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Université Sultan Moulay Slimane

Faculté Polydisciplinaire – Beni Mellal


Département de Biologie & Géologie

Filière des Sciences de la Vie

Module 24 (S4) : FLORISTIQUE

Pr. ABBAS Younes

Année Universitaire 2019-2020


CHAPITRE I.
CONCEPTS, PRINCIPES ET MÉTHODES DE LA
SYSTÉMATIQUE
I. Définitions et but de la systématique
La botanique systématique ou taxinomie est une science qui s’occupe de l’identification de la
nomenclature et de la classification des végétaux suivant un ordre rationnel basé sur des données
scientifiques. Son but final est de classer le monde végétal sur une base actuellement phylogénique,
c’est-à-dire de trouver les liens de parenté ou les filiations naturelles qui puissent exister entre les
individus et établir aussi leur généalogie en se basant sur leur évolution dans le temps et dans
l’espace.
Le mot taxonomie vient du grec « Taxis » : arrangement, ordination ; « Nomos » : lois, normes.
On utilise également le terme taxinomie lié à la classification, le 1er lié à la nomenclature.

II. Méthodes d’investigation de la systématique


Pour résoudre ses problèmes, la systématique fait appel à toutes les sciences qui puissent lui en
fournir des renseignements et en particulier aux méthodes suivantes :
A. Méthodes morphologiques
a. Paléontologie
Cette méthode a permis d’établir l’ordre d’apparition des grandes unités botaniques dans
l’histoire du monde : des phylums (= série d’espèces qui dérivent les unes des autres dans le temps)
permettent de mieux comprendre les relations existantes entre les mégaphylums (groupes de
phylums)) actuels. C’est ainsi que l’on peut établir la genèse de la flore vasculaire en se basant sur les
fossiles :
✓ Silurien : Psilophytinées, Lycopodinées
✓ Dévonien : Lycopodinées, filicinées, préphanérogames
✓ Carbonifère-Permien : Cryptogames vasculaires
✓ Trias : Gymnospermes
✓ Jurassique : Apogée des gymnospermes
✓ Fin Jurassique : apparition des angiospermes.
✓ En résumé, l’histoire de la végétation comprend quatre grandes périodes :
✓ L’ères des thallophytes: jusqu’au Silurien
✓ L’ère des Cryptogames vasculaires et des phanérogames : du Silurien supérieur au Permien
✓ L’ère des Gymnospermes : du Permien au Jurassique
✓ L’ère des Angiospermes : du Jurassique supérieur à l’époque actuelle.

b. Morphologie comparée
Son but est de ramener les organes à leurs formes primitives quelles que soient les modifications
subies. Les comparaisons établissent des homologies ou équivalences, ex : feuilles, écailles des
bourgeons, etc… La morphologie a surtout donné des résultats remarquables dans l’étude des
pollens (Palynologie). En effet les grains de pollen montrent une constance remarquable dans les
principaux groupes botaniques.

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c. Anatomie
L’étude des caractères anatomiques rend d’immenses services pour la détermination d’espèces ou de
variétés difficiles. Ex : le nombre de canaux résinifères chez les pins, la disposition des éléments de
tissu de soutien chez les labiées….

d. Embryologie
Grace à des embryons ayant les mêmes affinités, il a été possible de rattacher des familles entre elles
malgré leur disparité morphologique externe. Ex : ordre des Centrospermales comprenant des
plantes aussi diverses que les Salsolacées, les caryophyllacées et les cactacées.

B. Méthodes biologiques
a. Taxinomie expérimentale
Par cultures comparées d’individus de mêmes espèces mais de physiologie différente : determination
d’écotypes, ex : Festuca elattor qui comprend de nombreux écotypes.
b. Cytologie
Elle a rendu de très grands services par le comptage des chromosomes. Ex : Agropyron junceum.
Graminée des dunes maritimes comprend un taxon méditérannéen à n = 21 et un autre atlantique à n
= 14.

c. Biochimie – Sérologie
Les grands groups d’algues ont été distingués par des pigments biochimiquement différents. Chaque
espèce de Papavéracées à sa propre combinaison d’alcaloïdes. Par exemple, pour determiner les pins,
on utilise souvent l’analyse des terebinthines.
La sérologie consiste à injecter à des animaux des extraits chimiques de plantes et à étudier par la
suite leurs effets sur l’animal.

C. Méthodes Biogéographiques

Lorsqu’une espèce est étudiée sur l’ensemble de son aire de répartition, on constate que les individus
récoltés dans une région donnée sont différents de ceux d’une autre région. Cela a permis de
dépister les variétés qui présentent des différences morphologiques, cytologiques ou biochimiques
distinctesliées à la répartition géographique. Ex : Dactylis glomerata présente un nombre
chromosomique variable en fonction des régions : 2n = 14 en moyen orient ; 2n = 42 en Cyrénaïque ;
2n = 27, 29 ou 30 en Amérique.
En Afrique du Nord Juniperusoxycedrus présente deux sous-espèces : Macrocarpa sur les dunes
littorales de la méditérranée et rufescens dans les chênaies vertes et les cédraies.

III. Importance de la Systématique

C’est la mère des sciences biologiques et la branche de la botanique la plus ancienne, car depuis les
premiers temps, l’homme a cherché à classer les plantes de son milieu environnant, ne serait-ce que
pour distinguer les espèces utiles alimentaires et médicinales, des espèces toxiques.

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Le progrès scientifique étant continu, la taxonomie a beaucoup évolué dans le temps. C’est grâce à la
connaissance approfondie des espèces et une bonne connaissance des végétaux microscopiques que
Sir Alexander Fleming (1881-1955 ; Prix Nobel 1945) réussit à extraire la pénicilline, substance
antibiotique, du champignon ascomycète : Penicillium notatum.

IV. Histoire de la botanique systématique


Les premières classifications connues remontent à Théophraste (370 – 285 av.J.C), Dioscoride (mort
en 20 avant J.C) et Pline (mort en 79 après J.C). Elles étaient surtout utilitaires, les plantes y étant
rangées principalement par rapport aux besoins de l'homme (plantes alimentaires, plantes
médicinales, plantes toxiques, plantes magiques).

Renaissance : XVI siècle : Le point de départ de la systématique moderne. Cette époque est
caractérisée par l'introduction, en systématique, des méthodes morphologiques.
✓ Gessner (1516-1565) a signalé l'importance des fleurs et des fruits dans le reconnaissance et
l'identification des plantes.
✓ Lobel (1538-1616) a reconnu les Palmiers, les Graminées, et les Orchidées.
✓ Dodoens (1517-1586) a distingué les Mousses, les Fougères et les Champignons. Il a
également reconnu les Ombellifères.

XVII siècle : Cette époque a été dominée par trois botanistes descripteurs :
✓ Ray (1628-1705) a distingué les Monocotylédones et les Dicotylédones.
✓ Magnol (1637-1715) fut le premier qui a défini la Famille.
✓ Tournefort (1656-1708) fut le premier qui a défini le Genre.

XVIII siècle : Linné (1707-1778), dans son œuvre systématique intitulée la méthode sexuelle, a
établi 24 classes d'après les caractéristiques de l'androcée (∑ étamines).
✓ Adanson (1727-1806) a élaboré une méthode de classification qui repose sur l'ensemble des
caractères d'une plante. C'est le principe de la coordination des caractères.
✓ Laurent (1748-1836) a introduit en systématique le principe de la subordination des
caractères.
Au XIX siècle : on identifia peu à peu tous les groupes végétaux que nous connaissons
aujourd'hui, mais le fait nouveau de cette époque fut l'introduction, en systématique, du point de vue
phylogénétique, sous l'influence de Lamarck (1744-1829) et de Darwin (1806-1882).
Le Maroc fut le dernier pays méditérannéen ouvert aux explorations botaniques à part les régions de
Tanger et d’Essaouira.

V. Les unités systématiques

Dans les classifications naturelles, les plantes sont groupées en unités systématiques, selon leurs
ressemblances, leurs affinités et leurs similitudes.
Dans la pratique courante, on ne se sert que d'un petit nombre d'unités systématiques qui sont : Le
règne, l'embranchement, la classe, l'ordre, la famille, le genre et l'espèce. Toutes ces unités
systématiques sont des abstractions, seul l'individu est une réalité concrète.

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Taxon : est employé pour désigner une unité systématique sans préciser son rang. L'espèce est dans
la pratique courante, l'unité élémentaire.
Espèce : C'est une collection d'individus qui se ressemblent plus entre eux qu'à n'importe quels
autres et qui se reproduisent identiques à eux-mêmes, elle se sépare des autres par un isolement
sexuel plus ou moins marqué.
La race ou la sous-espèce : Cette appellation s'adresse à des plantes très voisines non isolées
génétiquement, mais isolées dans l'espace ou le temps et séparées par un certain nombre de
caractères. Ex. : Cedrus libani (Liban)
Cedrus libani ssp atlantica (Maroc)
Genre : Il correspond à la réunion de toutes les espèces présentant des caractères communs.
Famille : Les organismes d'une même famille possèdent en commun des caractéristiques très
précises et spécifiques.
Ordre : Les organismes rattachés à un même ordre présentent des similitudes plus grandes que
celles qui les affectent dans une même classe.
Les unités supérieures à l'ordre : Les ordres sont groupés en classes et les classes en divisions ou
embranchements et l'ensemble des embranchements constituent le règne végétal.
Les classes et, plus encore, les embranchements, sont généralement bien définis parce qu'ils sont
basés sur des caractères fondamentaux tels que les rapports entre gamétophyte et sporophyte ou le
mécanisme de la fécondation.

VI. Classification des espèces


On a décrit et défini quelque 300 000 espèces végétales, de façon plus au moins précise, plus ou
moins définitive. Il est nécessaire de les classer afin de :
✓ De pouvoir identifier commodément à une espèce connue les plantes rencontrées ; cela peut
être fait grâce à des classifications artificielles, arbitraires (Flores).
✓ Ordonner les espèces en une série de groupes subordonnés (famille, ordres, classes,
embranchement), afin de mettre en évidence leurs ressemblances, leurs affinités et leurs
similitudes, c'est ce que se proposent les classifications naturelles.
✓ D'établir la filiation des espèces, telle qu'elle s'est réalisée depuis les plus simples jusqu'aux
plantes les plus perfectionnées.
Il s'agit de dresser un arbre généalogique retraçant l'évolution du monde végétal depuis ses origines
les plus lointaines, c'est le but des classifications phylogénétiques.

A- Classifications artificielles
Elles reposent sur un seul ou un petit nombre de caractères pris arbitrairement. (Exemple : méthode
dichotomique, méthode de Linné basée sur le nombre d’étamines).

B- Classifications naturelles
Elle repose sur l’assemblage dans des groupes communs les végétaux présentant entre eux un
nombre plus élevé de ressemblances profondes.

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C- Classifications Evolutives
Elles consistent à établir la filiation des espèces depuis les formes simples jusqu'aux formes
complexes. Elles reposent essentiellement sur les preuves morphologiques, palynologiques,
embryologiques et moléculaires.

1. Phénétique ou taxonomie numérique


La phénétique repose sur le postulat de base que le degré de ressemblance est corrélé au degré de
parenté. Elle suppose donc de quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer par un
simple pourcentage que l’on assimile à la distance génétique entre les taxons.

2. Cladistique ou classification phylogénétique


La systématique phylogénétique cherche à établir des groupes monophylétiques ; c'est-à-dire des
groupes dont le plus récent ancêtre commun à tous les éléments ne soit l'ancêtre d'aucun élément
d'un autre groupe. Cela apparaitra comme un sous arbre dans l'arbre phylogénétique. En ce sens, on
cherche à rejeter les groupes paraphylétiques, dont le plus récent ancêtre commun aux éléments d'un
groupe est aussi un ancêtre plus ancien d'autres groupes, et les groupes polyphylétiques, dont le plus
récent ancêtre commun aux éléments du groupe est aussi le plus récent ancêtre commun d'éléments
d'un autre groupe.
Les définitions et les concepts importants sont :
a. Etat des caractères
De manière générale un caractère sera significatif s'il possède au moins deux états possibles :
✓ Etat plésiomorphe (état ancestral)
✓ État apomorphe (état dérivé de l'état plésiomorphe par spéciation)

b. Notion d'homologie et d'homoplasie


Afin de structurer les classifications sur la base de monophylies, il faut pouvoir distinguer les
similitudes héritées d'un ancêtre commun des similitudes qui ne le sont pas. Les premières sont
appelées homologies et témoignent d'une réalité évolutive commune. Les secondes sont appelées
homoplasies et témoignent d'apparitions indépendantes de caractères similaires chez des groupes
n'étant pas nécessairement apparentés.
Les homoplasies sont aujourd'hui divisées en deux types : les convergences et les réversions. Une
convergence correspond à l’apparition d'un caractère indépendamment chez deux taxons (ou
davantage). Une réversion représente une réapparition chez un taxon d'un caractère identique à celui
de la forme ancestrale.

c. Parcimonie
Lors de la construction des arbres, seuls seront retenus les arbres dont le nombre total de
changement d'états seront minimaux. Cela amène les remarques suivantes :
1- Dans la "théorie de l'évolution" la nature est fort économe !
2- Cela permet de trouver des méthodes de construction des arbres.

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3- Cette méthode est idéale pour le cas où les homoplasies n'existent pas.

Groupe monophylétique Groupe paraphylétique

Groupe polyphylétique

L’arbre phylogénétique est un cladogramme replacé dans le contexte temporel (échelle géologique).

Cladogramme
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Dans ce cadre théorique, l'ancêtre est premièrement, hypothétique et, deuxièmement, n'est pas
caractérisable en tant que taxon. « Non caractérisable » ne signifie pas « non identifiable » : il est
donc possible de dresser un morphotype ancestral.

Exemple : La classification APG III (2009), ou classification phylogénétique, est la troisième


version de classification botanique des angiospermes établie par l'Angiosperms Phylogeny Group.
C'est la classification botanique la plus importante aujourd’hui. Elle est une modification de la
classification APG II (2003).

d. Indicateurs morphologiques de la phylogénie


Les principaux indicateurs à retenir peuvent être résumés comme suit :

Port :
✓ Les plantes vivaces ont précédé les plantes annuelles ou bisannuelles.
✓ Les plantes ligneuses ont précédé les plantes herbacées.
✓ La disposition spiralée des feuilles est antérieure à la disposition opposée ou verticillée.
✓ Les feuilles simples ont précédé les feuilles composées.

Inflorescences :
Les fleurs solitaires ont précédé les groupements en inflorescences.

Périanthe : La progression se fait : Des fleurs à pièces nombreuses vers les fleurs à nombre de
pièces réduit
✓ de la disposition spiralée vers la disposition cyclique
✓ de l’indépendance des pièces vers leur soudure.
✓ Le périanthe homogène précède le périanthe différencié en calice et corolle.
Organes sexuels : comme pour le périanthe, les dispositions spiralées sont antérieures aux
dispositions cycliques, la réduction du nombre des étamines, ou des carpelles, est un progrès,
de même que leur soudure.
Chez le Gynécée gamocarpellé, la placentation axile a précédé les placentations pariétale et
centrale. L'ovaire supère a précédé l'ovaire infère.
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PALYNOLOGIE
Le grain de pollen est généralement formé de seulement 2 cellules haploïdes :
✓ La cellule végétative, responsable de l’allongement du tube pollinique,
✓ La cellule spermatogène qui donnera deux gamètes males ou spermatozoides, vecteurs de la
fécondation.
Le grain de pollen est entouré de 2 parois :
✓ L’exine, épaisse, ornementée et lisse,
✓ L’intine, fine et doublant intérieurement l’exine.
A certains endroits appelés apertures, l’exine est amincie. Chez le pollen des Monocotylédones
ou des Dicotylédones basales (primitives), il n’existe normalement qu’une seule aperture, circulaire
ou allongée en sillon. Parfois, cette aperture s’étire, s’amincie par endroits et forme alors plusieurs
pores.
Chez le pollen des Dicotylédones vraies (Eudicotylédones), il existe normalement 3 apertures.
Cependant, ce nombre peut être multiplié.

Schéma d’un grain de pollen de Dicotylédones

PREPARATION ET IDENTIFICATION DES SPECIMENS D’HERBIER


1. Récolte de l’échantillon, avec données sur le lieu, date, altitude, type biologique…
2. Séchage de la plante entre des papiers journaux
3. Etude morphologique de l’échantillon, ce qui permet son identification (famille, genre espèce)
à l’aide d’une flore
4. Mise en herbier de l’échantillon avec étiquette portant :
- nom scientifique
- date et lieu de récolte
- nom du collecteur
- sol, …
L’identification du specimen se fait grace à des clés dichotomiques regroupées dans des livres
spéciaux nommés « Flores ».
Le terme flore désigne aussi l’ensemble des végétaux poussant dans une zone géographique (Flore du
Maroc) ou durant une période géologique (Flore tertiaire).

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CHAPITRE II : CLASSIFICATION DES PRINCIPAUX GROUPES
BOTANIQUES VASCULAIRES
I. EMBRANCHEMENT DES PTERIDOPHYTES

A. INTRODUCTION :
Les Ptéridophytes constituent un groupe de végétaux qui a connu son apogée au carbonifère (-300
millions d’années). Il constitue la première grande civilisation végétale terrestre. Ces végétaux
seraient apparus il y a -400 Millions d’années au dévonien, peut être à partir de certaines plantes
terrestres primitives qui, au contraire des Bryophytes, auraient privilégié la génération diploïde sur
la génération haploïde.
Particulièrement bien adaptées à la vie terrestre, elles ont constitué, grâce au développement de
formes arborescentes, d’immenses forêts dont la fossilisation est à l’origine du gisement de charbon.
Ces plantes commencèrent à s’éteindre au premier (-200 millions d’années) pour céder la place à
des végétaux mieux adaptés à la vie terrestre : Les spermaphytes qui possèdent une protection
accrue du gamétophyte femelle.

B. CARACTERES GENERAUX :
L’appareil végétatif est bien différencié en organes distincts : racine, tige et feuille et, par
opposition au thalle des végétaux inférieurs, on lui donne le nom de cormus. Ce cormus est
vascularisé, c'est-à-dire doté de tissus conducteurs, xylème et phloème, tandis que chez, les
mousses, qui sont inférieures des cormophytes, il y a bien une différence entre tige et feuille, mais
pas de racine ni de tissus conducteurs. Les ptéridophytes apparaissent donc comme les plus évolués
des végétaux sans fleurs (que l’on appelait autrefois Cryptogames), les seuls parmi eux à posséder
des vaisseaux, d’où le nom de Cryptogames vasculaires qui leur est encore souvent donné.
1. Le sporophyte :

1.1. Appareil vasculaire du sporophyte :


Le sporophyte débute à la formation de l'œuf et se termine à celle des spores. C'est un organisme
bien adapté à la vie aérienne, ce qui implique sa division en racines, tige et feuilles et la présence d'un
tissu conducteur pour le transport de l'eau puisée dans le sol. Elle porte des spores servant à la
dissémination de l'espèce et dont la dispersion par l'air traduit l'adaptation de l'organisme à la vie
terrestre.
➢ La racine principale avorte de bonne heure ; elle est remplacée par des racines adventives, nées
sur la tige.
➢ La tige est tantôt un axe aérien dressé, tantôt un rhizome souterrain rampant. La ramification des
tiges aériennes peut se faire selon trois types différents :
❖ Type dichotomique chez les Psilophytinées et les Lycopodinées.
❖ Type verticillé chez les Equisétinées
❖ Type latéral chez les Filicinées

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a. Les feuilles
Les feuilles présentent une grande variété de port et de structure. Ainsi on distingue deux types
foliaires fondamentaux :
✓ Micropylles ont un appareil vasculaire simple, formé d'un seul faisceau qui se détache du
cylindre central de la tige sans y laisser de brèche.
✓ Mégaphylles ont un appareil vasculaire complexe, multifasciculé, et le départ des
faisceaux foliaires laisse une brèche dans le cylindre central de la tige.
Les sporophylles sont des feuilles assimilatrices ordinaires (Filicinées), ou des feuilles spécialisées,
parfois en forme d'écailles peltées (Equisetum). Elles sont souvent groupées en epis terminaux qui
annoncent la fleur des phanérogames (Equisetum, Sélaginella, Lycopodium).

b. Les sporanges :
On trouve deux types fondamentaux : eusporangié et leptosporangié.
• Dans le type eusporangié, le sporange naît à partir d'un groupe de cellules épidermiques. La paroi
du sporange est formée d'au moins deux assises de cellules. Le nombre de spores dans le
sporange est variable, toujours élevé.
• Dans le type leptosporangié (petit) le sporange se développe à partir d'une seule cellule
épidermique. La paroi du sporange n'a qu'une seule assise de cellules. Le nombre de spores,
toujours faible, est généralement fixe (Filicinées).

c. Les spores :
La majorité des ptéridophytes sont isosporés : spores identiques donnant un seul type de prothalle
qui porte à la foisles organes des deux sexes, anthéridies et archégones.
Certaines ptéridophytes sont hétérosporés, dans ce cas on a :
✓ Les microsporanges, qui produisent un grand nombre de petites spores ou microspores,
destinées à donner les prothalles mâles où ne se formeront que des anthéridies.
✓ Les macrosporanges, de plus grande taille, où ne se différencie d'ordinaire qu'une cellule
mère et qui ne produiront par suite que quatre macrospores. Souvent même, trois de celles-
ci dégénèrent et la macrospore qui reste donnera le prothalle femelle àarchégones.
La fécondation chez les ptéridophytes se produit en présence d’eau, aussitôt formé l’œuf se divise
en donnant un embryon qui au début vit en parasite sur le prothalle, il n’y a pas de vie ralentie.

2. Principaux groupes de
ptéridophytes actuels et fossils

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Les Ptéridophytes se répartissent en quatre classes, dont la différenciation était déjà bien nette
au début de l'ère primaire :

• Les Psilophytinées sont les plus simples en organisation. Elles n'ont ni racines ni feuillesveritable
mais un rhizome ramifié de façon dichotomique.
• Les Lycopodinées ont de petites feuilles de types microphylle. Les sporanges sont portés
isolément sur la face adxiale de feuilles spécialisées : les sporophylles.
• Les Equisétinées ont des feuilles dutype microphylle en disposition verticillée. Leurs tiges sont
articulées. Les sporanges sont portés sur des axes modifiés appelés sporangiophores. La plupart
des espèces sont des fossils.
• Les Filicinées : est la classe la plus importante où les feuilles sont de type mégaphylle oufronde.
Les sporanges, petits et nombreux, sont portés sur le bord ou sur la face abaxiale des
sporophylles.

Classe des Psilophytinées (Psilotinées)


Les Psilotinées représentent la plus archaïque des classes de ptéridophytes. L'appareil végétatif
est formé d'axes à ramifications dichotomes, de structure anatomique simple ; il n'y a jamais de
racines, les feuilles font défaut dans une partie des représentants.
Cette classe comporte deux ordres séparés par une longue lacune paléontologique :
✓ Les Rhyniales (Psilophytales), connues seulement de Dévonien, chez lesquelles les
sporanges étaient terminaux à l'extrémité des rameaux.

✓ Les Psilotales, représentées par deux genres vivants et dont on ne connaît aucun fossiles,
les sporanges sont latéraux par rapport au rameau.

Ordre des Rhyniales


Cet ordre est appelé Rhyniales, du nom du village écossais de Rhynie prés duquel a été trouvé
un important gisement de ces plantes, dans les dépôts lagunaires dévoniens des vieux – grés –
rouges. D'autres gisements ont été découverts notamment au Canada, dans l'ouest de l'Allemagne
et au Maroc.
Genre Rhynia :

Le corps de la plante est un axe horizontal rhizomateux qui porte à sa face inférieure,
légèrement aplatie, des touffes de rhizoïdes unicellulaires, insérées sur de petites protubérances. A la
face supérieure s'élève des rameaux aériens, nus, chlorophylliens, ayant environ 20 cm de haut sur
5cm de diamètre à la base. Ces rameaux se divisent dichotomiquement, leurs extrémités,
graduellement amincies, se terminent souvent ; sinon toujours, par un sporange allongé, de diamètre
un peu supérieur à celui de l'extrémité de l'axe.

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Ordre des Psilotales
Les deux genres actuels, Psilotum et Tmesipteris ne sont pas très différents des genres
fossiles, notamment du genre Rhynia. Ce sont des plantes tropicales, normalement épiphytes. Le
premier a des branches ramifiées dichotomiquement, dépourvues de feuilles et portant seulement
quelques écailles. Chez Tmesipteris les rameaux, non ramifiés, présentent des expansions d’allure
foliacée.
Genre Psilotum

L’aspect extérieur est celui d’un petit buisson de 50 cm à 1m de haut. Le rhizome, ramifié, est
couvert de rhizoïdes. Les tiges aériennes, vertes, rigides ont une section triangulaire. Sur les rameaux
on trouve de petites écailles bifides, disposées à l’origine sur 3 rangées verticales ; cette disposition se
perd sur les rameaux âgés. Les écailles supérieures portent à leur aisselle des pédicelles courts
supportant chacun un synange de 3 sporanges accolés.

Classe des Lycopodinées


La classe des Lycopodinées est caractérisée par la présence constante d’un appareil végétatif
différencié en tiges, feuilles et racines.
Les Lycopodinées sont caractérisées par des tiges à ramification dichotomique, portant des feuilles
petites, nombreuses, uninervées, spiralées ou opposées. Les sporophylles, peu différentes des feuilles
stériles, portent un sporange unique sur la face adaxiales. Ces sporophylles sont souvent groupées en

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cônes terminaux ouépis.
Ce groupe à un long passé ; il formait un élément important de la végétation au
Paléozoïque.Nous examinerons successivement les quatre ordres de Lycopodinées : Lycopodiales,
Sélaginellales, lepidodendrales, Isoétales.

Ordre des Lycopodiales


Plantes herbacées, isosporées et dépourvues de ligules. Les plus anciens représentants connus
remontent au Silurien. A l’heure actuelle cet ordre n’est plus représenté que par une seule famille,
avec 2 genres et environ 180 espèces.
Genre Lycopodium

Le sporophyte est constitué par une tige rampante, atteignant 1m de long, ramifié, parfois
partiellement souterraine, en cas décolorée et dépourvue de feuilles comme un rhizome. De cette
tige partent des ramifications secondaires dressées, qui se divisent dichotomiquement et peuvent
produire des épis terminaux. La tige rampante émet ça et là des racines adventives qui se bifurquent
par dichotomie.
Les tiges dressées sont couvertes de petites feuilles serrées, spiralées ou opposées, mucronées et
linéaires.

Lycopodium : A (aspect général), B (Epi sporifère), C (Sporophylle avec sporange).

Odre des Selaginellales


Plantes herbacées à tige rampante. La ramification des axes est dichotomique. Les plantes sont
hétérosporées et les feuilles sont ligulées.
Ce groupe est représenté par une seule famille et un seul genre, mais qui comprend 700 espèces.
Genre Selaginella

Les Sélaginelles sont des plantes à port de Lycopodes, répandues surtout dans la forêt
tropicale. Elles possèdent des tiges grêles, couchées sur le sol, se ramifiant par dichotomie dans un
seul plan. Les feuilles sont petites, linéaires ou sétacées ; elles sont opposées, décussées et forment
ainsi autour de la tige, qu’elles engainent complètement, quatre séries longitudinales. Dans chaque
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paire, la feuille inférieure est plus petite, ce qui confère à l'ensemble une symétrie dorsi-ventrale.

Les sélaginelles sont hétérosporées. Les sporanges volumineux sont insérés à la base interne
de feuilles spéciales, au dessous de la ligule. Ces sporophylles sont groupées en longs épis bisexués,
les femelles à la base, les mâles au sommet. Cet épi bien qu'hermaphrodite, ne peut donc être
considéré comme l'homologue de la fleur de Angiospermes, car la disposition des organes mâles et
femelles y est inverse.

Les microsporanges produisent de nombreuses microspores, qui germent dans le sporange


lui-même en donnant des prothalles mâles qui se distinguent des prothalles bisexués, par leur
extrême réduction. Des deux cellules issues de la première division de la microspore, l'inférieure, qui
est la plus petite, représente à elle seul le prothalle, la supérieure donnera une anthéridie très simple
où ne s'organisent que quelques anthérozoïdes biciliés.
Les macrosporanges, de leur côté, ne forment qu’une cellule mère des macrospores et des
quatre macrospores qu'elle donne, une seule se développera. Elle est très grosse et pourvue d'une
membrane épaisse ; elle germera à l'intérieur du sporange, en donnant un prothalle qui fait éclater la
membrane de la macrospore et se trouve ainsi nu, à sa partie supérieure.Dans cette région
s'organisent plusieurs archégones. Quant à la région inférieure incluse dans la macrospore, elle
servira de tissu de réserve. Un seul archégone est fécondé ; l'œuf germera immédiatement, sans
période de repos, pour donner un embryon qui se développera aussitôt en plante feuillée.
Au Maroc, nous avons deux espèces :
- Selaginella rupestris (Feuilles verticillées)
- Selaginella denticulata (Feuilles disposées sur 4 rangées)

Ordre des Isoétales


Les Isoétales actuelles sont représentées par une seule famille, un seul genre et une 60 d'espèces.
F / Isoétacées ; G / Isoetes
Appareil végétatif particulier comprenant une tige courte, non ramifié, vivace et plus ou moins

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bulbeuse. Cette tige porte à sa face inférieure une couronne de racines adventives, minces et
dichotomes, à sa face supérieure une touffe de feuilles vertes, allongées, ligulées et disposées en
rosette.
Les feuilles les plus externes, donc les plus basses et les premières formées, sont stériles, les
suivantes sont des macrosporophylles, les plus internes des microsporophylles.
Le sporange se développe entre la base de la sporophylle et la ligule, dans une cavité creusée
dans la gaine. Des cloisons stériles divisent le sporange en plusieurs loges.
Les microspores produites en nombre immense sont très petites et donnent un prothalle aussi réduit
que celui dessélaginelles. Les plantes sont hétérosporées et eusporangiées.

Ce groupe est représenté au Maroc par 3 espèces :


- Isoetes histrix
- Isoetes velata
- Isoetes duriei (Présence douteuse)

Ordre des Lepidodendrales

Fossiles de la 2ème moitié de l’ère primaire, ce sont des végétaux ligneux arborescents de
grande taille avec formations secondaires très développées. Deux genres principaux :
G/ Lepidondren : Arbres de grande taille, tronc ramifié de façon dichotomique avec des feuilles
caduques, allongées et possédant des ligules. La fixation au sol se fait par les rhizophores.
G/ Sigillaria : Tronc droit non ramifié, les feuilles sont en bouquet au sommet du tronc. Les
formations secondaires sont très développées.

Classe des Equisétinées (Articulées)


Cette classe fut un groupe de Fougères très répandu au carbonifère et dont il ne subsiste
actuellement que le genre Equisetum ou Prêles (Famille des Equisétacées, Ordre des Equisétales).
Les prêles sont des plantes vivaces à tige cannelées et articulées (tiges très nettement divisées
en nœuds et entre nœuds). Les feuilles sont insérées par verticilles au niveau des nœuds ; les
15
sporophylles, très différentes des feuilles ordinaires, sont groupées en épis terminaux et portent
chacune de nombreux sporanges pendants.
Ce sont des plantes eusporangiées et morphologiquement isosporées mais donnant des
gamétophytes souvent unisexués.
Le genre Equisetum est représenté au Maroc par 2 espèces :
- Equisetum maximum : Tiges fertiles blanchâtres et tiges stériles vertes
- Equisetum ramosissimum : Toutes les tiges vertes

Conclusion
Les Articulées ont suivi un chemin phylétique parallèle à celui des Lycopodinées comportant les
mêmes étapes de différenciations morphologiques, telles que :
✓ L'appareil végétatif est différencié en tiges, feuilles et racines.
✓ La spécialisation des feuilles portant les sporanges. Feuilles qui jouent un rôle uniquement
sexuel (Etamines + carpelles).
✓ Les macrosporanges sont enveloppés par des sporophylles. Phénomène qui annonce le stade
préovulaire.
✓ Les sporanges sont groupés en épis sporifères.
✓ Fleurs des Phanérogames.
✓ L'hétérosporie succède à l'isosporie.
✓ La réduction progressive des prothalles qui restent inclus dans la paroi éclatée de la spore
(Endoprothallie).
✓ La différenciation sexuelle des éléments mâles et femelles peut être plus précoce, elle se fait au
niveau du sporophyte.

16
Classe des Filicinées
Caractères généraux
• Les feuilles sont des macrophylles (Frondes).
• La tige, dressée ou rhizomateuse, se ramifie latéralement.
• Les sporophylles sont des feuilles ordinaires, à la face inférieure desquelles se trouvent les
sporanges, souvent groupés en sores qui peuvent être protégés par une indusie.
• Les sporanges proviennent soit d'un groupe de cellules épidermiques (Filicinées eusporangiées),
soit d'une cellule épidermique unique (Filicinées leptosporangiées).
• La plupart des Filicinées sont isosporées et possèdent des prothalles de grande taille,
chlorophylliens, hermaphrodites.
Cette classe est représentée au Maroc par 4 ordres :

Ordre des Osmondales

Groupe intermédiaire de plantes isosporées, mais présentant


un mélange de caractères eusporangiés et de caractères
leptosporangiés. Les sporanges de grande taille sont libres.
Une espèce existe au Maroc, à répartition très localisée:
Osmunda regalis.

Ordre des Ophioglossales

Il contient une seule famille


(Ophioglossacées) à 2 genres :
Ophioglossum (3 espèces) et
Botrychium (1 espèce), qui sont des
plantes vivaces de petite taille, rhizome
et généralement sans chlorophylle. Elles
ont des sporanges isolés, eusporangiés
et isosporés.

Ordre des Marsiléales ou Hydroptéridales


Ce groupe est formé par des plantes vivaces à rhizome, surtout aquatiques. Elles sont
leptosporangiées et hétérosporées.
Au Maroc existent 3 espèces (Marsilea strigosa ; Marsilea minuta ; Pilularia minuta), réparties sur
2 genres (Marsilea et Pilularia); elles appartiennent toutes à la famille des Marsileaceae. Marsilea se
reconnaît surtout par ses feuilles à 4 folioles, longuement pétiolées. Les sporophylles, appelées
sporocarpes, sont très différentes des feuilles végétatives par leur limbe fermé, coriace, réniforme et
17
courtement pétiolé. Les sporocarpes portent intérieurement des sporanges groupés en sores
indusiés. Chaque sore contient un seul macrosporange au centre, et portant une seule gynospore,
entourée de plusieurs microsporanges à plusieurs androspores chacune.

Marsile astrigosa Pilularia minuta


Ordre des Filicales
Il contient aussi une seule famille (Polypodiaceae); elle est la mieux représentée au Maroc,
avec 14 genres et un peu plus de 40 espèces. Ce sont toutes des Fougères leptosporangiées et
isosporées.
Les Polypodicaceae marocaines sont toutes des herbes vivaces à rhizome excepté Anogramma
leptophylla, qui est annuelle, terrestre mais préférant les milieux humides et Ombragés.
Les feuilles, encore appelées frondes, sont enroulées en crosse à l'état de jeunesse, alterne et
entières ou plus ou moins divisées.
Les sporanges sont groupés en sores pourvus ou non d'une indusie.
Exemples d’espèces :
Pteridium aquilium
Polypodium vulgare
Asplenium ceterach

18
19
SPERMAPHTES (Phanérogames)
Les spermaphytes ont inventé l’ovule, qui -fécondé- engendre un embryon vivant au milieu de
réserves dans des enveloppes protectrices. La fécondation demeure de type aquatique chez les
espèces primitives (Cycadales et Ginkgoales). Chez les spermaphytes évolués, la fécondation met en
jeu un tube pollinique avec production de gamètes males dépourvus de flagelles et donc de
mobilités.
Les spermaphytes, appelées également Phanérogames ont inventé la graine. Mais chez les groupes
primitifs ou Préspermaphytes la graine n’est pas encore véritable. Tandis que chez les groupes
évolués : Spermaphytes (Gymnospermes au sens strict, Chlamydospermes et Angiospermes) la
graine est véritable.

I- Les Préspermaphytes
Les préspermaphytes sont un groupe qui constitue, avec les Ptéridophytes, l'un des éléments
essentiels de la flore de l'ère primaire. Ils sont apparus vers le Dévonien, il y a 400 millions d'années
et auraient atteint leur apogée à l'Antracolithique il y a 300 millions d'années.
Depuis, ce groupe a décliné pour faire place aux spermaphytes. Il ne reste aujourd'hui qu'une
centaine d'espèces, véritables "fossiles vivants" qui, avec les échantillons reconstitués par les
paléobotanistes, permettent d'étudier l'organisation de ce groupe.
Les Préspermaphytes dériveraient du groupe des Ptéridophytes appelées Psilophytinées. La
grande caractéristique évolutive de ce groupe concerne la miniaturisation des gamétophytes et leur
intégration dans des structures protectrices. Cela assure une meilleure adaptation au milieu terrestre.
Ce mouvement évolutif avait été amorcé par les ptéridophytes hétérosporés et hétéroprothallés du
type des sélaginelles. Il conduit à la formation de structures reproductrices particulières : l'ovule, les
étamines et les grains de pollens.

La morphologie des préspermaphytes permet de les subdiviser en deux classes :


• Les Cycadophytes qui regroupent des plantes dont l'appareil végétatif ressemble à celui des fougères
arborescentes et des palmiers avec des frondes. C'est le cas par exemple des cycas, espèces
décoratives survivantes de cette classe.
• Les Gingkophytes ne sont plus aujourd'hui représentées que par une seule espèce vivante, le Gynkgo
biloba ou arbre aux milles écus, dont les feuilles deviennent d'un beau jaune d'or à l'automne et dont
les derniers survivant furent identifiés aux abords de monastères en Chine. Cette plante possède un
appareil végétatif arborescent, déjà typique de celui des gymnospermes avec des feuilles de petite
taille bien différenciées.
Classification
Classe des Cycadophytes

Au Maroc, le cycas revoluta est une espèce courante dans certains jardins à l’état ornementale. Elle est
originaire du Japon.
Les cycas appartiennent à un groupe très ancien, l’apogée se situe au Jurassique, il y a environ 180
millions d’années !
Dans la classification botanique, ils apparaissent après les fougères arborescentes et avant les
20
conifères.
Ce groupe, avec moins de 200 espèces, constitue de véritables fossiles vivants, répartis dans les zones
tropicales, subtropicales et les régions chaudes du globe.
Les cycas ont une croissance lente. Leur tronc, rarement ramifié, est recouvert par la base des
anciennes feuilles et surmonté d’un feuillage en couronne. Les jeunes feuilles apparaissent au centre
des plus anciennes ; enroulées sur elles-mêmes, elles ressemblent aux crosses des fougères.
Ce sont des végétaux dioïques avec des pieds mâles et des pieds femelles.
- Les individus mâles produisent un long cône au centre de la couronne de feuilles. Ce cône est
constitué de nombreuses écailles dont chacune porte, sur sa face inférieure, des petits sacs libérant
lepollen.
- L’appareil reproducteur femelle se compose de feuilles ovulifères beiges, qui portent de
volumineux ovules.

Cycasrevol
uta

Classe des Ginkgyophytes

Arbre atteignant 30 m de haut, à couronne plus au moins asymétrique et à écorce grise, sillonnée.
Canaux résinifères absents. Feuilles simples, alternes, largement espacées sur les rameaux longs des
terminaisons raméales mais densément fasciculées sur des rameaux courts en coussinets sur les
branches adultes ; à limbe en forme d’éventail, échancré au sommet (et bilobé) ou entier ; caduques
et d’aspect doré en automne, à nervation dichotomique. Dioïques. Microstrobiles sur des rameaux
courts en éperon, allongés et pendants ; grains de pollen non ailés. Ovules géminés, sur des rameaux
courts en éperon, portés par un long pédicelle.

21
II- Spermaphytes
Les spermaphytes, ou plantes à graine sont les dernières à être apparue sur terre. Ce groupe est
divisé en trois sous embranchements :
• Les Conifères ou Gymnospermes au sens strict qui sont actuellement représentés par environ
600 espèces vivantes.
• Les Chlamydospermes - constituant un groupe certainement artificiel - sont considérés
comme intermédiaires entre les gymnospermes et les angiospermes. Leur ovule est entouré par
une enveloppe qui évoque l'ovaire des angiospermes. Ils sont aujourd'hui représentés par 75
espèces reparties en trois genres : Ephedra, Gnetum et Welwitschia. Nous ne détaillerons pas les
caractéristiques de ce sous embranchement.
• Les Angiospermes, plantes les plus récemment apparues sur terre, connaissent aujourd'hui
leur apogée. Ce groupe compte en effet plus de 250.000 espèces vivantes, herbacées ou
arborescentes et adaptées à pratiquement tous les biotopes de notre planète. Ce sont
typiquement celles que nous appelons plantes à fleur.

II-1 Conifères

Les gymnospermes ont évolué à partir des Préspermaphytes mais leur origine est double : les
Bénnettitinées dériveraient des Ptéridospermes, alors que les conifères dériveraient des Cordaïtes.
Les gymnospermes constituent un groupe diphylétique. Les premiers seraient apparus à la fin du
carbonifère il y a 300 millions d'années, ils auraient atteint leur apogée au jurassique, début du
crétacé (entre -200 et -150 Millions d’années) pour ensuite décliner lentement, laissant la place aux
angiospermes.
Les Bénnettitinées sont entièrement fossiles, alors que les conifères sont actuellement représentés
par environ 560 espèces vivantes.
La plupart des conifères sont représentés par des formes arborescentes typiques, de plusieurs
mètres de haut, et constitués d’axes ramifiés, différenciés riche en résine d’où l’autre appellation de
ce groupe : les résineux.
Les organes reproducteurs sont regroupés en fleurs encore peu évoluées chez les gymnospermes.
C’est à l’intérieur de certains organes de ces fleurs que les gamétophytes se développent. Les
conifères sont des espèces dioïques ou monoïques mais leurs fleurs sont toujours unisexuées.

Caractères généraux
- Organe reproducteur femelle

Les fleurs femelles de conifère sont regroupées en cônes plus ou moins allongés (ex : la pomme de
pin). Le cône est un ensemble de fleurs femelles ou inflorescence femelle. Les fleurs s’insèrent en
spirale sur l'axe du cône et chacune est constituée d'une bractée (écaille réduite) à l’aisselle de
laquelle se trouve une écaille ovulifère portant les plus souvent deux ovules.

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Pinaceae : cône femelle immature.

Les ovules sont nus sur l'écaille ovulifère, ou feuille carpellaire, directement accessibles au pollen. Il
n'y a pas de chambre pollinique comme chez l'ovule des Préspermaphytes et l'ovule est toujours
entouré par un seul tégument protecteur. Ce tégument renferme le nucelle ou macrosporange dans
lequel se forment après méiose quatre macrospores. Trois dégénèrent, la macrospore restante se
développe au sein du nucelle par mitose pour donner le gamétophyte femelle ou endosperme.
L’endosperme, bien que réduit à quelques centaines de cellules possède encore deux archégones
rudimentaires qui se différencient au pôle apical ou pôle micropylaire. Une seule oosphère par ovule
sera fécondée.
- Organe reproducteur mâle

Les fleurs mâles forment de petits cônes constitués uniquement d'étamines insérées en spirale sur un
petit axe court. Ces étamines, aux formes diverses, sont de petites écailles crochues chez le pin. Elles
portent sur leur face inférieure deux sacs polliniques. A l'intérieur de ces sacs polliniques a lieu la
méiose pour donner des microspores qui ne sont pas disséminées, mais qui se développent par
mitose pour donner les gamétophytes mâles ou grains de pollen, très réduits (quelques cellules) qui
eux seront disséminés. Ces grains de pollen sont anémophiles, c'est à dire qu'ils sont véhiculés par le
vent, et c'est pour cette raison qu'ils sont munis de deux sacs aérifères ou ballonnets.

Cônes mâles de pin, immatures


23
Classification
Les conifères actuels regroupent plusieurs familles, au Maroc seules les Pinaceae, Cupressaceae
et Taxaceae sont représentées.
F/ Pinaceae
Famille des Pinaceae (Abietaceae), comporte 5 espèces réparties en 3 genres tous monoïques. Ce
sont des Arbres à feuillage persistant ; feuilles de deux sortes, les unes vertes en aiguilles ou
Aplaties, les autres brunes en écailles. Trois types de rameaux parfois différenciés sur le même
individu ; les longs (auxiblastes) ; les courts (mésoblastes) et les nains (Brachyblastes). Plantes
monoïques. Cônes mâles en chatons solitaires ou groupés à L’extrémité des rameaux longs. Cône
femelle plus gros, constitué d'un axe principal Portant plusieurs unités insérées enhélice et
imbriquées ; chaque unité est formée d’une bractée Axillant une écaille ovulifère (portant 2 ovules à
la base de sa face interne, Adaxiale). Après fécondation, les unités se resserrent et se lignifient. A
maturité, les Écailles s'écartent et laissent tomber les graines (Pinus.), ou tombent avec les graines et
les br. (Cedrus, Abies). Graines ailées.
1. Abies marocanaTrabut
A. pinsapo subsp. Marocana (Trabut) Emberger &Maire
(Sapin ; "chohh"). Arbre atteignant 50 m de haut, branches f régulièrement étagées. Feuilles aplaties,
aiguës, épaisses à la base, à cicatrices circulaires. Cônes femelles dressés, cylindriques à ovoïdes,
pointus au sommet, I 0-20 cm de long, mûrissant en moins d’une année ; br. et écailles caduques
àmaturité.
Ph - E - Moy, montagnes calcaires - H - R (env. de Chaouène).
2. Cedrus libani A. Richard
Cedrus Iibanotica Link
Arbres à cime conique à l'état jeune puis tabulaire chez les vieux sujets ; branches irrégulièrement
étagées. F. tétragones espacées sur les rameaux longs, rapprochées en rosette sur les rameaux
courts. Cônes mâles petits (3-6,5 cm de long), situés au sommet des rameaux courts. Cônes
femelles dressés, oblongs à subglobuleux, mûrissant en plus d'une année ; écailles arrondies, minces,
caduques.
a – F. courtes (8-19 mm). Cônes femelles 5-10 x 3-5 cm, ombiliqués au sommet, écailles finement
tomenteuses sur la face externe. Jeunes rameaux longs non pendants, fortement pubescents,
marron jaunâtre clair.
A - subsp, atlantica (Endl.) Batt. & Trabut
(Cèdre de l'Atlas, "Arz", "ldil"). Arbre monoïque. Feuillage parfois+ou- glauque argenté. Ph - H -
Basses et moy. Montagnes - SH H - HA MA R.

3. Pinus L.
Rameaux longs à f. en écailles ; rameaux nains portant des aiguilles fasciculées par 2 (certaines
espèces introduites, comme P, canariensis, ont des aiguilles groupées par 3). Chatons mâles
ascendants, agglomérés à la base des jeunes rameaux. Cônes femelles parvenant à maturité en plus
d'une année, cylindriques à ovoïdes ; écailles ovulifères ligneuses persistantes. A maturité, la partie
externe visible des écailles (écusson) possède une forme et une ornementation caractéristique ; la

24
zone Centrale f différenciée reçoit le nom d'ombilic.
Obs. - Plusieurs représentants (indigènes ou introduits) de ce genre sont utilisés comme essences
de reboisement un peu partout au Maroc non saharien.
1 - Aiguilles vert clair, 5-10(-12) cm de long, souples et étroites (5 1 mm). Cônes femelles mûres à
écussons faiblement carénés transversalement.
3. P. halepensis Miller
(Pin d'Alep, "Snouber", "Taïda"). Cônes femelles c. 6-10 x 4 cm, nettement pédonculés, longtemps
persistants, en général pendants. Ph - P - Forêts claires ; plaines, basses et moy. Montagnes - SAd
SAf SH - As HA MA Om R.
1'- Aiguilles vert foncé, 10(-12)-17(-20) cm, ± raides et épaisses (1,5-2 mm). Ecussons à très forte
carène transversale……………………………………………........................................……………2
2 - Cônes femelles (7-)10-12(-l5) cm de long.
4. P. pinaster Aiton
- Ecusson à rapport long/larg. compris entre 1,25 et 2,4 ; carène fortement aiguë ; ombilic
proéminent pyramidal, parfois terminé encrochet.
-subsp. hamiltonii (Ten.) Huguet del Villar
(Pin maritime, "Snouber", "Taïda"). Pli - P - Plaines, basses et moy. Montagnes - SHH - HA (Agoudim;
Anefgou ; Aberdouz : Arnassine) MA R.

5. P. nigra Arnold
= P. pyrenaica Lapeyr.
- Aiguilles longues de 10-15 cm. Ecusson bombé à carène transversale aiguë. Jeunes pousses canelle-
orangé. Arbre atteignant 20m.
A - subsp. mauretanica (Maire & Peyerimh.) Heywood
- P. clusiana subsp. mauretanica (Maire & Peyerimh.) Maire
- P. pyrenaica subsp. m. (Maire & Peyerimh.) O. Schwarz.
Cônes sessiles ou subsessiles. (Pin noir, "Anagro", "Taïda"). Ph - P - Moy. Montagnes - H - Rif
centro-occidental.
F/ Cupressaceae
La famille des Cupressaceae compte 6 espèces réparties en 3 genres monoïques ou dioïques. Ce
sont des Arbres ou arbustes sempervirents. F. vertes en aiguilles ou en écailles, opposées-
décussées ou verticillées. Cônes mâles solitaires ou groupés. Etamines Foliacées ou peltées, à 2-7
sacs polliniques chacune ; pollen sans ballonnets.
Cônes femelles comportant un nombre réduit d'écailles (en fait complexes et homologues de br.
entièrement soudées aux écailles ovulifères qu'elles axillent) qui à maturité, deviennent ligneuses, ou
restent charnues concrescentes en galbules (fausses baies).

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• Tetraclinis
T. articulata (Vahl) Masters
Callitris articulata (Vahl) Link
(Thuya de Bérbérie, "El ârâr", "Azouka"). Arbre monoïque, capable de rejeter de souche. Cônes
solitaires, 8-12 mm de diam., glauques, pruineux, subglobuleux, tétragones, constitués d'un verticille
de 4 écailles ligneuses, 2 obtuses et 2 aiguës à l'apex, profondément déprimées sur le dos et munies
d'un mucron sous l'apex. 2 graines par écaille. Ph - E - Plaines, basses (et moy.) montagnes SAd (SH)
- AA HA MA Mam Man Op Om LM R.
• Juniperus L.
Arbres ou arbustes monoïques ou dioïques. F. en aiguilles verticillées par trois ou en écailles
imbriquées, mais toujours aciculaires sur les plantules et les jeunes rameaux. Galbules axillaires ou
terminaux, subsessiles ou pédonculés, ovoïdes à globuleux, bleuâtres ou brun rougeâtre, à 3-9
écailles ; graines non ailées.
Juniperus communis L.
(Genévrier commun). Nph - E - Pentes rocheuses ou rocailleuses des moy.et hautes montagnes
calcaires - SAf (H) HM- HA (Ayachi : j. lrhil) MA (j. Tichchoukt ; j. Bou-Naceur ; j. Bou Iblane) R (j.
Tissouka ; j. Lakrâa).

Juniperus oxycedrus L.
(Genévrier oxycédre, "Tiqqi"). Ph (Nph) - H P - Forêts et matorrals ; plaines et montagnes.
SAd SAf SH H - As AA HA MA Man Om LM R.
Juniperus phoenicea L.
(Genévrier rouge, "El Ârâr-el-horr", "Aïfs"). Ph (Nph) - P - Plaines, basses et moyennes. Montagnes -
(A) SAd SAf SH-As AA HA MA Mam Man Om LM R.
Juniperus thurifera L.
(Genévrier thurifère, "Aoual", "Adroumam"). Au Maroc, il s'agirait du subsp. Africana (Maire)
Gauquelin & al. 1986. Galbule en général à 1(2) graines. F. à odeur typique. Ph - P - Moy. et hautes
montagnes - SAf SH HM-HA MA.
• Cupressus
Cupressus atlantica Gaussen
(Cyprès de l'Atlas, "Sarou", "Azel", "Arella"). Arbre monoïque. F. obtuses, opposées- décussées,
apprimées et imbriquées sur les rameaux. Cône femelle solitaire sur des rameaux très courts,
mettant plus d’une année à mûrir, ovoïdes ou subglobuleux, 18-22 mm de diam., à 6-8 écailles
ligneuses peltées, polygonales, ridées radialement sur la face externe, faiblement renflées au centre ;
4-20 gaines brunes/écaille, 4x3 mm, comprimées.
Ph-P-Basse et moyenne montagne- SAf SH-HA (vallée de Nfiss).

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F/ Taxaceae
Taxus baccataL.

Arbre dioïque. Feuilles brièvement pétiolées, aplaties,


linéaire, atteignant 35x2 mm, vert foncé dessus, plus pâle
dessous, disposées dans un même plan, acuminées à pointe
molle, toxiques. Cônes mâles solitaires, à écailles peltées,
avec 4-8 sacs polliniques en bouquet. Cône femelle
constitués d’un axe portant 4 paires de bractées opposées-
décussées et terminé par un ovule ; bractées de la paire
interne soudées en cupule entourant la base de l’ovule.
Chaque cône est porté par un rameau court couvert de
feuilles écailleuses à disposition alterne Spiralée. Graine
noire entourée à maturité à sa base par la cupule charnue,
sucrée te rouge vif (arille). Ph-P-Ravins ombragés et forêts
des moy. Montagnes-H-HA. (vallées Zat et Nfiss) MA.R.

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II-2 Chlamydospermes (Gnétophytes)
Les Chlamydospermes - constituant un groupe certainement artificiel - sont considérés comme
intermédiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes. Leur ovule est entouré par une
enveloppe qui évoque l'ovaire des Angiospermes. Ils sont aujourd'hui représentés par 75 espèces
reparties en trois genres : Ephedra, Gnetum et Welwitschia, qui ont une valeur d’ordre : Ephedrales,
Gnetales et Welwitschiales. Ce sont des plantes ligneuses sans canaux résinifères.
- Ordre des Gnetales, Famille Gnetaceae, ne possède qu’un seul genre : Gnetum, qui sont des lianes
équatoriales.

- Ordre des Welwetschiales, famille des Welwitschiaceae, ne possède qu’un seul genre : Welwitschia,
que l’on rencontre dans le désert de Kalahari.

Welwitschia mirabilis

28
- Ordre des Ephedrales, famille des Ephedraceae, ne possède qu’un seul genre : Ephedra, que
l’on rencontre sur les bords des mers tempérées.
Au Maroc seul le genre Ephedra est présent et compte 5 espèces dont L’Ephedra altissima est
très commune dans la flore marocaine. Fleurs femelles souvent solitaire à l’intérieur d’un
involucre de 2-4 paires de bractées dont la paire interne constitue un tégument qui se
prolonge en tube (tube micropylaire) évoquant l’ovaire des Angiospermes.

Ephedra altissima : A. branche femelle. B. cône femelle. C. graine avec tube micropylaire. D.
Branche male. E. Cône male. F. fleur male.
Tendances évolutives:
• Ovule entouré par une enveloppe qui rappelle l’ovaire desAngiospermes.
• Bois hétéroxylé:
+ Vaisseaux parfaits ou trachées pour la sève (ponctuation aréolées)
+ Cellules parenchyme pour soutien
• Fleur hermaphrodite chezWelwetschia
• Etamines bien différenciées (étamines àfilets)
• Ovule avec deuxtéguments
• Micropyle, souvent très allongé, fait saillie à l’extérieur et recueille lepollen (stigmates
desAngiospermes).
• Chez certaines Gnétophytes, il existe un phénomène de doublefécondation.
+ Le tube pollinique diverse 2 gamètes males dans l’endosperme (gamétophyte
femelle).
+ Fusion de ces 2 gamètes avec 2 noyaux présents dans l’oosphère (gamète femelle).
+ Une seule des cellules diploïdes formées donne un embryon, l’autre dégénère.
La double fécondation n’est donc pas effective, elle n’est pas homologue de la double
fécondation des Angiospermes.

29
II-3- Angiospermes : Classification
Introduction
Les Angiospermes sont les plantes à fleurs, et donc les végétaux qui portent des fruits.
Angiosperme signifie « graine dans un récipient » en grec par opposition aux Gymnospermes
(graine nue) qui les ont précédés dans l'évolution. On en dénombre actuellement entre 250
000 et 300 000 espèces réparties en 12 000 genres appartenant à environ 445 familles, elles-
mêmes réunies en 56 ordres (contre seulement 700 espèces de Gymnospermes selon les
estimations les plus larges). On compte plus de 165 000 Dicotylédones et plus de 35 000
Monocotylédones.
D'un point de vue systématique, les Angiospermes forment un taxon considéré comme
monophylétique. Les plus proches parents des Angiospermes sont les Gnétophytes (groupe
frère ?), les Cycadophytes et les Coniférophytes, c'est-à-dire principalement les conifères.
Avec ces groupes, ils constituent les plantes à graines (Spermatophytes).
Les angiospermes diffèrent cependant des autres plantes à graines par la présence des
caractères suivants :
• la condensation des organes reproducteurs en une fleur.
• la présence d'un ovaire enveloppant les ovules, et qui se développera pour donner un fruit.
• la double fécondation de l'ovule, qui donnera l'embryon et son tissu nourricier, l'albumen.
• la présence de bois hétérogène (dit hétéroxylé) chez les Dicotylédones.

En classification classique les angiospermes se divisent en deux taxa : les monocotylédones


(Liliopsida, Lilliidae, Moncotyledones, etc) et les dicotylédones (Magnoliopsida, Magnoliideae,
Dicotyledones, etc). Ce dernier est aujourd'hui considéré comme paraphylétique.
De répartition mondiale, les Angiospermes représentent la plus grande partie des espèces
végétales terrestres, avec plus de 250 000 espèces. Ils dominent le paysage naturel dans la
majorité des biotopes tropicaux ou tempérés, comme la savane ou la forêt. Ils laissent la place
aux résineux (Pinophytes) et aux lichens dans les biotopes les plus froids. Ils sont peu présents
dans les milieux aquatiques. Leur taille peut varier de quelques millimètres (lemna et Wolfia) à
une centaine de mètres (Eucalyptus).
Selon la classification botanique la plus importante aujourd’hui : APG III publiée par l’équipe
Angiosperm phylogeny group (2009 ou 2016) ; qui est construite sur la base de l’analyse de
deux gènes chloroplastiques et un gène ribosomique, auxquels s’ajoutent d’autres caractères
(morphologiques et palynologiques), les groupes principaux d’angiospermes sont les clades
monophylétiques suivants :
o 1Angiospermes
▪ 1.1 Magnoliidées (anglais"magnoliids")
▪ 1.2 Monocotylédones (anglais"monocots")
o 1.2.1 Commelinidées (anglais"commelinids")
▪ 1.3 Clade probable frère de Dicotylédonesvraies
▪ 1.4 Dicotylédones vraies ou Eudicotylédones (anglais"eudicots")
o 1.4.1 Noyau des Dicotylédones vraies ouEudicotylédones supérieures (anglais "coreeudicots")
▪ 1.4.1.1 Rosidées (anglais"rosids")
▪ 1.4.1.2 Fabidées ou Eurosidées I (anglais "eurosidsI")
▪ 1.4.1.3 Malvidées ou Eurosidées II (anglais "eurosidsII")
▪ 1.4.1.4 Astéridées (anglais"asterids")
▪ 1.4.1.5 Lamiidées ou Euastéridées I (anglais "euasteridsI")
▪ 1.4.1.6 Campanulidées ou Euastéridées II(anglais "euasteridsII")
▪ 1.5 Taxa de positionincertaine
30
MONOAPERTURÉES (MONOSULQUÉES)

Les lignées Angiospermiennes basales ou Protoangiospermes :


- Ordre Amborellales
- Ordre Austrobaileyales
- Ordre Chloranthales
- Ordre Nymphaeales.

Ces lignées sont caractérisées par une angiospermie imparfaite (carpelles libres, ascidiformes,
stipités, soudés dans la partie supérieure par sécrétion et non pas par un épiderme). Elles
regroupent les autres plésiomorphes suivantes : petites fleurs homochlamydes à nombre de
tépales, d’étamines et de carpelles variable, mais peu élevé ; un ou peu d’ovules crassinucellés et
bitégumentés ; fruits indéhiscents.

Ordre Nymphaeales
F/ Nympheaceae
Environ 90 espèces en 9 genres.
Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées aquatiques vivaces à rhizome.


• Feuilles peltées ou cordées et souvent flottantes, parfois immergées et finement
découpées, avec ou sans stipules.
• Fleurs solitaires, axillaires, actinomorphes et hermaphrodites, acycliques ou
hémicycliques. Périanthe double, calice de 3-6 sépales, corolle formée d'un grand
nombre de pétales libres, ou périanthe non différencié. Androcée de n étamines.
Gynécée de n carpelles libres ou soudés ; ovaire infère ou supère ; 1-n ovules par loge,
suspendus ou en placentation laminale.
• Fruit : capsule ou baie.

Exemples : Nymphea alba (Nénuphar blanc) ; Nuphar lutea (Nénuphar jaune).

Nymphea Diagrammefloral

31
Magnolidées :
- Ordre Canellales
- Ordre Laurales
- Ordre Magnoliales
- Ordre Piperales
Ce sont des angiospermes à pollen uniaperturé, à vaisseaux imparfaits ou absents, à fleurs
trimères et/ou à disposition spiralée.
Elles partagent de nombreuses plésiomorphies avec les Monocotylédones et en particulier avec
les plus archaïques. Parmi les nombreuses autres plésiomorphies, citons le pollen de type
uniaperturé, l’absence de spécialisation au niveau du périanthe (corolle et calice indistincts ou
absents), les étamines souvent imparfaites.

F/ Lauraceae
Environ 32 genres et 2 500 espèces.
Répartition : régions tropicales et subtropicales. (En France, une seule espèce)

• Arbres et arbustes odorants (feuille et écorce), rarement lianes parasites sans véritables
feuilles.
• Feuilles alternes ou rarement opposées, simples, sans stipules, généralement persistantes et
coriaces.
• Inflorescence habituellement en grappe ou en cyme, rarement fleurs solitaires.
• Fleurs actinomorphes, avec ou sans préfeuilles, cycliques, hermaphrodites ou unisexuées
(plantes monoïques), habituellement trimères, (Laurus, fleur dimère). Périanthe peu
différencié en calice et corolle, formé de 2 verticilles insérés sur un réceptacle en disque ou
en coupe. Androcée formé de 3-4 verticilles d'étamines soudées à la base du périanthe,
souvent partiellement réduites à l'état de staminodes ou de nectaires ; anthères introrses à
2-4 loges à déhiscence valvaire ; Gynécée à ovaire généralement supère, parfois infère,
uniloculaire ; 1 ovule anatrope unique et pendant.
• Fruit : baie oudrupe.

Exemples :
Laurus nobilis(lauriersauce)
Persea gratissima(avocatier)
Cinnamomum zeylanicum
Cinnamomun cassia(cannelle)
Cinnamomum camphora(camphrier)

32
Persea gratissima : diagramme floral

Monocotylédones :
Ordre Acorales,
Ordre Alismatales
Ordre Asparagales
Ordre Dioscoreales
Ordre Liliales
Ordre Pandanales
Ordre Petrosaviales.

Ordre des Asparagales


F/ Amarylidaceae
- sous-familleAllioideae
- sous-familleAmaryllidoideae
- sous-familleAgapanthoideae
Sous-famille Allioideae

• Plantes herbacées vivaces à bulbes, rarement à rhizome Tulbaghia.


• Feuilles alternes, le plus souvent toutes basales, simples, sessiles, cylindriques, entières,
engainantes, nervation parallèle ; stipules absentes.
• Inflorescence habituellement en ombelle à l’extrémité d’une hampe nue. Fleurs
hermaphrodites, actinomorphes, cycliques et trimères.
• Périanthe : deux verticilles trimères, alternes et pétaloïdes (6 tépales libres ou soudés).
Androcée : deux verticilles trimères alternant avec les tépales.
• Gynécée : 3 carpelles soudés en un ovaire supère contenant 1 à n ovules dans chaque
loge en placentation axile.
• Fruit : capsule loculicide.
• FF : O,♀, 3T + 3T + 3E + 3E + (3C)

Exemples :
Allium cepa (Oignon)
Allium sativum (Ail)
Allium ampeloprasum (poireau)

Diagramme floral
33
Sous-famille Amaryllidoideae (F/ Amaryllidaceae)

Environ 900-1000 espèces


Régions chaudes tempérées et tropicales

Plantes herbacées vivaces avec des bulbes, parfois des rhizomes (Clivia). Feuilles sessiles
simples linéaires rubanées et à nervation parallèles Inflorescences soutenue par une spathe, en
ombelle, ou fleur solitaire Fleurs cycliques, trimères, actinomorphes et hermaphrodite.
Périanthe deux verticilles trimères, alternes et pétaloïdes à tépales libres ou soudés en un
tube. La fleur présente fréquemment une paracorolle, qui forme une couronne à l’intérieur du
périgone.
Androcée : les étamines sont au nombre de 6 et s’insèrent sur le périgone à l’opposé des
segments ou des lobes de ce dernier.
Ovaire infère, triloculaire, un style un ou trois stigmates ; placentation axile, n ovules par loge.
Fruit : capsule généralement loculicide ou baie FF : FF : O,♀, 3T + 3T + 3E + 3E + (3C)

Narcissus : diagramme floral ; fleur en coupe longitudinale

• Sous-famille Agapanthoideae (correspond à l'ancienne famille Agapanthaceae)

F/ Iridaceae
Environ 70 genres et 1 800 espèces
Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées à souche rhizomateuse ou bulbeuse.


• Feuilles ordinairement opposées et engainantes, généralement étroites et linéaires.
• Inflorescence en cyme, grappe, épi ou fleur solitaire terminale.
• Fleurs actinomorphes ou zygomorphes et hermaphrodites.
• Périanthe formé de 6 divisions libres ou plus ou moins soudées, en deux verticilles plus ou
moins égaux.
• Androcée constitué de 3 étamines extrorses, libres ou unies.
• Gynécée formé de 3 carpelles soudés ; ovaire infère, 3-loculaire ou plus rarement
uniloculaire ; ovules nombreux en placentation axile (ovaire 3-loculaire) ou pariétale
(ovaireuniloculaire).
• Fruit : capsule loculicide.
• FF : O,♀, 3T + 3T + 3E +(3C)
• La famille est surtout ornementale (Iris). Le Safran, condiment très prisé, représente les
branches stigmatiques des fleurs de Crocus sativus (Safran), espèce cultivée dans nos régions
méridionales.
34
Iris : diagramme floral (les stigmates opposés aux étamines)

Clade Commelinidées :
Famille Dasypogonaceae
Ordre Arecales,
Ordre Commelinales,
Ordre Poales et
Ordre Zingiberales.

Ordre des Poales


F/Poaceae (Graminées)

Environ 650 genres et 9 000 espèces.


Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées, rarement ligneuses, gazonnantes ou à rhizomes et parfois à souche


bulbeuse.
• Tiges noueuses, cylindriques, généralement creuses, contenant parfois de la moelle.
• Feuilles alternes, sur 2 rangs le long de la tige, composées de 2 parties, la gaine et le limbe ;
gaine généralement plus ou moins ouverte, très rarement pétiolée ; limbe habituellement
étroit, linéaire, rarement large ou non linéaire.
• Inflorescence se développant à l'intérieur de la gaine la plus haute, composée d'épillets
groupés en inflorescences plus complexes (épi unique, grappe, épi d'épillets, panicule).
• Fleurs ne présentant ni calice ni corolle, mais un ensemble de glumelles et de glumellules.
Androcée constitué généralement de 3 étamines libres, rarement plus ou moins, à longs
filets, généralement dorsifixes, à déhiscence introrse ou latérale. Gynécée formé d'un seul
carpelle ; ovaire supère, uniloculaire ; 1 seul ovule en placentation généralement basilaire ; 1-
3 style presque toujours plumeux, libres ou unis.
• Fruit : caryopse. Graines albuminées.

Exemples : Zea mays (Mais); Hordeum vulgare (Orge); Oriza satva (Riz) ; Saccharum officinarum
(Canne à sucre); Triticum durum (Blé dur); Triticum aestivum (Blé tendre).

35
Feuille de Poaceae EpilletdePoaceae Fleur dePoaceae

B- TRIAPERTUREES
Clade "Dicotylédones vraies" ou Eudicotylédones :
Famille Sabiaceae
Ordre Buxales,
Ordre Proteales,
Ordre Ranunculales
Ordre Trochodendrales.

36
Ordre des Ranunculales

F/ Ranunculaceae
Plus de 1 800 espèces en 50 genres environ
Répartition : cosmopolite, essentiellement régions tempérées et froides.

• Plantes vivaces ou annuelles, herbacées, rarement ligneuses et grimpantes.


• Souche bulbeuse ou tuberculeuse ou rhizome pour les espèces vivaces.
• Feuilles radicales ou alternes, rarement opposées, stipulées ou non, pétiolées et souvent
engainantes, très souvent divisées, parfois entières et étroites.
• Inflorescences en grappes ou en cymes, ou fleurs solitaires.
• Fleurs actinomorphes ou zygomorphes, généralement hermaphrodites. Pièces florales
disposées en spirales le long d'un réceptacle plus ou moins allongé, mais pièces du périanthe
souvent verticillées. Périanthe pétaloïde 5-n-mère, parfois involucré, ou à calice et corolle
bien différenciés (calice à 3-5 sépales, corolle à 5-n pétales). Nectaires entre périanthe et
androcée, très divers, remplaçant parfois la corolle. Androcée constitué de n étamines libres,
disposées en spirale, à anthères extrorses. Gynécée formé de 1-n carpelles libres entre eux ;
1-n ovules anatropes dans chaque loge, en placentation marginale ou plus ou moins basilaire.
• Fruit : capsule, baie, follicule ou akène.
• FF : 5S + 5P + nE +nC

Diagramme floral
Exemples :
Nigella damascena L. 1753. La nigelle de Damas (Sanouj).
Ranunculus aquatilis (Mehdia ; lac de Sidi Boughaba)

Clade "Noyaux des Dicotylédones vraies" ou


"Eudicotylédonessupérieures" Famille Dilleniaceae,
Ordre Berberidopsidales,
Ordre Caryophyllales
Ordre Gunnerales
Ordre Santalales
Ordre Saxifragales.

Ordre Caryophyllales
F/ Caryophyllaceae
Environ 2000 espèces et 80 genres.
Cosmopolite avec forte concentration dans les régions méditerranéennes.
37
• Au Maroc, elle est représentée par 33 genres et 217 espèces dont 33 endémiques. Elle
occupe la cinquième place dans la flore marocaine. Le tiers (1/3) de ces espèces 68 dont 23
endémiques, appartiennent au genre Silene, qui est d’ailleurs le genre le plus important de la
flore marocaine.
• Appareil végétatif
• Plantes herbacées annuelles ou vivaces ou plus rarement arbustives.
• Feuilles simples, entières, opposées, décussées, le plus souvent sans stipules. Nœuds renflés
• Appareil reproducteur
• Inflorescence de type cyme bipare
• Fleur actinomorphe, le plus souvent hermaphrodite, cyclique et de type 5: 5S + 5P + (5 + 5)
E + 2 − 5C
• Calice dialypétale ou gamosépale (détermine le type de fruit) Corolledialypétale (pétales
souvent bifides ou laciniés) Androcée obdiplosténome
• Ovaire à 5, 4,3 ou 2 carpelles, à styles libres
• Ovaire uniloculaire, à placentation centrale
• Fruit : une capsule s'ouvrant par des dents si gamosépales s'ouvrant par des valves si
dialysépales
Exemples : Dianthus (Œillet, espèce ornementale cultivée à odeur agréable), Silene vulgaris
(Tirecht)

Diagrammes floraux

Clade Fabidées ou Eurosidées I : ordre Celastrales, ordre Cucurbitales,ordre Fabales,


ordre Fagales, ordre Malpighiales,ordre Oxalidales, ordre Rosales et ordre Zygophyllales.

Ordre des Fabales


F/ Fabaceae ou Leguminosae

Elle regroupe 3 sous-familles : Mimosoideae, caesalpinoideae et faboideae ou


papilionaceae. Ces 3 sous-familles ont les caractères suivants :
-Nodosités : On observe normalement la présence de nodules fixateurs de l’azote
atmosphérique sur les racines chez les Papilionoideae et les Mimosoideae alors qu'ils sont
absents chez la plupart des Caesalpinioideae. Ces nodosités sont le résultat d'une symbiose
entre des bactéries fixatrices d'azote, les rhizobiums, et ces différentes espèces de
légumineuses.
- Leur fruit d type gousse encore appelé légume d’où l’autre appellation de groupe : les
légumineuses ou leguminosae. La gousse étant un vrai fruit sec déhiscent dérivant d’un seul
carpelle et qui s’ouvre par deux fentes longitudinales : l’une ventrale et l’autre dorsale. C'est
une famille qui a une grande importance économique, étant une source de protéines
végétales pour l'alimentation animale ou humaine dont la culture ne nécessite pas d'engrais
38
azotés. C'est aussi une source de matières grasses et de bois. On y rencontre aussi des
espèces qui présentent un intérêt en tant que plantes ornementales.
S/F Faboideae
• Plantes herbacées, arbustes ou arbres rarement épineux.
• Feuilles alternes, le plus souvent composées pennées, stipulées, parfois très réduites.
• Inflorescences en grappes, en épis, ou en panicules.
• Fleurs zygomorphes, hermaphrodites, généralement 5-mères. Calice composé de sépales
plus ou moins soudés en tube bilabié. Corolle papilionacée formée de 5 pièces : 1 étendard
(pétale supérieur), 2 ailes (pétales latéraux), 1 carène (2 pétales inférieurs soudés).
• Androcée constitué de 10 étamines très rarement libres entre elles, généralement toutes
soudées par leurs filets (androcée monadelphe) ou 9 étamines soudées par leurs filets et la
10ème, en position dorsale, libre (androcée diadelphe).
• Gynécée formé d'un seul carpelle ; ovaire supère uniloculaire ; 2-n ovules en placentation
marginale.
• Fruit : gousse (ou encore légume), parfois fruit indéhiscent souterrain (Arachis).

Arachis hypogea (arachide) Phaseolus vulgaris (haricot)


Lens culinaris (lentille) Vicia faba (fève)
Cicer arietinum (poischiche) Trigonella foenum-graecum (funegrec)
Glycerrhiza glabra (laréglisse) Pisum sativum (pois)

S/F Caesalpinoideae
Ces plantes sont des lianes, arbustes et arbres, la plupart dabs les tropiques et sous tropiques.
Le Maroc compte une seule espèce :
Ceratonia siliqua (Caroubier, kharoub ou slaghoi) est un arbre à feuilles persistantes,
composées pennées ; à fleus apétales, uni et bisexuées. Le fruit est une gousse charnue,
indéhiscente.

S/F Mimosoideae
Au maroc, un genre Acacia est représenté par 5 espèces dont 2 endémiques (exp. A.
gummifera ; gommier marocain, Talh).
Ce sont des arbres ou arbustes à feuilles composées bipennées, à stipules quelquefois
épineuses et fleurs en glomérules, à corolle actinomorphes et androcée polystémone,
dialystémone.

39
Ordre Fagales
Famille Fagaceae

La famille des Fagacées est une famille de plantes dicotylédones qui comprend environ 900
espèces réparties en 7 à 9 genres, les plus connus étant :

• Castanea (châtaignier,Castanea sativa, qostal)


• Fagus(hêtre)
• Quercus (chêne), (Quercus suber, chêne liège ; Quercus rotundifolia, chêne vert...).

Ce sont des arbres ou des arbustes, certains à feuilles persistantes, des régions froides,
tempérées ou sub-tropicales. On les rencontre sur tous les continents sauf en Afrique
tropicale et australe. Parmi les fagacées on compte dans les régions tempérées les hêtres
(Fagus), les chênes (Quercus) et les châtaigniers (Castanea).

Les chênes, hêtres et châtaigniers fournissent du bois pour la construction et l'ameublement,


les châtaigniers un fruit comestible. Chênes et châtaigniers sont riches en tanins.

Ordre Malpighiales
Famille Euphorbiaceae
Plus de 5 000 espèces en 300 genres environ.
Répartition : essentiellement tropicale ; quelques espèces en zone tempérée.

• Plantes herbacées, arbres ou arbustes, ou lianes.


• Feuilles alternes ou plus rarement opposées, ordinairement stipulées, généralement simples
et toujours palmées quand elles sont composées.
• Inflorescences très variées : grappes, épis, panicules ; chez Euphorbia, le cyathium est une
inflorescence très contractée constituée généralement par 5 petites cymes unipares
scorpioïdes de fleurs mâles monostaminées entourant une fleur femelle nue, pédonculée et
3-carpellée, le tout étant entouré d'un involucre gamophylle.
• Fleurs régulières, cycliques, unisexuées-monoïques ou dioïques. Périanthe simple ou nul, très
rarement double.
• Androcée constitué de 1-n étamines libres ou plus ou moins soudées ; anthères extrorses
ou introrses.
• Gynécée formé de (2-)3 carpelles soudés ou plus rarement 4-30 ; ovaire supère, (2-)3
loculaire ou plus rarement 4-30 loculaire ; 1-2 ovules dans chaque loge, en placentation axile
; habituellement 3 styles ou 6(-12) ou plus, libres ou partiellement soudés.
• Fruit : généralement un schizocarpe formé de (2-)3 méricarpes, ou une capsule ou une
drupe.

Exemples :
Euphorbia resinifera ; Euphorbia officinarum (endémiques du Maroc), Ricinus communis ; Hevea
brasiliensis (caoutchouc dont on extrait un latex qui est utilisé pour être transformé en
caoutchouc).

40
Euphorbia : A. cyathium ; B. cyathium sans involucres C: fleur male

Euphorbia : diagramme floral d’un cyathium

Ordre Rosales
F/ Cannabaceae

Les Cannabinacées ou Cannabacées (suivant les auteurs le nom scientifique a varié :


Cannabinaceae, Cannabaceae, Cannabidaceae ou encore Cannabiaceae) sont une famille de
plantes dicotylédones.
Cannabis sativa (chanvre, Kif le chanvre fournit des fibres (tiges), de l'huile (graines appelées
chenevis).
Le chanvre est aussi utilisé pour un usage récréatif, on lui donne alors communément le nom de
cannabis ; de sa résine est extrait le haschisch.

F/Moraceae

Placée dans l'ordre des Rosales selon la classification APG III, la famille des Moraceae
comprend près de 1400 espèces réparties en une quarantaine de genres. Les moracées se
présentent sous la forme d’arbres ou d’arbustes, mais on peut aussi rencontrer des lianes ou
même des plantes herbacées. La synapomorphie de cette famille est la présence de latex dans
les tissus (parenchyme ou collenchyme). Les fleurs et les fruits sont le plus souvent composés.

41
Parmi les moracées les plus connues, citons le figuier (Ficus carica), le mûrier (Morus alba et
Morus nigra, Toutte) blanc dont se nourrit le ver à soie.

F/Rosaceae
122 genres et 3 370 espèces Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées généralement vivaces, arbres ou arbustes.


• Feuilles habituellement alternes, stipulées, simples ou composées.
• Inflorescences très diverses : cymes, grappes, panicules, ombelles, corymbe, ou fleurs
solitaires.
• Fleurs généralement actinomorphes, rarement zygomorphes, hermaphrodites (rarement
unisexuées-dioïques), le plus souvent 5-mères (parfois 3-4-polymères). Calicule souvent
présent. Calice composé de (3-)5(-10) sépales généralement verts, persistants, libres ou plus
ou moins soudés. Corolle parfois absente, ou formée de (3-)5(-10) pétales libres et souvent
à onglet.
• Androcée constitué de n étamines habituellement 2-4 fois plus nombreuses que les sépales,
ou en nombre indéfini par verticilles de 5 et alterni-ou épipétales, ou, en l'absence de
corolle, épi- ou alternisépales. Gynécée disposé sur un réceptacle convexe (thalamus) quand
la fleur est hypogyne ou sur un réceptacle concave quand la fleur est périgyne ou épigyne ;
carpelles aussi nombreux que les sépales ou 2-3 fois plus nombreux ou en nombre
indéterminé, rarement 1-4 libres ou soudés avec leréceptacle ; ovaire supère, semi-infère ou
infère ; 1-2 ovules dans chaque loge, en placentation axile ou marginale ; styles libres.
• Fruit : akène, follicule, capsule, drupe, baie.

Fragaria vesca (fraisier) Cydonia oblonga (cognassier, coing)


Rubus ulmifolius (ronce) Pyrus communis (poirier, poire)
Rubus idaeus (framboisier) Malus domestica (pommier, pomme)
Eriobotrya japonica (néflier)
Prunus armniaca(abricotier) Prunus dulcis(amandier)
Prunus persica(pêcher) Prunus cerasus, cerisier
Prunus persica var. nectarina (nectarine) Prunus domestica (prunier)

Fragaria vesca : fleur en coupe longitudinale

42
Rosa rubiginosa : A. Aspect général, B. Fleur en coupe longitudinale, C. diagramme floral

Clade Malvidées ou Eurosidées II : ordre Brassicales, ordre Crossosomatales, ordre


Geraniales,ordre Huerteales,ordre Malvales,ordre Myrtales,ordre Picramnialeset ordre Sapindales.

Ordre Brassicales
F/ Brassicaceae
Environ 380 genres et 3 000 espèces.
Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées annuelles, ou vivaces, rarement ligneuses.


• Feuilles généralement alternes, très rarement opposées, pétiolées, subsessiles ou sessiles,
simples ou plus rarement composées, sans stipules.
• Inflorescences terminales ou axillaires en épis, grappes, corymbes, panicules, ou rarement
fleurs solitaires.
• Fleurs actinomorphes, rarement zygomorphes, hermaphrodites. Périanthe bien différencié.
Calice composé de 4 sépales en 2 verticilles, les 2 sépales externes étant latéraux. Corolle
formée de 4 pétales (rarement absents) libres, souvent pourvus d'onglets, en 1 seul verticille,
alternant avec les sépales.
• Androcée ordinairement constitué de 6 étamines tétradynames (4 longues et 2 courtes),
habituellement libres.
• Gynécée formé de 2 carpelles soudés ; ovaire supère 1-2 loculaire ; 1-n ovules dans chaque
loge, en placentation pariétale ; 1 style ; stigmate capité ou bilobé.
• Fruit : silique ou silicule, ou un akène.
Exemples :

43
Lepidium sativum (cressonalénois)
Raphanus sativus (radis)
Sinapsis alba (moutarde blanche)
Brassica nigra (moutarde noire)
Brassica napus var. napus (colza)
Brassica rapa (navet)
Brassica oleracea (chou)
Brassica oleracea var. botrytis
Brassica oleracea var. bullata

Ordre Malvales
F/ Malvaceae
Plus de 1000 espèces en 80 genres environ
Répartition : cosmopolite ; forte concentration en Amérique du Sud

• Plantes herbacées, arbustes ou arbres.


• Feuilles alternes, habituellement simples, entières ou plus souvent lobées (palmatifides),
pétiolées, généralement stipulées.
• Inflorescences en cymes, en grappe ou fleurs solitaires.
• Fleurs actinomorphes, hermaphrodites, rarement unisexuées, cycliques. Calice composé de
5 sépales libres ou soudés à la base, souvent entouré par un épicalice à 1- 10 pièces. Corolle
formée de 5 pétales libres, souvent asymétriques.
• Androcée constitué de (5-) 15- n étamines toutes fertiles.
• Gynécée formé de (1-) 5- n carpelles soudés ; ovaire supère (1-) 5-n loculaire ; 1-n ovules
par loge, en placentation axile ; (1-) 5 (-20) styles libres ou partiellement soudés.
• Fruit sec, capsulaire ou schizocarpique ; très rarement baie (Malva viscus).

Exemples : Hibiscus esculentus ou Abelmoschus esculentus (Gombo), Gossypium herbaceum


(Cotonier), Malva sylvestris (Mauve), Hibiscus Rosa-sinensis (Rose de chine).

44
Fleur de Malva (Mauve) Diagrammefloral

Ordre Sapindales
F/ Rutaceae
Environ 900 espèces et 150 genres.
Répartition : plus ou moins cosmopolite avec forte concentration sous les Tropiques et les
régions tempérées dans l'hémisphère Sud.

• Arbres ou arbustes, rarement plantes herbacées.


• Feuilles alternes ou opposées, pétiolées, simples ou composées imparipennées, stipulées
(rarement) ou non.
• Inflorescences très variées : cymes, grappes, corymbes, panicules, ou, rarement, fleurs
solitaires.
• Fleurs actinomorphes, généralement hermaphrodites, cycliques, 5-mères. Calice composé de
2-5 sépales libres ou unis à la base. Corolle formée de 2-5 pétales libres ou unis en tube.
• Androcée habituellement obdiplostémone, rarement diplostémone ou isostémone (un cycle
d'étamines transformés en staminodes), parfois polystémone par multiplication des verticilles
d'étamines ; 2-60 étamines ; filets libres ou soudés à la base.
• Gynécée généralement formé de 4-5 carpelles soudés ; ovaire supère, pluriloculaire ; 2-n
ovules anatropes dans chaque loge, en placentation axile ; 1-3-5 styles libres ou partiellement
soudés.
• Fruit : follicules, schizocarpe, samare, capsule, plus rarement drupe, baie.
Exemples : Citrus sinensis (Oranger), Citrus reticulata (Mandarinier), Citrus limon
(Citronnier), Citrus aurantium (Bigaradier ou oranger amer), Citrus maxima
(Pamplemoussier).

Ruta Citrus Orange en C. transversale

45
Diagrammes floraux

Zanthoxylum: Diagramme floral (♀) Diagramme floral (♂)

Clade Lamiidées ou Euastéridées I : famille Boraginaceae, famille Icacinaceae, famille


Metteniusaceae, famille Oncothecaceae, famille Vahliaceae, ordre Garryales, ordre Gentianales,
ordre Lamiales et ordre Solanales

Ordre Solanales
F/ Solanaceae
2 000 à 3 000 espèces en 80 genres environ.
Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées ou ligneuses, annuelles ou vivaces.


• Rhizomes parfois tuberculeux.
• Feuilles généralement alternes, simples, entières ou diversement découpées, sans stipules.
• Inflorescences en cymes axillaires ou en ensembles de cymes, rarement fleurs solitaires.
• Fleurs actinomorphes ou zygomorphes, hermaphrodites, rarement unisexuées par
avortement. Calice composé de 5 sépales (rarement 3-10) soudés à la base, parfois
accrescents. Corolle gamopétale rotacée, ou en entonnoir ou en cloche, formée de 5
(rarement 10) pétales.
• Androcée constitué de 5 étamines (rarement 4-8) insérées sur le tube de lacorolle.
• Gynécée formé de 2 carpelles soudés insérés sur un disque nectarifère ; ovaire supère
généralement 2-loculaire (parfois plus) ; nombreux ovules en placentation axile dans
chaque loge ; 1style.
• Fruit : baie oucapsule.

Exemples:
Lycopersicum esculentum (tomate) Capsicum annuum (Piment)
Solanum melongena (Aubergine) Solanum tuberosum (Pomme deterre)

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Mandragora : étamines insérées sur lacorolle Diagramme floral
Ordre Lamiales
F/ Lamiaceae (Labiées)
Environ 200 genres et 3 000 espèces.
Répartition : cosmopolite.

• Plantes herbacées annuelles ou vivaces, ou arbustes, plus rarement arbres ou lianes.


• Feuilles généralement opposées-décussées, pétiolées ou sessiles, sans stipules, simples ou
composées.
• Inflorescences en cymes axillaires, ou en épi, en panicules, ou fleurs solitaires.
• Fleurs zygomorphes, hermaphrodites ou unisexuées, tétracycliques, 5-mères. Calice
gamosépale, persistant, souvent bilabié. Corolle gamopétale, tubuleuse, toujours plus ou
moins bilabiée. Androcée constitué habituellement de 4 étamines ou de 2 étamines et 2
staminodes, ou seulement 2 étamines, la 5ème presque toujours complètement avortée ;
anthères libres ou parfois soudées par 2, introrses, dorsifixes, à déhiscence longitudinale.
Gynécée formé de 2 carpelles soudés, chacun d'entre eux étant subdivisé en 2 loges par
l'apparition d'une fausse cloison ; ovaire supère ; 1-2 ovules anatropes (très rarement
semi-anatropes ou campylotropes) par loge, en placentation basale ; 1 style gynobasique
bifide, exceptionnellement subterminal.
• Fruit : généralement tétrakène (4 akènes ou nucules ou méricarpes) dans le calice
accrescent. Graines peu ou pas albuminées; embryon droit.

Exemples :
- Menthaviridis (Menthe) Mentha pulegium (Menthepouliot)
- Ocimum basilicum (Basilic) Origanum majorana (Marjolain)
- Origanum vulgare (Origan) Rosmarinus officinalis (Romarin)
- Salvia officinalis (Sauge) Thymus sp. (Thyms)

Lamium : diagramme floral Corolle bilabiée

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Clade Campanulidées ou Euastéridées II : ordre Apiales,ordre Aquifoliales, ordre
Asterales,ordre Bruniales, ordre Dipsacales,ordre Escalloniales et ordre Paracryphiales.

Ordre Apiales
F/ Apiaceae (Ombellifères)
Environ 300 genres et 3 000 espèces.
Répartition : subcosmopolite.

• Plantes herbacées annuelles, bisannuelles ou vivaces, très rarement ligneuses.


• Tige généralement noueuse et cannelée, entre-nœuds creux.
• Feuilles alternes, presque toujours engainantes, sans stipules (sauf chez Hydrocotyle),
entières ou plus généralement divisées.
• Inflorescences presque toujours en ombelles plus ou moins composées, rarement simples,
involucrées ou non.
• Fleurs actinomorphes ou faiblement zygomorphes, généralement hermaphrodites, Calice 5-
mère composé de sépales habituellement minuscules ou nuls. Corolle formée de 5 pétales
libres.
• Androcée isostémone, dialystémone, constitué de 5 étamines toutes fertiles, alternipétales, à
filets enroulés, insérés sous un disque (stylopode) épigyne plus ou moins développé.
• Gynécée formé de 2 carpelles soudés ; ovaire infère 2-loculaire ; 1 ovule anatrope et
pendant, en placentation axile ou apicale, dans chaque loge ; 2 styles libres ou partiellement
soudés.
• Fruit : 1 schizocarpe se partageant en 2 méricarpes (diakène).

Exemples :
- Légumes-racines : Daucus carota (Carotte)
- Légumes feuilles/tiges : (Apium graveolens, Céleri ; Foeniculum vulgare, Fenouil)
- Herbes aromatiques : (Petroselinum crispum, Persil ; Coriandrum sativum, Coriandre)
- Epices-graines : (Cuminum cyminum, Cumin ; Pimpinella anisum, Anis ; Coriandrum
sativum, Coriandre).

Diagramme floral Fleur en coupe longitudinale

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Ordre Asterales
F /Asteraceae (Composées, Synanthérées)
Environ 1 100 genres et 25 000 espèces.
Répartition : cosmopolite

• Arbustes, sous-arbrisseaux, plantes herbacées vivaces ou annuelles.


• Feuilles sans stipules, alternes ou opposées, rarement verticillées, sessiles ou pétiolées, à
limbe entier ou pluripennatiséqué.
• Inflorescence en capitule entouré d'un involucre de bractées ; les capitules peuvent être
solitaires, terminaux sur une hampe nue ou feuillée, ou groupés en inflorescences
racémiformes, ou corymbiformes, ou capituliformes.
• Fleurs épigynes, petites. Souvent, les fleurs périphériques du capitule sont femelles et (ou)
stériles ; fréquemment, les fleurs femelles n'ont pas de corolle ou une corolle filiforme ;
parfois, certains capitules sont constitués uniquement de fleurs mâles et d'autres uniquement
de fleurs femelles, les plantes étant alors monoïques ou dioïques. Calice le plus souvent
absent, mais pouvant être représenté par une coronule, une oreillette, des écailles ou des
poils. Corolle pouvant être soit tubuleuse, 3-4(-5) lobée, actinomorphe ou faiblement
zygomorphe, ou bilabiée, soit ligulée (prolongée latéralement en une ligule ordinairement à 3
ou 5 dents). Androcée à 5 étamines introrses, épipétales, à anthères généralement unies en
un tube entourant le style.
• . Gynécée infère ; ovaire uniloculaire ; 1 seul ovule ; 1 style terminé par 2 branches
stigmatiques.
• Fruit : akène souvent surmonté du calice accrescent : aigrette (ou pappus), rarement drupe à
endocarpe charnu.

Classification ; plantes importantes

Les Composées sont subdivisées en 4 sous-familles d’après la composition florale des


capitules.

1- Tubuliflores
- Capitule homogame
- Fleurs toutes tubuleuses, hermaphrodites et actinomorphes
- Latex absent
Cynara cardunculus (Cardon), Cynara scolymus (Artichaut).

2- Liguliflores
- Capitule homogame
- Fleurs toutes ligulées à 5 dents, hermaphrodites et zygomorphes
- Latex présent
Lactuca sativa (Laitue), Cichorium endiva (Endive), Scolymus hispanicus (Faux cardon),
Tragopogon porrifolius (Salsifis).

3- Radiées
- Capitule hétérogame
- Fleurs tubuleuses régulières, hermaphrodites ou femelles au centre et fleurs males ou
stériles, ligulées à 3 dents à la périphérie.
- Latex absent

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Helianthus annuus (Tournesol), Helianthus tuberosus (Topinambour), Artemisia absinthium
(Absinthe), Artemisia herba-alba (Armoise).

4- Labiatiflores (Amérique dusud)


- Capitule homogame ou hétérogame
- Fleurs marginales bilabiées et fleurs centrales bilabiées ou actinomorphes tubuleuses.
- Latex absent
Mutisia Perezia

Asteraceae : portion de capitule Fleur tubuleuse ou fleuron

Diagramme floral d’une fleur tubuleuse ou fleuron Fleur ligulée

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