Botanique Systématique - Mars2021

Université Officielle de Bukavu
Faculté des Sciences et Sciences appliquées
BOTANIQUE SYSTEMATIQUE
Notes de cours à l’intention des étudiants de deuxième

année de graduat (Biologie, Pharmacie et Environnement)
par
Professeur AMANI YA IGUGU A. Christian
Année Académique: 2020-2021
Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

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AVANT-PROPOS
La connaissance des êtres vivants constituant notre environnement est une étape cruciale pour
la compréhension de leur rôle dans nos écosystèmes, sans oublier les nombreux services qu’ils
rendent directement ou indirectement à l’espèce humaine. Connaitre les composants
biotiques de nos écosystèmes est aussi très indispensable en vue d’éclairer les décisions
portant sur les mesures de conservation de la diversité biologique.
Les présentes notes de cours sont destinées aux étudiants de la deuxième année de graduat
(en Biologie, en Pharmacie et en Environnement) et visent à être un outil pédagogique capable
d’offrir à l’étudiant les notions solides de base pouvant lui permettre d’appréhender les
contours scientifiques de la classification des végétaux tout en lui fournissant un bagage
nécessaire à l’identification de principaux groupes taxonomiques.
A travers les différents chapitres, l’étudiant est amené à la découverte des êtres vivants
constituant le règne des végétaux au sein du gigantesque domaine des Eucaryotes. Une vue
d’ensemble sur les Algues est fournie à travers une « intrusion » dans le fascinant monde des
Protistes à la découverte de ces organismes qui, comme les plantes vertes, contribuent au
maintien de la vie sur Terre en constituant le maillon des producteurs primaires dans les
écosystèmes aquatiques. Le retour sur terre ferme est amorcé par le groupe des Bryophytes,
avant de rencontrer les Ptéridophytes et finalement les plantes à graines (Spermatophytes)
dont la classification, comme celle des autres êtres vivants, n’échappe pas aux incessants
bouleversements de la systématique phylogénétique.
Le besoin de sortir du « cadre classique » afin d’amener la nouvelle génération de chercheurs

congolais à s’intéresser davantage à l’immense potentiel inexploité des plantes dont regorge
leur pays a conduit à l’introduction d’un chapitre, bref soit-il, sur l’importance des
connaissances traditionnelles (endogènes) en rapport avec les plantes. Sans se distancer de
certains préjugés farfelus, et en l’absence d’un besoin de conscientisation accrue, l’immense
flore congolaise ne pourra sortir du simple cadre taxonomique.
En vue de rendre la présentation des chapitres la plus claire possible, des illustrations
pertinentes sont fournies. Celles-ci proviennent des ouvrages traitant de la biologie moderne
ainsi que de nombreux travaux ayant exploré la flore tropicale. Les références aux arbres
phylogénétiques et aux cartes de distribution de certains taxons ont été retrouvées sur le site
du groupe de travail sur la phylogénie des Angiospermes (Angiosperm Phylogeny Website :
http://www.mobot.org) que les étudiants sont appelés à consulter régulièrement afin de se
mettre à jour avec la classification moderne du monde de végétaux.
Les présentations Power Point illustrées lors des cours théoriques à l’auditoire seront suivies
des heures de travaux pratiques sur le terrain afin d’amener les étudiants à être capables de
reconnaitre facilement les divers taxons constituant le règne végétal, et plus particulièrement
les plantes constituant leur environnement immédiat.

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CHAPITRE I. NOTIONS DE BASE DE LA

BOTANIQUE SYSTEMATIQUE
I. INTRODUCTION A LA BOTANIQUE SYSTEMATIQUE

1.1. Une discipline en perpétuelle évolution
Peu importent leurs origines, races, cultures et croyances, les humains ont interagi avec les
végétaux depuis des temps immémoriaux. C’est de ces interactions que proviennent, sans nul
doute, les fondements de la Botanique systématique, une discipline scientifique qui a évolué
(et ne cesse d’évoluer) au prix d’intenses bouleversements appuyés par les incessants progrès
de la connaissance. Le fait que les organismes végétaux, à l’instar des autres êtres vivants,
possèdent des appellations et des usages chez tous les peuples du monde montrent à
suffisance que même au sein des sociétés traditionnelles il existait des systématiciens ou, en
tout cas, ce besoin de regroupement des êtres vivants, végétaux en particulier, sur base d’un
certain nombre de critères.
Pour ce qui est de la Botanique systématique (discipline qui s’intéresse à l’identification, la

nomenclature et la classification des végétaux), le critère de regroupement fut au départ
d’ordre utilitaire. Ici, on s’intéressait uniquement à l’intérêt que les végétaux procuraient aux
humains. On pouvait ainsi avoir des groupes des plantes dites alimentaires, médicinales,
toxiques, ornementales, etc. C’est cette forme de classification, qualifiée d’utilitaire, qui peut
être considérée comme la base rationnelle de la Botanique systématique.
Les conceptions modernes de la Botanique systématique tirent leurs origines d’intenses

travaux d’observation des savants et naturalistes occidentaux. Parmi les plus célèbres se trouve
l’italien Andrea Cesalpino (1519-1603) qui s’opposa aux systèmes de classification basés sur
des critères artificiels afin de permettre l’émergence d’un système naturel de classification des
plantes sur base de l’observation des organes. Il fonda ainsi une classification des plantes en
fonction de la forme des fleurs, du fruit et du nombre de graines. C’est au cours du dix-
septième siècle que virent le jour certains des niveaux de classification actuellement utilisés.
Ainsi, par exemple, la notion d’« espèce », selon la ressemblance morphologique des plantes,
est attribuée au britannique John Ray (1627-1705) dont la mère était « guérisseuse » avec une
forte connaissance des plantes, tandis que le concept de « famille » est inventé par le français
Pierre Magnol (1638-1715) et celui de genre par son compatriote Joseph Pitton de Tournefort
(1656-1708). Au cours du dix-huitième siècle, le suédois Carl von Linné (1707-1778) eut le
mérite de codifier les niveaux hiérarchiques proposés par ses prédécesseurs et proposa un
système de classification centré sur sept rangs (le chiffre sept étant considéré comme
« parfait » et d’un « ordre divin » à cette époque où le christianisme était très en vogue en
Europe) : règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre, espèce. Linné proposa

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également la nomenclature dite « binominale » sur laquelle nous reviendrons avec plus de
détails dans la suite de ce chapitre introductif.
Les conceptions scientifiques franchiront un pas de géant en plein dix-neuvième siècle avec la
parution des travaux du savant britannique Charles Darwin (1809-1882), avec l’émergence de
la notion d’évolution des espèces. Pour Darwin, la ressemblance des individus n’est pas la
conséquence d’une « instruction divine » mais plutôt l’effet de la pression environnementale
et de la sélection naturelle. Il apparait donc clairement que certains caractères sont
héréditaires (transmissibles de génération en génération) pour des besoins d’adaptation. Ainsi
vit le jour le concept de phylogénie qui s’intéresse à la généalogie des espèces, l’arbre
généalogique étant un reflet du « degré de parenté » entre espèces.
En dépit de la nature originale du concept de la « phylogenèse » (origine par évolution) issue

des travaux de Darwin, il faudra attendre plus d’un siècle pour qu’il devienne vraiment
opérationnel. La classification phylogénétique des végétaux est le système utilisé
actuellement ; elle combine disciplines scientifiques variées et progrès technologiques, sur
base de puissants outils et algorithmes analytiques. La finalité étant d’aboutir à une
classification la plus parfaite possible, sur base des liens de parenté entre végétaux et des effets
des facteurs environnementaux ayant agi sur eux.
Pour la classification des angiospermes (plantes ayant des graines enveloppées dans des fruits),
l’approche de classification phylogénétique en vogue depuis la fin du vingtième siècle est le
système APG (Angiosperm Phylogeny Group). Sa version utilisée dans le cadre de ce cours est
APG IV dont la publication remonte à l’année 2016.
1.2. Caractères et états de caractère

Le but ultime de la Botanique systématique est d’établir une classification des Végétaux en les
répartissant en des groupes organisés appelés taxons. Ces groupes sont constitués
d’organismes mis ensemble sur base d’observation d’un certain nombre de caractères
communs, selon des règles claires et précises établies par la Taxonomie (ou Taxinomie). Les
différents groupes taxonomiques ainsi constitués portent un nom approprié et sont
accompagnés par une description permettant d’avoir une idée sur les éléments les constituant.
Comme toutes les autres disciplines scientifiques, la Botanique systématique a connu des
progrès dans ses approches méthodologiques. Si les pionniers de cette discipline se
contentaient de classer les végétaux sur des bases simplistes, aujourd’hui elle est devenue un
domaine d’étude très rigoureux où la constitution de groupes taxonomiques repose sur
l’observation d’un certain nombre de caractères communs et cela dans une logique évolutive.
Tel est le fondement de la classification dite phylogénétique qui se penche sur l’ensemble des
particularités des êtres vivants en mettant l’accent sur les liens de parenté existant entre eux,
ces liens découlant de leur origine par évolution (phylogenèse).
On entend par caractère toute particularité (morphologique, anatomique, biochimique, etc.)
d’un être vivant et qui peut permettre de comparer ce dernier avec un autre. Plus les êtres

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vivants présentent en commun un certain nombre de caractères, plus leur ressemblance est
avérée et mieux ils appartiendront à un même groupe taxonomique. Les caractères utilisés par
les systématiciens peuvent être quantitatifs ou qualitatifs. Un caractère est quantitatif si on
peut lui appliquer certaines formes de de mensurations. Par exemple, la taille des plantes, la
dimension de fruits, etc. Pour un caractère dit qualitatif, les scores sont le résultat d’une
déduction mentale, pour autant qu’on soit initié aux concepts clés. La forme de feuilles, le type
d’inflorescences, le type de fruits, etc. sont des exemples de caractères qualitatifs.
Les différentes formes d’expression d’un caractère sont appelées états de caractère. C’est
grâce à eux qu’on permet d’établir une démarcation nette entre les êtres vivants en
comparaison. Si pour le caractère « dimension de fruits », on parvient à distinguer de fruits
petits de ceux plus grands (après la prise de mesure), on aura ainsi exprimé les états de
caractère propres au caractère en question.
II. PHYLOGENESE ET SYSTEMATIQUE
La biologie de l’évolution s’intéresse à la fois aux processus et à l’histoire. En effet, la sélection

naturelle et d’autres mécanismes font évoluer la composition des populations et sont à
l’origine de nouvelles espèces. La biologie de l’évolution s’efforce de reconstruire les fruits de
ces processus depuis le début, c’est-à-dire l’histoire entière de la vie sur la Terre.
Au cours de leurs travaux, les biologistes établissent la phylogenèse (du grec phulon, « race »,
et genesis, « origine »), soit l’histoire d’une espèce ou d’un groupe d’espèces apparentées.
Pour construire la phylogenèse, les biologistes s’appuient sur les archives géologiques, qui
regorgent d’information au sujet des organismes ancestraux. Ils ont également recours à la
systématique, une méthode d’analyse qui permet de comprendre la diversité des formes de
vie et leurs liens de parenté, autant celles d’aujourd’hui que celles qui ont disparu il y a
longtemps. Les systématiciens étudient les ressemblances morphologiques et biochimiques
dans le but d’établir des liens évolutifs entre les organismes. Au cours des dernières décennies,
ils se sont dotés d’un nouvel outil très puissant : la systématique moléculaire, qui s’appuie sur
la comparaison des molécules d’ADN, d’ARN, etc., pour dégager les liens évolutifs entre des
gènes individuels et même entre des génomes entiers. La systématique moléculaire produit
une mine de données qui permettent aux biologistes de l’évolution de construire l’arbre de vie
universel, dont la ramure se complexifie au même rythme que grossissent les bases de données
sur les séquences d’ADN et d’ARN.
2.1. Construction de la phylogenèse
Pour construire une phylogenèse, on doit recueillir le plus de données possibles sur la
morphologie, le développement et la biochimie des organismes qui vivent actuellement. Mais
il est également essentiel d’étudier les fossiles, les restes préservés ou les traces d’organismes
qui ont existé dans le passé. Les fossiles peuvent aider à établir des liens entre les organismes

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actuels, car ils révèlent des caractéristiques ancestrales qui ont peut-être disparu de certaines
lignées au fil du temps.
2.1.1. Les archives géologiques
Les roches sédimentaires sont les sources de fossiles les plus riches. Des particules de sable et
de limon détachées des sols par l’érosion sont emportées par les cours d’eau jusque dans les
marais et dans les mers, où elles se déposent au fond en même temps que les restes
d’organismes morts. Durant des millions d’années, les dépôts s’accumulent et compriment les
sédiments sous-jacents, les transformant en couches appelées strates. Les archives
géologiques correspondent à l’ordre d’apparition des fossiles dans ces strates de roches
sédimentaires.
Les fossiles sédimentaires sont les plus courants, mais les paléontologues étudient également
d’autres types de fossiles. Les fossiles ne peuvent enrichir la phylogenèse que dans la mesure
où on peut les dater, c’est-à-dire établir à quel moment diverses caractéristiques sont
apparues et disparues. Notons qu’il existe différentes méthodes employées pour dater les
fossiles à l’échelle des temps géologiques. Parmi les plus répandues figure la datation
radiométrique, qui se fonde sur la désintégration des isotopes radioactifs, chaque isotope
radioactif possédant une vitesse de désintégration fixe. Les archives géologiques constituent
un dossier volumineux, mais incomplet, de l’histoire de l’évolution. D’abord, il est fort probable
qu’une foule d’espèces ne figurent pas dans les archives parce qu’elles ne sont pas mortes au
bon endroit ni au bon moment. Ensuite, parmi les fossiles qui existent, bon nombre ont
probablement été détruits par d’autres processus géologiques. Enfin, seule une fraction des
fossiles existants a été découverte.
En somme, les archives fossiles ne représentent pas très fidèlement la diversité des formes de
vie passées, car elles avantagent les espèces qui ont existé sur une très longue période, dont
les populations étaient très nombreuses et répandues, et dont les représentants possédaient
une coquille, un squelette ou une quelconque partie dure qui a favorisé la fossilisation.
Toutefois, même lacunaires, elles forment un compte rendu remarquablement détaillé des
changements biologiques qui ont vécu sur la vaste échelle des temps géologiques.
2.1.2. Les homologies morphologiques et moléculaires
L’histoire phylogénétique s’appuie sur les fossiles, mais aussi sur les ressemblances
morphologiques et moléculaires entre les organismes vivants. Notons qu’une ressemblance
attribuable à une ascendance commune est appelée homologie. De la même façon, des gènes
ou des séquences d’ADN sont homologues si la nature de leur ressemblance indique qu’ils sont
issus de séquences portées par un ancêtre commun.

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En général, les organismes dotés de morphologies ou de séquences d’ADN très semblables ont
plus de chances d’être étroitement apparentés que ceux qui ont des structures ou des
séquences très différentes. Dans certains cas, cependant, des espèces apparentées présentent
une grande divergence morphologique et une petite divergence génétique (ou vice versa).
2.1.2.1. Distinction entre homologie et analogie
La construction d’une phylogenèse se heurte à une difficulté particulière : il ne faut pas

confondre les ressemblances attribuables à la convergence, appelées analogies, avec celles qui
sont imputables à des ancêtres communs (homologies) ; seules les homologies sont utiles pour
nous aider à construire des arbres phylogénétiques. Rappelons que l’évolution convergente a
lieu quand les facteurs environnementaux et la sélection naturelle produisent des adaptations
semblables (analogues) chez des organismes des lignées évolutives distinctes.
2.1.2.2. Evaluation des homologies moléculaires
Les comparaisons de l’ADN posent certains défis techniques. La première étape dans l’analyse
des données génétiques consiste à aligner les séquences homologues d’ADN issues de deux
espèces comparées. Si ces dernières ont divergé d’un ancêtre relativement récent, les
séquences des régions homologues de l’ADN seront sans doute de longueur identique. Bien
sûr, cela n’empêche pas qu’elles puissent contenir des bases différentes dans certains sites ou
même dans un seul site. Les espèces moins proches, elles, peuvent avoir des séquences d’ADN
homologues différant non seulement sur le plan des bases de certains sites, mais aussi sur le
plan de la longueur totale des séquences. C’est que l’accumulation des mutations (notamment
les insertions et les délétions) risque fort de modifier la longueur des gènes. Imaginons, par
exemple, que deux séquences d’ADN issues de deux espèces soient très semblables, mais
qu’une délétion ait supprimé la première base de la séquence provenant de l’une des espèces.
Dans ce cas, toute la suite restante de nucléotides serait décalée, et une comparaison point
par point des deux séquences étudiées aboutirait à une fausse conclusion : on pourrait croire
à une différence marquée entre elles, alors qu’en fait il y aurait une concordance générale.
Le fait que des molécules aient subi une divergence entre deux espèces ne nous indique pas à
quelle époque a vécu l’ancêtre commun. Comme pour les caractéristiques morphologiques, il
importe de distinguer l’homologie de l’analogie pour déterminer pertinence des
ressemblances moléculaires dans les études sur l’évolution. Deux séquences qui se
ressemblent sur une bonne partie de leur longueur ont des chances d’être homologues.
Toutefois, chez les organismes qui ne semblent pas étroitement apparentés, les séquences
peuvent présenter des bases semblables même si elles sont très différentes, mais ces
ressemblances peuvent être purement fortuites. Ce sont des homoplasies moléculaires.

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A ce jour, les scientifiques ont mis au point des outils mathématiques qui permettent de
distinguer les homologies « distantes » issues des ressemblances fortuites entre séquences par
ailleurs extrêmement divergentes (l’épithète distantes fait allusion à la méthode de distances
qui évalue la différence globale entre deux taxons en fonction d’une variable appelée distance).
Par exemple, des analyses moléculaires de ce genre ont montré que, malgré leur dissemblance
sur le plan morphologique, les humains et les Bactéries ont un ancêtre commun, même si cet
ancêtre est très lointain.
Jusqu’à maintenant, les scientifiques ont séquencé les acides nucléiques de plus de 20 milliards
de bases issues de milliers d’espèces. Cette prodigieuse collection de données a beaucoup fait
avancer l’étude de la phylogenèse et a permis de clarifier une foule de liens évolutifs.
2.2. Systématique phylogénétique : lien entre la taxonomie (ou taxinomie) et l’histoire

évolutive
La systématique, qui est l’étude de la diversité des vivants et de leurs relations

phylogénétiques, date du XVIIIème siècle. En 1748, le naturaliste suédois Carl von Linné (1707-
1778) publia un ouvrage intitulé Systema naturae (« Système de la nature »), qui se voulait une
classification taxonomique (on dit aussi taxinomique) de toutes les formes de vie connues à
l’époque. La taxonomie (ou taxinomie) est la désignation et la classification des organismes en
catégories selon un ensemble de caractéristiques utilisées pour évaluer les ressemblances et
les différences. Bien que la classification de Linné ne soit basée sur des liens évolutifs mais
plutôt sur les ressemblances, plusieurs aspects de son système demeurent utiles en
systématique phylogénétique. Deux de ces aspects sont la nomenclature binominale et la
classification hiérarchique.
2.2.1. La nomenclature binominale
Dans le langage courant, on désigne les formes de vie par leurs noms « vernaculaires »
(communs). Ces noms peuvent toutefois causer la confusion, d’abord plus désignent plus d’une
espèce, mais aussi parce qu’ils ne sont pas toujours représentatifs des organismes qu’ils sont
censés designer. Pensons, par exemple, au poisson d’argent, qui est en fait un insecte
(lépisme), au chien de mer, qui est un requin, ou encore à l’éléphant de mer, qui est un phoque.
Et c’est sans compter tous les noms employés selon la langue qu’on parle.
Dans les ouvrages scientifiques, les biologistes désignent les organismes étudiés par leurs noms
scientifiques pour éviter toute confusion. Ces noms sont des appellations formées par deux
mots latins et constituent ce qu’on appelle la nomenclature binominale. Le premier mot d’un
nom scientifique indique le genre auquel l’espèce appartient (il pourrait être comparé au nom
de famille d’une personne) ; le deuxième nom désigne l’espèce en tant que telle (il pourrait
correspondre au prénom de la personne). Par exemple, le nom scientifique du maïs est Zea

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mays. Seule la première lettre du genre s’écrit en majuscule, et le genre et l’espèce sont
composés en italique (cette règle s’applique au nom scientifique latin et non au nom commun
français). Un genre peut comprendre plusieurs espèces, qui porte chacune un nom spécifique.
On peut aussi « latiniser » un nom ; ainsi, un chercheur qui découvre une nouvelle plante peut
la baptiser en l’honneur d’un ami, mais il doit ajouter la terminaison latine appropriée. Une
bonne partie de ces appellations scientifiques encore employées de nos jours a été créé par
Linné, qui a attribué un nom scientifique à plus de 11 000 espèces végétales et animales. En
fait, sans doute dans un élan d’optimisme, celui-ci a donné aux humains le nom scientifique
d’Homo sapiens, ce qui signifie « homme sage ».
2.2.2. La classification hiérarchique
Linné a non seulement baptisé les espèces, il les a aussi classées hiérarchiquement en groupes
de plus en plus généraux. Le groupe le plus étroit, situé au bas de la hiérarchie, porte le nom
de la première partie de l’appellation scientifique et correspond donc au genre. Ainsi, les
espèces qui semblent étroitement apparentées sont groupées au sein d’un même genre. Par
exemple, l’oranger (Citrus sinensis) appartient à un genre qui comprend également le
mandarinier (Citrus reticulata), le citronnier (Citrus limonia) et le pamplemoussier (Citrus
maxima).
Au-delà du groupement au sein d’un même genre, les systématiciens emploient des catégories
de classement de plus en plus vastes. Ainsi, ils rassemblent les genres semblables en familles,
les familles en ordres, les ordres en classes, les classes en embranchements, les
embranchements en règnes et, depuis peu, les règnes en domaines. Les taxonomistes créent,
au besoin, des catégories intermédiaires, comme les sous-familles, les sous-ordres, les sous-
espèces, etc. Un rang taxonomique, peu importe sa catégorie de classement, est appelé taxon.
Les taxons plus vastes que celui du genre ne s’écrivent pas en italique, mais prennent une
majuscule à le première lettre.
2.2.3. La classification et la phylogenèse
Nous avons vu précédemment que les systématiciens explorent la phylogenèse en examinant

les diverses caractéristiques des organismes vivants et fossiles. Ils utilisent de diagrammes
arborescents appelés arbres phylogénétiques pour représenter leurs hypothèses au sujet des
liens évolutifs. La ramure de ces arbres phylogénétiques reflète la classification hiérarchisée
des groupes taxonomiques en fonction de ceux qui sont les plus inclusifs. On les construit
souvent selon un modèle dichotomique, c’est-à-dire au moyen série de fourches à deux
branches. Chaque point de bifurcation (ou nœud) correspond à la divergence de deux espèces
issues d’un ancêtre commun.

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Certains arbres phylogénétiques sont dits enracinés, c’est-à-dire des arbres où la position de
l’ancêtre le plus éloigné, situé à la racine de l’arbre, est représentée. On peut aussi avoir des
arbres non enracinés, où les relations entre les descendants et l’ancêtre commun sont
représentées mais pas la position de cet ancêtre. Un arbre non enraciné peut correspondre à
plusieurs arbres enracinés ; comme il ne tient pas compte du temps, il peut être dessiné à
l’horizontale plutôt qu’à la verticale.
Le pionnier des méthodes de construction d’une phylogenèse est Darwin qui, contrairement à
Linné, comprenait les incidences évolutives de la classification hiérarchique. Le naturaliste
britannique jetait déjà les bases de la systématique phylogénétique dans De l’origine des
espèces (1859), quand il écrivait : « Nos classifications, aussi loin qu’elles pourront remonter,
en viendront à être des généalogies. »
2.3. Introduction à la cladistique
L’analyse des caractères partagés peut être représentée par un diagramme appelé
cladogramme. Un cladogramme ne rend pas compte de l’histoire évolutive, mais si des
caractères partagés sont attribuables à un ancêtre commun (s’ils sont homologues), alors le
cladogramme peut servir de base pour construire un arbre phylogénétique. Dans ce type
d’arbre, un clade (du grec klados, qui signifie « rameau ») est un groupe d’espèces qui
comprend l’espèce ancestrale et tous ses descendants. L’étude de la classification des espèces
en clades est appelée cladistique. C’est Willi Hennig (1913-1976), entomologiste allemand, qui
a fondé, en 1950, la méthode cladistique.
La grande originalité de la méthode cladistique repose sur la formation des clades qui groupent
les espèces non pas en fonction de leur ressemblance globale, mais selon les caractères que
ces espèces partagent en commun. Les clades, à l’instar des taxons, sont groupés dans des
clades plus importants. Toutefois, certains groupements d’organismes ne peuvent constituer
un clade. Un clade valide est monophylétique (qui signifie « race unique »), c’est-à-dire qu’il
comprend l’espèce ancestrale et tous ses descendants. Si les données manquent au sujet de
certains membres d’un clade, on est en présence d’un groupe paraphylétique, lequel renferme
l’espèce ancestrale et une partie seulement de ses descendants. On peut également être en
présence d’un groupe polyphylétique, qui contient plusieurs espèces mais pas leur ancêtre
commun. Ces groupes nécessitent une reconstruction plus poussée permettant de déterminer
les espèces qui feront le lien entre eux et qui en feront des clades monophylétiques.
2.3.1. Les caractères dérivés ancestraux et partagés
Une fois qu’ils ont séparé les similarités homologues des similarités analogues, les
systématiciens doivent faire un tri parmi les homologies pour distinguer les caractères dérivés
ancestraux et partagés. Les caractères pertinents pour la phylogenèse sont, comme nous

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l’avons souligné, les éléments homologues. Par exemple, tous les Mammifères possèdent une
colonne vertébrale (caractéristique homologue). Toutefois, la présence de la colonne
vertébrale ne distingue pas les Mammifères des autres Vertébrés, comme les Poissons et les
Reptiles. Cette structure constitue une homologie qui précède dans le temps l’apparition du
clade mammalien dans l’arbre généalogique des Vertébrés. C’est un caractère ancestral
partagé (appelé aussi symplésiomorphie), c’est-à-dire un caractère qui est partagé au-delà du
taxon que nous essayons de définir. En revanche, la présence de poils, un caractère qui n’existe
que chez les Vertébrés mammifères, est un caractère dérivé partagé (ou synapomorphie), une
innovation apparue au cours de l’évolution qui relève exclusivement d’un clade particulier, en
l’occurrence celui des Mammifères.
Précisons, pour cet exemple, que la colonne vertébrale peut faire partie des caractères dérivés
partagés, mais à une ramification antérieure distinguant tous les Vertébrés des autres
Animaux. Parmi les Vertébrés, la colonne vertébrale est considérée comme un caractère
ancestral partagé, parce qu’elle a pris naissance chez l’ancêtre de tous les Vertébrés.
2.4. Arbres phylogénétiques et chronologie
La chronologie indiquée par la ramure d’un arbre phylogénétique est relative plutôt qu’absolue
(elle indique si un élément est apparu avant ou après un autre, mais elle ne précise pas il y a
combien de millions d’années). Toutefois, il existe deux types de diagrammes arborescents qui
fournissent des données temporelles plus précises : les phylogrammes, qui renseignent sur la
séquence de certains évènements par rapport à d’autres ; et les arbres ultramétriques, qui
indiquent à quel moment certains événements ont eu lieu.
2.4.1. Les phylogrammes
Dans un phylogramme, la longueur d’une branche reflète le nombre de changements survenus

dans une séquence d’ADN d’une lignée. Il existe des procédés qui permettent aux scientifiques
d’estimer le temps qui a dû s’écouler avant qu’un certain nombre de changements se
produisent dans une séquence d’ADN ou d’ARN.
2.4.2. Les arbres ultramétriques
Bien que les ramifications d’un phylogramme puissent avoir différentes longueurs, toutes les
lignées qui descendent d’un même ancêtre commun ont survécu le même nombre d’années.
Prenons un exemple extrême : les humains et les Bactéries ont un ancêtre commun qui a vécu
il y a plus de trois milliards d’années. Les preuves indiquent que cet ancêtre était un Procaryote
unicellulaire et qu’il devait ressembler davantage aux Bactéries modernes qu’aux humains.
Même si elles ont peu changé dans leur structure depuis cet ancêtre commun, les Bactéries
n’ont pas moins connu trois milliards d’années d’évolution dans la lignée des Bactéries, tout

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comme il s’est écoulé trois milliards d’années d’évolution dans la lignée eucaryote à laquelle
appartiennent les humains. Ces périodes de temps équivalentes peuvent être représentées
dans un arbre ultramétrique. Dans ce type d’arbre, la ramure est la même que dans un
phylogramme, mais toutes les branches pouvant relier l’ancêtre commun aux espèces
actuelles sont de la même longueur. Les arbres ultramétriques ne renseignent pas sur les
différents rythmes d’évolution comme le font les phylogrammes, mais ils peuvent, selon les
archives géologiques, situer une portion de branche dans le contexte des temps géologiques.
III. METHODES DE LA SYSTEMATIQUE PHYLOGENETIQUE : SOURCES DE CARACTERES
La systématique phylogénétique fait appel à diverses disciplines qui lui fournissent des
caractères de classification.
Comme dit précédemment, un caractère désigne tout élément qu’on peut considérer
isolément pour établir une comparaison entre deux plantes et qui peut présenter de plante à
plante soit des états différents susceptibles d’être décrits ou qualifiés (caractères qualitatifs),
soit des valeurs différentes susceptibles d’être mesurées ou quantifiées (caractères
quantitatifs).
3.1. La morphologie comparée
La première approche de la systématique est celle qui repose sur la morphologie comparée et
dont les observations sont basées sur l’appareil végétatif et l’appareil reproducteur. Les
caractères morphologiques concernent la forme extérieure de la plante et constituent une part
importante des caractères utilisés pour la détermination pratique des plantes. Ils fournissent
la base des hypothèses concernant les relations phylogénétiques. Nous reviendrons avec plus
de détails sur les principaux caractères morphologiques chez les plantes supérieures au
chapitre 5.
3.2. L’anatomie comparée
L’étude anatomique des bois permet l’identification précise des principales espèces ligneuses.
Des caractères anatomiques peuvent être communs à des familles apparentées. Du point de
vue anatomique, il est évident que la structure du cylindre central (stèle) est caractéristique
des grands groupes de plantes vasculaires.
3.3. La palynologie
La palynologie est l’étude du pollen et des spores. La forme de la spore ou du grain de pollen
est un caractère très conservateur, peu sujet à variation sous l’action des agents externes.
Les deux caractéristiques structurales des grains de pollen sont les apertures et la paroi
externe. Les apertures sont les régions de la paroi pollinique d’où sortent les tubes polliniques

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à la germination. Les grains de pollen sont souvent décrits en tenant compte de la forme de
leurs apertures.
3.4. Biochimie comparée (Chimiotaxonomie)
Les caractères biochimiques sont utilisés en taxonomie depuis plus de 100 ans et,
indirectement, par l’utilisation des odeurs, des goûts et de caractéristiques médicinales, depuis
bien plus longtemps. On a beaucoup utilisé les composés chimiques en systématique des
plantes en partant d’analyses de la variation infraspécifique pour aller jusqu’à la détermination
des relations phylogénétiques entre familles et autres groupes taxonomiques de rang élevé.
Les caractères biochimiques se focalisent sur les substances spécifiques des plantes et les
substances non spécifiques.
3.5. Le séquençage des acides nucléiques
Pour la première fois en 1965, des caractères moléculaires ont été utilisés pour retracer la
phylogénie. Le critère de ressemblances porte alors sur les séquences des aminoacides de
protéines exerçant les mêmes fonctions : la comparaison des séquences homologues donne
une idée de la divergence entre espèces. On peut ainsi tracer des arbres dichotomiques où la
longueur des branches est proportionnelle au nombre des dissimilitudes entre deux espèces.
Cela suppose que les modifications moléculaires (remplacement d’un nucléotide par un autre
niveau de l’ADN, lequel code pour les protéines) se font à la même vitesse pour toutes les
espèces (notion d’ « horloge moléculaire »). En fait, certaines espèces évoluent plus vite que
les autres et il convient pour avoir des données exploitables d’en étudier un grand nombre. De
plus tout changement se traduisant par l’apparition d’une protéine aberrante a peu de chance
de se maintenir : la pression de sélection conduit à garder les séquences performantes. Des
convergences fonctionnelles apparaissent qui brouillent l’horloge moléculaire.
Dans les années 80, les techniques automatiques de séquençage, tant pour les aminoacides
que pour les acides nucléiques (utilisation de l’ARN ribosomique 18S, du gène chloroplastique
rbcL, par exemple) ont permis le développement de la phylogénie moléculaire. Cette dernière
ne constitue toutefois qu’un nouvel outil qui doit être confronté avec les données provenant
de l’étude des fossiles, de l’anatomie comparée, de la biochimie, etc.

13
IV. UNITES DE CLASSIFICATION UTILISEES EN BOTANIQUE SYSTEMATIQUE
4.1. Unités taxonomiques
La Botanique systématique utilise un certain nombre de taxons (unités de classification) qui

varient selon leurs rangs.
En règle générale, l’espèce (taxon spécifique) est considérée comme l’unité de base de la
classification. Pour rappel, en tenant compte du principe d’émergence qui dicte l’organisation
de la matière vivante, une espèce regroupe un ensemble d’individus (population) vivant
ensemble dans une dimension spatio-temporelle et capables de se reproduire entre-eux.
A partir de l’espèce, on peut donc distinguer des taxons inférieurs (appelés taxons
infraspécifiques) et des taxons supérieurs (taxons supraspéciques). Si on tient compte d’une
dimension verticale, on aurait donc (en commençant par les unités ou taxons infraspéciques),
la hiérarchie suivante qui donne les principales unités taxonomiques : forme (f.), variété (var.),
sous-espèce (subsp.), espèce, genre, famille, ordre, sous-classe, classe, sous-embranchement,
embranchement.
Nous reprenons dans le tableau ci-dessous les principales unités taxonomiques telles qu’elles
sont désignées dans les trois langues couramment répandues dans les ouvrages scientifiques :
Tableau 1 : Principales unités taxonomiques couramment utilisées
Français Latin Anglais

Règne végétal Regnum vegetable Plant kingdom
Embranchement Divisio Division
Sous-embranchement Subdivisio Underdivision
Classe Classis Class
Sous-classe Subclassis Subclass
Ordre Ordo Order
Sous-ordre Subordo Underorder
Famille Familia Family
Sous-famille Subfamilia Underfamily
Tribu Tribus Tribe
Sous-tribu Subtribus Undertribe
Genre Genus Genus
Sous-genre Subgenus Undergenus
Section Sectio Section
Sous-section Subsectio Undersection
Espèce Species Species
Sous-espèce Subspecies Underspecies
Variété Varietas Variety
Forme Forma Form

14
4.2. Nomenclature des unités taxonomiques
4.2.1. Taxons spécifiques
Les noms scientifiques des espèces comportent deux mots dont le premier est le nom du genre
(nom générique) auquel appartient l’espèce en question, et le second est juste une épithète
spécifique. A la fin de l’épithète spécifique se trouve le (s) nom (s) du (des) parrain (s). Etant
donné que le nom scientifique d’une espèce comporte deux parties (binôme), on parle donc
de nomenclature binomi (n) ale. Ce système de nomenclature est d’usage depuis la première
édition du Species Plantarum, ouvrage publié par le naturaliste suédois Carl Von Linné.
Comme nous pouvons donc le constater, le nom scientifique du maïs dont nous avons parlé
dans les lignes précédentes obéit donc à la nomenclature binominale et comporte trois parties
principales : un genre (Zea), une épithète spécifique (mays) et le nom du parrain (L.), ici en
abrégé (cfr paragraphe 4.3). Le nom désignant le genre et celui se rapportant à l’épithète
spécifique ne doivent jamais être unis. En plus, le nom du genre débute toujours par une lettre
majuscule tandis que l’épithète spécifique est entièrement écrite en minuscule. En règle
générale, les noms scientifiques (obligatoirement jusqu’à celui du genre) sont soulignés dans
le texte ou, mieux, écrits en italique.
4.2.2. Taxons infraspécifiques
Le nom d’un taxon infraspécifique reprend le nom de l’espèce, puis mentionne en abrégé pour
les divers rangs infraspécifiques le rang de subdivision (exemple : subsp., var., f.) suivi d’une
épithète formée comme une épithète spécifique et s’accordant, si c’est un adjectif, avec le
nom générique.
Ci-dessous quelques exemples de taxons infraspécifiques :
Helichrysum brunioides Maeser subsp. bruninoides ; Helichrysum brunioides Maeser subsp.

recurvifolium Lisowski ; Nicolasia coronata Willd. subsp. coronata ; Nicolosia coronata Willd.
subsp. planifolia Lisowski ; Achyranthes aspera L. var. aspera ; Bromus grossus Desf. ex Lamk.
et DC. subsp. eburenensis (Nyman) Tournay var. inermis (de Cugnac) Tournay f. inermis ;
Bromus grossus Desf. ex Lamk et DC. subsp. grossus var. grossus f. glabrescens (Kirschl.)
Tournay.
4.2.3. Taxons supraspécifiques
Les unités taxonomiques supérieures au rang spécifique commencent toutes par une lettre
majuscule. Si aucun suffixe ne permet de désigner un genre, les taxons supragénériques
(supérieurs au genre) comportent des suffixes qui permettent de les identifier facilement :

15
- phyta : embranchement ; - ineae : sous-ordre ;
- phytina : sous-embranchement ; - aceae : famille ;
- opsida (- atae) : classe ; - oideae : sous-famille ;
- idae : sous-classe ; - eae : tribu ;
- ales : ordre ; - inae : sous-tribu.
Certaines familles comportent encore des noms traditionnels (ne se terminant pas par le
suffixe « -aceae ») et leurs noms peuvent donc encore comporter un nom traditionnel et un
nom régulier (moderne). Il s’agit des huit familles suivantes (entre parenthèses sont donnés
les noms traditionnels): Apiaceae (Umbelliferae), Arecaceae (Palmae), Asteraceae
(Compositae), Brassicaceae (Cruciferae), Clusiaceae (Guttiferae), Fabaceae (Leguminosae),
Lamiaceae (Labiatae) et Poaceae (Graminae).
4.3. Mention des parrains
a) Un seul parrain
Pour les rangs taxonomiques inférieurs jusqu’à celui de mille inclus, on doit mentionner après
le taxon son parrain, c’est-à-dire l’auteur qui le premier a publié le nom valide. On écrit le nom
du parrain en abrégé, sauf s’il est court, s’il est peu connu ou s’il faut éviter une confusion.
Voici certains exemples de parrains dont les noms sont couramment abrégés : A.DC = Alphonse
de Candolle (1806-1893) ; C.DC = Casimir de Candolle (1836-1918) ; DC. = Augustin-Pyranus de
Candolle (1778-1841) ; L. = Carl von Linné (1707-1778) ; L.f. = Carl von Linné fils (1741-1783),
etc.
b) Emploi de « et »
Losque deux auteurs sont responsables d’un nom de taxon qu’ils ont publié ensemble, on joint
leurs noms, éventuellement abrégés, par « et » ou par « & », soit : « Prem. et Sec. » ou « Prem.
& Sec. ». S’il y a plus de deux auteurs, on peut citer uniquement le premier, suivi de « et al. ».
c) Emploi de « in »
Lorsque l’auteur qui a créé un nom de taxon a laissé inclure son texte dans un ouvrage publié
par un second auteur, qui n’a été en quelque sorte que l’éditeur de ce texte, on unit les deux
auteurs par « in ». On peut abréger en ne citant que le premier auteur, seul vraiment
responsable du nom du taxon ; donc ; « Prem. in Sec. » ou smplement « Prem. ».

16
d) Emploi de « ex »
Lorsqu’un auteur publie un nouveau nom valide de taxon en l’attribuant à une autre personne
qui n’a pas rédigé de texte, on peut comme parrainage soit citer cette autre personne suivie
du mot « ex » et l’auteur qui a publié le nom de taxon, soit se limiter à ce dernier auteur ; donc
« Prem. ex Sec. » ou « Sec. ». Exemple : un chercheur (Sec.) trouve un spécimen d’herbier
pourvu d’un nom inédit créé par un prédécesseur (Prem.) qui considérait que ce spécimen
relevait d’une espèce nouvelle encore inommée. Ce chercheur (Sec.) estime que le
prédécesseur (Prem.) avait raison, qu’il fallait publier un nouveau nom d’espèce, lui donner
n’importe quel nom et notamment reprendre le nom donné par son prédécesseur (Prem.) et
le lui attribuer dans un souci de justice. Comme la description est le fait du chercheur (Sec), le
parrainage retenu ultérieurement sera « Prem. ex Sec. », ou « Sec. ».
e) Emploi des parenthèses
Si un taxon placé au rang de genre ou à un rang infragénérique change de rang mais conserve
son nom et son épithète, le parrainage comporte : 1°) entre parenthèses l’auteur qui, le
premier, a publié légitimement le nom ou l’épithète (l’auteur du basionyme) ; 2°) à la suite des
parenthèses, l’auteur qui a effectué le changement (l’auteur de la combinaison). Exemple :
Helleborus, décrit par Reuter comme espèce sous le nom Helleborus occidentalis n’est, comme
l’a montré Schiffner, qu’une sous-espèce de Helleborus viridis et doit s’appeler Helleborus
viridis L. subsp. occidentalis (Reut.) Schiffn. Il en va de même lorsqu’un taxon est transféré d’un
genre à un autre genre, d’une espèce à une autre espèce ou d’un taxon infraspécifique avec
ou sans changement de rang. Exemple : la Bétoine a été appelé Betonica officinalis par Linné.
Plus tard, Trevisan a transféré avec raison cette espèce dans le genre Stachys où elle doit se
nommer Stachys officinalis (L.) Trev.

17
CHAPITRE II. INTRODUCTION A LA

SYSTEMATIQUE DES ALGUES
I. APERÇU SUR LE FASCINANT MONDE DES PROTISTES

La découverte surprenante de nombreuses espèces de Protistes est survenue dans la foulée
des dernières avancées concernant la phylogenèse de ces organismes. Auparavant, les
taxinomistes classaient tous les Protistes dans un seul règne. Ce règne n’a cependant pas
résisté aux progrès de la systématique des Eucaryotes. En effet, il apparait aujourd’hui
clairement que les Protistes sont en réalité polyphylétiques : certains sont plus étroitement
apparentés aux Végétaux, aux Eumycètes ou aux Animaux qu’à d’autres Protistes. Le règne des
Protistes a donc été abandonné et certains biologistes sont désormais d’avis que diverses
lignées de ces organismes constituent à elles seules des règnes distincts. La plupart des
spécialistes emploient encore le terme Protiste, mais seulement parce que c’est une façon
pratique de designer un Eucaryote qui ne fait partie ni des Végétaux, ni des Animaux, ni des
Eumycètes.
Les Protistes font partie, comme les Végétaux, les Animaux et les Eumycètes, du domaine des
Eucaryotes, qui est l’un des trois domaines du vivant. Contrairement aux Procaryotes, les
cellules eucaryotes ont un noyau et des organites membraneux, comme les mitochondries et
l’appareil de Golgi.
Il faut garder à l’esprit que la majorité des organismes issus des lignées eucaryotes sont des
Protistes, et que la majorité des Protistes sont unicellulaires.
De tous les Eucaryotes, les Protistes sont ceux qui possèdent les modes de nutrition les plus
diversifiés. Certains sont photoautotrophes et renferment des chloroplastes. D’autres sont
hétérotrophes et absorbent des molécules organiques ou ingèrent des particules alimentaires
plus volumineuses. D’autres encore, dits mixotrophes, tirent leur énergie à la fois de la
photosynthèse et de la nutrition hétérotrophe. Les différents modes de nutrition sont apparus
indépendamment chez de nombreuses lignées de Protistes.
Le mode de reproduction et le cycle de développement varient considérablement d’un Protiste

à l’autre. Certains se reproduisent seulement par voie asexuée. D’autres peuvent aussi se
multiplier par voie sexuée, ou du moins utiliser la méiose et la fécondation (union de deux
gamètes). On observe ces trois types de cycle chez les Protistes, de même que des variantes
qui ne sont pas tout à fait conformes à aucun d’entre eux.

18
Quelle est l’origine de l’immense diversité observée chez les Protistes aujourd’hui ? Une masse
considérable de données nous indique que la source d’une grande partie de cette diversité est
l’endosymbiose, un processus par lequel certains organismes unicellulaires ont absorbé
d’autres cellules, qui sont devenues des endosymbiontes, puis, plus tard, des organites
intégrés à la cellule hôte. Par exemple, des données structurelles, biochimiques et génétiques
indiquent que les premiers Eucaryotes ont acquis leurs mitochondries en absorbant des
Procaryotes aérobies (plus précisément une Protéobactérie alpha). L’apparition précoce des
mitochondries est confirmée par le fait que tous les Eucaryotes étudiés jusqu’ici renferment
des mitochondries ou une version modifiée de celles-ci.
Par ailleurs, de nombreuses observations scientifiques révèlent que, plus tard dans l’histoire
des Eucaryotes, une lignée d’organismes hétérotrophes a acquis un autre endosymbionte, une
Cyanobactérie photosynthétique, dont l’évolution a ensuite conduit à l’apparition des plastes.
Cette lignée contenant des plastes a donné naissance à deux lignées de Protistes
photosynthétiques, ou Algues : les Algues rouges et les Algues vertes. Cette hypothèse est
étayée par le fait que l’ADN des gènes des plastes chez les Algues rouges et les Algues vertes
ressemble beaucoup à celui des Cyanobactéries. De plus, chez les Algues rouges et les Algues
vertes, les plastes sont limités par deux membranes. Les protéines de transport de ces
membranes sont homologues à celles de la membrane intérieure et de la membrane
extérieure des Cyanobactéries endosymbiontes, ce qui constitue un autre élément renforçant
l’hypothèse.
Plusieurs fois, au cours de l’évolution des Eucaryotes, des Algues rouges et des Algues vertes
ont subi une endosymbiose secondaire : elles ont été ingérées dans la vacuole digestive d’un
Eucaryote hétérotrophe et sont devenues elles-mêmes des endosymbiontes. Par exemple, les
Protistes appelés Chlorarachniophytes sont probablement apparus à la suite de l’absorption
d’une Algue verte par un Eucaryote hétérotrophe. En voici la preuve : à l’intérieur même de la
cellule absorbée, on trouve un nucléomorphe, une minuscule structure qui provient du noyau
de cette algue. Les gènes du nucléomorphe sont toujours transcrits, et leurs séquences d’ADN
indiquent que la cellule absorbée était une algue verte. Le fait que les plastes des
Chlorarachniophytes sont entourés de quatre membranes concorde aussi avec l’hypothèse
selon laquelle ces organismes dérivent d’un Eucaryote qui en avait englobé un autre. Les deux
membranes intérieures correspondent aux membranes intérieure et extérieure de la
Cyanobactérie ancestrale. La troisième provient de la membrane plasmique de l’algue
absorbée et la quatrième, la membrane extérieure, de la vacuole digestive de l’Eucaryote
hétérotrophe. Chez certains Protistes, les plastes acquis par endosymbiose secondaire sont
entourés par trois membranes, ce qui indique que l’une des quatre membranes originales a
disparu au cours de l’évolution.

19
II. PLACE DES PROTISTES AU SEIN DES EUCARYOTES
Notre compréhension de l’histoire évolutive des Protistes a connu de nombreux

rebondissements au cours des dernières années. On a abandonné le règne des Protistes en
même temps qu’on rejetait toute une série d’hypothèses. Au début des années 1990, par
exemple, de nombreux biologistes croyaient que la lignée la plus ancienne d’Eucaryotes encore
vivants était celle des Protistes amitochondriaux, des organismes dépourvus des mitochondries
usuelles et comportant moins d’organites membraneux que d’autres groupes de Protistes. Or,
de récentes données structurales et génétiques ont ébranlé cette hypothèse. En fait, un bon
nombre des présumés Protistes amitochondriaux possèdent des mitochondries – réduites,
mais bien présentes – et certains de ces organismes sont dorénavant classifiés dans des
groupes complètement différents. Les Microsporidies, par exemple, sont maintenant classées
parmi les Eumycètes.
Les changements constants dans notre compréhension de la phylogenèse des Protistes

compliquent la tâche des étudiants et des enseignants. Les hypothèses touchant ces liens
évolutifs mobilisent une importante activité scientifique et changent à mesure qu’elles sont
vérifiées ou réfutées par les nouvelles données recueillies.
Actuellement, les Eucaryotes sont classés en 5 supergroupes (Figure 1) : les Excavobiontes, les
Chromalvéolés, les Archéplastides, les Rhizariens et les Unichontes. Dans la mesure où la racine
de l’arbre eucaryote reste encore à découvrir, les cinq supergroupes sont présentés comme
s’ils avaient divergé d’un ancêtre commun. Nous savons que ce n’est pas le cas, mais nous
ignorons quels organismes ont été les premiers à diverger. De plus, l’existence de certains
groupes de la figure 1 s’appuie sur des données morphologiques et génétiques, mais ce n’est
pas le cas pour d’autres groupes.
a) Les Excavobiontes
Certains représentants de ce supergroupe présentent un sillon sur un coté du corps cellulaire.

Deux grands clades (les Parabasaliens et les Diplomonadines) ont des mitochondries modifiées
; les autres (les Euglénobiontes) ont des flagelles dont la structure les distingue de ceux
d’autres organismes. Les Excavobiontes comptent des parasites comme Giardia, ainsi que de
nombreuses espèces photosynthétiques et prédatrices.
b) Les Chromalvéolés
Ce groupe pourrait trouver son origine dans une endosymbiose secondaire ancienne. Les
Chromalvéolés comprennent certains des organismes photosynthétiques les plus importants
de la planète, dont les Diatomées. Font également partie de ce groupe les algues brunes qui
forment les « forets » sous-marines de varech, de même que d’importants pathogènes,

20
comme Plasmodium, causant la malaria, et Phytophthora, à l’origine du mildiou, qui s’attaque

notamment à la pomme de terre et fut à l’origine de la Grande Famine d’Irlande, au 19e siècle.
c) Les Archéplastides
Ce groupe d’Eucaryotes comprend les Algues rouges et les Algues vertes, ainsi que les Végétaux
terrestres. Les Algues rouges et les Algues vertes comprennent des espèces unicellulaires, des
espèces coloniales (comme Volvox, une algue verte) et des espèces multicellulaires. De
nombreuses grandes algues, communément appelées « algues marines », sont des algues,
rouges ou vertes, multicellulaires. Les Archéplastides comprennent, entre autres Protistes, des
espèces photosynthétiques qui constituent le fondement du réseau alimentaire de certaines
communautés aquatiques.
d) Les Rhizariens
Ce groupe renferme de nombreuses espèces d’amibes, dont la plupart ont des pseudopodes,
qui sont des prolongements cellulaires filiformes. Ces pseudopodes peuvent surgir de
n’importe quel point de la surface cellulaire ; ils permettent le déplacement et la capture des
proies. Selon plusieurs études phylogénétiques récentes, les Rhizariens devraient être intégrés
au groupe des Chromalvéoles ; d’autres groupes de recherche testent présentement cette
hypothèse.
e) Les Unichontes
Ce groupe d’Eucaryotes comprend des Amibes dotées de pseudopodes tubulaires ou en forme

de lobe, ainsi que les Animaux, les Eumycètes et des Protistes étroitement apparentes à l’un
de ces deux domaines. Selon une hypothèse qui prévaut (mais qui ne fait pas l’unanimité dans
la communauté scientifique), les Unichontes formeraient le premier groupe d’Eucaryotes à
avoir divergé des autres.

21
Fig. 1. Subdivision des Eucaryotes. Les organismes dits « protistes » sont répartis dans les cinq super-
groupes (source : Reece et al. 2011)

22
III. PRINCIPAUX GROUPES D’ALGUES
3.1. LES EUGLENOPHYTES
Tout comme les Kinétoplastidés, les Euglénophytes font partie des Euglénobiontes au sein des
Excavobiontes.
Les cellules des Euglénophytes se caractérisent par la présence, à l’une de leurs extrémités,
d’une dépression d’où émergent un ou deux flagelles. De nombreuses espèces
d’Euglénophytes du genre Euglena (Figure 2) sont mixotrophes, c’est-à-dire qu’elles sont
autotrophes en présence d’une source lumineuse (soleil). Sinon, elles peuvent devenir
hétérotrophes : elles absorbent alors des nutriments organiques issus de leur milieu. De
nombreux autres Euglénophytes phagocytent des proies.
Fig. 2. Euglène, une algue unicellulaire flagellé. Organisation de la cellule (gauche) et reflet du
mouvement amiboïde (droite).
3.2. LES ALGUES DU GROUPE DES STRAMENOPILES
Les Straménopiles constituent un des deux sous-groupes constituant les Chromalvéolés. Ces
Protistes réunissent certains des organismes photosynthétiques les plus importants de la
planète, de même que plusieurs clades d’organismes hétérotrophes. Le nom du clade (du latin
stramen, « paille », et pilos, « cheveu ») témoigne de la présence du flagelle caractéristique,
doté des nombreux prolongements filiformes qu’on observe chez ces organismes. Dans la
plupart des cas, le flagelle « velu » est doublé d’un flagelle « glabre » plus court.
3.2.1. Les Diatomées
Les Diatomées sont des algues unicellulaires qui possèdent une paroi unique en son genre,
semblable à du verre et constituée de silice hydratée (dioxyde de silicium, ou silice) enchâssée
dans une matrice organique. Cette paroi se compose de deux parties qui s’imbriquent l’une
dans l’autre. Les ouvertures dans la paroi permettent aussi aux diatomées une certaine
mobilité par glissement au moyen de microtubules.

23
Avec près de 100 000 espèces, les Diatomées forment un groupe extrêmement diversifié de
Protistes. Tant dans les océans que dans les lacs, elles abondent dans le phytoplancton. Ainsi,
un seau rempli d’eau recueillie à la surface de la mer peut contenir des millions de ces algues
microscopiques.
Les archives géologiques montrent que les diatomées étaient très répandues par le passé,
comme en témoignent les accumulations colossales de leurs parois fossilisées, principales
composantes des sédiments rocheux appelés diatomite. On extrait cette roche parce qu’elle
constitue un excellent produit de filtrage ; on l’utilise aussi dans la fabrication d’un grand
nombre de produits abrasifs ou absorbants.
Puisque les diatomées sont si répandues et si abondantes, on pourrait penser que leur activité
photosynthétique influe sur les niveaux de dioxyde de carbone, ce qui est effectivement le cas.
Elles exercent cette influence en partie en raison de la chaine des événements qui suit la
croissance extrêmement rapide de leur population quand elles se trouvent en présence de
grandes quantités de nutriments. Les diatomées sont habituellement la proie de divers
Protistes et invertébrés, mais lors d’une explosion démographique nombre d’entre elles
échappent à ce destin.
Lorsqu’elles meurent, les diatomées qui ont échappé à leurs prédateurs sombrent au fond de
l’océan. Or, elles risquent bien peu d’être décomposées par des bactéries et par d’autres
décomposeurs. Aussi le carbone contenu dans leur cellule y reste-t-il emprisonné au lieu d’être
relâché sous forme de dioxyde de carbone. Par conséquent, le dioxyde de carbone
qu’absorbent les diatomées pendant la photosynthèse est entrainé, ou « pompé », au fond de
l’océan, où il s’accumule. Cette observation intéresse particulièrement les scientifiques qui
cherchent à réduire le réchauffement climatique en diminuant le CO2 atmosphérique. Ces
derniers proposent de provoquer une surpopulation de Diatomées en enrichissant l’océan de
nutriments essentiels à leur croissance, comme le fer. Toutefois, cette stratégie ne séduit pas
tous les scientifiques, qui rappellent que des essais à petite échelle ont produit des résultats
discutables et que les conséquences résultant de manipulations à grande échelle de
communautés biologiques sont souvent imprévisibles.
Suivant la forme du frustule, on distingue deux grands groupes au sein des diatomées (Figure
3) : les diatomées centrales, à symétrie axiale et ornementation rayonnante autour d’un
centre, et les diatomées pennales à symétrie bilatérale et ornementations orientées disposées
de part et d’autre d’une fente médiane, le raphé.

24
a) Diatomée pennale
b) Diatomées centales
Fig. 3. Principaux groupes de diatomées : a) diatomées pennales ; b) diatomées centrales
3.2.2. Les Algues dorées
Les Algues dorées doivent leur couleur caractéristique à la présence de caroténoïdes jaunes et
bruns. Elles possèdent généralement deux flagelles fixés près de l’une des extrémités de la
cellule. La plupart de ces algues vivent parmi le plancton d’eau douce et d’eau salée. Toutes
les espèces de ce groupe sont photosynthétiques, mais certaines sont mixotrophes. La plupart
des algues dorées sont unicellulaires, mais certaines, telles les espèces d’eau douce du genre
Dinobryon (Figure 4) vivent en colonies. Si les conditions environnementales se détériorent, de
nombreuses espèces se transforment en kystes résistants qui peuvent rester viables durant
des décennies.

25
Fig. 4. Dinobryon sp., une algue dorée des eaux douces
3.2.3. Les Algues brunes
Les Algues brunes sont les algues les plus grandes et les plus complexes. Elles sont toutes
multicellulaires ; la plupart vivent en eau salée et sont particulièrement abondantes le long des
côtes des régions tempérées et baignées par des eaux froides. Elles doivent leur couleur brune
ou olive caractéristique aux pigments caroténoïdes de leurs plastes, qui sont homologues à
ceux des Algues dorées et des Diatomées.
Les Algues brunes comprennent de nombreuses espèces généralement appelées algues

marines. (On donne aussi ce nom à plusieurs espèces d’Algues rouges et d’Algues vertes
multicellulaires de grande taille.) Certaines espèces d’algues brunes présentent l’anatomie
multicellulaire la plus complexe qui soit. On y observe même des tissus différenciés et des
organes comparables à ceux des Végétaux. Cependant, des données morphologiques et
génétiques indiquent que les ressemblances sont apparues indépendamment dans chaque
lignée. Ce sont donc des structures analogues et non homologues. A titre d’exemple, on citer
l’espèce Laminaria digitata (Figure 5).

26
Fig. 5. Morphologie externe d’un thalle de Laminaria digitata
3.3. LES ALGUES ROUGES ET LES ALGUES VERTES
Ce sont les organismes les plus étroitement apparentés aux Végétaux terrestres. Les Algues
rouges, les Algues vertes et les Végétaux terrestres forment le quatrième supergroupe
d’Eucaryotes, celui des Archéplastides. Ce groupe monophylétique descend de l’ancien
Protiste ayant absorbé une Cyanobactérie.
3.3.1. Les Algues rouges
Parmi les quelque 6 000 espèces connues d’Algues rouges, ou Rhodobiontes (du grec rhodon,
« rose »), beaucoup doivent leur couleur rougeâtre à un pigment photosynthétique accessoire
appelé phycoérythrine, qui masque le vert de la chlorophylle. Toutefois, chez les espèces
adaptées à la vie en eau peu profonde, la phycoérythrine se fait moins abondante. Ainsi, les
Algues rouges peuvent être verdâtres en eau très peu profonde, rouge vif à des profondeurs
moyennes et presque noires en eau profonde. Certaines espèces ont perdu leur pigmentation
et vivent en parasites hétérotrophes d’autres Algues rouges.

27
Les Algues rouges sont les plus abondantes des grandes algues dans les eaux côtières chaudes
des tropiques. Leurs pigments accessoires, dont la phycoérythrine, leur permettent d’absorber
la lumière bleue et la lumière verte, qui pénètrent assez profondément dans l’eau. On vient de
découvrir, près des Bahamas, une espèce d’Algue rouge qui vit à plus de 260 m de profondeur,
ce qui est un record pour un organisme photosynthétique. Il existe aussi quelques espèces qui
vivent en eau douce ou en milieu terrestre.
La plupart des Algues rouges sont multicellulaires. Bien qu’aucune des algues de ce groupe ne
rivalise en taille avec les algues brunes géantes (Laminaires), on qualifie couramment les plus
grandes algues rouges multicellulaires d’« algues marines ».
Les Algues rouges présentent des cycles de développement variés dans lesquels l’alternance
de générations est fréquente. Mais, contrairement à celui des autres algues, leur cycle de
développement ne présente pas de stade flagellé (les centrioles sont absents), et les gamètes
se rencontrent à la faveur des courants.
3.3.2. Les Algues vertes
Les Algues vertes doivent leur nom à la couleur de leurs chloroplastes. L’ultrastructure et les
pigments de ceux-ci ressemblent beaucoup à ceux des chloroplastes végétaux. En fait, certains
systématiciens recommandent même de classer les Algues vertes avec les Végétaux dans un
règne étendu, celui des Chlorobiontes.
Les Algues vertes se divisent en deux grands groupes, les Chlorophytes et les Charophytes. Ces
dernières sont les plus proches parents des Végétaux terrestres.
Le groupe des Chlorophytes (du grec chloros, « vert »), comprend plus de 7 000 espèces. La
plupart vivent en eau douce, mais on trouve également un grand nombre d’espèces marines
et quelques espèces terrestres. Les Chlorophytes les plus simples sont des organismes
unicellulaires comme Chlamydomonas, qui ressemble aux gamètes et aux zoospores des
Chlorophytes plus complexes.
Diverses espèces d’algues vertes unicellulaires vivent en milieu aquatique, ou elles font partie
du plancton. D’autres habitent les sols humides. Certaines espèces vivent en symbiose avec
d’autres Eucaryotes en contribuant, au moyen de la photosynthèse, à l’apport alimentaire de
leur hôte.
Certains Chlorophytes sont adaptés à un habitat des plus inattendus : la neige. Ces
Chlorophytes effectuent la photosynthèse en dépit de températures qui se situent au-dessous
du point de congélation, et de l’intensité des rayons visibles et ultraviolets. Ils sont protégés
par la neige, qui leur sert d’écran, et par des composés antirayonnement qui se trouvent dans

28
leur cytoplasme. D’autres Chlorophytes contiennent des composes protecteurs semblables

dans leur paroi cellulaire ou dans une couche durable qui entoure le zygote.
L’augmentation de la taille et de la complexité des Chlorophytes au cours de l’évolution est

attribuable à trois mécanismes :
a) La formation de colonies de cellules individuelles, comme chez Volvox sp. et chez les formes
filamenteuses qui entrent dans la composition de ce qu’on appelle l’écume d’étang ;
b) L’apparition de formes multicellulaires véritables, comme Ulva lactuca, par suite de la

division et de la différenciation cellulaires ;
c) La division répétée des noyaux, sans division cytoplasmique, comme chez Caulerpa sp.
La plupart des Chlorophytes ont un cycle de développement complexe qui comprend des
stades de reproduction sexuée et asexuée. Ils peuvent presque tous se reproduire par voie
sexuée, en produisant des gamètes à deux flagelles qui sont dotés de chloroplastes.
L’alternance de générations est apparue chez certains Chlorophytes, dont Ulva.

29
CHAPITRE III. LA DIVERSITE DES VEGETAUX

ET LA COLONISATION DES MILIEUX
TERRESTRES
I. ORIGINE DES VEGETAUX TERRESTRES
Les chercheurs considèrent un groupe d’Algues vertes, les Charophytes, comme les
organismes les plus étroitement apparentés aux Végétaux terrestres. Examinons les
caractéristiques qui prouvent l’existence de ce lien et ce qu’elles indiquent à propos des
adaptations susceptibles d’avoir permis aux ancêtres des Végétaux terrestres de se déplacer
vers la terre ferme.
1.1. Les preuves morphologiques et biochimiques
Bon nombre de principales caractéristiques des Végétaux terrestres existent aussi chez divers
Protistes, surtout les Algues. Par exemple, comme les Algues brunes, les Algues rouges et
certaines Algues vertes, les Végétaux sont des organismes multicellulaires, eucaryotes,
photoautotrophes. Les Végétaux sont munis de parois cellulaires faites de cellulose, tout
comme les Algues vertes, les Dinophytes et les Algues brunes. Enfin, des chloroplastes
contenant les chlorophylles a et b et des pigments caroténoïdes accessoires sont présents chez
les Algues vertes, les Euglénophytes et quelques Dinophytes, de même que chez les Végétaux.
Toutefois, quatre caractéristiques essentielles ne sont partagées que par les Végétaux
terrestres et les Charohytes, d’où la forte présomption d’un lien étroit entre les deux groupes.
a) Complexes circulaires pour la synthèse de la cellulose. Les cellules des Végétaux terrestres
et des Charophytes renferment des complexes en rosette de cellulose syntaxe. Ce sont des
complexes circulaires de protéines qui se trouvent dans la membrane plasmique et qui
synthétisent les microfibrilles de cellulose des parois cellulaires. Chez les Algues qui ne sont
pas des Charophytes, les protéines productrices de cellulose sont disposées de façon linéaire.
De plus, les parois cellulaires des Végétaux et des Charophytes contiennent un pourcentage
plus élevé de cellulose que celles des autres Algues. Ces différences indiquent que les parois
de cellulose des Végétaux et des Charophytes sont apparues indépendamment de celles des
autres Algues.
b) Enzymes des peroxysomes. Les peroxysomes des Végétaux terrestres et des Charophytes
contiennent des enzymes (glycolate oxydase, par exemple) qui concourent à réduire les pertes
des molécules organiques attribuables à la photorespiration. On ne les retrouve pas dans les
peroxysomes des autres Algues.

30
c) Structure des spermatozoïdes flagellés. Les spermatozoïdes flagellés que possèdent certains
Végétaux terrestres présentent une structure très semblable à celle des spermatozoïdes des
Charophytes.
d) Formation d’un phragmoplaste. Certains détails de la division cellulaire n’ont lieu que chez
les Végétaux terrestres et chez certaines Charophytes, comme Chara sp. et Coleochaete sp.
Par exemple, la synthèse des parois transversales au cours de la division cellulaire passe par la
formation d’un phragmoplaste. Cette structure est constituée d’éléments du cytosquelette et
de vésicules dérivées de l’appareil de Golgi qui s’alignent le long de l’axe médian de la cellule
en division. Au cours de la formation du phragmoplaste, des voies de communication appelées
plasmodesmes s’établissent entre les nouvelles cellules ; cela constitue aussi un caractère
distinctif.
1.2. Les preuves génétiques
Il y a près de deux décennies, des chercheurs participant à un projet d’envergure internationale

baptisé Deep Green ont mené une étude à grande échelle sur les principales transitions de
l’évolution des Végétaux. Ils ont analysé les gènes d’une vaste gamme d’espèces de Végétaux
et d’Algues. Les comparaisons des gènes des noyaux et des chloroplastes confirment les
données morphologiques et biochimiques qui désignent les Charophytes (Chara sp. et
Coleochaete sp. en particulier) comme les organismes modernes les plus étroitement
apparentés aux Végétaux terrestres. Il faut cependant noter que ces Algues modernes ne sont
pas les ancêtres des Végétaux. Elles donnent tout de même une idée de ce à quoi
ressemblaient ces ancêtres.
Une équipe de l’Université Laval, à Québec, a quant à elle annoncé en 2000 qu’elle avait
identifié, en étudiant l’ADN de son chloroplaste, une Algue d’eau douce qui serait l’ancêtre
commun des Végétaux terrestres et des Algues vertes : cette Algue unicellulaire biflagellée a
pour nom Mesostigma viride.
1.3. Les adaptations à la vie sur terre ferme
Un grand nombre d’espèces de Charophytes vivent en eau peu profonde, au bord des étangs
et des lacs. Dans ce milieu sujet à l’assèchement, la sélection naturelle favorise les individus
capables de survivre à des périodes où l’immersion n’est que partielle. De fait, les zygotes des
Charophytes sont entourés d’une couche de polymère durable, la sporopollénine, qui prévient
la déshydratation jusqu’à ce que les organismes se retrouvent dans l’eau. Il se peut qu’une
forme ancestrale de cette adaptation chimique ait préparé le terrain pour la constitution des
parois résistantes de sporopollénine qui entoure les spores des Végétaux.

31
L’acquisition de cette adaptation par au moins une population de Charophytes a probablement

permis aux descendants (les premiers Végétaux) de vivre au-dessus de la ligne des eaux de
manière permanente. Ces innovations produites par l’évolution ont ouvert aux premières
plantes terrestres de vastes habitats, une nouvelle frontière offrant d’énormes avantages. Là,
la lumière n’était plus filtrée par l’eau et le plancton, l’atmosphère était riche en dioxyde de
carbone, le sol regorgeait de nutriments minéraux et, au début du moins, les herbivores et les
agents pathogènes se faisaient assez rares. Les Végétaux ont pu profiter de ces avantages grâce
à l’acquisition des adaptations qui leur ont permis de survivre et de se reproduire sur la terre
ferme.
II. CARACTERISTIQUES ET PRINCIPALES SUBDIVISIONS DES VEGETAUX TERRESTRES
Beaucoup des adaptations qui sont apparues après que les Végétaux terrestres ont divergé de
leurs ancêtres Charophytes ont facilité leur survie et leur reproduction sur terre ferme. Nous
allons d’abord examiner les principaux caractères dérivés des Végétaux. Ensuite, nous
parlerons des observations paléontologiques prouvant que les Végétaux ont évolué à partir
des Charophytes. Enfin, nous effectuerons un survol des principaux groupes appartenant au
règne des Végétaux.
Pour ce qui est de la limite entre les Végétaux terrestres et les Algues, les systématiciens ne
s’entendent pas encore sur la définition des frontières du règne des Végétaux. La version
traditionnelle fait coïncider celui-ci avec le clade des Embryophytes (plantes produisant des
embryons ; phyte est un mot grec qui signifie « plante »). Or, certains botanistes soutiennent
à présent qu’il faut repousser les limites du règne des Végétaux de manière à inclure les Algues
vertes les plus étroitement apparentées aux Végétaux (les Charophytes et quelques autres
groupes). Ils ont même trouvé un nom pour cette nouvelle version : le règne des
Streptophytes. D’autres scientifiques vont encore loin et proposent d’intégrer les Chlorophytes
(Algues vertes qui ne sont pas des Charophytes) pour former le règne des Chlorobiontes. Le
débat se poursuit encore. Nous avons opté pour la prudence et conservé le modèle
traditionnel. Nous emploierons ainsi l’expression règne des Végétaux (ou règne végétal).
2.1. Les caractères dérivés des Végétaux
Presque tous les Végétaux terrestres présentent cinq caractères fondamentaux qui sont
absents chez les Charophytes : les méristèmes apicaux, l’alternance des générations, les spores
entourées d’une paroi produites dans les sporanges, les gamétanges multicellulaires et
embryons multicellulaires dépendants. On peut supposer que ces caractères étaient absents
chez l’ancêtre commun des Végétaux terrestres. Certains ne sont pas exclusifs aux Végétaux,
car ils sont apparus séparément dans d’autres lignées, et d’autres n’existent plus dans
certaines lignées de Végétaux. Il n’en reste pas moins que ces caractères fondamentaux
distinguent les Végétaux terrestres des Algues qui sont leurs plus proches parents.

32
D’autres caractères dérivés se rapportant à la vie terrestre sont apparus chez de nombreuses
espèces de Végétaux. Constamment exposés à l’air, les Végétaux terrestres sont beaucoup plus
sujets au dessèchement que les Algues dont ils descendent. L’épiderme de la plupart des
Végétaux terrestres est recouvert d’une cuticule composée de polymères appelées polyesters
et cires. La cuticule est un agent imperméabilisant qui prévient l’asséchement des organes
aériens de la plante tout en la protégeant contre les microorganismes.
Un grand nombre de Végétaux terrestres produisent des molécules appelées composés

secondaires. Nous avons fait un survol de ces composés secondaires au chapitre précédent.
Ces composés sont qualifiés de secondaires parce qu’ils proviennent des voies métaboliques
secondaires, c’est-à-dire de ramifications des voies principales qui produisent les lipides, les
glucides, les acides aminés et tous les autres composés communs à tous les organismes. Pour
rappel, parmi les composés secondaires qu’engendrent les Végétaux, on compte les alcaloïdes,
les terpènes, les tanins et des phénols tels que les flavonoïdes. Les alcaloïdes, les terpènes et
les tanins ont souvent un goût amer, une odeur prononcée ou des effets toxiques qui
repoussent les animaux herbivores et les parasites. Les flavonoïdes absorbent les rayons
ultraviolets nocifs. De plus, quelques-uns servent de stimuli chimiques dans la relation
symbiotique entre la plante et les microorganismes utiles du sol. Certains phénols protègent
la plante contre les microorganismes pathogènes. En étudiant les principaux groupes de
Végétaux, on remarque à quel point les composés secondaires sont utiles à leur survie.
L’humain bénéficie également de ces composés. La quinine, par exemple, est un alcaloïde dont
les propriétés antimicrobiennes préviennent le paludisme.
2.2. L’origine et la diversification des Végétaux
Les paléontologistes qui étudient l’origine des Végétaux cherchent depuis longtemps à
déterminer quels sont les plus anciens vestiges des Végétaux terrestres. Dans les années 1970,
des chercheurs ont trouvé des spores fossilisées remontant à l’Ordovicien, c’est-à-dire datant
d’il y a jusqu’à 475 millions d’années. Il existe des similitudes entre ces spores fossilisées et
celles des Végétaux modernes, mais aussi des différences frappantes. Par exemple, les spores
des Végétaux modernes se dispersent individuellement ; les spores fossilisées, elles, sont unies
par groupes de deux ou de quatre. Compte tenu de cette différence, il se pourrait que ces
spores fossilisées n’aient pas été produites par des Végétaux, mais par une Algue apparentée
aujourd’hui disparue. Par ailleurs, les plus anciens fragments de tissus végétaux connus ont 50
millions d’années de moins que les mystérieuses spores.
En 2003, des scientifiques de Grande-Bretagne et d’Oman, pays du Moyen-Orient, ont levé le

voile sur ce mystère après avoir extrait des spores des roches vieilles de 475 millions d’années
provenant d’Oman. Contrairement aux spores datant de la même époque découvertes
antérieurement, ces spores étaient enchâssées dans une matière végétale similaire au tissu

33
contenant les spores chez les Végétaux modernes. La découverte d’autres petits fragments de
tissu appartenant de toute évidence à des Végétaux a ensuite permis aux scientifiques de
conclure que les spores d’Oman constituent des fossiles de Végétaux et non d’Algues.
Une étude sur les Végétaux faisant appel à l’« horloge moléculaire » menée en 2001 semble
indiquer que l’ancêtre commun des Végétaux modernes existait il y a 700 millions d’années. Si
cela est vrai, alors les archives géologiques sont muettes sur les 225 premiers millions d’années
de l’évolution des Végétaux. En 2003, toutefois, Michael Sanderson, de la University of
California, a fait état d’une estimation fondée sur des données moléculaires selon laquelle les
Végétaux seraient apparus il y a entre 490 et 425 millions d’années, ce qui correspond en gros
à l’âge des spores découvertes à Oman.
Quel que soit l’âge précis des premiers Végétaux terrestres, ces espèces ancestrales sont à
l’origine de la grande diversité des plantes modernes. Le tableau 2 dresse la liste des 10
embranchements de Végétaux actuels. La figure 6 illustre une phylogénie hypothétique des
Végétaux terrestres, fondée sur la morphologie, la biochimie et la génétique des Végétaux.
De façon officieuse, on peut grouper les Végétaux selon la présence ou l’absence d’un réseau
complexe de tissu conducteur, ou vasculaire, composé de cellules formant des tubes
permettant à l’eau et aux nutriments de circuler dans la plante. La plupart des Végétaux
possèdent un tel réseau. On les appelle plantes vasculaires ou simplement Vasculaires. Les
Végétaux qui en sont dépourvus, soit les Hépatiques, les Anthocérotes et les Mousses, sont
pour leur part qualifiés de plantes non vasculaires, bien que certaines mousses possèdent un
tissu conducteur simple. Souvent, on appelle familièrement Bryophytes (du grec bryon,
« mousse », et phyton, « plante ») les plantes non vasculaires.

34
Fig. 6. Quelques grands épisodes de l’évolution des Végétaux. Ce diagramme représente une hypothèse
sur les grands liens de parenté entre les groupes de Végétaux. Les lignes pointillées indiquent que la
phylogénie des Bryophytes est incertaine. (source : Campbell et Reece, 2007).

35
Tableau 2 : Les dix embranchements des Végétaux actuels
Groupes de plantes Nom vernaculaire Nombre approximatif

d’espèces actuelles
Bryophytes (plantes non vasculaires)
Embranchement des Hépatophytes Hépatiques 9 000

Embranchement des Anthocérotes 100
Anthocérophytes Mousses 15 000
Embranchement des Muscinées
Vasculaires sans graines
Embranchement des Lycophytes Lycopodes, Sélaginelles, 1 200
Isoètes
Embranchement des Ptérophytes Fougères, Prêles, Psilotes 12 000
Vasculaires avec graines
Gymnospermes
Embranchement des Ginkgophytes Ginkgo 1

Embranchement des Cycadophytes Cycas 130
Embranchement des Gnétophytes Gnètes (Gnetum, 75
Ephedra et Welwitschia)
Embranchement des Pinophytes Conifères 600
(Coniférophytes)
Angiospermes
Embranchement des Anthophytes Plantes à fleurs 250 000
Malgré le fait qu’on emploie un seul et même terme pour designer toutes les plantes non
vasculaires, on ne s’entend toujours pas sur les liens qui existent entre les Hépatiques, les
Anthocérotes et les Mousses ni sur ceux qui unissent ce groupe et celui des Vasculaires. Même
si certaines études moléculaires ont conclu que les Bryophytes ne sont pas monophylétiques,
une récente analyse des séquences d’acides aminés présentes dans les chloroplastes révèle
que les Bryophytes forment un clade. Les lignes pointillées de la figure 2 témoignent de
l’incertitude actuelle à propos de la phylogénie des Bryophytes. Que les Bryophytes soient
monophylétiques ou non, elles et les Vasculaires ont en commun certains traits dérivés,
comme les embryons multicellulaires et les méristèmes apicaux ; elles sont toutefois
dépourvues d’un bon nombre des innovations propres aux Vasculaires, notamment les racines
et les feuilles véritables.
Les Vasculaires forment un clade rassemblant environ 93 % de toutes les espèces de Végétaux.
Ce clade comprend trois subdivisions. Les deux premières comprennent les Lycophytes
(Lycopodes et plantes apparentées) et les Ptérophytes (Fougères et plantes apparentées).
Chacune de ces subdivisions réunit les plantes sans graines, d’où le terme familier Vasculaires
sans graines souvent employé pour les désigner collectivement. La troisième subdivision

36
regroupe les Vasculaires à graines qui constituent la grande majorité des espèces de Végétaux
modernes. Rappelons qu’une graine est composée d’un embryon d’un embryon végétal et
d’une réserve de nourriture à l’intérieur d’une enveloppe protectrice. Les plantes à graines
(ou Spermatophytes) peuvent être divisées en deux groupes, soit les Gymnospermes et les
Angiospermes, selon qu’elles sont ou non pourvues de cavités fermées dans lesquelles les
graines mûrissent. Les Gymnospermes (du grec gumnos, « nu » et spermos, « graine »)
forment un groupe dit à graines nues, car leurs graines ne sont pas enfermées dans des cavités.
Les espèces survivantes, surtout les Conifères, constituent probablement un clade. Les
Angiospermes (du grec aggeion, « capsule » et spermos, « graine ») constituent un immense
clade groupant toutes les plantes à fleurs. Les graines des Angiospermes se développent dans
des cavités appelées ovaires, qui prennent naissance à l’intérieur des fleurs et deviennent
ensuite des fruits,
Notez que la phylogénie représentée à la figure 1 ne porte que sur les liens qui unissent les
lignées de Végétaux existantes, c’est-à-dire celles qui comptent des membres survivants en
plus des membres disparus. Les paléobotanistes ont aussi découvert des fossiles appartenant
à des lignées disparues. Beaucoup de ces fossiles révèlent les étapes intermédiaires qui ont
conduit à l’apparition des groupes de Végétaux distinctifs qu’on trouve aujourd’hui sur la Terre.

37
CHAPITRE IV. INTRODUCTION A LA

SYSTEMATIQUE DES BRYOPHYTES
Les Bryophytes se divisent aujourd’hui en trois embranchements de petites plantes herbacées

(non ligneuses) : les Hépatophytes (Hépatiques ou Marchantiophytes), les Anthocérophytes
(Anthocérotes) et les Muscinées (Mousses). Les Hépatiques et les Anthocérotes doivent leur
nom au fait que leurs formes évoquent respectivement un foie (hêpatos) pour le gamétophyte
des Hépatiques et une corne (keratos) pour le sporophyte des Anthocérotes. Les Mousses sont
les Bryophytes les plus familières. Cependant, il faut préciser que certains organismes
communément appelés Mousses ne sont pas véritablement des Mousses ni même des
Bryophytes. C’est ainsi le cas de la mousse d’Irlande (Chondrus crispus, qui est une Algue rouge
marine), de la mousse à caribou (Cladina rangiferina, Lichen) et de la mousse d’Espagne
(Tillandsia usneoides, plante à fleurs). Notez que les systématiciens ne s’accordent toujours
pas sur l’ordre dans lequel les trois embranchements de Bryophytes se sont développés.
Les Bryophytes ont acquis de nombreuses adaptations exclusives après avoir divergé des
ancêtres qu’ils ont en commun avec les Vasculaires modernes. Néanmoins, elles portent
apparemment la marque de certains caractères des plantes primitives. Les plus anciens fossiles
connus de fragments de plantes, par exemple, contiennent des tissus qui s’apparentent
beaucoup à ceux de l’intérieur des Hépatiques. Les chercheurs désirent vivement découvrir
d’autres parties de ces plantes ancestrales afin de vérifier si cette ressemblance se révèlera
d’une manière plus générale.
4.1. Les gamétophytes des Bryophytes
Contrairement aux Vasculaires, dans les trois embranchements des Bryophytes, les
gamétophytes sont plus gros et vivent plus longtemps que les sporophytes. En général, les
sporophytes ne sont présents qu’à certains moments.
Si elles aboutissent dans un milieu favorable, à la surface d’un sol humide ou sur l’écorce d’un
arbre, par exemple, les spores des Bryophytes peuvent germer et donner des gamétophytes.
Chez les Mousses, la germination de la produit la plupart du temps un filament qui n’a qu’une
cellule d’épaisseur, le protonéma (du grec prôtos, « premier », et nêma, « fil »). Vert et ramifié,
le protonéma a une surface qui favorise l’absorption de l’eau et des minéraux. Quand les
ressources sont suffisantes, il produit un ou plusieurs « bourgeons » qui sont pourvus d’un
méristème apical. Le méristème engendre la structure qui porte les gamètes, le gamétophore
(du grec phoros, « porteur »). Le protonéma et le gamétophore constituent le gamétophyte.

38
Les gamétophytes des Bryophytes forment généralement un tapis au ras du sol ayant
seulement une ou deux cellules d’épaisseur. De plus, la plupart des Bryophytes sont
dépourvues de tissus conducteurs capables de distribuer l’eau et les composés organiques à
l’intérieur de tissus épais. En revanche, la minceur de la structure de leurs organes permet la
distribution des matières en l’absence de tissus conducteurs spécialisés. Certaines Mousses,
dont celles du genre Polytrichum, possèdent toutefois de tissus spécialisés au centre de leurs
« tiges », et quelques-unes d’entre elles peuvent par conséquent atteindre une hauteur allant
jusqu’à 2 m. Les botanistes tentent de déterminer si ces tissus conducteurs sont homologues
aux tissus des plantes vasculaires ou s’ils sont le produit d’une évolution convergente.
Les gamétophytes se fixent au substrat à l’aide de délicats rhizoïdes, lesquels sont de longues
cellules tubulaires (chez les Hépatiques et les Anthocérotes) ou des filaments de cellules (chez
les Mousses). Ils ne sont pas formés de tissus, ne possèdent pas de cellules conductrices
spécialisées et ne jouent pas un rôle important dans l’absorption de l’eau et des minéraux. En
tout cela, ils diffèrent des racines des Vasculaires.
Parvenus à maturité, les gamétophytes des Bryophytes produisent, par mitose, des gamètes
dans des gamétanges recouverts d’un tissu protecteur. Le gamétophyte peut contenir de
multiples gamétanges. Les oosphères sont formées une à une dans les archégones en forme
de vase, tandis que les anthéridies produisent chacune de nombreux spermatozoïdes. Certains
gamétophytes sont bisexuels, mais, chez les Mousses, les archégones et les anthéridies sont
en général portés par des gamétophytes femelles et mâles distincts. Les spermatozoïdes
flagellés sont libérés dans de minces filets d’eau et nagent vers les oosphères. Attirés par des
substances chimiques, ils s’introduisent dans les ouvertures des archégones. Les oosphères,
quant à elles, restent à la base des archégones. Après la fécondation, les embryons demeurent
dans les archégones. Les matières nutritives parviennent jusqu’à eux par l’intermédiaire d’une
couche de cellules de transfert pendant qu’ils se transforment en sporophytes.
Les Bryophytes peuvent également se multiplier de façon asexuée : des amas de cellules
appelés propagules parfois contenus dans des corbeilles et situées sur les gamétophytes se
détachent de la plante mère quand les conditions sont favorables et reconstituent, par mitose,
un gamétophyte identique à celle-ci.
4.2. Les sporophytes des Bryophytes
Chez les Bryophytes, les sporophytes sont habituellement verts et photosynthétiques pendant
leur jeunesse, mais ils n’ont aucune autonomie. Ils restent attachés toute leur vie à leur
gamétophyte maternel, qui leur procure monosaccharides acides aminés, minéraux et eau.
De toutes les Végétaux modernes, les Bryophytes sont celles qui possèdent les sporophytes les
plus petits et les plus simples. Cette observation va dans le sens de l’hypothèse selon laquelle

39
les sporophytes, petits et simples à l’origine, ont gagné en taille et en complexité chez les
Vasculaires. Le sporophyte est habituellement composé d’un pied, d’un pédicelle et d’un
sporange. Enfermé dans l’archégone, le pied absorbe les nutriments provenant du
gamétophyte. Le pédicelle achemine ces matières jusqu’au sporange, aussi appelé capsule, qui
les utilise pour produire des spores par méiose. Une seule capsule peut engendrer jusqu’à 50
millions de spores.
Chez la plupart des Mousses, le pédicelle s’allonge ce qui élève la capsule et favorise la
dispersion des spores. Lorsqu’elle est immature, la capsule porte un capuchon protecteur
composé de tissus du gamétophyte : c’est la coiffe. Quand la capsule s’apprête à libérer les
spores, cette coiffe disparait. Chez la majorité des espèces, la partie supérieure de la capsule
présente un anneau de structures dentelées, le péristome, qui libère progressivement les
spores en profitant des rafales périodiques susceptibles de les transporter sur de longues
distances.
Les sporophytes des Anthocérotes et des Mousses sont plus gros et plus complexes que ceux
des Hépatiques. Chez les deux groupes, ils portent des pores spécialisés, les stomates, qui sont
aussi présents chez toutes les plantes vasculaires (les Hépatiques possèdent aussi des
ouvertures, mais ce ne sont pas de véritables stomates). Ces pores contribuent à la
photosynthèse en permettant l’échange de dioxyde de carbone et de dioxygène entre l’air
ambiant et l’intérieur des sporophytes. De plus, c’est par les stomates que la majeure partie
de l’eau s’échappe des sporophytes. Par temps chaud et sec, les stomates peuvent se refermer
de manière à réduire la dispersion de l’eau.
Comme les stomates sont présents chez les Mousses et les Anthocérotes mais non chez les
Hépatiques, trois hypothèses pourraient expliquer leur évolution. Si les Hépatiques constituent
la lignée de Végétaux terrestres la plus ancienne, alors les stomates sont apparus une seule
fois chez l’ancêtre des Anthocérotes, des Mousses et des Vasculaires. Si ce sont les
Anthocérotes qui sont la plus ancienne lignée, alors les stomates pourraient être apparus une
fois puis être disparus chez les Hépatiques. Ou encore, les Anthocérotes pourraient avoir
acquis les stomates indépendamment des Mousses et des Vasculaires. Cette question est
importante pour comprendre l’évolution des Végétaux, car les stomates jouent un rôle crucial
dans le succès des Vasculaires.

40
4.3. La classification des Bryophytes
4.3.1. Embranchement Hepaticophyta
Cet embranchement regroupe les Bryophytes appelées Hépatiques et se démarque par

l’existence des caractères primitifs. Il comprend deux classes : Marchantiopsida (hépatiques à
thalle complexe) et Jungermanniopsida (hépatiques à thalle simple ou à feuille). Les
Hépatiques doivent leur nom aux gamétophytes en forme de foie de Marchantia, genre
répandu dans l’hémisphère Nord.
Certaines Hépatiques, comme celles du genre Marchantia (exemple : Marchantia

polymorpha), sont dites thalloïdes en raison de la forme aplatie de leurs gamétophytes. Les
gamétanges de Marchantia s’élèvent sur des gamétophores ayant l’aspect d’arbres miniatures.
Il faudrait une loupe pour voir les sporophytes, qui sont munis d’un court pédicelle (tige)
portant un sporange rond. Certaines Hépatiques sont qualifiées de feuillues (exemple :
Plagiochila deltoidea), car leurs gamétophytes possèdent des structures semblables à des
tiges, qui portent de nombreux appendices ressemblant à des feuilles. Vivant habituellement
dans les régions tropicales et subtropicales, les Hépatiques feuillues sont beaucoup plus
répandues que les espèces thalloïdes.
4.3.2. Embranchement Anthocerophyta
Les Anthocérotes doivent leur nom à leurs sporophytes en forme de corne, qui ressemblent
aussi à de petits brins d’herbe. Le sporophyte atteint habituellement 5 cm de hauteur. Un
sporange s’étend sur toute la longueur du sporophyte et se fend à partir de l’extrémité
supérieure de ce dernier pour libérer les spores matures. Les gamétophytes, dont le diamètre
est en général de 1 cm à 2 cm, poussent surtout à l’horizontale et portent souvent de multiples
sporophytes.
4.3.3. Embranchement Bryophyta (embranchement des Muscinées ou Mousses)
Contrairement à ceux des Hépatiques et des Anthocérotes, les gamétophytes des Mousses
croissent davantage à la verticale qu’à l’horizontale. Leur hauteur varie entre moins de 1 mm
et plus de 50 cm, mais ne dépasse pas 15 cm chez la plupart des espèces. Les gamétophytes
sont les principales structures qui composent les tapis formés par les Mousses. Leurs
« feuilles » n’ont habituellement qu’une cellule d’épaisseur, mais il en existe des plus
complexes qui sont munies de crêtes recouvertes d’une cuticule chez la mousse Polytricum
commune et chez ses proches parents. Les sporophytes des Mousses sont en général allongés
et visibles à l’œil nu ; leur hauteur peut atteindre 20 cm. Verts et photosynthétiques lorsqu’ils
sont jeunes, les sporophytes prennent une teinte brunâtre lorsqu’ils sont prêts à libérer leurs
spores.

41
4.4. L’importance écologique et économique des Bryophytes
Grâce au vent et à la légèreté de leurs spores, les Bryophytes se sont disséminées sur toute la
planète. Ces plantes sont particulièrement abondantes et diversifiées dans les forêts humides,
ainsi que dans les milieux humides où elles constituent l’habitat d’une multitude de petits
animaux. On trouve même des Mousses dans les milieux aussi hostiles que les sommets des
montagnes, la toundra et les déserts. De nombreuses espèces survivent dans des habitats très
froids ou très secs, car elles peuvent tolérer une déshydratation presque complète puis se
réhydrater lorsque revient l’humidité. Rares sont les Vasculaires qui sont capables de survivre
au même degré de dessèchement. En outre, les composés phénoliques contenus dans la paroi
cellulaire des Mousses absorbent les rayons ultraviolets et autres rayonnements de courte
longueur d’onde présents dans les déserts, en altitude et aux latitudes froides. Les Mousses
constituent également, comme les Lichens, de bons bio-indicateurs de la qualité de l’air, en
fixant et en accumulant les divers polluants.
Les Mousses du genre Sphagnum (Sphaignes) sont particulièrement abondantes et répandues.

Vivant dans les milieux humides, elles forment d’immenses dépôts de matière organique non
décomposée, la tourbe. Aussi, sont-elles communément appelés mousses de tourbe. Les
milieux humides où ces Mousses prédominent portent le nom de tourbières ; dans certaines
régions, elles forment d’immenses étendues. Les Sphaignes luttent contre la dégradation grâce
aux composés phénoliques résistants qui sont contenus dans leurs parois cellulaires. De plus,
elles secrètent des composés qui inhiberaient l’activité bactérienne. Le froid, la forte acidité et
la faible teneur en nutriments des tourbières ralentissent aussi la dégradation. Ainsi, les
tourbières peuvent préserver durant des milliers d’années des corps momifiés.
On estime à 400 milliards de tonnes la masse de carbone organique contenue dans les
tourbières de la planète. En tant que réservoirs de carbone, les tourbières concourent à
stabiliser la concentration atmosphérique de CO2 à l’échelle mondiale.
La tourbe a longtemps été utilisée comme carburant en Europe et en Asie, et on la récolte

encore à cette fin, notamment en Irlande et au Canada. Les grosses cellules mortes de la
Sphaigne lui permettent d’absorber 20 fois sa masse en eau ; c’est pourquoi elle sert
également à préparer les sols et à protéger les racines des plantes pendant le transport. La
surexploitation dont fait actuellement l’objet la Sphaigne pourrait réduire ses effets favorables
sur l’environnement.

42
CHAPITRE V. INTRODUCTION A LA
SYSTEMATIQUE DES PTERIDOPHYTES
5.1. L’origine et les caractères des Vasculaires
Si les Bryophytes ou des plantes apparentées ont dominé la végétation au cours des 100
premiers millions d’années de l’évolution des Végétaux, ce sont les Vasculaires qui occupent la
première place dans la plupart des paysages d’aujourd’hui. Les Vasculaires sans graines
modernes nous fournissent des indices sur l’évolution des Végétaux durant le Carbonifère,
période où les Vasculaires ont commencé à se diversifier, mais où la plupart des plantes à
graines n’avaient pas encore fait leur apparition. Les spermatozoïdes des Fougères et de toutes
les autres Vasculaires sans graines sont flagellés et doivent nager dans une mince couche d’eau
pour atteindre les oosphères, comme chez les Bryophytes. Compte tenu de cette particularité
de leurs spermatozoïdes et de la fragilité de leurs gamétophytes, les Vasculaires sans graines
modernes colonisent surtout des milieux humides. Ainsi, il est probable que, avant l’apparition
des plantes à graines, la vie végétale sur Terre se limitait aux habitats relativement humides.
Les fossiles des ancêtres des Vasculaires modernes datent d’environ 420 millions d’années.
Contrairement aux Bryophytes, ces espèces possédaient des sporophytes ramifiés dont la
croissance n’était pas tributaire des gamétophytes. Bien que la taille de ces Végétaux ne
dépassait pas 50 cm, leur ramification permettait le développement de corps plus complexes
munis de multiples sporanges. Cette innovation évolutive a facilité la production des spores et
amélioré la survie en dépit de l’herbivorisme, car même si des Animaux dévoraient un certain
nombre de sporanges, d’autres subsistaient.
Les ancêtres des Vasculaires modernes comportaient déjà certains de leurs caractères dérivés,
mais d’autres adaptations cruciales ne sont apparues que plus tard. La présente section traite
des principaux caractères des Vasculaires : forme dominante des sporophytes dans les cycles
de développement, tissus conducteurs (xylème et phloème) et présence de racines et de
feuilles, dont les sporophylles, qui portent des spores.
5.1.1. La prédominance des sporophytes dans les cycles de développement
Les fossiles indiquent que, chez les ancêtres des Vasculaires, les cycles de développement
étaient caractérisés par des gamétophytes et des sporophytes de taille à peu près égale.
Toutefois, chez les Vasculaires actuelles, le sporophyte (diploïde) est la forme la plus
volumineuse et la plus complexe dans l’alternance de générations. Ainsi, les Fougères feuillues
que nous connaissons bien sont des sporophytes. Il faut s’agenouiller, ouvrir grands les yeux

43
et fouiller le sol avec beaucoup de délicatesse pour trouver des gamétophytes de Fougères,
qui sont de minuscules structures qui croissent à la surface du sol ou sous terre.
5.1.2. Le xylème et le phloème
Les Vasculaires possèdent deux types de tissu conducteur : le xylème et le phloème. Le xylème
assure la majeure partie du transport de l’eau et des minéraux. Chez toutes les Vasculaires, le
xylème comporte des trachéides, soit des cellules en forme de tube qui transportent l’eau et
les minéraux depuis les racines jusque vers le haut. En raison de l’absence de trachéides chez
les plantes non vasculaires, les Vasculaires sont parfois appelées Trachéophytes. Les trachéides
sont en fait des cellules mortes : seules leurs parois subsistent pour former des conduits
microscopiques. Les cellules constructrices des Vasculaires sont lignifiées, c’est-à-dire que leur
paroi est renforcée par un polymère phénolique, la lignine. Le phloème, lui, est un tissu
composé de cellules vivantes conductrices de saccharose formant des tubes qui distribuent les
monosaccharides, les acides aminés et d’autres produits organiques.
Le tissu conducteur lignifié a permis aux Vasculaires d’atteindre des hauteurs plus élevées que
les Bryophytes. Leurs tiges, devenues assez solides pour résister à l’affaissement, sont capables
de transporter l’eau et les minéraux loin au-dessus du sol.
5.1.3. L’origine des racines
Les tissus conducteurs lignifiés offrent aussi des avantages sous la surface du sol. Au lieu des
rhizoïdes qu’on trouve chez les Bryophytes, ce sont des racines qui sont apparues chez presque
toutes les Vasculaires. Les racines sont des organes qui fixent solidement les Vasculaires et leur
permettent d’absorber l’eau et les nutriments provenant du sol. Grâce aux racines, le système
foliacé peut aussi atteindre une hauteur plus élevée.
Les tissus des racines des Végétaux modernes ressemblent beaucoup à ceux des tiges
d’espèces fossiles de Vasculaires primitives. On ne sait pas si les racines ne sont apparues
qu’une seule fois chez l’ancêtre commun de toutes les Vasculaires ou si elles se sont
développées indépendamment dans différentes lignées. Bien que les racines des membres
modernes de ces lignées de Vasculaires présentent de nombreuses similitudes, les
observations paléontologiques semblent indiquer qu’il y aurait eu évolution convergente. Par
exemple, les plus anciens fossiles de Lycophytes révèlent que, il y a 400 millions d’années, ces
Végétaux présentaient déjà des racines simples alors que les ancêtres des Fougères et des
plantes à graines n’en portaient pas encore. L’étude des gènes qui déterminent le
développement des racines chez diverses espèces de Vasculaires pourrait aider à résoudre
cette question.

44
5.1.4. L’origine des feuilles
Les feuilles sont les organes qui, en augmentant la surface des Vasculaires, leur permettent
d’absorber une plus grande quantité d’énergie solaire pour la photosynthèse. Selon leur taille
et leur complexité, on peut les diviser en deux groupes : les microphylles et les mégaphylles.
Toutes les Lycophytes (la plus ancienne lignée des Vasculaires modernes) sont dotées de
microphylles, des feuilles petites, généralement en forme d’aiguille, avec une seule nervure.
Presque toutes les autres Vasculaires ont des mégaphylles, soit des feuilles au système
vasculaire très ramifié. Les mégaphylles sont ainsi nommées parce qu’elles sont généralement
plus grandes que les microphylles. Grâce à la présence d’un réseau de nervures sur la surface
plus étendue des mégaphylles, le rendement de la photosynthèse est plus élevé dans celles-ci
que dans les microphylles. Les microphylles figurent pour la première fois dans les archives
géologiques datant de 410 millions d’années, mais ce n’est qu’il y a environ 370 millions
d’années que les mégaphylles sont apparues, soit presque à la fin du Dévonien.
Selon la théorie sur l’origine des feuilles, les microphylles sont apparues sous forme de petites
excroissances des tiges. Ces excroissances reposaient sur un filet non ramifié de tissu
conducteur. Les mégaphylles, elles, proviennent de ramifications d’une tige qui étaient
rapprochées. Les ramifications se seraient aplaties et le tissu aurait proliféré pour les réunir.
Afin de mieux comprendre l’origine des feuilles, les scientifiques étudient les gènes qui
déterminent leur développement.
5.1.5. Les variations des sporophylles et des spores
L’apparition des sporophylles, c’est-à-dire des feuilles modifiées qui portent des sporanges,
constitue une étape clé de l’évolution des Végétaux. Les structures des sporophylles sont très
variées. Par exemple, les sporohylles des Fougères produisent des amas de sporanges appelés
sores, qui se trouvent habituellement sur leur face inférieure. Chez de nombreuses Lycophytes
et chez la plupart des Gymnospermes, des groupes de sporophylles forment des cônes, les
strobiles (du grec strobilos, « cône »).
La plupart des espèces de Vasculaires sans graines sont homosporées : elles possèdent un seul
type de sporophylle qui produit un seul type de spores, lesquelles deviennent en général des
gamétophytes bisexués, comme chez presque toutes les Fougères. Quant aux espèces
hétérosporées, elles comportent deux types de sporophylles et engendrent deux types de
spores. Les mégasporanges dans les mégasporophylles donnent des mégaspores, qui
deviennent des gamétophytes femelles. Les microsporanges dans les microsporophylles
produisent des microspores, qui deviennent des gamétophytes mâles. Toutes les plantes à
graines et quelques Vasculaires sans graines sont hétérosporées. Les schémas suivants
présentent une comparaison des deux modes de production.

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Production des spores chez les plantes homosporées

Oosphères
Sporanges dans Un seul type Habituellement un
les sporophylles gamétophyte bisexué
de spores
Spermatozoïdes
Production des spores chez les plantes hétérosporées
Mégasporanges dans Oosphères

Mégaspores Gamétophylles femelles
les mégasporophylles
Microsporanges dans Gamétophylles mâles Spermatozoïdes

Microspores
les microsporophylles
5.2. La classification des Vasculaires sans graines
Comme nous l’avons mentionné plus tôt, les Vasculaires sans graines modernes sont divisées
en deux embranchements : les Lycophytes et les Ptérophytes. Les Lycophytes comprennent les
Lycopodes, les Sélaginelles et les Isoètes. Les Ptérophytes rassemblent les Fougères, les Prêles
ainsi que les Psilotes et autres plantes apparentées. Comme elles sont d’aspect très différent,
on a longtemps considéré que les Fougères, les Prêles et les Psilotes formaient des
embranchements distincts : les Ptérophytes (Fougères), les Sphénophytes (Prêles) et les
Psilophytes (Psilotes et un genre apparenté). Toutefois, de récentes comparaisons
moléculaires démontrent de façon convaincante que ces trois groupes forment un clade. En
conséquence, de nombreux systématiciens les classent ensemble dans l’embranchement des
Ptérophytes, comme nous le faisons ici. D’autres considèrent qu’elles forment trois
embranchements distincts à l’intérieur d’un clade.
5.2.1. Embranchement des Lycophytes : Lycopodes, Sélaginelles et Isoètes
Les espèces modernes de Lycophytes, le plus ancien groupe de Vasculaires, sont les vestiges
d’un passé brillant. Il en existait deux lignées au Carbonifère. Les individus de la première lignée
étaient de petites plantes herbacées, et ceux de la seconde lignée, des « arbres » (il serait plus
exact de parler de parler de plantes au port arborescent, car elles ne possédaient pas de bois)
pouvant mesurer plus de 2 m de diamètre et 40 m de hauteur. Les Lycophytes géantes ont
évolué durant des millions d’années dans les marais du Carbonifère, période chaude et
humide. Mais elles ont disparu quand le climat s’est refroidi et asséché, à la fin de la période.
Les petites Lycophytes ont, quant à elles, survécu. On en trouve aujourd’hui environ 1 200
espèces.
Nombre d’espèces de Lycophytes sont des plantes tropicales épiphytes (plantes non parasites
utilisant un autre organisme comme substrat) qui croissent sur des arbres. D’autres espèces

46
croissent sur le sol des forêts des régions tempérées. Selon l’espèce, les minuscules
gamétophytes prennent soit la forme de plantes photosynthétiques aériennes, soit la forme
de plantes souterraines nourries par des champignons symbiotiques.
Les sporophytes possèdent des tiges verticales qui portent de nombreuses petites feuilles
disposées en spirale, de même que des tiges horizontales qui courent sur le sol et produisent
des racines dichotomiques. Chez les Lycopodes, les sporophytes portant les sporanges forment
des amas coniques (les strobiles). En général plus petites, les Sélaginelles (exemple : Selaginella
apoda, S. myosurus) poussent souvent à l’horizontale. Les Isoètes (exemple : Diphasiastrum
tristachyum), qui font partie d’un genre unique, vivent dans les endroits marécageux. Les
Lycopodes sont isosporées, tandis que les Sélaginelles et les Isoètes sont hétérosporées. Les
spores, riches en huile et inflammables, se dispersent en nuages lorsqu’elles parviennent à
maturité. Jadis, les magiciens et les photographes mettaient le feu à des spores de Lycophytes
pour produire de la fumée ou des éclairs.
5.2.2. Embranchement des Ptérophytes : Fougères, Prêles, Psilotes et plantes apparentées
5.2.2.1. Les Fougères
Depuis leur apparition pendant le Dévonien, les Fougères se sont considérablement

diversifiées, si bien qu’il en existe plus de 12 000 espèces aujourd’hui. Elles ont côtoyé les
Lycophytes géantes et les Prêles dans les grandes forêts marécageuses du Carbonifère. Ce sont
de loin les Vasculaires sans graines les plus répandues aujourd’hui. Leur diversité culmine dans
les régions tropicales. On en trouve aussi un grand nombre dans les régions tempérées et
quelques-unes dans les habitats arides.
Contrairement à la plupart des autres Vasculaires sans graines, les Fougères possèdent des
mégaphylles. Les sporophytes ont habituellement des tiges horizontales d’où émergent de
grandes feuilles appelés frondes, souvent divisées en folioles. A mesure que la fronde croît, son
bout enroulé, la crosse, se déroule.
Presque toutes les espèces de Fougères sont homosporées. Le gamétophyte se flétrit et meurt
après que le jeune sporophyte s’en est détaché. Chez la majorité des espèces, les sporophytes
possèdent des sporanges pédonculés munis d’un mécanisme qui catapulte les spores à
plusieurs mètres. Les spores peuvent alors parcourir de longues distances au gré du vent.
Certaines espèces produisent plus d’un billion de spores au cours de leur vie.
5.2.2.2. Les Prêles
Les Prêles étaient très diversifiées au Carbonifère. Elles pouvaient alors atteindre une hauteur
de 15 m. Aujourd’hui, cependant, il n’en existe plus qu’une quinzaine d’espèces qui font partie

47
d’un genre unique mais très répandu, Equisetum. On les trouve dans les endroits marécageux
et le long des cours d’eau.
Les Prêles possèdent des tiges dont l’épiderme est riche en silice et texture grumeleuse.
Certaines espèces possèdent des tiges fertiles (qui portent des cônes) non photosynthétiques
et des tiges végétatives photosynthétiques distinctes. Les Prêles sont homosporées : leurs
cônes libèrent des spores produisant de minuscules gamétophytes mâles ou bisexués.
Les Prêles sont aussi appelées Arthrophytes (« plantes à articulations »), car leurs tiges
possèdent des articulations. Des anneaux de petites feuilles dont les bases soudées forment
une gaine ou de petites branches des verticilles émergeant de chaque articulation, mais la tige
demeure le principal organe de la photosynthèse. De grands canaux aérifères transportent le
dioxygène vers les racines, qui croissent souvent dans des sols gorgés d’eau.
5.2.2.3. Les Psilotes
Les Psilotes (genre Psilotum, exemple : Psilotum nudum) et les plantes d’un genre apparenté,
Tmesipteris, forment un clade constitué principalement d’épiphytes tropicaux. Les Psilotes, les
seules Vasculaires sans racines ni feuilles véritables, sont considérées comme des « fossiles
vivants » en raison de leur ressemblance frappante avec les fossiles d’espèces primitives
apparentées aux Vasculaires modernes. Toutefois, de nombreuses observations, dont l’analyse
des séquences d’ADN et la structure des spermatozoïdes, indiquent que les Psilotes et
Tmesipteris sont étroitement apparentés aux Fougères. Selon cette hypothèse, les racines et
les feuilles véritables de leurs ancêtres auraient disparu au cours de l’évolution.
Comme chez les fossiles des Vasculaires primitives, les sporophytes des Psilotes possèdent des
tiges dichotomiques, mais pas de racines. Les tiges présentent des excroissances semblables à
des écailles et dépourvues de tissu conducteur, qui sont peut-être devenues de feuilles très
réduites. Chacun des boutons jaunes portés par les tiges est formé de trois sporanges
fusionnés. Etroitement apparentées aux Psilotes, les espèces du genre Tmesipteris, qu’on ne
trouve que dans le Pacifique Sud, sont également dépourvues de racines, mais leurs tiges
portent de petites excroissances semblables à des feuilles, ce qui leur donne l’apparence de
vignes. Les deux genres sont homosporés : ils produisent des spores engendrant des
gamétophytes bisexués qui poussent sous terre et ne mesurent à peu près qu’un centimètre
de long.

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5.3. Quelques familles et espèces des fougères les plus courantes dans nos régions
1) Famille Ophioglossaceae
Exemple : Ophioglossum vulgatum. Plante à rhizome court et munie d’une seule feuille.
Fougère terrestre.
2) Famille Marrattiaceae
Exemple : Marrattia fraxinea. Fougère terrestre des forêts de montagne ; feuilles bipennées.
3) Famille Pteridaceae
Exemples : Adiantum thalictroides
4) Famille Oleandraceae
Exemples : Arthropteris orientalis, A. anniana ;
5) Famille Lomariopsidaceae
Exemples : Elaphoglossum tanganjicense. Epiphyte muni d’un rhizome compact couvert
d’’écailles brunâtres ; feuilles fertiles (à faces inférieures densément couvertes de sporanges)
plus courtes que les feuilles stériles. Elaphoglossum acrostichoides ; E. kivuense.
6) Famille Vittariaceae
Fougères épiphytes avec des feuilles linéaires ou lancéolées apparaissant en touffes.
Exemples : Vittaria guineensis var. orientalis ; V. reekmansii.
7) Famille Aspleniaceae
Fougères terrestres. Exemples : Asplenium mildbraedii, A. bugoiense, A. theciferum, A. mannii,
A. unilaterale, A. normale, A. erectum, A. dregeanum subsp. brachypterum.
8) Famille Cyatheaceae
Exemples : Cyathea manniana (synonyme : Alsophila manniana), Cyathea dregei (syn :
Alsophila dregei) ; fougères arborescentes rencontrées dans les forêts de montagne africaines.
9) Famille Gleicheniaceae
Exemple : Dicranopteris linearis. Plante terrestre à rhizome rampant, avec de feuilles reflétant
un magnifique agencement dichotomique.
10) Famille Polypodiaceae
Exemples : Drynaria volkensii. Plante épiphyte des forêts d’altitude munie d’un rhizome
rampant. Dimorphisme foliaire bien évident. Les feuilles stériles sont érigées, apparaissent
sèches et sont utilisées pour la collecte d’humus tandis que les feuilles fertiles sont vertes, plus
grandes et munies de sores à leurs faces inférieures. Pleopeltis macrocarpa : épiphyte ;
Loxogramme abyssinica (syn : Loxogramme lanceolata) : épiphyte des forêts de montagne,
parfois aussi rencontrée en dehors des forêts ; feuilles munies d’un très court pétiole parfois
non distinct ; sores allongés.

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11) Nephrolepidaceae
Exemple : Nephrolepis undulata
12) Famille Oleandraceae
Exemple : Oleandra distenta. Fougère épiphyte ou terrestre munie d’un long rhizome rampant
densément couvert d’écailles, avec des feuilles lancéolées largement espacées.
13) Famille Blechnaceae
Exemple : Blechnum tabulare. Dimorphisme foliaire ; feuilles fertiles localisées plus au centre.
Blechnum attenuatum.
14) Famille Dennstaedtiaceae
Exemples : Pteridium aquilinum. Grande fougère terrestre des milieux généralement éclairées ;
feuilles tripennées.
5.4. L’importance des Vasculaires sans graines
Les ancêtres des Lycophytes, des Prêles et des Fougères, de même que d’autres Vasculaires
sans graines apparentées, atteignaient des hauteurs considérables au cours du Carbonifère,
où elles ont formé les premières forêts. Grâce à l’apparition des tissus conducteurs, des racines
et des feuilles, la vitesse de la photosynthèse effectuée par ces plantes a augmenté, de sorte
que de plus grandes quantités de CO2 étaient retirées de l’atmosphère. Les scientifiques
estiment que les concentrations de CO2 sont devenues au moins cinq fois moindres pendant
cette période, ce qui a entrainé un refroidissement planétaire suivi de la formation de glaciers
très étendus.
Les Vasculaires sans graines des forêts du Carbonifère se sont transformées en charbon avec
le temps. Dans les eaux stagnantes des marais, la végétation morte ne se décomposait pas
complètement. Cette matière organique a formé d’épaisses couches de tourbe qui ont plus
tard été envahies par la mer et recouvertes de sédiments. La chaleur et la pression ont
transformé progressivement la tourbe en charbon. Les dépôts de charbon du Carbonifère sont
en fait les plus importants de l’histoire de la Terre. Le charbon a alimenté la révolution
industrielle, au XIXème siècle, et aujourd’hui, on en utilise encore chaque année six milliards de
tonnes un peu partout dans le monde. Ironiquement, la combustion du charbon, formée à
partir de plantes ayant contribué au refroidissement de la planète, participe maintenant à son
réchauffement en renvoyant du carbone dans l’atmosphère.
Au cours du Carbonifère, les Vasculaires sans graines ont poussé aux côtés des Vasculaires à
graines primitives, dans les marais. Ces Gymnospermes ne dominaient pas le paysage. Mais,
après l’assèchement des marais, à la fin de la période, elles ont fini par prendre une place
prépondérante.

50
CHAPITRE VI. INTRODUCTION AUX

SPERMATOPHYTES OU PLANTES A GRAINES
6.1. Principales caractéristiques des plantes à graines
En plus des adaptations importantes que possédaient déjà les Bryophytes et les Vasculaires
sans graines, les Vasculaires à graines se démarquent également, outre les graines, par les
caractéristiques suivantes : gamétophytes de taille réduite, hétérosporie, ovules et pollen. Les
Vasculaires sans graines ne présentent pas ces adaptations, à l’exception de l’hétérosporie, qui
existe chez quelques espèces.
6.1.1. Les avantages de la taille réduite des gamétophytes
Le cycle de développement des Bryophytes et des Mousses est dominé par le stade du
gamétophyte, tandis que celui des Fougères et d’autres Vasculaires sans graines l’est par le
stade du sporophyte. La tendance à la réduction de la taille (et de la longévité) du gamétophyte
s’est maintenue dans la lignée des Vasculaires, qui a mené à l’apparition des Vasculaires à
graines. En effet, les gamétophytes des Vasculaires sans graines sont visibles à l’œil nu, mais
ceux des Vasculaires à graines sont pour la plupart microscopiques (figure 7).
Cette miniaturisation a permis une innovation évolutive importante chez les Vasculaires à
graines. Leurs minuscules gamétophytes peuvent ainsi se former à partir des spores qui restent
dans les sporanges du sporophyte parent (les spores ne sont pas libérées dans le milieu
extérieur, contrairement à ce qui se produit chez les Vasculaires sans graines et les
Bryophytes). De cette façon, les délicats gamétophytes femelles (contenant les oosphères)
sont protégés des facteurs de stress environnementaux. Logés dans les tissus reproducteurs
humides du sporophyte parent, ils restent à l’abri de la sécheresse et des rayons ultraviolets
nocifs. Cette relation permet aussi aux gamétophytes dépendants de tirer leur nourriture des
sporophytes. Les gamétophytes autonomes des Vasculaires sans graines doivent, quant à eux,
assurer eux-mêmes leur subsistance.
6.1.2. L’hétérophorie : la règle chez les Vasculaires à graines
Presque toutes les Vasculaires sans graines sont homosporées, c’est-à-dire qu’elles ne
produisent qu’un seul type de spores qui engendrent habituellement des gamétophytes
bisexués. Les plantes les plus étroitement habituées aux Vasculaires à graines sont toutes
homosporées, ce qui donne à penser que leurs ancêtres l’étaient également. A un certain
moment, les Vasculaires à graines ou leurs ancêtres sont devenues hétérosporées. Les
mégasporanges des mégasporophylles produisent des mégaspores qui donnent des

51
gamétophytes femelles, et les microsporanges des microsporophylles produisent des

microspores qui donnent des gamètes mâles. Dans chaque mégasporange (appelé aussi
nucelle chez les Vasculaires à graines), il n’y a qu’une seule mégaspore fonctionnelle, tandis
que chaque microsporange contient d’énormes quantités de microspores.
Comme nous l’avons déjà mentionné, la miniaturisation des gamétophytes des Vasculaires à
graines a contribué à l’immense succès de ce clade. Nous allons maintenant étudier le
développement du gamétophyte femelle à l’intérieur d’un ovule et celui d’un gamétophyte
mâle à l’intérieur d’un grain de pollen. Ensuite, nous expliquerons la transformation de l’ovule
en graine après la fécondation.
6.1.2.1. Les ovules et la production des oosphères
Bien que quelques espèces de Vasculaires sans graines soient hétérosporées, il n’y a que chez
les Vasculaires à graines que la mégaspore demeure à l’intérieur du sporophyte parent. Des
couches de tissu du sporophyte forment un tégument qui entoure et protège le
mégasporange. Chez les Gymnospermes, les mégaspores sont entourées d’un seul tégument,
alors que celles des Angiospermes en comptent habituellement deux. L’ensemble constitué
par le tégument, le mégasporange et la mégaspore est appelé ovule. Dans chaque ovule (du
latin ovulum, « petit œuf »), un gamétophyte femelle se développe à partir d’une mégaspore
et produit une ou plusieurs oosphères.
6.1.2.2. Le pollen et la production des spermatozoïdes
Les microspores deviennent des grains de pollen, qui logent les gamétophytes mâles des
Vasculaires à graines. Protégés par une enveloppe résistante renfermant de la sporopollénine,
polymère contenant des caroténoïdes et très résistant, les grains de pollen sont transportés
par le vent ou par des Animaux qui se sont approchés de la plante pour s’en nourrir. Le transfert
du pollen à la partie de la plante abritant les ovules est appelé pollinisation. Si un grain de
pollen germe (commence à se développer), il fabrique un tube qui expulse deux
spermatozoïdes dans le gamétophyte femelle situé dans l’ovule.
Pour rappel, chez les Bryophytes et les Vasculaires sans graines, comme les Fougères, des
gamétophytes autonomes libèrent des spermatozoïdes flagellés qui doivent se déplacer dans
une mince couche d’humidité pour atteindre les oosphères. La longueur de leur trajet dépasse
rarement quelques centimètres. Chez les Vasculaires à graines, en revanche, le gamétophyte
femelle ne quitte jamais l’ovule du sporophyte, et les gamétophytes mâles contenus dans les
grains de pollen sont des voyageurs tenaces que le vent ou les pollinisateurs, selon l’espèce,
peuvent transporter sur de longues distances. Les Gymnospermes modernes témoignent de
cette transition évolutive. En effet, chez certaines espèces, les spermatozoïdes ont conservé
les flagelles de leurs ancêtres, mais chez la majorité des espèces de ce groupe et chez toutes

52
les Angiospermes, ils n’ont plus de flagelles. Pour se déplacer, ces spermatozoïdes n’ont besoin
ni d’eau ni de mobilité, car le pollen qui le contient est transporté passivement jusqu’au
gamétophyte femelle, et c’est le tube pollinique qui les dirige ensuite vers l’ovule.
6.1.3. L’avantage des graines sur le plan de l’évolution
Jusqu’ici, nous avons parlé des caractéristiques des Vasculaires à graines. Mais en quoi une
graine consiste-t-elle exactement ? Chez une Vasculaire à graines, lorsqu’un spermatozoïde
féconde une oosphère, le zygote se transforme en un embryon de sporophyte. L’ovule entier
devient une graine composée d’un embryon de sporophyte et d’une réserve de nourriture qui
sont enfermés dans une enveloppe protectrice formée d’un ou deux téguments.
L’apparition des graines a permis aux plantes de mieux résister aux rigueurs de
l’environnement et de disperser leur progéniture sur de plus grandes distances. Avant leur
venue, la spore était le seul stade protégé des cycles de développement de tous les Végétaux.
Ainsi, les spores des Mousses peuvent survivre à des conditions de froid, de chaleur ou de
sécheresse qui seraient fatales à la plante elle-même. De plus, grâce à leur taille minuscule, les
spores en état de dormance peuvent se disperser et aboutir dans un nouvel endroit. Là, elles
pourront germer et donner naissance à de nouveaux gamétophytes si les conditions sont
propices à l’interruption de la dormance. La spore fut le principal moyen de propagation de
Végétaux au cours des 100 premiers millions d’années de leur existence.
Contrairement à la spore, la graine est une structure multicellulaire. Elle est beaucoup plus
résistante et complexe que la spore. Son enveloppe protectrice est formée à partir du seul ou
des deux téguments de l’ovule. Une fois détachée de la plante parente, la graine peut rester
en état de dormance durant des jours, des mois, voire des années. Elle germe quand les
conditions sont favorables. L’embryon de sporophyte émerge alors du tégument sous forme
de plantule. Certaines graines se posent à proximité de leurs parents, tandis que d’autres sont
transportées au loin per le vent ou des Animaux.

53
Fig. 7. Relation entre les sporophytes et les gamétophytes chez les Végétaux terrestres

54
6.2. L’évolution des Gymnospermes
Les Gymnospermes sont des plantes à graines « nues », c’est-à-dire non enfermées dans des
ovaires. Leurs graines apparentes sont portées par des feuilles modifiées formant
généralement des cônes (strobiles).
Les archives géologiques révèlent que, dès la fin du Dévonien, certains Végétaux avaient
commencé à acquérir des adaptations propres aux Vasculaires à graines. Par exemple,
Archaeopteris était un organisme ligneux hétérosporé. Il ne portait toujours pas de graines.
Ces espèces de Vasculaires sans graines transitionnelles sont parfois appelées
Progymnospermes.
Les premières Vasculaires à graines apparaissant dans les archives géologiques sont des
Gymnospermes datant d’il y a environ 360 millions d’années ; elles précèdent de plus de 200
millions d’années les plus anciens fossiles d’Angiospermes. Ces premières Gymnospermes ainsi
que plusieurs lignées ultérieures ont disparu. Bien que les liens phylogénétiques entre les
lignées éteintes et survivantes de Vasculaires à graines demeurent obscurs, des observations
morphologiques et moléculaires permettent de diviser les lignées qui ont subsisté en deux
clades : les Gymnospermes et les Angiospermes.
Les premières Gymnospermes vivaient dans les écosystèmes du Carbonifère encore dominés
par les Lycopodes, les Prêles, les Fougères et d’autres Vasculaires sans graines. Au cours de la
transition entre le Carbonifère et le Permien, des conditions climatiques sensiblement plus
chaudes et plus sèches ont favorisé la propagation des Gymnospermes. La flore et la faune se
sont radicalement transformées au fil de la disparition et de la prépondérance de nombreux
groupes d’organismes. C’est dans les mers que le changement a été le plus marqué, mais les
milieux terrestres n’ont pas été épargnés. Dans le règne animal, les Amphibiens ont perdu de
leur diversité et cédé la place aux Reptiles, particulièrement bien adaptés à l’aridité. De même,
dans le règne des Végétaux, les Lycopodes, les Prêles et les Fougères, qui dominaient les marais
du Carbonifère, ont été supplantées par les Gymnospermes, mieux adaptées à la sécheresse
du climat. Ainsi, les écailles des thuyas et les aiguilles recouvertes d’une épaisse cuticule et
relativement petites des pins et des sapins représentent des adaptations des Gymnospermes
aux conditions arides : la cuticule imperméable et la faible surface des aiguilles et des écailles
réduit les pertes par évaporation.
Les géologues situent maintenant à la fin du Permien, il y a environ 250 millions d’années, la
limite entre l’ère paléozoïque (« vie ancienne ») et l’ère mésozoïque (« vie nouvelle »). La
prédominance des Gymnospermes dans les écosystèmes terrestres a profondément
transformé la vie tout au long du Mésozoïque, car ces Végétaux servaient de nourriture aux
Dinosaures, herbivores géants. A la fin du Mésozoïque, des extinctions massives ont entrainé
la disparition des Dinosaures et de nombreux autres groupes, et le climat de la planète s’est

55
progressivement refroidi. Bien que les Angiospermes dominent à présent la majorité des
écosystèmes terrestres, un grand nombre de Gymnospermes ont subsisté et constituent
toujours une importante composante de la flore.
6.3. L’évolution des Angiospermes
La clarification de l’origine et de la diversification des Angiospermes, ce que Charles Darwin a

un jour qualifié d’affreux mystère, représente pour les biologistes de l’évolution un défi
fascinant. Les Angiospermes sont apparues il y a au moins 140 millions d’années, et les
principaux embranchements du clade ont divergé de leur ancêtre commun au cours de la
dernière partie du Mésozoïque. Mais ce n’est qu’à la fin de cette ère que les Angiospermes ont
commencé à dominer de nombreux écosystèmes terrestres. Les paysages ont énormément
changé quand les Pinophytes, les Cycadophytes et d’autres Gymnospermes ont cédé la place
à des plantes à fleurs dans de nombreuses parties du monde.
Avec leurs fleurs et leurs fruits, les Angiospermes diffèrent profondément des Gymnospermes
modernes ou fossiles, ce qui complique la détermination de leurs origines. Pour comprendre
comment est apparu le plan d’organisation des Angiospermes, les scientifiques étudient des
fossiles récemment découverts et d’autres innovations de ce groupe de Végétaux.
6.3.1. Les fossiles d’Angiospermes
A la fin des années 1990, des scientifiques ont découvert en Chine de surprenants fossiles
d’Angiospermes vieux de 125 millions d’années. Ces fossiles, aujourd’hui appelés
Archaefructus liaoningensis et Archaefructus sinensis, présentent à la fois des caractères
dérivés et des caractères primitifs. A. sinensis, par exemple, porte des anthères et des graines
qui se trouvent dans des carpelles fermés, mais n’a ni pétales ni sépales. En 2002, des
scientifiques ont fait paraitre une étude phylogénétique comparative portant sur A. sinensis et
173 plantes modernes. (A. liaoningensis a été exclue de l’étude en raison du mauvais état de
conservation de ses fossiles.) Les chercheurs ont conclu que, de tous les fossiles de plantes
connues, Archaefructus est celui qui s’apparente le plus étroitement à toutes les Angiospermes
modernes.
Si Archaefructus est effectivement une « proto-Angiosperme », alors les ancêtres des plantes
à fleurs pourraient avoir été des plantes herbacées plutôt que des plantes ligneuses.
Découverte en même temps que des fossiles de Poissons, Archaefructus présente des
structures bulbeuses pouvant être des adaptations à la vie dans l’eau, ce qui donne à penser
que les Angiospermes étaient à l’origine des plantes aquatiques. Les scientifiques qui ont
découvert Archaefructus pensent que des plantes herbacées à croissance rapide seraient
retournées vivre dans l’eau où, soustraites à la compétition avec d’autres Vasculaires à graines,
elles auraient prospéré pour ensuite revenir occuper la terre ferme.

56
Plus récemment, toutefois, des paléobotanistes ont mis en doute cette interprétation. En effet,
des lignées d’Angiospermes possédant davantage de caractères dérivés sont aussi devenus
aquatiques et, au fil du temps, leurs fleurs se sont simplifiées, de sorte qu’elles ressemblent
aux fleurs « primitives » d’Archaefructus. La découverte de fossiles qui semblent marquer une
transition suscite presque toujours des débats comme celui-ci. Pour le trancher, il faudra
mettre au jour d’autres fossiles et d’autres types de preuves.
6.3.2. Une hypothèse « évo-dévo » sur l’origine des fleurs
Le botaniste Michael Frohlich, du Natural History Museum, à Londres, s’est servi de l’axe « évo-
dévo », synthèse de la biologie de l’évolution et de la biologie du développement, pour émettre
des hypothèses sur la façon dont les structures productrices de pollen et des structures
productrices d’ovules se sont associées pour former la fleur. Il suppose que l’ancêtre des
Angiospermes possédait des structures distinctes pour la production du pollen et pour celle
des ovules. Puis, à la suite d’une mutation, des ovules se sont développés sur certaines
microsporophylles, qui sont devenues des carpelles.
Comme Frohlich soutient que la fleur s’est développée principalement à partir de la structure
productrice de pollen (« mâle ») d’un ancêtre du groupe des Gymnospermes, sa théorie est
appelée en anglais « mostly male theory ». Les preuves à l’appui de sa théorie sont notamment
des comparaisons portant sur les gènes qui régissent le développement des fleurs et des cônes.
Les gènes qui régissent le développement de fleurs sont en général apparentés aux gènes
responsables de la production du pollen chez les Gymnospermes. En outre, à la suite de
certaines mutations, des ovules apparaissent sur les sépales et les pétales des plantes à fleurs,
ce qui démontre que la position des ovules peut facilement être modifiée (ce qui serait un
exemple du gène homéotique). En comparant les gènes des Angiospermes et des
Gymnospermes, des botanistes vérifient l’hypothèse de Frohlich et d’autres théories évo-dévo
sur l’origine des fleurs.

57
CHAPITRE VII : INTRODUCTION A LA

SYSTEMATIQUE DES GYMNOSPERMES
7.1. Caractères généraux
Les gymnospermes constituent de plantes apparues avant les angiospermes dès la fin de l’ère
primaire. Ce sont en général des arbres.
Les feuilles sont généralement persistantes, souvent en aiguilles ou en écailles, parfois de

grande taille, à nervation pennée rappelant celle des palmiers ou étalée avec des nervures en
éventail.
L’appareil reproducteur est limité aux organes sexuels et dépourvu de tout périanthe typique.
Chaque appareil reproducteur étant toujours unisexué, les espèces sont monoïques ou
dioïques.
Les gymnospermes ont des ovules nus, portés par une écaille dite ovulaire ou séminale. Les
grains de pollen véhiculés par le vent atteignent le micropyle et germent au sommet du
nucelle. Dans la graine, le tissu de réserve est représenté par le prothalle femelle ou
endosperme, formée avant la fécondation. L’embryon dicotylé peut devenir secondairement
polycotylé chez certaines espèces (par exemple jusqu’à 15 cotylédons chez Pinus picea).
Les gymnospermes sont toutes ligneuses, à cycle de développement s’étalant sur plusieurs
années. Leur longévité est très élevée. Par exemple Pinus longaeva vit plus de 4000 ans.
7.2. La diversité des Gymnospermes

Les gymnospermes sont actuellement réparties en 4 embranchements : Cycadophyta,
Ginkgophyta, Coniferophyta et Gnetophyta.
7.2.1. Embranchement des Cycadophytes (Cycadophyta)

Les Cycadophytes constituent le groupe de Gymnospermes le plus important après les
Conifères. Ils possèdent de gros cônes ; leurs feuilles et leur port les font ressembler aux
palmiers (qui sont des Angiospermes) ou des fougères arborescentes. Seules quelque 130
espèces survivent aujourd’hui, mais les cycas ont prospéré au cours du Mésozoïque, qualifié
aussi bien d’ère des cycas que d’ère des Dinosaures.
Le genre Cycas (famille Cycadaceae) est présent au Congo par l’espèce Cycas circinalis, une
plante originaire d’Indo-Malaisie, utilisée pour l’ornement mais aussi pour des rites religieux.

58
7.2.2. Embranchement des Ginkgophytes (Ginkgophyta)

Ginkgo biloba est la seule espèce actuelle de cet embranchement, et on croit qu’elle n’existe
plus à l’état sauvage. Aussi appelé arbre aux quarante écus, il possède des feuilles en forme
d’éventail qui prennent une couleur dorée et tombent à l’automne. Ginkgo biloba apparait
souvent dans les aménagements urbains, car il résiste bien à la pollution atmosphérique. Les
architectes paysagistes ont l’habitude de planter seulement des arbres mâles (cette espèce est
dioïque, c’est-à-dire les deux sexes ne se trouvent pas sur le même individu), car les graines
charnues produites par les arbres femelles émettent une odeur rance lorsqu’elles se
décomposent.
7.2.3. Embranchement des Gnétophytes (Gnetophyta)
L’embranchement des Gnétophytes réunit trois genres : Welwitschia, Gnetum et Ephedra.
Certaines espèces sont tropicales, et d’autres vivent dans le désert. Bien qu’ils soient très
difficiles d’apparence, ces trois genres sont groupés sur la foi de données moléculaires.
1) Welwitschia (famille Welwitschiaceae)
Ce genre compte une seule espèce, Welwitschia mirabilis, une plante qu’on ne trouve que dans
les déserts du sud-ouest de l’Afrique. Ses feuilles en forme de lanière, qui croissent sans cesse,
sont les plus grandes qu’on connaisse.
2) Gnetum (famille Gnetaceae)
Ce genre rassemble environ 35 espèces d’arbres, d’arbustes et de plantes grimpantes
tropicaux surtout originaires d’Afrique et d’Asie. Les feuilles ressemblent à celles des plantes à
fleurs, et les graines ont un peu l’aspect de fruits.
Les forêts congolaises de basse altitude sont marquées par la présence de l’espèce Gnetum
africanum, localement appelée « Nfumbwa » dont les feuilles et les graines sont comestibles.
3) Ephedra (famille Ephedraceae)
Ce genre comprend environ 40 espèces qu’on trouve dans les régions arides un peu partout
dans le monde. L’arbuste xérophile, Ephedra trifurca, produit l’éphédrine, composé chimique
utilisé en médecine comme décongestif.
7.2.4. Embranchement des Pinophytes (Pinophyta)
La majorité des Conifères gardent leurs feuilles toute l’année. L’hiver, ils présentent une
certaine activité photosynthétique quand le temps est ensoleillé. Au retour du printemps, ils
ont déjà des feuilles matures prêtes pour la photosynthèse. Quelques Conifères perdent leurs
feuilles à l’automne. C’est le cas du métaséquoia (Metasequoia glyptostroboides) et du mélèze
laricin (Larix laricina).
Cet embranchement comprend actuellement quatre ordres et quatre familles.

59
7.2.4.1. Ordre Cupressales

Au sein de cet ordre se trouve la famille Cupressaceae à laquelle appartient le cyprès. Cette
famille se démarque par des plantes ligneuses (arbres et arbustes) ayant des feuilles réduites
en écailles. Les espèces formant ce taxon sont généralement monoïques diclines avec des
cônes mâles et femelles bien distincts. Leurs organes sont aromatiques, dégageant de fortes
odeurs caractéristiques.
Le genre Cupressus est cultivé dans presque toutes les régions congolaises. Deux espèces sont
les plus fréquentes : Cupressus lusitanica (Cyprès commun) et Cupressus sempervirens. Le
genre Juniperus est présent à l’état naturel dans le Sud-Est du pays, avec l’espèce Juniperus
procera (Genévrier).
7.2.4.2. Ordre Pinales
La famille Pinaceae se retrouve également à l’état cultivé au Congo. Elle est composée de
plantes ligneuses (arbres et arbustes) et se démarque principalement par l’existence des
feuilles filiformes, se présentant sous forme d’aiguilles très longues dont les extrémités sont
pendantes. Les plantes de la famille Pinaceae sont aussi monoïques diclines avec l’existence
des cônes (mâles et femelles) bien distincts.
Le Pin appartient au genre Pinus et parmi les espèces cultivées dans nos régions figurent Pinus
patula et P. longifolia. Le Cèdre du Liban, très remarquable dans les récits bibliques, est de
l’espèce Cedrus libani. D’autres genres importants, répandus dans les régions tempérées et
froides du globe, sont Abies (Sapin), Larix et Picea.
7.2.4.3. Ordre Podocarpales
Une seule famille constitue également cet ordre, la famille Podocarpaceae. Elle est formée des
arbres et les espèces sont dioïques en général. Le genre Podocarpus se retrouve au Congo,
avec deux espèces : Podocarpus usambarensis (cultivée) et P. melanjianus (croissant dans les
forêts de montagne).
7.2.4.4. Ordre Araucariales
Ici, nous avons la famille Araucariaceae qui est aussi constituée d’arbres, le plus souvent
dioïques. Les feuilles apparaissent sous forme de grandes aiguilles. On note l’existence des
cônes mâles très développés et des cônes femelles terminaux, présents au bout des rameaux
courts.
La famille est présente à l’état cultivé au Congo, avec deux genres : Araucaria (comprenant les
espèces Araucaria bidwellii et A. araucana) et Agathis (avec l’espèce Agathis dammara).

60
CHAPITRE VIII. INTRODUCTION A LA

SYSTEMATIQUE DES ANGIOSPERMES
Les Angiospermes, plus connues sous le nom de plantes à fleurs, sont des Vasculaires à graines
qui fabriquent des structures reproductrices appelées fleurs et fruits. Ces plantes se nomment
Angiospermes (du grec angion, « contenant »), car leurs graines sont contenues dans des
fruits, les ovaires matures. De nos jours, les Angiospermes sont les Végétaux les plus variés et
les plus répandus. Ce groupe compte plus de 250 000 espèces (environ 90 % de toutes les
espèces de Végétaux).
I. LE CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES ANGIOSPERMES
La fleur du sporophyte produit à la fois des microspores, qui forment des gamétophytes mâles,
et des mégaspores, qui forment des gamétophytes femelles. Les gamétophytes mâles
immatures sont contenus dans les grains de pollen, lesquels se forment dans les
microsporanges contenus dans les anthères, à l’extrémité des étamines. Chaque grain de
pollen possède deux cellules haploïdes produites par mitose de la microspore : une cellule
génératrice qui se divise pour former deux spermatozoïdes, et une cellule végétative qui
produit un tube pollinique. Les ovules, qui croissent dans l’ovaire, contiennent chacun un
gamétophyte femelle, aussi appelé sac embryonnaire. Celui-ci est composé de quelques
cellules seulement.
Une fois libéré par l’anthère, le pollen est transporté jusqu’à un stigmate gluant situé à
l’extrémité d’un carpelle. Bien que certaines fleurs se reproduisent par autofécondation, la
plupart possèdent un mécanisme qui assure la pollinisation croisée, c’est-à-dire le transfert du
pollen de l’anthère au stigmate d’une autre plante de la même espèce. La pollinisation croisée
contribue à la variabilité génétique. Chez certaines espèces, les étamines et les carpelles d’une
même fleur n’atteignent pas leur maturité en même temps. Chez d’autres, la disposition des
organes de la fleur fait obstacle à l’autopollinisation.
Une fois collé au stigmate du carpelle, le grain de pollen germe. Devenu un gamétophyte mâle
immature, il fabrique un tube pollinique qui s’insinue dans le style du carpelle jusqu’à l’ovaire.
Lorsqu’il atteint l’ovaire, le tube pollinique pénètre dans un ovule par le micropyle (pore du
tégument de l’ovule) et dépose deux spermatozoïdes dans le gamétophyte femelle (sac
embryonnaire). L’un des noyaux de spermatozoïde s’unit à l’oosphère pour donner un zygote
diploïde. L’autre noyau de spermatozoïde se lie aux deux noyaux (appelés noyaux polaires) de
la grosse cellule centrale du gamétophyte femelle. Ce phénomène, caractéristique des
Angiospermes, porte le nom de double fécondation. (Chez les Gnétophytes, il y a aussi double
fécondation, mais celle-ci produit un embryon supplémentaire.)
Après la double fécondation, l’ovule se transforme en graine. Le zygote, lui, devient un
embryon de sporophyte portant une racine rudimentaire et une ou deux feuilles
embryonnaires, les cotylédons. Le noyau de la cellule centrale du gamétophyte femelle se

61
divise plusieurs fois pour devenir l’albumen, tissu riche en amidon et en d’autres réserves
nutritives.
Quelle est la fonction de la double fécondation ? Certains experts pensent qu’elle synchronise
la constitution, dans la graine, de la réserve nutritive avec le développement de l’embryon. Si
une fleur n’est pas pollinisée ou si les spermatozoïdes ne sont pas libérés dans les sacs
embryonnaires, la fécondation n’a pas lieu. Résultat, l’embryon et l’albumen ne se forment
pas. La double fécondation constitue peut-être une adaptation qui évite aux plantes à fleurs
de consacrer de précieux nutriments à des ovules infertiles.
Certaines espèces de Gymnospermes appartenant à l’embranchement des Gnétophytes
présentent un autre type de double fécondation. Toutefois, chez ces espèces, le processus
donne naissance à deux embryons plutôt qu’à un embryon et à un albumen. Cette différence
indique que la double fécondation est apparue indépendamment chez les Angiospermes et les
Gymnospermes.
La graine est composée de l’embryon, de l’albumen, du mégasporange, des restes du sporange
et d’un tégument issu des couches externes de l’ovule. Au fur et à mesure que les ovules se
transforment en graines, l’ovaire devient un fruit. Après avoir été dispersées par le vent ou par
des Animaux, les graines germent si elles trouvent un environnement favorable. Leur
enveloppe se brise ; l’embryon émerge, puis devient un jeune plant qui consomme les réserves
entreposées dans l’albumen et les cotylédons.
II. PRINCIPALES SOURCES DE CARACTERES MORPHOLOGIQUES DES ANGIOSPERMES
Les Angiospermes offrent de très nombreux caractères et états de caractères en fonction de
leur morphologie, c’est-à-dire l’aspect de leurs organes extérieurs. De manière générale, les
Angiospermes sont des plantes qui comprennent une partie végétative comprenant racines,
tiges et feuilles et une partie reproductrice qui, elle, renferme les fleurs (ou les inflorescences),
les fruits et les graines.
L’étude détaillée de ces différentes parties d’une plante Angiosperme faisant partie des
modules d’enseignement adaptés, nous ne nous intéressons ici qu’aux aspects généraux.
2.1. Sources de caractères issus de la partie végétative de la plante
Si les racines n’offrent pas beaucoup de caractères taxonomiques, il est à noter que le système
racinaire a longtemps été pris en considération pour distinguer deux grands groupes au sein
des Angiospermes. Les Dicotylédones se démarquent par l’existence d’un système racinaire
pivotant tandis que les Monocotylédones sont plus caractérisées par un système racinaire
fasciculé.
La tige est généralement un axe aérien qui prolonge la racine et portant des expansions
latérales, les feuilles. En fonction de la consistance de la tige, on peut avoir des plantes
ligneuses et des plantes herbacées. Les plantes ligneuses sont celles qui possèdent une tige
dure. Elles peuvent donc vivre plusieurs années et sont donc qualifiées de plantes
polycarpiques (capables de produire des fruits plusieurs fois au cours de leur vie). Parmi les
plantes ligneuses, on trouve des arbres (plante dont la tige, appelée tronc, s’élève

62
fréquemment à plus de 10 m et peut même dépasser 50 m et atteindre 150 m), les arbustes
(arbres de petite taille dont la hauteur de la tige ne dépasse généralement pas 6 à 10 mètres),
les lianes (plantes ligneuses à tiges souples et grimpantes). Les plantes herbacées ont des tiges
ayant une faible consistance. Elles sont généralement annuelles (si elles germent et fructifient
une seule fois, bouclant ainsi un seul cycle de vie) ou vivaces (quand elles sont capables
d’accomplir plusieurs cycles de vie).
Les tiges de certaines Angiospermes peuvent porter des modifications aériennes et cela pour
des fonctions diverses. C’est le cas des modifications appelées vrilles par lesquelles la plante se
fixe à un support, comme cela est visible chez la courge. D’autres plantes portent des épines
ou des aiguillons.
Notons que même si la tige est en général un organe aérien, il existe des plantes qui ont
développé des tiges souterraines pour des raisons d’adaptation à leur milieu de vie. A titre
d’exemple, nous avons des tiges souterraines appelées rhizomes (chez les plantes
rhizomateuses) et celles appelées bulbes (chez les plantes bulbeuses).
La feuille est la source de nombreux caractères et états de caractères. Elle est généralement
formée d’un pétiole et d’un limbe qui portent des nervures. Si le pétiole est présent, la feuille
est dite pétiolée et dans le cas contraire, on parle de feuille apétiolée. Une feuille dépourvue
de pétiole peut ainsi être sessile ou alors engainante (le limbe est fixé à une gaine, comme c’est
le cas chez le maïs, la canne à sucre, etc.).
La manière dont les feuilles s’insèrent sur la tige est appelée phyllotaxie. Ce caractère permet
de distinguer les feuilles alternes (lorsqu’on a une seule feuille insérée à chaque nœud), les
feuilles opposées (deux feuilles insérées au niveau d’un nœud) et des feuilles verticillées (plus
de deux feuilles au niveau d’un nœud).
L’autre caractère foliaire intéressant est la nervation. Celle-ci se rapporte à la disposition des
nervures dans le limbe. Il existe plusieurs états de caractère relatifs à la nervation mais nous
avons principalement des feuilles à nervation pennée (présence d’une nervure principale
portant des nervures secondaires) et la nervation parallèle (avec des nervures qui parcourent
le limbe « parallèlement » les unes des autres).
On peut distinguer plusieurs catégories de feuilles, en fonction de la subdivision ou non du
limbe. Les feuilles peuvent donc être simples (à limbe non subdivisé) comme c’est le cas chez
le manguier, l’avocatier, etc. Certaines autres plantes ont des feuilles plutôt composées et
celles-ci peuvent être trifoliées, palmées ou composées pennées (Figure 8).

63
Fig. 8. Divisions du limbe et principales catégories de feuilles chez les Angiospermes
2.2. Principaux caractères issus des organes reproducteurs

La fleur est la structure qui sert à la reproduction d’une Angiosperme. Une fleur est une pousse
spécialisée qui est composée de quatre verticilles de feuilles modifiées appelées organes
floraux : les sépales, les pétales, les étamines et au moins un carpelle. A la base de la fleur se
trouvent les sépales, généralement verts. Ceux-ci enveloppent la fleur avant l’éclosion.
L’ensemble de sépales d’une fleur forme le calice. Viennent ensuite les pétales, qui sont la
plupart du temps vivement colorés. Ils contribuent à attirer les pollinisateurs. Les pétales
constituent ce qu’on appelle le périanthe. Les sépales et les pétales sont des parties stériles de
la fleur, c’est-à-dire qu’ils n’interviennent pas directement dans la reproduction.
Le calice et la corolle constitue l’enveloppe florale. Si les deux existent, cette enveloppe est
dite double et porte le nom de périanthe. On parle alors des fleurs périanthées. Si le calice et
la corolle manquent, la fleur est dite nue. On observe aussi certaines fleurs qui ne possèdent
qu’un seul type d’enveloppe qu’on appelle périgone (fleurs périgonées), constitué alors des
pièces dites tépales.
A l’intérieur du verticille des pétales se trouvent les sporophylles fertiles, les organes qui
produisent les spores. Les deux verticilles de sporophylles sont les étamines et les carpelles.
Les étamines, les microsporophylles, produisent les microspores qui donnent naissance aux
grains de pollen contenant les gamétophytes mâles. Une étamine se compose d’une tige,
appelée filet, coiffée d’un sac, l’anthère, qui produit le pollen. L’androcée est l’ensemble des
étamines d’une fleur. Les carpelles sont, quant à eux, les mégasporophylles enroulées
longitudinalement. Ils produisent les mégaspores qui donnent naissance aux gamétophytes
femelles. De nombreuses Angiospermes ont des fleurs dotées de multiples carpelles. A
l’extrémité supérieure du carpelle se trouve le stigmate gluant qui reçoit le pollen. Le style relie

64
le stigmate à l’ovaire, qui se trouve à la base du carpelle et contient un ou plusieurs ovules.

Lorsqu’il est fécondé, l’ovule devient une graine. L’ensemble de carpelles d’une fleur porte de
nom de gynécée. Les verticilles d’organes floraux, les sépales, les pétales, les étamines et les
carpelles, sont attachés à une partie de la tige qu’on appelle le réceptacle.
Lorsqu’une fleur possède les organes reproducteurs mâles et femelles (c’est-à-dire présence
de l’androcée et du gynécée), elle est appelée fleur bisexuée. Si aucun des deux organes
reproducteurs n’est présent, on parle de fleur stérile. Il peut aussi arriver qu’un seul type
d’organe reproducteur soit présent. C’est ainsi qu’il existe des fleurs unisexuées mâles
(présence de l’androcée et absence du gynécée) et des fleurs unisexuées femelles (présence
du gynécée uniquement).
La répartition des organes reproducteurs au niveau des plantes permet de distinguer les
espèces dites hermaphrodites (c'est-à-dire munies à la fois d'un androcée et d'un gynécée :
elles sont les plus nombreuses), les espèces monoïques (plantes dont les organes
reproducteurs mâles et femelles sont portés par le même individu) et les espèces dioïques
(plantes dont les organes reproducteurs mâles et les organes reproducteurs femelles sont
portés par des individus différents).
On parle d’espèces monoïques monoclines lorsque les deux sexes se retrouvent ensemble dans
la même fleur (et sur le même individu), et d’espèces monoïques diclines si les deux sexes se
retrouvent séparés, mais présents chez le même individu, comme c’est le cas chez le maïs
(Figure 9).
Fig. 9. Répartition des sexes chez les plantes monoïques diclines (exemple : maïs, Zea mays).

65
Certaines espèces d’Angiospermes ont des fleurs solitaires tandis que beaucoup d’autres
présentent plutôt des fleurs qui se regroupent en structures appelées inflorescences. Une
inflorescence est donc, à proprement parler, un ensemble de fleurs, celles possédant,
individuellement, les caractéristiques d’une fleur unique. L’axe qui relie la fleur à la tige porte
le nom de pédoncule. Chez une inflorescence, on va donc avoir un rachis qui est le
prolongement du pédoncule et sur lequel se fixent les différentes fleurs constituant
l’inflorescence. Celles-ci se fixent au rachis par des axes appelés pédicelles. Lorsque les
pédicelles sont absents, on dit que l’inflorescence porte des fleurs sessiles.
En fonction de la nature du rachis, de la disposition des pédicelles et de leur présence ou
absence, les Angiospermes vont présenter plusieurs types d’inflorescences (Figure 10). Le
racème ou grappe est une inflorescence possédant un axe allongé central qui porte des fleurs
dont les pédicelles diminuent de longueur au fur et à mesure que l'on s'approche du sommet
de l'axe. Lorsque les fleurs sont sessiles (dépourvues de pédicelles), l’inflorescence est appelée
épi (une variante du racème). Le corymbe est un type de racème dans lequel les pédicelles
floraux sont de longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau
horizontal. Quant à l’ombelle, l'axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles
sont insérés pratiquement au même point. Le capitule, lui, est une inflorescence portant un
axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de plateau, portant
des fleurs sessiles.
Fig. 10. Principales catégories d’inflorescences en fonction de la nature du rachis et des pédicelles
floraux : a) racème (grappe) ; b) épi ; c) corymbe ; d) ombelle ; e) capitule

66
Un fruit est un ovaire mature, mais il englobe parfois aussi d’autres parties de la fleur. La paroi
de l’ovaire s’épaissit après la fécondation, à mesure que les graines se forment. La gousse du
pois (Pisum sativum) constitue un exemple de fruit dont les graines (les ovules matures, c’est-
à-dire les pois) sont enfermées dans un ovaire mûr (la gousse). Les fruits protègent les graines
en dormance et contribuent à leur dispersion.
La pollinisation déclenche des changements hormonaux qui entrainent le grossissement de
l’ovaire, puis la formation du fruit. La paroi de l’ovaire devient le péricarpe, la paroi épaissie du
fruit. Chez de nombreuses espèces, à mesure que l’ovaire croît, les autres parties de la fleur se
fanent. Une fleur qui n’a pas été pollinisée ne produit pas de fruit ; elle se flétrit et tombe.
Au terme des transformations, la paroi du fruit - qui provient directement de la paroi de l'ovaire
- ou péricarpe comporte généralement trois parties suite à des différenciations histologiques
en cours de croissance, à savoir, de l'extérieur vers l'intérieur : l'exocarpe ou épicarpe, le
mésocarpe et l'endocarpe.
Les fruits matures sont soit charnus, soit secs. Les oranges, les fraises et les raisins sont des
exemples de fruits charnus. Pendant qu’ils mûrissent, une ou plusieurs couches du péricarpe
se ramollissent. Les fruits secs comprennent les noix et les grains. Nombreux sont ceux qui
pensent que les grains du blé, du riz, du maïs et d’autres céréales sont des graines. Or, ce sont
en réalité de fruits dont le péricarpe sec adhère fermement au tégument de l’unique graine
qu’ils contiennent. Pendant que le fruit sec mûrit, ses tissus vieillissent et se dessèchent.
On peut aussi classer les fruits en plusieurs catégories, selon qu’ils se forment à partir d’un seul
ovaire, d’ovaires multiples ou même à partir de plus d’une fleur. Les principales catégories de
fruits que nous pouvons retenir sont :
a) La baie : fruit charnu indéhiscent (qui ne peut pas s’ouvrir de lui-même) qui ne possède pas
d'endocarpe lignifié. Il se caractérise par l'exocarpe ordinairement mince et par le mésocarpe
et l'endocarpe charnus, ce qui fait que les graines sont libres dans la chair du fruit. La baie est
généralement un fruit polysperme (possédant plusieurs graines), comme c’est le cas chez la
tomate.
b) La drupe (ou fruit à "noyau") : c’est un fruit charnu indéhiscent avec un endocarpe lignifié
(noyau). Le fruit à noyau(x) se caractérise donc par un endocarpe sclérifié entourant la ou les
graines. La drupe est le plus souvent monosperme.
c) L’akène : il s’agit d’un fruit sec indéhiscent, caractéristique de certaines familles
d’Angiospermes dont la famille Asteraceae à laquelle appartient des espèces comme le
Tournesol, Kashisha, etc. On réserve le nom de samare à un akène pourvu d'une aile. La
disamare est pourvue de deux ailes. Le caryopse, quant à lui, spécifique à la famille des
Poaceae, est caractérisé par la soudure des téguments de la graine au péricarpe.
d) La capsule : il s’agit d’un fruit sec formé à partir d'un ovaire composé de plusieurs carpelles
soudés. Ce type de fruit s’ouvre de plusieurs manières pour libérer les graines.

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e) La gousse (ou légumen) : fruit provenant également d'un carpelle unique. La gousse,
caractéristique de la famille Fabaceae (à laquelle appartiennent des plantes comme le haricot,
le soja, etc.) est généralement constituée des plusieurs graines.
III. LA DIVERSITE DES ANGIOSPERMES
Depuis leurs humbles débuts, au Mésozoïque, les Angiospermes se sont diversifiées au point
que plus de 250 000 espèces dominent aujourd’hui la majorité des écosystèmes terrestres.
Jusqu’à la fin des années 1990, les taxonomistes s’accordaient généralement pour diviser les
Angiospermes en deux classes, s’appuyant en partie sur le nombre de cotylédons, ou feuilles
séminales, présents dans l’embryon. Les espèces qui possédaient un cotylédon étaient
appelées Monocotylédones, et celles qui en possédaient deux, Dicotylédones. D’autres
caractéristiques, comme la structure des fleurs et des feuilles, servaient aussi à distinguer les
deux groupes. Par exemple, la plupart des Monocotylédones portent des feuilles
parallélinerves (à nervation parallèle). Au contraire, la plupart des Dicotylédones ont des
feuilles dont les nervures principales ont un aspect ramifié. Les Monocotylédones
comprennent notamment les Orchidées, les palmiers et les céréales (maïs, blé, riz, etc.). Les
roses, les pois, les tournesols sont des exemples de Dicotylédones.
Des récentes études génétiques indiquent toutefois que la distinction entre les
Monocotylédones et les Dicotylédones n’est peut-être pas représentative des liens de
l’évolution. Les recherches actuelles confirment le point de vue selon lequel les
Monocotylédones forment un clade, mais révèlent que les autres espèces d’Angiospermes ne
sont pas monophylétiques. En revanche, le clade des Eudicotylédones (« véritables »
Dicotylédones) réunit aujourd’hui la grande majorité des espèces traditionnellement appelées
Dicotylédones, mais les autres sont maintenant divisées en plusieurs petites lignées. Trois de
ces lignées portent officieusement le nom d’Angiospermes basales, car elles semblent
comprendre les plantes à fleurs appartenant aux plus anciennes lignées. Une autre lignée, celle
des Magnoliidées, est apparue plus tard.
La classification des Angiospermes a fait l’objet de plusieurs révisions par les experts de
l’Angiosperm Phylogeny Group (APG). Le système de classification actuelle, APG IV (publié en
2016) est le résultat d’intenses travaux ayant abouti à un réarrangement des ordres et familles
de ce grand groupe de plantes (Figure 11). Plusieurs nouveaux ordres sont reconnus,
notamment les ordres Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusiales et Vahliales. Avec
APG IV, toutes les Angiospermes sont regroupées en 64 ordres et 416 familles. Deux clades
informels majeurs sont créés, les Superrosidées (Superrosids) et les Superasteridées
(Superasterids), qui renferment des ordres additionnels inclus dans les larges clades dominés
par les Rosidées et les Astéridées.

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Fig. 11. Arbre généalogique des Angiospermes et les principaux ordres reconnus par APG IV (Byng et
al., 2016).

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IV. CLASSIFICATION DETAILLEE DES ANGIOSPERMES SELON APG IV

A. LIGNEES DES ANGIOSPERMES BASALES
1. Ordres rattachés directement
a) Amborellales
b) Nymphaeales
Cet ordre renferme la famille Nymphaeaceae qui regroupe des plantes herbacées
rhizomateuses des milieux aquatiques. Les feuilles de certaines espèces sont flottantes sur
l’eau tandis que d’autres possèdent des organes foliaires submergés, ou même émergés. La
famille est représentée au Congo, spécialement par le genre Nymphaea qui regroupe des
plantes appelées couramment Nénuphars. L’espèce Nymphaea lotus entre dans la formation
de nombreuses associations végétales aquatiques congolaises.
c) Austrobaileyales
d) Chloranthales

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2. Les lignées des Magnolidées

2.1. Ordre Magnoliales
La famille Annonaceae est l’une des six familles qui forment l’ordre Magnoliales. Elle regroupe
des plantes ligneuses qui comprennent des arbres, des arbustes et aussi des lianes. La famille
se démarque essentiellement par ses feuilles simples et alternes, parfois munies de points
translucides. Une entaille au niveau de leur écorce fait apparaitre une cerne noire
caractéristique. Les plantes issues de cette famille renferment également des organes
aromatiques et leurs fruits sont généralement bacciformes (baies).
Cette famille est actuellement subdivisée en 4 sous-familles : Anaxagoreoideae, Ambavioideae,
Mameoideae et Annonoideae, cette dernière renfermant les tribus Xylopieae (dont les genres
Xylopia et Artabotrys) et Annoneae (qui renferme les espèces du genre Annona).
Parmi les espèces cultivées figurent Annona reticulata (communément appelé « Mustafeli » ou
« Cœur de bœuf ») ainsi qu’Annona muricata. Beaucoup d’espèces de cette famille entrent
dans la composition de la flore forestière congolaise. C’est le cas de Polyalthia suaveolens,
Annonidium mannii et des espèces des genres Monodora, Xylopia et Isolona, taxons bien
représentés dans les régions forestières de basse altitude. Parmi les genres rencontrés dans
les forêts de montagne du Congo, on trouve Monanthotaxis avec l’espèce M. orophila.
2.2. Ordre Laurales
Un des représentants typiques de cet ordre est la famille Lauraceae à laquelle appartiennent
l’avocatier (Persea americana) et le laurier (Laurus nobilis). Cette famille se démarque par des
plantes ligneuses ayant des feuilles alternes. Les fruits sont des drupes et rarement des baies
monospermes (avocat).
La famille Lauraceae fournit beaucoup d’espèces importantes dont certaines interviennent

dans l’alimentation comme l’avocatier et le laurier. D’autres espèces sont utilisées de diverses
autres façons. C’est le cas du cannelier de Ceylan (Cinnamomum zeylanicum) qui fournit la
cannelle qui est un stimulant du système nerveux provoquant l’accélération de la respiration
et du cœur, mais aussi un antiseptique, ocytocique, stimulant de l’intestin, anti-ulcère
gastrique et duodénal, antihelminthique. Le camphrier (Cinnamomum camphora), un arbre
originaire du Japon et de la Chine, fournit le camphre (cétone terpénique) obtenu par
distillation et sublimation à partir du bois ; c’est un stimulant cardiaque et respiratoire mais
aussi un antiseptique pulmonaire.
Des espèces forestières, comme celles des genres Ocotea (O. usambarensis) et Beilshmiedia
fournissent du bois d’œuvre.

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2.3. Ordre Piperales

Au sein de cet ordre, la famille Piperaceae renferme aussi bien des plantes ligneuses
qu’herbacées, et parfois des épiphytes. Les espèces se démarquent par leurs inflorescences en
épis avec des petites fleurs agglomérées et leurs fruits drupacés (drupes).
Exemples
Piper (fournit un groupe d’espèces communément appelées « Kechu »), P. nigrum : espèce
d’Indo-Malaisie produisant du poivre utilisé comme condiment ; stimulant des sécrétions
digestives et du système nerveux ; propriétés bactéricides et insecticides (= agent conservateur
des denrées alimentaires), P. guineense : liane de la région forestière qui donne des fruits très
petits, P. capense, P. umbellatum ; Peperomia, P. arabica, P. pellucida.

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La famille Aristolochiaceae fait également partie de l’ordre Piperales. Les aristoloches (plantes
du genre Aristolochia) sont utilisées en médecine populaire comme emménagogue (qui
favorise et régularise l’écoulement des règles), alexitère (contre les morsures des serpents) et
ocytocique (qui favorise l’accouchement).

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B. LES PRINCIPAUX TAXONS DES MONOCOTYLEDONES
La plupart des plantes appartenant au groupe des Monocotylédones se caractérise

principalement par l’existence d’un seul cotylédon au niveau de la plante embryonnaire. Les
autres caractères morphologiques saillants comprennent (mais pas exclusivement) un système
racinaire fasciculé (absence d’une racine dite principale) et des feuilles à nervation parallèle.
Bien que les Monocotylédones soient essentiellement constituées de plantes herbacées,
certaines familles se démarquent par la présence des espèces ligneuses, comme c’est le cas
chez la famille Arecaceae (famille du palmier à huile) ou certaines Poaceae (exemple des
bambous).
La classification actuelle des Monocotylédones se résume en onze ordres dont quatre

constituent la lignée des Commelinidées. Il s’agit des ordres Arecales, Poales, Commelinales et
Zingiberales.
1. Ordre Arecales
La famille Arecaceae, à laquelle appartient le palmier à huile (Elaeis guineensis) est

certainement la mieux représentée de l’ordre. L’une des grandes caractéristiques de cette
famille est la présence des plantes ligneuses possédant des tiges non ramifiées appelées stipes,
se terminant au sommet par une couronne de feuilles. On retrouve aussi beaucoup de lianes
qui forment le groupe de plantes communément appelées rotins (ou rotangs) dont
nombreuses espèces croissent dans les forêts congolaises de basse altitude.
Exemples
Elaeis, E. guineensis : palmier à huile, Afrique occidentale et centrale, monoïque, rarement

inflorescences unisexuées, à huile alimentaire et industrielle, sève fournissant du vin de palme.
Raphia, R. gilletii : plante textile, fournissant du vin appelé « libondo » ; Cocos, C. nucifera
(Cocotier) : fournit la noix de coco ; Borassus, B. aethiopicum (Rônier) : ornemental ;
Roystonea, R. regia (Palmier royal) : ornemental d’alignement ; Attalea (palmier à huile
américain) ; Metroxylon (palmier sagou) ; Copernica : fournit la cire de Carnauba ;
Phytelephas : fournit l’ivoire végétal. Caryota : palmier céleri ; Washingtonia ; Calamus, C.
deerratus : rotin ; Eremospatha, E. heulevilleana : rotin ; Ancistrophyllum, A. secundiflorum :
rotin ; Arenga, A. pinnata : palmier à sucre ; Phoenix, P. dactylifera : dattier, P. reclinata : faux-
dattier ; Hyphaene, H. thebaica : Doum
Les palmiers représentent une ressource alimentaire d'importance considérable. Parmi les
produits qui en proviennent, on peut citer les dattes, les noix du cocotier et le sagou du
sagoutier. Le copra et le coir, fibres d'utilisation variée, le raphia et la fibre de rotin proviennent
également de palmiers. Le palmier à huile, originaire de l'ouest de l'Afrique mais très largement
cultivé, donne une huile végétale utilisée en cuisine et dans la fabrication de margarine et de

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savon. Les palmiers sont plantés pour leur valeur ornementale dans les régions tropicales et
subtropicales, et de nombreuses espèces plus petites sont appréciées comme plantes
d'intérieur. Les rotins sont également utilisés dans la construction, dans la confection des
cannes et des meubles, ainsi que dans le tissage. Ils constituent un des principaux produits
forestiers non ligneux (PFNL) dans les régions forestières de basse altitude au Congo et ailleurs
dans les régions tropicales.

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2. Ordre Poales
Neuf familles forment actuellement l’ordre Poales, les mieux représentées au Congo et dans
nos régions étant les familles Poaceae, Cyperaceae, Bromeliaceae et Typhaceae.
2.1. Famille Poaceae
Bien que la plupart des espèces de cette famille soient herbacées, on retrouve aussi certaines
plantes ligneuses ou sous-ligneuses. Certaines espèces présentent aussi des tiges creuses et
articulées (communément appelées chaumes) mais le caractère plutôt stable de la famille est
la présence des feuilles engainantes à nervation parallèle. Quant aux inflorescences, elles sont
toujours en épillets, eux-mêmes groupés en inflorescences composées (épis ou panicules). Les
épillets sont uniflores ou multiflores. Les inflorescences (épillets) sont protégées par deux
glumes. Puis chaque fleur est enveloppée dans 2 glumelles : glumelle inférieure ou lemma et
glumelle supérieure ou paléa. Fruit est un caryopse, caractérisé par un péricarpe fortement
soudé au tégument de la graine et auquel adhère les bractées.
La famille Poaceae, qui est répandue à travers le monde (Figure 12), est très importante pour
l’homme et son bétail. Les plantes appelées céréales (riz, maïs, blé, etc.) constituent la base de
l’alimentation mondiale. De nombreuses autres espèces sont utilisées dans la construction et
pour des usages variés.
Fig. 12. Large répartition de la famille Poaceae sur le globe
Les taxons les plus marquants comprennent des plantes cultivées et bien d’autres qui restent
à l’état sauvage.
Eleusine, E. indica ; Digitaria, D. vestida var. scalarum : herbe envahissante des champs
(Musihe) ; Triticum : Froment, Blé ; Coix, C. lacrima-jobi : Larme de Job ; Zea, Z. mays : Maïs ;
Pennisetum, P. purpureum, P. polystachyon ; Bambusa, B. vulgaris : Bambou ; Sinarundinaria,
S. alpina (syn : Arundinaria alpina, Yushania alpina) : Bambou des forêts de montagne ;
Hordeum, H. vulgare : Orge, graines utilisées en brasserie ; Oryza, O.sativa : Riz ; Sorghum, S.
bicolor : Sorgho ; Eragrostis, E. tenuifolia ; Arundo, A. donax ; Cymbopogon, C. citratus :

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Citronelle, Lemon grass ; Echinnochloa ; Axonopus ; Brachiaria, B. ruziziensis ; Bromus ;

Cynodon, C. dactylon : Gazon, C. plectostachyus ; Hyparrhenia, H. cymbaria ; Imperata, I.
cylindrica ; Panicum, P. maximum, P. brevifolium ; Paspalum, P. notatum : Pelouse ; Setaria, S.
barbata, S. megaphylla ; Sporobolus, S. molleri, S. pyramidalis ; Saccharum, S. officinarum :
Canne à sucre ; Phragmites, P. mauritianus : Roseau ; Avena, A. sativa ; Secale, S. cereale :
Seigle.
Avec la classification APG IV, la famille Poaceae est subdivisée en 12 sous-familles :

Anomochloöideae, Pharoideae, Puelioideae, Aristidoideae, Panicoideae, Arundinoideae,
Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae, Oryzoideae, Bambusoideae et Poöideae.
2.2. Famille Cyperaceae
Cette famille regroupe des herbes vivaces par des rhizomes (plantes rhizomateuses), rarement
des plantes annuelles. Elles croissent généralement dans les milieux humides ou marécageux.
La tige est pleine et trigone.
Les espèces les plus fréquentes dans nos régions appartiennent aux genres Cyperus (C. dives,
C. esculentus, C. papyrus), Kyllinga (K. bulbosa, K. erecta) et Mariscus (M. flabelliformis).
Les rhizomes de Cyperus esculentus (25-30 % d’huile à goût agréable) et d’Eleocharis tuberosa
sont comestibles. Ceux de Kyllinga sont aromatiques, de Cyperus stoloniferus stimulants pour
les cheveux (produit de l’huile aromatique). Cyperus rotundus produirait un médicament
efficace contre l’insomnie et Kyllinga triceps est utilisé contre le diabète. Les racines de Cyperus
longus et de C. articulatus sont odorantes et utilisées en parfumerie. Les racines de Scirpus
grossus et de S. articulatus sont employées dans la médecine hindoue.
2.3. Famille Bromeliaceae
Ce sont des plantes herbacées ayant des feuilles en rosette basilaire. Elles sont soit terrestres
soit épiphytes. L’ananas (Ananas comosus) produit un fruit comestible qui constitue une des
principales sources de revenus pour beaucoup de familles congolaises.
2.4. Famille Typhaceae
Les plantes constituant cette famille sont herbacées rhizomateuses. Elles se croissent
essentiellement dans des milieux humides et font partie de la flore des macrophytes de nos
écosystèmes aquatiques (lac Kivu, etc.). Leurs Inflorescences sont munies de fleurs
nombreuses densément fasciculées et paraissant en épis allongés cylindriques ou en fascicules
globuleux, les fleurs staminées étant situées au-dessus des fleurs pistillées.
A titre d’exemple, on peut citer le genre Typha avec deux espèces T. angustata et T. latifolia.

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3. Ordre Commelinales
Des cinq familles constituant actuellement cet ordre, la famille Commelinaceae est
représentée dans notre pays. Ce sont des plantes herbacées, parfois succulentes, à tiges bien
développées et plus ou moins renflées aux nœuds, ou parfois à tiges réduites ; souvent cellules
à mucilage ou canaux contenant des raphides.
Si le genre Commelina (renfermant des espèces communément appelées « Mudege »,

exemple : Commelina diffusa, C. benghalensis, C. africana) se rencontre principalement dans
les milieux rudéraux (colonisés par l’homme), il existe des espèces présentes dans les
écosystèmes forestiers congolais, principalement dans les zones de basse altitude. Elles
appartiennent surtout au genre Palisota (avec des espèces comme P. ambigua, P.
schweinfurthii, P. brachythyrsa) : ce sont des herbes géantes des sous-bois des forêts
congolaises. La famille Commelinaceae renferme aussi des espèces ornementales comme
Zebrina pendula et Sectrecea purpurea.

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4. Ordre Zingiberales
Ce taxon est majoritairement constitué de plantes herbacées. La famille Musaceae (à laquelle

appartient le bananier) nous est bien familière avec ses herbes géantes, rhizomateuses,
formées de feuilles gigantesques dont les grandes gaines s’empilent autour d’une fausse tige
aérienne. Les bananiers cultivés appartiennent au genre Musa qui renferment de nombreuses
espèces comme Musa sapientum (Gros-Michel) et Musa paradisiaca (Bananier plantain). Les
espèces de ce genre se démarquent par leurs grosses étamines charnues et leurs fruits (baies)
comestibles, dépourvues de graines. Le genre Ensete est représenté par l’espèce Ensete gilletii
(syn : Ensete ventricosum), localement appelée « Birembo », ce bananier sauvage qui pousse
dans nos forêts de montagne comme le parc de Kahuzi-Biega et le parc national des Virunga.
Les fruits de cette espèce, eux, renferment des graines.

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Les familles Zingiberaceae et Marantaceae sont plus répandues dans les forêts. Avec les
Commelinaceae, elles font partie des principales herbes dans les forêts congolaises de basse
altitude. Parmi les espèces de Zingiberaceae actuellement cultivées, on peut citer Zingiber
officinale (Gingembre) et Curcuma longa (Faux gingembre) dont les rhizomes sont utilisés
comme condiments, épices et en médecine locale. Les genres Aframomum et Renealmia
figurent parmi les principaux taxons génériques constituant la famille Zingiberaceae, avec des
espèces présentes dans les forêts congolaises. La famille Marantaceae compte plusieurs
genres et espèces dans nos forêts. Nous pouvons citer les genres Thalia, Marantochloa,
Thaumatococcus, Sarcophrynium, Ataenidia, Halopegia et Megaphrynium.

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Enfin, la famille Cannaceae est localement représentée par des espèces sauvages (exemple :
Canna indica, espèce appelée « Bulengo ») et des espèces cultivées ornementales.

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5. Ordre Asparagales
Cet ordre est actuellement constitué de huit familles (dont les familles Asparagaceae,
Amaryllidaceae et Orchidaceae), comprenant principalement des plantes herbacées.
La famille Asparagaceae comprend des plantes herbacées rhizomateuses mais aussi des
plantes ligneuses. Les feuilles sont généralement alternes, caulinaires ou en rosette basilaire,
souvent succulentes, entières à dentées-épineuses, parfois terminées par une épine acérée, à
nervation parallèle, quelquefois pétiolées, engainantes à la base.
Elle compte 44 genres sur environ 1100 espèces. Genres : Agave (± 300 espèces) : Amérique
tropicale, plantes monocarpiques ; A. americana, comprenant 2 variétés : A. americana var.
variegata et A. americana var. luteo-marginata ; A. sisalana : Agave sisal, fournit des fibres,
feuilles vertes ; Sansevieria (60 espèces) : genre africain donnant des plantes à fibres, S.
trifasciata ; Dracaena (150 espèces) : arbustes en général, D. steudneri, D. afromontana, D.
laxissima, D. fragrans ; Yucca (40 espèces), Y. gloriosa.
De nombreuses espèces des genres Agave et Yucca sont utilisées dans la production des fibres
et quelques espèces sont fermentées pour produire la téquila et le mescal. Agave et Yucca sont
tous les deux employés dans l’élaboration des contraceptifs oraux, en raison de leur contenu
en saponines stéroïdiques. Aussi, plusieurs genres fournissent des espèces cultivées pour
l’ornement.
La famille Amaryllidaceae renferme actuellement des espèces comme l’oignon et l’ail qui
appartenaient, autrefois, à la famille Alliaceae. Le genre marquant est Allium, avec des espèces
très courantes et familières : Allium, A. cepa (oignon), A. porrum (poireau), A. sativum (ail).
6. Ordre Dioscoreales
La famille Dioscoreaceae est l’une des quatre familles constituant cet ordre. Ce sont des lianes
volubiles, à rhizomes épais ou à organes souterrains volumineux en tubercules. Présence
fréquente de saponines stéroïdiques et d’alcaloïdes. Le genre Dioscorea regroupe des plantes
appelées « Ignames ». Dioscorea alata : water yam, Asie méridionale, cultivée en Afrique, D.
cayennensis : cultivé en Afrique occidentale, D. retundata : igname blanche, D. esculenta, D.
bulbifera : sauvage.
Les tubercules amylacés de beaucoup d’espèces de Dioscorea sont comestibles. D’autres

espèces ont un usage médicinal en raison de la présence d’alcaloïdes et de saponosides
stéroïdiques ; ces derniers s’emploient comme remèdes anti-inflammatoires et comme
contraceptifs oraux. Certaines espèces possèdent des saponines utilisées dans l’hémisynthèse
des corticoïdes.

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Cette famille est donc très intéressante ; on y trouve des saponosides stéroïdiques
(diosgénine), des alcaloïdes toxiques (dioscorine), des tubes amylacés alimentaires (ignames).
Notons cependant que la consommation des tubercules est parfois source d’empoisonnement
résultant de la confusion d’espèces alimentaires et d’espèces toxiques.
7. Ordre Alismatales
Des quatorze familles formant l’ordre Alismatales, la famille Araceae nous est la plus familière.
Elle est constituée de plantes herbacées terrestres ou aquatiques, souvent à tiges souterraines
(rhizomes ou cormes). On y trouve aussi des lianes à racines aériennes, des épiphytes et
plantes aquatiques flottantes.
Sur le plan biochimique, les espèces de la famille Araceae se démarquent par la présence de
raphides de cristaux d’oxalate de calcium et d’autres composés chimiques responsables de
l’irritation des muqueuses de la bouche et de la gorge lors de l’ingestion. Les composés
cyanogénétiques sont souvent présents, parfois accompagnés d’alcaloïdes.
Les feuilles alternes (en général), à limbe souvent bien développé tandis que les inflorescences
sont en épis constituées de nombreuses petites fleurs appliquées sur l’axe charnu (spadice),
pouvant manquer des fleurs au sommet, et entouré d’une large bractée foliacée ou pétaloïde
(spathe), parfois réduit chez les taxons aquatiques flottants. Le fruit est habituellement une
baie.
Sur le plan systématique, huit sous-familles constituent actuellement la famille Araceae (Figure
13). Ces dernières renferment plusieurs taxons génériques dont les genres Colocosia et
Xanthosoma faisant partie de la sous-famille Aroideae.
Exemples
Colocasia, C. esculenta : taron, feuilles sagittées, peltées ; Xanthosoma, X. sagittifolia : taron,

feuilles sagittées. Pistia, P. stratiotes : salade du Nil, aquatique flottant ; Monstera, M. delicius :
espèce cultivée, ornementale ; Culcasia, C. orientalis, C. owariensis ; Dienffenbachia, D.
maculata : espèce cultivée, décorative ; Caladium, C. bicolor : idem ; Lemna, L. paucicostrata.

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Fig. 13. Arbre phylogénétique représentant les 8 sous-familles constituant la famille Araceae
C. LA LIGNEE DES EUDICOTYLEDONES
Ce groupe renferme les plantes considérées comme « Dicotylédones évoluées » présentant,

outre les deux cotylédons, des caractères synapomorphiques comme l’habitat terrestre, la
syncarpie, les fleurs tétra- ou pentamères, etc. La lignée des Eudicotylédones renferme des
taxons encore primitifs appartenant aux ordres Ceratophyllales, Ranunculales, Proteales,
Trochodendrales et Buxales. Les membres les plus évolués de la lignée sont partie des grands
groupes de Superrosidées et de Superasteridées.
1. Les Eudicotylédones primitives
1.1. Ordre Ranunculales
Cet ordre renferme sept familles dont les familles Menispermaceae et Ranunculaceae. La
famille Menispermaceae est constituée de types morphologiques variés, allant des plantes

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ligneuses aux herbacées, souvent volubiles. Entre autres taxons, on peut citer les genres
Stephania (avec l’espèce Stephania abyssinica), Cissampelos (Cissampelos mucronata, C.
owariensis), Penianthus (avec l’espèce Penianthus longifolius) et Triclisia (espece Triclisia
gilletii).
Quant à la famille Ranunculaceae, elle renferme aussi des plantes herbacées et des plantes
ligneuses, avec des feuilles généralement alternes, simples, parfois lobées ou découpées, ou
même composées, habituellement dentées-serrées, dentées ou crénelées.
Parmi les principaux taxons, on peut citer : Aquilegia, A. vulgaris : Ancolie ; Nigella, N.
damascens: Nigelle de Damas. Aconitum. Ranunculus. Thalictrum, T. aquilegifolium, T.
rynchocarpum; Anemone, A. coronaria; Clematis, C. hirsuta.
1.2. Ordre Proteales
L’ordre Proteales est formé de quatre familles dont la famille Proteaceae. Elle est constituée
des plantes ligneuses, pouvant être des arbres ou des arbustes. Le genre Grevillea fournit
l’espèce Grevillea robusta (Chêne argenté), une des principales essences de reboisement au
Congo. La famille est également représentée à l’état sauvage par les genres Protea (avec
notamment les espèces Protea madiensis et Protea welwitschii) et Faurea (avec l’espèce
Faurea saligna) qui se retrouvent dans les écosystèmes forestiers congolais de haute altitude.
2. La lignée des Superrosidées (superrosids)
Cette lignée comprend des ordres qui lui sont rattachés directement (ordres Gunnerales,
Vitales, Saxifragales et Dilleniales) et des autres ordres qui sont répartis dans deux grands
groupes taxonomiques, formant la lignée des Fabidées et celle des Malvidées, ces deux lignées
appartenant au clade Rosidées.
2.1. Ordres rattachés directement
2.1.1. Ordre Vitales
La seule famille Vitaceae qui constitue cet ordre est essentiellement formée des lianes
grimpantes dont les tiges sont munies de vrilles qui s’insèrent à l’opposé de feuilles. La famille
est aussi remarquable par ses fruits bacciformes. Nous pouvons citer les genres Cissus (C.
quadrangularis, C. rotundifolia, C. cyphopetale), Vitis (V. vinifera) et Cyphostemma (C.
adenocaule).

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2.1.2. Ordre Saxifragales
La famille Crassulaceae fait partie des douze familles constituant l’ordre Saxifragales. Les
plantes qui constituent cette famille sont essentiellement des herbes vivaces dont les feuilles
sont charnues, riches en parenchymes aquifères qui accumulent des réserves d’eau. Le genre
Kalanchoe (avec des espèces comme Kalanchoe integra, K. beniensis et K. pinnata) est répandu
dans les habitats naturels. La famille fournit aussi de nombreuses plantes ornementales.
2.2. La lignée des Fabidées (Fabids)
Les Fabidées renferment un large groupe de plantes regroupées en huit ordres : Fabales,
Rosales, Fagales, Cucurbitales, Oxalidales, Malpighiales, Celastrales et Zygophyllales.
2.2.1. Ordre Fabales
L’ordre Fabales est formé de quatre familles dont les familles Fabaceae et Polygalaceae. Les
Fabaceae sont une large famille cosmopolite, actuellement regroupée en 6 sous-familles :
Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae, Caesalpinioideae et Faboideae. La
sous-famille Faboideae est la plus cosmopolite des toutes (Figure 14).
Fig. 14. Large distribution géographique de la sous-famille Faboideae au sein de la famille Fabaceae

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La famille Fabaceae offre une diversité des types morphologiques et comprend donc des
plantes ligneuses et des plantes herbacées. Les caractères foliaires sont aussi très variés mais
beaucoup d’espèces présentent des feuilles composées, pouvant être trifoliolées, unipennées
ou bipennées. Les inflorescences sont généralement racémeuses et les fleurs sont marquées
par un calice à cinq sépales et une corolle constituée de cinq pétales qui offrent une variabilité
morphologique en fonction de leur forme et de leur taille. On distingue ainsi un pétale
postérieur appelé étendard, deux pétales inférieurs (souvent soudés) qui forment la carène et
deux autres pétales qui constituent les ailes.
Le fruit des Fabaceae est généralement une gousse. Celle-ci présente plusieurs formes en
fonction des familles et des espèces. Il en est de même pour la forme et la taille des graines
contenues dans les gousses.
Plusieurs espèces de la famille Fabaceae jouent un rôle écologique important grâce à leur
possibilité de s’associer avec des bactéries fixatrices d’azote atmosphère (azototrophes).
Plusieurs espèces interviennent dans les besoins alimentaires de l’homme et ses animaux et
bon nombre d’espèces forestières exploitées dans les forêts congolaises appartiennent à cette
famille. Elle est également très importante du point de vue médicinal car on y retrouve des
plantes à alcaloïdes, polysaccharides (gommes et mucilages), saponosides, hétérosides
flavoniques, oléo-résines, roténones (insecticide).
Dans les lignes qui suivent nous donnent quelques exemples des taxons (genres et espèces),
sans toutefois tenir compte de leur répartition au sein des différentes sous-familles
susmentionnées.
Pericopsis, P. elata (syn. : Afromosia elata) : arbre de forêt ombrophile ; Crotalaria, C. incana,
C. spinosa ; Trifolium : Trèfles ; T. pratense, T. purseglovei ; Indigofera, I. arrecta, I.
endecaphylla ; Tephrosia : plantes ichthyotoxiques (contient le roténol à propriétés
paralysantes), T. vogelii : Muluku-luku, plante cultivée, feuilles servant de stupéfiant pour la
capture des poissons (ichthyotoxiques) ; Milletia, M. dura, M. laurentii : Wengé, arbre
forestier ; Sesbania, S. sesban ; Desmodium, D. rependum ; Arachis : 10 espèces originaires du
Brésil, feuilles pennées à 4 folioles, réceptacle allongé en un très long gynophore enterrant les
gousses indéhiscentes (géocarpie), A. hypogaea : Arachide ; Pisum, P. sativum : Petit pois ;
Phaseolus, P. vulgaris : Haricot commun ; Erythrina, E. abyssinica : Cigohwa, plante des
savanes, fleurs rouges ; Mucuna ; Glycine, G. max (synonyme : Glycine soja) : Soja ; Cajanus, C.
cajan ; Eriosema, E. montanum ; Vigna, V. unguiculata ; Psophocarpus, P. scandens (syn. : P.
palustris) : Pois carré africain, Kikalakasa ; Stylosanthes, S. gracilis ; Canavalia, C. ensiformis :
Haricot sabre ; Lens, L. culinaris : Lentille ; Dalbergia, D. lactea ; Kotschya, K.
aeschynomenoides, K. africana : Lwazi.
Acacia : arbres ou arbustes, souvent épineux, feuilles bipennées ; beaucoup d’espèces en

savanes ; Albizia : inflorescences en capitules globuleux, groupées en panicules, A. lebbeck, A.
adianthifolia, A. gummifera : Mushebeyi; Mimosa : feuilles sensitives grâce aux articulations
foliaires, à mouvements nastiques ; M. invisa, M. pudica ; Entada, E. abyssinica ; Newtonia, N.

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buchananii ; Pentaclethra, P. macrophylla : inflorescences en épis, gousses ligneuses bivalves ;

Calliandra, C. calothyrsus : plante améliorante ; Xylia, X. ghesquieri ; Tetrapleura, T. tetraptera ;
Piptadeniastrum, P. africanum; Newtonia, N. buchanani ; Leucaena, L. leucocephala (syn. :
Leucaena glauca) : arbre d’ombrage, anti-érosif et couverture et utilisé actuellement en
agroforesterie.
Cassia : feuilles paripennées, généralement fleurs jaunes, parfois roses ; C. siamea, C.

didymobotrya, C. occidentalis, C. floribunda ; Caesalpinia, C. decapetala ; Senna, S. spectabilis
(syn. : Cassia spectabilis) ; Bauhinia : feuilles simples, généralement profondément divisées en
2 lobes au sommet, B. tomentosa ; Tessmannia, T. africana ; Cynometra, C. hankei ;
Gilbertiodendron, G. dewevrei ; Scorodophloeus, S. zenkeri ; Prioria, P. balsamifera, P.
oxyphylla ; Julbernardia, J. seretii.
2.2.2. Ordre Rosales
Avec APG IV, l’ordre Rosales est formé de neuf familles, parmi lesquelles se trouvent les
familles Moraceae, Rosaceae, Cannabaceae, Ulmaceae, Urticaceae et Rhamnaceae.
La famille Moraceae est constituée principalement de plantes ligneuses (arbres, arbustes et

lianes). Leurs feuilles sont généralement simples et alternes, munies le plus souvent de stipules
généralement qui laissent une cicatrice circulaire sur le rameau. Les fruits sont souvent
rassemblés pour former une infrutescence ou fruit multiple. Mais une des caractères stables
des espèces de cette famille est la présence des tissus laticifères qui produisent un latex blanc.
Les Moraceae font partie de grands arbres des écosystèmes forestiers congolais et beaucoup
d’espèces cultivées conservent des valeurs culturelles symboliques dans nos régions, comme
c’est le cas de certaines espèces du genre Ficus (appelées localement « Mutudu ». Les espèces
de Ficus sont aussi importantes dans la dynamique forestière.
Exemples
Morus, M. indica : cultivé, originaire d’Asie tropicale, feuilles nécessaires à la nutrition du ver à
soie (Bombyx meri) ; Milicia, M. excelsa (syn. : Chlorophora excelsa : une des meilleures
essences des forêts secondaires congolaises, son bois est très apprécié pour l’ébénisterie,
charpentes et constructions navales ; Dorstenia, D. convexa : endémique au Congo (dans le
secteur Forestier Central) ; Ficus : (Figuiers, Mutudu) ; inflorescence (coenanthium) à
réceptacle accrescent, charnu, globuleux, urcéolé, ouvert au sommet par un ostiole et tapissé
intérieurement des fleurs unisexuées et des bractéoles ; F. vallis-choudae, F. pumila : espèce
lianescente croissant sur murs ; F. glumosa, F. exasperata ; Artocarpus, A. integrifolia (syn. : A.
heterophyllus) : Jacquier : cultivé, feuilles entières, graines comestibles, A. incisa (syn. : A.
altilis) : Arbre à pain, cultivé, feuilles pennatilobées, pulpe du réceptacle riche en fécule ;
Treculia, T. africana ; Antiaris, A. toxicaria.

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La famille Rosaceae comprend des plantes herbacées, mais aussi des espèces ligneuses, avec
quelques taxons à tiges grimpantes. Certaines espèces ont des tiges munies d’aiguilles ou
d’aiguillons. Le fruit est généralement une drupe. Les exemples de taxons incluent :
Rubus : très polymorphe, avec drupes constituant un fruit agrégé, R. idaeus : Framboisier ; R.
steudneri : Mangaka ; Rosa, R. gallica ; Eriobotrya, E. japonica : Muzeituni ; Prunus, P.
armentiaca : Abricotier, P. amygdalus ; P. cerasus : Cérisier, P. africana, Prunus spp. : Pruniers ;
Fragaria : Fraisier ; Pyrus : Poirier ; Malus, M. sylvestris : Pommier ; Alchemilla, A. kivuensis, A.
johnstonii ; Hagenia, H. abyssinica.
Beaucoup d’espèces de la famille Rosaceae sont alimentaires, ornementales et bien d’autres

sont médicinales. L’espèce Prunus africana, une plante croissant dans les forêts de montagne
congolaises, fournit des écorces qui seraient très actives dans le traitement du cancer de la
prostate.
Les espèces appartenant à la famille Cannabaceae sont majoritairement des plantes

herbacées, dioïques, dépourvues de latex, aromatiques et fibreuses. Deux genres sont
importants à retenir : Cannabis et Humulus. Cannabis, C. sativa : Chanvre. La variété Cannabis
sativa var. indica fournit une drogue appelée « hachish » en Orient ou communément appelée
chanvre ou marijuana dont l’usage conduit au délire et à la folie. Humulus, H. lupulus : Houblon,
herbe vivace dont on extrait une substance amère dite « lupulon » utilisée dans l’aromatisation
des bières.
La famille Ulmaceae est faite de plantes ligneuses (arbres ou arbustes). A titre d’exemple, on
peut citer l’espèce Trema orientalis, un arbuste fréquent dans les forêts secondaires
congolaises, formant ainsi un des pionniers dans les stades de succession forestière dans notre
pays.
La famille Urticaceae doit son nom au fait que nombreuses plantes qui la constituent
possèdent des poils urticants. Cette catégorie est surtout constituée de taxons herbacés, mais
la famille compte aussi un bon nombre de plantes lianescentes et même des arbres et des
arbustes, si on tient compte de l’inclusion actuelle des espèces formant l’ancienne famille
Cecropiaceae.
Urtica, U. massaica ; Urera, U. hypselodendron, U. cameroonensis ; Laportea, L. estuans, L.

ovalifolia, L. alatipes ; Girardinia, G. bulbosa, G. heterophylla ; Pilea, P. microphylla, P.
bambuseti subsp. bambuseti, P. tetraphylla ; Boehmeria, B. nivea ; Musanga, M. cecropioides
(syn. : M. smithii) : Parassolier, arbre caractéristique des jachères et des forêts secondaires
dans toute la région guinéenne congolaise, à racines échasses et grandes feuilles
palmatiséquées, M. leo-errerae (poussant dans les forêts de montagne). Myrianthus, M.
preussii, M. arboreus, M. holstii (forêt de montagne).

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Des espèces ligneuses (arbres, arbustes, lianes rarement munies de vrilles) constituent la
famille Rhamnaceae. Entre autres exemples d’arbres, nous avons l’espèce Maesopsis eminii,
tandis que l’espèce Gouania longispicata est plutôt lianescente.
2.2.3. Ordre Fagales
Cet ordre comprend essentiellement des plantes des régions tempérées du globe (appartenant
aux familles Fagaceae, Betulaceae, etc.). Deux familles de l’ordre Fagales sont représentées au
Congo : Casuarinaceae et Myricaceae. La famille Casuarinaceae est celle à laquelle appartient
l’espèce Casuarina equisetifolia (Filao), un arbre cultivé dans nos régions. La famille
Myricaceae, elle, présente des espèces qui se développent à l’état naturel dans nos forêts de
montagne. C’est le cas de Myrica salicifolia, une plante sous-arbustive répandue dans les
écosystèmes du Rift Albertin (Congo, Rwanda, Burundi, Uganda, Tanzania).
2.2.4. Cucurbitales
Des huit familles constituant actuellement l’ordre Cucurbitales, la famille Cucurbitaceae est la
plus répandue dans nos régions. C’est une famille africaine par excellence (Figure 15). Elle
regroupe aussi bien des plantes cultivées que celles se développant à l’état naturel.
Les plantes appartenant à la famille Cucurbitaceae sont en général des herbes grimpantes. On
y signale la présence d’alcaloïdes et de saponines triterpénoïdes tétra- et pentacycliques. Les
feuilles offrent une diversité de formes et le fruit est principalement une baie, à exocarpe
généralement coriace ou induré, ou plus rarement une capsule sèche ou charnue à déhiscence
variable.
Exemples
Momordica, M. foetida ; Cucumis, C. melo : Melon, C. sativa : Concombre, Cornichon ;

Cucurbita, C. pepo : Courges Bishusha, C. maxima : Courge, Potiron ; Luffa, L. cylindrica : donne
l’éponge végétale, à exocarpe fibreux (fibres de mésocarpe) ; Lagenaria : Calebassiers, à
exocarpe lignifié, donne des récipients de formes diverses ; L. breviflora, L. siceraria ; Sechium,
S. edule : Chayotte, Dodoki ; Citrillus, C. vulgaris : Pastèque ; Mukia, M. maderaspatana ;
Coccinia, C. mildbraedii.

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Fig. 15. Carte de distribution de la famille Cucurbitaceae à travers le monde
La famille est très importante pour ses espèces fournissant des fruits et des graines
comestibles. Les fruits séchés de Lagenaria sont utilisés comme récipients (calebasses) et les
fruits secs de Luffa donnent l’éponge végétale.
2.2.5. Ordre Oxalidales
Deux des sept familles que comprend l’ordre Oxalidales se retrouvent dans les forêts
congolaises de basse altitude : Huaceae et Connaraceae. La famille Huaceae est représentée
par l’espèce Hua gabonii, une plante ligneuse (arbre ou arbuste) dont les feuilles et d’autres
organes dégagent une odeur d’ail (à ne pas confondre avec Scorodophloeus zenkeri, une
espèce de la famille Fabaceae vivant aussi dans les forêts congolaises de basse altitude et dont
tous les organes sentent aussi l’ail). Les espèces de la famille Connaraceae sont des lianes,
principalement du genre Connarus.
La famille Oxalidaceae est celle qui fournit des représentants qui se développent en dehors des
zones forestières au Congo. Ce sont des plantes herbacées, à tiges bulbeuses ou rhizomateuse.
Certaines espèces sont aussi ligneuses. Cette famille est réputée pour sa concentration élevée
en oxalate de calcium. Les feuilles sont alternes, formant parfois une rosette basilaire ou
apicale, composées palmées ou pennées, ou réduites et trifoliées ou unifoliées.
Oxalis (Kachunvi), O. corymbosa, O. corniculata ; Biophytum, B. petersianum ; Averrhoa, A.

carambola : Carambolier, fruits comestibles à côtes très acidulées.
2.2.6. Ordre Malpighiales
Les familles Euphorbiaceae, Passifloraceae, Phyllanthaceae, Clusiaceae et Hypericaceae font

partie des dix-sept familles qui constituent actuellement l’ordre Malpighiales.
La famille Euphorbiaceae est celle à laquelle appartient le manioc et beaucoup d’autres

espèces qui nous sont familières. Elle regroupe des types morphologiques variés, allant des
plantes ligneuses aux nombreuses plantes herbacées. On y retrouve des composés chimiques

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variés : alcaloïdes, di-ou triterpènes, tannins et glucosides cyanogénétiques ; plantes

généralement toxiques. Les organes produisant souvent un latex laiteux de couleur blanche. Si
les fleurs des espèces de la famille Euphorbiaceae offrent une source variée de caractères
floraux, le fruit est généralement une capsule appelée schizocarpe (tricoque).
De nombreuses espèces de cette famille font partie de la flore forestière congolaise, d’autres
sont cultivées comme plantes alimentaires, ornementales ou médicinales.
Exemples
Croton ; Manniophyton, M. fulvum ; Jatropha, J. curcas : plante cultivée ornementale, huile

purgative + curcine (toxalbumine) ; Hevea, H. brasiliensis : Hévéa, cultivé, le latex recueilli par
incision de l’écorce donne le caoutchouc ; Manihot, M. esculenta (syn. : M. utilissima) : Manioc,
racines tubérisées contenant une fécule alimentaire ; variétés amères, avec phaséolunatine
(glucoside cyanogène) + émulsine (donc HCN toxique), dont la nocivité disparaît par rouissage
et cuisson ; M. glaziovii : cultivé, ornemental: Sombé radi ; Hura, H. crepitans : Sablier des
Antilles ; Alchornea, A. floribunda (régions de basse altitude), A. hirtella (régions de haute
altitude); Macaranga, M. monandra, M. kilimandscharica (syn : M. neomildbraediana), M.
schweinfurthii; Acalypha, A. wilkessiana, A. marginata ; Tragia, T. brevipes, T. tenuifolia : poils
urticants (Mashusha) ; Euphorbia, E. milii (syn. : E. splendens) : Epines du Christ, très épineux,
cultivé, décoratif, E. cotonifolia, E. pulcherrima : Euphorbe flamboyant, E. candelabrum, E.
tirucalli : Karhoza ; Chamaesyce, C. hirta (syn. : Euphorbia hirta) : plante rudérale, médicinale
contre les amibes ; Clutia, C. paxii, C. abyssinica ; Bridelia, B. micrantha, B. brideliifolia :
Mujimbu ; Neoboutonia, N. macrocalyx ; Sapium, l ; Ricinus, R. communis : Ricin ; feuilles
palmatipartites, graines grosses, à huile purgative + ricine (toxalbumine), aussi lubrifiant pour
moteur d’avion ; graines réputées très toxiques.
La famille Passifloraceae est essentiellement constituée des lianes ou des plantes herbacées
grimpantes. On note la présence des vrilles chez bon nombre d’espèces de cette famille ainsi
que des glucosides cyanogénétiques cyclopentanoïdes, et souvent des alcaloïdes. Les fruits
sont des capsules ou des baies.
Passiflora, P. foetida, P. quadrangularis : Barbadine : cultivé, à très grandes et belles fleurs

mauve violet, fruits comestibles très volumineux, P. edulis : Marakuja, cultivé, fruit : baie
comestible, servant à la fabrication du jus de marakuja, P. incarnata : passiflore officinale ; liane
d’Amérique du nord, à tiges et feuilles avec dérivés indoliques et flavoniques, à propriétés
sédatives et antispasmodiques. Adenia, A. cissampeloides.
Les espèces de la famille Phyllanthaceae sont des plantes herbacées ou des plantes ligneuses
(arbres ou arbustes). Cette famille qui avait le rang de sous-famille (Phyllanthoideae) au sein
de la famille Euphorbiaceae en a été détachée par la classification APG II pour former une
famille à part entière.

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Antidesma ; Breynia, B. nivea ; Bridelia (Mujimbu), B. micrantha, B. atroviridis ; Cleistanthus, C.

mildbraedii ; Hymenocardia ; Maesobotra ; Phyllanthus, P. niruri, Securinega ; Thecacoris ;
Uapaca, U. guineensis.
Les plantes qui forment la famille Clusiaceae sont essentiellement des espèces ligneuses
(arbres ou arbustes) munies de feuilles simples, opposées. La présence des tissus laticifères
produisant du latex de couleur jaune est une des caractéristiques remarquables chez les
espèces de cette famille.
Symphonia, S. globulifera : Arbre rencontré dans les forêts congolaises de basse altitude et de
montagne ; Mammea, M. africana ; Garcinia, G. punctata, G. mangostana : Mangoustanier ;
Pentadesma, P. reyndersii.
Une famille autre intéressante au sein de l’ordre Malpighiales est la famille Hypericaceae. Elle
a subi des révisions taxonomiques diverses dans les années précédentes. En régions de
montagne, cette famille est représentée par deux genres : Harungana et Hypericum. Le genre
Harungana renferme deux espèces d’arbustes très proches dans nos régions, leurs tissus
laticifères produisant un latex de couleur rouge (d’où le nom « Kadwa muko ») : Harungana
madagascariensis (forêts secondaires et jachères arbustives) et H. montana (forêts primaires
de montagne). Quant au genre Hypericum, il est présent dans nos forêts de montagne par une
espèce sous-arbustive Hypericum revolutum, très remarquable par ses fleurs jaunes.
2.3. La lignée des Malvidées (Malvids)
Au sein de cette lignée, nous avons huit principaux ordres : Geraniales, Myrtales,
Crossosomatales, Picramniales, Malvales, Brassicales, Huerteales et Sapindales.
2.3.1. Ordre Myrtales
Cet ordre comprend sept familles : Myrtaceae, Combretaceae, Melastomataceae, Lythraceae,

Onagraceae, Penaeaceae et Vochysiaceae.
La famille Myrtaceae est constituée de plantes ligneuses (arbres ou arbustes) avec des feuilles
simples, alternes ou opposées, et pourvues de points translucides (= lacunes sécrétrices
produisant des composés terpénoïdes et autres molécules aromatiques résineuses-épicées).
Les particularités florales sont marquées par un androcée muni de nombreuses étamines et un
gynécée à ovaire infère en général. Les fruits sont des capsules ou des baies.
Exemples
Psidium, P. guajava : Goyavier ; fruit bacciforme polysperme ; Eugenia, E. jambos : jambosier,

pomme-rose ; Syzygium, S. guineense subsp. parvifolium, S. rowlandii, S. cuminii : pomme-
rouge ; Eucalyptus (originaire d’Australie) : plantes cultivées en RDC ; capsule : 3-4 loges

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polyspermes déhiscentes au sommet ; beaucoup d’espèces sont de grande taille, nombreuses

espèces introduites dans les régions tropicales, méditerranéennes et chaudes ,
antipaludiques ; E. amygdalina : arbre le plus haut du monde (150 m), E. rostrata : essence de
reboisement, E. cinerea, E. globulus : à eucalyptol ou cinéol pour médicaments antiseptiques.
Callistemon, C. speciosus : cultivé en RDC ; Leptospermum, L. citratum : cultivé, plante à parfum,
huiles essentielles ; Malaleuca, M. leucodendron.
La famille Myrtaceae renferme des espèces utilisées à des fins diverses. Certaines espèces
d’Eucalyptus sont employées comme essences de reboisement, notamment dans les régions
montagneuses du Kivu (Congo), du Rwanda et dans beaucoup d’autres endroits en Afrique
orientale. L’eucalyptus est également une plante prisée dans ces régions pour la production
du bois (construction, etc.). Certaines autres espèces de la famille Myrtaceae sont cultivées
pour l’ornement (ex : Callistemon speciosus). La famille renferme aussi de nombreuses
propriétés médicinales et des espèces alimentaires (ex : Goyavier).
- Eucalyptus globulus : eucalyptus officinal ou gommier bleu ; arbre originaire d’Australie ;

feuilles avec 1 à 3% d’eucalyptol (=cinéol) à propriétés balsamiques, antiseptiques et
béchiques.
- Melaleuca leucadendron : cajeput ; arbre originaire d’Australie à feuilles riches en eucalyptol

et carbures terpéniques ; utilisé contre les rhumatismes et certaines dermatoses.
- Melaleuca viridiflora : niaouli, idem mais aussi utilisé en inhalation pour ses propriétés
antiseptiques.
- Eugenia aromatica : giroflier, arbre originaire des Iles Moluques ; boutons floraux appelés
« clous de girofle » avec eugénol (huile essentielle) ; utilisé comme stimulant aromatique,
antiseptique (bactéricide et insecticide) ; en dentisterie pour la destruction de la pulpe
dentaire et comme analgésique local.
Les taxons spécifiques formant la famille Combretaceae sont des plantes ligneuses, incluant
des arbres, des arbustes et des lianes. Parmi les genres importants figure Terminalia auquel
appartient l’espèce Terminalia superba (applelé « Limba ») dont le bois est exploité dans les
forêts du Bassin du Congo. Deux espèces de Terminalia sont largement cultivées : Terminalia
catappa (localement appelée « Madamé ») et Terminalia chebula dont l’architecture
horizontale des ramifications (branches) fait de l’espèce une essence ornementale et
d’ombrage par excellence. L’autre genre important est Combretum avec l’espèce Combretum
racemosa, une liane bien représentée dans nos régions.
Une diversité de types morphologiques marque la famille Melastomataceae (plantes ligneuses

et plantes herbacées) mais les divers taxons se distinguent principalement par leurs feuilles
simples aux nervures très saillantes et leurs fruits bacciformes.

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Dichaetanthera, D. corymbosa ; Dissotis, D. brazzaei, D. hensii ; Calvoa ; Bellucia ; Memecylon ;

Tristemma.
La famille Onagraceae est représentée dans nos régions par l’espèce Ludwigia abyssinica, un
des taxons spécifiques qui caractérisent les milieux humides congolais.
2.3.2. Ordre Malvales
La famille Malvaceae est l’une des dix familles qui forment l’ordre Malvales. Il s’agit d’un vaste
taxon qui regroupe actuellement toutes les espèces qui appartenaient aux anciennes familles
Malvaceae, Bombacaceae et Sterculiaceae. Jusque récemment, ces anciennes familles
constituaient les trois sous familles (Malvoideae, Bombacoideae et Sterculioideae) qui
formaient la famille Malvaceae mais actuellement, avec les recherches moléculaires plus
avancées, cette famille compte 8 sous-familles : Grewioideae, Byttnerioideae, Tilioideae,
Dombeyoideae, Brownlowioideae, Helicteroideae, Sterculioideae et Malvoideae.
Les types morphologiques pour cette famille sont très variés ; on y rencontre des plantes
ligneuses ainsi que des plantes herbacées. Les tiges ont des écorces fibreuses chez de
nombreuses espèces et les feuilles sont surtout alternes, simples, souvent palmatilobées ou
composées palmées, entières à dentées serrées, à dents malvoïdes (c’est-à-dire à nervures
non élargies, se terminant à l’extrémité de la dent), avec une nervation palmée en général.
Exemples
Hibiscus, H. esculentus : Gombo, H. cannabinus : Chanvre de Guinée, H. schizopetalus, H.

sabdarifa : Oseille de Guinée, Roselle, Ngaingai, H. rosa-sinensis ; Gossypium, G. hirsutum :
Cotonnier ; Abutilon, A. mauritianum ; Sida, S. acuta, S. rhombifolia : Mudundu ; Malvaviscus,
M. arboreus ; Urena, U. lobata : Jute congolais, Jute africain ; Grewia, G. trinervia, G.
pinnatifida, G. mildbraedii ; Sterculia, S. tragacantha ; Cola, C. marsupium, C. nitida, C.
gigantea, C. griseiflora, C. laurentii, C. nitida : Colatier ; C. digitata, C. diversifolia, C. laurentii,
C. urceolata ; Pterygota, P. bequaertii ; Theobroma, T. cacao : Cacaoyer ; Scaphopetalum, S.
thonneri, S. dewevrei ; Dombeya, D. torrida (syn : D. goetzenii) ; Adansonia, A. digitata :
Baobab ; Ceiba, C. pentandra : Fromager, Kapokier ; Bombacopsis, B. glabra ; Bombax.
La famille renferme des plantes utilisées dans des procédés industriels comme le cotonnier,
Gossypium hirsutum (production du coton). L’espèce Cola nitida (colatier) fournit un stimulant
musculaire et intellectuel à effet prolongé (grâce aux catéchols) et est aussi utilisée pour la
fabrication des boissons (coca-cola). La gomme de Sterculia officinale est utilisée comme
émulsionnant et en cosmétique. Le cacaoyer (Theobroma cacao) fournit des graines (fèves)
dont on tire le beurre et la poudre de cacao qui servent à fabriquer le chocolat et les boissons
chocolatées.

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2.3.3. Ordre Brassicales
L’ordre Brassicales se compose actuellement de douze familles parmi lesquelles figurent les
familles Brassicaceae, Caricaeae, Moringaceae et Tropaeolaceae.
La famille Brassicaceae est celle à laquelle appartient les nombreuses variétés de chou. Les
espèces qui la constituent se démarquent, entre autres, par leurs corolles à quatre pétales
libres formant une sorte de croix, raison pour laquelle la famille était jadis appelée Cruciferae.
Nombreuses espèces de la famille Brassicaceae sont des plantes herbacées qui possèdent des
feuilles alternes, parfois en rosette basilaire. De nombreux taxons produisent des glycosides
sulfurés (glucosinolates) et à cellules à myrosine, souvent à composés cyanogénétiques.
Exemples
Brassica :
- B. oleracea : Choux, potages dont la culture a donné différentes variétés cultivées comme
légumes : Brassica oleracea var. capitata : choux-pomme, feuilles étroitement sucrées en
tête ; Brassica oleracea var. acephale : choux-vert, sans tête ; Brassica oleracea var.
gemmifera : chou de Bruxelles dont on consomme les bourgeons feuillés nés à l’aisselle des
feuilles ; Brassica oleracea var. botrytis : choux-fleurs dont on mange l’inflorescence ; Brassica
oleracea var. caulorapa : choux-rave dont on consomme la tige tubérisée hypertrophiée
sphérique se développant au ras de sol ; Brassica oleracea var. italica : le Broccoli dont on
consomme les inflorescences allongées ou verdâtres ;
- B. napus : Navet, 2 variétés : Brassica napus var. oleifera (dont les graines fournissent l’huile
de colza) et Brassica napus var. esculenta (à racines comestibles)
Raphanus, R. sativus : Radis, cultivé comme légume ; Erucastrum, E. arabicum ; Cardamine, C.

hirsuta : Njinji ; Cleome, C. ciliata ; Gynadropsis, G. gynandra : Muhole ; Capparis, C. tomentosa,
C. spinosa : Câprier
Le papayer (Carica papaya) appartient à la famille Caricaceae qui renferme des plantes
ligneuses ayant des organes qui produisent un latex blanc. Les fruits sont des baies
comestibles. L’espèce C. papaya produit, non seulement des fruits comestibles (papayes) mais
aussi elle est réputée médicinale.
La famille Caricaceae est faiblement représentée sur le continent africain (Figure 16). La plante
Cylicomorpha parviflora (considérée comme « papayer sauvage ») fait partie de la flore des
forêts de montagne congolaises, même si cette espèce semble être devenue rare.

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Fig. 16. Répartition géographique de la famille Caricaceae à la surface du globe
Très peu d’espèces de la famille Moringaceae sont représentées au Congo mais la plante
Moringa oleifera (arbuste) est de plus en plus cultivée en raison de ses nombreuses vertus,
nutritionnelles et médicinales, notamment.
Quant à la famille Tropaelocaceae, elle est représentée dans la flore congolaise par l’espèce
Tropaeolum majus, une espèce herbacée subspontanée (espèce cultivée mais pouvant aussi
se retrouver à l’état naturel).
2.3.4. Ordre Sapindales
Neuf familles forment l’ordre Sapindales : Anacardiaceae, Rutaceae, Meliaceae, Sapindaceae,

Burseraceae, Biebersteiniaceae, Nitrariaceae, Kirkiaceae et Sapindaceae.
La famille Anacardiaceae est celle à laquelle appartient le manguier, mais compte aussi des
espèces forestières. Les plantes qui composent cette famille sont ligneuses et sont
généralement des espèces à tanins mais aussi pourvues de canaux résinifères présents dans
l’écorce. Les feuilles offrent une diversité de formes ; elles peuvent être simples ou composées.
Le fruit est une drupe.
Lannea, L. welwitschii ; Rhus, R. vulgaris, Anacardium, A. occidentale : Acajou ; Spondias, S.

mombin ; Pseudospondias, P. microcarpa ; Mangifera, M. indica : Manguier ; Sorindeia, S.
gilbertii.
Les plantes généralement appelées agrumes (citronnier, mandarinier, oranger, etc.) sont de la
famille Rutaceae. Elles sont ligneuses, avec des tiges munies d’aiguilles ou d’aiguillons. On y
retrouve des composés amers triterpéniques, alcaloïdes et composés phénoliques ; les lacunes
sécrétrices disséminées au niveau des feuilles (points translucides) contiennent des huiles
essentielles aromatiques. Le fruit est en général une baie.
La famille Rutaceae comprend 4 sous-familles : Cneoroideae, Amyridoideae (ex : genre

Zanthoxylum), Rutoideae et Aurantioideae (ex : genre Citrus).

100
Toddalia, T. asiatica ; Zanthoxyllum, Z. macrophyllum ; Clausena, C. anisata ; Citropsis, C.

gabunensis ; Citrus : fruits à pépins (agrumes), C. sinensis : Oranger doux ; Citrus maxima :
Pamplemoussier, C. limonia : Citronnier, C. reticulata : Mandarinier ; C. aurantium subsp.
amara : Oranger amer, Brigadier, C. aurantium subsp. bergamia : Bergamotier ; Ruta, R.
graveolens.
La famille Meliaceae est formée d’arbres et d’arbustes et se démarque par l’existence de

feuilles composées pennées. Les forêts congolaises regorgent de beaucoup d’espèces du genre
Entandrophragma (E. excelsum, E. candollei, E. angolense), Carapa (C. procera), Leplaea (L.
cedrata, L. thompsonii), Khaya, Ekebergia (E. capensis), Turraeanthus et Trichilia. Parmi les
espèces cultivées de cette famille, on peut citer Cedrella serrulata et Melia azedarach.
Les Sapindaceae sont également des plantes ligneuses (arbres, arbustes ou lianes à vrilles) ;
elles sont souvent pourvues de tanins et généralement de cellules produisant des saponines
triterpéniques. Comme exemples de taxons, on peut citer :
Sapindus, S. saponaria : Savonnier (écorce et fruit riches en saponines servant au lessivage) ;

Paullinia, P. pinnata ; Nephelium, N. lappaceum : Ramboutan ; N. litchi ; Blighia, B. welwitschii ;
Cardiospermum ; Deinbolia, D. acuminata ; Allophylus, A. kivuensis ; Dodonaea, D. viscosa ;
Eriocoelum.
Les espèces de la famille Burseraceae sont aussi ligneuses. Cette famille est représentée dans
les forêts congolaises par l’espèce Canarium schweinfurthii dont l’écorce fournit un exsudat
résineux utilisé comme bougie dans certaines régions. La résine extraite, après incision de
l’écorce, est localement appelée « ubani », « kasuku », etc.
3. La lignée des Superastéridées (superasterids)
3.1. Ordres à caractères primitifs
Ce sont les ordres Berberopsidales, Santalales et Caryophyllales.
L’ordre Caryophyllales, autrefois dans la classe Rosopsida, compte dix-neuf familles parmi
lesquelles on trouve les familles Amaranthaceae (exemples : Amaranthus viridis, A. hybridus,
A. spinosa ; Achyranthes aspera ; Sericostachys scandens), Basellaceae, Cactaceae,
Caryophyllaceae, Nyctaginaceae (exemple : Mirabils jalapa ; Bougainvillea glabra),
Phytolaccaceae (exemple : Phytolacca dodecandra), Polygonaceae (exemples : Polygonum
salicifolium, P. nepalense ; Rumex abyssinicus, Rumex bequaertii) et Portulacaceae (Portulaca
oleracea, P. quadrifida).

101
3.2. Taxons appartenant au groupe des Astéridées (Asterids)

3.2.1. Astéridées primitives
Ce sont les ordres Cornales et Ericales. L’ordre Ericales renferme seize familles dont les familles
Balsaminaceae, Ericaceae, Ebenaceae, Sapotaceae et Theaceae.
La famille Balsaminaceae est constituée de plantes herbacées qui possèdent des fleurs à
sépales éperonnés et des capsules explosives à maturité. Le taxon le plus répandu au Congo
est le genre Impatiens avec des espèces des milieux naturels comme Impatiens burtonii
(Ndondoli, Irhonda), I. iteberoensis, I. irangiensis, I. congolensis et une espèce cultivée,
Impatiens balsamina, communément appelée « Ina ».
Les plantes de la famille Ericaceae sont généralement des arbustes qui croissent à de fortes
altitudes dans les forêts de montagne. A cause des contraintes climatiques à ces niveaux
d’altitude, la plupart des espèces de cette famille ont opté pour la réduction du volume de
leurs limbes foliaires, ce qui leur confère un aspect de cyprès. Parmi les genres présents dans
les forêts congolaises de montagne, nous avons les genres Agauria (avec l’espèce Agauria
salicifolia), Vaccinium (ex : Vaccinium stanleyi) et Erica avec des espèces comme Erica
johnstonii (syn : Philippia johnstonii), E. benguellensis, E. rugegensis et E. bequaertii.
La famille Theaceae est celle à laquelle appartient le théier (Thea sinensis ; Camellia sinensis)
et comprend des plantes ligneuses ayant des feuilles simples, alternes et dentées. Parmi les
espèces sauvages des forêts de montagne congolaises, on trouve Melchioria schliebenii et
Ficalhoa laurifolia.
Les espèces des familles Ebenaceae et Sapotaceae sont très représentées dans les forêts
congolaises de basse altitude et font partie des espèces recherchées par les exploitants
forestiers. Ce sont des plantes ligneuses (arbres ou arbustes). La famille Ebenaceae est celle
qui fournit la fameux « bois noir » et est plus marquée par des espèces du genre Diospyros (D.
ebenum, D. crassiflora, D. deltoide, etc.). Quant à la famille Sapotaceae, on la reconnait, entre
autres, par la présence d’un exsudat (latex) blanc très collant qu’on rencontre même dans les
fruits. A titre d’exemple, on peut citer les genres Chrysophyllum et Autranella.
3.2.2. Lignée des Lamiidées (Lamiids)
Huit ordres constituent actuellement le groupe des Lamiidées : Solanales, Lamiales, Vahliales,
Gentianales, Boraginales, Garryales, Metteniusales et Icacinales.
Les familles Convolvulaceae et Solanaceae font partie de l’ordre Solanales. La famille

Convolvulaceae est essentiellement composée de plantes herbacées, généralement volubiles
et grimpantes. Chez certains taxons, les racines emmagasinant des réserves de glucides. On
remarque aussi la production d’un latex blanc. Parmi les genres importants, nous avons
Ipomoea (avec l’espèce Ipomoea batatas : Patate douce), Dichondra (ex : Dichondra repens),
Hewittia (ex : Hewittia scandens).

102
Des plantes comme la tomate, l’aubergine et la pomme de terre appartiennent à la famille

Solanaceae. On y retrouve des arbustes et beaucoup de plantes herbacées. Leurs feuilles sont
simples et alternes, aux bords entiers ou parfois découpés. Chez les Solanaceae, le fruit est
généralement une baie munie d’un calice accrescent (qui persiste à la base du fruit). Rarement,
on trouve des taxons ayant des fruits capsulaires.
Exemples
Solanum : S. nigrum : Morelle noire, Mboga buchungu, Mulunda ; S. tuberosum : Pomme de

terre ; S. chrysotrichum (syn : S. torvu, S. melongena : Aubergine douce, S. esculentum :
Aubergine amer, à fruits allongés ; S. sisymbriifolium ; Physalis : calice enveloppant
complètement le fruit ; P. peruviana : Groseillier du Cap, Mbuma : fruits comestibles ;
Capsicum : fruit allongé, renfermant un principe (capsaïcine); C. annuum : Poivron, piment
doux, C. frutescens : Piment fort; Datura, D. stramonium ; Cestrum, C. nocturnum ; Nicotiana,
N. tabacum : Tabac, feuilles renfermant des alcaloïdes du groupe de la nicotine, très toxique ;
Lycopersicon, L. esculentum : Tomate ; Discopodium, D. penninervium.
La plupart des espèces de la famille Solanaceae sont toxiques en raison de la présence

d’alcaloïdes des types tropane et stéroïdique. Les Solanaceae sont largement utilisées en
pharmacie et certaines espèces sont des puissants stupéfiants, notamment les genres
Nicotiana et Datura. La famille fournit également des plantes alimentaires.
L’ordre Lamiales est actuellement constitué de seize familles dont les familles Acanthaceae,
Bignoniaceae, Lamiaceae et Verbenaceae.
La famille Acanthaceae renferme aussi bien des plantes ligneuses que herbacées. Les feuilles
sont généralement simples et opposées. Les fleurs sont parfois regroupées en inflorescences
spiciformes (en épis) et les fruits sont capsulaires.
On distingue actuellement 4 sous-familles au sein des Acanthaceae : Nelsonioideae,

Acanthoideae, Thunbergioideae et Avicennioideae.
Exemples :
Brillantaisia, B. patula ; Thunbergia, T. alata ; Rungia, R. grandis ; Acanthus, A. pubescens, A.

montanus ; Hygrophila, H. auriculata ; Asystasia, A. gangetica, A. schimperiana ; Justicia, J.
flava ; Thomandersia, T. hensii, Nelsonia, N. canescens ; Mimulopsis, M. runssorica, M.
excellens, M. solmsii, M. arborescens.
La famille Bignoniaceae est faite de plantes ligneuses, rarement herbacées ayant de feuilles
opposées, ordinairement composées pennées ou palmées.

103
Kigelia, K. africana ; Markhamia, M. lutea : Kisave ; Jacaranda, J. mimosifolia (syn. : J.

acutifolia) : Palissandre ; Spathodea, S. campanulata : Tulipier du Gabon ; Tecoma, T. stans ;
Tecomaria, T. capensis ; Pyrostegia, P. venusta ; Fernandoa.
Plusieurs herbes et plantes ligneuses font partie de la famille Lamiaceae dont beaucoup de
taxons renferment souvent de composés iridoïdes et de glycosides phénoliques ; les organes
sont aromatiques et sentent parfois très fort. La tige est souvent quadrangulaire et les feuilles
généralement opposées et décussées. Au niveau de la fleur, on rencontre un androcée qui est
généralement didyname (formé de quatre étamines dont deux longues).
Exemples
Leonotis, L. nepetaefolia : Cicumucumu, fleurs oranges ; Mentha, M. piperata : Menthe

poivrée ; Coleus ; Solenostemon, S. platostomoides ; Tetradenia, T. riparia : Mutuzo, plante
médicinale antimicrobienne, antimicotique, antispasmodique ; Ocimum, O. gratissimum, O.
basilicum : Basilic; Plectranthus, P. barbatus ; Leucas, L. deflexa ; Clerodendrum, C. splendens ;
Lavandula, L. angustifolia : Lavande officinale ; Stachys, S. officinalis (syn. : Betonica
officinalis) : Bétoine officinale ; Rosmarinus, R. officinalis : Romarin ; Salvia : Sauges, S.
farinacea, S. nilotica ; Hoslundia, H. opposita.
Parmi les espèces appartenant à la famille Verbenaceae, nous pouvons mentionner celles des
genres Lantana (L. camara, L. trifolia), Duranta (D. repens) et Clerodendron (C. johnstonii, C.
fuscum).
L’ordre Gentianales comprend deux familles importantes : Apocynaceae et Rubiaceae. La

famille Rubiaceae est très large et comprend de très nombreuses espèces qui incluent des
arbres, des arbustes, des lianes et des plantes herbacées. Elles renferment généralement des
composés iridoïdes et différents alcaloïdes. La plupart des espèces ont des feuilles opposées
mais certaines autres se démarquent par leurs feuilles verticillées.
Exemples
Psychotria, P. mahonii ; Cinchona, C. ledgeriana : Quinquina, écorce riche en quinine,

quinidine, cinchonine, cinchonidine (antipaludiques) ; Mussaenda ; Pseudomussaenda ;
Coffea ; C. arabica : Caféier arabica, C. canephora : Caféier robusta ; Ixora, I. coccines, I.
javanica ; Morinda, M. morindoides; Galium, G. hamatum : feuilles verticillées ; Canthium, C.
vulgare, C. hispido-nervosum ; Pavetta, P. ternifolia, P. pierlotii ; ; Oldenlandia, O. herbacea, O.
corymbosa; Nauclea, N. didierrichii ; Aidia, A. micrantha ; Rothmannia, R. octomera ;
Oxyanthus, O. speciosus ; Sherbournia, S. batesii ; Spermacoce ; Geophila, G. obvallata, G.
afzelii ; Rubia, R. cordifolia : feuilles verticillées ; Diodia ; Pentas, P. zanzibarica ; Chassalia, C.
subochreata ; Galiniera, G. saxifraga ; Oxyanthus, O. troupinii, O. speciosus subsp.
stenocarpus ; Rutidea, R. orientalis ; Virectaria, V. major.

104
La famille renferme de nombreuses plantes à fort intérêt pharmaceutique. Quelques

exemples :
- Cinchona ledgeriana : Quinquina ; plante ligneuse originaire d’Amérique du Sud, actuellement

cultivée dans toutes les montagnes tropicales, écorce des troncs et rameaux avec 10-15 %
d’alcaloïdes dont 80 % de quinine et 1 % de quinidine ; la quinine est antimalarique,
antipyrétique et anti-grippale, faiblement analgésique. La consommation mondiale de la
quinine est d’environ 500 tonnes par an ; c’est l’alcaloïde le plus utilisé en pharmacie. La
quinidine est un dépresseur cardiaque, utilisé comme antifibrillant, régulateur du rythme
cardiaque.
La quinine a été synthétisée par les chimistes américains Robert Woodward et William Doering.
Sa formule développée est :
- Pausinystalia yohimbe : Yohimbe ; arbre d’Afrique tropicale ; écorce du tronc avec 1-5 %
d’alcaloïdes indoliques (surtout la yohimbine), sympatholique, vasodilateur surtout au niveau
des organes génitaux, aphrodisiaque, hypotenseur.
- Coffea arabica : caféier arabica ; cultivé en région tropicale (au-dessus de 1000 m d’altitude)
et en région subtropicale.
- Coffea canephora : caféier robusta ; arbuste d’Afrique tropicale, cultivé en régions tropicales
de basse altitude ; idem C. arabica mais teneur en caféine jusqu’à 2 fois plus élevée et arôme
amer.
La famille Apocynaceae renferme aussi des plantes ligneuses (arbres, arbustes, lianes) ainsi
que des plantes herbacées. Une grande majorité des espèces de cette famille présentent de
laticifères à latex blanc. On y rencontre des glucosides cardiotoniques et des alcaloïdes variés,
souvent des composés iridoïdes.
Exemples
Tabernaemontana, T. crassa, T. stapfiana (syn : T. johnstonii) ; Carissa, C. edulis ; Landolphia,

L. owariensis ; Rauwolfia, R. vomitoria : arbre ou arbuste médicinal par excellence ; il contient
des alcaloïdes, entre autres la réserpine et la rescinnamine ; utilisé également en médecine

105
traditionnelle, R. mannii ; Allamanda, A. cathartica : Allamande purgatif ; Plumeria, P. alba :

Frangipannier blanc, P. rubra : Frangipannier rouge ; Vinca : Pervenche, à alcaloïdes indoliques
divers, V. rosea (syn. : Catharanthus roseus) : Pervenche de Madagascar, V. minor : Petite
pervenche ; Thevettia, T. neriifolia : Ahouaï des Antilles, introduit en Indo-Malaisie où il entre
dans la fabrication des « poha » (poison des flèches), renferme des glucosides cardiotoniques
(thevétoside). Funtumia, F. elastica; Voacanga, V. africana; Nerium, N. oleander: Laurier rose;
Tabernanthe, T. iboga: Iboga; Strophanthus, S. kombe; Pleiocarpa, P. pycnantha; Strophanthus,
S. bequaertii.
Importance économique
Presque toutes les espèces sont toxiques et bon nombre d’entre-elles ont des usages
médicinaux.
Quelques exemples :
a) Catharanthus roseus (syn. : Vinca rosea) : Pervenche de Madagascar ; sous-arbrisseau

originaire de Madagascar, cultivé actuellement dans le monde entier comme plante
ornementale ; toutes les parties de la plante contiennent des alcaloïdes (55 types différents !) :
- vincaleucoblastine (= vinblastine) : à propriétés mitoclasiques, bloquant les mitoses (comme

la colchicine), antileucémique, utilisé dans le traitement de la maladie de Hodgkin ;
- leurocristine (= vincristine) : idem, antimitotique, antitumoral. C’est la première plante ayant

permis d’obtenir des résultats significatifs dans la thérapeutique de certaines formes de cancer
(leucémie).
b) Tabernanthe iboga : Iboga ; arbrisseau d’Afrique tropicale à écorce de racine avec ibogaïne
(alcaloïde indolique), utilisé comme stimulant nerveux et musculaire. Plantes utilisées dans les
rites initiatiques au Gabon ; testé actuellement dans la thérapeutique pour se déshabituer des
drogues dures.
c) Voacanga africana : arbre d’Afrique tropicale ; écorce de tronc avec voacamine et

voacangine (alcaloïde) à propriétés hypotensives et tonicardiaques ; graines avec tabersonine,
utilisée pour l’hémisynthèse de la vincamine.
d) Strophanthus kombe : arbuste ou liane d’Afrique tropicale à pétales jaunes prolongés en

lanières ; graines avec 5-8% de K-strophanthoside et de cymaroside (cardénolides) ; utilisés
comme cardiotonique d’urgence.

106
3.2.3. Lignée des Campanulidées (Campanulids)
Les plantes qui forment ce groupe sont rassemblées dans sept ordres : Aquifoliales, Asterales,
Escalloniales, Bruniales, Apiales, Dipsacales et Paracryphiales.
La famille Asteraceae est l’une des plus importantes au sein de l’ordre Asterales. Elle est
formée de plantes aux types morphologiques variés (espèces ligneuses et espèces herbacées).
Leurs feuilles sont alternes, opposées ou verticillées, simples, parfois profondément lobées ou
découpées. L’inflorescence est un capitule formé de deux sortes de fleurs : les fleurs centrales
(bisexuées) et les fleurs périphériques (souvent unisexuées femelles ou stériles). Le fruit est un
akène.
Exemples
Cichorus, C. endivia : Chicorée ; Lactuca, L. sativa : Laitue ; Taraxacum, T. officinalis : Pissenlit,

Dent-de-lion ; Ageratum, A. conyzoides ; Bidens, B. pilosa : Kashisha ; B. sulfureus (syn. :
Cosmos sulfureus) ; Kleinia, K. grantii : Grande Marguérite ; Solanecio, S. mannii (syn : Senecio
mannii) ; Tagetes, T. minuta ; Dahlia, D. hybrida ; Galinsoga, G. ciliata : Ragara, G. parviflora ;
Helianthus, H. annus : Tournesol ; Zinnia, Z. elegans ; Chrysanthemum, C. cinerariefolium :
Pyrèthre de Dalmatie, puissant insecticide ; C. frutescens ; Guizotia, G. scabra : Cimbehe;
Blumea, B. crispata ; Synedrella, S. nodiflora ; Aspilia, A. africana ; Tithonia, T. diversifolia :
Bilula ; Vernonia, V. amygdalina : Mwibirizi, V. ampla : Lwibaye, V. scaettae , V. kirungae, V.
auriculifera, V. conferta; Melanthera, M. scandens : Cungulwishi ; Tridax, T. procumbens ;
Helichrysum ; Acmella, A. caulirhiza ; Matricaria, M. camomilla : Camomille ; Achilea, A.
millefolium : Mille feuilles ; Artemisia, A. annua : Quinghaosu, herbe annuelle originaire de
Chine produisant l’artémisinine et aussi utilisée pour la synthèse de l’artéméther
(antipaludéens) ; Conyza, C. sumatrensis : Nyanvuba ; Bothriocline, B. glomerata (syn :
Volkensia glomerata), B. ruwenzoriensis (syn : Volkensia ruwenzoriensis) ; Xanthium, X.
strumarium ; Montana, M. hibiscifolia ; Crassocephalum, C. vitellinum : Nshununu, C.
montuosum ; Gynura, G. scandens ; Carduus, C. nyassanus, C. leptacanthus.
Parmi les six familles constituant actuellement l’ordre Apiales figure la famille Apiaceae. Elle
rassemble un grand nombre de plantes herbacées. Les organes contiennent des huiles
essentielles et des résines, des saponines triterpéniques, des coumarines, des polyacétylènes,
des monoterpènes et des sesquiterpènes ainsi que l’umbelliférose (un polysaccharide) comme
matière de réserve. Les inflorescences sont généralement en ombelles, raison pour laquelle la
famille était jadis appelée Umbelliferae. La famille Araliaceae fait aussi partie des Apiales. Elle
renferme certaines des espèces présentes dans les forêts de montagne congolaises et
appartenant principalement aux genres Polyscia (P. fulva) et Schefflera (S. abyssinica, S.
goetzenii, S. myriantha).

107
Exemples
Hydrocotyle, H. mannii ; Sanicula, S. elata ; Centella, C. asiatica ; Peucedanum, P. runssoricum

; Apium, A. graveolens : Céléri, diurétique ; Petroselinum, P. sativum : Persil, racine diurétique,
fruits à propriétés emménagogues, feuilles utilisées comme condiments ; Daucus, D. carota :
Carote ; Conium, C. maculatum : Ciguë.
La famille Apiaceae renferme de nombreuses espèces alimentaires et aromatiques. Certains

genres sont cependant très toxiques, comme la ciguë dont on dit qu’elle a été utilisée pour la
mort de Socrate.

108
CHAPITRE IX. IMPORTANCE DES

COLLECTIONS ET INFORMATIONS SUR LES
PLANTES
I. UTILISATION DES PLANTES ET NOTIONS D’ETHNOBOTANIQUE
L’utilisation des plantes par les humains n’est plus à démontrer. Tous les peuples du monde
entier ont eu et continuent à avoir recours aux plantes pour diverses fins. C’est d’ailleurs dans
cette perspective qu’est née la Botanique systématique, les plantes étant regroupées en
fonction de leur importance pour les humains (classifications utilitaires). L’autre preuve
éloquente de la place des plantes dans les divers aspects de la vie humaine est que tous les
peuples du monde ont appris à nommer les plantes (l’existence des noms vernaculaires issus
de plusieurs langues atteste de cet intérêt), ce qui constitue un des piliers de la Botanique
systématique.
Dans de nombreux pays africains, on observe une certaine érosion de la connaissance sur
l’utilisation des plantes par les communautés locales, conséquences probables des influences
externes issues de l’arrivée des sociétés étrangères asiatiques et européennes. En effet, il est
fort possible que les nombreuses années des traites arabe et occidentale, associées à des
décennies de colonisation, ait engendré une sorte d’endoctrinement ayant, à la longue, abouti
à une nouvelle génération d’africains complètement déconnectés de savoirs ancestraux
(savoirs endogènes) sur les multiples usages des plantes. Si déjà la connaissance des noms
vernaculaires des plantes suscite souvent de la moquerie, les informations sur leurs usages,
elles, mettent carrément à jour des suspicions les plus inattendues. La nouvelle génération
semble être plus à l’aise d’entendre les noms des plantes dans l’une ou l’autre langue des
anciennes puissances coloniales, au point même de vouloir conférer des noms étrangers à des
plantes typiquement africaines, et donc n’ayant aucune appellation dans une des langues
coloniales. Quant à la référence aux usages culturels ou médicinaux des plantes, les quelques
rares personnes qui détiennent encore les connaissances sont immédiatement accablés de
tous les noms à connotation négative, certains étant qualifiés de « sorciers » ou de
« féticheurs », mots faisant carrément référence à une certaine indexation de nature
religieuse (pour des croyances, en plus importées) !
Comme partout dans le monde, les Africains ont activement interagi avec les plantes
retrouvées dans leur environnement immédiat. Et même si la tendance actuelle semble
conférer plus de poids aux espèces introduites, nos ancêtres savaient bien distinguer entre les
plantes à choisir pour tel ou tel objectif. Ils ont ainsi utilisé les plantes pour des usages
alimentaires, ornementaux, artistiques, culturels, médicinaux, etc.

109
Plusieurs années après la vague d’indépendance des pays africains, il est plus qu’urgent que le
système éducatif du continent intègre convenablement dans les modules d’enseignement les
connaissances traditionnelles sur l’utilisation des plantes locales. Il est de peu d’intérêt de
produire des générations de chercheurs biologistes, pharmaciens et autres scientifiques
africains qui rechignent à connaitre les divers usages des plantes locales, surtout pour un pays
comme le Congo qui regorge de plusieurs centaines d’espèces végétales qui n’ont pas encore
livré leurs secrets. Par ailleurs, étant donné que les rares personnes qui connaissent encore les
vertus des plantes sont avancées en âge, et tenant compte du caractère oral du transfert des
connaissances entre générations, les étudiants et chercheurs africains d’aujourd’hui doivent
avoir à l’esprit ce devoir qui est le leur pour les générations futures.
Sur le plan purement médicinal, les plantes constituent la source essentielle des médicaments
pour lutter contre les diverses maladies du présent et celles du futur. Aujourd’hui comme hier,
les plantes fournissent les divers ingrédients qui entrent dans la composition des recettes
utilisées dans la médecine dite traditionnelle. En effet, les organes des plantes (végétatifs et
reproducteurs) sont diversement utilisés dans des procédés médicinaux divers (infusion,
décoction, macération, etc.), tant en médecine humaine que vétérinaire. Les chercheurs
africains sont donc appelés à rassembler les connaissances existantes sur les usages de leurs
plantes médicinales dans un esprit collaboratif (biologistes, pharmaciens, chimistes,
sociologues, etc.) afin de jeter des bases solides pour la mise en place des pharmacopées
locales, nationales et même régionales ; les fortes connaissances scientifiques acquises
pendant de longues années d’étude devant in fine aider à l’identification des plantes
médicinales locales (noms vernaculaires et scientifiques), leur conservation (à travers des
jardins des plantes médicinales) et la compréhension rationnelle de leurs modes d’action
(identification des principes actifs, etc.), jusqu’à la mise en forme des médicaments et leur
commercialisation à travers des circuits appropriés.
II. CONSERVATION DES CONNAISSANCES SUR LES PLANTES
Nous vivons actuellement dans un monde très dynamique où l’environnement physique

change constamment, et avec lui la destruction de la flore locale qui renferme pourtant des
espèces uniques, aussi bien sur base de leur distribution géographique (espèces endémiques)
que sur le plan de leur importance (médicinal, culturel, etc.). D’autre part, comme dit
précédemment, les rares détenteurs des connaissances endogènes sur les plantes sont en
majorité des personnes avancées en âge qui ne seront plus là demain. Plusieurs techniques
peuvent être utilisées pour recueillir et sauvegarder les informations actuelles sur les plantes
afin de servir de témoin pour les générations futures mais aussi de base pour des recherches
à venir.

110
2.1. Noms vernaculaires et informations utiles sur les usages des plantes
L’élément majeur de toute enquête ethnobotanique (utilisation des plantes par les sociétés
humaines) est sans doute le nom de la plante dans la langue locale. Nous avons vu, au chapitre
1, que c’est dans le souci de faciliter l’identification des espèces dans la communauté de
chercheurs que les noms scientifiques ayant un soubassement latin ont fait l’unanimité. Cela
n’empêche que les chercheurs qui s’intéressent aux plantes dans une région donnée en
connaissent aussi les noms vernaculaires, véritables chainons de transmission de connaissance
au fil des temps. Un travail de base consisterait donc à rassembler les informations sur les
divers noms vernaculaires des plantes locales, ainsi que leurs variantes d’une région à une
autre, et dresser des correspondances avec les noms scientifiques.
Les informations pertinentes sur les différents usages des plantes peuvent être recueillies de
plusieurs manières. Les archives disponibles peuvent par exemple être consultés et, de
préférence, scannés. Dans la mesure du possible, un contact direct avec les « personnes-
ressources » (phytothérapeutes, personnes âgées, etc.) est indispensable. La collecte des
informations peut se faire pendant des « discussions libres » ou sur base d’un questionnaire
d’enquête bien élaboré. La facilité technologique actuelle doit absolument être mise à profit
dans le processus afin d’élaborer une base de données diversifiée (enregistrements, etc.).
2.2. Bases de données photographiques
Dans le temps, l’obtention de données sur les plantes nécessitait un certain talent
d’observateur qui permettait aux chercheurs et naturalistes passionnés de faire des dessins
représentatifs des espèces observées. Bien que cette discipline soit encore indispensable, les
progrès spectaculaires dans le domaine de la technologie ont considérablement rendu la tâche
aisée à la génération actuelle de chercheurs et naturalistes. Même dans les pays à faibles
capitaux, presque tout le monde (étudiant, chercheur, etc.) dispose d’un téléphone portable
capable de prendre une photo. La constitution des bases de données photographiques devrait
donc devenir très facile à réaliser. Ces photos peuvent ensuite être conservées sur des
ordinateurs, des disques durs externes, des clés USB, ou même sur le « cloud ». Un des
avantages de la photo est qu’elle peut faciliter les échanges entre le scientifique et la
« personne-ressource », aussi bien dans la phase d’identification des plantes (noms
vernaculaires) que dans celle de la collecte des données sur les différentes utilisations des
plantes et leurs organes. Dans des environnements très dynamiques, les photos peuvent
également servir de témoignage de l’existence d’une espèce végétale donnée. Il est toujours
préférable que chaque photo soit accompagnée d’un certain nombre d’informations (date,
lieu, noms vernaculaires et scientifique de l’espèce, usages, etc.).

111
2.3. Collections des échantillons des plantes : les herbiers
Des échantillons de plantes peuvent être collectés pendant les phases de travaux de terrain
puis séchés (herbiers) et soigneusement conservés dans des herbariums (herbaria). Un bon
herbier est représentatif de la plante et donc doit inclure les détails nécessaires (organes
végétatifs et reproducteurs, informations sur le lieu de récolte, environnement physique, etc.)
pouvant permettre de reconnaitre facilement l’espèce dans son environnement naturel. Pour
les plantes herbacées, tout l’individu peut être récolté (Figure 17) tandis que pour les plantes
ligneuses (en général plus grande de taille), seule une partie peut constituer l’herbier (Figure
18). L’herbier constitue un matériel très important sur le plan didactique mais aussi pour des
études ultérieures sur les plantes. Au Congo, des collections d’envergure ont eu lieu pendant
la période coloniale belge, ce qui a conduit à l’existence d’herbariums très riches dans les
anciennes stations de recherche de l’INEAC (exemple Yangambi) et de l’IRSAC (exemple Lwiro).
En principe, des mini-herbariums devraient exister dans toutes les institutions qui organisent
des études et recherches orientées sur les plantes.
La réalisation des collections botaniques est un travail fastidieux qui demande une planification
rigoureuse, un équipement de base (presses, sécateurs, papiers absorbants, loupes, etc.) et un
dispositif adéquat pour le séchage des échantillons récoltés.
Pour de petites sorties de terrain à but purement pédagogique, les apprenants peuvent se
constituer progressivement un « herbier portatif » (herbier de poche) en récoltant des
échantillons des plantes qui sont soigneusement placés sur des feuilles d’un cahier. Bien fait et
avec des informations pertinentes accompagnatrices, cette méthode s’est révélée efficace
dans les phases d’apprentissage et de connaissance floristique.

112
Fig. 17. Exemple d’une plante herbacée entièrement collectée et mise en herbier (source : Fish et al.,
2004).

113
Fig. 18. Exemple d’une plante ligneuse dont certaines parties ont été collectées et mises en herbier
(source : Fish et al., 2004).

114
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Beentje, H. J., 1994. Kenya trees, shrubs and lianas. National Museums of Kenya, 722 p.
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Subrahmanyam, N.S. 1997. Modern plant taxonomy. Dehli, 480 p. + appendices

Botanique Systématique - Mars2021

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Université Officielle de Bukavu

Faculté des Sciences et Sciences appliquées

Notes de cours à l’intention des étudiants de deuxième

Professeur AMANI YA IGUGU A. Christian

Année Académique: 2020-2021

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

Le besoin de sortir du « cadre classique » afin d’amener la nouvelle génération de chercheurs

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CHAPITRE I. NOTIONS DE BASE DE LA

I. INTRODUCTION A LA BOTANIQUE SYSTEMATIQUE

Pour ce qui est de la Botanique systématique (discipline qui s’intéresse à l’identification, la

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2.1.1. Les archives géologiques

2.1.2. Les homologies morphologiques et moléculaires

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2.1.2.1. Distinction entre homologie et analogie

La construction d’une phylogenèse se heurte à une difficulté particulière : il ne faut pas

2.1.2.2. Evaluation des homologies moléculaires

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

2.2. Systématique phylogénétique : lien entre la taxonomie (ou taxinomie) et l’histoire

La systématique, qui est l’étude de la diversité des vivants et de leurs relations

2.2.1. La nomenclature binominale

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

2.2.2. La classification hiérarchique

2.2.3. La classification et la phylogenèse

Nous avons vu précédemment que les systématiciens explorent la phylogenèse en examinant

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

2.3. Introduction à la cladistique

2.3.1. Les caractères dérivés ancestraux et partagés

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

2.4. Arbres phylogénétiques et chronologie

2.4.1. Les phylogrammes

Dans un phylogramme, la longueur d’une branche reflète le nombre de changements survenus

2.4.2. Les arbres ultramétriques

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

III. METHODES DE LA SYSTEMATIQUE PHYLOGENETIQUE : SOURCES DE CARACTERES

3.1. La morphologie comparée

3.2. L’anatomie comparée

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

3.4. Biochimie comparée (Chimiotaxonomie)

3.5. Le séquençage des acides nucléiques

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

IV. UNITES DE CLASSIFICATION UTILISEES EN BOTANIQUE SYSTEMATIQUE

4.1. Unités taxonomiques

La Botanique systématique utilise un certain nombre de taxons (unités de classification) qui

Tableau 1 : Principales unités taxonomiques couramment utilisées

Français Latin Anglais

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

4.2. Nomenclature des unités taxonomiques

4.2.1. Taxons spécifiques

4.2.2. Taxons infraspécifiques

Ci-dessous quelques exemples de taxons infraspécifiques :

Helichrysum brunioides Maeser subsp. bruninoides ; Helichrysum brunioides Maeser subsp.

4.2.3. Taxons supraspécifiques

Prof. Amani A. Christian – Botanique systématique : notes de cours –

- phyta : embranchement ; - ineae : sous-ordre ;