WIADOMOSCI PARAZYTOLOGICZNE

T . VII , NR 4/5/6, 1961

ASPECTS ECOLOGIQUES DE LA REPARTITION DES PARASITES

CHEZ LEURS H ÓTES

DE

JEAN G. BAER

Institut de Zoologie Universite de Neuchatel Suisse

Les relations qui se sont etablies entre parasites et h6tes sont de na-
ture a stimuler tout particulierement l'imagination des biologistes. Car
ils font appel a la fois a la taxonomie, l'ecologie, la biochimie meme a la
paleontologie et que malgre toutes
nos connaissances, il reste encore
de nombreuses lacunes a combler.
Il peut donc sembler pretentieux
de vouloir donner une vue d'en-
semble du probleme si ce n'etaient
les progres realises dans l'etude de
certains groupes. Meme ainsi, nous
nous limiterons seulement a quel-
1ues uns d 'entre eux, mais qui ren-
ferment des parasites possedant un
large spectre d'hótes.
La presente etude ne portera
que s ur les parasites animaux d ont
les formes adultes sont associees
a d es Vertebres et sera en outre
limitee aux Poux broyeurs et su-
c;:eurs, aux Puces et aux Helmin-
thes. Ce choix a ete dicte par la
variete des rapports entre h6tes et
parasites ainsi que par la diversite
des cycles evolutifs. fot . J. W a luga

P aper r ead at the 7th Con'g ress of the Polis h Parasitologica l Society, Olsztyn-
Kortowo, 11 - 14 VI 1961.
672 J. BA E R

Du point de vue ecologique on peut comparer l'hóte ou le groupe

d'hótes a un e ile dont la faune endemique est representee par les para-
sites, par conseq:.1ent, plus l'ile sera isolee geographiquement, ou plus
l'hóte sera specialise, d'autant plus eleve sera le degre d'endemicite de la
faune, c'est-a-dire des parasites. Il existe en effet, de nombreuses rai sons
pour penser que la specialisation a la fois de la morphologie et de la phy-
siologie des parasites resulte de leur evolution adaptiv e a un grnupe
d'hote determines.
Lorsque l 'importance numerique des parasites est exprimee en pour-
centage des genres qui se rencontrent dans chaque classe d'hótes, cela
a l'avantage de faciliter la comparaison des differents groupes de para-
sites entre eux et de fo:.1rnir egalement une image plus juste de leur re-
parti tion chez les h6tes.
Par· exemple, les Mallophages, vivent exclusivement sur 1es Oiseaux
et les Mammiferes en ont evolue de fac;on beaucoup plus etcndue chez
les premiers que chez les seconds. Les Monogenes sont parasites d 'Elasmo-
branches, d es Teleosteens, d' Amphibiens et de Reptil es, mais ils seront
beaucoup plus specialises sur les T&leosteens que sur les ElasmDbran-
ches et tres peu seulement sur les Amphibiens et sur les R eptiles. Les Ce-
stodes s'observent chez tous les grands groupes de Vertebres avec le plus
grand nombre de genres chez les Elasmobranches et chez les Oisea'J.x.
Par contre, les genres de Trematodes les plus nombre ux se rencontrent
chez les Teleosteens quoique l 'on observe des Trematodes chez toutes les
classes de Vertebres.
Les r elations entre parasites et hótes t e11es qu'elles sont exprimees
par le nombre des genres de parasites specifiques d'un groupe d'hótes ,
implique en outre que l'age des parasites, c'est-a-dire, l'epoque a laquelle
ces genres sont devenus parasites, varie considerablement. Par exemple,
les Puces, les Poux et Mallophages sont inconnus chez les h6tes autres
que les Oiseaux et les Mammiferes et il parait peu probable que ces pa-·
rasites aient existe avant que leurs h 6tes n 'aient fait leur apparition vers
la fin du Cretace. Il est vraisemblable que les Monogenes et les Cestodes
se trouvaient deja associes aux precurseurs des Requins actue ls et qu'ils
paraissent avoir accompagne les ancetres aquatiques des Vertebres t erre-
stres. Cependant, les Monogenes ectoparasites ont pu survivre en se refu-
giant dans la bouche et l'oesophage d e leurs h6tes et, du m oment que le ur
cycle evolutif les contraint a un habitat aquatique, ces parasites n 'ont
jamais ete associes a des Vertebres autres que les Amphibiens et les Tor-
tues dul<;:aquicoles. Les Tenias par contre, vivant a !'interieur du tube
digestif de leur h5tes, ont evolue de concert avec ces derniers et cornme
leurs cycles evolutifs se sont egalement adaptes a des h ótes intermediaires
 P R OBLEM PASO ŻY T--ZYWICIEL

terrestres, :1 est n a turel que ces parasites se trouvent chez d es Vertebres

terrestres , c'est-a-dire, les Reptils, 0iseaux e t Mammiferes.
Lorsqu'on envisage au point de vue ,e cologique, les caracteristiques
biologiques des parasites, il es t parfaitement legitime d e faire la distinc-
tion entre ecto-et endoparas:tes a condition de r eserver l 'appellation au
stade adulte, mtm e lorsqu'un ec loparasite a penetre , secondairement dans
une cavite naturelle de son hóte.
Les rapports entre parasites et hótes dependront dans une large m esure
du genre d e cycle evolutif du parasite; celui-ci pouvant etre direct (mo-
n oxeme) et t ous les stades y compris l 'oeuf sont ataches a. l 'h ót e ou
bien pourrait renfermer d es st ades la rvaires libres ou encore des httes
intermediaires (heteroxenes).
Chez les P oux et les Mallophages par exemple, les oeufs sont fixes
aux p oils ou aux plumes de l 'h ::>te et, d es leur eclosion, les jeunes para-
sites ont immediatement acci·s a leur futur biotope. Lorsque le cycle evc-·
lutif re nferme un slade la rvaire libre, il est clair que les relations entre
para,;i tcs et hótes ne sauraient se maintenir que si les stades larvaires
se trouvent dans le mcm e habitat que l'hóte . Par exemple, les larves des
Puccs :;c r encontre nt d ans les nids des Oiseaux ou dans la L.tier e des
l.'✓Tam m i f eres mais ne s'observent jamais sur leur h otes. Lorsque le cycle
ćvolutif renfc rmc des h otes inte rmediaires, la n otion d 'habitat est encore
valable puisque ces derniers s 'integrent a la chaine alimentaire de l 'h ute
definitif. Par consequent, nou s suggerons d'analyser les faits en ]es
g roupa nt de la fa c;on sui vante:
A . Ectoparasites:
a) pas d e stade libre : Mallophaga, Anoplura;
b) avec stade la rvaire libre:
1. habitat te rrestre: Siphonaptera,
2. habitat aquatique : Monogenea.
B. Endoparasites:
a) cycle evolutif avec cu san s h6te intermediaire ; lente m et amor phose
]arvaire: Nematode :
b) cycle evolutif avec au moins un hóte intermediaire ; metamorphose
larvaire avec stades di stincts:
1. un intes tin existe chez l'adulte : Trematoda
2. aucun stade pourvu d 'intestin: Cestoda, Acanthocepha/,a.

A. EC TOP ARASITES

a) Pas d e stade libre : Mallophaga et Anoplura.

En se basant s ur l 'anatomie, la plupart des auteurs (Hopkins 1949,
1957) reunissent dans le meme ordre des Phthiraptera a la fois les Malla-
674 J. BAER

phages ou Poux broyeurs et les Poux sU<;:eurs. Toutefois, au point de vue

ecologique, les Mallophages vivent essent:.ellement de keratine tandis
que les Poux se nourrissent du sang des Marnmiferes. Les uns et les autres
sont hautement specialises et il n'y a donc pas lieu de s'etonner que pres-
que toutes les especes renferment des symbiotes. Ces derniers incidemment,
font defaut chez les Psoques les ancetres presumes des Poux.
La composition chimique de la keratine et sa teneur en proteines va-
rient avec les differentes especes d'hótes. Les plumes de Poule renferment
300/o de proteine de moins que le poił de Chimpanze. La keratine est di-
geree lorsque les liaisons S-S de la Cystine sont rompues par la dehydrase
specifique ouvrant ainsi les chaines de proteines a l'attaque par une
proteinase. On suppose generalement, que les symbiotes fournissent aux
Insectes des vitamines et plus particulierement celles du groupe B. Il peut
donc paraitre significatif que les Tr.: chodectides soient depourvus de sym-
biotes et que l'elevage in vitro de Damalinia bovis sur des poils de Bovi-
des, ne reussit qu'a condition d'ajouter de la levure a ce milieu.
En privant au prealable des Poux de corps humains de le'..lr sym-
biotes, Puchta (1954) les a eleve avec du sang hemolyse additionne de
vitamines du groupe B, afin de determiner lesquelles etaient indispensa-
bles. Une carence en thiamine (B 1 ) est dans effet sur les males ; l'absence
de lactoflavine {B 2 >, de pyridoxine (B,J et d'acide folique inhibe la crois-
sance des larves au dela du troisieme stade tandis que le developpement
larvaire cesse lorsque le milieu est prive de biotine, d'acide pantothenique
et de nicotylamide.
Il serait hautement desirable que de plus amples recherches soient
effectuees dans cette direction car elles contribueraient surement a for-
mer une image plus precise des relations entre parasites et hótes chez
les Phthiraptera. La teneur en vitamines du sang des Mammiferes est
a peu pres inconnue sauf ,pour l'homme. On sait par exemple, qu'il man-
que dans le sang humain quatre des vitamines du groupe B et l'on est
en droit de supposer, par consequent, qu'elles sont fournies aux Poux par
leurs symbiotes. Ce n'est la qu'un des aspects du metabolisme de Poux
mais qui fernit nea:nmoins enb,evoi,r un mecanis~e selectif qui pourrait
expliquer l'adaptation ecologique des parasites a leurs hótes. Il est
d'ailleurs probable que chez des hótes apparentes, la composition chimique
de la plurne ou du poił tout comme celle du sang soient tres semblables
sinon identiques et que ces biotopes soient par consequent en mesure de
satisfaire les besoins alimentaires d'une meme espece ou d'especes apparen-
tees de Poux. Il est d'ailleurs possible que l'on decouvrira -c hez des hótes
qui ne soient pas apparentes l'existence de structures chimiques conver-
geantes, ·d e tels hot-es pourraient ainsi heberger ·des deserteurs ou servir
 PROB LEM PAS OŻYT- ŻYWICIEL ti7,,

d'hóte-nourricier a des Poux lorsque les conditions ecologiques favo-

riseraient un echange d'hótes.

b) Avec stade larvaire libre.

1. Habitat terrestre: Siphonaptera .
Les larves de Puces vivent dans le nid ou dans la litiere de leurs hótes
et se procurent les vitamines indispensables avec la nourriture. Il est, en
effet, proba'ble que le degre hydrometrique qui est particuiierement ne-
cessaire a ces larves soit le rneme qui favorise une croissance optimum
d es moisissures dans lesquelles elles trouvent les vitamines. Les Puces
adultes quoiqu'essentiellement hematophages ne possedent pas de sym-
biotes et l'on suppose generalement que les vitamines ont ete emmaga-
sinees durant la vie larvaire On rencontre frequemment des deserteurs
parmi les Puces, toutefois la Puce de Rat Nosopsyllus fasciatus qui en
plus du Rat s'attaque facilement a l'homme, la Souris et le Lapin, n'est
pas capable de pondre des oeufs qu'apres un repas de sang de Rat
(Strickland, 1914).
Un autre mecanisme restreignant le choix des hótes a ete observe chez
Ceratophyllus styx, une espece endemique des Hirondelles de rivage Ripa-
ria riparia. Lorsqu'on prive cette Puce de nourriture pendant neuf mois,
elle s'attaque avidement a l'homme mais des que les premieres gouttes de
sang parviennent dans la pompe oesophagienne, celle-ci pour des raisons
inconnues cesse de fonctionner (Faasch, 1936). Il se pourrait que le volume
des hematies soit determinant pour amorcer le mecanisme.
,,Le pouvoir d'utiliser le sang d'un h6te autre que l'hóte ancestral,
meme d e fac;on temporaire, suffit sans autre pour assurer a la Puce la
possibilite de rencontrer un hóte favorable tandis qu'autrement elle mo'..lr-
rait de faim. C'est sans doute la, la raison pour laquelle quelques Puces,
probablement un grand nombre, ont conserve la faculte d e survivre avec
une nourriture composee de sang qui est incapable d'assurer la maturation
de leurs oeufs. Moins une Puce sera edectique a l',e gard de la sorte de
sang necessaire a la maturation des oeufs, plus il y aura ,d e chances que
le hasard de ses bonds l'amenera a deposer ses oeufs dans un milieu qui
conviendra au developpem ent des larves. Celui~ci, en effet est beaucoup
moins influence ·par le fait que le nid ou la tan1iere soit celui d'un Oiseau,
d 'un Ecure uil, d'un Lapin ou d 'une Souris que par les conditions du
milieu qui y regnent et en particulier par le degre d'humidite et par la
temperature" (Hopkins, 1957).
Le transfert sur un autre h óte habitant la m eme niche ecologique est
ainsi possible en l'absence d'affinite phylogenique, tandis qu'un tel trans-
fert n e se produirait pas, meme sur un h óte apparente, si celui-ci habite
une niche eco1ogique differenrte".
676 .J. EAER

2. Habitat aquatiqu e : Monogenea.

On peut distinguer parmi les Monogen es d eux groupes ecologiqueE
d ont les limites coincident a peu de difference pres avec celles des sub-
divisions principales de la classe. Les especes du premier groupe (Mono-
pis thocotylea) vivent a la s urface du corps et des branchies de Poissons
et se nourrissent de mucus et de cellules epitheliales. Leur paroi intesti-
n ale est tapissee d'un epithelium cantinu. Dans le second groupc (Polyo -
pisthocotylea) les especes sont fix ees aux branchies de leurs h{ lcs e t se
n ou rrissent pr:ncipalement de sang ; l'epitheli um intestinal est di~:continu,
formć par des cellules douees de mouvements amćboi:des et capables
d 'emettre des pseudopodes. L 'intestin r enferme souv eni des masses consli-
tuees par des pigments sanguins. Parmi les esp eces de ce dcuxieme
groupe quelques unes se sont adaptees aux branchies d 'Amphibi cns Iar-
vaires et, a la m etamorphose de ceu x -ci, pas~:ent dans le segment poste-
ri eur de l 'intes tin. L'adaptation morphologique sortout des especes vivant
sur les branchi€s c·t tres prononcee et les relation s entr e la para site et
l'hóte tres etroites, donc specifiques.
Par ailleurs, la composition chimique du sang et du mucus e;t dii'l:!'.'-
r ente chez lES Elasmobranches que chez les Tele ost eens, mais aussi entre
Poissons m arins et dulc;aquicoles. Par· cons{,quent, il n' y d pas lieu de
s 'et onner que chacun de ces grands groupe s d'h:"ites h eberge sa faune mo-
nogenienne endemique. Il ressort de plusieurs travaux qu'il existe urn~
ad.aptation physiologique complex e et probablement aussi une adaplation
morphologique des Vers aux conditions ecologiques qu'ils recontrcnt che:'.
leur h óte. Llew ellyn (1957) a s uggere que le canal genito-intes tinal. des
especes se nourrissant de sang faciliterait le passage des bacteries de
l'intestin a l'inter ieur de l' oeuf et assureraient ainsi a la larve, puis ensuite
au Ver adulte, les symbiotes n ecessaires. Toutefois, aucune preuve expe-
rimentale n 'est encore venue confirmer cette hypothese.
Quoique l'on puisse ais ement concevoir pour qu elle raison les esp-2ces
specialisees dans leur b ernin alimentaires soient specifiques a l'egard de
leurs h ótes, il est par contre b eaucoup moins facile d'envisager la fac;:on
d on t les larves des le:1r eclosion rencontrent l'h6te convenable. Les oeufs
sont pondus un a un ou quelquefois par paquets. Il arrive que la coque
soit munie de prolongements polaires filamenteux qui s'entrelacent pour
farmer des masses irregulieres d'oeufs flottant generalement entre deux
eaux. On n e trouve auc:.me indication dans la bibliographie recente qui
d emontrerait que les oeufs demeurent attaches aux branchies d e l'hóte
(Llewellyn, 1957; Euzet, 1957 ; Margis, 1958 ; Bovet, 1959). Des amas
d'oeufs ont ete observes spontanement dans la plancton marin ou au fond
de grands reservoirs hebergeant des Poissons infestes (inedit). A son eclo-
 PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

s ion, la larve ciliee (Oncomiracidium) nage avec rapidite jusqu'a ce qu'elle

parvienne au contact de son hóte; elle s'y attache, perd son revetement
ciliaire et se transforme graduellement en Ver adulte. A premiere vue,
on pourrait supposer qu'un cycle evolutif de ce genre ait pour conse-
ąuence une repartition des parasites sans distinction d'hótes s'il n'existaient
par ailleurs des barrieres ecologiques et physiologiques. Du moment que
la survie des oncomiracidiums est generalement courte, on devrait s'atten-
dre a ce que seules les larves qui eclosent dans la mfme habitat que l'hóte
parviennent a achever leur developpement jusqu'au Ver adulte. Il est
probable que c'est ainsi que se deroule le cycle evolutif dans les etangs,
les lacs et sur le fond de la mer, mais pour les parasites de Poissons de
haute mer, ce mecanisme parait inconcevable. Dans ce cas, cependant,
il est possible que la densite propre de la masse d'oeufs des IvI~nogenes
Jes fasse flatter a des profondeurs determinees qui coincident avec celles
ou les Poissons cherchent la nourriture ou qu'ils choisissent pour frayer.
Chez les Poissons vivant et se deplac;ant par grands bancs souvent longs
de plusieurs kilometres, il existe la possibilite que les oeufs pondus par
les parasites sur les „tetes de la colonne" soie nt repris par le courant res-
piratoire des suivants et ainsi de suite jusqu'a eclosion des larves (Spro-
ston in Mss.). On pense aussi que les branchiospines exercent un certain
filtrage des oeufs et des larves, arretant les unes qui s'attachent alors
aux branchies ou laissant passer les autres qui seront ainsi distribues par
le courant operculaire s:1r toute la surface du Poisson.

B. ENDOPARASITES

a) Cycle evolutif avec ou sans hóte intermediaire; lente metamor-

phose larvai,r e.

Nematoda.
Les relations entre parasites et hotes chez les Nematodes scnt particu-
licrement compliqwies parce que cette tres grande classe de Vers ren-
ferme a la fois d es especes libres, semi-parasites et entierement parasites
d ont le spectre des hótes s 'etend des Invertebres aux Vertebres supe-
rie1.:rs y compris l'homme.
Le d ~vcloppe mrnt des Nematodes tant celui d es formes libres que des
espece::; r,arn~•iks es-t remarquablement h om ogene, constitue par cinq sta-
des larv aircs ~.eparćs par quatre mues, le dernier stade larvaire se trans-
formant (:n Vcr addte. Chez les N ematodes libres lorsque les conditions
ambiantcs devicnnent defavorables, J.e troisieme stade larvaire correspon-
dant incidcmm ent a la forme larvaire infestante des esp€:ces parasites, est
rnpable de dev enir cryptobiotiq '..le.
678 J. BAER

En assimilant le developpement des Nematodes a une sene de dia-

pauses, Rogers (1957) s'appuye sur des faits experimentaux qui demon-
trent que les larves produisent d e faGon cyclique un liquide facilitant la
mue. Au troisieme stade larvaire ce mecanisme, apparemment d'origine
endocrinienne, est declanche par le milieu intestinal d e l'hóte; il pourrait
ainsi jouer un róle selectif en limitant la possibilite de developpement des
larves a quelques hótes partic:iliers, seuls capables de declancher le meca-
nisme. Des r echerches comparees s ur la morphologie et les cycles evolutifs
des Nematodes parasites sont relativement recentes (Chabaud, 1957;
Osche, 1958); elles font ressortir dans certains groupes, l'existence de direc-
tions evolutives distinctes.
La plupart des auteurs modernes sont d'accord que les Nematodes pa-
rasites sont polyphyletiques et d'origine relativement recente. Neanmoins,
Osche (1958) en se basant sur la structure des levres a tente de recons-
truire un arbre phylogenique des Ascaroides. Il constate que le type de
levres le moins differencie se rencontre chez les especes parasites des
Elasmobranches, tandis que les plus compliquees s'observent chez celles
des parasites des Vertebres superieurs. Il suppose avoir affaire a un cas
parfaitement clair d'evolution parallele des parasites et de leurs hótes
et va jusqu'a ressuisciter la defunte łoi de recapitulation en faisant remar-
quer que la structure des levres des Ascaroides parasites de Vertebres
inferieurs est semblable a celle des formes larvaires des parasites des
Vertebres superieurs. Incidemment, ce cas est un seuls ou l'evolu-
tion parallele ait ete envisagee chez les Nematodes. Quoique les argu-
ments soient ingenieux, i'ls ne sont pas convaincant e t quand Osche fait
remarquer que les Ascaroides n'ont pas evolue au dela de la superfamille
pendant que les hótes ant passe des Elasmobranches aux Mammiferes, on
ne peut que s'interroger des raisons d'un e evolution pareillement retardee
des parasites.
D'apres Chabaud, les relations de parasites et d 'hótes chez les Nema-
todes sont en majeure partie determinees par la position taxonomique des
parasites. Plus celle-ci est basse dans l'echelle taxonomique, plus le spec-
tre des hótes potentiels sera etendu. Cette opinion est etayee par l'etude
des cycles evolutifs d'ou il ressort que certains stades sont progressive-
ment reclus contre !'action de facteurs externes ainsi qu'il ressort du
schema _suivant. La reclusion croissante des larves de Nematodes a pour
consequence un choix plus limite d 'hótes intermediaires et, par conse-
quent une specialisation du cy.cle evolutif. Les h ótes intermediaires etant
rnanges par les hótes definitifs il en resulte une relation plus etro:.te entre
les parasites et les hótes. Mais cela n'implique pas que les hótes apparen-
tes entre eux hebergeant des especes identiques ou voisines de Nematodes,
mais au contraire, que ce type de specificite parasitaire est subordonne
 PROBLEM PASOŻ Y T-Ż YW ICIEL

au metabolisme de l'h6te et, pour cette raison a ete qualifie de specificite

physiologiq ue.

b) Cycle Evolutif avec au moins un hćt e intermediaire ; metamorphose

larvaire avec sLades distincts: 1. Un intestin existe chez l'adulte.
Trematoda .
Les cycles Evolutifs des Trematodes renfermant le plus souvent deux
h6tes intermEdiaires, le premier un Mollusque, tandis que le second est
soit un Invertebre soit un Vertebre .
Grace a une forme particuliere de polyembryonie, le miracidium pro-
duit a 1'interieur du Mollusque un grand nombre de cercaires qui s'łchap­
pent en generał de l'h6te intermediaire. Elles s'enkystent chez le deuxieme
h6te intermediaire et se transforment en larves infestantes. Ces formes
juventles de Trematodes deviendront adultes lorsqu'elles seront absorbees
par l'h6te definitif.
Il arrive Cfue le deuxieme h6te intermediaire soit remplace par un sup-
port vegetal ou inerte a la surface duquel la cercaire s'enkyste. Enfin
dans quelques cas, on observe que le deuxieme h6te intermediaire de-
vienne l'h6te definitif et que les cercaires s'y transforment en Vers adul-
tes a l'interieur des vaisseaux sanguins.
Le premier h6te intermediaire represente le stade le plus important du
cycle evolutif puisque c'est la que se produit la multiplication et la m2-
tamorphose des larves. Il n'est donc pas surprenant d'observer a ce stade
un degre marque de specificite parasitaire.
La specificite a l'egard du premier hóte intermediaire est confirmee
par l'insucces a infester experimentallement d'autres especes de Mollus-
ques que celles hebergeant normalement les cercaires. Cela implique :me
relation physiologique etablie depuis longtemps, dont l'origine remonte
probablement a celle de la polyembroyonie et partant, a celle des Trema-
todes eux~m€mes vu les avantages con:siderables au point de vue selectif,
de ce mode particulier de multiplication larvaire.
Dans une region donnee, les representants d'une seule espece de Mol-
lusque d'eau douce peuvent heberger jusqu'a seize especes differentes de
cercaires repr esentant au moins quatre familles distinctes de Trematodes.
Quelques unes des cercaires de ces dernieres sont egalement signalees
chez des especes voisines des Mollusques.
Sur les plages de vase, decouvertes a maree basse a Porto Rico, Cable
(1956) a dłcouvert chez une seule espece de Prosobranche, dou ze especes
differentes d e cercaires, representant cinq familles distinctes de Tremato-
des. La specificite est parfois encore plus etroite puisque certaines espe-
ces de cercaires se rencontrent exclusivement chez une espece deter-
minee de Mollusque.
-080 J. BAER

A l'exception de quelques adaptations secondaires du cycle evolutif

a des Mollusques terrestres, il est evrdent que le premier ainsi que le
deuxieme h6te intermediaire doivent coexister dans la meme biotope ou du
moins pouvoir se rencontrer dans des conditions ecologiques semblables.
Le nombre tres considerable de cercaires produites indique qµe les chan-
ce s qu'elles rencontrent des h6tes favorables sont faibles car sans cela
la deuxieme h6te intermediaire serait si intensement parasite que son
existence meme en serait menacee.
Des ,r enseignements statistiques confirmes par les resultats experimen-
taux font ressortir que les relations entre parasites et hó tes des Tremato-
des adultes ne sont pas particulierement etroites. Des especes nouvelles
voire meme des genre jamais encore decrits ont ete obtenus en faisant
absorber a des hotes de laboratoire des metacercaires, l'hóte definitif veri-
table demeurant inconnu. Les relations entre parasites et h6tes sont de-
terminees bien plus par le genre de nourriture de l'hote definitif que par
ses affinites phylogeniques. Cette affirmation peut paraitre peut-etre trop
tranchante, mais elle est certainement vraie lorsqu'on analyse avec soins
les conditions ecologiques d.ans lesquelles se deroule le cycle evolutif.
Par consequent il peut paraitre paradoxal que les Trematodes de Poissons
marins fassent preuve d'une specificite parasitaire marquee, a tel point
meme que notre affirmation a ete contestee.
Cependant les Poissons sont segreges au point de vue ecologique
d'avantage meme que ne le sont les Oiseaux et les Mammiferes puisque
leur habitat se trouve delimite par la temp erature et la salinite de l'eau.
Dans les m ers tropicales on constate que les Trematod.es des Poi ssons de
grands fonds sont tout a fait differents de ceux qui parasitent les Poissons
des eaux plus superficielles, mais qu'ils sont par ailleurs, apparentes aux
especes que l'on rencontre chez les Poissons vivant dans les mers froides.
Trente et une especes de Trematodes ont ete signalees dans les m ers tem-
perees a la fois de l'hemisphere nord et sud qui se rencont rent nulle part
ailleurs que chez les Poissons des eaux tropicales profondes.
Il n'y a rien d'etonnant que les Poissons de la Mer Rouge et de la
Mediterranee orientale he bergent des especes de Trematodes differentes
1

de celles des Poissons de la Mediterranee occidentale puisque ces deux

regions de la Mediterrane.e sont separees par une barriere the rmique qui
~'mpeche un echange des faunes entre les eaux chaudes oricntales et les
eaux plus froides de la region occidentale.
Les isothermes qui determinent la distribuEon d es Poissons sont les
mr::mes que ceux delimitant la repartition des organismes inclus dans leur
ch.1ine alimentaire et ceci doit ,:':tre egalem ent vrai pour le d2uxi em e hote
int erm {,diaire. Malheureusement, nous savons encore p eu de chose sur les
~:vcl es f::v clulifs complets des formes marines qui se limitent essentielle-
 PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL (i8J

meni a d es Mollusques vivant sur les pentes continentales. Rothschild

(1935) a observe que si deux especes tres voisines de cercaires sont intro-
duites dans un tuyau haut de 9 m. contenant de l'eau de mer, l'une attein-
dra la surface en cinq heures tandis que l'autre ne s'elevera jamais
,l plus de 2 m. 70 ou 3 m . Cette observation est, en outre, corroboree par
la decouverte de plusieurs espEces de cercaires dans le plancton marin.
D'.l mom ent que certaines especes se rapprochent de la surface de Ja
mer et que d'autres tombent au fond, on pourrait supposer que dans ce cas
egalement, la temperature et la salinite d e l'eau constituent des facteurs
responsables de la disitribution harizantale des cercaires marins.
Ces facteurs ecologiques seraient ainsi responsables des relations entre
parasites et hotes chez les Trematodes adultes de Poissons marins qui
fournissent l'impression d'une specificite parasitaire stricte. Celle-ci n'est
toutefois pas realisee ainsi qu 'en temoignent les parasites des Anguilles
a tlantiqu es qui hebergent quelques vingt especes differentes de Trema-
todes dont une seule endemique, son cycle evolutif comptant un Mollus-
que et une Annelide. Par contre, l 'Anguille pacifique heberge trois genres
distincts e t huit especes qui sont endemiques po'.lr cet hote (Manter, 1955).
On observe le m 5me genre de rel ations entre parasites et h6tes chez les
Trt: matodes de Vertebres d 'eau d ouce et t errestres . Cependant, elles ne
se manifostc nt pas toujours aussi clairement que chez les Poissons marins,
puisque les Oisca ux et les Mammiferes ont une plus grande possibilite
de s'adapter a des conditions e·c ologiques variees.
Par- consóquent, 1es rapports entre parasites et hótes sont d'abord
d ~1nrnines par d es factc urs ćcol og iques et secondairement, par d es re-
actions physiologiques q ui p e uvent pre ndre naissance entre h ote
et parasi te a l'une quelconque des etapes du cycle evolutif. Il a deja ete fait
meniion d'une t c:lle barriere phy~iologique chez le Mollusque premier
htte in tcr mćdiair e et une barriere analogue parfois a ete observf)e chez
1'h:':ite definitif.
En se ba.', ant sur la rćpartition des h ótes, on constate qu.e les Trema-
todes adultes se rencontrent chez tous les grands groupes de V 2rtebres
des Elasm c branches aux Oiseaux et aux Mammiferes . _On pourrait deduire
d'un aussi large spectre d'hótes que l'association est fo rt ancienne et
qu'elle aurait deja pris naissance a une epoque geologique lointaine. Man-
t er (1957) ne pense pas qu 'il en soit ainsi parce que le n ombre r elative-
ment faible d'especes observees chez les Elasmobranches ne r enferme
pas de Jormes intestinales primitives. Il parait evident que la plupart,
sinon tous les Trematodes, d'Elasmobranches sont derives de parasites
de Teleosteens et, comme ces derniers sont apparus au Jurassique, il
faut en conclure que les Elasmobranches aient acquis leurs Trematodes
a une epoque plus recente. On observe d'ailleurs que ces parasites n'ont
\Vi:1ei::rnu:k1 l ·~1 ra/._v1 ologic:z1 1e ;,,_ 4. 5_. C 3
 J. BAER
682

pas evolue au dela du niveau genenque et ne constituent pas, en parti-

culier, de familles distinctes. Il existe au moins sept genres qui se r en-
contrent a la fois chez Poissons marins et dulc;aquicoles; des genres
etroitement apparentes qui s'observent chez les P oissons d'eau douce
et chez les Amphibiens et, dans certains cas le m,§me genre (Plagiorchis)
qui est heberge par des Mammiferes, des Oiseaux, Reptiles et Amphi-
biens. On a signale une espece qui vit indifferemmen t chez des Cam-
pagnoles, Souris, Chauve-Souris, Chien, Mouette, Canard, Rapace , Moi-
neau, Etourneau et Corneille, ainsi qu 'une autre qui se trouve chez les
Poissons, Oisea ux et Mammiferes .
Dans le cycle evolutif, la signification ontogenique du premier h6te
interm ediaire a ete suffisamm ent souligne, cependant, le role preponde-
rant des Gastropodes ne parait pas a voir attire l'attention. En depit du
grand nombre de cycle evolutifs de Trematodes marins e ncore inconnus,
on ne risque pas de se tromper beaucoup en affirmant que le pourcentage
le plus eleve des Mollusques premiers h6tes intermediaires appartiendra
aux Gastropodes, le reste etant reparti entre les Lamellibranches et les
Scaphopodes.
D'apres Simroth (1907) les premiers Gastropodes sont apparus au
Pale.ozoique inferieur mais la plupart des especes sont deja eteintes au
Permien et seuls quelques survivants ont atteint le Cretace superieur
ou le debut du Tertiaire. Cette faune paleozoique primitive consistait
en formes terrestres, devenues par la s uite aquatiques pour penetrer dans
la mer a travers les eaux do:.ices. La plupart des genres actuels ont pris
naissance soit vers la fin du Cretace, soit au debut du Tertiaire.
Marshall (1957) admet que les premiers Poissons cartilagineux se ren-
contrent dans le Devonien superieur, cependant les Squales et les Raies
actuels sont apparus au debut du Jurassique ou pe'..lt-etre plus tot.
Les Poissons osseux ont pris naissance au Devonien moyen dans les
eaux douces et vers la fin du Cretace les Teleosteens modernes domi-
naient a la fois dans les mers et en eaux douces.
Les Trematodes endemiques des Poissons marins sont demesurement
riches en especes et en genres mais qu 'il est tres malaise de gro'..lper en
familles. On pourrait y trouver l'evidence d'une evolution r ecente lors-
qu'on compare ces especes et ces genres a ceux des Poissons d'eau
douce, beaucoup plus stables et faciles a reunir en familles . Cette opinion
est encore corroboree ,par l 'absence de Trematodes primitifs chez les
Elasm obranches et permettrait de formuler l'hypothese que les Tremato-
des soient apparus en eau douce o'..l peut-etre m eme chez des Vertebres
terrestres, et que, par consequent, la faune endemique des P oissons m a-
rins soient d 'origine relativement recente.
 PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

2. Aucun stade pourvu d'intestin: Cestoda.

La tendance actuelle de la taxonomie des Cestodes est de considerer
que les Cestodes et les Cestodaires representent deux classes ·distinctes.
Il est possible que les Cestodaires soient apparentes aux Monogenes ;
ils ne seront pas inclus dans la presente etude. Sans vouloir etre trop
dogmatique, on pe ut affirmer que l'evolution des Cestodes a partir
d'un ancetre commun hypothetique parasites de Poissons primitifs,
a procede dans deux directions differentes mais qui ont conduit,
l'une comme l'autre, par les Vertebres inferieurs aux Oiseaux et aux
Mammiferes. Cette evolution est apparente non seulement dans
la 1:1orphologie, particulierement celle du scolex, mais aussi dans le
made de deroulement des cycles evolutifs.
L'=s Pseudophyllidiens dont le scolex porte deux fentes longitudinales
ou pseudobothridies, ont conserve le type originel, aquatique, de cycle
evolutif avec de'..l.x hótes intermediaires, le premier un Crustace et le
second un Vertebre.
Ce cycle evolutif implique que les hótes definitifs sont aquatiques
ou que leur chaine alimentaire renferme des Vertebres aquatiques. Par
exemple, Diphyllobothrium latum est signale chez de nombreux Mammi-
feres piscivoTes y compris l'homme. Ce cycle pseudophyllidien est su-
sceptible d'etre elargi par la presence d'hótes parateniques dans lesq'..lels
les larves infestantes se reencapsulent mais ne s'accroissent pas. Il
apparait aussi dans le cycle, des hótes intermediaires secondaires, fa-
cultatifs, mais capables de disseminer les larves par l'intermediaire de
Reptiles ou d'Oiseaux. Il s'ensuit que le ·p arasite adulte se rencontrera
chez un spectre plus large d'h6tes carnivores qui- ne sont pas necessaire-
ment lies au milieu aquatique. Dans certaines limites, la specificite
parasitaire n'est pas prononcee; elle est du type ecologique.
En tant q'..l.e parasites des Ostariophysi, les Pseudophyllidiens ont
evolue en formes neoteniques, les soi-disant Cestodes monozoi:ques qui
s'observent exclusivement chez les Cyprinides et les Siluroides et dont
l'origine remonte sans doute a celle de leurs hótes, c'est-a-dire, au Ter-
tiaire. Du moment que le cycle ne renferme qu'un seu1 hóte intermediaire,
on suppose que le deuxieme hóte est devenu l'hóte definitif et qu'il s'agit,
par consequent, de pleroce-rcoi:des devenus sexues donc adultes.
L'evolution du deuxieme groupe de Tenias se revele etre beaucoup
plus complique, conduisant dans plusieurs directions dont chacune cor-
respond a un grourpe determine. Trois branches distinctes se rencontrent
chez les Elasmobranches ou elles ont donne naissance a des genres en-
demiques. Lorsque ceux-ci sont groupes en sous-familles il en resulte un
parallelisme frappant entre elles et les familles d'hótes. Par exemple
684 J. BAER

les Cestodes de la famille Prosobothriidae ne s'observent qu e chez les

Squales de la famille des Carcharidae; la sous-famille des Echenei-
bothriinae chez les Raies de la famille des Rajidae tandis que la s o'..ls-
famille voisine des Rhinebothriinae ne s'observe que chez les Raies des
familes Myliobatidae et Dasyatidae.
Le tronc principal des Cestodes a passe dans les Vertebres d'eau douce,
c'est-a-dire chez les Poissons, Amphibiens et Reptiles avec - par con-
sequent - une simplification du cycle evolutif puisque le d euxieme hóte
intermłdiair e est devenu facultatif. On y observe parfois un h c te para-
t enique.
Le cyde evolutif de tous les T enias d 'Oiseaux et de Mammiferes,
a part '..me exception, (Mesocestoides), renferme un se ul h6te inter-
mediaire. Lorsque ce dernier est un Vertebre, la larve d ev ient un cysti-
cerque et s 'il est un Invertebre, un cysti.cercoi:de. Dans les deux cas,
il peut exis ter un bourgeonnement secondaire des larves ce qui accroit
singulierement le potentiel inf es tant de l'h ć te intermediaire.
Il existe clone de nombreuses possibilites ecologiques que les
fo rmes larvaires soient r epart:es d ans les biotopes d 'hótes d efinitifs po-
t entiels et qu'elles contribuent ain si a dissemin er les Tenias parmi un
nombre aussi grand que p ossible d e ceux-ci. Toutefois, cette supposi-
tion n'est pas confirmee par les fa its puisque lcs h[il<-'s appartenant
a des gr oupements t a x onomiques s uperieurs d i f'fercnts, h ebe rgent d es
especes dist in ctes de Cestodes qua nd bien m ·:: m e, ils habit('nt un milieu
ć colog iqu e identique. Chez les Tenias_ , ]'espt': ce est touj ou1·s endi,miqu e
d'un groupe d 'hótes d etermines. 11 est 1rn'.:me po,,sible, dans quf'lque~ cas ,
de .s;.1ivre l 'evolution d es esp2ces a l'interieur d 'u n tel grnup:.:' . On constate
alors que plus les h otes sont sp eciaEses, plus Je u1·s Cest,odes sonl parti-
culiers, parfois meme jusqu'au niveau generique.
Il est p robable qu e l'absence du tube diges tif a t nus les stades d u
d eveloppem ent des Ces todes soit en grande partie responsable du deg re
tres eleve de specificite parasitaire, puisque la nourrib rc du parasite
d epend tres e troitement du m et ab olis me d e son h óte . On doit auss:
suppcser que la metamorphose considerable ąu e subit la la r ve avant de
devenii· un Cest ode adulte s oit seulem e nt d eclenchee par ]es conditions
particulier es pn~sentes da ns l'intestin de l'hi'lte favorable. On est amene
a postuler une barriere physiologique de ce genre du mom ent qu'il n e
pa rait p as y avoir de specificite tres prononcee des form es larv aires
a l'E:gard des hótes interm ediaires . Ju s ą'.l ' ici , pa r exemple. tous les cysti-
cerco·ides d es especes a ppartenant a la famill e des Anoplocephaliclae on t
('.: te observ es chez des Oribatides qui sont susceptibles, au d emeuran:
d 'd re r, ar asites experimentalement. Cependani, Ruminants, Lagomorphes,
Rongc-urs e t Primates h ebergent ch acun des especes endemiques m em e
 PROBLEM PA SOZ YT-ZYWICTEL

lorsqu'ils se trouvent en etroit contact les uns av ec les autres. Des re-
rnltats semblables sont e nreg istrE s lorsqu e des Oiseaux appartenant
a differents ordres se nourissent au bord des memes lacs ou etangs
e t qu'il ne se produit aucun echange de Cesiodes.
Non seulement les Cest odes sont ils hautement specialises au point de
vue physiolqgique, mais d'apres leur repartition chez les h ót es, il est
clair qu'il s'agit de parasites a origine tres ancienne qui ont peut-ctre
meme ete temoins de l'evolution de leurs h ótes.

Acanthocephala.
Au niveau des e~:peces, le groupement taxonomique des Acantho-
cephales est encore loin d'etre satisfaisant et une proportion elevee d e la
bibliographie ancienne traite d' espece dont l'identification est souvent
sujette a caution.
Tout le d evelopment larvaire de l'oeuf jusqu'au juvenile se deroule
dans un seul h6te .intermediaire qui est en generał un Arthropode.
Cependant le cycle evolutif est frequemment elargi par la presence d'un
ou de plusieurs h6tes parateniques qui paraissent m em e etre devenus
obligatoires dans les cas ou l 'hóte definitif ne se nourrit pas d'Arthro-
podes.
La larve infestante appelee juvenile represente un Acanthocephale
completement constitue en miniature et qui continuera de s'accroitre
m 2me apres etre devenu sexuee dans l'intestin de l'h6te. Malgre l'absence
d e tube digestif, les relations entre parasites et h ótes ainsi qu'elles
ressortent de la statistique des repartitions, ne paraissent pas etre tres
sp ecifiques, une m eme espece pourrait se rencontrer chez deux hótes
qui ne sont nullement apparentes. On ne signale aucune espece d'Acantho-
cephale qui soit caracteristique des Elasmobranches quoique les Poissons
marins et dulc;aquicoles hebergent de nom:breux genres et especes. Il
est aussi paradoxal de constater que ce sont les especes qui seraient,
anatomiquement, les plus primitives, qui sont hebergees par les Mammi-
feres du groupe des Felides. Il est par consequent difficile de chercher
a interpreter dans des limites vraisemblables les rapports entre parasites
et h6tes chez les Acanthocephales.

CONCLUSIONS

Quand on analyse les resultats auxquels conduit l'approche ecologique

des relations entre parasites et hótes, on peut discerner la presence de
deux facteurs responsables de la r epartition des parasites, a savoir:
a) les exigeances physiologiques de chacun des stades du cycle evobtif;
b) le degre de diffe rentiation morphologique atteint par la larve in-
 J. BAER

festante. Ces deux facteurs sont inherents a la classe a laquelle appartient

le parasite, ils ont ete acquis par consequent, genetiquement et sont
soumis a mutation et evolution.
Chaque etape successive d'un quelconque cycle evolutif n'a pas nece-
ssairement des besoins physiologiques identiques, mais plus ceux-ci seront
specialises, plus sera grande l'intimite entre le parasite et son h6te.
Par exemple, chez les Trematodes, la specificite parasitaire est b:en plus
prononcee pour le premier h6te intermediaire que pour les autres eta-
pes du cycle, tandis que chez les Cestodes, le plus haut degre d'intimite
s'observe chez l'h6te definitif.
La forme larvaire infestante chez les Trematodes et les Acantho-
cephales est deja un jeune Ver auquel manque seulement le develop-
pement des glandes sexuelles pour devenir adulte. Du moment que
la distribution de ces parasites chez les h6tes definitifs est du type eco-
logique, il est prnbable que les Vers adultes n'ont pas les besoins physio-
logiques tres specialises. Par contre, lorsque les larves infestantes d e
Monogenes et de Cestodes parviennent chez l'hóte definitif, elles subissent
une metamorphose ulterieure avant d'acquerir les caracteres de l'adulte.
Les conditions physiologiques paraissent tres strictes et plus la m eta-
morphose est profonde plus le degre de specificite parasitaire est •2leve
et du type phylogenique. En depit de renseignements encore insuffisants,
il se pourrait qu 'il existe chez les hótes des Nematodes parasites un m 2ca-
nisme specifique qui declanche la mue des larves infestantes.
Les 12.rves non-parasites de Puces exigent des conditions de temper:1-
ture et l'humidite precises impliquant des b esoins assez specialises. Par
contre, la mobilite legendaire de la Puce ad:.1lte ainsi que sa resistance
a la famine lui permettent de survivre mais sans pour autant se re-
produire en profitant de la promiscuite des h6tes.
Durant toute leur existence les Poux et Mallophages sont attach 2s
a l'hóte et il n'y a donc rien d'etonnant que leur besoin physiologiques
soient hautement specialises en ce qui concerne la composition des poils
et des plumes. La distribution des Mallophages chez les Oiseaux parait
dependre principalement de la structure des plumes.
En resume, }'action des facteurs a la fois externes et inter nes dans
l'etablissement des relations entre parasites et hótes, montre que les para-
sites ne choisissent pas leur habitat mais qu'il leur est impose par l'eco-
logie. La distribution des parasites qui en resulte met egalement en
evidence un autre mecanisme selectif, a savoir le degre d'adaptation
physiolog:que et morphologique des parasites eux-memes.
Adresse de l'auteur :
Suisse, Neuchatel 7
11. Rue Emile - Araand