides

Tige simple ou ramifiée. Feuilles petites ou allongées-linéaires, non

enroulées en crosse dans leur jeune âge. Sporanges solitaires à la base
de la face supérieure de feuilles ordinaires ou de bractées (sporophylles)

Ordre des Lycopodiales : les Lycopodes

Tiges à ramifications dichotomiques. Spores toutes semblables entre

elles. Prothalle (n) gén. souterrain et saprophyte (associé à des mycorhizes)

4 genres en France : Lycopodium, Lycopodiella, Huperzia et Diphasiastrum

Une espèce inféodée aux landes

humides et tourbières acides :
Lycopodiella inundata
 Ordre des Sélaginellales : les Sélaginelles

Tiges à ramifications dichotomiques. Deux types de spores (mégaspores et

microspores). Prothalles formés dans les spores.

1 genre en France : Selaginella

3 espèces indigènes inféodées aux pelouses humides et aux bords des
ruisselets :
S. helvetica (Alpes)
S. denticulata (bassin méditerranéen)

S. selaginoides (Alpes et Pyrénées)

 Ordre des Isoëtales : les Isoëtes

Tiges réduites à un corps renflé et bi- ou trilobé. Deux types de spores

(mégaspores et microspores). Prothalles formés dans les spores.
Plantes herbacées vivaces, gén. de petite taille, aquatiques (lacs) ou
inféodées aux endroits au moins temporairement détrempés.
Feuilles en rosette, allongées-linéaires, ressemblant à celles de certains
joncs ou de graminées mais munies de 4 cavités aérifères.

8 (9?) taxons en France.

L’étude de
l’ornementation des
spores est gén.
indispensable pour la
détermination

Tous les Isoëtes sont protégées en France

 Clade des Monilophytes
Classe des Sphénopsides
1 famille : Equisetacées
Ordre des Equisétales : les Prêles
1 genre : Equisetum
Plantes vivaces à rhizome articulé horizontal
Tige articulée, simple ou à rameaux verticillés.
Feuilles petites, en verticilles, non enroulées en crosse dans leur jeune âge.
Sporanges fixés, par plusieurs, sur des écailles groupées en épis terminaux
 Classe des Filicophytes

Feuilles (frondes) gén. grandes et ± découpées, à insertion spiralée, gén.

enroulées en crosse dans leur jeune âge (sauf chez les Salviniales).
Sporanges situés sur les bords ou à la face inf. des feuilles ou de certaines
de leurs divisions, le plus souvent groupés en sores de forme variable.
Originalité : ordre (aquatique) des SALVINIALES
SALVINIACEAE (inclus ex-Azollacées)

Azolla : A. filiculoides Lam. (+ A. mexicana ?)

Origine américaine. Plantes libres, flottant à la
surface de l’eau, souvent teintées de rouge. Feuilles
en écailles imbriquées comme les tuiles d’un toit.
Symbiose avec une Cyanobactérie (Anabaena azollae)

Salvinia : S. natans L.
Plantes libres, flottant à la surface de l’eau.
Feuilles verticillées couvertes de poils hydrofuges.
Indigénat douteux en France.

Protégé en France
Les Spermaphytes (plantes à graines)
1. Les Gymnospermes Ethym. = semences nues
(Cycas, Conifères, Ginkgo, Gnétophytes)
Plantes ligneuses dioïques ou monoïques.
Fleurs sans enveloppes florales (ou rudimentaires), unisexuées.
Anthères (sacs polliniques) produisant des grains de pollen (microspore)
Pollen uniaperturé (1 ouverture) ou inaperturé (parfois avec ballonnets aérifères)
Ovules libres (gén. 2 par écaille du cône femelle), non enfermés dans un ovaire.
La fécondation n’est plus réalisée en phase aqueuse : tube pollinique qui
traverse les tissus de l’ovule pour féconder l’oosphère

4 ordres : (Cycadales), Ginkgoales, Pinales, Gnétales

Env. 950 espèces dans le monde
 Marchantiophytes

Anthocérophytes Mousses et hépatiques

Embryophytes = Bryophytes (s.l.)

Bryophytes (groupe paraphylétique)
« Plantes
terrestres » (ou
Cormophytes) Lycophytes

PLANTES VASCULAIRES = Trachéophytes

Monilophytes Ptéridophytes
(ex-Filicophytes + ex- (groupe paraphylétique)
Sphénophytes)

Cycadophytes
Spermatophytes

Gingkophytes
Plantes à graines

Gymnospermes
Pinophytes =
Coniférophytes
Gnétophytes

Angiospermes

D’après : Lecointre et Le Guyader, 2001 – (modifié d’après APG septembre 2014)

 GINKGOPHYTES Ordre des GINKGOALES
(GINKGOACEAE)
1 espèce : Ginkgo biloba - Arbre aux 40 écus)

Cultivé. Originaire de l’est de la Chine méridionale (fossile vivant)

Espèce dioïque
 PINOPHYTES Ordre des PINALES « résineux »
(7 familles, 68 genres, 545 espèces)
PINACEAE
Abies (alba) : sapins
Pinus : pins Aiguilles par 2(3-5) Picea (abies) : épicéas

Cône mâle

Larix (decidua) : mélèzes

(feuilles caduques en hiver)
Cône femelle
(pomme de pin)

Autres genres introduits :

Tsuga, Pseudotsuga
 CUPRESSACEAE (inclus les ex-TAXODIACEAE)

Juniperus communis
(Genévriers commun)

Autres genres introduits :

Cupressus (Cyprès), Metasequoia et Sequoia
(Séquoias), Cryptomeria, Taxodium (Cyprès
chauve), Thuja (Thuyas), Chamaecyparis,
Juniperus spp. : Genévriers x Cupressocyparis
ARAUCARIACEAE (Araucaria)

Araucaria araucana
Orig. : Andes (Chili et Argentine)
 TAXACEAE Taxus baccata (if)

Graine

Arille (coupe
Fréquemment planté ; charnue) + graine
indigénat douteux dans le
NW de la France
 GNÉTOPHYTES Ordre des GNETALES
(3 familles, 3 genres, 96 espèces)
EPHEDRACEAE : Éphédras
Ephedra distachya
(Raisin de mer)

Petits arbustes presque toujours dioïques, très ramifiés, aux tiges

articulées. Les fleurs sont petites, jaune verdâtre, les ovules sont
enfermés dans une enveloppe assimilable à un ovaire imparfait.
 (WELWITSCHIACEAE)

Welwitschia mirabilis
(Welwitschia)

Désert
Désertdede
Namibie (Namibie
Namibie + Angola)
(S-W Afrique).

(GNETACEAE)

Gnetum spp.

Zones tropicales (sauf Afrique occid.)

Les Spermaphytes (plantes à graines)
2. Les Angiospermes = plantes à fleurs

Plantes ligneuses ou herbacées.

Fleurs gén. pourvues de 2 (rarement 1 ou 0) enveloppes florales (calice +
corolle), hermaphrodites ou unisexuées.
Ovules enfermés dans un ovaire clos, celui-ci gén. surmonté d’un ou de
plusieurs styles et stigmates.
La fécondation transforme l’ovaire en fruit

Env. 270 000 espèces dans le monde

Environ 4300 espèces indigènes en France
 La reproduction sexuée chez les Angiospermes

Le cycle biologique des angiospermes est toujours typiquement diplohaplophasique.

La prédominance de la phase sporophytique se traduit morphologiquement par
la taille incomparablement plus grande des sporophytes par rapport aux gamétophytes
(réduits à 7 cellules pour le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire et à deux pour
le gamétophyte mâle ou grain de pollen) et physiologiquement par le développement
parasite des gamétophytes dans les tissus des sporophytes.

Au contact des stigmates, situés à l’extrémité du pistil, le grain de pollen des

angiospermes émet un fin prolongement appelé tube pollinique, qui conduit le noyau
reproducteur haploïde jusqu'au contact d'un ovule (absence de gamètes mâles mobiles et
de phase nageuse dans un milieu aqueux).
Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau
reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : l'un des deux fécondera
l’oosphère pour donner un oeuf principal diploïde, qui se développera en embryon
sporophytique. L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac
embryonnaire pour donner un oeuf accessoire triploïde (3n chromosomes), l'albumen, qui
se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde au dépend
duquel l'oeuf principal se développera.

Chez les angiospermes il y a donc une double fécondation ne nécessitant plus

l’intervention de l’élément liquide.
La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et
d'une forte déshydratation des tissus : comme chez les gymnospermes, il y a
formation d'une graine.

Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par

durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit,
respectivement sec ou charnu.
L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure
adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier,
une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux et
au vent.
 Classification
phylogénétique (Fougères et Conifères)
des Nénuphars « Paléodicotylédones »
Angiospermes Magnolias = groupe polyphylétique
d’Angiospermes
(APG 3) Aristoloches primitives

Monocotylédones

Dicotylédones
Résultats des travaux actuels de
classification des angiospermes par
l’Angiosperm Phylogeny Group (APG)
(Consultation internet décembre 2011)

http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
http://en.wikipedia.org/wiki/APG_III_system