Bulletin de la Société Botanique de France

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Possibilités et limites de la Chimiotaxinomie

R. Paris & P. Delaveau

To cite this article: R. Paris & P. Delaveau (1965) Possibilités et limites de la

Chimiotaxinomie, Bulletin de la Société Botanique de France, 112:sup1, 143-149, DOI:
10.1080/00378941.1965.10838294

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Published online: 10 Jul 2014.

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Possibilités et limites de la Chimiotaxinomie
PAR R. PARIS ET P. DELAVEAU

Avant de faire part de quelques réflexions sur la chimiotaxinomie,

nous voudrions aborder tout d'abord une question de nomenclature. Sur
le plan international l'accord n'est pas fait sur l'emploi des termes taxi-
nomie et taxonomie (1}.
Taxon est admis comme synonyme d'unité systématique, indépen-
damment des concepts de rang ou de valeur. Le choix du mot taxo-
nomie est basé sur le fait que le mot taxon dériverait de l'aoriste d'un
verbe grec T()(crcrw ; d'autre part, il est reconnu classiquement que la
racine tax (on) du mot taxonomie provient d'un substantif grec T()(~tc;
signifiant· arrangement ; c'est pourquoi la dénomination taxinomie est
souvent adoptée, notamment en France.
Le Code international de nomenclature botanique (Utrecht 1 \)61)
recommande taxonomie, mais le dernier volume des « Propositions »
(Utrecht 1964) laisse le choix entre taxo ou taxinomie; nous adopterons
cette dernière dénomination. Donc chimiotaxinomie, branche de la
science qui s'occupe de la classification des taxons d'après leurs carac-
tères chimiques, est un mot nouveau, mais une idée ancienne. Les
premiers botanistes qui ont distingué des variétés amères ou toxiques
faisaient déjà de la chimiotaxinomie! et déjù en 1804 DE CANDOLLE
s'occupait des propriétés médicinales des plantes et les comparait avec
leurs formes extérieures et leur classification naturelle.
Le critère chimique ne prétend pas remplacer les autres caractères
de la morphologie, de l'anatomie, la cytologie, la génétique, l'embi·yo-
logie, etc ... , mais il apporte sa contribution propre ct il intervient sur-
tout quand il existe des incertitudes dans la classification botanique. Il
existe sou\·cnt des corrélations entre certains constituants chimiques
d'un végétal et l'organisation de la plante. D'après lt\JLEY, une véri-
table classification naturelle doit être basée sur l'analyse et l'harmoni-
sation de tous les organes. Avec les progrès de la biologie, des conver-
gences sont apparues entre la biochimie, la cytologie, la génétique.
Ainsi est née la biosystématique dont, d'après LAWI\El\CE, l'objet
n'est pas de « substituer d'autres unités ù celles lie la systématique, mais
d'intégre1· les données des autres disciplines dans un systi~rnc naturel
tenant compte des informations puisées dans le maximum de disciplines
possibles » (19).
Le déYeloppement de la chimie analytique et de la biochimie \'égé-
tale devait a\'oir des répercussions de plus en plus importantes en bota-
nique et en physiologie végétale. En France, G. BERTHAND montre que
144 MÉl\lOIRES, 1965

le bois des Angiospermes contient d'assez grandes quantités de xylanes,

tandis que celui des Gymnospermes renferme surtout des mannanes et
des galactanes. GuiGNAHD localise divers principes immédiats dans des
familles déterminées (Crucifères). BounQUELOT, BmDEL et ll{misSEY
d'une part, CoLIN ct BELVAL 1l'autre part, caractérisant et isolant de nou-
veaux holosides (stachyose, gentianose) et hétérosides (aucuboside, gen-
tiopieroside, etc ... ), établissent des rapports entre la répartition de ces
glucides et la position systématique de certaines espt~ces. genres ou
familles.
Peu à peu, l'étude chimique des constituants des végétaux ou phyto-
chimie s'est développée, et, grflce aux progrès de la chimie extractive, à
l'apparition de nouvelles méthodes d'analyse telles que la chroma-
tographie sous ses différentes formes (chromatographie sur papier, sur
colonne, en couche mince, en phase gazeuse), l'électrophorèse, la spec-
trophotométrie, etc ... , la phytochimie a pris un essor considérable depuis
une dizaine d'années ; des milliers de substances nouvelles ont été
isolées permettant le déYeloppement d'une biochimie comparée des végé-
taux.
Est-ce à dire que toutes les substances isolées ont un intér·êt primor-
dial 'en chimiotaxinomie ? Il n'en est rien. Certaines d'entre elles, subs-
tances fondamentales, sont trop communément répandues dans le règne
"égétal pour avoir un intérêt systématique. Par contre, les substances
dites secondaires (alcaloïdes, hétérosides, huiles essentielles) méritent
d'ôtre retenues davantage.
Il va sans dire que plus un principe immédiat est localisé dans un
groupe végétal, plus il est intéressant au point de vue chimiotaxino-
mique. Il n'entre pas dans notre propos, ni d'énumérer les constituants
chimiques trouvés dans différentes familles, ni de parler de la réparti-
tion de certains groupes chimiques dans le règne végétal, ces questions
ayant déjà fait l'objet de divers colloques (en particulier : Congrès inter-
national de Botanique, Paris 1954 [19J ; Taxonomie chimique des
plantes, Paris 1963 [20] ), ou figurant dans quelques recueils (REG-
NA UER rg: et diverses mises au point (2) (8) (6) (12), nous YOUdrions
simplement, ù l'aide de quelques exemples, non exhaustifs, montrer l'ap-
port de la chimiotaxinomie à la botanique systématique, ce qui donnera
une idée des possibilités du critère chimique.
Cette contribution peut s'exercer à des niveaux différents depuis la
classe ou l'ordre jusqu'à la variété ou la race en passant par le genre et
l'espi•er.

Au niveau de la clas.~e, rappelons que la classification des Algues est

basée sur la présence de pigments particuliers (phycophéine, phyco-
érythrine, etc ... ) et aboutissant ù la différenciation en Algues brunes ou
Phéophycées, Algues rouges ou Floridées.

Au point de vue des familles, la chimiotaxinomie permet parfois

d'inclure de petites familles, de position systématique incertaine, dans
des ordres bien déterminés (Hamamélidacées, Saxifragacées).
 R. PARIS ET P. DELAVEAU 145

Elle est également utile pour individualiser certaines familles ou pour

confirmer la subdivision en plusieurs tribus ou sous-familles. Les gommes
et les mucilages sont abondants chez les Malvales, l'inuline se rencontre
dans les organes souterrains des Composées et des Campanulacées. Les
isoflavones sont utiles pour le classement des Génistées (16). Les beta-
cyanines sont caractéristiques des Centrospermées (en excluant les
Caryophyllacées). Les fructosanes permettent de différenc.ie1· des tribus
et des genres chez les Graminées.
C.\RLES a pu démontrer que la répartition des divers glucides des
Iris correspondait à la classification de Tournefort pour les Iridacées.
LEBHETON (10) a mis en évidence l'importance des flavonoïdes pour
la subdidsion des Urticacées.
L'étude des alcaloïdes des :\lénispermacées a amené KnuKOFF à pro-
poser une nouvelle classification des différents genres de cette famille.
La répartition des alcaloïdes et des coumarines des Rutacées a montré
l'existence de plusieurs sous-familles et a permis d'établir des rela-
tions phylogénétiques avec les groupes voisins des Méliacées et des
Simarubacées (18).
La subdivision de la famille des Apocynacées a également bénéficié
de nombreuses recherches chimiques effectuées ces dernières années,
notamment par JANOT et GOUTAREL (7), étant donné l'intérêt thérapeu-
tique des constituants (hétérosides cardiotoniques, alcaloïdes stéroï-
diques et indoliques) ; la nature et le nombre des sous-familles est
variable suivant les systématiciens, et la chimiotaxinomie a apporté
des arguments en faveur de certaines classiHcations purement bota-
niques, ce qui montre une fois de plus qu'à l'heure actuelle le bota-
niste ne peut ignorer la biochimie des plantes, mais qu'in versement le
biochimiste doit connaître les caractères botaniques. C'est l'intérêt de
la chirniotaxinomie d'établir des relations entre botanistes ct chimistes.
A la suite de travaux récents, on s'accorde maintenant il donner rai-
son aux systématiciens qui subdivisent la famille des Apocynacées en
trois tribus : les Cerbéroïdées, les Echitoïdées et les Plumérioïdées ;
seules les deux dernières sous-familles sont connues comme renfermant
des alcaloïdes : alcaloïdes indoliques chez les Plumérioïdées et alca-
loïdes stéroïdiqucs chez les Echitoïdées. Bien que cette classification
botanico-chimique, analogue à celle déjà proposée par GnESHOFF en
1890, ait rendu des services pour l'inventaire de cette famille, il faut
cependant signaler quelques anomalies : le Conoplwryngia pachysiphon,
classé chez les Plumérioïdées, contient des alcaloïdes stéroïdiques et,
chez les Cerbéroïdées, généralement dépourvues d'alcaloïdes, a été isolée
à partir du Slmtantlws acutus une base monoterpénoïque.

Au ni11eau du genre, la chimiotaxinomie apporte des arguments en

faveur soit de l'homogénéité des diverses espèces, soit de l'hétérogé-
néité et de la fragmentation en sous-genres. Ainsi toutes les espèces du
genre Malus contiennent un hétéroside particulier, le phloridzoside. Par
contre 1\fENTZEH (11), effectuant la biochimie comparée du genre Pru-
nus, a mis en évidence la grande diversité des flavonoïdes chez les
146 MÉMOIRES, 1965

diverses espèces. LEBRETON (1 0) a trouvé des faits analogues en ce qui

concerne les Humulus. De notre côté, toujours en ce qui concerne les
flavonoïdes, nous avons montré que le Crataegus pyracantlw (15) con-
tenait des flavanones ce qui n'était pas le cas d'autres Crataegus tel
que C. oxyacantha : dans ces conditions nous avons proposé de séparer
l'espèce pyracantha du genre Crataegus et de la rattacher au genre
Pyracantha comme le font certains systématiciens tels que BENTLEY. Au
cours d'étude chimiotaxinomique des Crucifères (:wec J\:111• CLAIR) (13)
nous avons établi que dans le genre Iberis, l'espèce /. semperuirens
contenant des flavanones, ce qui n'est pas le cas pOtll' d'autres espèces
telle que l'lberis amara, devait être classée à part. De même dans le
genre Tropaeolum, les espèces T. majus et T. minus contenant les
mêmes flavonoïdes (isoquercitrin) et les mêmes hétérosirles sulfurés (glu-
cotropéoloside) doivent être rapprochées tandis qu'il faut éloignc1· Tro-
paeolum peregrinum qui a une composition chimique différente (4).
Au niveau de l'espece et de la subdivision en variétés, les possibi-
lités de la chimiotaxinomie sont peut-être encore plus grandes et nous
nous bornerons it citer quelques exemples. B.\IŒH ct SMITH ont pu clas-
ser plus de 300 espèces d'Eucalyptus au moyen des caractères de leurs
huiles essentielles. En ce qui concerne l'Eucalyptus dives, PENFOLD et
MoRmSON ont séparé des variétés d'après la composition de l'essence.
Cela pose la question des races chimiques où la classification est
basée, non sur les caractères morphologiques, mais uniquement sur la
présence des caractères chimiques spécifiques et héréditaires ; dans
ce cas le rôle de la chimiotaxinomie est primordial.
Cette question des races chimiques s'est beaucoup développée cette
dernière décennie, elle a donné lieu à de nombreuses controverses, car
il faut prouver que le caractère chimique est constant et indépendant
des facteurs extrinsèques. Un colloque international a eu lieu à ce sujet
sur l'initiative du Pr. VAN Os et de l'un de nous en 1957 ù Wagenin-
gen (5). Des races chimiques ont été signalées dans des plantes à alca-
loïdes (Rauwolfia vomitoria, Duboi.~ia myoporoides. Sedum acre, <livers
Lupins), des plantes à hétérosides cardiotoniques 1IJÏ(!ila/i.s purpurea).
à hétérosides cyanogénétiques (Trifolium repem, Lotus corniculatus,
sans oublier bien entendu .4m!mdalus commrmis variétés dulris et
amara), chez des plantes ù esst>nees (Eucalflplus. Ocimum, etc.).
Pour les végétaux dits inférieurs, depuis les Champignons, jusqu'aux
Bactéries en passant par les Actinomycétales, le caractère chimique a
une grosse importance et il est largement employé et depuis longtemps,
puisque la morphologie est ici moins nette et plus fluctuante.
La nature des pigments des Champignons a une grosst> importance
en systématique, il en est de mf·me des substances hallueinogt•ncs ren-
contrées chez les Psilosybe (R. l-IEnt).
Des souches de Streptomyces sont identifiables par la sécrétion
d'une substance antibiotique déterminée, des espèces bactériennes
(comme celles des Entérocoques, des Streptocoques, des Pneumocoques)
ne sont différenciées que par leur pouvoir fcrrnentaire vis-à-vis des
 R. PARIS ET P. DELAVEAU 147

glucides (inuline, tréhalose, saccharose, lactose, inositol) ou d'hétéro-

sides (aesculoside, salicoside).
Mais nous ne voulons pas multiplier les exemples, tout le monde
ici est convaincu de l'intérêt de la chimiotaxinomie et de ses nom-
breuses possibilités.

Il nous faut maintenant envisager les limites de cette nouvelle

Science et parler des difficultés rencontrées.
Certes l'inventaire cl1imique s'est considérnblement développé ces
dernières années mais, d'une part, il est encore !Jien incomplet car la
tùche est immense, d'autre part, il n'a pas toujours été fait avec toute
la rigueur désira!Jle et dans l'esprit de la chimiotaxinomie.
Nous avons déjà dit que toutes les substances n'avaient pas le même
intérêt taxinomique. Beaucoup de composés fondamentaux tels que
glucides, protides, lipides, sont trop universellement répandus pour
intervenir dans la classification. Cependant des sucres particuliers
(apiose, hamamélose), des galactosides (3), des itols (lï), des acides
aminés spéciaux (ceux des Lathyrus pa1· exemple), certains acides gras
peu répandus (acides dimorphotécique des Composées) seront utiles
dans des cas bien déterminés. Rappelons que divers auteurs et notam-
ment MEZ ont préconisé l'emploi de méthodes sérologiques basées sur
la présence de protides spécifiques pour la classification ct la généa-
logie des végétaux.
Il faut tenir compte aussi des méthodes utilisées pour l'analyse
chimique des plantes, beaucoup de substances ont été simplement carac-
térisées par des réactions de précipitation on de coloration, par chro-
matographie ou par électrophorèse. Il faut smtout tenir compte de
celles qui ont été isolées et dosées par une technique spécifique, mais
pour les substances isolées, il est nécessaire de penser aux artefacts
dus à des méthodes d'extraction trop brutales. Il faudrait aussi se
mettre d'accord sur la sensibilité des méthodes utilisées : à partir de.
quelle teneur doit-on considérer un composé comme caractère impor-
tant en chimiotaxinomie (cas de la réserpine chez les diverses espèces
de Rauwolfia). Autre remarque : bien souvent l'analyse chimique porte
seulement sur un organe végétal à un seul moment de la végétation ;
ù notre avis, ce fait isolé ne peut pas aYoir <le conséquence pour un
argument chimiotaxinomique. Pour que le résultat soit Yalable, la subs-
tance doit être recherchée à tous les starles de la végétation, dans tous
les organes (racine, tige, feuille, fleur, graines), qu'elle existe en quan-
tité suffisante et que les variations constatées ne soient pas dues uni-
quement aux facteurs extrinsèques. Il nous semble aussi qu'il ne faut
pas considérer une substance isolée, mais un groupe de substances de
constitution chimique voisine et surtout enYisager la question des pré-
curseurs et de la biogenèse. Des plantes jugées éloignées l'une de l'autre
par des produits terminaux, peuvent être rapprochées si l'on éhHlie
le m()(le de formation de ces principes. On a longtemps opposé les
pla nt es à alealoïdes ct les plantes à hétérosides, il peut y avoir des
précurseurs eomrnuns : ainsi, chez les Apocynaré(•s. ù partir d'un noyau
148 MÉMOIRES, 1965

de base stéroïdique, la plante fabrique soit des hétérosides cardioto-

niques, soit des alcaloïdes stéroïdiques. Il y a de même des parentés
biogénétiques entre la gentiopicrine et la gentianine, entre ries terpènes
et des alcaloïdes à noyau terpénique. L'inventaire de plus en plus
poussé du règne végétal a abouti à retrouver les mêmes substances dans
des groupes végétaux très éloignés au point de vue systématique ; d'autre
part, des substances que l'on croyait différentes. mieux purifiées, se sont
révélées identiques, si bien que des constituants jugés spécifiques il y a
encore quelques annees se sont revelés très communs. Il en est ainsi
notamment de l'acide shikimique d'abord isolé de la Badiane du .Japon,
retrouvé maintenant dans presque tout le règne végétal.

Il y a aussi en chimiotaxinomie des difficultés d'interprétation : des

constituants relativement rares existent dans des familles éloignées au
point de vue botanique systématique. Par exemple dans le domaine des
alealoïdes, certaines bases indoliques de l'ergot de Seigle ont été
retrouvées chez des Convolvulacées pourtant très éloignées des Champi-
gnons, en dehors des Cinchona et des Hubiaeées, la quinine et la quini-
dine ont été signalées chez les Loganiacécs (Strychno.~ pseudoqrrina)
chez les Simarubacées (Picrolemma pseudocoffea) et même chez Bnnntia
polycarpa (Annonacées). Hécemment des alcaloïdes du groupe de l'émé-
tine ont été isolés chez l'Mangium lamarckii de la famille des C:or-
nacées. JI est vrai que certains systématiciens ont déjà parlé de corré-
lations entre les Rubiales et les Ombellales mais des travaux complé-
mentaires sont nécessaires.
Des phénomènes analogues ont été constatés dans le domaine des
hétérosides ; l'aesculoside du Marron d'Inde existe en quantité impor-
tante dans le Bursaria spinosa, Pittosporaeées, le salicoside des Saules
a été signalé chez les Caprifoliacées (Gamopétales), l'aspéruloside des
Rubiacées a été mis en évidence chez les Euphorbiacées (Daphniphyl-
lum) et les Saxifragacées (Escallonia), la mangiférine des Anacardiacées
et des Papilionacées (Hedysarurn) vient d'être retrouvée chez les Bixacées
(Aphloia) (14). S'il y a de nouvelles acquisitions en chimiotaxinomie,
il y a aussi des nouvelles difficultés.

Nous nous excusons d'avoir été incomplet, mais le sujet est trop vaste
et il fallait se borner à quelques exemples et à quelques réflexions. Que
conclure de tout ceci ?
Nous croyons avoir montré l'utilité et les possibilités des critères
chimiques pour la classification des végétaux.
Malgré certains progrès, il reste encore beaucoup à faire. Il faut
certes continuer l'inventaire des constituants végétaux, mais cela ne
suffit pas ; pour la chimiotaxinomie, il est nécessaire d'entreprendre
des recherches spéciales et systématiques et d'examiner la répartition
des principes végétaux sous l'angle de la biogenèse et de la physiologie
végétale. JI serait important à notre avis d'approfondir davantage la
question de l'équipement enzymatique, car n'oublions pas que la pré-
sence ou. l'absence d'une substance déterminée est en rapport avec des
actions fermentaires.
 R. PARIS ET P. DELAVEAU 149

Les faits déjà acquis en phytochimie seront examinés avec beaucoup

d'esprit critique et confrontés avec les diverses hypothèses émises en
botanique systématique.
Dans ces conditions, on pourra mieux comprendre les rapports exis-
tant entre les caractères botaniques et la biochimie et ainsi la chimio-
taxinomie apportera une part de plus en plus importante à la classi-
fication des végétaux.

BIBLIOGRAPHIE
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Londres, 1963.

*
**
Intervention de M. J. POISSON (Faculté de Pharmacie de Paris)

Au sujet du Conopharyngia pachysiphon, réputé contenir excep-

tionnellement des alcaloïdes stéroïdes, je peux indiquer que j'ai récem-
ment étudié les écorces de cette espèce en provenance d'Afrique. Elles
contiennent des alcaloïdes indoliques proches de ceux décrits chez les
autres Conoplwryngia (Bull. Soc. cllim. Fr., 1965, à paraître). Il est assez
probable que le travail sur la présence de stéroïdes repose sur une
erreur d'identification du matériel végétal.