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> Du

carbone minral aux composants du vivant : la photoautotrophie pour le carbone

Squence 1 SN03

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Introduction

.......................................................................................................................................................................

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Chapitre 1

> Le cycle du carbone


lchelle des cosystmes
A B
....................................................................

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Diversit du vivant et peuplement des milieux Lcosystme, niveau dorganisation de la biosphre


Les relations trophiques au sein dun cosystme Lorganisation dune chane alimentaire Bilan

Les flux de carbone : des mcanismes en quilibre lchelle de lcosystme

Chapitre 2

> Lutilisation du carbone minral


par les organismes photoautotrophes
Introduction
A
..................................

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Labsorption du dioxyde de carbone et synthse de matire organique


Conditions de la synthse de matire organique Lapprovisionnement des cellules en dioxyde de carbone Localisation cellulaire de la synthse de matire organique Bilan

Les mcanismes de la rduction photosynthtique du dioxyde de carbone


Le bilan des transformations photosynthtiques La photosynthse : un processus comportant deux phases La phase photochimique de la photosynthse La phase non photochimique de la photosynthse : lincorporation et la rduction du dioxyde de carbone

Conclusion

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Sommaire squence 1 SN03

Chapitre 3

> Le devenir des produits de la photosynthse


A

.............

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Synthse de molcules organiques varies dans la cellule chlorophyllienne


De nombreuses synthses dans le stroma des cellules chlorophylliennes Synthses dans le hyaloplasme des cellules chlorophylliennes

Utilisation par le vgtal des substances organiques labores par photosynthse


Distribution des substances organiques synthtises dans les cellules chlorophylliennes Mise en rserve des substances synthtises par les tissus chlorophylliens

Conclusion

Bilan de la squence 1

................................................................................................................................................

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Corrig des activits autocorrectives

........................................................................................................

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Sommaire squence 1 SN03

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ntroduction
Les acquis de seconde
Les organismes vivants, quils soient unicellulaires ou pluricellulaires, prsentent deux grands types de mtabolisme : lautotrophie et lhtrotrophie. Les organismes autotrophes ont la capacit, grce une source dnergie extrieure, le plus souvent lnergie lumineuse, de fabriquer leurs propres molcules organiques partir de matires exclusivement minrales : eau, sels minraux et dioxyde de carbone. Le mtabolisme autotrophe caractrise en particulier les cellules eucaryotes chlorophylliennes qui ralisent la photosynthse dans des organites spcialiss, les chloroplastes. Les organismes htrotrophes doivent absorber des molcules organiques pour fabriquer leurs propres molcules organiques. Les relations trophiques entre organismes autotrophes et htrotrophes sont conditionnes par cette diffrence entre leurs besoins nutritifs respectifs.

Problme scientifique
Nous aborderons dans cette squence les places relatives des organismes autotrophes et des organismes htrotrophes au sein des cosystmes et leur rle dans le cycle du carbone, puis nous tudierons comment les organismes autotrophes assimilent le carbone minral, grce lnergie lumineuse, pour raliser la synthse de leurs composants organiques.

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Le cycle du carbone lchelle des cosystmes

es enveloppes superficielles terrestres (biosphre, atmosphre, lithosphre et hydrosphre) contiennent toutes du carbone : ce sont des rservoirs de carbone.

La lithosphre en contient sous forme minrale dans les roches calcaires et sous forme organique dans les roches carbones (charbon, ptrole). Latmosphre en contient sous forme minrale, ltat gazeux : dioxyde de carbone. De mme, lhydrosphre contient du carbone sous forme minrale : dioxyde de carbone dissous dans leau ou ions hydrognocarbonates et bicarbonates. La biosphre est constitue dtres vivants qui prsentent une extraordinaire diversit, mais dont la composition chimique est pratiquement constante : les quatre lments C, H, O et N reprsentent 99 % de la matire vivante, llment C reprsentant lui seul 18 % de la biomasse. Il est caractristique de la matire organique. Le carbone est prsent ltat rduit dans la matire organique ; il est ltat oxyd dans la matire minrale.

Diversit du vivant et peuplement des milieux


La diversit des organismes, ou biodiversit, est en relation avec la diversit des milieux de vie. Chaque milieu de vie est caractris par les conditions physico-chimiques qui y rgnent (temprature, lumire, humidit) : il sagit du biotope. La communaut dtres vivants occupant un biotope donn constitue une biocnose. Lensemble form par un biotope et une biocnose constitue un cosystme. Les cosystmes sur la plante Terre sont trs varis tant au niveau des biotopes que des biocnoses : des dserts les plus torrides aux zones polaires glaces, des mers chaudes aux lacs froids de montagne, la vie est omniprsente. Vous trouverez la page suivante (document 2), un exemple dcosystme : la htraie-sapinire.

Lcosystme, niveau dorganisation de la biosphre


Tout cosystme est un ensemble fonctionnel dont lorganisation dpend des facteurs physico-chimiques du milieu. Il prsente une organisation structurale et une organisation fonctionnelle. Des relations dinterdpendance entre les tres vivants existent au sein de tout cosystme, en particulier des relations alimentaires.

Les relations trophiques au sein dun cosystme


On peut construire des chanes alimentaires en reliant les organismes vivants dun cosystme entre eux par la relation est mang par .

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Document 1

Donnes sur les rgimes alimentaires des occupants de la htraie-sapinire


tres vivants Campagnol Chevreuil Chouette cureuil pervier Hrisson Lombric Martre Msange noire Pic noir Renard Scolyte (insecte) Aliments Racines, bulbes Herbe, feuilles darbustes Campagnols, oiseaux, insectes Graines (dans les cnes), bourgeons de conifres Petits oiseaux, petits rongeurs Lombrics, insectes, baies Feuilles mortes, dbris vgtaux cureuils, petits oiseaux, petits rongeurs, baies Insectes, fanes (fruits du htre), graines de conifres Insectes, baies, graines de conifres Petits rongeurs, baies, lapins, oiseaux Bois des troncs darbres

Document 2

Un exemple dcosystme : la htraie-sapinire

Lensemble des chanes alimentaires dans un cosystme constitue un rseau trophique, ensemble complexe de relations alimentaires entre les diffrents organismes de la biocnose. Activit autocorrective n 1

En utilisant les donnes du tableau concernant les rgimes alimentaires des diffrentes espces vivant dans la htraie-sapinire, construire, sur le document 2, le rseau trophique de cet cosystme. La flche signifie est mang par .

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Lorganisation dune chane alimentaire


Activit autocorrective n 2

En vous appuyant sur quelques-unes des chanes alimentaires prcdemment tablies, indiquez quel type dorganisme vivant se trouve en dbut de chane et expliquez pourquoi (notion de Seconde).
Dans quasiment tous les cosystmes, les tres vivants qui sont la base de chaque chane alimentaire sont des vgtaux chlorophylliens ; le premier niveau trophique est constitu dorganismes autotrophes, cest--dire capables de produire leur matire organique partir de matires exclusivement minrales. Cette capacit ne peut se raliser quen prsence de lumire : on qualifie ces organismes de photoautotrophes. Dans un rseau trophique, les organismes photoautotrophes constituent les producteurs primaires. Les autres niveaux trophiques sont occups par des tres vivants consommant de la matire organique pour produire leur propre matire organique. : ce sont des organismes htrotrophes. Ils constituent les producteurs secondaires des chanes alimentaires. Les producteurs secondaires sont reprsents par : les animaux consommant la matire organique produite par les producteurs primaires : ils sont phytophages et constituent les consommateurs primaires ; les organismes zoophages qui constituent les consommateurs secondaires les organismes consommant la matire organique morte : les dcomposeurs.

Exemple

est mang par


Htre (fruits : fanes) Autotrophe Producteur primaire Msange noire Htrotrophes Producteurs secondaires Consommateur primaire Consommateur secondaire Martre

Bilan
Les vgtaux chlorophylliens photoautotrophes, par leur capacit fabriquer leur matire organique partir de matires minrales en prsence de lumire, reprsentent le premier niveau trophique dans quasiment tous les cosystmes de la plante Terre. Il reste expliquer comment les producteurs primaires photoautotrophes ralisent leurs synthses organiques partir de substances exclusivement minrales.

Les flux de carbone : des mcanismes en quilibre lchelle de lcosystme


La biosphre ralise en permanence des changes avec les autres enveloppes terrestres : la circulation du carbone entre les diffrents rservoirs constitue le cycle du carbone. Le carbone entre dans la biosphre grce la photosynthse ralise par les organismes photoautotrophes qui absorbent le dioxyde atmosphrique ou dissous (forme minrale, tat oxyd) et lutilisent pour synthtiser leurs molcules organiques (forme organique, tat rduit) ; ce processus saccompagne dun rejet de dioxygne.

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Le carbone sort de la biosphre lorsque des matires organiques sont dgrades par respiration ou fermentation.Tous les tres vivants, autotrophes ou htrotrophes, utilisent lun ou lautre de ces mcanismes de dgradation des molcules organiques : le carbone se retrouve dans le dioxyde de carbone alors libr. Le processus de respiration ncessite labsorption de dioxygne. Le carbone est ainsi soumis un recyclage permanent. Globalement, les mcanismes de la photosynthse et de la respiration squilibrent approximativement dans les cosystmes naturels : la consommation de dioxyde de carbone par les autotrophes est en quilibre avec sa production par les tres vivants de lcosystme. Un cosystme lquilibre est la fois producteur et consommateur dcomposeur de matire organique. Seule une petite partie du carbone organique, immobilise sous forme de roches carbones sur une longue priode lchelle des temps gologiques, chappe ce recyclage.

Bilan : sauf en cas dimmobilisation, le carbone est oxyd plus ou moins long terme, par les mcanismes de respiration et fermentation, et remplac par la production primaire de lcosystme grce au processus de photosynthse (rduction du carbone). Le temps de rsidence dun atome de carbone dans la biomasse est denviron une vingtaine dannes ; il est denviron 250 ans sous forme de dioxyde de carbone atmosphrique ou dissous.

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Lutilisation du carbone minral par les organismes photoautotrophes


Introduction
Les tres vivants photoautotrophes sont capables de fabriquer leur propre matire organique partir de substances minrales exclusivement. Le tableau ci-dessous indique la composition dun milieu de culture, mis au point par Sachs en 1850 : il sagit dun milieu synthtique.
Composition Eau distille Nitrate de potassium (KNO3) Sulfate de calcium (CaSO4) Phosphate de calcium (Ca3 (PO4)2) Sulfate de magnsium (MgSO4) Chlorure de sodium (NaCl) Chlorure ferrique (FeCl6) Quantit 1000 g 1g 0,5 g 0,5 g 0,5 g 0,5 g traces

Dans un tel milieu, des plantules chlorophylliennes convenablement claires se dveloppent, fleurissent et produisent des graines capables de donner naissance une nouvelle plante ; elles ont ainsi pu raliser toutes leurs synthses organiques. Lanalyse de la matire vgtale produite indique quelle est constitue deau (75 % en moyenne), de sels minraux, et de constituants organiques (glucides, lipides, protides). Les principaux lments chimiques de la matire organique sont les suivants : Glucides : C, H, O Lipides : C, H, O Protides : C, H, O, N, P, S Activit autocorrective n 3

En comparant la composition du milieu de culture de Sachs et la composition chimique de la matire vgtale produite, quel problme peut-on poser ? Quelle hypothse peut-on proposer ?

Absorption du dioxyde de carbone et synthse de matire organique


Conditions de la synthse de matire organique
Lune des molcules organiques synthtise par un vgtal photoautotrophe plac la lumire est lamidon. On peut caractriser cette molcule par leau iode qui colore froid lamidon en bleu-violet.

Exprience 1

La recherche damidon dans une feuille


Deux feuilles de Pelargonium sont places dans des enceintes transparentes bien claires. Lair qui alimente ces enceintes barbote dans des liquides aux proprits suivantes : la potasse absorbe le dioxyde de carbone leau de chaux se trouble en prsence de dioxyde de carbone.

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La dure de lexprience est de 24 heures. Aprs ce dlai, les deux feuilles de Pelargonium sont prleves, plonges dans leau bouillante puis dans de lalcool bouillant pour les dcolorer et traites leau iode. Document 1

Montage exprimental

Document 2

Coloration leau iode des feuilles prleves


Feuille prleve dans le sac 1 Feuille prleve dans le sac 2

Activit autocorrective n 4

Prcisez les rles respectifs de la potasse et de leau de chaux dans le montage ralis. Interprtez alors les rsultats obtenus.
La synthse de matire organique par un vgtal photoautotrophe clair, et plus prcisment par ses feuilles, ncessite la prsence de dioxyde de carbone.

Exprience 2

LEXAO est un dispositif dexprimentation qui permet la saisie de paramtres physiques ou chimiques en temps rel. Un capteur spcifique, la sonde dioxyde de carbone, permet denregistrer le taux de dioxyde de carbone prsent dans un milieu (air ou eau) contenant un vgtal chlorophyllien plac la lumire.

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Document 3

volution au cours du temps de la concentration en CO2 dans un milieu contenant un vgtal chlorophyllien aquatique
[CO2] mmol/L

Temps (min)

Lumire Activit autocorrective n 5

Analysez et interprtez le graphe obtenu.


En prsence de lumire, les vgtaux chlorophylliens absorbent le dioxyde de carbone prsent dans le milieu.

Exprience 3

Une feuille de Pelargonium est enferme dans une enceinte transparente, bien claire, et alimente, pendant 20 minutes, en air contenant du dioxyde de carbone marqu qui contient du 14C radioactif au lieu du 12C normal. Le 14C et le 12C ont les mmes proprits chimiques et sont utiliss de la mme faon par les vgtaux, mais le 14C met en permanence un rayonnement qui peut tre dcel par autoradiographie. La feuille prleve est mise au contact dun film photographique vierge. Lensemble est plac basse temprature pour arrter les ractions chimiques ralises par la feuille. Deux jours plus tard, le film est dvelopp ; seules les rgions du film ayant t en contact avec des parties radioactives de la feuille sont impressionnes et deviennent sombres.

Document 4

Montage exprimental

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Document 5

Autoradiographie dune feuille de Peuplier claire et place dans une enceinte contenant du CO2 marqu

Activit autocorrective n 6

Analysez et interprtez le rsultat obtenu. Comparez celui obtenu lors de lexprience 1 : que pouvez-vous en dduire ?

Le carbone du CO2 absorb est retrouv dans la feuille. Une analyse plus pousse de la composition chimique de la feuille montre quelle contient de lamidon radioactif. Ainsi, le carbone du dioxyde de carbone absorb par la feuille est incorpor dans les molcules organiques quelle synthtise. On peut alors se demander comment la feuille absorbe le CO2 et comment elle lutilise pour raliser ses synthses organiques.

Lapprovisionnement des cellules en dioxyde de carbone


Nous avons mis en vidence que labsorption du dioxyde de carbone ncessaire aux synthses organiques ralises par un vgtal photoautotrophe a lieu, chez les vgtaux suprieurs, essentiellement au niveau des feuilles. Les cellules foliaires chlorophylliennes sont responsables de lautotrophie : elles ralisent la synthse de matire organique. Le dioxyde de carbone prlev dans le milieu extrieur doit donc parvenir jusquaux cellules chlorophylliennes. Des observations de feuilles au microscope permettent de mettre en vidence les structures responsables de labsorption du CO2.

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Document 6

Observation au microscope photonique dune coupe transversale de feuille (voir encart couleur E1)
piderme suprieur

Parenchyme palissadique

Parenchyme lacuneux

piderme infrieur

{
Cellule stomatique Ostiole

Lacune (air)

Stomate

Document 7

Observation au microscope photonique dpiderme foliaire de Polypode (voir encart couleur E2)

Cellules pidermiques

Stomate

x 40

Les faces infrieure et suprieure des feuilles sont recouvertes par une couche de cellules pidermiques enduites dune cuticule plus ou moins paisse ; celle-ci est constitue de cires lipidiques qui limitent la permabilit de lpiderme foliaire et le rendent parfois impermable. Les cellules chlorophylliennes de la feuille constituent les parenchymes foliaires ; dans le parenchyme palissadique les cellules chlorophylliennes sont ranges en palissade , tandis que dans le parenchyme lacuneux, elles mnagent entre elles des espaces, appels lacunes. Le dioxyde de carbone du milieu extrieur doit pntrer dans la feuille et atteindre les cellules chlorophylliennes des parenchymes. Cette entre du dioxyde de carbone est permise par la prsence de structures pidermiques particulires, les stomates, qui interrompent la continuit de lpiderme foliaire.

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Document 8

Observation au microscope lectronique balayage (MEB) de stomates ferm (a) et ouvert (b) (x 340) (voir encart couleur E3)
a b

Document 9

Observation microscopique dune coupe transversale de stomate (voir encart couleur E4)
cuticule Stomate ouvert

Stomate ferm

Cellule pidermique Cellules stomatiques Chambre sous-stomatique

Les stomates sont constitues de deux cellules stomatiques dlimitant un orifice rglable, lostiole. Cet orifice permet une communication directe entre latmosphre et une chambre sous-stomatique. Les chambres sous-stomatiques se prolongent lintrieur de la feuille par de nombreux espaces intercellulaires qui constituent une vritable atmosphre interne. Le dioxyde de carbone pntre dans la chambre sous-stomatique par les stomates, atteint les cellules chlorophylliennes en diffusant travers les espaces lacunaires et pntre dans leur cytoplasme o il se dissout. Activit autocorrective n 7

Sur le schma structural de coupe transversale de feuille (propos p. 29), compltez la lgende et indiquez par des flches le trajet du CO2.

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Schma dune coupe transversale de feuille chlorophyllienne

Localisation cellulaire de la synthse de matire organique


Document 10

Localisation cellulaire de la synthse de matire organique


Llode est un vgtal pluricellulaire deau douce. Ses cellules foliaires possdent des chloroplastes contenant de la chlorophylle. Des pieds dlode, bien clairs et initialement dpourvus damidon, ont t placs dans deux conditions diffrentes : un premier lot a t plac dans de leau enrichie en CO2 tandis que le deuxime lot a t plac dans de leau dpourvue de CO2. Au bout de 24 heures, des feuilles de chaque lot sont prleves et traites leau iode. (voir encart couleur E5)

Dans leau sans CO2

Dans leau avec CO2

Activit autocorrective n 8

Que pouvez-vous dduire des rsultats observs ?


Cest au niveau des chloroplastes que lamidon est produit si les cellules foliaires sont correctement claires. Les chloroplastes, seuls compartiments contenant de la chlorophylle, sont le lieu de la synthse de matire organique partir du dioxyde de carbone absorb par la feuille.

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Document 11

Chloroplastes observs au microscope lectronique Organisation structurale (MET x 44 000) Aprs exposition la lumire : enclaves damidon (MET x 21 500)
amidon

Document 12

Schma structural de chloroplaste


Membrane externe

thylakode

Membrane interne

amidon

granum

stroma

Les chloroplastes, organites responsables de lautotrophie, sont caractristiques des cellules chlorophylliennes. Ils sont dlimits par une double membrane, la membrane externe et la membrane interne. Le stroma contient de nombreux sacs aplatis appels thylacodes ; certains thylacodes sont empils formant des granums. Le chloroplaste est donc un organite compartiment : les deux membranes dlimitent un espace intermembranaire ; la membrane des thylacodes spare deux compartiments : le stroma et les cavits des thylacodes. Document 13

Composition chimique du chloroplaste


Structures ou compartiments Membrane externe et membrane interne Lipides Carotnodes Protines de structure et de transport Stroma Protines dont Ru.diP.carboxylase ARN, ADN Amidon Lipides Membrane des thylacodes Chlorophylles a et b Carotnodes (carotnes, xanthophylles) Protines : transporteurs dlectrons, ATPsynthase Constituants essentiels

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Bilan
Les cellules chlorophylliennes des feuilles, cellules responsables de lautotrophie, utilisent le carbone provenant du dioxyde de carbone absorb, grce aux stomates, pour la synthse de molcules organiques comme lamidon. Le carbone du dioxyde de carbone, CO2, est ltat oxyd tandis que celui de la matire organique, de formule gnrale (C, H, O), est ltat rduit : les ractions de synthse de matire organique ayant lieu dans les feuilles chlorophylliennes correspondent donc globalement une rduction. Cette rduction du dioxyde de carbone a lieu dans les chloroplastes en prsence de lumire : il sagit de la photosynthse. Il reste maintenant comprendre les mcanismes de cette rduction du CO2 dans les chloroplastes.

Les mcanismes de la rduction photosynthtique du dioxyde de carbone


Les producteurs primaires photoautotrophes utilisent le carbone du dioxyde de carbone atmosphrique et lincorporent dans les chanes carbones quils synthtisent et qui constituent la base des composants du vivant.

Le bilan des transformations photosynthtiques


Lactivit photosynthtique des vgtaux chlorophylliens est caractrise par labsorption du dioxyde de carbone. Cette activit photosynthtique saccompagne dun dgagement de dioxygne que lon peut quantifier par EXAO grce lutilisation dune sonde oxymtrique : on mesure la quantit de dioxygne prsente dans une microenceinte emplie deau enrichie en dioxyde de carbone et contenant des feuilles dlode ; on alterne les priodes dclairement et dobscurit au cours de lexprience. Document 14

volution de la quantit dO2 dun milieu contenant des lodes

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Activit autocorrective n 9

Analysez et interprtez les variations du taux dO2 au cours de lexprience : dans quelle condition y at-il un dgagement dO2 ? Comparez cette condition celle de la synthse damidon. Comment pouvez-vous expliquer les priodes o il y a consommation dO2 ?
La photosynthse, synthse de matire organique en prsence de lumire, partir du CO2 absorb, saccompagne dun rejet de dioxygne.

Exprience de Ruben et Kamen (1940)

Problme : quelle est lorigine du dioxygne dgag ? Une suspension de chlorelles, algues vertes unicellulaires, fortement claire, est place dans une eau marque par lisotope 18O de loxygne (H218O). Le dioxygne dgag contient alors 18O en proportion voisine de celle de leau fournie initialement. On en dduit que le dioxygne dgag pendant la photosynthse provient de leau. Lamidon synthtis prsent dans les feuilles, et plus prcisment dans les chloroplastes, est une macromolcule de formule (C6H10O5)n correspondant lenchanement de trs nombreuses molcules de glucose, premire molcule synthtise lors de la photosynthse. Question : Sachant que, lors de la photosynthse : le carbone du glucose synthtis (C6H12O6) provient du CO2 absorb le dioxygne rejet provient de leau crivez lquation bilan de la photosynthse (encore appele quation globale)

Rponse : 6 CO2 + 12 H2O*

C6H12O6 + 6 O*2 + 6 H2O

Cette quation-bilan reprsente un ensemble de ractions biochimiques ralises dans les chloroplastes et catalyses par des enzymes.

La photosynthse : un processus comportant deux phases


Exprience de Gaffron et coll. (1951)

Du dioxyde de carbone radioactif (marqu au 14C) est introduit dans une suspension dalgues fortement claire, et la vitesse dabsorption du carbone radioactif est mesure pendant toute la phase dclairement et aprs passage lobscurit
Quantit de CO2 fixe en units arbitraires Lumire (1 heure d'clairage) Obscurit

Document 15

Temps en secondes
0 10 20

Interprtation des rsultats : pendant toute la phase dclairement la quantit de CO2 incorpor est importante. Lors du passage lobscurit de la suspension dalgues, on constate que le carbone continue tre incorpor pendant 5 20 secondes si les algues ont t fortement claires au pralable pendant au moins 20 minutes. Ceci indique que lincorporation du carbone ne semble pas dpendre directement de la lumire, mais dpend de processus pour lesquels la lumire est indispensable.

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partir de nombreux rsultats exprimentaux, les chercheurs ont dtermin que la photosynthse est constitue de deux phases successives : une phase photochimique o la lumire est indispensable une phase non photochimique qui correspond lincorporation du dioxyde de carbone dans des molcules organiques et qui dpend de la phase photochimique.

La phase photochimique de la photosynthse


Cest la phase dpendante de la lumire.

a) La lumire, source dnergie pour la photosynthse


Le spectre de la lumire blanche La lumire transporte de lnergie que lon peut dceler par un chauffement des corps qui labsorbent. La lumire correspond en effet un ensemble de radiations lectromagntiques de longueur donde comprise entre 400 et 720 nm. Il est possible de sparer les diffrentes radiations de la lumire blanche en intercalant un prisme sur le trajet du faisceau lumineux. On obtient alors un spectre dmission de la lumire blanche o les diffrentes radiations apparaissent de couleur diffrente en fonction de leur longueur donde. La quantit dnergie que vhicule chaque radiation lectromagntique dans ses photons est fonction de cette longueur donde. Document 16

Le spectre dmission de la lumire blanche (voir encart couleur E6)

Les radiations lumineuses efficaces On peut valuer lefficacit des diffrentes radiations dans les mcanismes de la photosynthse en mesurant lintensit photosynthtique de la plante : pour chaque radiation slectionne, on mesure la quantit de dioxygne rejete par le vgtal par unit de temps et de masse. Lensemble des mesures permet de construire le spectre daction photosynthtique caractristique du vgtal.

Voir le document 17, page suivante

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Document 17

Le spectre daction photosynthtique de lUlve (voir encart couleur E7)

Activit autocorrective n 10

Analysez le spectre daction ; que pouvez-vous conclure sur lefficacit des diffrentes radiations.
Les radiations lumineuses nont pas toutes la mme efficacit sur lactivit photosynthtique : les radiations de longueur donde comprise entre 400 et 500 nm (bleu) et celles de longueur donde comprise entre 640 et 700 nm (rouge) sont les plus efficaces alors que celles de longueur donde comprise entre 540 et 560 nm (vert) sont inefficaces. Problme : comment expliquer que toutes les radiations nont pas la mme efficacit photosynthtique? Hypothse : on peut supposer quelles ne sont pas absorbes de faon gale par le vgtal chlorophyllien. On peut alors sintresser labsorption des diffrentes radiations par un vgtal chlorophyllien. Les radiations lumineuses absorbes La synthse damidon tant ralise au niveau des chloroplastes, on peut supposer que cest leur niveau que se fait labsorption des radiations lumineuses. Le tableau de composition chimique du chloroplaste (voir document 13) indique que les pigments chlorophylliens sont localiss au niveau de la membrane des thylacodes. On peut extraire ces pigments selon le protocole prsent sur le document 18.

Document 18

Protocole dextraction des pigments chlorophylliens

Lextrait ainsi obtenu est une solution de chlorophylle brute. On intercale sur le trajet dun faisceau de lumire blanche une cuve transparente contenant une solution alcoolique de chlorophylle brute. Les rayons qui mergent de la cuve sont ensuite dirigs sur un prisme : on obtient ainsi le spectre dabsorption de la chlorophylle brute.
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Document 19

Spectre dabsorption de la chlorophylle brute (aspect qualitatif) (voir encart couleur E8)

Activit autocorrective n 11

Comparez le spectre dabsorption de la chlorophylle brute avec le spectre de la lumire blanche : que pouvez-vous en dduire ? Comment expliquez-vous la couleur verte de la chlorophylle ?
Grce au spectrophotomtre, il est possible de mesurer avec prcision labsorption des radiations lumineuses par la chlorophylle brute en fonction de la longueur donde ; on obtient ainsi le spectre dabsorption de la chlorophylle brute : la courbe trace reprsente lensemble des points correspondant au pourcentage dnergie lumineuse absorbe pour chaque longueur donde.

Document 20

Spectre dabsorption de la chlorophylle brute (aspect quantitatif) (voir encart couleur E9)

Activit autocorrective n 12

Comparez le spectre daction photosynthtique dun vgtal chlorophyllien (ex : Ulve) au spectre dabsorption de la chlorophylle brute ; quen dduisez-vous ?
Les radiations les mieux absorbes par les pigments chlorophylliens sont les plus efficaces pour la photosynthse.

Les pigments chlorophylliens : des capteurs de lnergie lumineuse On peut sparer les diffrents pigments de la chlorophylle brute par chromatographie. Une goutte de chlorophylle brute est dpose sur une bande de papier chromatographie (papier Whatmann) 2 cm dune extrmit qui trempe dans un solvant organique. Lprouvette est maintenue lobscurit pendant 30 50 minutes.

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Document 21

Schma du protocole et rsultat (voir encart couleur E10)

La chlorophylle brute est un mlange de pigments : des chlorophylles (chlorophylle a et chlorophylle b) et des carotnodes (carotnes et xanthophylles). On peut sparer les pigments chlorophylliens par solubilit diffrentielle, puis raliser le spectre dabsorption caractristique de chacun deux pris isolment. Document 22

Spectres dabsorption des diffrents pigments chlorophylliens (voir encart couleur E11)

Chaque pigment a une capacit dabsorption diffrente : cest lensemble des pigments chlorophylliens qui participe la capture de lnergie lumineuse. Cette nergie lumineuse ainsi pige est ensuite convertie en nergie chimique. Problme : comment est ralise cette conversion dnergie ?

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b) Les ractions de la phase photochimique : des ractions doxydorduction


La synthse de sucres et damidon dans les chloroplastes correspond une rduction du dioxyde de carbone. Celle-ci ncessite la prsence de lumire. On cherche prciser la relation entre labsorption de la lumire et lacquisition dun pouvoir rducteur par les cellules, et plus prcisment par les chloroplastes. Lacquisition dun pouvoir rducteur la lumire
Exprience de Hill

On tudie le dgagement de dioxygne par EXAO dans une suspension de chloroplastes isols dans diffrentes conditions exprimentales : en prsence ou en labsence dune substance acceptrice dlectrons, le ferricyanure de potassium (ractif de Hill) ; les ions Fe3+ de cette substance peuvent tre rduits en Fe2+ par gain dlectrons. Fe3+ + efer oxyd en alternant priodes dobscurit et dclairement La suspension de chloroplastes isols est obtenue partir dun broyat de feuilles (pinard ou lis) ralis dans un mortier refroidi (pour viter la destruction des enzymes) contenant une solution-tampon de tri-saccharose (pour neutraliser les acides organiques susceptibles de dtruire les enzymes) et du phosphate-saccharose, pH 6,5. Ce broyat est ensuite filtr sur gaze et coton. Fe2+ fer rduit

Document 23

volution de la quantit de dioxygne selon les conditions exprimentales

Squence 1 SN03

35

Activit autocorrective n 13

Daprs ltude des rsultats de cette exprience, dites quelles sont les conditions ncessaires au dgagement de dioxygne Sachant que lO2 dgag provient de molcules deau, crivez lquation-bilan de cet ensemble doxydorductions.

Les chloroplastes isols librent du dioxygne lorsquils sont clairs et en prsence dun accepteur dlectrons qui est alors rduit. Globalement, la photosynthse est un systme de raction doxydorduction. Lclairement confre un pouvoir rducteur aux chloroplastes. Loxydation de leau, en prsence de lumire, lorigine du dioxygne dgag, est appele photolyse de leau. Laccepteur dlectrons du ractif de Hill est Fe3+. La substance acceptrice dlectrons normalement prsente dans les chloroplastes a t identifie : il sagit de NADP+ (nicotinamide adnine dinuclotide phosphate) que lon dsignera par R. En prsence de lumire, R est rduit en RH2 tandis que leau est oxyde : ces deux ractions sont couples. Lquation-bilan de cet ensemble de ractions doxydorduction peut alors scrire : 2 R + 2 H2O tat oxyd
lumire

2 RH2 + O2 tat rduit

RH2 reprsente de lnergie chimique potentielle : il y a eu conversion de lnergie lumineuse en nergie chimique. Cette raction doxydorduction globale ne peut tre spontane. Il y a ncessit dun apport dnergie : cest lnergie radiative capte par les pigments chlorophylliens qui rend possible la ralisation des ractions doxydorduction ultrieures.

Rle de la chlorophylle dans la conversion de lnergie des photons en nergie chimique Si tous les pigments chlorophylliens participent labsorption de lnergie lumineuse, seule la chlorophylle a est capable de raliser la conversion nergtique ; les autres pigments chlorophylliens transfrent des molcules de chlorophylle a lnergie quils ont capte ; on parle de complexe dantenne, compos de plusieurs molcules de pigments chlorophylliens. Certaines molcules de chlorophylles perdent un lectron : elles sont oxydes Les lectrons des molcules de chlorophylle a excites par la lumire sont capts par des molcules proches au sein de la membrane des thylacodes qui fonctionnent comme accepteurs dlectrons. Ces molcules sont donc rduites tandis que les molcules de chlorophylle a ayant perdu un lectron ont t oxydes. La chlorophylle a excite est un rducteur puissant qui est associe au sein des membranes des thylacodes un systme de composs pouvant passer dun tat rduit un tat oxyd, et inversement, appels transporteurs (voir document 13 : tableau de composition du chloroplaste). Les lectrons perdus par les molcules de chlorophylle a excite sont capts par un premier transporteur T qui est alors rduit en TH2 ; celui-ci cde son tour des lectrons un deuxime transporteur T qui est rduit son tour en TH2 tandis que T retourne ltat oxyd Lensemble des transporteurs dlectrons constitue une chane doxydorductions, appele chane photosynthtique, dont laccepteur final des lectrons et des protons est R qui est alors rduit en RH2. Pour devenir nouveau fonctionnelle, la chlorophylle a doit revenir un tat rduit ; pour cela elle doit rcuprer un lectron : cest la photolyse de leau (oxydation) qui permet cette rduction ; il y a dissociation de leau, libration de dioxygne et fourniture dlectrons, accepts par les molcules de chlorophylle a oxydes, et de protons. On appelle photosystme le complexe constitu de lensemble des pigments chlorophylliens (complexe dantenne) et des molcules de chlorophylle a associes aux donneurs et accepteurs dlectrons.

36

Squence 1 SN03

On retiendra que lensemble des photosystmes et transporteurs de la membrane des thylacodes constitue un complexe protines- pigments chlorophylliens sur lequel agit la lumire : lnergie des photons absorbs par les pigments chlorophylliens constitue lapport nergtique initial indispensable la ralisation des ractions doxydorduction ultrieures. Document 24

Schma fonctionnel de la chane photosynthtique

La synthse dATP Le transfert des lectrons et des protons le long de la chane doxydorductions depuis la chlorophylle a excite jusqu laccepteur final R est spontan et libre de lnergie (ractions exothermiques). Cette nergie libre permet la synthse dune molcule nergtique : ladnosine triphosphate ou ATP.

P
Adnine Adnosine Ribose

3 groupements phosphate

LATP est produit partir dADP (adnosine diphosphate) et de phosphate inorganique Pi (= phosphorylation de lADP) grce une enzyme prsente dans la membrane des thylakodes, lATPsynthase (voir document 13 : composition chimique du chloroplaste). Cette raction qui ncessite de lnergie est couple aux ractions doxydorductions ralises dans la membrane des thylakodes.

c) Bilan
Les photons induisent, partir de lexcitation de la chlorophylle a, des ractions doxydorductions au niveau de la membrane des thylakodes qui aboutissent la synthse dATP et la rduction dun accepteur final R en RH2. Lnergie radiative des photons est ainsi convertie en nergie chimique potentielle sous forme dATP et de RH2. Le fonctionnement de ces chanes doxydorductions ncessite une rgnration de chlorophylle a ltat rduit : ceci est permis par loxydation de leau, lorigine dun dgagement de dioxygne.

Squence 1 SN03

37

La phase non photochimique de la photosynthse : lincorporation et la rduction du dioxyde de carbone


Le dioxyde de carbone absorb par la plante va sincorporer des molcules organiques dj prsentes dans le chloroplaste.

a) La fixation du dioxyde de carbone


Les expriences ralises par Calvin et Benson tablissent dans quel ordre se forment les molcules organiques incorporant du dioxyde de carbone. Protocole exprimental Des chlorelles, algues vertes unicellulaires contenant un gros chloroplaste en forme de cloche, sont maintenues en suspension dans un rcipient o barbote de lair enrichi en dioxyde de carbone. Une pompe dbit rglable refoule la suspension de chlorelles dans une tubulure transparente o du dioxyde de carbone radioactif, marqu au 14C, peut tre inject en diffrents points. La tubulure conduit lchantillon dans du mthanol bouillant ce qui bloque immdiatement les ractions mtaboliques en dnaturant les enzymes. Selon le point dinjection du dioxyde de carbone radioactif dans la tubulure, le temps dexposition des chlorelles au 14CO2, et donc le temps pendant lequel elles peuvent incorporer le carbone radioactif dans les produits synthtiss, peut varier dune seconde plusieurs minutes.

Document 25

Montage exprimental

Rsultats Les chlorelles incorporent le dioxyde de carbone radioactif de la mme faon que le dioxyde de carbone non radioactif. Les produits synthtiss en prsence de CO2 radioactif sont eux-mmes radioactifs et peuvent tre spars et identifis par chromatographie bidimensionnelle sur papier. Le chromatogramme est ensuite appliqu sur un film photographique qui noircit au niveau des substances radioactives. Les 3 radiochromatogrammes prsents correspondent des suspensions de chlorelles claires pendant 2 sec, 5 sec et 15 sec aprs injection de CO2 marqu.

38

Squence 1 SN03

Document 26

Chromatogrammes

R = ribulose diphosphate not C5P2. TP = triose phosphate not C3P. Activit autocorrective n 14

Comparez les radiochromatogrammes successifs obtenus et dterminez dans quelle molcule organique le carbone est incorpor en premier.
Le dioxyde de carbone est fix sur un accepteur organique qui est un sucre 5 carbones (sucre en C5). Cette raction est catalyse par une enzyme majeure du stroma, la carboxylase (voir document 13 : composition chimique du chloroplaste) ; cette enzyme reprsente elle seule la moiti des protines solubles du stroma. Cette raction est une carboxylation et produit 2 molcules 3 carbones phosphates (molcules C3P appeles APG dans le document 26). Ces molcules 3 carbones sont ensuite transformes en petites molcules glucidiques galement 3 carbones, les trioses phosphates (autres molcules C3P).

b) Les conditions de la fixation du dioxyde de carbone


Expriences dArnon (1958)

On veut tudier les modalits de la fixation du CO2 dans les glucides grce lemploi de CO2 marqu au 14C. La dsintgration radioactive des atomes de 14C (mesure en coups par minute) est proportionnelle la quantit de CO2 fixe et permet dvaluer limportance de l activit photosynthtique. On isole puis on fragmente des chloroplastes. Le stroma et les thylacodes sont spars aussitt. On effectue diverses expriences dont les rsultats sont prsents ci-dessous.
Squence 1 SN03
39

Document 27

Quantit de CO2 fixe dans le stroma mesure en coups/min


Conditions exprimentales Stroma laiss lobscurit en prsence de CO2 radioactif Thylakodes laisss la lumire, puis mis lobscurit en prsence de stroma toujours laiss lobscurit, avec CO2 radioactif. Stroma laiss lobscurit en prsence de CO2 radioactif, dATP et de RH2 Radioactivit (coups/min) 4 000 96 000 97 000

Activit autocorrective n 15

Montrez que les donnes permettent de dterminer les conditions dans lesquelles il y a fixation du CO2 et dindiquer le rle des thylacodes.
Les deux phases de la photosynthse sont couples. Les produits forms lors de la phase photochimique, ATP et RH2, permettent lincorporation du dioxyde de carbone dans des molcules glucidiques lors de la phase non photochimique. En effet, la transformation des molcules C3P (APG) en trioses phosphates (molcules de type C3P galement) ncessite la fois un compos fournissant lectrons et protons et de lnergie : le donneur dlectrons et protons est RH2 et lnergie est fournie par lhydrolyse de lATP en ADP et Pi. ATP ADP + Pi RH2 R

Compos C3P (APG)

Triose phosphate (C3P)

Le triose phosphate ainsi produit est lorigine, dune part des synthse varies prsentes par lexprience de Calvin et Benson, dautre part de la rgnration du ribulose diphosphate C5P2 sur lequel est fix le CO2 grce la carboxylase (accepteur du CO2). Ainsi lnergie chimique rsultant de la conversion photochimique (ATP et RH2) est utilise au cours de la phase de synthse des molcules organiques. Il y a libration dADP, Pi et R, ce qui permet de rgnrer les composs utiliss lors de la phase photochimique.

Conclusion
La rduction du dioxyde de carbone au cours de la photosynthse est assure dans les chloroplastes en deux phases troitement couples. La phase photochimique correspond la conversion de lnergie des photons en nergie chimique sous forme dATP et de RH2 : la chlorophylle a, excite par les photons, devient un puissant rducteur qui alimente une chane doxydorductions localise dans la membrane des thylakodes. Les lectrons et protons ncessaires la rgnration de la chlorophylle a oxyde sont fournis par leau, loxydation de cette dernire tant lorigine du dioxygne libr. La phase non photochimique utilise lATP et le RH2 produits lors de la phase photochimique pour permettre la rduction du dioxyde de carbone dans le stroma ; celui-ci est incorpor dans des molcules organiques grce lactivit de la carboxylase. Cest ainsi que le carbone minral est intgr dans la matire organique des vgtaux photoautotrophes, eux-mmes la base de la majeure partie des chanes alimentaires, les organismes htrotrophes consommant, directement ou indirectement, cette matire organique (voir Chapitre 1).

40

Squence 1 SN03

Document 28

Schma-bilan

Complexe protines-pigments chlorophylliens

Squence 1 SN03

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Le devenir des produits de la photosynthse


A Synthse de molcules organiques varies dans la cellule chlorophyllienne
De nombreuses biosynthses dans le stroma des cellules chlorophylliennes
la lumire, les mcanismes de la photosynthse permettent la rduction du dioxyde de carbone : sa fixation sur un glucide en C5, grce la carboxylase prsente dans le stroma, aboutit la synthse de petits glucides en C3 (trioses-P). De nombreuses autres enzymes du stroma interviennent dans des synthses varies.
Exprience

De jeunes plants dorge sont placs dans une enceinte transparente contenant du CO2 radioactif, marqu au 14C. On constate alors que de nombreuses substances synthtises sont radioactives.

Document 29

Rsultats : chromatogramme obtenu


1. RuDP 2. glucose 6 P + sdoheptulose 3. pentoses P et hexoses P 4. Ttrose P 5. APG et PEP 6. acide aspartique 7. acide glutamique 8. acide citrique et isocitrique 9. acide malique 10. acide glycrique 11. glycine et srine 12. saccharose 13. pentoses et hxoses 14. glutamine 15. alanine 16. phnylalanine 17. acide succinique

Aprs 8 minutes en prsence de 14CO2, diffrentes molcules contiennent du 14C : des glucides (molcules 1,2,3,4,12,13) des acides amins (molcules 6,7,11,14,15,16) des acides organiques (molcules 8,9,10) Ainsi, une partie des glucides en C3 (trioses-P), synthtiss lors de la phase non photochimique de la photosynthse, est lorigine de la synthse de glucides, lipides, protides dans le stroma.

a) Synthse de glucose et damidon


2 glucides en C3 sassocient pour donner 1 molcule de glucose (C6H12O6) puis n molcules de glucose sassocient pour donner 1 molcule damidon glucose n C6H12O6 amidon (C6H10O5)n + n H2O

42

Squence 1 SN03

b) Synthse dacides gras


Les acides gras rsultent de lutilisation de glucides, ATP et RH2 prsents dans le stroma.

c) Synthse dacides amins


Le pouvoir rducteur des lectrons activs par la lumire permet la rduction des nitrates (NO3-) et nitrites (NO2-) en ammoniac (NH3) ; cet ammoniac fournit lazote ncessaire au vgtal pour la synthse dacides amins. Origine de lazote et autres lments constitutifs des acides amins Lapprovisionnement des cellules chlorophylliennes, et plus particulirement des chloroplastes, en nitrates est assur par un systme de vaisseaux conducteurs, les vaisseaux du xylme, qui vhiculent la sve brute depuis les racines jusquaux feuilles. Une exprience de traage permet de mettre en vidence une circulation de certains ions minraux dans un vgtal : les racines dun pied-mre de Fraisier sont plonges dans une solution minrale contenant des sels de calcium dont une partie des ions calcium sont radioactifs. Par autoradiographie, il apparat que des feuilles prsentent de la radioactivit. Les ions calcium de la solution minrale ont donc t absorbs et ont circul jusquaux feuilles. La sve brute est un liquide trs dilu contenant des sels minraux (0,1 2 g/L) absorbs dans le sol par les racines.

Tableau de composition de la sve brute dun vgtal (en mmoles/L pour les ions et en mg/mL pour la matire sche et les composs organiques)
Composs organiques matire sche 0,6 glucides 0 protides 0 acides amins traces acides gras traces phosphates 1,4 sulfates 2,0 chlorures 1,0 Ions nitrates 12,0 potassium 5,6 sodium 0,7 calcium magnsium 10,1 3,9

Synthses dans le hyaloplasme des cellules chlorophylliennes


Une partie des petites molcules synthtises dans le stroma est exporte vers le hyaloplasme. Une partie des glucides en C3 labors pendant la phase non photochimique dans le stroma est exporte vers le hyaloplasme ; ils y sont ensuite transforms en glucose et fructose, molcules lorigine de la synthse de saccharose (dioside) et autres molcules glucidiques. Les acides amins et les acides gras synthtiss dans le stroma du chloroplaste sont galement exports vers le hyaloplasme de la cellule chlorophyllienne, lui permettant de raliser la synthse de lensemble de ses propres molcules organiques (protines et lipides). Les petites molcules exportes vers le hyaloplasme servent aussi la synthse de nuclotides, molcules constitutives des acides nucliques (ADN, ARN).

Utilisation par le vgtal des substances organiques labores par photosyntse


lchelle du vgtal, seules les cellules chlorophylliennes sont autotrophes par rapport au carbone, quand elles sont en prsence de lumire. Les autres cellules, non chlorophylliennes (par exemple les cellules de la racine) sont dpendantes, pour fabriquer leur matire organique, des molcules organiques labores par les cellules chlorophylliennes ; les parties non chlorophylliennes dune plante se comportent comme des parties htrotrophes dun organisme autotrophe.

Squence 1 SN03

43

Le besoin en matire organique est important pour la construction de la plante : en priode de croissance cellulaire, dans les zones de croissance (extrmits des racines, bourgeons) en dehors des priodes de croissance pour assurer le fonctionnement cellulaire comme le renouvellement des constituants cellulaires (par exemple, la cellulose, constituant de la paroi squelettique, est un glucide complexe labor partir de molcules de glucose). Ceci suppose quil y a exportation hors de la cellule chlorophyllienne des molcules organiques quelle a synthtises.

Distribution des substances organiques synthtises dans les cellules chlorophylliennes


Exprience

Un broyat de feuilles de Betterave sucrire est effectu soit en fin de journe, soit en fin de nuit, et on teste sur ce matriel la prsence de saccharose et damidon (voir document 30). On dose galement les glucides au niveau du ptiole : on y trouve du saccharose, du glucose et du fructose, mais pas damidon. Lamidon est une macromolcule insoluble forme de lenchanement de plusieurs molcules de glucose. Le saccharose est une molcule soluble constitue dune molcule de glucose et dune molcule de fructose.

Document 30

Rsultats de lanalyse du broyat de feuilles

Activit autocorrective n 16

Commenter ces rsultats et proposer une hypothse explicative.


Les substances organiques synthtises par la feuille au cours de la journe sont stockes provisoirement, en particulier sous forme damidon. Ainsi la quantit de molcules organiques atteint son maximum en fin de journe.Au cours de la nuit, la photosynthse ne peut avoir lieu : la synthse de molcules organiques sarrte mais lexportation se poursuit ; les molcules organiques stockes sont transformes en petites molcules solubles qui diffusent dans lensemble du vgtal sous forme dune solution aqueuse, la sve labore.

Tableau de composition de la sve labore dun vgtal (en mmoles/L pour les ions et en mg/mL pour la matire sche et les composs organiques)
Composs organiques matire glucides de protides acides acides phosphates sulfates sche petite taille de petite amins organiques Saccharose taille surtout 100 80 1,45 5,2 2,0 7,4 2,0 chlorures Ions nitrates potassium sodium calcium magnsium

10,0

60,0

2,0

0,5

5,0

44

Squence 1 SN03

La sve labore circule dans un autre systme de vaisseaux conducteurs, les tubes cribls qui constituent les vaisseaux du phlome.

Mise en rserve des substances synthtises par les tissus chlorophylliens


La photosynthse nest possible que pendant les priodes dclairement et dans des conditions climatiques favorables. En hiver en particulier, dans nos rgions, un grand nombre de vgtaux perdent leurs feuilles et ne peuvent donc plus raliser la photosynthse. Ils passent lhiver en vie ralentie ; des rserves de matire organique permettent la survie des parties prennes de la plante pendant la saison dfavorable et fournissent les matriaux ncessaires la reprise dactivit au printemps et au dveloppement de la gnration suivante. Il y a donc stockage de rserves organiques labores partir des produits de la photosynthse. Les organes de rserve ont ainsi pour fonction dassurer la survie de la plante et la continuit de lespce. Ces rserves sont de nature et de localisation trs varies. Souvent elles sont accumules dans des organes spcifiques.

a) Les organes de rserves


Parties souterraines Document 31
Pommes de terre : tubercules

Organes de rserve souterrains


Betterave sucrire : racine tubrise Haricot : graines t Sceau de Salomon : rhizome Tulipe : bulbe

Hiver

Il peut sagir : de tubercule, form partir dune tige, souterraine le plus souvent, qui shypertrophie. Ex : tubercule de pomme de terre ; de racine tubrise : racine hypertrophie par accumulation de rserves. Ex : racine tubrise de Betterave sucre ;

Squence 1 SN03

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de bulbe : organe de rserve le plus souvent souterrain dans lequel la plante accumule de la matire organique qui sera utilise pour reformer un appareil vgtatif la saison suivante ; tige trs courte et aplatie, feuilles souvent charnues et gorges de rserves ex : bulbe doignon ; de rhizome : tige souterraine vivace portant des feuilles cailleuses et des racines ; le rhizome produit rgulirement de nouvelles pousses ariennes ; de graine : rsultat de lvolution dun ovule fcond, elle contient un embryon et des rserves ; elle peut tre nue ou enferme dans un fruit, lui-mme gorg de rserves. Parties ariennes Tige, tronc peuvent galement stocker des rserves. Ex : tige de canne sucre, tronc drable.

b) Des rserves de nature varie


On dtermine la nature chimique des rserves des vgtaux laide de ractifs caractristiques, soit partir de coupes dorganes, soit partir de jus dorgane, soit partir du produit dun grattage de la section de lorgane. Document 32

Observation microscopique de grains damidon de tubercule de pomme de terre (amyloplastes) colors leau iode

Document 33

Observation microscopique damyloplastes de graine de haricot et mise en vidence de protides


Amyloplastes colors leau iode Raction du biuret

46

Squence 1 SN03

Document 34

Test la liqueur de Fehling sur une caille charnue de bulbe doignon

Solution de liqueur de Fehling bleue caille de bulbe doignon

Solution de liqueur de Fehling orange

Document 35

Rserves organiques contenues dans quelques graines (teneur exprime en % de la masse de matire sche)
Glucides Mas Arachide Soja Colza Fve 75 12 26 traces 56 Lipides 5-6 40 - 55 13 - 24 40 - 50 1 Protides 11 31 37 21 23

Conclusion
Les substances organiques synthtises par les chloroplastes sont utilises par les cellules chlorophylliennes pour assurer leurs propres synthses, mais une grande partie est exporte hors des cellules chlorophylliennes et distribue lensemble du vgtal grce des vaisseaux conducteurs. Les substances circulantes sont de petites molcules constituant la sve labore ; elles sont soit utilises immdiatement pour la croissance et le fonctionnement cellulaire (maintenance du vgtal), soit stockes dans les cellules des organes de rserve qui permettent dassurer la prennit de lespce (graines en relation avec la reproduction sexue ; bulbes, tubercules, rhizomes en relation avec la multiplication vgtative).

Voir, page suivante, le schma-bilan

Squence 1 SN03

47

Document 36

Schma-bilan

48

Squence 1 SN03

ilan de la squence 1
Lnergie du rayonnement solaire, convertie en nergie chimique (ATP et RH2) lors de la phase photochimique de la photosynthse ralise par les organismes photoautotrophes, permet lincorporation du dioxyde de carbone dans des molcules organiques. Ces molcules synthtises par photosynthse sont utilises par lensemble du vgtal : par les parties chlorophylliennes comme les feuilles mais aussi par les parties non chlorophylliennes grce une redistribution, ce qui permet dassurer la fois la croissance et la maintenance du vgtal ainsi que la prennit de lespce par lintermdiaire des organes de rserve. La matire organique labore par les organismes photoautotrophes est utilise, directement ou indirectement via les rseaux trophiques, par les organismes htrotrophes qui fabriquent ainsi leur propre matire organique.

Squence 1 SN03

49

orrig des activits autocorrectives


Activit n 1 Les relations trophiques dans lcosystme htraie-sapinire

Activit n 2

Dans cet cosystme, tous les tres vivants placs en dbut de chaque chane alimentaire sont des vgtaux chlorophylliens : les parties consommes peuvent tre vivantes (herbe, fruits comme les fanes ou les cnes) ou mortes (feuilles mortes), chlorophylliennes (feuilles) ou non chlorophylliennes (bois du tronc, racines), mais lorganisme qui les produit est chlorophyllien. Ceci est li la capacit quont les organismes chlorophylliens de fabriquer leur matire organique partir de matires minrales : ils sont autotrophes. Les autres maillons des chanes sont htrotrophes et ne peuvent que consommer la matire organique initialement produite par les autotrophes.

Activit n 3

Le milieu de Sachs est un milieu synthtique compose de sels minraux et dpourvu de llment carbone. Or llment chimique caractristique de la matire organique est le carbone. Le problme pos est comment le vgtal sapprovisionne-t-il en carbone alors que la solution nutritive nen contient pas ? On peut supposer que celui-ci provient du dioxyde de carbone de lair.

Activit n 4

La potasse absorbe le dioxyde de carbone : lair alimentant le sac n 2 est dpourvu de dioxyde de carbone. Leau de chaux se trouble en prsence de dioxyde de carbone : elle permet de vrifier que lair ayant barbot dans la potasse a bien t dbarrass du dioxyde de carbone. La feuille prleve dans le sac n 1 se colore en noir leau iode : elle contient de lamidon ; la feuille prleve dans le sac n 2 reste incolore : elle ne contient pas damidon. Or la feuille prleve dans le sac n 1 a t alimente par de lair contenant du CO2 alors que celle prleve dans le sac n 2 a t alimente par de lair dpourvu de CO2. On en dduit que la prsence de CO2 est indispensable la synthse damidon par une feuille claire.

Squence 1 SN03

51

Activit n 5

La quantit de CO2 du milieu contenant un vgtal chlorophyllien baisse progressivement au cours du temps (de 150 mol/L environ 50 mol/L aprs 8 min) : ceci traduit une absorption du CO2 par le vgtal. Une feuille place dans une enceinte contenant du CO2 radioactif devient radioactive : elle a donc absorb le CO2 et incorpor le C radioactif. Or les parties radioactives de la feuille dans cette exprience correspondent aux parties o lamidon a t mis en vidence dans lexprience 1 : on peut en dduire que le C du CO2 absorb sert la synthse damidon

Activit n 6

Activit n 7
piderme suprieur

Parenchyme palissadique

Lacunes Parenchyme lacuneux

Chambre sous-stomatique piderme infrieur Cellule stomatique

CO2
Stomate

Ostiole

Activit n 8

Seuls les chloroplastes des cellules foliaires dlode places dans de leau avec CO2 prennent une coloration noire aprs traitement leau iode : de lamidon y a t synthtis. Ceci confirme que le CO2 est la source de carbone ncessaire la synthse de matire organique et indique que celle-ci a lieu dans les chloroplastes.

Activit n 9

lobscurit, le taux dO2 diminue dans le milieu alors qu la lumire il augmente. Ceci traduit une consommation dO2 par les lodes lobscurit alors que les lodes places la lumire rejettent de lO2. Cette dernire condition correspond celle de la synthse damidon. La synthse damidon par des vgtaux chlorophylliens la lumire saccompagne dun rejet dO2. lobscurit, labsorption dO2 correspond au phnomne de respiration. (Remarque : la respiration a lieu en permanence, aussi bien la lumire qu lobscurit, mais elle est masque par la photosynthse chez le vgtal clair).

Activit n 10

Le dgagement dO2 est maximal pour les longueurs donde 440 nm et 680 nm environ, alors quil est trs faible pour les longueurs donde comprises entre 520 et 560 nm. On en dduit que les radiations rouges et bleues sont les plus efficaces pour la photosynthse alors que les radiations vertes sont inefficaces.

Activit n 11

On note la prsence de bandes noires dans certaines radiations, qui traduisent leur absorption. Ainsi, une large bande noire dans le rouge indique une absorption trs forte des radiations rouges, de larges bandes grises dans le bleu-violet indique une absorption partielle de ces radiations, plusieurs bandes troites dans le jaune galement, tandis quaucune bande dans le vert indique que les radiations vertes ne sont pas absorbes. Les radiations absorbes (rouges, bleues) correspondent justement aux radiations les plus efficaces pour la photosynthse. La chlorophylle est verte car elle nabsorbe pas les radiations vertes.

52

Squence 1 SN03

Activit n 12

Les deux spectres se superposent assez fidlement : les radiations les mieux absorbes par les pigments chlorophylliens sont les plus efficaces pour la photosynthse. Ce sont les pigments chlorophylliens qui permettent labsorption des radiations lumineuses utiles la photosynthse.

Activit n 13

De t0 t1, lobscurit, le taux dO2 du milieu diminue. De t1 t2, bien que la suspension de chloroplastes soit claire, le taux dO2 continue de baisser. Ce nest qu partir de t2, o on ajoute le ractif de Hill, cest-dire une substance acceptrice dlectrons, que le taux dO2 du milieu augmente. Ds que lon remet la suspension de chloroplastes lobscurit (t3), le taux dO2 chute nouveau. On en dduit que les chloroplastes isols rejettent de lO2 lorsquils sont clairs et en prsence dun accepteur dlectrons. Si la dure dexposition au 14C est de 2 secondes, la quasi totalit du 14C est contenue dans des molcules 3 carbones Aprs 5 secondes dexposition, des composs plus complexes apparaissent, notamment un sucre en C6. Aprs 15 secondes, un compos 5 carbones apparat en plus des prcdents. La premire molcule synthtise est donc un sucre 3 carbones qui sera lorigine de sucres 6 carbones (hexoses), puis dun sucre 5 carbones.

Activit n 14

Activit n 15

Il ny a quasiment pas de CO2 incorpor dans le stroma quand celui-ci est lobscurit. Par contre si le stroma est en prsence de thylakodes ayant t clairs, mme lobscurit il incorpore le CO2 de faon importante : les thylakodes clairs permettent au stroma dincorporer le CO2. La phase photochimique est indispensable la ralisation de la phase non photochimique. Si on met le stroma laiss lobscurit en prsence dATP et de RH2, il y a incorporation importante de CO2. On en dduit que ce sont les produits forms lors de la phase photochimique, ATP et RH2, qui permettent la ralisation de la phase non photochimique, cest--dire la rduction du CO2.

Activit n 16

En fin de journe, il y a une quantit importante damidon et de saccharose dans la feuille. En fin de nuit, il y a une forte diminution de la quantit damidon et galement diminution de la quantit de saccharose. Lamidon a t fabriqu pendant le jour par photosynthse dans le stroma des chloroplastes, ainsi que le saccharose dans le cytoplasme. Ces produits de la photosynthse disparaissent au cours de la nuit : les besoins en matire organique sont permanents alors que la synthse ne se fait que pendant le jour ; il y a transformation de lamidon en molcules solubles (glucose) et exportation hors de la feuille vers les autres parties du vgtal de ces molcules issues de lhydrolyse ainsi que du saccharose.

Squence 1 SN03

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