Cours Physiologie Végétale S1

ENSA- Laboratoire de Physiologie Végétale. Dr.
Nassima LASSOUANE 2ème Année CPSNV 2020/2021
NUTRITION HYDRIQUE
I – INTRODUCTION.
La disponibilité de l’eau détermine la répartition des végétaux à la surface du globe car
l’eau est un facteur primordial pour la vie de la plante.
II – L’EAU DU SOL.
II.1. Les formes de l’eau du sol : l’eau du sol se présente sous 2 formes :
 L’eau libre : c’est l’eau qui circule librement sous l’action de la pesanteur entre les
interstices, c’est pourquoi on l’appelle aussi eau de gravité.
 L’eau liée : différentes forces physiques appelées forces de rétention assurent la
liaison de cette eau aux constituants du sol :
 Pression osmotique : c’est la force exercée sur l’eau par les substances
dissoutes de la solution du sol.
 Forces d’imbibition (forces d’adsorption) : les forces d’imbibition sont
importantes dans les sols riches en colloïdes minéraux (argiles) ou organiques
(humus) et elles augmentent fortement lorsque le sol s’assèche.
 Forces capillaires : ce sont des forces qui retiennent l’eau autour des particules
et dans les interstices fins (tension superficielle).
L’ensemble de ces forces de rétention attire donc l’eau avec une force que l’on
peut mesurer et qu’on appelle succion du sol (ou potentiel hydrique du sol).
Le potentiel hydrique (ou succion) du sol est égale mais de signe opposé à l’énergie
qu’il faut appliquer pour libérer 1 gramme d’eau. Plus cette valeur est basse, plus les
liaisons eau/sol sont fortes.
II.2. Mesure des quantités d’eau du sol : plusieurs paramètres peuvent être définis :
 Capacité de rétention maximale : quantité d’eau contenue dans un sol gorgé d’eau,
qui ne peut plus absorber : l’eau en excès ruisselle.
 Capacité au champ ou humidité équivalente : quantité d’eau restant après
écoulement par gravité.
 Point de flétrissement permanent : lorsque le sol se dessèche, il arrive un moment

où les forces de rétention sont trop élevées pour que la plante puisse prélever de
l’eau. Le point de flétrissement permanent est la teneur en eau du sol au-dessous de
laquelle la plante se fane irréversiblement (exprimé en % du poids sec du sol).
Nutrition hydrique 1/8

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III. L’EAU DANS LA PLANTE.

III.1. Etat de l’eau dans la plante
On trouve l’eau dans la plante sous différents états :
 L’eau libre : elle représente environ 80% de l’eau totale : non liée chimiquement, elle
peut être en solution facilement circulante (sève) ou stagnante dans les vacuoles, ou
sous forme de vapeur (dans les méats, dans la chambre sous-stomatique), cette eau
est facilement disponible.
 L’eau liée : elle représente environ 20% de l’eau totale, elle peut être liée par des
forces osmotiques (eau-solutés) ou par des forces d’imbibition (eau-macromolécules).
 L’eau de constitution : qui représente 1 à 2% de l’eau totale, c’est une eau

intramoléculaire qui fait intervenir des forces très énergétiques. Enlever cette eau
revient à dénaturer les molécules (le plus souvent c’est des protéines).
L’affinité du système cellulaire pour l’eau se traduit par un potentiel hydrique

négatif qui contribue à l’absorption de l’eau ou s’oppose à son départ.

III.2. Teneur en eau des plantes

Pondéralement, l’eau est un constituant le plus important des tissus végétaux, elle
représente environ 70-90 % de la masse fraîche.
La teneur en eau dépend de l’organe et de l’espèce et de l’âge de la plante. Elle est très
importante dans les tissus actifs, tels que les racines (70 à 93%), les tiges (50 à 88%) et
les feuilles (jusqu’à 95%), mais très faible dans les organes à vie ralentie tels que les
graines (5 à 15%).
III.3. Mesure de la teneur en eau
III.3.1. La teneur en eau (TE).

La teneur en eau (TE) des végétaux se détermine en comparant le poids de la matière
végétale fraîche (PF) au poids de la matière végétale sèche (PS) obtenue par
dessiccation.
PF  PS
TE (%)   100
PF
IV. ABSORPTION DE L’EAU PAR LA PLANTE.
IV.1. Organes d’absorption de l’eau.
IV.1.1. Racines – Feuilles.
En un jour, la plante absorbe un volume d’eau équivalent à sa masse.
* Les plantes aquatiques absorbent l’eau sur toute leur surface.
* Chez les plantes supérieures, l’eau du sol est absorbée principalement par
l’intermédiaire des poils absorbants des racines. Ils interviennent surtout chez les
plantes herbacées non mycorhizées.
Les poils absorbants sont des cellules différenciées de l'assise pilifère d'une
racine. C’est des cellules allongées (longueur ≈ 1mm, diamètre ≈ 15µm), (figure).

* Les feuilles peuvent également absorber l’eau de l’atmosphère. Cet apport est non
négligeable dans les régions où les brouillards sont fréquents.
IV.1.2. Les mycorhizes.

Chez les plantes arborescentes qui n’ont pas de poils absorbants mais également chez
de certaines plantes herbacées, l’absorption de l’eau se fait par l’intermédiaire des
mycorhizes.
Une mycorhize est une association entre les filaments d’un champignon et les racines
d’une plante. Cette association est une symbiose : le champignon puise l’eau du sol
dont bénéficie la plante-hôte (le champignon absorbe aussi des éléments minéraux qu’il
transfère à la plante) et celle-ci fournit au champignon qui est dépourvu de chlorophylle,
des glucides issus de la photosynthèse.
Il existe principalement deux types de mycorhizes :
A – Les ectomycorhizes
Le champignon forme un réseau plus ou moins développé de filaments qui entoure la

racine. De ce manteau partent les filaments externes et des filaments internes qui
pénètrent dans la racine mais sans entrer dans les cellules. Les champignons formant
des ectomycorhizes sont des champignons supérieurs (Bolets, Lactaires, Truffes…).
Les ectomycorhizes sont fréquentes chez les arbres des régions tempérées (chêne,
pin…).
B – Les endomycorhizes
Dans ce cas, il n’y a pas de manteau autour de la racine : les filaments mycéliens
pénètrent dans la racine et entrent dans les cellules où ils forment des ramifications

d’aspect variable suivant les espèces de champignons. Les champignons formant des
endomycorhizes sont des champignons inférieurs qui ne forment pas de carpophores.
Les endomycorhizes sont très répandues : chez certains arbres des régions tempérées
(Erable, Frêne,…), chez la plupart des arbres des régions tropicales et équatoriales et la
quasi-totalité des plantes herbacées âgées.
IV.2. Mécanismes d’absorption de l’eau.
L’entrée de l’eau dans la plante est, pour l’essentiel, le résultat d’un mécanisme passif,
l’osmose.
IV.2.1. Le phénomène d’osmose.

L’osmose est le phénomène de diffusion de l’eau qui se produit sous la seule influence
de l’agitation moléculaire lorsque deux solutions de concentrations différentes se
trouvent séparées par une membrane semi-perméable laissant passer le solvant mais
non la substance dissoute.
Le solvant traverse la membrane du milieu hypotonique (qui contient le moins de
substances dissoutes) vers le milieu hypertonique (contenant le plus de substances
dissoutes). Cette différence de concentration engendre une différence de pression
appelée pression osmotique, dont la valeur peut être calculée pour les solutions
diluées par la loi de Van’t Hoff :
  RTC
Avec :
 : Pression osmotique en MPa : (bar ou atm)
R : constante des gaz parfaits (0.082 L.atm.mol-1.K-1)
T : température en Kelvins
C : concentration molaire de la solution en mol.L-1
 s   RTC
Ψs: potentiel osmotique en MPa : (bar ou atm) (1atm = 1,013 bar = 0,1013 Mpa).
La diffusion se fait alors de manière à ce que les deux concentrations tendent à

s’égaliser. L’équilibre est atteint lorsque les deux solutions sont devenues isotoniques.
IV.2.2. Application à la cellule végétale.

Le plasmalemme et le tonoplaste peuvent être assimilés à des membranes semi-
perméables (la paroi pectocellulosique est entièrement perméable).
La cellule peut donc être comparée à une solution d’une certaine pression osmotique
(PO), séparée de la solution du milieu extérieur par une membrane semi-perméable. On

peut alors expliquer les différents états de la cellule (turgescence, isotonie et

plasmolyse) :
Cas de la turgescence :
La pression osmotique dans le milieu intracellulaire (vacuole) étant supérieure à celle du
milieu extracellulaire (Ci > Ce). L’eau passe à travers la membrane plasmique du milieu
hypotonique vers le milieu hypertonique et la vacuole se trouve remplie d’eau.
Cas de l’isotonie :
Le milieu intracellulaire (vacuole) et le milieu extracellulaire possède les mêmes
pressions osmotiques. Il y a échange d’égaux volumes d’eau de part et d’autre de la
membrane plasmique.
Cas de la plasmolyse :
La pression osmotique du milieu extracellulaire devient supérieure à celle de la vacuole
d’ou la diffusion de l’eau vers l’extérieur.
La force qui attire réellement l’eau du milieu extérieur est donc la différence entre la
pression osmotique de la cellule et la pression membranaire : cette force est appelée
Potentiel hydrique (Ψh).
Ψh = Ψs + Ψm
Ψh : potentiel hydrique (≤ 0)
Ψs : potentiel osmotique (< 0)
Ψm : potentiel membranaire ou potentiel de turgescence (≥ 0)

V. TRANSIT DE L’EAU A TRAVERS LA RACINE.

V.1. Migration horizontale dans la racine.
L’eau qui rentre par les poils absorbants gagne les vaisseaux par le cortex (écorce) et la
stèle (cylindre central) elle suit 2 trajets :
L’apoplasme : tout ce qui est à l’extérieur de la membrane plasmique : espace libre
(lacunes, parois, méats…), cette voie est plus rapide.
Le symplasme : tout ce qui est à l’intérieur de l’espace délimité par la membrane
plasmique. L’existence des plasmodesmes conduit à la formation d’un continuum entre
les cellules d’une plante. Cette voie est considérée comme relativement lente.
*** Les deux voies (apoplasme et symplasme) sont en constante communication.

Ce transit fait intervenir deux mécanismes :
Mécanisme passif :
Des poils absorbants jusqu’à l’endoderme, l’eau circule passivement grâce à un gradient
de potentiel hydrique (voie apoplasmique).
Mécanisme actif :
Au niveau de l’endoderme (cette couche de cellules à paroi très épaisse et riche en
subérine hydrophobe, marque la limite entre le cylindre central et le cortex). Un cadre
imperméable empêche le transit par la voie apoplasmique : cadre de caspary
(dicotylédones) ou cadre U (monocotylédones), l’eau est alors obligée d’emprunter la
voie symplasmique pour passer dans le cylindre central.
Cette barrière de l’endoderme (bande de caspary) permet également d’éviter le reflux de
l’eau et des ions présents dans le cylindre central.
Jusqu’au cylindre central, la pression est racinaire (poussée racinaire), c’est un
processus nécessitant de l’énergie métabolique.

- La poussée racinaire.
L'absorption de l'eau, dans les conditions standards, s'effectue spontanément par suite
de la différence de potentiel hydrique entre l'extérieur et l'intérieur de la racine. La
charge de l'eau et des substances dissoutes de la racine vers le système conducteur
nécessite par contre des processus actifs (au niveau de l'endoderme des racines). Ces
processus provoquent une charge sous pression en bas de la colonne de sève.
Cependant, cette "poussée racinaire" semble insuffisante pour permettre la montée de
la sève à de grandes hauteurs.
V.1. Migration verticale par les vaisseaux du xylème.
- L’aspiration foliaire.
En fait, c'est la transpiration des feuilles qui semble être le moteur principal de la sève
brute. Les pertes d'eau par la transpiration ne sont pas néfastes (sauf en cas de grande
sécheresse) mais au contraire permettent de créer une différence de potentiel hydrique
entre le haut et le bas de la colonne de sève. Ceci d'ailleurs ne peut se réaliser que
grâce aux propriétés remarquables de l'eau (cohésion des molécules = Les molécules
d'eau entretiennent des relations intermoléculaires qui permettent à une colonne d'eau
située dans un tube capillaire de ne pas se "rompre". Cette propriété de l'eau est
fondamentale pour expliquer la montée de la sève).
VI. ROLES DE L’EAU DANS LA PLANTE.

L’eau joue plusieurs rôles :
Fonctions générales
 Solvant (ions, molécules organiques).
 Agent structurant (protéines, acides nucléiques).
 Substrats de réactions enzymatiques (hydrolyse, condensation…).
Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes

 Transport de solutés (ions, molécules organiques).
 Transport de chaleur (refroidissement par évapotranspiration).
 Croissance cellulaire (pression de turgescence).
 Squelette hydrique, port dressé des plantes (pression de turgescence).

TRANSPIRATION ET REGULATION STOMATIQUE
I – INTRODUCTION.
Les plantes consomment des centaines de kilogrammes d’eau par kilogrammes de
matière sèche synthétisée. Les plantes doivent donc transmettre à l’atmosphère la plus
grande partie de l’eau absorbée à partir du sol, par transpiration qui est un mécanisme
indispensable permettant le maintien de l'équilibre hydrique des végétaux.
II. TRANSPIRATION
II.1. Définition : C’est l’émission d’eau sous forme de vapeur. Elle se produit quand
l’atmosphère entourant la plante n’est pas saturée en humidité.
II.2. Mise en évidence de la transpiration.

On réalise cette expérience dans le but de mettre en évidence la transpiration foliaire
(L’expérience du sachet).
II.3. Mesure de la transpiration.

L’intensité transpiratoire (I.T) est la quantité d’eau émise (en gramme ou kilogramme,
millilitre ou litre) par unité de masse (poids) ou de surface (m 2) et par unité de temps
(heure le plus souvent).
En général, un végétal absorbe et transpire son propre poids d’eau (≈ 1L/jour pour un
pied de vigne, 500L/jour pour un arbre des régions tempérées).
Mesure.
La mesure de la transpiration peut se faire par divers procédés :
1. Potomètre : On peut mesurer l’eau absorbée grâce au

potomètre, petit appareil consistant en un réservoir d’eau
dans lequel plonge la plante, et qui présente un tube
horizontal muni d’un index (qui peut être simplement une
bulle d’air) ou d’un tube gradué permettant de connaître la
quantité l’eau absorbée.
2. Lysimètre : c’est un conteneur qui permet de mesurer de façon assez précise le bilan
hydrique. C’est des bacs atteignant 2m ou plus de diamètre remplis de terre et
recouverts de végétation, des dispositifs piézoélectriques permettent d’en connaître le
poids, la mesure porte sur l’ensemble du départ d’eau vers l’atmosphère du sol et de la
plante. On peut de la sorte mesurer la transpiration d’une culture ou plutôt son
évapotranspiration.
Transpiration et régulation stomatique 1/7

Au laboratoire, on peut mesurer l’évapotranspiration à l’aide de microlysimètres (bac

enfouis dans le sol). Cette méthode permet de mesurer l’évapotranspiration qui est la
valeur combinée de la transpiration et de l’évaporation d’eau à la surface du sol. Cette
perte globale ou évapotranspiration est utile à connaître en écologie et en agronomie.
3. Estimation par certaines formules (PENMAN, TURC…) dans le cas de zones ou

de régions.
Quelques valeurs de transpiration.
Pin : 1.5 mg d’eau / g de MVF / h.
Opuntia : 0.1 mg d’eau / g de MVF / h.
Feuilles de hêtre (arbre des forêts tempérées de la famille des Fagacées) : 25 mg

d’eau / g de MVF / h.
II.4. Localisation de la transpiration.

La transpiration se produit essentiellement par les feuilles, mais aussi par les jeunes
tiges et les pièces florales.
La transpiration s’effectue par les stomates, mais également à travers la cuticule
(pellicule lipidique qui recouvre l’épiderme) si celle-ci était suffisamment mince.
Les stomates sont des cellules particulières situées dans les feuilles, formés de deux
cellules stomatiques réniformes ; laissant entre elles une ouverture « l’ostiole » plus ou
moins fermée ou ouverte selon les conditions (jusqu’à 8µm à l’ouverture maximale).
Mise en évidence du rôle des stomates.
• Expérience du chlorure de cobalt

On utilise une plante en pot. On place un rectangle de papier filtre imbibé de chlorure de
cobalt anhydre de part et d'autre d'une feuille. Ce produit déshydraté est bleu ; hydraté,
il est rose.

Après 30 minutes, on constate que le papier imbibé de chlorure de cobalt bleu présente
des petites tâches de couleur rose. L'observation au microscope permet de mettre en
relation ces tâches avec la distribution des stomates sur la feuille.
III. FACTEURS AFFECTANT LA TRANSPIRATION

III.1. Facteurs internes (structuraux).
- Surface de l'appareil aérien notamment les feuilles
Les xérophytes disposent des épines ou des feuilles très réduites pour minimiser leur
transpiration.
- La nature et la disposition des tissus périphériques : Les plantes des régions

sèches ont toujours un tissu foliaire plus compact (parenchyme palissadique) que celles
des régions humides, la cuticule est épaisse ; parfois même les tissus périphériques
sont subérifiés ou lignifiés.
Ces dispositifs contribuent à limiter la perte d’eau par transpiration.
- Le nombre et la position des stomates : Ce sont les facteurs essentiels de la

transpiration a son maximum, il y a toujours une corrélation hautement positive entre la
densité des stomates et l'intensité transpiratoire.
Tableau1 : Nombre de stomates au mm2 sur les feuilles de certaines plantes.
espèces Face Face espèces Face Face

supérieure inférieure supérieure inférieure
Blé 33 14 Houx 0 170
Mais 52 68 Lilas 0 330
Tomate 12 130 pommier 0 300
p.de terre 50 160 Chêne 0 450
Luzerne 170 140 peuplier 20 115
Avoine 25 23 Begonia 0 40
Adaptations pour diminuer la transpiration.

Chez les sclérophytes (plantes adaptées à la sécheresse) ont des dispositifs
anatomiques spéciaux qui contribuent à réduire la transpiration.
Les stomates sont généralement dispersés entre les cellules épidermiques mais, dans
certains cas, ils sont localisés au fond de cavités formées par des enfoncements de
l'épiderme et garnies de poils (cryptes pilifères ou cryptes stomatifères) comme on
peut l'observer sur la face dorsale des feuilles de laurier rose (Nerium oleander).

La présence au sein des cellules du mésophylle (tissu parenchymateux de la feuille) de

mucilage chez les cactées (Malacophytes), ou de fortes concentrations de sels
(halophytes) augmente leur succion, et réduit les pertes d'eau.
III.2. Facteurs externes.
III.2.1 - L'état du sol.

Tout ce qui conduit à réduire l’absorption racinaire (diminution de l’humidité du sol,
diminution de sa température…) aboutit à un déficit hydrique et, par conséquent, à la
fermeture des stomates.
III.2.2 – Vent et agitation de l’air.

Le vent favorise la transpiration en renouvelant l’air au contact des tissus. Ainsi, ils ne
peuvent pas s’humidifier ; les stomates restent ouverts ; la perte d’eau est plus
importante. Les dispositifs tels que les brise-vent, les haies …etc, limitent donc la
transpiration.
III.2.3 – Hygrométrie.
L’air sec exerce une forte succion sur l’eau. Au dessous d’un certain seuil d’humidité, les
stomates réagissent en se fermant. Ainsi, un air modérément sec accentue la
transpiration, tandis qu’un air trop sec la diminue.
III.2.4 – Température.
Le seuil d’ouverture des stomates en ce qui concerne la température se situe entre 25 et
40°C. Au-delà les stomates se ferment.
III.2.5 – Lumière.
En quelques minutes, la lumière (plus particulièrement les radiations bleues) provoque
l’augmentation de la pression osmotique dans les cellules de garde, ce qui permet
l’ouverture de l’ostiole.

III.2.6 – Teneur en CO2.

Dans la nature ce facteur n’agit pas car le taux de CO2 est constant (0.03%).
Expérimentalement, on a constaté que :
- L’absence de CO2 fait ouvrir les stomates.
- Une concentration trop élevée de CO2 entraîne une fermeture des stomates
IV. REGULATION STOMATIQUE.

La régulation de la transpiration se fait, donc principalement à travers la fermeture et
l’ouverture des stomates.
IV.1. Méthodes de mesure du degré d’ouverture des stomates.
- L’observation optique :
Pratiquée au microscope photonique, directement ou sur empreintes prise à l’aide d’une
pellicule de silicone, c’est une méthode lente et ne permet pas de tracés de cinétiques.
Elle a par contre l’intérêt de fournir des mesures absolues et sera donc utilisée pour
étalonner les autres méthodes.
- Sur le terrain.
On peut suivre l’infiltration d’un liquide plus ou moins visqueux dans le parenchyme
foliaire (xylol qui donne la fluidité et la paraffine pour la viscosité). On pose que plus
l’infiltration est aisée, plus les stomates sont ouverts, c’est une méthode très rapide, peu
précise, mais suffisante pour des travaux d’écologie.
- Au laboratoire.
On peut étudier, à l’aide d’un poromètre, la vitesse de diffusion d’une certaine quantité
de gaz (CO2) à travers une lame foliaire : on pose que ; plus la diffusion est rapide, plus
les stomates sont ouverts.
IV.2. Facteurs commandant les mouvements des cellules stomatiques.
 La lumière : commande l’ouverture des stomates. En présence de lumière, les

stomates s’ouvrent, à l’obscurité les stomates se ferment.
 L’état hydrique de la plante : commandent également le degré d’ouverture des

stomates : de façon générale, dès que le potentiel hydrique foliaire (PHF) décroit
(suite à un déficit hydrique), les stomates se ferment.
 La teneur en gaz carbonique (CO2) de l’atmosphère : tout abaissement de la

concentration du CO2 de l’atmosphère provoque l’ouverture des stomates.
Inversement on a pu montrer que les stomates se ferment même en pleine
lumière si la concentration en CO2 de l’air est suffisamment élevée.

 La température : une ouverture maximale est généralement observée pour

25°C. Aux plus hautes températures, les stomates on tendance à se fermer.
IV.3. Mécanisme d’ouverture des stomates.

Les mécanismes d’ouverture des stomates obéissent à un mouvement mécanique de la
paroi des cellules stomatiques qui élargit ou rétrécit le diamètre de l’ostiole.
Ce sont des phénomènes de plasmolyse et de turgescence qui expliquent, par variation

de la pression osmotique des cellules stomatiques, les modifications du diamètre de
l’ostiole.
* Si la pression osmotique des cellules stomatiques augmente, celles-ci absorbent de

l’eau : comme leur paroi externe est plus mince, elle se distend plus que leur paroi
interne, les cellules stomatiques s’incurvent et l’ostiole s’ouvre.
* Si la pression osmotique des cellules stomatiques diminue, celle-ci perdent de l’eau,

les parois internes se rapprochent et l’ostiole se ferme.
V. ROLES DE LA TRANSPIRATION.
Il existe des techniques expérimentales pour déterminer le rôle de la transpiration pour
la plante. Ces expérimentations tentent à supprimer totalement la transpiration à l’aide
d’application d’anti-transpirants qui sont des inhibiteurs chimiques comme le PMA
(phénylacétate mercurique), soit des polymères organiques qui forment des films
imperméables à la surface des feuilles.
Nous avons constaté que :
1. Sans la transpiration, les mouvements de sèves sont très réduits ou totalement

supprimés, donc la transpiration est nécessaire pour le maintien du transport de l’eau et
des sels nutritifs dans les vaisseaux.
2. Une plante qui transpire peu peut survivre quelque temps, mais elle ne se développe
pas, donc la transpiration est une fonction indispensable à la croissance.
Donc il est nécessaire que la transpiration puisse prendre toute son ampleur lorsqu’elle
ne peut nuire à la plante, mais qu’elle soit automatiquement réduite dès qu’elle
deviendrait un danger.
N.B : La régulation physiologique de la transpiration est une nécessité.
VI. LA GUTTATION.
La guttation c’est l’émission d’eau à l’état liquide. La guttation a lieu au crépuscule et

au petit matin en périphérie des feuilles de capucine, lierre, tomate, choux ou à

l'extrémité des feuilles des graminées. Elle ne se produit que lorsque l'absorption
l'emporte sur la transpiration, par exemple les soirs d'été quand le sol est encore chaud
et l'air déjà frais. Elle contribue à éviter une surpression excessive dans les tissus
foliaires, mais son rôle dans l'équilibre hydrique est négligeable.
VI. BILAN HYDRIQUE.
Le jour, la transpiration l’emporte sur l’absorption et la nuit c’est l’inverse.
Il est donc important que le bilan hydrique de la plante soit équilibré. L’agriculteur doit
veiller à ajuster les apports et les pertes d’eau.
1. Si les apports sont supérieurs aux pertes d’eau, le sol s’asphyxie, et il nécessite
un drainage.
2. Si les apports sont inférieurs aux pertes d’eau, deux possibilités s’offrent à
l’agriculteur :
➢ Soit augmenter les apports d’eau par irrigation,
➢ Soit réduire les pertes ; deux types d’action peuvent être envisagées :
 Diminuer l’évaporation du sol par paillage (Le paillage est un procédé simple qui
consiste à recouvrir le sol avec des matériaux d'origine végétale ou minérale, afin
de limiter l'évaporation et la pousse des mauvaises herbes.).
 Limiter la transpiration par quelques exemples pratiques :
* Mise en place de brise-vents.
* Augmentation de l’humidité relative à l’aide d’un brouillard artificiel.
* Ombrage pour diminuer la température et l’éclairement.
* Utilisation des anti-transpirants.
* Diminution de la surface d’évaporation par réduction du feuillage des boutures.

NUTRITION MINÉRALE
I – INTRODUCTION.
La nutrition minérale de la plante intègre l’ensemble des mécanismes impliqués dans

le prélèvement par les racines, le transport, le stockage et l’utilisation des ions minéraux
nécessaires au métabolisme et à la croissance de la plante.
II. COMPOSITION MINERALE DES VEGETAUX.
La composition minérale des végétaux a été faite à partir de la matière sèche ; la

matière fraîche étant constituée de 80 à 95% d’eau.
Matière sèche : la matière sèche est obtenue après passage à l’étuve à 70°C
pendant 48h du végétal frais. La matière sèche obtenue correspond à 5 à 20% de la
matière fraîche.
La plus grande partie de la matière sèche est du aux parois cellulaires composées en
grande partie de cellulose.
II.1. Les besoins en sels minéraux

La réussite d’une culture dépend de son alimentation minérale. Il faut donc tout d’abord
connaître les exigences de la plante afin de les satisfaire par un apport extérieur si la
fourniture du sol est insuffisante.
II.2. Méthode d’étude

Plusieurs méthodes peuvent être utilisées.
a. Méthode analytique : elle consiste à déterminer la composition en sels minéraux
d’une plante. Pour déterminer la composition minérale des tissus, on doit
procéder à leurs analyses par deux méthodes : l’incinération et la
minéralisation qui nécessitent la destruction du végétale (transformation de la
matière végétale en sel ou en oxyde).
-Incinération : l’échantillon (matière organique) préalablement desséché est brulé au

four à 400°C et les cendres solubilisées dans da l’acide chlorhydrique (HCl) sont
analysées par un spectrophotomètre.
Cette méthode comporte un risque car les produits volatiles els que le Soufre (S) et le
phosphore (P) disparaissent.
-Minéralisation : dans des fioles, la matière organique (matériel végétal sec) est
oxydée à l’aide d’un acide fort (Acide nitrique), sur une plaque chauffante à 80°C pour
Nutrition minérale 1/13

une dissolution totale de la matière organique, les oxydes ainsi obtenus sont récupérés
dans de l’eau déminéralisée pour un dosage colorimétrique ou par spectroscopie à
absorption atomique.
b. Méthode synthétique : On procède par tâtonnement en recherchant les

éléments indispensables à une croissance normale optimale de la plante. Les
physiologistes Knop et Sachs ont proposé des solutions qui donnent satisfaction.
Composition du liquide de Knop

Eau 1000 g
Nitrate de calcium ( Ca(NO3)2) 1g
Nitrate de potassium ( KNO3) 1g
Phosphate monopotassique KPO4 0,25g
Sulfate de magnésium MgSO4 0,25g
Chlorure ferrique FeCl3 traces
Composition du liquide de Sachs

Eau 1000g
Nitrate de potassium (KNO3) 1g
Sulfate de magnésium (MgSO4) 1g
Sulfate de calcium (CaSO4) 0,5g
Phosphate de calcium (Ca3(PO4)2) 0,5g
Chlorure de sodium (NaCl) 0,25g
Sulfate de fer (FeSO4) traces
Le principe de la méthode est de faire germer des grains (de maïs par exemple) et à les
repiquer en plants aussi uniformes que possible sur une solution nutritive donnée.
Sur chaque pot, on soustrait un élément minéral pour suivre l'effet dû à l'absence de cet
élément. On conviendrait alors de déclarer utiles certains éléments dont l'absence
entraîne un ralentissement du développement de la plante et indispensables ceux dont
l'absence a pour effet l'arrêt total du développement ou la mort de la plante.
Résultats de la composition minérale.
La méthode analytique aboutit à une série de résultats :

Tableau 1 : Teneur en éléments minéraux des tissus des plantes. Valeurs moyennes,
exprimées en pourcentage par rapport à la matière sèche (MS). Leur origine et les formes
disponibles sont indiquées.
Éléments symbole Concentration Origine

dans la MS (%)
Carbone C 44 CO2 & (HCO3)
Oxygène O 43 H20
Hydrogène H 6
Macro-éléments A partir du sol
Azote N 1,5 NO3-, NH4+
Potassium K 1 K+
Calcium Ca 0,5 Ca+
Magnésium Mg 0,2 Mg2+
Phosphore P 0,2 HPO42- / H2PO42-
Soufre S 0,1 SO42-
Silice Si 0,1 SiO32-
Micro-éléments A partir du sol
Chlorure Cl 0,01 Cl-
Fer Fe 0,01 Fe3+
Manganèse Mn 0,005 Mn2+
Zinc Zn 0,002 Zn2+
Bore B 0,002 BO3-
Cuivre Cu 0,0006 Cu2+
Nickel Ni 0,00001 Ni2+
Molybdène Mo 0,00001 MoO42-
Remarque : Cette analyse donne une idée de la constitution chimique de la plante mais
ne permet pas de mettre en évidence les éléments qui lui sont indispensables. En effet,
la présence d'un élément minéral ne signifie pas à priori qu'il est utile pour la plante. Cet
élément peut bien être indifférent ou nuisible donc toxique. De même, l'absence d'un
élément ne signifie pas non plus qu'il ne serait pas utile.
II. 3. Rôles des principaux éléments essentiels.
Les plantes ont besoin de 16 éléments nutritifs essentiels. Parmi ceux-ci, on retrouve le
carbone (C), l’oxygène (O) et l’hydrogène (H) qui sont extraits de l’eau et de l’air. Les
éléments restants sont puisés dans le sol.

Tableau 2. Principales fonctions biochimiques des éléments minéraux essentiels.
Forme
Symptôme de
Elé- ionique Assimilation dans le Rôles principaux des
carence chez les
ments dans le végétal assimilas
angiospermes
sol
Les macroéléments
+
Azote NH4 -Constituant des acides -Constituant essentiel -Nanisme de
(N) NO3- aminés, donc des pour la structure et le l’appareil aérien au
protéines. fonctionnement de la profit des racines.
-Constituant des bases cellule. -Jaunissement
puriques et pyrimidiques, prématuré des feuilles.
donc des acides
nucléiques.
-Constituant de
métabolites secondaires
(alcaloïdes).
Phos- H2PO4- -Ion libre dans la cellule. -Métabolisme -Retard de la floraison

phore HPO42- -Constituant de (phosphorylation). -Tiges et feuilles
(P) nombreuses molécules -Contrôle de la couleur pourpre
phosphorylées, comme synthèse de
l’ADP et l’ATP. saccharose et
-Constituant des acides d’amidon).
nucléiques, de coenzymes
et de phospholipides.
Potas- K+ -Ion libre dans la cellule -Régulation de -Dessèchement des
sium l’hydratation et de bords et du bout de la
(K) l’équilibre ionique feuille qui s’enroulent
-Implication dans
l’ouverture et la
fermeture des
stomates
-Activation d’enzymes
Cal- Ca2+ -Ion libre ou lié dans la -Régulation de -Perturbation de la
cium cellule l’hydratation croissance racinaire ;
(Ca) -Constituant de la paroi -Activateur d’enzymes cellules plus petites
cellulaire (lié au pectates) -Contrôle de la -Déformation foliaire
croissance en
longueur
-Signal cellulaire
-Perméabilité
membranaire

Forme
Symptôme de
carence chez les
angiospermes
sol
Magné Mg2+ -Ion libre dans la cellule -Métabolisme -Retard de croissance
-sium -Forme un complexe avec primaire -Chlorose entre les
(Mg) l’ATP -Activateur nervures des feuilles
-Constituant de la enzymatique âgées et enroulement.
chlorophylle
-Stabilise la structure des
acides nucléique
Lié aux pectates de la
paroi cellulaire
2-
Soufre SO4 -Ion libre dans la cellule -Constituant cellulaire -Similaire aux effets
(S) -Constituants du -Métabolisme de la carence en azote.
Coenzyme A Chloroses entre les
-Constituants de certains nervures des jeunes
acides aminés feuilles.
-Constituants de
sulpholipides
-Métabolites secondaires
Les microéléments
Cuivre Cu2+ -Liée sous forme de -Activateur d’enzymes -Jeunes feuilles vert
(Cu) complexe (plastocyanine) impliquées dans les foncé avec des points
-Constituant d’enzymes réactions nécrosés
(Cytochrome oxydase) d’oxydoréduction
Fer Fe2+ -Constituant de l’hème de -Métabolisme -Pas de formation de
(Fe) Fe3+ certaines enzymes primaire (réaction bourgeon apical
(peroxydase), des d’oxydo-réduction) -Chlorose. Jeunes
cytochromes et de la -Nécessaire à la feuilles blanches à
leghémoglobine synthèse des nervures verte.
-Constituant d’autres porphyrines
enzymes (nitrogénase)
Manga Mn2+ -Lié au complexe du -Métabolisme -Croissance stoppée
-nèse dégagement d’O2 du primaire -Chlorose et nécrose
(Mn) photosystème 2 des jeunes feuilles
-Cofacteur d’enzymes du
cycle de Krebs
Zinc Zn2+ -Constituant d’enzyme -Activateur d’enzyme -Retard de croissance
(Zn) (anhydrase carbonique, -Biosynthèse de l’AIA -Perturbation de la
superoxyde dismutase, fructification
alcool déshydrogénase) Feuilles âgées blanc
vert

Forme
Symptôme de
carence chez les
angiospermes
sol
Bore BO33- -Lié aux glucides sous -Transport et -Nécrose des
(B) forme de complexe métabolisme des méristèmes
glucides -Racines peu
-Rôle dans la ramifiées
croissance des -Perturbation de la
méristèmes fructification
-Activation de
régulateurs de
croissance du tube
pollinique
Chlo- Cl- -Ion libre dans la sève -Régulation de -Feuilles flétries
rure l’hydratation et de couleur bronze avec
(Cl) l’équilibre ionique des points nécrosés
-Activation d’enzymes
Molyb- Mo- -Constituant d’enzymes du -Assimilation de -Chlorose entre les
dène métabolisme azoté (nitrate l’azote nervures chez les
(Mo) réductase, nitrogénase) -Assimilation du feuilles âgées puis
phosphore chez les feuilles
-Absorption du fer jeunes.
II. 4. Variation de la composition minérale
La composition minérale des végétaux varie en fonction de différents facteurs tels que :
 L’espèce
Certaines plantes demandent plus de potassium (K) (pommes de terre, Épinard,
betterave), d’autres des nitrates (NO3-) et des phosphates (PO4-) (Céréales).
Le trèfle, la luzerne, les crucifères et l’ail exigent plus de soufre (S), de bore (B) et du
calcium (Ca).
 L’âge et le stade de développement

Les jeunes plantes absorbent activement les éléments minéraux. Au fur et à mesure
qu’elles vieillissent, la teneur en éléments minéraux diminue car l’absorption diminue
avec l’âge.
Avec l’âge on observe une exsorption d’éléments par les racines. (Potassium (K) :
Céréales).

 La nature des organes et des tissus

Chez les graines et les jeunes plantules, la teneur en éléments minéraux est assez
élevée, en particulier le phosphore (P), le soufre (S) et les oligo-éléments.
Au niveau des tubercules, le potassium est abondant ; dans les tissus méristématiques
le potassium (K) et le phosphore (P) sont abondant.
 La composition du sol
Les plantes possèdent des mécanismes de régulation d’absorption des éléments
minéraux mais leur composition reflète la composition du sol.
II.5. Besoin minéraux des végétaux

Le fait de trouver un élément dans une plante ne signifie pas que cet élément joue un
rôle essentiel dans la vie du végétal.
Quels sont donc les critères qui permettent de classer un élément comme étant
essentiels ?
1. En son absence, la plante ne peut poursuivre son cycle vital même si tous les
autres éléments sont présents.
2. Cet élément doit intervenir directement dans une réaction essentielle du
métabolisme et il doit être irremplaçable.
3. Incorporé au milieu de culture, injecté ou pulvérisé, l’élément supposé essentiel
doit faire disparaitre les symptômes de carence attribués à son absence. Il doit
amener la plante à sa croissance maximale.
II. 6. Interaction entre éléments minéraux.

Il existe entre les éléments minéraux des interactions qui font que l’action de l’un est
modifiée par la présence d’un autre.
On parle de synergie entre deux éléments quand l’effet de l’un est amplifié par la
présence de l’autre.
On parle d’antagonisme quand l’effet de l’un est atténué par la présence de l’autre.
Exemple : le nitrate facilite l’absorption du potassium. En revanche, une absorption
importante de potassium entrave l’absorption de magnésium.
Les antagonismes Mg2+ /Ca2+ sont également connus.
Ces considérations amènent les agriculteurs à gérer en connaissance de cause

les équilibres entre éléments lors de la fertilisation.

II. 7. Effet de la variation des ressources minérales sur la croissance.
Les besoins quantitatifs en un élément donné sont examinés par les effets que
provoqueraient la concentration d’un ion sur la croissance d’une plante, on obtient la
courbe suivante :
Figure 1 : Influence de la concentration en un élément minéral sur la croissance d’une plante.
La courbe d’action (ou courbe de récolte) représentée ci-dessus, qui traduit l’effet des
différentes doses sur la croissance (ou tout autre phénomène physiologique) est divisée
en 3 parties :
1er zone : une partie croissante correspondant à des concentrations insuffisantes, ce qui
provoque une déficience ou une carence dans les tissus et limite la croissance de la
plante.
2ème zone : Au plateau, la concentration est optimale et la croissance est à son

maximum à partir de ce seuil. Au-delà de cette concentration, la croissance reste stable
et les plantes ne se développent pas mieux. Le palier ou le plateau correspond à la
notion de consommation de luxe.
3ème zone : une partie décroissante correspondant à des doses toxiques lorsque
l’élément est en excès. Lorsque la concentration en élément est trop élevée, les
phénomènes de toxicité apparaissent et la croissance diminue.

III. ABSORPTION MINERALES ET FACTEURS DU MILIEU.

III.1. Absorption
L’absorption se mesure par la quantité de matière (dm) qui en un temps (dt) passe du
milieu extérieur vers le végétal.
Cette vitesse d’absorption (dm/dt) est appelé Flux, cette entrée de minéraux est toujours
accompagnée de la sortie d’une partie des ions absorbées (exsorption).
L’absorption s’effectue normalement à partir de la solution du sol par les poils
absorbants ou les zones non subérifiées de la racine, toutefois, l’épiderme des feuilles
lorsqu’il n’est pas couvert par une cuticule épaisse est également capable d’absorber
directement des solutions minérales.
En agriculture : l’apport d’oligoéléments se fait parfois par pulvérisation.
Si la plupart des ions minéraux sont absorbés par la racine, il faut souligner que le CO2
et l’O2 sont fournis sous forme gazeux, ces gaz pénètrent au niveau des stomates
(feuilles, jeunes tiges) et diffusent à l’intérieur des parenchymes.
Les substances minérales sont absorbées au même temps que l’eau et suivent le même
trajet c’est-à-dire : poils absorbants – parenchyme cortical – endoderme – vaisseaux.
Et au niveau des tissus elle se fait par voie symplastique et apoplastique.
La vitesse d’absorption :
L’absorption des ions est sélective, tous ne possèdent pas la même vitesse de
pénétration.
Exp : Cations : NH4+> K+ > Mg2+ > Ca2+ > Na+
Anions : NO3- > Cl- > H2PO42- > SO42-
III.2. Les facteurs affectant l’absorption

L’absorption des ions est stimulée par la croissance du végétal. En croissant, le végétal
augmente son système racinaire, sa tige, ses feuilles et ses fruits, son nombre de
cellules augmente et ses besoins en ions deviennent plus importants.
On distingue des facteurs internes et externes.
IV.2.1. Les facteurs internes.
Le pouvoir absorbant varie en fonction de :
 L’espèce
 L’âge de la plante
 Type et état des cellules
 État physiologique de la plante
 Suivant l’élément considéré.

III.2.2. Les facteurs externes.

a) La lumière
La lumière n’a qu’un effet indirect : une augmentation de l’éclairement provoque une
augmentation de la transpiration, ce qui favorise l’absorption.
b) La température
L’intensité de l’absorption augmente considérablement avec la température dans les
limites physiologiques.
Dans l’intervalle 0-40°C la température influence de la même façon l’absorption et la
respiration.
c) Concentration en dioxygène
L’absorption varie en fonction de la teneur en oxygène du milieu extérieur (de la même
façon que la respiration), c’est pourquoi le sol et les solutions nutritives doivent être
suffisamment aérées. L’absence du dioxygène diminue fortement l’absorption.
L’absorption est un phénomène qui nécessite de l’énergie fournie par la respiration.
d) pH du sol
La plupart des sels sont plus solubles en milieu acide qu’en milieu basique et d’une
façon générale, l’acidité du sol est plus favorable à l’absorption.
IV. MECANISME DE L’ABSORPTION MINERALE.

Les mouvements moléculaires et ioniques entre les différents compartiments du
système biologique est appelé transport.
Le transport est un processus hautement sélectif qui se fait entre la cellule et son
environnement. Ce transport est contrôlé par la membrane plasmique, cette membrane
sépare le cytoplasme de l’environnement externe, et détermine le type de molécules qui
entrent et qui sortent de la cellule.
On distingue des transports d’ions passifs et actifs (Figure 1).
IV.1. Le transport passif.

C’est un transport exergonique qui ne fait pas intervenir le métabolisme.
Le transport se fait par un simple passage à travers la bicouche lipidique ou par des
canaux protéiques (protéine transmembranaires) qui fonctionnent comme des pores
sélectifs (diffusion simple).
La taille des pores et la densité des charges des molécules déterminent la
spécificité du transport.

Le transport s’effectue aussi par l’intermédiaire des protéines porteuses (carriers). Le

transport passif par carrier est appelé aussi diffusion facilitée.
IV.2. Le transport actif.

Le transport actif implique le transfert d'une molécule contre le gradient électrochimique.
Il y a donc nécessité de fournir de l'énergie car ce transport n'est pas spontané, c’est un
transport endergonique. Il est considéré comme un transport actif primaire si
l'énergie provient de l'hydrolyse d'un nucléotide triphosphate (Ex: ATP) ou un transport
actif secondaire lorsque l'énergie provient du gradient électrochimique d'un autre
élément que celui transporté. (Figure 3).
Deux types de système de transport sont capables de réaliser un transport actif :
Une pompe ionique est définie comme un système de transport dont le fonctionnement
implique l’hydrolyse, à chaque cycle de transport d’une liaison covalente riche en
énergie (ATP). (Exp : ATPase pompe à H+ ou à Ca2+). (Figure 2).
Un transporteur est un système qui passe par un changement conformationnel à

chaque fois qu’il transporte un substrat (ou co-transporte deux substrats). La protéine
fixe son substrat sur une face de la membrane et, suite à un changement
conformationnel, l’emmène sur l’autre face où elle le libère.
Actuellement on connaît deux types de co-transport (Figure 4):
 Si les deux solutés traversent dans le même sens, c’est un système symport.
 Si les deux solutés traversent dans un sens différent, c’est un système
antiport.

Figure 1. Différents types de transport membranaire (transport passif et transport actif).
Figure 2. Etapes de fonctionnement d’une pompe électrogénique.

Figure 3. Etapes de fonctionnement d’un transport actif secondaire.
Figure 4. Deux exemples de co-transport (transport actif secondaire) : A : Symport,

B : antiport.
NUTRITION AZOTÉE
I. INTODUCTION.
Bien que le rôle fondamental des végétaux dans la conversion du carbone inorganique
(CO2) en forme de carbone organique (glucides) pour l’utilisation par les formes de vie
hétérotrophe soit connu depuis longtemps, l’importance de la capacité des végétaux à
transformer les formes inorganiques d’azote en formes assimilables par les formes de
vie hétérotrophe, échappe souvent à l’attention.
L’analyse chimique des végétaux, révèle que l’azote occupe la 4ème position du point
de vue quantitatif, après le C, O et H.
La concentration de l’azote dans la plante (N total) varie de 1 à 4%. Quand cette teneur
est inférieure à 1%, des symptômes de carence apparaissent sur la plupart des plantes
[hauteur réduite, taille réduite des feuilles, jaunissement (chlorose)] qui est due à une
inhibition de la synthèse des protéines.
L’azote est un constituant fondamental des tissus végétaux. Il entre dans la formule de
nombreux constituants :
- De structure : protéines, la chlorophylle (contient 4 atomes de N)
- De fonction : Enzymes, coenzymes, chromoprotéines, acides nucléiques (ADN,
ARN), les bases azotées (A, T, C, G) qui forment le code génétique contient de
l’azote, métabolites secondaires tel que les Alcaloïdes.
- De réserve : réserves protidiques dans de nombreuses graines. ATP (source
d’énergie pour les réactions de biosynthèse).
La plus grande partie de l’atmosphère, 78 % en volume, est constitué d’azote (N 2, ou
diazote), un gaz incolore et inodore. Cependant, malgré son abondance, les plantes
supérieures sont incapables de convertir le diazote en une forme biologiquement
utilisable. Les plantes absorbent seulement les formes ioniques solubles dans l’eau, qui
se trouve sous forme combinée : Nitrate (NO3-), Ammonium (NH4+).
Cependant certains végétaux en association avec des microorganismes (association
rhizobium – Légumineuses) sont capables d’utiliser l’azote moléculaire comme seule
source d’azote.
II. LES SOURCES D’AZOTE

II.1. Utilisation des formes combinées de l’azote.
II.1.1. Provenance.
La teneur en azote du sol varie en fonction des facteurs édaphiques et
climatiques qui conditionnent la végétation.
Nutrition azotée 1/12

La teneur en azote des sols est de 1g d’azote/Kg/ha de terre dans les horizons
superficiels. Sur cette masse 1 à 2% est sous forme de nitrate (NO3-), le reste est sous
forme non assimilable par la plante.
Les formes intermédiaires, Ammonium (NH4+) et nitrite (NO2-) ne sont qu’à de faibles
doses en particulier dans les sols où la nitrification se fait normalement.
Lessivage
Minéralisation
Composition de l’humus.
La composition de l’humus dépend de la nature des débris, donc du type de végétation.
L’humus est formé de 3 fractions :
 Les acides humiques : constitués de complexe ligno-protéiques (couleur noir ou
brun).
 Les acides fulviques : comprennent essentiellement des dérivés
d’hémicellulose et de cires.
 L’humine : formé surtout de débris de cellulose.
Les acides humiques forment la partie la plus importante de l’humus, ce sont les
acides humiques qui participent à la formation du complexe argilo-humique qui est
très important pour la structure du sol ainsi que pour l’alimentation hydrique et minérale
de la plante.
II.1.2. Principales formes de l’azote combiné.

II.1.2.1. Azote minéral : la plupart des végétaux utilisent des sels ammoniacaux
comme source d’azote : soit des ions ammonium (NH4+), soit des ions nitrates (NO3-),
mais les nitrates sont la source préférentielle d’azote pour les plantes.

II.1.2.2. Azote organique : certains organismes saprophytes ou parasites

peuvent utiliser de l’azote organique : ce sont surtout des microorganismes mais
exceptionnellement des végétaux supérieurs, par exemple :
• Les plantes parasites (Cuscute, Orobanche) contiennent dans leurs suçoirs des
enzymes hydrolysant les protéines de la plante hôte.
• Certaines cultures peuvent absorber de l’azote organique (urée, acides aminés).
• Les microorganismes utilisateurs d’azote organique jouent un rôle primordial dans
la biosphère puisqu’ils transforment l’azote organique en azote minéral.
II.1.3. Origine des formes combinées de l’azote.

Les différentes formes combinées de l’azote proviennent de la minéralisation de l’azote
organique des végétaux et des animaux. 3 étapes permettent de passer de l’azote
organique à l’azote minéral :
II.1.3.1. Putréfaction - Humification.

Sous l’action de bactéries et de champignons, la matière organique des cadavres
d’animaux et des débris végétaux est, soit minéralisée rapidement en CO 2, NH3, NO3-,
soit transformée en composés azotés de masse molaire plus faible. Ces composés
azotés combinés à d’autres composés organiques (acides humiques et fulviques dérivés
de la lignine et de la cellulose) forment l’humus.
L’humus riche en azote ne se minéralise que lentement.
II.1.3.2. Minéralisation.
a. Ammonisation (Ammonification) : c’est un stade capital puisque l’azote
organique est transformé en azote minéral, l’ammonisation résulte d’une
désamination des acides aminés par des bactéries ammonifiantes. Elle aboutit à
la formation d’ammoniac (NH3) rapidement transformé en ion ammonium : NH4+.
b. Nitrification : La nitrification permet la transformation par des organismes
nitrificateurs de l’azote ammoniacal en nitrates au cours de 2 réactions
successives :
b1. Nitritation : les bactéries nitreuses du genre Nitrosomonas réalisent
la nitrosation, c’est à dire la transformation de l’ion ammonium en ion nitrite
(NO2-) :
NH4+ + 3/2 O2 -------> 2H+ + NO2- + H2O
b2. Nitratation : les bactéries nitriques telles que les Nitrobacter réalisent
la nitratation c'est à dire l'oxydation des ions nitrites en ions nitrates :
NO2- + 1/2 O2 --------> NO3-

Ces 2 étapes de nitrification nécessitent de l’O2, une température qui doit être
voisine de 37°C, une humidité suffisante et un pH=8.5.
N.B : L’ion nitrate est stable et assimilable par les plantes. Solubles dans l'eau,
les nitrates en excès sont entraînés par lessivage des sols. En période
pluvieuse, ils ruissellent vers les cours d’eau ou s’infiltrent dans les nappes.
La dénitrification : est un processus biochimique bactérien provoquant la

transformation de nitrate (NO3-) en azote moléculaire (N2). La dénitrification est réalisée
par des bactéries anaérobies. Elle est favorisée essentiellement par l’engorgement du
sol en eau qui crée des conditions anaérobies.
Les quantités d’azote perdues par dénitrification peuvent représenter 10 à 30% de la
dose d’azote apportée. Ces pertes sont plus élevées pendant les périodes pluvieuses
ou si les irrigations sont mal conduites.
Les sols à texture fine sont plus sujets à la dénitrification que ceux à texture grossière.
II.1.4. Assimilation de l’azote minéral par la plante.
Certains végétaux, comme le blé, l’orge, l’avoine et la betterave manifestent une légère
préférence pour la forme nitrique (NO3-), d’autres comme la pomme de terre, pour la
forme ammoniacale (NH4+). Mais les plantes ont des préférences qui dépendent de leur
âge et des conditions de culture.
➢ Importance du pH :
Le pH du sol a une importance déterminante dans l’assimilation de l’azote.
Un abaissement du pH (pH acide) favorise l’absorption et l’assimilation des ions
ammonium, alors qu’une élévation du pH (pH alcalin) favorise celles des nitrates.
Ceci est dû pour une part au fait que la nutrition ammoniacale entraîne une baisse du
pH, des ions H+ étant exsorbés en échange des ions NH4+ absorbés préférentiellement,
inversement pour la nutrition nitrique.
➢ Les interactions ioniques :
Les interactions ioniques où sont impliqués les 2 ions jouent généralement en sens
opposé :
 Le NH4+ se comporte comme un cation antagoniste des ions K+, Ca2+, Mg2+.
 Le NH4+ est un cation synergiste des ions phosphoriques (HPO42-).
Au contraire :
 Le NO3- est un anion antagoniste des ions phosphoriques (HPO42-).

 Le NO3- est un anion synergiste des cations et principalement celle du K+.

II.1.4.1. Assimilation des nitrates (NO3-).
Dans les systèmes naturels, les nitrates (NO3-) sont formés par minéralisation de
l’azote organique du sol.
Après leur absorption par les racines, les ions nitrates sont soit réduits sur place, soit
transloqués vers les feuilles, où ils sont réduits. Il ya donc 2 mécanismes :
 Chez la plupart des arbres et en particulier chez les rosacées (Pommiers,…) la
réduction des nitrates a lieu au niveau des racines, leur sève ne contient que peu
de nitrates, mais elle est riche en acides aminés et en amides.
 Chez beaucoup d’espèces, en particulier les herbacées, la réduction des nitrates
peut avoir lieu aussi bien dans la racine que dans les feuilles.
La réduction dans les feuilles ne se produit qu’on présence de lumière, elle est
indépendante de la photosynthèse et du pouvoir réducteur (NADPH, H+) formé au
cours de la photosynthèse.
Mécanisme de la réduction.
La réduction des nitrates en ammoniac est réalisée par deux systèmes enzymatiques.
La nitrate réductase et la nitrite réductase (NR).
 Réduction des nitrates.

Bien que l’ion ammonium soit directement utilisable par la plante, c’est sous la forme
nitrate que l’azote est préférentiellement absorbé. Il subit alors une séquence de
réduction qui conduit le nitrate à l’ion ammonium.
La première enzyme qui intervient est la nitrate réductase. C’est une flavo-métallo-
protéine cytoplasmique contenant du molybdène.
La réaction catalysée est la suivante: NO3- + 2 H+ + 2 e- NO2- + H2O
 Réduction des nitrites.

Le nitrite rentre dans une séquence de réaction dont le produit final est l’ion ammonium.
L’enzyme qui intervient est la nitrite réductase (NiR) qui est une métallo-protéine
contenant du fer. Dans le stroma, le donneur des électrons est la ferrédoxine (Fd) ou le
NADPH, H+.
La réaction globale catalysée est : NO2- + 8 H+ + 6 e- NH4+ + 2 H2O
Les plantes préfèrent absorber l’ion NO3- et en assurer elles-mêmes la réduction.
II.1.4.2. Assimilation de l’ammonium (NH4+)

L’ammoniac, qu’il dérive de la fixation biologique de l’azote atmosphérique, de la
réduction des nitrates ou de l’absorption directe de l’ion ammonium, est toxique pour
l’organisme. Il sera transformé en fonction amine ou amide non toxique. On parle alors

de l’assimilation de l’ammoniac. Trois enzymes interviennent : la glutamate

déshydrogénase, la glutamine synthétase et la glutamate synthase (GOGAT
glutamine 2-cétoglutarate aminotransférase).
1 – La voie principale de l’assimilation de NH4+ (Voie de la GS-GOGAT)
Cette voie implique l’action séquentielle de deux enzymes :

la glutamine synthétase (qui est une enzyme cytoplasmique ou plastidial, qui a une
très forte affinité pour le NH4+) avec consommation d’énergie, sous forme d’une liaison
phosphate riche en énergie de l’ATP. Cette réaction aboutie à la formation d’un amide
« la glutamine ». Les amides (Glutamine – Asparagine) sont considérés comme les
formes de réserves azotées et sont en état d’équilibre dynamique avec les acides
aminés.
La glutamine est ensuite convertie en deux molécule de glutamate par le transfert de
groupement amide sur l’α-cétoglutarate par une seconde enzyme, la glutamate
synthase (GOGAT ou (Glutamine 2-cétoglutarate aminotransférase).
2 – La voie alternative de de l’assimilation de NH4+ (voie du GDH)

Cette voie implique l’amination réductrice directe de l’α-cétoglutarate glutamate
déshydrogénase (GDH). Cette assimilation de l'ammoniac est réalisée dans tous les
organismes par cette enzyme. On la rencontre dans les mitochondries et dans les
chloroplastes. Elle utilise aussi bien le NADPH,H+ que le NADH,H+.

La réaction est réversible. Elle intervient donc aussi bien dans la réaction d’assimilation
de l’ammoniac que dans celle du catabolisme des acides aminés.
II.2. Fixation de l’azote atmosphérique.

C’est un type de nutrition azotée d’une grande importance dans la biosphère puisque
l’air représente une réserve considérable d’azote (environ 78%).
La fixation biologique de l’azote atmosphérique (diazotrophie), est le fait de
microorganismes ; parmi ces microorganismes, certains sont autonomes, d’autres vivant
en symbiose avec des végétaux.
II.2.1. Microorganismes autonomes (Fixateurs libres).

Plusieurs types de microorganismes sont fixateurs d’azote atmosphérique ce sont :
- Des bactéries : (hétérotrophe au carbone) on trouve les bactéries aérobies
comme Azotobacter chroococcum et des bactéries anaérobies comme Clostridium
pasteurianum.
- Des algues bleues (cyanophycées) (autotrophe au carbone) comme (Nostoc
punctiforme et Anabaena cylindrica), certaines de ces algues peuvent vivre en
association avec des champignons pour former des lichens (exp : Collema).
Chez ces espèces (Nostoc, Anabaena) la fixation à lieu dans des cellules
spéciales très grande et a paroi épaisse, les hétérocystes.
La fixation de l’azote atmosphérique exige une température maximale de 25°C.
Le pH est important : pour les Azotobacter surtout ils n’assimilent (ni ne croissent)
absolument pas en dessous de pH = 6. Les Clostridium supportent mieux l’acidité tout
en préférant les sols neutres ou basiques. Par ailleurs les Cyanophycées sont assez
indifférentes mais se développent mieux à pH = 8.
N.B : L’assimilation de l’azote s’accompagne obligatoirement d’une consommation de

glucides (ces oses sont synthétisés par les fixateurs s’ils sont autotrophes (Cyanophycées) et
pour les hétérotrophes, les oses se trouvent dans la rhizosphère excréter par les racines des
végétaux.
II.2.2. Microorganismes symbiotiques (Fixateurs symbiotiques).

- Certains végétaux portent sur leurs racines des nodosités abritant des
microorganismes vivant en symbiose avec la plante : il s’agit bien d’une symbiose
puisqu’aucun des deux organismes de l’association ne peut, isolément, fixer l’azote
atmosphérique.
- Chez les légumineuses, le microorganisme symbiotique est une bactérie du genre
Rhizobium ; il existe plusieurs espèces de Rhizobium et chaque espèce est adaptée à
une espèce de légumineuse.

La fixation symbiotique d’azote chez les légumineuses implique des interactions

anatomiques, morphologiques et biochimiques importantes entre la plante hôte et les
microorganismes qui l’envahissent.
Définition des nodosités (ou nodules) : les nodosités (Fig. 1) sont de petites
boursouflures se formant sur les racines de nombreuses espèces de plantes,
notamment les Fabacées, sous l'action de bactéries du genre Rhizobium vivant en
symbiose avec la plante. Dans cette association symbiotique, la plante fournit les
substances carbonées et les bactéries les substances azotées synthétisées à partir de
l'azote atmosphérique.
C’est la partie dans laquelle l’azote se trouve concentré au minimum 5 fois par rapport
au reste de la plante.
II.2.2.1. Les principales étapes de l’établissement de la symbiose entre une

Fabacée et un Rhizobium (Fig. 2).
La nodulation comprend différentes phases, les principales étapes sont :
1. Installation de la symbiose (reconnaissance) (1 et 2)
Les racines sécrètent des substances chimiques de type flavonoïde et isoflavanoïdes,
qui attirent et activent les bactéries de type Rhizobium du voisinage. En réponse, les
bactéries synthétisent et émettent des facteurs de nodulation, dits facteurs nod. Sous
leur action, les poils absorbants changent leur direction de croissance et forment une
structure en crosse.

2. Multiplication et pénétration des bactéries (3 et 4)

Les bactéries se multiplient activement autour des poils absorbants des racines, elles
forment un cordon mucilagineux (cordon d’infection) dans lequel elles sont disposées en
fils parallèles. Un filament bactérien pénètre alors à l’extrémité d’un poil absorbant puis
gagne en se ramifiant le parenchyme cortical de la racine.

3. Prolifération (5 et 6)
Dans les cellules du parenchyme, les filaments éclatent, les Rhizobia libérés se
multiplient activement, elles s'enkystent, augmentent de volume et changent de forme.
On parle alors de bactéroïdes (à l'intérieur des cellules végétales, ces bactéroïdes sont
entourés par une membrane péribactéroïdienne qui les isole, en partie, du cytoplasme
cellulaire). La nodosité se forme par multiplication des cellules infectées. Quand la
nodosité est bien formée, elle comporte une région centrale où les cellules de l’hote sont
hypertrophiées et contiennent de nombreux bactéroïdes. A ce stade, ces micro-
organismes fabriquent la nitrogénase, l'enzyme responsable de la fixation du diazote.
C'est au centre de la nodosité que les bactéroïdes vont fixer le diazote. Pour cela, ils
synthétisent en collaboration avec la plante une protéine, la leghémoglobine, dont le
rôle est de fixer l'oxygène pour protéger la nitrogénase (les bactéroïdes produisent
l'hème tandis que la plante produit la globine). Cette protéine peut représenter plus de
40 % des protéines d'une nodosité.
La leghémoglobine est une chromoprotéine à fer qui colore la nodosité en rose, sa
structure est voisine de celle de l’hémoglobine des vertébrés.
II.2.2.2. Biochimie de la fixation biologique de l’azote.

La fixation biologique de l'azote est le processus biochimique le plus important après
l’assimilation du CO2. Elle assure la transformation de l'azote gazeux atmosphérique en
ammoniac. Seuls quelques microorganismes diazotrophes sont capables d’assurer ce
processus, parmi lesquels on distingue : les bactéries libres vivant dans le sol, les
cyanobactéries et les rhizobactéries.
Ces bactéries sont capables de réduire l'azote suivant la réaction globale suivante :
La fixation biologique de l'azote se déroule à 25°C et elle est catalysée par un complexe
enzymatique : la Nitrogénase. La réaction, réalisée par les fixateurs biologiques, exige
- 8 électrons et 8 protons pour la réduction,
- et 16 ATP pour la fourniture de l'énergie d'activation.
La réaction globale de la réduction du diazote en ammoniac est décrite dans l’équation
suivante :
La formation de l’ammoniac s'accompagne toujours de celle d'hydrogène. Les électrons

proviennent de la ferrédoxine et/ou du NADPH, H+.
Le complexe enzymatique de Nitrogénase est constitué de 2 métalloprotéines (Fig. 3).

Figure 3. Fixation biologique de l’azote par le complexe Nitrogénase.
 La première est la dinitrogénase réductase (protéine II), renferme 2 sous-unités

identiques (homodimère). Elle contient du fer et se comporte comme une réductase
qui assure le transfert des électrons nécessaires à la réduction de N 2, d'un donneur
(ferrédoxine) à la dinitrogénase, il y a consommation de 2 liaisons phosphates
riches en énergie (2 ATP).
 La seconde est la dinitrogénase (protéine I), organisée en 2 sous-unités a

identiques et en 2 sous-unités b identiques, sous forme tétramérique a2b2
(hétérotétramère a2 b2) et elle possède un cofacteur à molybdène et fer.
La dinitrogénase reçoit les électrons de la réductase pour réduire l’azote atmosphérique

(Elle est directement responsable de la réduction de N2 en NH3).
Le complexe enzymatique (Nitrogénase) est inactivé en présence de dioxygène.
Dans le cas de la symbiose Rhizobium-légumineuse, l’activité symbiotique assure, dans

les nodosités, la formation d’une protéine spécifique appelée leghémoglobine. Dans
cette molécule la partie « globine » est synthétisée par la plante et la partie « hème »
par le Rhizobium. La fonction de la leghémoglobine est de maintenir la pression de
l’oxygène à un niveau assez bas dans l’environnement de l’enzyme, compatible
avec le fonctionnement de la fixation de l’azote. Le complexe enzymatique Nitrogénase
est très sensible à l’oxygène.
II.2.2.3. Physiologie de la fixation de l’azote.

Les facteurs du milieu (Température, pH, lumière…) influencent la réduction de l’azote
moléculaire par les fixateurs libres, mais agissent aussi sur les végétaux symbiotiques.
L’efficacité de la réduction dépend à la fois du bon fonctionnement des systèmes
enzymatiques et du nombre de nodosités sur la plante.

1. Importance du rapport C/N : le rapport C/N conditionne l’efficacité de la fixation

d’azote ; ainsi, l’augmentation de l’intensité de la photosynthèse stimule la fixation ; en
fait, il existe une valeur optimale de ce rapport pour chaque plante symbiotique.
2. Apport d’azote combiné : l’apport d’azote combiné (ammoniac ou nitrates) inhibe

fortement la fixation d’azote atmosphérique, ainsi que sa réduction.
3. Oxygénation du sol : l’aération du sol est nécessaire à la fixation d’azote, car les
Rhizobia sont aérobies.
4. Influence de la température : les températures optimales de la réduction de l’azote

moléculaire sont situées entre 16 et 25°C, mais cette fonction est inhibée par des
températures qui n’affectent pas le métabolisme général et la croissance de la plante.
Exemple :
A des températures élevées, les nodosités sont nombreuses et bien formées mais
elles sont inefficaces. Les températures élevées n’empêchent pas la formation des
nodules mais affectent surtout les systèmes enzymatiques qui permettent la fixation de
l’azote.
5. Influence du pH du sol : les enzymes nécessaires à la fixation d’azote sont très

sensibles aux variations du pH. Ainsi que chez les légumineuses, la fixation de N 2 n’est
possible que pour des pH compris entre 5 et 8. En dehors de ces limites, la réduction de
l’azote moléculaire cesse, bien que les plantes sont capables de croitre à des pH=4 à
condition qu’on lui fournie de l’azote combiné.
6. Influence de la nutrition minérale : les oligo-éléments (Co, Fe, Mo) sont essentiels
à la réduction symbiotique de l’azote moléculaire
 La plante exige du cobalt (Co) pour la synthèse de la Vit b12 qui est un facteur
essentiel à la fois pour la croissance des bactéries et pour la synthèse de la
leghémoglobine.
 La carence en molybdène (Mo) détermine la carence en azote des

légumineuses (croissance retardée, feuilles chloroses…….), il est important dans la
fixation de l’azote il catalyse certaines activités enzymatiques.
 Le fer(Fe) entre dans la composition des transporteurs d’électrons impliqués

dans la réduction de l’azote moléculaire (ferrédoxine). El intervient aussi dans la
formation de la leghémoglobine.

LA PHOTOSYNTHÈSE
I. INTODUCTION.
La photosynthèse est un processus physiologique qui consiste en la réduction du gaz
carbonique (CO 2 ) grâce à l’apport d’énergie solaire convertie par les chlorophylles en
énergie chimique (de liaison : molécule énergétique de type ATP et
d’oxydoréduction : pouvoir réducteur (NADPH, H+). Ce processus est accompagné
d’un dégagement de dioxygène et la production de glucides.
Ainsi chaque année, les végétaux convertissent 100 milliards de tonnes de carbone par
l’intermédiaire de la photosynthèse. Ils contribuent à la production de la matière
organique, de dioxygène et à l’élimination du de dioxyde de carbone, donc ils exercent
une action écologique importante.
II. LE CHLOROPLASTE.
C’est un organite à double membrane, de forme ovoïde, de quelques dizaines de
micromètre de long. Selon les espèces, on a de 10 à 100 chloroplastes par cellule, plus
ils sont petit plus ils sont nombreux.
Structure du chloroplaste
Le chloroplaste possède une double membrane, entre ces deux membranes on trouve
une phase aqueuse où il n’y a pas de réactions enzymatiques. La membrane externe
est relativement perméable. La membrane interne est imperméable, c’est une barrière
sélective. Dans cette membrane l’organisation moléculaire est complexe, les enzymes
que l’on trouve sont souvent des ATPases.
Photosynthèse 1/13
A l’intérieur du chloroplaste, on trouve le stroma dans lequel se situe un système

lamellaire formé par le développement de la membrane interne repliée sur elle-même
pour former des sacs (les thylakoïdes) où se trouvent les pigments. On distingue des
thylakoïdes empilés formant des granas et des thylakoïdes inter-granaires
Dans les thylakoïdes, l’espace est appelé lumen, c’est une phase aqueuse.
L’empilement des sacs (granum) donne une surface importante de membranes
accolées qui contiennent les pigments et qui permettent une meilleure récupération de
l’énergie lumineuse.
II.1. Composition chimique du chloroplaste.
Les chloroplastes sont composés d’eau (70 à 80%), de lipides (20 à 35%), de protéines
(35 à 50% du PS), d’acides nucléiques et de pigments.
 Les pigments
Se sont des molécules organiques.
3 catégories de pigments photosynthétiques sont présentes chez les végétaux et les
algues :
• Les chlorophylles, présentes chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
• Les caroténoïdes, présents chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
• Les phycobilines, présents exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
Toutes les plantes vertes contiennent la chlorophylle a en tant que pigment majeur et
la chlorophylle b et les caroténoïdes en tant que pigment mineur.
Chez certaines algues, la chlorophylle b est remplacée par d’autres pigments tel que la
chlorophylle c chez les algues brunes, les phycobillines chez les algues rouges et
bleues (phycocyanine, phycoerythrine).
 Les pigments assimilateurs.

La photosynthèse nécessite l’intervention des chlorophylles, qui convertissent l’énergie
lumineuse en énergie chimique, et des caroténoïdes qui jouent un rôle protecteur.
a) Les chlorophylles :
Formule chimique : C 55 H 72 O 5 N 4 Mg = Chlorophylle a.
C 55 H 70 O 6 N 4 Mg = Chlorophylle b.
Les chlorophylles sont constituées d'un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en

son centre, et estérifié avec un alcool à très longue chaine en C20 (le phytol).
Dans la membrane des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et
forment des complexes protéines - pigments.
Photosynthèse 2/13
Formules des chlorophylles a et b. Les différentes chlorophylles diffèrent par les

substituants des groupements pyrroles. Le phytol n'est pas détaillé ici. I, II, III, IV :
groupements pyrroles. V : cycle supplémentaire.
b) Les caroténoïdes :
Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones, avec deux
extrémités cyclisées reliées par une longue chaîne de 8 unités isoprènes.
Formule de deux caroténoïdes. Le β carotène est un exemple de carotène, et la lutéïne un

exemple de xanthophylle. A droite est représentée une unité isoprène.
 Spectre d’absorption
Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites actives pour
la photosynthèse (PAR : Photosynthetic Active Radiation), dans la gamme de longueurs
d'onde visibles comprises entre 400 (Violet-bleu) et 740 nm (rouge sombre).
Photosynthèse 3/13
A partir d'une solution de pigments, on peut donc mesurer les caractéristiques

d'absorption de la lumière en réalisant un spectre d'absorption à l'aide d'un
spectrophotomètre UV-Vis classique, qui permet de mesurer l'absorption (A) des
pigments en fonction de la longueur d'onde (λ).
Spectre d'absorption des pigments bruts extraits à partir d'une feuille. L’absorption
maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge.
Les chlorophylles a et b captent les radiations bleues (autour de 400 à 500 nm) et
rouges (650 à 700 nm) et renvoient les radiations vertes (550 nm) vers l’œil de
l’observateur, d’où la couleur verte des plantes.
L’absorption maximale des caroténoïdes se situe entre 450 et 470 nm (Bleu-vert).
Spectres d'absorption de quelques pigments photosynthétiques. A droite : spectres des

chlorophylles a et b. A gauche : spectres de deux carotènes.
 Localisation des pigments

Les pigments assimilateurs sont localisés dans les chloroplastes et plus exactement
dans les membranes des thylakoïdes. Sur ces membranes des thylakoïdes sont situés
Photosynthèse 4/13
les systèmes responsables du transfert des électrons ainsi que les enzymes de
phosphorylation (phase photochimique).
Dans le stroma se produisent les réactions associées à la photosynthèse (phase

assimilatrice).
III. METHODES DE MESURE DE L’INTENSITÉ PHOTOSYNTHÈTIQUE.

La photosynthèse donne lieu à des échanges gazeux (consommation de CO 2 et
émission d’O 2 ) qui se superposent à ceux de la respiration et de la photorespiration.
L’observation de ces échanges permet de quantifier la photosynthèse nette
(photosynthèse brute plus les respirations).
III.1. Bilan de la photosynthèse.
La mesure du CO 2 incorporé pendant un temps donné et pour une masse donnée
fournit une valeur qui est en fait le bilan entre plusieurs phénomènes et que l’on
surnomme la photosynthèse nette. Le bilan résulte :
 Du gain correspondant à la réduction photosynthétique du CO 2 et qui constitue la
photosynthèse proprement dite ou photosynthèse brute.
 Du gain que constitue la fixation non réductrice du CO 2 par carboxylation de
certains acides organiques.
 De la perte due à la respiration mitochondriale (dégagement du CO 2 ).
 Du supplément de perte dû à la photorespiration qui est un phénomène de
dégradation accompagnant chez certaines plantes la photosynthèse et ne se
produisent donc qu’à la lumière.
Bilan (Photosynthèse nette) = [(Photosynthèse brute + Carboxylations) – (Respiration + Photorespiration)].
Rq : Pour l’écologiste et l’agronome, seul le bilan (photosynthèse nette) est

important, mais des études de physiologie, c’est évidemment la
photosynthèse brute qui doit être prise en considération.
III.2. Méthode de mesure.
a) Méthode de bulles : cette méthode est applicable uniquement aux plantes

aquatiques. Elle consiste à estimer le volume de dioxygène dégagé sous forme de
bulles lesquelles sont comptées.
b) Méthodes aérodynamiques (ou micro-météorologiques). Conviennent à la

mesure de parcelles entières de grandes dimensions (champs). Elle consiste à mesurer
par analyseur infrarouge, le gradient de concentration en CO 2 en fonction de la hauteur
Photosynthèse 5/13
au-dessus du couvert végétal. Cette méthode est directe, sensible et a l’avantage de ne

pas influencer le milieu étudié.
c) Mesure par IRGA (infrared gas analyzer) : Console portable avec une
chambre pince foliaire. La chambre est traversée par un flux d’air dont le CO 2 est
mesuré en entrée et en sortie par un analyseur Infrarouge.
d) Méthodes basées sur l’utilisation du 14C :

Cette mesure nécessite l'utilisation de CO 2 contenant du 14C radioactif. La détermination
de la quantité de carbone radioactif incorporé nécessite des analyses biochimiques qui
provoquent la destruction de l'échantillon biologique.
e) Méthodes manométriques : (appareil de Warburg).
Elles peuvent convenir pour des mesures en laboratoire sur des organelles
(chloroplastes), des cellules ou des fragments de tissus placés en milieu liquide dans
des petites fioles. La variation de pression dans la fiole traduit le volume d’O 2 dégagé, le
CO 2 étant absorbé par un tampon (KOH).
III.3. Intensité photosynthétique.

L’intensité photosynthétique (IP) est égale au volume de gaz carbonique absorbé ou le
volume d’O 2 dégagé (en Cm3, mg ou ml) pendant l’unité de temps (h) et par unité de
poids (g) ou de surface (dm2).
IV. LES FACTEURS AFFECTANT LA PHOTOSYNTHÈSE.

Dans la nature, l’intensité photosynthétique varie en fonction des différents facteurs.
IV.1. Facteurs internes.
a) Etat des feuilles : la grande surface du limbe permet une réception efficace du
rayonnement solaire. L’épaisseur des feuilles et de la cuticule gène la réception du
rayonnement solaire.
b) Teneur en chloroplaste et chlorophylles : la chlorophylle est toujours en quantité

suffisante, sauf cas extrême de plante étiolées ou albinos.
c) Nombre de stomates : le nombre et le degré d’ouverture des stomates, en régulant

le taux de capture de CO 2 par la feuille, influent sur l’intensité photosynthétique.
d) Age physiologique de la plante : le rendement photosynthétique est faible chez les

jeunes feuilles, puis il augmente et atteint son maximum chez les feuilles adultes,
cependant, avec le vieillissement la photosynthèse diminue.
Photosynthèse 6/13
IV.2. Facteurs externes.

La photosynthèse est un processus complexe qui fait intervenir de nombreuses étapes
qui sont affectées de manière différente par les facteurs de l'environnement ; de ce fait,
les facteurs externes agissent indépendamment les uns des autres et le phénomène
global obéit à la loi dite des "facteurs limitants" que l'on peut énoncer de la façon
suivante : « Lorsqu’un processus est contrôlé par plusieurs facteurs agissant
indépendamment, son intensité est limitée par le facteur qui présente la valeur
minimum. Le facteur est alors limitant et la vitesse du processus est
proportionnelle à la valeur de ce facteur ».
IV.2.1. Influence de la lumière.

La lumière intervient par son intensité et par la durée et le type de radiations.
a) Intensité de l’éclairement :
L’éclairement est une puissance lumineuse (énergie par unité de temps) reçue par unité
de surface s’exprime en W/m2. Cependant quand il s’agit d’observation effectuées avec
la lumière du jour, on peut l’exprimer en Lux (1KW/m2 = 100.000 Lux).
1 à 2% seulement de l’énergie lumineuse est utilisée par la photosynthèse.
Certains végétaux ont besoin d'une lumière intense pour bien fonctionner (plantes de
soleil, héliophiles) et d'autres (plantes d'ombre, sciaphiles) ont besoin de beaucoup
moins de lumière et souffrent d'un excès de cette dernière.
b) La qualité de la lumière (spectre d’action) :

Le spectre d’action de la photosynthèse traduit la variation de l’intensité
photosynthétique en fonction de la qualité de la lumière c’est-à-dire la longueur d’onde
(λ).
Chez les plantes vertes, la photosynthèse est très importante dans le rouge et dans le
bleu, alors qu’elle est très faible dans le vert. Le spectre d’action de la photosynthèse
suit donc le spectre d’absorption des chlorophylles.
c) La durée de l’éclairement :
Les végétaux doivent recevoir une durée minimale d’éclairement (pour ne pas vivre sur
leurs réserves).
L’interruption périodique de la lumière permet l’évacuation la nuit des produits
synthétisés et évite l’engorgement des chloroplastes (ce qui ralentirait la
photosynthèse).
IV.2.2. Teneur en CO 2 .
La teneur en gaz carbonique de l'air est très faible (0,036%), mais les végétaux sont
capables de synthétiser une plus grande quantité de matière quand elle augmente. La
teneur en CO 2 idéale se situe aux environs de 0,1% (cette propriété est parfois utilisée
Photosynthèse 7/13
dans les serres pour maximiser le rendement). Si le pourcentage est supérieur à 0,1%, il
devient alors toxique et nuit au développement de la plante.
IV.2.3. La température.
La température optimale est différente selon les espèces des différentes régions. Dans
les régions tempérées, les plantes ont un meilleur rendement à 30oC, tandis que dans
les régions tropicales, elles préfèrent une température entre 40 et 50oC. Si l'on dépasse
cette température idéale, l'assimilation s'annule très rapidement.
IV.2.4. Teneur en dioxygène.

Son augmentation abaisse la photosynthèse brute et encore plus la photosynthèse nette
par stimulation de la photorespiration. La suppression presque totale du dioxygène fait
augmenter la photosynthèse de presque 25%.
IV.2.5. Les autres facteurs.

- De nombreux minéraux sont nécessaires à une photosynthèse active : K, N, P, S,
Mg, Fe, Mn, Cu. Ces éléments interviennent soit :
 Dans la synthèse de la chlorophylle (Mg – Fe).
 Dans les réactions de la photosynthèse (Mn).
 En tant qu’élément structurel des pigments (Mg).
V. MECANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE.
Au début, les biochimistes croyaient que la photosynthèse était une réaction simple,
dont l'équation était la suivante :
6H 2 O + 6CO 2 + énergie lumineuse C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Mais le carbone, pour passer de l'état inorganique à l'état organique, doit subir de
multiples changements. Les atomes de carbone se lient pour former des chaînes, ainsi
qu'avec d'autres atomes pour former un nombre presque infini de composés
organiques.
La photosynthèse se divise en deux phases : la phase lumineuse (photochimique) et la
phase obscure (synthétique).
V.1. Les réactions claires (phase photochimique).

1) Le principe
L'ensemble structural impliqué dans la photosynthèse est appelé photosystème : ce
sont des groupes de plusieurs centaines de molécules de chlorophylles contenus dans
un thylacoïde où a lieu la photosynthèse.
Photosynthèse 8/13
Les eucaryotes (organismes dont les cellules ont un noyau individualisé) ont deux types
de photosystème : I et II (respectivement P700 et P680). Les pigments accessoires
absorbent la lumière et transmettent l'énergie de molécule en molécule de la périphérie
du système jusqu'au centre réactionnel qui comprend une paire de molécules de
chlorophylle a spécialisées. Ces molécules sont les seules qui, lorsqu'elles sont
excitées par les photons, peuvent donner des électrons à l'accepteur d'électron.
Les électrons excités par la lumière seront acceptés par des molécules appartenant à
une chaîne de transport d'électron. Ces réactions se font dans les membranes des
thylakoïdes et sont appelées "réactions photochimiques".
2) la phase lumineuse de la photosynthèse: les deux types de réactions
photochimiques
On considère la photophosphorylation cyclique et acyclique, toutes les deux photo-
dépendantes.
• La photophosphorylation acyclique
Cette réaction implique les deux photosystèmes (I et II) avec les centres réactionnels
(P700 et P680).
L'énergie lumineuse provoque l'excitation et le départ d'un électron d'une molécule de
chlorophylle du photosystème II. Pour compenser cette perte, ce dernier récupère un
électron à partir de la photolyse de la molécule d'eau :
H 2 O ---> 2 H+ + 1/2 O 2 + 2e- (Photolyse de l'eau)
Il y a production d'O 2 , d'ATP (indirectement par la force proton-motrice) et le NADP+ est

réduit en NADPH et H+.
C’est donc l'eau qui est le donneur d'électron et le NADP+ qui est l'accepteur final;
l 'O 2 , libéré dans l'atmosphère, est utilisé dans la respiration cellulaire.
La phase lumineuse permet donc de convertir l'énergie solaire captée par les pigments
en énergie chimique qui est entreposée dans les molécules d'ATP très énergétiques et
dans les molécules de NADPH (pouvoir réducteur). La synthèse de l'ATP se fait donc
grâce à la force proton-motrice et à l'ATP synthétase qui permet la réaction suivante :
ADP + Pi ---> ATP.
Grâce à la formation de ces deux molécules, la fixation du CO 2 est favorisée : c'est le
cycle de Calvin.
• La photophosphorylation cyclique:
C'est le trajet le plus simple pour l'électron excité, il implique que le photosystème I.
- Il y a production d’ATP (Adénosine Triphosphate : molécule hautement énergétique)
mais pas d'O 2 ni de NADPH (Nicotinamide adénosine diphosphate à pouvoir
réducteur).
Photosynthèse 9/13
- Les électrons excités quittent la chlorophylle du centre réactionnel, passent par une
courte chaîne de transport d'électrons et retournent au centre réactionnel. C'est une
série d'oxydoréductions (redox) qui transporte l'électron d'une protéine à une autre.
- Ceci se fait dans la membrane interne des thylakoïdes.
L’ATP est produit de façon indirecte par la force proton motrice (création d'un gradient
électrochimique) due aux passages de protons de l'extérieur de la membrane du
thylakoïde vers l'intérieur.
3) La phase sombre de la photosynthèse: le cycle de Calvin
Le cycle de Calvin (Ce cycle porte le nom de Melvin Calvin qui a reçu le prix Nobel de
chimie en 1961 et qui a contribué à expliquer le phénomène de fixation du carbone.) se
fait dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes. C’est la dernière étape de la
Photosynthèse où l'ATP et le NADPH, produits pendant les réactions photochimiques,
sont utilisés.
Ce cycle est une succession de réactions biochimiques, régulées par différents
enzymes pour permettre la réduction et l'incorporation du CO 2 atmosphérique dans des
molécules organiques.
L'enzyme clé de ce cycle est la Rubisco car elle permet la fixation du CO 2 au RuBP :
cette Rubisco ou ribulose-1-5-biphosphate carboxylase représente jusqu'à 16 % des
protéines totales du chloroplaste; c'est une des protéines les plus importantes et
abondantes sur terre.
Ce cycle se répète 6 fois (donc 6 incorporation de CO 2 ) pour former une molécule de
glucose par exemple. Ce glucose pourra ensuite servir dans la synthèse de
polysaccharides, d'acides gras, d'acides aminés, nucléotides et toutes les autres
molécules nécessaires à la vie de la plante.
1) Les plantes C3 Grâce à la Rubisco (Ribulose bisphosphate

Carboxylase/Oxygénase), le CO 2 atmosphérique va s'associer à une molécule à cinq
carbones (C5), le ribulose biphosphate ou RuBP et produire deux molécules d’acide
phosphoglycérique (APG), molécules à trois carbones (C3) : c’est la fonction
carboxylase de la Rubisco.
Ces APG sont ensuite transformés en trioses phosphates (phosphoglycéraldéhyde ou
PGald) par addition d'un groupement phosphate provenant d'une molécule d'ATP et
réduction par une molécule de NADPH + H+ (toutes les deux provenant de la phase
claire). Il y a donc consommation de 2 ATP et 2 NADPH + H+.
Un sixième des trioses formés va entrer dans les réactions métaboliques de la plante. Ils
seront principalement transformés en glucides (puis en saccharose pour le transport
dans la sève élaborée, ou en amidon pour le stockage dans le chloroplaste).
Il peut y avoir également formation de lipides (acides gras, glycérol) et d'acides aminés
(alanine, glycine,...).
Photosynthèse 10/13
Les cinq sixièmes des trioses restant dans le chloroplaste sont utilisés pour régénérer
du RuBP. Toutes les réactions qui permettent cette régénération forment le cycle de
Calvin. Au cours de ces réactions une molécule d'ATP est consommée, et certains
produits intermédiaires peuvent être utilisés dans d'autres réactions métaboliques
(glycolyse, voie des pentoses-phosphates, synthèse d'acides nucléiques). Le bilan des
réactions est donc la consommation de 3 molécules d'ATP et de 2 molécules de
NADPH + H+ par molécule de CO 2 incorporée soit 9 ATP et 6 NADPH + H+
consommés pour former un triose (phosphoglycéraldéhyde). Voir schéma du cycle de
Calvin).
2) Les plantes C4 : La voie de carboxylation de type C4 a été décrite en 1965 par

HATCH et SLACK chez la canne à sucre.
Ces plantes présentent une particularité anatomique. Au niveau des feuilles, on peut
observer une organisation des tissus en couronne. Une première couronne de cellule, la
gaine péri-vasculaire, entourent les vaisseaux conducteurs. Une couronne plus
externe est formée par les cellules du mésophylle. Les communications entre les
cellules du mésophylle et de la gaine sont facilitées par la présence de nombreux
plasmodesmes.
L'épiderme est généralement recouvert d'une cuticule épaisse imperméable. Dans les
cellules du mésophylle, le CO 2 s'associe au phospho-énol-pyruvate ou PEP pour
former, grâce à l'action d'une enzyme spécifique la PEPcarboxylase, une molécule en
C4, l'oxaloacétate. Selon les plantes, l'oxaloacétate va suivre des chaînes de réactions
différentes mais qui aboutissent toutes au même résultat.
Il y a formation d'une molécule de pyruvate dans les cellules de la gaine péri-vasculaire
et libération d'une molécule de CO 2 dans les chloroplastes de ces cellules. Le CO 2 suit
alors le même trajet que chez les plantes C3 grâce à la présence de la Rubisco dans
ces chloroplastes.
Le pyruvate permet de régénérer le PEP dans les cellules du mésophylle mais en
consommant une molécule d'ATP. Le bilan est ici une plus forte consommation d'ATP
que chez les plantes C3 : 4 à 5 molécules d'ATP et 2 molécules de NADPH+H+ sont
nécessaires pour incorporer une seule molécule de CO 2 . Mais ce n'est pas un facteur
limitant pour la plante car l'ATP est présente en quantité suffisante.
Le rendement en matière sèche des plantes en C4 est beaucoup plus important que
celui des plantes C3. D'une part, la PEPcarboxylase a une très forte affinité pour le CO 2
Celui-ci est présent dans la plante principalement sous forme dissoute (95%), or c'est
sous cette forme que la PEPcarboxylase accepte le CO 2 , au contraire de la Rubisco qui
ne travaille qu'avec du CO 2 sous forme gazeuse. La structure en couronne contribue à
une forte augmentation de la concentration de CO 2 dans les chloroplastes des cellules
de la gaine péri-vasculaire.
Figure : Voie de carboxylation chez les plantes de type C4. Le schéma montre les différentes
réactions qui se déroulent dans les cellules mésophylliennes et périvasculaires en fonction de la
compartimentation des enzymes responsables de la carboxylation de CO2.
La Rubisco, en présence d’une forte teneur CO 2 , ne fixe pas l'oxygène, la

photorespiration est donc fortement réduite. Enfin, le contact étroit entre la gaine péri-
vasculaire et les vaisseaux conducteurs rend l'exportation des produits formés plus
efficace. La photosynthèse nette est ici de 40 à 60 mg de CO 2 fixé par dm2 et par heure,
près du double de la production des plantes en C3.
3) Les plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism) : C’est un métabolisme

découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulacées.
Ce type de métabolisme est présent dans de nombreuses autres familles de plantes
(~20 familles).
Ex : Cactus, Ananas, Orchidées….
On ne retrouve pas de particularité anatomique chez ces plantes, bien qu'elles
fonctionnent selon le même principe que les plantes en C4. Ici la différenciation est
temporelle : les stomates sont fermés la journée pour protéger la plante de la
dessiccation, le CO 2 est fixé la nuit par la PEP carboxylase.
Tout se passe dans le parenchyme lacuneux où de l'acide malique s'accumule dans les
vacuoles pendant la nuit conduisant une acidification notable du suc vacuolaire.
Pendant la journée, cet acide malique sera dégradé en pyruvate et CO 2 . Le CO 2 libéré

dans les chloroplastes est pris en charge par la Rubisco, selon les mêmes réactions que
chez les plantes en C3 ou C4.
La consommation d'ATP est encore plus importante que chez les C4 : 5 à 6 ATP et 2
molécules de NADPH+H+ sont nécessaires à l'incorporation d'une seule molécule de
CO 2 .
La production des plantes CAM est très variable. Le principal avantage de ce
métabolisme est que le CO 2 est « capté » la nuit pour former et stocker des molécules
organiques. Le jour, ces molécules seront dégradées pour libérer du CO 2 . Ainsi les
stomates peuvent rester fermés toute la journée pour limiter au maximum les pertes
d’eau par transpiration.
Figure : Voie de carboxylation chez les plantes de type CAM : Le schéma montre les différentes
réactions qui se déroulent dans les cellules mésophylliennes ; la carboxylation durant la nuit et la
conversion du CO2 en glucides pendant la journée.
ème
ENSA- Laboratoire de Physiologie Végétale. Dr. N.Lassouane 2 Année CPSNV 2020/2021
La Photosynthèse
Schéma "en Z", transfert acyclique des électrons.(Par le jeu intégré des deux photosystèmes, le
transfert des électrons se réalise de l'eau à l'accepteur final, le NADP+).
A: accepteur du PSI, Cy b6-f: complexe protéique cytochromes, FD: ferredoxine, FNR: Ferredoxine NADP
Réductase, LHCI: Light Harvesting ComplexI (antenne du PSI), LHCII: Light Harvesting ComplexII
(antenne majeure du PSII), OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: Molécule piège de chlorophylle du
PSII, P700: Molécule piège de chlorophylle du PSI, PC: plastocyanine, Pheo: pheophytine, PSI:
Photosystème I, PSII:photosystème II, PQ: Plastoquinones, Q: Quinones.
Transfert cyclique d’électrons autour du PSI.

Le transfert des électrons ne fait pas intervenir le photosystème II. Il n'y a donc pas d'oxydation de
l'eau ni de réduction du NADP+.
ème
La Photosynthèse
Membrane du thylakoïde et transfert des électrons. Détail du transfert coordonné des électrons dans
la membrane du thylakoïde par les photosystèmes I et II, de l'oxydation de H2O à la réduction du NADP+.
Le cycle de Calvin peut être partagé

en 3 étapes essentielles :
• 1 - l'incorporation du CO2 dans le

RuBP
• 2 - la réduction de l'APG en trioses
phosphate
• 3 - la régénération du RUBP
ème
La Photosynthèse
Régénération du Ribulose 1-5 bis phospate à partir des trioses phosphate.

Les réactions de phosphorylation ne sont pas indiquées. Seuls les nombres de carbones des
molécules sont pris en compte.
• A gauche : 5 trioses P (5 x 3 C = 15 C)
• A droite : 3 RUBP (3 x 5 C = 15 C)
• entre les deux, les intermédiaires en C6, C4 et C7.
ème
La Photosynthèse
Fixation du CO2 dans la photosynthèse : détail des réactions du cycle de Calvin
3 CO2
3 Ribulose-1, 5-BP 3 H2O
1
6 PGA 3 O2
6 ATP
2 Noms des molécules
6 H2O PGA : 3-phosphoglycérate
6 ADP BPGA : 1, 3-biphosphoglycérate
6 BPGA PGald : 3-phosphoglycéraldéhyde
6 NADPH + 6H+ DHOAP : dihydroxyacétone -
3 phosphate
6 Pi 6 NADP+ 12 H+ + 12 ADP : adénosine 5’-diphosphate
6 PGald ATP : adénosine 5’-triphosphate
H2O Pi NADP+ : nicotine adénine
dinucléotide phosphate
1 PGald Glucides
5 PGald
Enzymes impliquées
4
1. Ribulose biphosphate
carboxylase/oxygénase (rubisco)
PGald DHOA PGald DHOA PGald
2. Phosphoglycérate kinase
3. Glycéraldéhyde phosphate
déshydrogénase
4. Triose-phosphate isomérase
5. Transaldonase
Fructose-1, 6-BP Sédoheptulose-1, 7-BP 6. Fructose-1, 6-biphosphatase
7. Sédoheptulose-1, 7-
H2O 5 H2O biphosphatase
6 Erytrose-4-P 7 8. Transcétolase
9. Épimérase
Pi Pi
10. Isomérase
11. Ribulose-5-phosphate kinase
Fructose-6-P Sédoheptulose-7-P
8 8
Xylulose-5-P Ribose-5-P Xylulose-5-P

3 Ribulose-1, 5-BP 9 10 9
3 ADP 3 ATP
3 Ribose-5-P
11
Équation bilan de la photosynthèse

3 CO2 + 6 H2O → C3H6O3 + 3 O2 + 3 H2O
LA PHOTORESPIRATION
I. INTODUCTION.
La photorespiration est un phénomène catabolique, comparable à la respiration et elle
consiste comme elle, en une consommation d’O 2 et un dégagement de CO 2 . La
photorespiration est étroitement liée au mécanisme photosynthétique, elle se déroule
dans les cellules chlorophylliennes, et elle ne se produit qu’à la lumière.
La photorespiration est un phénomène complexe où collaborent, le chloroplaste,
peroxysome et la mitochondrie, qui dans des conditions favorables entraîne une perte
importante des produits synthétisés pendant la photosynthèse.
II. MECANISME DE LA PHOTORESPIRATION.

La photorespiration se déroule dans trois organites cellulaires : le choroplaste, le
peroxysome et la mitochondrie.
 La première étape se déroule dans le chloroplaste, il y’aura tout d’abord la
fixation de O 2 sur la Ribulose 1,5 bi-phosphate par la Rubisco entrainant la formation de
deux molécules différentes :
* L’acide phosphoglycérique (PGA) (C3).
* Le phosphoglycolate (C2).
La métabolisation du glycolate consiste en une récupération du carbone. Cette
récupération laborieuse, est réalisée par plusieurs réactions intervenant au niveau
d’organites autres que le chloroplaste : les peroxysomes et les mitochondries. Lors de
cette récupération, un quart du carbone va se retrouver sous forme de CO 2 , trois quarts
sous forme de glycérate 3-P, lesquels entreront dans le cycle de Calvin.
 La deuxième étape se déroule dans le peroxysome. Le phosphoglycolate (ou

glycolate 2-P) après avoir été déphosphorylé (par une phosphatase), quitte le
chloroplaste et passe dans le peroxysome où il est oxydé en glyoxylate, puis par une
transamination transformé en glycine, laquelle sort du peroxysome.
Le peroxyde d’hydrogène (H 2 O 2 ) relâché durant cette réaction est rapidement converti
en ½ O 2 + H 2 O par une catalase (enzyme abondante dans le peroxysome).
 La troisième étape se déroule dans la mitochondrie. Au niveau de la

mitochondrie, deux molécules de glycine donnent une molécule de sérine, une
molécule de CO 2 et une molécule d’NH 3 . Cette réaction est catalysée par un complexe
enzymatique.
La sérine produite rentre dans le peroxysome où elle est transformée en hydroxy-
pyruvate, puis en glycérate qui rejoint le chloroplaste et, après avoir été phosphorylé,
rejoint le cycle de Calvin.
La photorespiration 1/2
III. FACTEURS AFFECTANT LA PHOTORESPIRATION.
1) L’éclairement : (Intensité lumineuse).

La photorespiration se produit qu’à la lumière d’autant plus que l’éclairement est grand.
Les radiations les plus efficaces se situent entre 590 et 700 nm, donc dans le rouge
orangé.
2) L’oxygène.
La photorespiration est supprimée lorsque la teneur de l’air en O 2 est inférieure à 2%.et
elle est stimulée par l’augmentation de cette teneur.
3) Le CO 2 .
Le CO 2 n’a pas d’effet sur la photorespiration jusqu’à 0.036%, mais elle baisse
rapidement au-delà de 0.1%.
4) La température.
La température stimule la photorespiration comme tout autre métabolisme ; l’optimum
est supérieur à celui de la photosynthèse (30°C contre 20°C dans le cas du tournesol).
La photorespiration 2/2
LA RESPIRATION MITOCHONDRIALE
I. INTODUCTION.
Tous les organismes vivants tirent l’énergie nécessaire à leur vie de la dégradation de la
matière organique. Ce sont surtout les réactions du catabolisme glucidique qui dégagent
de l’énergie : libération couplée à la synthèse d’ATP. Toutefois, les substances de
réserves de nature lipidique ou protidique sont aussi dégradées avec formation d’ATP
(cas des graines).
La respiration est une fonction universelle ; elle est responsable chez les animaux, les
végétaux supérieurs et presque la totalité des végétaux inférieurs, de la fourniture
énergétique. Elle correspond à la dégradation complète - en présence d’oxygène
(conditions aérobies) – d’un substrat organique : CHOH en constituants minéraux : CO 2
et H 2 O.
En absence de l’oxygène, certains organismes sont capables de dégrader partiellement
un substrat organique en un produit organique résiduel pour former de faibles quantités
d’ATP. On appelle fermentation cette dégradation incomplète.
II. LA MITOCHONDRIE.
Structure :
C'est un organite en forme de bâtonnet de 7 µm de long et 1 µm de diamètre (il
ressemble à un bacille). Sa distribution dans la cellule est généralement homogène. La
mitochondrie possède deux membranes séparées par un espace inter membranaire. La
membrane interne est fortement plissée vers l'intérieur de la mitochondrie, et forme les
crêtes mitochondriales : ces replis augmentent considérablement la surface de cette
membrane, ce qui facilite l’action d’enzymes localisées dans la membrane interne. Ces
enveloppes délimitent une matrice mitochondriale. On y trouve un ADN mitochondrial,
des ribosomes spécifiques ainsi que divers granules (Fig. 1).
Figure 1. Structure de la mitochondrie.

1/6
La respiration mitochondriale
Rôle :
La mitochondrie est le siège des réactions d’oxydation de la respiration : les réactions
produisent de l’énergie qui est stockée dans des molécules d’ATP. La membrane
interne porte des sphères pédicellées, de 9 nm (1nm = 10-9 m) de diamètre, qui sont le
lieu de synthèse de l’ATP.
III. MECANISME DE LA RESPIRATION.

La respiration est un processus catabolique fournisseur d’énergie sous forme d’ATP. La
respiration étant grande au cours de la germination.
La dégradation du substrat organique respiratoire (composés glucidique) démarre dans
le cytoplasme, mais ne s’achève complètement que dans les mitochondries.
 Etape cytoplasmique du catabolisme glucidique (la glycolyse).
Phosphorylation oxydative
 Etape mitochondriale
Cycle de krebs
III.1. Etape cytoplasmique : La glycolyse.
La glycolyse (Fig. 2), est un processus de

destruction du glucose (C6Hl2O6) qui a lieu dans
le cytoplasme aussi bien en l'absence d'oxygène
(02) (anaérobie) qu'en sa présence (aérobie) le
glucose est transformé en pyruvate puis en
lactate (glycolyse anaérobie) ou en Acétyl-CoA
et en CO2 (glycolyse aérobie).
La glycolyse est une série de réactions au cours

desquelles une molécule de glucose est
décomposée en deux molécules de pyruvate.
Au point de vue énergétique, la glycolyse

consomme deux molécules d'ATP par molécule
de glucose, mais en fournit quatre, avec un gain
global de deux molécules d'ATP.
Bilan de la glycolyse :
Fig 2. Chaine de transport
des électrons.
2/6
III.2. Etape mitochondriale.

La respiration, qui a pour but de produire l'ATP, comprend des réactions qui dépendent
de trois processus biochimiques différents, coordonnés entre eux.
Le cycle de Krebs est la voie terminale d’oxydation du glucose et d’autres molécules
énergétiques (acides aminés, acides gras)
L’Acétyl-CoA est l’intermédiaire commun de dégradation de glucides, acides aminés et
acides gras et la molécule qui entre dans le cycle de Krebs.
1) Le cycle de Krebs (cycle de l'acide citrique ou cycle tricarboxylique).

Chez les procaryotes, ce cycle se déroule dans le cytoplasme. Chez les eucaryotes, il
se déroule dans la matrice des mitochondries (ce qui signifie que les eucaryotes sans
mitochondrie ne peuvent pas respirer). Le pyruvate produit par la glycolyse dans le
cytoplasme peut toutefois pénétrer librement dans la mitochondrie, les deux membranes
lui étant totalement perméables. Une fois dans la mitochondrie, les choses se passent
exactement comme chez les procaryotes.
Le premier substrat du cycle de Krebs n'est pas le pyruvate mais l'acétyl-coenzyme A.
La première étape consiste donc à transformer le pyruvate en acétyl-coenzyme A par
l'intermédiaire du pyruvate déshydrogénase.
Dans un premier temps, l'acétyl coenzyme A réagit avec l'oxaloacetate pour donner du
citrate, puis il passe par une série de réactions chimiques qui ont lieu grâce à
l'intervention d'un groupe d'enzymes solubles présents dans la matrice mitochondriale.
Ce cycle entraîne la production de gaz carbonique (CO 2 ) et la soustraction d'électrons
aux molécules oxydées. (Voir planche du cycle de krebs).
Rq : Différemment de la glycolyse, le cycle de Krebs n'existe que chez les

organismes aérobies.
Bilan du cycle de krebs :
2) La chaîne respiratoire, ou système de transport des électrons,

La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne mitochondriale. Cette
chaîne de transport d'électrons est constituée de quatre complexes protéiques :
 Complexe I : NADH-coenzyme Q oxydoréductase,
 Complexe II : succinate-coenzyme Q oxydoréductase,
 Complexe III : coenzyme Q-cytochrome c oxydoréductase,
 Complexe IV : cytochrome c oxydase.
Le coenzyme Q (ubiquinone) et le cytochrome c sont des transporteurs mobiles de la
chaîne respiratoire.
3/6
Une grande partie de l'énergie produite dans les voies cataboliques se retrouve
contenue dans le NADH 2 et le FADH 2 ; elle sera convertie en ATP dans la
mitochondrie : les coenzymes réduits mitochondriaux cèdent leurs deux électrons à un
système de transporteurs qui, par une cascade de réactions d'oxydo-réduction, amène
ces électrons jusqu'à l'accepteur final, l'oxygène moléculaire.
La membrane interne est imperméable aux ions H+, cependant, au cours de ce transfert
électronique, il y a formation d'un gradient de protons de part et d'autre de cette
membrane, ce qui permet la synthèse d'ATP lors d'une réaction catalysée par l'ATP
synthase mitochondriale. La respiration et la phosphorylation de l'ADP sont donc
couplées via ce gradient de protons.
La phosphorylation oxydative est un couplage chimio-osmotique indirect entre
oxydation (transport des électrons) et phosphorylation (formation d’ATP).
Fig 3. Chaine de transport des électrons.
L'oxydation du glucose en 6 CO 2 implique les voies ou réactions métaboliques

suivantes glycolyse, transformation du pyruvate en acétylCoA (libération de 2 CO 2 ),
cycle de Krebs (libération de 4 CO 2 ) et phosphorylations oxydatives.
Pour calculer ce bilan, il faut tenir compte de la réoxydation des coenzymes réduits
produits lors de ces voies :
Réoxydation des NADH 2 et FADH 2 mitochondriaux avec 3 ATP par NADH 2 oxydé et de
2 ATP par FADH 2 oxydé.
Gain d’ATP pour une molécule de glucose :
La glycolyse :
Cycle de krebs
4/6
IV. Autres oxydations : (Respiration en anaérobie).
a) La fermentation alcoolique (fermentation éthylique) est réalisée par de nombreux

organismes (bactéries, levures) vivant de manière permanente ou occasionnelle
dans des milieux dépourvus d'oxygène. Le produit final de cette fermentation est
l’alcool éthylique, l’acide pyruvique est d’abord décarboxylé.
Bilan :
La propriété de certaines levures à transformer le sucre en éthanol est utilisé par

l'homme dans la production de boissons alcoolisées et pour la fabrication du pain. La
température idéale de fermentation est de 35 °C à 40 °C.
b) La fermentation lactique au cours de cette fermentation l’acide pyruvique formé

par la glycolyse n’est pas décarboxylé et sert directement d’accepteur d’hydrogène
venant du NADH, H+. Cette fermentation se fait essentiellement chez les bactéries
mais aussi chez certaines algues unicellulaire (ex : Scenedesmus).
Bilan :
La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir
de lait bouilli, refroidi, ensemencé avec une souche définie de bactérie (Lactobacillus
bulgaricus par exemple) et incubé de 3 à 4 heures à 40 °C.
5/6
Cycle de l’acide citrique ou cycle de Krebs
Pyruvate 3C
Remarques
NAD+ HS - CoA
+ 1 CO2  Le nombre d’atomes de carbone de
NADH + H
chaque type de molécule est
Acétyl-CoA 2C indiqué dans le cadre blanc.
H2O
* Chez les végétaux le GDP est
remplacé par de l’ADP.
HS - CoA
Oxaloacétate 4C
2 Enzymes impliquées
+
NADH + H
Citrate 6C 1. Pyruvate déshydrogénase
NAD+ 9 2. Citrate synthase
3. Aconitase
Malate 4C 3 4. Isocitrate déshydrogénase
5. α-cétoglutarate déshydrogénase
8 6. Succinyl-CoA synthétase
H2O Isocitrate 6C 7. Succinate déshydrogénase
Fumarate
8. Fumarase
4C
CO2 NAD+ 9. Malate déshydrogénase
FADH2
4 +
NADH + H
7
FAD Noms des molécules
α-cétoglutarate 5C
Succinate 4C
NAD+ : nicotine adénine dinucléotide
CO2 HS - CoA
FAD : flavine adénine dinucléotide
GTP 5
* GDP : guanosine 5’-diphosphate
GDP + Pi 6 GTP : guanosine 5’-triphosphate
Succinyl-CoA 4C HS – CoA : coenzyme A
HS - CoA NAD+
+
H2O NADH + H
Équation bilan du cycle de Krebs à partir de l’acide pyruvique (= pyruvate)

CH3-CO-COOH + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3H2O → 3 CO2 + 4 NADH + 4H+ + FADH2 + GTP *
En résumé
- Le cycle de l’acide citrique ou cycle de Krebs permet d’oxyder le groupement acétyle qui entre dans le cycle sous la forme
d’une molécule d’acétyl-CoA (C2) qui se lie de façon covalente à l’oxaloacétate (C4) pour former le citrate (C6). Au cours
du cycle se produisent des décarboxylations qui dégagent du CO2 et des oxydoréductions qui donnent des réducteurs :
NADH et FADH2. À chaque tour de cycle, 3 NADH et un FADH2 sont générés, l’énergie stockée (grâce aux transferts
d’électrons) dans les NADH et FADH2 sera ensuite exploitée au cours des réactions de la phosphorylation oxydative.
6/6
PHYSIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
DES ANGIOSPERMES
I. INTODUCTION.
Le développement représente l’ensemble des transformations qualitatives et
quantitatives de la plante liée à l’initiation et à l’apparition de nouveaux organes. Le
développement est un événement discret qu’on peu observer à un instant donné :
germination des graines suite a leur imbibition, émergence des plantules, initiation
florale, maturité des graines, mort du végétal.
Le développement d’un végétal est sous contrôle génétique, mais celle-ci est influencée
par des facteurs exogènes (trophiques et environnementaux) et endogènes (les
phytohormones).
II. LE CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES SPERMAPHYTES.

C’est le passage de la graine à la plante suivant différentes phases, On distingue :
1) Phase de développement embryonnaire (la germination).
2) Phase de développement végétatif : la plante passe de l’état juvénile à un état où
elle se ramifie et multiplie ses organes végétatifs (feuilles, tiges, racines).
3) La phase de développement reproducteur : est marquée par la fabrication
d’organes d’accumulation de la matière sèche.
Le cycle de développement des semences.

Chez les Spermaphytes (plantes à graines), la propagation de l'espèce est réalisée
grâce à la graine, qui provient de la transformation de l'ovule après la fécondation
(figure).
1/1
Physiologie du développement des angiospermes
LA GERMINATION
I. INTODUCTION.
Le cycle de développement des plantes commence par la germination de la graine. Les
graines constituent un point de départ commode car elles sont des organes quiescents
(au repos), ce qui représente une interruption normale du cycle vital d’une plante. Les
graines sont déshydratées, elles se caractérisent par un métabolisme très réduit qui
s’accompagne d’un arrêt de synthèses et de la croissance et de faibles échanges
gazeux et nutritifs. Les graines apparaissent donc comme des organes en vie ralentie
(ou latente), capables de survivre longtemps dans des conditions défavorables sans
croitre (formes de résistance chez les végétaux).
II. SEMENCES ET GERMINATION.

Les semences assurent la reproduction sexuée des végétaux. Ce sont les graines et les
fruits secs, tels les akènes (laitue) et les caryopses (blé, avoine…).
Les enveloppes de la semence (tégument de la graine, plus péricarpe du fruit sec)
protègent l’embryon et ses réserves.
II.1. Vie ralentie des semences
II.1.1. Caractéristiques
La fin de la maturation des graines est marquée par une déshydratation intense. La
teneur en eau de la graine est en moyenne de 10 à 15%. La déshydratation impose une
réduction du métabolisme ; elle permet aux semences de rester vivantes très longtemps
et de résister aux températures extrêmes, au manque d’oxygène…etc. Inversement, la
réhydratation d’une semence rétablit son métabolisme et sa sensibilité aux facteurs
extérieurs.
II.1.2. Durée de vie (Longévité)

La durée de vie ralentie des semences a toutefois une limite, le métabolisme résiduel
pouvant être responsable de leur mort par accumulation de substances toxiques par
exemple. On appelle longévité, la durée de vie des graines dans des conditions
naturelles. Cette durée de vie est différente selon les espèces et peut durer de quelques
jours à quelques années.
EWART (1908) a distingué trois types biologiques :
a) Les semences macrobiotiques (ou macrobiontiques) : Dont la longévité est
supérieure à 15 ans. Les Poacées et aussi de nombreuses adventices
appartiennent à ce type : 20 ans pour la carotte sauvage ; 40 ans pour le
coquelicot ; 60 ans pour la moutarde des champs.
Germination 1/10
b) Les semences mésobiotiques (ou mésobiontiques) : Sont viables de 3 à

15 ans. Tel est le cas de la majorité des espèces. Par exemple, 4 ans pour la tomate ; 4-
5 ans pour la carotte ; 5 ans pour la laitue ; 6 ans pour l’aubergine ; 10 ans pour la
chicorée.
c) Les semences microbiotiques (ou microbiontiques) : Ne restent pas
vivantes au-delà de 3 ans ; en général, elles sont peu déshydratées. Exemples : 1 an
pour la ciboulette ; 2 ans pour l’oignon, persil, poireau ; 3 ans pour le pois et l’haricot.
Certaines meurent mêm e après quelques jours (Oxalis sp.) ou quelques semaines
(Populus sp.).
II.1.3. Conservation
Les deux principaux problèmes de stockage et de conservation des semences sont la
chaleur et l’humidité. Si ces deux problèmes surviennent les conséquences peuvent être
graves : germination, pourrissement, multiplications des maladies, infestation par des
champignons. Mais il y existe des mesures pour prévenir ces problèmes.
La conservation des semences désigne les mesures qui sont utilisées pour préserver la
semence afin qu’elle puisse garder sa viabilité. Le taux de viabilité d’une bonne
semence doit être égal ou supérieure à 90 %.
II.2. Germination
La germination correspond au passage de l’état de vie ralentie à l’état de vie active. Les
réserves qui jusque-là assuraient le métabolisme résiduel de l’embryon vont être
activement métabolisées pour assurer la croissance de la plante.
II.2.1. Germination et levée

II.2.1.1. Définition de la germination
** Définition agronomique
La germination est considérée comme étant le passage d’une semence inerte (état de
vie ralentie) à une jeune plantule autotrophe (état de vie active). La germination s’arrête
à la levée des semis, c’est-à-dire l’apparition des premières feuilles à la surface du sol.
** Définition physiologique
La germination correspond à l'étape par laquelle une semence en vie ralentie "se
réveille" et donne naissance à une plantule. Ce passage met en jeu des mécanismes
physiologiques complexes qui sont assez bien identifiés aujourd'hui. En 1957, Evenari
propose la définition suivante : « la germination est un processus dont les limites sont le
début de l'hydratation de la semence et le tout début de la croissance de la radicule ».
II.2.1.2. La levée des graines

La levée correspond à une phase de croissance : croissance de la radicule, croissance
de la tigelle. Il existe deux types de germination : Hypogée et épigée.
Germination 2/10
● La germination épigée : Comme chez le haricot par exemple. La graine est

soulevée hors du sol par accroissement rapide de la tigelle qui donne l’axe
hypocotyle qui soulève les deux cotylédons hors du sol. La gemmule se
développe (après la radicule) et donne une tige feuillée au-dessus des deux
cotylédons. Le premier entre-nœud donne l’épicotyle. Les premières feuilles, au-
dessus des cotylédons sont les feuilles primordiales (elles sont plus simples
que les futures feuilles).
● La germination hypogée : Comme chez le maïs et le pois, Les cotylédons de la

graine restent sous terre. C'est la tige feuillée épicotylée qui va émerger. La
première réaction apparente est la sortie de la radicule suivie du développement
de cette tige feuillée épicotylée.
Les cotylédons ont deux rôles successifs :

- Tissu nutritif ou de réserve : la future plantule utilise ces réserves pour se
développer et percer les téguments de la graine.
Germination 3/10
- Tissu assimilateur : enrichissement en chlorophylle pour la photosynthèse et, on

parle de feuilles cotylédonaires.
 Cas des plantes monocotylédones : chez les céréales et les graminées, l'apex
caulinaire et l'apex radiculaire sont protégés par des étuis, le coléoptile et le
coléorhize.
II.2.2. Les Conditions de la Germination

Quatre conditions doivent être réunies pour que la germination ait lieu : la graine doit
être vivante, mûre, apte à germer (non dormante) et placée dans des conditions
extérieures favorables.
1) Semences vivantes (pouvoir germinatif)

Le pouvoir germinatif est un paramètre qui permet d’exprimer la qualité d’un lot de
semences. Il est mesuré au laboratoire et correspond au pourcentage de semences
capables de germer dans les conditions les plus favorables (semences vivantes, non
brisées, non parasitées).
La faculté germinative des graines commercialisées est fixée aux environs de 70%. Elle
dépend des espèces (65% pour la chicorée, 75% pour la tomate, 85% pour le blé).
2) Semences mures.
La maturité morphologique des semences, dans la majorité des cas, a lieu sur la plante
mère. Certaines semences toutefois, lorsqu’elles sont libérées, sont immatures et ne
pourront germer qu’après avoir achevé leur maturation.
3) Aptitude à germer (semence non dormantes)

Des semences vivantes, mûres, placées dans des conditions favorables germent mal ou
pas du tout (pommier, radis) ; elles sont inaptes à germer (on dit aussi parfois que leur
maturation physiologique n’est pas atteinte). Cette inaptitude interne n’est que
provisoire.
4) Facteurs extérieures favorables
4.1) L’eau liquide :

Au cours de l’imbibition, la graine absorbe de grandes quantités d’eau liquide : 2 à 4 fois
son poids (pour le haricot), et permet la réhydratation des tissus.
L’eau va imbiber la graine de façon passive :
- Entrée par capillarité
- Imbibition des téguments
- Pénétration dans les tissus
L’absorption de l’eau varie en fonction de :
- La nature des téguments : poreux, cireux…
Germination 4/10
- La nature du sol : argile, sable, tourbe…

- La température : inférieure ou supérieure à 0°C.
4.2) La température :
Elle influe sur les activités enzymatiques et ainsi la vitesse de germination (à 20°C, il
faut 24 h. contre 100 h à 4°C pour obtenir la germination des graines de pommier).
La température influe également sur la perméabilité des membranes et l’entrée

d’oxygène. La température règle l’apport d’oxygène à l’embryon. Ainsi, quand la
température s’élève, le métabolisme réclame plus d’oxygène, son apport diminue,
rendant la germination impossible.
4.3) L’oxygène :
Dès les premières minutes de l’imbibition de semences, on observe une augmentation
très rapide de leurs échanges gazeux respiratoires. La concentration en oxygène
nécessaire est inférieure à la concentration en oxygène atmosphérique et représente 5
à 15%, mais l’anoxie bloque la germination.
Les plantes marécageuses s’adaptent à de faibles teneurs en oxygène.
La présence des phénols oxydables peut empêcher le passage d’oxygène à travers les
téguments (il se retrouve donc piégé).
4.4) La lumière.
Ce facteur du milieu extérieur intervient sur la régulation de la germination.
II.3. Phénomène physiologique et biochimique de la germination.

La définition de la germination adoptée par les physiologistes, est validée par des
mesures d'imbibition et d'activité respiratoire effectuées sur des semences en cours de
germination.
Fig. Courbe théorique d’imbibition d’une semence.
Germination 5/10
Il est ainsi démontré que la germination comprend trois phases successives :
1) La phase d'imbibition.
Caractérisée par une absorption très rapide de l’eau. On parle d’imbibition. L’eau
pénètre par capillarité, les cellules vivantes redeviennent turgescente en provoquant
ainsi un appel d’eau et une augmentation de l’activité respiratoire. Cette phase est
réversible et sa durée diffère d’une espèce à une autre.
2) La phase de germination stricto sensu (au sens strict).

C’est le véritable processus de germination. Elle marquée par une stabilisation de
l’absorption d’eau et par une activité respiratoire constante. C’est pendant cette phase
que débute l’activité métabolique de l’embryon qui permet la dégradation des réserves
en molécules simples et la biosynthèse des éléments indispensables à la nutrition et à la
croissance de la jeune plantule. Cette étape est marquée par la sortie de la radicule et
par le passage d’un état physiologique réversible à un état irréversible.
3) La phase de croissance.
Débute avec l’allongement de la radicule, elle est caractérisée par une reprise de
l’absorption d’eau et une augmentation de l’activité respiratoire due à la croissance de la
radicule. Cette phase est marquée par un changement profond de l’état physiologique.
Le début de la croissance de la radicule est la phase finale de la germination.
III. Inaptitude à la germination : les dormances.

Lorsqu’un lot de semences, mis à germer dans des conditions optimales d’humidité, de
température et d’oxygénation, ne germe pas ou très mal (pouvoir germinatif très faible,
vitesse très lente), on le dit dormant ou inapte.
Cette inaptitude peut avoir deux origines : elle réside soit dans l’embryon (dormance
embryonnaire), soit dans les enveloppes séminales (inhibition tégumentaire). Ces
deux inaptitudes sont présentes individuellement ou simultanément.
Dans la pratique, les phénomènes de dormance embryonnaire et d’inhibition
tégumentaire sont confondus sous le terme « dormance » (sens large).
Il existe deux types de dormance : la dormance primaire et la dormance secondaire.
III.1. La dormance primaire.

La dormance primaire se manifeste dès la récolte, après l’été. La plante passe l’hiver
sous un état incapable de germer.
Chez la majorité des plantes, des mécanismes sont nécessaires pour lever la dormance
et permettre la germination.
La dormance primaire est de deux types : tégumentaire ou embryonnaire.
Germination 6/10
1. Les dormances tégumentaires (Inhibitions tégumentaires) : La germination de

l’embryon non dormant est rendue impossible par les enveloppes séminales. Cette
inaptitude disparaît après suppression des enveloppes.
1.1. Origine de l’inhibition tégumentaire
1.1.1. Téguments imperméable à l’eau : c’est le cas des graines « dures » des
Légumineuses.
1.1.2. Téguments imperméable à l’oxygène : l’oxygène circule plus facilement

quand le tégument est poreux et mince.
1.1.3. Présence d’inhibiteurs : différentes substances chimiques dans les

téguments s’opposent à la germination.
Les composés phénoliques se rencontrent fréquemment dans les enveloppes
auxquelles ils donnent une coloration brune. Les phénols sont des pièges à l’oxygène :
ils s’oxydent très facilement en quinone ; la quantité d’oxygène disponible pour
l’embryon en est diminuée, d’autant que la température s’élève.
1.2. Elimination des inhibitions tégumentaires.

Dans la nature, les enveloppes séminales sont dégradées dans le sol grâce aux
conditions climatiques tel que le gel, les incendies, par les microorganismes du sol
(champignons, bactéries) et les animaux, ainsi que par le lessivage (les pluies éliminent
les substances inhibitrices).
Dans le cas des semences cultivées, différents traitements dits de «post-
maturation » permettent d’obtenir une germination plus rapide et plus homogène, en
éliminant artificiellement la cause de l’inhibition.
1.2.1. Scarification : pour qu’ils redeviennent perméables à l’eau et à l’oxygène, les

téguments sont blessés soit :
* Mécaniquement : usure, cassure par projection contre des parois métalliques,
** Chimiquement : trempage 4 à 30 min dans de l’acide sulfurique concentré (H 2 SO 4 ),
*** Lyophilisation congélation brutale par immersion dans l’azote liquide (à – 176°C)
provoquant des craquelures dans les téguments.
1.2.2. Lixiviation : le trempage ou le lavage à l’eau élimine les inhibiteurs hydrosolubles
(cas des phénols).
1.2.3. Post-maturation à sec : les caryopses de graminées, notamment, inaptes à

germer à la récolte (et sur l’épi) redeviennent aptes à germer au cours de leur
conservation à un endroit sec (dans les conditions ambiantes). On admet que certains
inhibiteurs volatils sont éliminés et que progressivement les enveloppes cessent de
s’opposer à l’alimentation en oxygène de l’embryon.
Germination 7/10
1.2.4. Traitements oxydants :

Les traitements oxydants par l’hypochlorite de sodium (l’eau de javel) ou le peroxyde
d’hydrogène (l’eau oxygénée = H 2 O 2 ), pour saturer en O 2 les composés phénoliques
des téguments).
2. Dormance embryonnaire.
Ce type de dormance vraie se différencie de l’inhibition tégumentaire puisqu’elle
subsiste après scarification ou suppression des téguments. Elles concernent l’embryon,
à savoir l’axe embryonnaire, les cotylédons ou les deux. Ce sont des dormances
xérolabiles donc levées par des températures sèches ou psychrolabiles, levées par
des températures froides. Le mécanisme est inconnu.
2.1. Elimination de la dormance embryonnaire.

Dans la nature, c’est le froid de l’hiver qui lève la dormance des graines. Dans le cas
des semences cultivées, différents traitements lèvent les dormances (primaires ou
secondaires).
2.1.1. Stratification.
Ce traitement, utilisé empiriquement depuis longtemps, consiste à placer les semences
au froid, dans un milieu humide (terre, sable, tourbe). La période de froid (5°C à 10°C)
doit être suffisamment longue, elle varie selon les espèces, de un à plusieurs mois (10
semaines chez le Hêtre, 5 à 6 semaines chez le pommier).
La stratification entraîne parallèlement une levée d’inhibition tégumentaire par l’action de
microorganismes qui dégradent les enveloppes séminales et par élimination des
inhibiteurs hydrosolubles.
2.1.2. Gibbérellines.
Ce type de régulateur de croissance a un effet positif sur la germination des graines
dormantes. Il permet notamment de raccourcir la période de stratification (de 2 à 4
semaines chez Fagus).
2.1.3. Anoxie et température élevées.
Des semences placées en milieu humide, dans de l’azote pur ou à 30 – 35°C (ce qui
place indirectement, l’embryon en condition d’anoxie), retrouvent leur aptitude à germer
encore plus vite que par stratification.
III.2. La dormance secondaire

La dormance secondaire est imposée à la graine après la récolte, lors de conservation
dans de mauvaises conditions : des températures excessives, le manque d’oxygène ou
un éclairement continu.
Germination 8/10
Rq : Les dormances secondaires sont aussi de type tégumentaire ou embryonnaire et,

on peut lever les dormances embryonnaires par stratification avec un froid humide (5 à
10°C), par anoxie qui consiste en la privation partielle d’oxygène entraînant un stress.
IV. Mobilisation des réserves.

IV.1. Rappels sur la nature des réserves
Tout dépend de l’état de digestion de l’albumen par l’embryon et du nucelle par
l’albumen :
- Graines à périsperme (reste de nucelle)
- Graines albuminées
- Graines exalbuminées (accumulation des réserves dans les cotylédons)
On distingue aussi les trois grands types de graines :
- Graines amylacées : graines riches en glucides. Exp : les céréales (Riz, Blé…).
- Graines oléagineuses : graines riches en lipides. Exp : Lin, colza, noix, arachide…).
- Graines protéagineuses : graines riches en protéines. Exp : petit pois, lentille…).
Les réserves occupent 80% de la taille de la graine.
IV.2. Mobilisation des réserves de la graine lors de la phase de croissance.
La 3ème phase de la germination conduit à la mise en place d’une activité catabolique qui
permet à l’embryon de se développer à partir de l’énergie provenant de la dégradation
des réserves accumulées dans les cotylédons ou l’albumen.
Tissus de réserve Axe embryonnaire

Cotylédons, albumen
Glucides Transport
Saccharose Glucose + Fructose
Lipides
Catabolisme
Ac Aminés Protéogenèse
Transport
Protéines Glutamine
Asparagine
Germination 9/10
Lors du catabolisme il y a utilisation des réserves.
Le catabolisme glucidique est alimenté par l’amidon et le saccharose. On a formation

d’une forme glucidique de transport (glucose et fructose).
La dégradation de l’amidon est déclenchée par la libération de l’acide gibbérellique
(AG) par l’embryon qui active l’expression de l’α-amylase dans la couche à aleurone.
L’α-amylase est ensuite libéré dans l’albumen. L’acide gibbérellique induit aussi
l’expression d’une protéase qui active la β-amylase.
Le catabolisme lipidique concerne la dégradation des lipides en triglycérides par des

glyoxysomes (petits organites à membrane simple).
La dégradation des triglycérides conduit à la formation de glycérol et d’acides gras. Le
glycérol donnera ensuite du 3phosphodihydroxyacétone (DHAP) tandis que les acides
gras donneront de l’acétyl-CoA et du succinate. Le DHAP servira lors de la glycolyse et
l’acétyl-CoA servira aux mitochondries
La dégradation des protéines de réserve entraîne la libération d’acides aminés

transportés dans l’axe embryonnaire (80% des transports d’acides aminés du site de
dégradation vers l’embryon se font avec la glutamine et l’asparagine).
Les catabolismes conduisent à la production d’énergie et de pouvoir réducteur. Les
intermédiaires produits lors de la glycolyse et le cycle Krebs servent de substrats pour
de nombreuses voies de biosynthèse :
- Synthèse d’acides aminés, de lipides, acides nucléiques, de constituants de la paroi…
Germination 10/10
CROISSANCE ET DIFFERENCIATION
I. INTODUCTION.
Le développement d'un végétal comprend sa croissance (toutes les modifications
quantifiables comme la hauteur, la masse…) et sa différenciation (apparition de
nouveaux organes comme les fleurs). La croissance des végétaux est indéfinie car elle
a lieu jusqu'à la mort de l'individu.
On appelle morphogénèse la croissance et la mise en place progressive des organes.
En effet, c’est l’étude des conditions qui contrôlent l’expression des différents processus
de croissance et de différenciation. C’est aussi l’ensemble des interactions entre le
végétal et son environnement d’une part, et des corrélations entre les différents organes
de ce végétal d’autre part.
II. LA CROISSANCE.
II.1. Définition : la croissance correspond à des changements quantitatifs non
réversibles tels que l’augmentation des dimensions : allongement des racines,
entre-nœuds, grandissement des feuilles…etc.
II.2. Sites et formes de croissance.

Chaque cellule va passer par une série d’étapes qui correspondent à une suite
d’augmentations spectaculaires des dimensions de celle-ci. On observe différentes
étapes :
• La mérèse : c’est l’augmentation de la masse protoplastique. La mérèse est
essentiellement réalisée par multiplication cellulaire (au niveau des méristèmes
primaires). La mérèse a lieu dans des régions localisées de la plante, où l'on retrouve
des cellules indifférenciées et en division. Ces zones portent le nom de méristèmes.
Une partie des cellules se divisent pour régénérer le méristème, ce sont les cellules
initiales, généralement situées au centre. Les autres cellules vont participer à la
formation des tissus, ce sont les cellules dérivées.
• L’auxèse : c’est l’augmentation qui résulte du grandissement cellulaire (au niveau des
méristèmes primaires (auxèse longitudinale) et des méristèmes secondaires (auxèse
radiale).
Grâce aux méristèmes, la croissance d’une plante est en générale indéfinie.
Une plante est soumise à deux types de croissance :
• La croissance primaire (organogenèse) : cette croissance est due à la
présence des méristèmes apicaux (ces méristèmes permettent l’élongation) qui sont
situés à l’extrémité des racines (apex racinaire ou méristème apical racinaire) et à
l’extrémité des tiges et des rameaux (au niveau des bourgeons apicaux) et dans les
bourgeons axillaires (à l’aisselle des feuilles) qui permet les ramifications.
1/9
Croissance et morphogenèse
Ces méristèmes interviennent dans la croissance en longueur, en général ces

méristèmes sont dits organogènes et leur développement est remarquable chez tous
les végétaux.
• La croissance secondaire (histogenèse) : cette croissance est due aux
méristèmes secondaires appelés cambium ou assise génératrice libéro-ligneuse et
le phellogène ou assise génératrice subéro-phellodermique, qui se développent
dans les organes plus âgés. Ces méristèmes interviennent dans la croissance en
épaisseur et donnent naissance à des cellules spécialisées (bois et liber, suber et
phelloderme). Ces méristèmes secondaires sont dits histogènes et leur développement
n’a lieu que chez les plantes ligneuses.
II.3. La croissance d'une plante.

La graine contient un embryon qui possède déjà des organes de très petites tailles, la
tigelle (la future tige), la radicule (la future racine) et la gemmule (le futur bourgeon
terminal). Nous allons voir comment se fait la croissance de la plante à partir de ces
organes miniatures.
II.3.1. Le développement du réseau racinaire.

Lors de la germination, la croissance de la radicule formera la racine principale, qui
s'allongera à partir de son extrémité et s'enfoncera dans le sol. Cette racine principale
se ramifiera latéralement au cours du développement de la plante : elle formera des
racines secondaires. Ces racines secondaires pourront elles-mêmes se ramifier.
L'ensemble constituera le système racinaire de la plante qui aura pour rôle principal de
puiser dans le sol les éléments nutritifs nécessaires au bon développement de la plante.
La morphologie de l'appareil racinaire dépend d'une part du génotype de la plante, mais
aussi des conditions de l'environnement, et notamment des propriétés du sol (finesse
des grains, porosité, perméabilité, humidité...).
II.3.2. L'édification des parties aériennes.

L’embryon possède une ébauche de bourgeon terminal ou apical (apex = extrémité) à
l'extrémité de la tigelle (gemmule). C'est ce bourgeon apical qui donnera naissance aux
futurs nouveaux organes aériens de la plante (tige, rameaux et feuilles).
2/9
FIG. 1: L'organisation d'une plante verte.
Une tige est formée d'une succession de nœuds (points d'insertion des feuilles) et
d'entre-nœuds (entre les nœuds, partie sans insertion de feuilles). A l'aisselle de chaque
feuille existe un bourgeon axillaire (axilla = aisselle). Les bourgeons axillaires formeront
les rameaux (branches).
II.3.3. Croissance en épaisseur.
La croissance en longueur et la ramification de la plante va de pair avec la croissance
en épaisseur, qui fait intervenir des structures secondaires (méristèmes secondaires).
II.4. Le fonctionnement des zones de croissance

II.4.1 La croissance en longueur des racines : le méristème racinaire
Des expériences de marquages sur la racine et de mesure (tracés à l'encre de chine à
des distances égales les unes des autres, puis mesure après quelques semaines de
développement), montrent que la zone de croissance de la racine a lieu à quelques
millimètres voire quelques centimètres de l'extrémité de la racine (apex racinaire). A
chaque extrémité de la racine (principale ou secondaire) se trouvent une telle zone de
croissance. Cette croissance en longueur fait intervenir deux phénomènes : La division
cellulaire ou mitose qui produit de nouvelles cellules, et l'élongation de ces cellules.
• Les divisions cellulaires sont localisées dans une masse cellulaire située elle-
même à l'extrémité de la racine, sous la coiffe : le méristème, ici méristème
racinaire.
Le méristème est donc le siège de nombreuses mitoses, et produit :

 Des cellules qui vont arrêter de se diviser et commencer à se différencier, elles
participeront à la structuration de la racine ;
3/9
 Des cellules qui restent indifférenciées dans le méristème et continuent de se

diviser.
Le méristème constitue donc la zone de division cellulaire. A quelques millimètres du
méristème commence la zone d'élongation cellulaire, où les cellules ne se divisent
plus, mais s'allongent et construisent une paroi pectocellulosique épaisse et rigide, c’est
le mécanisme d'élongation.
Un peu plus loin de l'apex racinaire, après la zone d'élongation commence la zone de
différenciation cellulaire. Certaines cellules, situées en périphérie de la racine, se
différencient en poils absorbants, qui seront spécialisés dans l'absorption de l'eau et des
sels minéraux du sol.
FIG. 3: Coupe longitudinale de l'extrémité FIG. 3: La zonation à l'extrémité des

d'une racine racines.
D'autres, situées plus au centre, se différencient en tissus conducteurs de sève

(conducteur de sève élaborée : phloème, cellules vivantes, même si elles ont perdu
leurs noyaux, et une paroi riche en cellulose ; conducteur de sève brute : xylème,
constitué de cellules dépourvues de cytoplasme, donc mortes, et dont la paroi est riche
en lignine). D'autres encore se spécialisent dans l'accumulation de réserves et forment
des tubercules racinaires.
4/9
• Dans cette zone de différenciation, certaines cellules peuvent se

dédifférencier, et redevenir embryonnaire, et ainsi redonner un nouveau
méristème, ce nouveau méristème percera les tissus et fera saillie à l'extérieur et
s'allonge pour former une racine secondaire et le méristème restera à l'extrémité
de celle-ci, c’est la zone d’organogenèse.
II.4.2 Le fonctionnement des bourgeons.

Les bourgeons sont situés à l'extrémité des tiges ou des rameaux (bourgeons
apicaux), et à l'aisselle des feuilles (bourgeons axillaires). Chez les espèces pérennes
(qui vivent plusieurs années), les bourgeons sont protégés par des écailles. Chaque
bourgeon contient :
• Un méristème apical à l'extrémité;
• Des ébauches foliaires qui recouvrent le méristème, les plus jeunes feuilles sont
les plus proches de celui-ci;
Un massif de cellules méristématiques à l'aisselle de chaque ébauche foliaire, qui
donneront les futurs bourgeons axillaires.
FIG. 4: Schéma d'organisation d'un bourgeon de plante à feuilles à disposition alterne.
Le méristème apical est constitué de deux enveloppes, une interne, le corpus, une
externe, la tunica, recouvrant une masse de cellules constituant le méristème
médullaire. Chacune de ces enveloppes peut être subdivisée en deux régions, une
centrale et l’autre périphérique. Les cellules de la tunica donneront les tissus foliaires
tandis que les cellules du corpus donneront les tissus internes.
Les cellules du méristème médullaires sont à l'origine de la formation de la tige. Les
régions centrales des deux enveloppes correspondent à des régions de régénération,
5/9
riches en cellules initiales. Lors du développement d'un bourgeon la région périphérique

de la tunica produit à certains moments des renflements, les primordia foliaires, qui
vont former les futures feuilles. L'emplacement de ces primordia dépend de chaque
espèce, mais varie au cours de la croissance en suivant une spirale, c’est la
phyllotaxie.
Modèle d'organisation du méristème apical caulinaire des angiospermes.

L'exemple illustré ici est celui des dicotylédones.
(A) modèle d'organisation en assise. La tunica est composée de 2 assises L1 et L2. Le corpus
est également appelé L3.
(B) modèle d'organisation en zones concentriques. ZC : zone centrale ; ZP : zone périphérique ;
ZM : zone médullaire ; P : primordium.
(C) superposition des deux modèles.
II.4. Mesure de la croissance :

II.4.1. Critères de mesure : plusieurs critères peuvent être utilisés pour l’évaluation de
la croissance. On procède donc à des mesures à des temps échelonnés et on apprécie
l’augmentation du critère considéré.
II.4.1.1. Mesure des dimensions géométriques :
Longueur (tige), diamètre (tronc), surface (feuille), volume (fruit)…de telles mesures ne
présentent pas en elles-mêmes de difficultés et s’effectuent par des procédés
mécaniques ou photographiques.
II.4.1.2. Mesure de l’augmentation de masse : la croissance est un phénomène
biologique au niveau cellulaire qui aboutie à la synthèse de nouvelles molécules.
 Le poids de la matière végétale fraîche (MVF) ou le Poids frais (PF) : ce
critère a l’avantage de ne pas exiger la destruction de l’échantillon, cependant il
6/9
ne traduit pas la croissance proprement dite puisque la mesure est faussée par
les mouvements d’eau (turgescence – flétrissement – ré-imbibition).
 Le poids de la matière sèche (MS) ou poids sec (PS) : ce critère est plus
significatif est représentatif de la croissance, mais il n’est pas possible de
mesurer les variations sur un seul échantillon puisque ce dernier est détruit lors
de l’assèchement (à l’air libre ou à l’étuve).
Ce dernier inconvénient à conduit les chercheurs à s’approcher davantage des
synthèses protoplasmiques (essentiellement protéiques) en adoptant comme critère de
croissance les augmentations de la :
II.4.1.3. Masse d’azote protéique :
C’est le critère le plus près de la mesure idéale du processus physiologique, il est en
rapport avec les protéines totales et traduit donc, les processus de synthèse des
différentes protéines dont les enzymes.
II.4.2. Paramètre de mesure.
II.4.2.1. La vitesse de croissance : est donnée par la formule suivante : V = (∆L/∆t)
L est un paramètre de croissance choisi.
II.4.2.2. Le taux de croissance (ou vitesse de croissance relative) est donné par la
formule suivante :
R=V/Lo (Lo représente les dimensions initiales).
La vitesse de croissance n’exprime pas une valeur comparative.
II.5. Cinétique de croissance et variation dans la croissance.

II.5.1. Cinétique de la croissance :
Les différentes méthodes de mesure de la croissance que nous avons examinées ont
permis d’accumuler de nombreuses informations sur la cinétique de la croissance et les
vitesses de croissance. Quelle que soit la méthode et l’organe étudié les courbes
donnant l’évolution du critère retenu (masse, longueur, etc…) en fonction du temps ont
une grande analogie. Ce sont des courbes dont l’allure générale est toujours une
sigmoïde (courbe en S). (Voir la courbe…à compléter).
Vitesse de croissance : la vitesse de croissance d’une espèce est bien sûr dépendante
des conditions nutritives, climatiques mais dans des conditions comparables les
différentes espèces présentent des vitesses de croissance plus ou moins rapides.
7/9
Fig. La courbe de croissance.
On peut observer quatre phases distinctes :

1. La phase de latence : pendant cette phase, la vitesse de croissance est relativement
lente, c’est une phase préliminaire qui correspond à l’élaboration de resserves, la
synthèse d’enzymes…, la plante n’est pas encore autotrophe.
2. La phase accélérée (ou phase exponentielle) : (V est proportionnelle au poids (P)),
au cours de cette phase la vitesse de croissance s’accélère, il ya accumulation et
incorporation de matière.
3. La phase linéaire : pendant cette phase la vitesse est constante (elle est à son
maximum). C’est la phase idéale pour une étude expérimentale en raison de sa stabilité.
4. La phase de ralentissement : c’est une phase de sénescence. La vitesse de
croissance diminue progressivement jusqu’à ce que la longueur (ou le poids) soit
sensiblement constant. Et elle s’annule. Cette légère baisse à la fin de la vie est due à
une diminution de l’assimilation au cours de la sénescence et à la consommation des
réserves et augmentation des facteurs inhibiteurs (déchets, toxines…) ou chez certaines
plantes tels que le blé, à une certaine exsorption de matières minérales ou autre dans le
sol.
II.5.2. Variation de la croissance :
La croissance n’est pas toujours aussi régulière, la cinétique de croissance de la plante
varie dans le temps à cause de différents facteurs :
 Température, éclairement, humidité,…la périodicité de la cinétique est
dépendante de facteurs externes.
 Les facteurs endogènes : les inhibiteurs de croissance (qui sont responsable de
l’état de dormance d’une plante).
 La variation dans l’espace : elle est due à des facteurs endogènes reliés à
l’inhibition par corrélation.
8/9
II.6. Les corrélations morphogénétiques.

Le développement des organes dépend des conditions ambiantes, des potentialités du
génome et du fonctionnement des autres organes : c'est la corrélation
morphogénétique. Ces corrélations peuvent être de nature différente :
- de nature trophique : il y a compétition entre les différents organes pour la distribution
des substances nutritives (il y a fourniture d'un organe par un autre organe pour un
composé précis).
- de type hormonal : l’auxine est synthétisée dans les bourgeons mais elle agit dans
les racines.
 La corrélation racine/tige : la racine alimente la tige en eau et en sels minéraux.
Dans la racine, il y a synthèse de gibbérellines et de cytokinines (en majorité).
Chez les plantes pérennes (vivaces) et bisannuelles, la partie qui reste pendant
l'hiver correspond aux racines.
 La corrélation tige/racine : tous les produits de la photosynthèse et les
hormones produites dans la partie supérieure vont aller alimenter les racines.
 La corrélation bourgeons/bourgeons : on observe une dominance apicale :
celle si est responsable de la forme des plantes et des arbres (en particulier) qui
est du à l’auxine. C'est une dominance plus ou moins forte. On trouve différents
types de dominances :
- la dominance apicale stricte. Elle a lieu chez les conifères.

- pas de dominance apicale : cas de la tomate, la croissance à un aspect
non contrôlé.
II.7. Les capacités d’organogenèse des végétaux.

Cette capacité d'organogenèse est représentée par des techniques comme le
bouturage, le marcottage et par la reproduction asexuée. On peut aussi inclure la
technique de clonage. On remarque aussi la totipotence des cellules végétales : on peut
obtenir une plante à partir d'une cellule isolée. On peut assister à une embryogenèse
somatique à partir de tissus diploïdes ou haploïdes. Cette dernière technique permet la
création de plantes transgéniques (créées à partir de cellule seule) pour obtenir un
meilleur rendement.
9/9
LES PHYTOHORMONES
I – INTRODUCTION
Les hormones végétales (phytohormones = substances de croissance = facteurs de
croissance = régulateurs de croissance) sont des substances chimiques organiques
endogène (non fournie par le milieu), synthétisés par la plante, agissent sur des cellules
spécifiques éloignées du lieu de leur fabrication et à de très faible concentrations
(substance oligodynamique = agir à faible dose, de l'ordre du micromole) en réponse à une
situation interne (exp : corrélation bourgeon – bourgeon) où à un stimulus externe
(photopériode, thermopériode, chocs…).
Les hormones végétales sont habituellement réparties en cinq groupes :
Les Auxines (plus particulièrement l’AIA (acide indol-3 acétique) représentant majeur des
auxines), les Gibbérellines (acides gibbérelliques [AG]), les Cytokinines [CK], l’Acide
abscissique [ABA] et l’Ethylène.
L’effet d’une phytohormone sur la croissance et le développement d’un organe végétal

dépend non pas de la quantité absolue de l’hormone seulement, mais aussi du rapport
entre sa concentration et celle des autres hormones, donc c’est l’équilibre hormonal plus
que l’action isolée de chaque hormone qui régit la croissance et le développement de la
plante.
II – LES AUXINES.
L’AIA est un composé chimique à noyau indole

de formule développée ci-contre.
Il a une structure proche de celle du tryptophane,
qui est un acide aminé.
La synthèse de l’auxine s’effectue dans l’apex des tiges (au niveau des tissus
méristématiques), ainsi que dans les jeunes feuilles.
Le transport des auxines est polarisé, c’est un transport actif qui se fait de l’apex vers la
base.
Rôles physiologiques des auxines :

 La croissance cellulaire : les auxines sont définies comme étant des substances qui
stimulent l’élongation cellulaire (auxèse).
Les phytohormones 1/5

 Dominance apicale : il s’agit de l’inhibition du développement des bourgeons latéraux

par le bourgeon apical. Mais en pense, actuellement, que l’inhibition du développement
des bourgeons latéraux serait due essentiellement à un déficit en cytokinines lequel
serait induit par les auxines.
 Division et différentiation cellulaire : l’auxine peut stimuler les mitoses et avoir une
action histogène aboutissant à une différenciation des cellules.
 Organogenèse : caulogenèse – rhizogenèse : l’auxine suivant les doses appliquées,
favorise la caulogenèse ou la rhizogenèse :
- La caulogenèse est favorisée par des doses faibles d’AIA comprises entre 10-8 et
10-6 g/ml ; mais la présence de cytokinines est obligatoire.
- La rhizogenèse est favorisée par des fortes doses d’AIA comprises entre 10-7 à 10-5
g/ml. A de fortes doses l’auxine inhibe la formation de bourgeons.
 Abscission des feuilles et des fruits : l’auxine retarde l’évolution de la zone
d’abscission responsable de la chute des feuilles et des fruits. Notons qu’il s’agit d’une
action de l’auxine qui doit être corrélée à celles d’autres substances hormonales
(Cytokinines, Ethylène…).
 Développement du péricarpe des fruits : l’auxine favorise le développement du
péricarpe des fruits charnus.
III – LES GIBBERELLINES.

Gibberella : champignon parasite du riz provoquant un phénomène de gigantisme
(élongation de la tige).
Les gibbérellines sont des diterpènes

(molécules à 20 carbones) formées à partir de
l’isoprène. La plus connue et la plus utilisée
des gibbérellines est l’acide gibbérellique 3
(GA3).
Les gibbérellines sont produites dans les méristèmes apicaux, les racines, les
embryons, les graines et les fruits.
Le transport des gibbérellines n’est pas polarisé, il se fait à travers le phloème et le
xylème.
Rôles physiologiques des gibbérellines :

Les GA ont des effets physiologiques très variés. Le plus important est leur implication
dans la croissance.

 Croissance cellulaire : les gibbérellines ont à la fois une action sur la division,
l’élongation et la différenciation. Parmi les effets observables on peut citer l’action sur la
croissance des tiges ; les GA permettent la croissance normale de certaines plantes
naines. Elles stimulent également l’élongation des plantes normale.
 Régulation des hydrolases des graines lors de la germination et, surtout, synthèse de
novo de l’alpha-amylase.
 Germination des graines à dormance photolabile ou psychrolabile.
 Levée de la dormance des bourgeons.
 Induction de la mise à fleur en jours courts chez les plantes (en rosette)
héméropériodiques.
 Stimulation de la croissance du péricarpe.
 Retard de la sénescence des feuilles détachées de la plante mère.
IV – LES CYTOKININES.
Les cytokinines présentent dans leur structure une forme
modifiée d’adénine, l’une des composantes des acides
nucléiques.
Les cytokinines sont présentes dans presque toutes les cellules
.
végétales. Elles sont très abondantes dans les graines, les fruits
et les racines ; mais il semble que les racines soient le principal
site de synthèse des cytokinines dans la plante.
Transport : Les cytokinines seraient transportées dans le xylème. Appliquées de façon

exogène au niveau des feuilles elles migrent peu.
Rôles physiologiques des cytokinines :

 La division cellulaire : les cytokinines stimulent l’activité mitotique. Elles agissent plus
particulièrement sur la cytokinèse ou cytocinèse (division de la cellule en deux) d’où le
nom de cytokinines (les cytokinines ne stimulent la division cellulaire qu’en présence
d’auxine.
 Différenciation d’organes (organogenèse) : la cytokinine permet la néoformation des
bourgeons, la levée de dominance apicale, mais une fois encore l’auxine est
indispensable et c’est le rapport du couple Auxines/Cytokinines qui va jouer dans les
deux cas.
- Si le rapport (Auxine / CK) est élevé Racines + et bourgeons 0
- Si le rapport (Auxine / CK) est bas Racines 0 et bourgeons +

Ainsi on observe un antagonisme entre l’auxine (rhizogénique = formation des racines) et

les cytokinines (caulogénique =formation de la tige et des rameaux)
 Levée de la dominance apicale.
 Autres effets : les CK favorisent la germination et lèvent certaines dormances des
graines, induisent la mise a fleur, ralentissent la sénescence des feuilles détachées de
la plante mère.
V – L’ACIDE ABSCISSIQUE.
L’ABA est un sesquiterpène (terpénoïde)

molécule en C15 résultant de l’association de 3
molécules d’isoprène, synthétisé soit à partir du
mévalonate, soit à partir des produits de
dégradation des caroténoïdes.
L’ABA est produit essentiellement de la racine, dans les organes chlorophylliens, on le

trouve aussi dans les semences et les fruits.
Transport : l’ABA circule facilement à une vitesse supérieure à celle de l’auxine au niveau
des feuilles et des racines, cette conduction n’est pas polarisée.
Rôles physiologiques de l’acide abscissique :

 Inhibition de la croissance et du développement : c’est la principale fonction de
l’ABA. Il agit comme un anti-gibbérelline ; il retarde la croissance des rameaux.
 Abscission : l’abscission des pétioles et des fruits semble être une conséquence
secondaire de l’ABA dans les conditions naturelles.
 Dormance des bourgeons et des graines : l’ABA arrête la croissance des plantes en
transformant le point végétatif en bourgeon dormant. Il prolonge également la dormance
des bourgeons et des graines (on l’a longtemps appelé dormine) [l’imbibition de
l’embryon déclenche la synthèse de gibbérellines qui stimule alors la production des
amylases (complexe de plusieurs enzymes) sous l’action de l’amylase, l’amidon est
dégradé en sucres simples. L’ABA bloque la synthèse de l’amylase et inhibe donc la
germination].
 Réponses au stress : L’ABA est considérée comme une hormone de détresse. Il est
impliqué dans la réponse de la plante à des changements brutaux de l’environnement
(déficit hydrique, choc thermique, carence nutritionnelle…) en inhibant la croissance, en
induisant la fermeture des stomates.

VI – L’ETHYLENE.
L’éthylène est un gaz simple (volatil), de formule développée
CH2=CH2. Son précurseur est la méthionine, sa conversion nécessite
de l’oxygène.
L’éthylène est produit par toutes les parties de la plante (plus particulièrement dans les
régions apicales), il est produit également par les fruits au cours de leur maturation
Transport : l’éthylène se déplace par diffusion dans les tissus ; sa solubilité dans l’eau,
mais aussi dans les systèmes lipophiles, facilite grandement son transport.
Rôles physiologiques de l’éthylène :
 Maturation des fruits : le dégagement de l’éthylène produit par des fruits mûrs induit la
maturation des fruits voisins.
 Abscission des feuilles et des fruits (stimulation des enzymes responsable de la
sénescence).
 L’éthylène ralentit la migration de l’AIA.

PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON
I – INTRODUCTION.
La floraison constitue un changement fondamental dans le programme de
développement de la plante. On passe d’un état végétatif (racines, tiges et feuilles) à un
état reproductif (organes résultants de la fécondation des fleurs) qui conduit à
l’apparition d’inflorescences et de fleurs.
Des mécanismes sont responsables du contrôle de la floraison. Ces mécanismes
dépendent des conditions environnementales et de l’état de la plante (maturité, stade de
développement) et ils sont communs à tous les individus d’une espèce. Les
mécanismes font intervenir des programmes génétiques, de la physiologie et de
l’organogenèse (nouvelles structures).
II – LA MISE A FLEUR.
La mise à fleur correspond à une étape de différenciation au cours de laquelle le végétal
passe d’un état végétatif à un état reproducteur, c’est un concept imprécis qui
comprend, en fait, plusieurs phénomènes successifs :
Etape initiale
II.1- L’induction florale.

La décision de fleurir est prise par certains organes tels que les feuilles. Il y a émission
d’un signal vers le méristème. L’induction florale est sous le contrôle de plusieurs
facteurs : on parle de contrôle multifactoriel.
Si les stimuli ne sont pas suffisants, la floraison s’arrête.
L’induction florale émet un signal de floraison, le florigène, qu’on peut assimiler à une
hormone.
II.2- L’évocation florale.
Induction de changements visibles dans la plante et réorganisation du méristème apical
caulinaire (MAC) : il devient reproducteur.
- La taille du méristème augmente, il s’agrandit et s’arrondit. La zone apicale devient
active, elle contient trois couches qui donnent les différents organes de la fleur et, le
méristème médullaire devient inactif.
- L’architecture de l’apex se réorganise, de même que sa composition cellulaire.
Morphogenèse florale.
Emergence et épanouissement de la fleur. Cette phase est contrôlée par un programme
génétique indépendant de l’environnement. La morphogenèse florale se fait en deux
étapes : l’initiation florale et la floraison (floraison des boutons floraux).
Physiologie de la floraison 1/5

II.3- Initiation florale.

L’initiation florale débute après la réorganisation du méristème végétatif en méristème
pré-floral ou inflorescentiel. C’est l’ensemble des modifications morphologiques de la
différenciation florale aboutissant à la formation des ébauches florales.
*Le virage floral débute avec l’évocation florale et se termine avec l’initiation florale.
II.4- La floraison
La floraison consiste en la formation de la fleur et l’épanouissement des pièces florales
(Développement des ébauches) : la croissance des ébauches florales peut se produire
dès leur mise en place ou être différée si le bourgeon floral entre en dormance (dès le
mois d’août chez le poirier), une levée de dormance hivernale permet la reprise de sa
croissance et l’épanouissement de la fleur (début avril pour le poirier).
III – LES RYTHMES DE DEVELOPPEMENT :

Selon le rythme de développement des Angiospermes, on classe les plantes en 3
catégories :
 Les plantes annuelles : parcourent leur cycle de développement, de la graine à la
graine en moins d’une année (haricot, tomate…).
 Les plantes bisannuelles : dont le cycle de développement s’étale sur plus de 12
mois. La mise à fleur ne se produit qu’après la mauvaise saison. Ces plantes
passent l’hiver sous forme de tubercule (betterave, carotte…), de bulbe (oignon) ou
de semence (giroflées, œillet…).
 Les plantes pluriannuelles (pérennes et vivaces) : elles restent toujours en place
durant plusieurs années. Certaines ne fleurissent qu’une fois ; elles sont dites
plantes monocarpiques (exp : agave…) ; la plupart forment régulièrement des
fleurs chaque année ; elles sont dites polycarpiques.
IV. PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON.

La floraison dépend de deux paramètres et pourra intervenir quelques semaines après
la germination ou quelques années…
- L’âge ou la taille de la plante peuvent être importants et la floraison est régulée de
façon autonome (indépendante de l’environnement). C’est le premier contrôle interne.
- La floraison est reliée aux conditions environnementales surtout le déroulement des
saisons et, la température, la lumière et le stress favorisent ou défavorisent la floraison.
Les deux facteurs les plus importants sont :

- Le traitement au froid : la vernalisation.
- L’exposition à la lumière : le photopériodisme.
Ces deux facteurs constituent le deuxième niveau de régulation.

IV.1- Facteurs externes

IV.1.1- L’action de la température : La vernalisation.
Les basses températures hivernales ont un effet inducteur spécifique sur la floraison.
Certaines plantes ne fleuriront qu’après une exposition au froid même si leur MAC est
très développé.
La vernalisation est un traitement réfrigérant artificiel qui induit une acquisition de
l’aptitude à la floraison.
- La vernalisation va permettre à la plante de fleurir rapidement quand les conditions
thermiques et éventuellement photopériodiques seront favorables.
- L’exigence des espèces par rapport à la vernalisation permet de les classer en
plusieurs catégories :
 Plantes indifférente à la vernalisation : les plantes annuelles dont le cycle n’inclut
pas l’hiver (haricot, tomate), et certaines espèces pérennes dont les arbres fruitiers.
 Plantes préférentes : elles n’ont pas besoin du froid ; mais elles fleurissent plus
rapidement si elles sont vernalisées (les céréales d’hiver [blé, seigle].
 Plantes exigeantes : ces plantes présentent un besoin absolu de vernalisation ; se
sont aussi bien des plantes bisannuelles (chou, betterave, carotte…), que des
vivaces (olivier, dactyle, thym…).
N.B : pour être efficace, le traitement vernalisant (artificiel ou naturel) doit être
appliqué à un stade précis selon l’espèce (graines imbibées pour les céréales
d’hiver, stade jeune pour d’autres espèces) ; pendant une durée suffisante (1 jour
à plusieurs mois) avec des températures efficaces (-5 à +15 selon les espèces).
IV.1.2 - L’action de la lumière : le photopériodisme.

Quand l’aptitude à fleurir est acquise, la plante va être apte à la mise à fleur, cette
dernière est liée à la photopériodicité, c-à-d la durée relative du jour et de la nuit
[succession de la photophase (héméropériode) et la scotophase (nyctipériode)].
** Classification des espèces selon leurs exigences photopériodiques :
 Espèces indifférentes : elles fleurissent quelle que soit la durée relative du jour et
de la nuit. Pourvu que la photophase assure le minimum d’éclairement (4 à5 heures).
C’est le cas de la Tomate, Pois, Cerisier, Tabac, Maïs, Pelargonium, Rosier…
 Espèces de jours courts (PJC) ou nyctipériodiques : ce sont, en général, les
plantes qui fleurissent à la fin de l’été et en automne (Asperge, chrysanthème,
bégonia…).
** Plantes de jours courts absolues.
** Plantes de jours courts préférentes.

Espèce de jours longs (PJL) ou héméropériodiques : ce sont en général, les

plantes qui fleurissent du milieu du printemps jusqu’à l’été (épinard, laitue, carotte,
betterave, œillet, pétunia, …).
** Plantes de jours longs absolues.
** Plantes de jours longs préférentes.
Les exigences photopériodiques peuvent être modifiées par l’action de différents
facteurs :
 Age : une plante qui vieillit se rapproche de l’état indifférent.
 Température : l’abaissement de température diminue l’exigence photopériodique.
 Les gibbérellines : peuvent permettre la floraison en jours courts de certaines
plantes de jours longs.
 Une augmentation de l’éclairement diminue ou supprime la dépendance vis à vis
de la photopériode.
 Conditions de nutrition : une alimentation carbonée abondante favorise la
floraison, alors qu’un apport d’azote favorise la croissance végétative et retarde la
floraison, d’où l’importance du rapport Photosynthèse / Nutrition azotée (Rapport
C/N) : * Si C/N est élevée : floraison favorisée.
* Si C/N est faible : floraison retardée.
IV.2. Les facteurs internes.

IV.2.1- La maturité de floraison.
La phase juvénile doit être dépassée car la plante doit :
- Être assez grande pour supporter la floraison et la fructification
- Avoir une surface foliaire suffisante pour l’activité photosynthétique
- Avoir la capacité à percevoir les signaux de floraison (florigène)
IV.4- Le contrôle hormonal.
IV.4.1- Les Gibbérellines (GA)
Elles peuvent remplacer de façon artificielle la vernalisation chez les bisannuelles à
jours longs. Si on les pulvérise sur les feuilles on induit la floraison. Les GA peuvent
aussi être des ralentisseurs ou des inhibiteurs de la floraison.
IV.4.2- Les cytokinines (CK)

Elles sont activatrices.
- Indispensables à la floraison in vitro
- Elles n’agissent pas seules
- A fortes doses elles sont inhibitrices.

IV.4.3- L’auxine
C’est une phytohormone inhibitrice antagoniste des cytokinines.
IV.4.4- L’éthylène – l’acide abscissique
Pas vraiment d’effet.
V – INHIBITION ET DORMANCE.
Après le virage floral, le bourgeon floral peut être inhibé ou dormant, même si les
conditions sont favorables.
V.1- Inhibition : l’inhibition des bourgeons (en général) peut avoir différentes causes,
mais la plus générale est la dominance apicale qui est exercée par le bourgeon apical.
Ainsi le bourgeon apical détourne à son profit les substances nutritives et secrète de
l’auxine qui inhibe le développement du bourgeon latéral. Cette inhibition peut être levée
par la section du bourgeon apical.
V.2- Dormance : dans certains cas même l’ablation du bourgeon apical ne lève pas
l’inhibition, on parle alors de dormance, plusieurs cas peuvent se présenter :
 Dormance induite : l’entrée en dormance est induite par des facteurs externes.
 Dormance autonome : liée à des facteurs endogènes.
 Inhibition prolongée : un bourgeon trop longtemps inhibé par la dominance apicale
finit par entrer en dormance.
La levée de la dormance peut se faire naturellement par le froid ; ou artificiellement (eau
chaude, traitement chimique, hormones…).

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ENSA- Laboratoire de Physiologie Végétale. Dr.

Nassima LASSOUANE 2ème Année CPSNV 2020/2021

 Point de flétrissement permanent : lorsque le sol se dessèche, il arrive un moment

Nutrition hydrique 1/8

III. L’EAU DANS LA PLANTE.

 L’eau de constitution : qui représente 1 à 2% de l’eau totale, c’est une eau

L’affinité du système cellulaire pour l’eau se traduit par un potentiel hydrique

Nutrition hydrique 2/8

III.2. Teneur en eau des plantes

III.3. Mesure de la teneur en eau

III.3.1. La teneur en eau (TE).

IV. ABSORPTION DE L’EAU PAR LA PLANTE.

IV.1. Organes d’absorption de l’eau.

IV.1.1. Racines – Feuilles.

En un jour, la plante absorbe un volume d’eau équivalent à sa masse.

* Les plantes aquatiques absorbent l’eau sur toute leur surface.

Nutrition hydrique 3/8

IV.1.2. Les mycorhizes.

Il existe principalement deux types de mycorhizes :

Le champignon forme un réseau plus ou moins développé de filaments qui entoure la

Nutrition hydrique 4/8

IV.2. Mécanismes d’absorption de l’eau.

IV.2.1. Le phénomène d’osmose.

La diffusion se fait alors de manière à ce que les deux concentrations tendent à

IV.2.2. Application à la cellule végétale.

Nutrition hydrique 5/8

peut alors expliquer les différents états de la cellule (turgescence, isotonie et

Nutrition hydrique 6/8

V. TRANSIT DE L’EAU A TRAVERS LA RACINE.

*** Les deux voies (apoplasme et symplasme) sont en constante communication.

Nutrition hydrique 7/8

V.1. Migration verticale par les vaisseaux du xylème.

VI. ROLES DE L’EAU DANS LA PLANTE.

Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes

Nutrition hydrique 8/8

TRANSPIRATION ET REGULATION STOMATIQUE

II.2. Mise en évidence de la transpiration.

II.3. Mesure de la transpiration.

1. Potomètre : On peut mesurer l’eau absorbée grâce au

Transpiration et régulation stomatique 1/7

Au laboratoire, on peut mesurer l’évapotranspiration à l’aide de microlysimètres (bac

3. Estimation par certaines formules (PENMAN, TURC…) dans le cas de zones ou

Quelques valeurs de transpiration.

Pin : 1.5 mg d’eau / g de MVF / h.

Opuntia : 0.1 mg d’eau / g de MVF / h.

Feuilles de hêtre (arbre des forêts tempérées de la famille des Fagacées) : 25 mg

II.4. Localisation de la transpiration.

Mise en évidence du rôle des stomates.

• Expérience du chlorure de cobalt

Transpiration et régulation stomatique 2/7

III. FACTEURS AFFECTANT LA TRANSPIRATION

- La nature et la disposition des tissus périphériques : Les plantes des régions

Ces dispositifs contribuent à limiter la perte d’eau par transpiration.

- Le nombre et la position des stomates : Ce sont les facteurs essentiels de la

Tableau1 : Nombre de stomates au mm2 sur les feuilles de certaines plantes.

espèces Face Face espèces Face Face

Adaptations pour diminuer la transpiration.

Transpiration et régulation stomatique 3/7

La présence au sein des cellules du mésophylle (tissu parenchymateux de la feuille) de

III.2. Facteurs externes.

III.2.1 - L'état du sol.

III.2.2 – Vent et agitation de l’air.

Transpiration et régulation stomatique 4/7

III.2.6 – Teneur en CO2.