Sous la direction de

Thierry Tortosa

Principes de
palontologie

9782100579938-Tortosa.indb 1

14/08/13 08:42

Illustration de couverture :
Trilobites redav Fotolia.com

Dunod, Paris, 2013

ISBN 978-2-10-057993-8

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 Dunod Toute reproduction non autorise est un dlit.

Les

auteurs

Sylvain Adnet
Matre de confrences, UMR 5554, Institut des Sciences de lvolution de
Montpellier, Universit Montpellier2.
Romain Amiot
Charg de recherches au CNRS, UMR 5276, Laboratoire de Gologie de Lyon, Terre,
Plantes et Environnement, Universit Claude Bernard Lyon 1 et cole Normale
Suprieure de Lyon.
Julien Claude
Matre de confrences, UMR 5554, Institut des Sciences de lvolution de
Montpellier, Universit Montpellier2.
Sbastien Clausen
Matre de confrences, UMR 8217, UFR Sciences de la Terre, FRE3298 CNRS,
Universit Lille1.
Anne-Laure Decombeix
Charge de recherches au CNRS, UMR 5120, AMAP (Botanique et Bioinformatique
de lArchitecture des Plantes), Montpellier.
Vincent Fernandez
Docteur en gologie, Bernard Price Institute for Palaeontological Research,
Johannesburg.
Grgoire Mtais
Charg de recherches au CNRS, CR2P-UMR 7207, CNRS-MNHN-UPMC, Musum
National d'Histoire Naturelle, Paris.
Brigitte Meyer-Berthaud
Directeur de recherches au CNRS, UMR 5120, AMAP (Botanique et Bioinformatique
de lArchitecture des Plantes), Montpellier.
Serge D. Muller
Matre de confrences, UMR 5554, Institut des Sciences de lvolution de
Montpellier, Universit Montpellier2.
Brigitte Senut
Professeur, CR2P-UMR 7207, CNRS-MNHN-UPMC, Musum National d'Histoire
Naturelle, Paris
Thierry Tortosa
Doctorant en palontologie, UMR 8538, Laboratoire de Gologie de lcole normale
suprieure (Paris) et au Musum d'Histoire Naturelle d'Aix en Provence.
III

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Table

des matires

Les auteurs 

III

Avant-propos 

Chapitre 1. Introduction lapalontologie 

1.1 Quest-ce que la palontologie? 

S. Clausen

1.2 Les diffrentes sous-disciplines delapalontologie 

V. Fernandez

Chapitre 2. Fossile et registrefossile 

11

2.1 Quest-ce quun fossile? 

11

T. Tortosa

2.2 Taphonomie et fossilisation 

12

T. Tortosa

2.3 Registre fossile 

38

S. Adnet ( 2.3.3: A-.L. Decombeix)

2.4 Biostratigraphie et biochronologie 

53

G. Mtais

Chapitre 3. Espces et populations fossiles 

3.1 Notion despce

73
73

S. Clausen

3.2 Notion de population

82

S. Clausen
Dunod Toute reproduction non autorise est un dlit.

3.3 Variations morphologiques 

93

J. Claude

Chapitre 4. Dveloppement etvolution 

4.1 Estimer le dveloppement des organismes fossiles 

101
101

J. Claude

4.2 Variations du dveloppement dans les populations naturelles

105

J. Claude

4.3 Htrochronies 

107

J. Claude (encart 4.1: B. Meyer-Berthaud)

4.4 Orthogense, contraintes dveloppementales et variations

morphologiques 

110

J. Claude

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Principes de palontologie
Chapitre 5. Systmatique etphylognie 
5.1 volution de la classification du vivant 

117
117

T. Tortosa

5.2 Systmatique et taxinomie 

123

T. Tortosa

5.3 Nomenclature 

126

T. Tortosa

5.4 Phylognie 

131

T. Tortosa, ( 5.4.3: B. Senut, S. Adnet, J. Claude, G. Mtais)

5.5 Fossiles et concepts problmatiques 

153

S. Clausen, J. Claude

5.6 Exemples de phylognies 

158

B. Meyer-Berthaud

Chapitre 6. Diversifications etextinctions 

6.1 Courbe de diversit 

171
171

S. Adnet

6.2 Radiation 

179

S. Clausen, G. Mtais

6.3 Extinction de masse 

197

S. Clausen

Chapitre 7. Palobiogographie, palocologie et paloenvironnement 

7.1 Palobiogographie 

205
205

V. Fernandez

7.2 Palocologie et paloenvironnements 

211

V. Fernandez, T. Tortosa, A-.L. Decombeix, B. Senut

7.3 Exemple de reconstitution paloenvironnementale pluridisciplinaire:

lamise en place des tages de vgtation dans les Alpes franaises 
du Sud au cours de lHolocne 
230
S. Muller

7.4 tudes palobiogographiques et paloenvironnementales:

lvolutiondes hominodes dans une optique pluridisplinaire 

249

B. Senut

Chapitre 8. Apports delagochimie etdelimagerie 3D 

8.1 Gochimie isotopique: fentre sur la biologie et lcologie
des vertbrs disparus 

263
263

R. Amiot, B. Senut

8.2 Scanner et tomographie 

282

V. Fernandez

Annexe

301

Bibliographie 

303

Index gnral

315

Index des noms latins

327

Crdits iconographiques

329

VI

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Avant-propos
La palontologie est la science qui tudie les restes dorganismes disparus. la croise
de deux importantes disciplines, la gologie et la biologie, cette science a pour but de
comprendre le mode de vie et lvolution dorganismes ayant vcu dans des cosystmes et environnements anciens, et dont les roches et sdiments sont les derniers
tmoins. La palontologie nest pas une science de terrain se limitant enrichir les
collections dtudes et dont les outils se rsumeraient au seul matriel de fouille.
Depuis prs de 150 ans, avec lessor de lanatomie compare promue par Georges
Cuvier, la palontologie sest enrichie dune multitude de sous-disciplines nes des
progrs effectus dans dautres domaines dinvestigations scientifiques: la gntique,
la gochimie, la biomcanique, les biostatistiques, limagerie 3D et linformatique
plus gnralement. La palontologie est galement une importante contribution
la validation de la thorie de lvolution de Charles Darwin, qui reste au centre de
toutes les interrogations poses dans le domaine des sciences de la vie.
Cet ouvrage, Principes de Palontologie, constitue une introduction cette discipline et ses applications. Il comble un certain vide laiss dans son enseignement
depuis ces quinze dernires annes. Afin de couvrir la plupart des champs disciplinaires, nous avons pris le parti de faire appel, pour chaque chapitre, des auteurs,
enseignants et chercheurs spcialistes du sujet, provenant de deux domaines trop
souvent spars: la palontologie animale et la palobotanique. Ce travail dquipe
a permis le croisement dinformations et dexemples particuliers et lenrichissement
des diffrents chapitres de la manire la plus adapte. videmment, un cours ne
pourrait tre donn sans sappuyer sur des concepts, des thories ou des exemples
emprunts divers travaux de rfrences. Chaque chapitre prsente un contenu refltant ltat davancement de sa discipline et des programmes denseignement tout en
permettant une ouverture sur des points plus pousss.
Cette dmarche explique le dcoupage du livre qui, aprs une brve introduction
la palontologie (chapitre1), abordera des concepts fondamentaux comme les fossiles
et le registre fossile (chapitre2), les espces et les populations fossiles (chapitre3),
le dveloppement et lvolution des organismes (chapitre4), la systmatique et la
phylognie (chapitre5), les notions de diversification et dextinction (chapitre6), des
reconstitutions palobiogographiques, palocologiques et paloenvironnementales (chapitre7) et les apports de deux nouveaux champs disciplinaires que sont la
biochimie et limagerie 3D (chapitre8).
Cet ouvrage sadresse principalement aux tudiants (licence, master, prparation
aux concours du CAPES et de lAgrgation) mais aussi aux palontologues amateurs
et autres naturalistes soucieux dacqurir des connaissances thoriques approfondies.

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Principes de la palontologie

Remerciements
Les auteurs remercient Annachiara Bartolini, Jean Guex, Sylvain Charbonnier,
et R. A. Lashari pour leur collaboration sur le chapitre2.4; Fabrice Fack pour la
relecture du chapitre5.4; Paul Roiron et Adam A. Ali (universit Montpellier 2
et CNRS, Centre de BioArchologie et cologie, Montpellier, France), Ccile
Miramont (Institut Mditerranen dcologie et de Palocologie, Aix-en-Provence,
France) et Mona Court-Picon (universit de Gand, Belgique) pour leur collaboration
sur le chapitre7.3; ainsi quric Maire (universit de Lyon, INSA-Lyon, MATEIS,
Villeurbanne, France) pour sa collaboration sur le chapitre8.2. Nous remercions
galement M. P. Aubry, Arnaud Brayard, Patrick de Wever, Frdric Pauvarel, ric
Turini et le Muse dHistoire Naturelle dAutun de nous avoir permis lutilisation de
figures et photographies.
Ce livre naurait pu voir le jour sans les encouragements, laide et la patience de nos
familles, amis et de lditeur et plus particulirement grce Dominique Decobecq
et ric Buffetaut qui furent les premiers en soutenir la ralisation.

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Introduction

PLAN

1.1 Quest-ce que la palontologie?

OBJECTIFS

lapalontologie

Prsenter les grandes tapes de lhistoire de la palontologie

1.2 Les diffrentes sous-disciplines de la palontologie

Prsenter le champ pluridisciplinaire de la palontologie

1.1 Quest-ce

que la palontologie?

Dfinition

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La dfinition de palontologie est explicite si on sintresse ltymologie du

mot. Le terme est en effet constitu de trois mots grecs:
Palo, du grec palaios () qui signifie ancien;
Onto, du grec ontos (), vie, tre;
Logie, du grec logos (), le discours, la science.
La palontologie est donc la science qui tudie les formes de vie du pass. Elle
sintresse toute forme de trace laisse par un organisme vivant, fossilis dans
la roche. Les formes de fossiles les plus communes sont les restes de lorganisme,
tels que le squelette dun vertbr ou la coquille dun mollusque.
La palontologie a pour vocation ltude des restes et empreintes dorganismes et de
leurs activits prservs de faon naturelle au sein des sdiments (2.1). La prsence
de restes de coquilles (marine notamment) au sein des roches est mentionne ds
lAntiquit. Trs rapidement, ces restes sont dits ptrifis, ce qui sous-entend
quune distinction trs nette est alors faite entre leur origine et celle du monde
minral. Ds lors, les premires hypothses sur lincorporation de ces restes dorganismes dans les roches et leur incidence sur la comprhension des mcanismes qui
rgissent le sous-sol terrestre sont avances (Xnophane de Colophon, vesicle avant
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Chapitre 1 Introduction lapalontologie

J.-C.; Aristote, ive s. avant J.-C.). Durant la Renaissance, les premires identifications de fossiles commencent apparatre. Par exemple, Fabio Colonna (1616) fut
le premier dmontrer que les glossoptres (ou Pierre de langue) taient des dents
de requins. Ainsi, lapplication des fossiles la gologie historique a t antrieure
ce que nous appelons dornavant la palobiologie, et ce bien avant mme que la
gologie napparaisse comme une science organise et que le terme fossile (2.1) ne
prenne son sens moderne (au xviiiesicle). La palontologie ne sera ainsi dnomme
quau dbut du xixesicle (De Blainville, 1822). cette mme priode, le terme de
gologie prend sa signification actuelle et est reconnu comme science avec la cration
des premires chaires universitaires. La palontologie, qui a pour objet les fossiles,
est donc une science relativement rcente mais qui rpond des objectifs trs ancrs
dans lhistoire de lHomme: la comprhension de lhistoire de la Terre et du Vivant.
La nature varie des fossiles (dents, os, coquilles, moulages, spores, traces)
reflte la composition et lorganisation originelle des organismes ainsi que les conditions de leur prservation et ce de leur mort jusqu leur tude. Tous les organismes
ou parties dorganismes nont pas la mme probabilit de fossilisation. De plus, un
organisme donn verra son potentiel de prservation varier en fonction des conditions environnementales qui entourent sa mort et son incorporation dans les roches
sdimentaires (2.2). Il en rsulte un registre fossile qui tmoigne de faon variable
de lhistoire de la vie sur Terre, de son volution, depuis plus de 3,5milliards dannes (2.3). Le terme volution est considrer ici au sens premier, cest--dire
comme une transformation, un changement continu plus ou moins rapide dun tat
un autre. Pris sous ce sens, il nest nul besoin dadhrer la thorie synthtique
de lvolution (1930-1940) pour utiliser cette transformation continue (et dans
notre cas irrversible) pour mettre en place une chelle de temps relative, cest-dire positionnant les diffrents tats de la Vie sur Terre, les uns par rapport aux
autres dans un cadre temporel. Ainsi, relativement peu aprs que Nicolas Stnon ait
expos son principe de superposition (dans une srie sdimentaire non dforme
par des mouvements tectoniques, les couches les plus rcentes se superposent aux
couches les plus anciennes ; 1669), ltude, la description des formes fossiles et
leur comparaison avec les formes actuelles ont entran le constat que les fossiles
ont une rpartition fixe dans les couches gologiques (W. Smith, 1800). Georges
Cuvier (1769-1832) lui-mme constatait dans son Discours sur les rvolutions de la
surface du globe et sur les changements quelles ont produitsur le rgne animal:
Comment ne voyait-on pas que cest aux fossiles seuls quest due la naissance de
la thorie de la terre; que sans eux, lon naurait peut-tre jamais song quil y ait
eu dans la dformation du globe des poques successives, et une srie doprations
diffrentes?. Depuis, le rle de la palontologie dans la mise en place dun cadre
temporel en sciences de la Terre na fait que saccrotre (stratigraphie, 2.4). Elle sest
mme impose comme outil indispensable dans la dfinition des units de la Charte
Internationale de Stratigraphie (annexe).
On voit encore dans les propos de Cuvier que le fossile est le document dont lenregistrement permet lHomme de prendre du recul sur les mcanismes qui rgissent
notre plante, en les tudiant une chelle qui dpasse celle des archives historiques
et des tudes biologiques. La mise en place dun cadre gologique tait un prrequis
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1.1 Quest-ce que la palontologie?

la dfinition de nouveaux objectifs et applications de la palontologie. Ainsi, le

palontologue est progressivement pass de la prise de conscience des modifications (volution au sens commun) de la vie sur Terre lillustration de lvolution
de la biosphre et de la gosphre, ainsi qu la thorie de lvolution biologique. Ici
encore, lillustration des phnomnes va de pair avec les questionnements sur les
mcanismes qui les rgissent.
Les vnements tudis par les palontologues et les processus sous-jacents se
produisent lchelle des temps gologiques. Cette diffrence dchelle dtudes
entre palontologues et biologistes ne signifie pas quil existe une barrire entre
leurs disciplines. Tout dabord, lchelle des temps gologiques nest pas proprement parle linaire, les units de temps gologiques nont pas toute la mme
dure. Le pas dchantillonnage ou la rsolution temporelle (et spatiale) des tudes
gologiques et palontologiques varient en fonction du type de dpt considr (taux
daccumulation), du groupe fossile tudi, mais aussi globalement en fonction de
lge des terrains. Il existe une augmentation de la rsolution temporelle des tudes
depuis lesterrains anciens vers lactuel. De plus, pour interprter ses documents, le
palontologue se fonde toujours sur le principe que les processus, les lois qui
rgissent les phnomnes biologiques et environnementaux actuels sont les mmes
que par le pass (principe dactualisme), principe gnralis aux diffrentes disciplines de la gologie. Les dcouvertes en biologie de lvolution se rpercutent
toujours sur les tudes du palontologue. Les donnes palontologiques et biologiques ont dailleurs particip la dmonstration de la thorie de lvolution depuis
Charles Darwin jusqu sa version synthtique. De mme, les techniques physicochimiques et mathmatiques modernes bouleversent continuellement le travail du
palontologue en lui donnant accs davantage dinformations contenues par les
fossiles ou de nouveaux outils pour les interprter. Prenons lexemple de lanatomie
compare, mthode fondamentale en palontologie pour les tudes systmatiques et
taxinomiques, les analyses des liens de parents volutifs ou les analyses morphofonctionnelles (bases sur les relations entre formes et fonctions). Cette mthode,
popularise et instaure en palontologie par Cuvier (encore lui) est toujours la
base des tudes phylogntiques rcentes menes en palontologie (chapitre 5),
notamment par la mthode cladistique. Cette mthode fonde sur lutilisation des
caractres drivs partags pour dmontrer lexistence dun anctre commun entre
deux taxons (phylognie) et pour leur regroupement (classification phylogntique)
a t formalise par les travaux de Willy Hennig (1950, 1966). Pourtant, son essor
na t permis que par les progrs informatiques connus depuis les annes 1980. De
mme, les nouvelles techniques dimagerie (scanner, tomographie) ouvrent les portes
des donnes renfermes jusqu aujourdhui lintrieur des fossiles (chapitre8).
Ltude des variations de la biodiversit (chapitre6) au cours du temps a elle aussi
bnfici desapports de la statistique. Cette dernire, par une approche quantitative
de la variabilit morphologique inter- et intra-spcifique (variabilit inhrente lespceet lvolution biologique) a encore particip la modernisation du concept
despce en palontologie. Les rcentes avances en biologie du dveloppement
concernant les gnes responsables du contrle du dveloppement et de la mise en
place des plans dorganisation, couples aux dernires analyses phylogntiques
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Chapitre 1 Introduction lapalontologie

molculaires (bases sur les gnes mitochondriaux, ARN, les protines), fournissent un cadre volutif aux interprtations des formes fossiles problmatiques,
notamment les formes les plus basales, qui ne comportent pas ou peu de caractres
drivs propres aux formes modernes et qui ne permettent pas toujours elles seules
de fournir une phylognie robuste. En retour, le palontologue peut illustrer les
mises en place de nouveaux plans dorganisation lorigine de la disparit actuelle
des formes vivantes: les descriptions des gnes du dveloppement chez les chinodermes actuels ont t employes pour linterprtation des formes basales diverses
et disparates du Cambrien (542-488Ma environ), et ont tent dillustrer ainsi lmergence du plan de symtrie pentaradie caractristique des chinodermes actuels au
sein des bilatriens deutrostomiens. Lexemple devenu classique des relations phylogntiques entre dinosaures, oiseaux et crocodiliens, mises en vidence grce aux
donnes palontologiques, montre galement limportance des donnes fossiles dans
ltablissement de la classification phylogntique du vivant.
Lessor de lcologie et les questionnements socitaux sur le climat actuel et
limpact sur la biodiversit ont galement trouv cho dans la palontologie. Le
terme biodiversit est un terme rcent dont la dfinition englobe la diversit des
espcesbiologiques (et de leur gnome), des cosystmes (biotopes et biocnoses)
voire mme des paysages. Ltude des variations de la biodiversit (au sens large
ci-dessus) au cours de lhistoire de la Terre permet destimer le caractre exceptionnel
des vnements actuels, de comprendre les mcanismes et facteurs naturels (nonindustriels voire non-anthropiques) qui les contrlent, afin daider chacun, tous
les niveaux de la socit, dans ses choix comportementaux. Pour reconstituer les
cosystmes passs et comprendre les facteurs gographiques, environnementaux (le
climat par exemple), auto- et syncologiques qui contrlent leur volution (7.2.1.a),
des mthodes pluridisciplinaires sont ncessaires et associent donc des mthodes
biologiques, stratigraphiques (2.4), sdimentologiques, tectoniques, gophysiques
et les techniques modernes de gochimie (chapitre8).
Pour conclure, la palontologie est une science rcente situe au carrefour de la
gologie et de la biologie qui se compose dun rseau de sous-disciplines en interaction. Lapproche palontologique, pluridisciplinaire par essence, allie des mthodes
et concepts traditionnels des techniques modernes en volution permanente afin
de toujours amliorer les rponses apportes des problmatiques la fois fondamentales (histoire et fonctionnement de la Terre et de la biosphre), socitales (par
exemple, limpact des variations climatiques sur la biosphre), et appliques (comme
la prospection de ressources naturelles).

1.2 Les diffrentes sous-disciplines

delapalontologie
1.2.1 Palontologie des vertbrs
La palontologie des vertbrs consiste en ltude des faunes vertbres depuis leur
apparition au Cambrien et plus prcisment des chords. Ce groupe monophyltique
(chapitre5) est un embranchement au sein des animaux bilatraliens deutrostomiens.
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1.2 Les diffrentes sous-disciplines delapalontologie

Ils sont caractriss par la prsence dune notochorde, structure axiale protgeant le
tube nerveux dans la partie dorsale de lanimal. Chez les vertbrs, cette notochorde
est remplace par une colonne vertbrale. Les palontologues des vertbrs sont en
gnral spcialiss dans un groupe en particulier, quil soit monophyltique ou non.
On notera parmi les groupes sujets dune attention particulire: ltude des mammifres et de leurs anctres les thrapsides, les oiseaux, les dinosaures, les ptrosaures
et les reptiles marins, les crocodiles, les squamates, les tortues, les amphibiens, les
dipneustes, les poissons ou encore les requins.
Bien que lHomme et ses anctres soient eux aussi des vertbrs, la paloanthropologie est souvent considre comme une branche part entire pour des raisons
anthropocentriques. On trouve dautres subdivisions au sein de la palontologie
desvertbrs, tant cependant moins usites que la prcdente. On pourra noter, par
exemple, la paloherptologie (ltude des reptiles fossiles), la paloichtyologie (poissons), palomammalogie (mammifres) ou encore la palo-ornithologie (oiseaux).

1.2.2 Palontologie des invertbrs

La palontologie des invertbrs sattache tudier lautre partie du royaume animal.
Le terme invertbr ne reprsente pas un clade phylogntique, mais est une dnomination historique rfrant aux animaux ne prsentant pas de colonne vertbrale.
Il regroupe notamment les chinodermes, les mollusques (bivalves, cphalopodes,
gastropodes, etc.), les arthropodes (insectes, crustacs, arachnides, etc.), les nmatodes, les annlides, les ectoproctes (bryozoaires), les ponges (spongiaires) ou
encore les cnidaires (mdusozoaires, anmones de mers, coraux, etc.). L encore,
chaque groupe phylogntique peut tre appel par une dnomination particulire.
Ainsi, la paloentomologie est ltude des insectes fossiles, la paloconchologie,
ltude des mollusques coquille.

Dunod Toute reproduction non autorise est un dlit.

1.2.3 Micropalontologie
La micropalontologie est galement une branche de la palontologie qui nest pas
rattache un groupe phylogntique mais certaines niches cologiques particulires (7.2.1.a), peuples par de micro-organismes. Il nexiste pas de taille prcise
dlimitant les microfossiles des macrofossiles, la dtermination se faisant plutt sur
les outils ncessaires leurs tudes. Nanmoins, la majorit des microfossiles ont
une taille infrieure 1mm (le plus souvent entre 10 et 200m). Concrtement, un
microfossile ncessite lusage dun microscope (optique ou lectron) alors quun
macrofossile est tudiable lil nu (bien que lusage du microscope soit aussi
courant pour lobservation de microstructures).
Les microrestes du registre fossile prsentent des structures et des compositions
varies. On trouve notamment plusieurs types de restes carbonats: les coccolithes
des coccolithoforids, les tests de foraminifres et de dinoflagells, les carapaces
dostracodes. Dautres organismes minralisent des structures siliceuses telles
que les diatomes, les radiolaires, les phytolithes, mais aussi les spicules produits
parles spongiaires ou encore lappareil masticatoire de certains annlides. Parmi les
microrestes biominraliss, on trouvera aussi des structures phosphates qui sont la
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Chapitre 1 Introduction lapalontologie

plupart du temps des dents ou des appareils masticatoires fossiliss. Dans des roches
issues de la sdimentation en milieu aquatique, on pourra trouver notamment des
denticules de conodontes, lappareil masticatoire de certains annlides ou encore
des dents et des pines dorsales de requins et des dents et des cailles osseuses de
poissons. Dans les roches issues de la sdimentation en milieu terrestre, on trouvera
particulirement des dents de petits ttrapodes.
Enfin, on notera un dernier type de microfossiles qui se distingue des types prcdemment mentionns du fait quils ne sont pas biominraliss mais simplement
organiques. Ces microfossiles comprennent les spores, les grains de pollen et les
palynomorphes (micro-algues, restes de champignons, rhizopodes ou thcamoebiens,
stomates, dbris organiques divers, etc.). Cette branche de la micropalontologie est
appele palopalynologie et est trs utilise pour reconstituer les paloenvironnements et les paloclimats.
Mthodologie de lanalyse palynologique
Le matriel sdimentaire est prlev par sondage ou carottage dans des zones
humides (lacs, tourbires, sdiments marins), caractrises par laccumulation
darchives sdimentaires stratifies et par des conditions anoxiques dfavorables
lactivit des organismes dcomposeurs. Les sdiments sont conservs en
chambre froide, puis traits chimiquement pour liminer le matriel non pollinique: la cellulose (acide sulfurique, H2SO4), les carbonates (acide chlorhydrique,
HCl) et la silice (acide fluorhydrique, HF ou flottaison sur liqueur dense). Le
culot obtenu, qui contient les grains de pollen ainsi que des microrestes divers
(micro-algues, spores de champignons, rhizopodes, dbris ligneux, stomates),
est mont entre lame et lamelle dans de la glycrine pour tre observ sous
microscope optique. Les grains sont identifis et dnombrs pour construire un
diagramme pollinique.Lidentification est le plus souvent limite la famille ou au
genre, et le transport anmophile du pollen sur de longues distances induit le plus
gnralement une vision rgionale de la vgtation.

1.2.4 Palobotanique
La palobotanique (ltude des plantes fossiles) est une discipline trs proche de la
palynologie, mais faisant appel des connaissances diffrentes. Le type de fossilisation va grandement influencer le type de restes botaniques. On pourra trouver: des
impressions de feuilles dans des dpts sdimentaires fins; des vgtaux perminraliss o un minral remplace la matire organique (comme le bois silicifi); des
vgtaux carboniss suite un enfouissement dans un milieu pauvre en oxygne
(comme la houille). Au sein de cette discipline, on trouvera aussi des subdivisions
concentres sur un type de fossile prcis (par exemple, la paloxylologie est ltude
du bois fossile).
La description et lidentification des macrorestes de vgtaux sont ralises laide
datlas et de collections de rfrence. Les lments diagnostics pour les feuilles sont:
la forme et la taille du limbe, sa marge et sa nervation, la prsence et la gomtrie de
nervures secondaires, tertiaires ou quaternaires. Lidentification des macrofossiles
est le plus souvent possible au niveau de lespce (grande rsolution taxinomique).
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1.2 Les diffrentes sous-disciplines delapalontologie

Par contre, leur transport sur de courtes distances implique une vision trs locale de
la vgtation.

1.2.5 Paloichnologie
La palontologie intgre aussi les traces laisses par les organismes. On parlera alors
de paloichnologie lorsque lon tudie des empreintes de pas ou des terriers (2.2.4.i).
Dans ces cas prcis, lobjet fossilis est un moulage de la structure et non une minralisation dune structure organique. Ce type de reste a lavantage de donner des
informations sur le comportement du ou des organismes les ayant laisss. Cependant,
on comprendra, notamment dans le cas des empreintes, quil est extrmement rare de
pouvoir associer avec certitude la trace fossile lorganisme layant produite.

1.2.6 Disciplines lies la palontologie

De ltude de tous les types de fossiles dcoulent plusieurs disciplines.
a) La biostratigraphie
Elle a pour but ltablissement dune chronologie relative des couches gologiques en
runissant les donnes palontologiques et sdimentologiques (2.4.2). Cette discipline est base sur le contenu en fossiles des strates sdimentaires. La similarit des
fossiles entre diverses strates indique donc que ces couches sont contemporaines. Ce
sont notamment les variations du contenu fossile dans le temps (extinction ou apparition) qui permettent de dfinir les limites de lchelle des temps gologiques. En
fonction de limportance des variations observes dans la faune et la flore, les temps
gologiques sont alors spars (du plus petit degr de classification au plus grand)
en tages, poque, priode, re et on. Bien entendu, ce dcoupage du temps ne
permet pas de donner des dates absolues, ces dernires pouvant tre obtenues grce
la radiochronologie (datation par tude de la dcroissance radioactive de certains
isotopes) ou encore par cyclostratigraphie (tablissement de la dure de dpt dune
couche par reconnaissance des cycles astronomiques de Milankovitch tels que lexcentricit, lobliquit et la prcession).

Dunod Toute reproduction non autorise est un dlit.

b) La paloclimatologie
Elle tudie lvolution du climat en se basant sur plusieurs types de donnes
(chapitre 7). Si ltude du fractionnement isotopique de loxygne pig dans les
glaces est un bon thermomtre pour ce qui concerne le dernier million dannes,
il faut recourir dautres proxys pour tudier les climats du pass. Couples aux
indices sdimentologiques, les variations de la faune mais surtout de la flore donnent
une indication de ces variations climatiques au cours du temps. Ltude du fractionnement isotopique des fossiles biominraliss (comme les tests de foraminifres) est
aussi un bon proxy quantitatif pour ltude des variations de temprature (chapitre8).
c) La palogographie
Elle reconstitue le mouvement des plaques tectoniques au cours du temps (encart 7.1).
De nos jours, les donnes palomagntiques permettent de retracer le mouvement
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Chapitre 1 Introduction lapalontologie

des masses continentales avec beaucoup de prcision. Cependant, historiquement, la

palogographie a dbut par des corrlations entre gologie et palontologie. Les
fossiles permettent toujours de mettre en vidence des connexions entre continents
suite des pisodes de vicariances ou de migrations pour des laps de temps donns.
La rpartition gographique de faunes ou de groupes particuliers fossiles entre dans
le cadre des tudes palobiogographiques (7.1).
d) La palocologie
Elle tudie les interactions entre les diffrents organismes passs (7.2.1.a et 7.2.2).
Elle se base sur des dcouvertes particulires comme des animaux ensevelis dans
leurs terriers, labondance de juvniles et dufs fossiliss indiquant un site de ponte
o les animaux levaient leur progniture ou encore les restes dun repas dcouvert
prs ou dans un autre fossile.
e) La reconstitution paloenvironnementale
En corrlant les restes fossiles avec les indices sdimentologiques, il est possible de
reconstituer lenvironnement de dpts dans lequel les organismes ont t fossiliss
(7.2.3). Le type de fossilisation (silicification, moulage, impression de matires
organiques, niveau de prservation) donnera des indications sur la dynamique de
dpt, sur le contenu chimique et le type du milieu.
f) La taphonomie
Cette branche trs importante de la palontologie a pour but de dterminer les
processus agissant ds la mort de lorganisme et jusqu sa fossilisation (2.2). Afin
de comprendre ce que lon observe, il est important de savoir distinguer des structures
telles que des marques de prdation, de dcomposition ou leffet de la diagense. La
taphonomie est donc un point clef de la palontologie, une condition sine qua non
une interprtation correcte du registre fossile.

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Fossile et
registrefossile

PLAN

2.1 Quest-ce quun fossile?

2.2 Taphonomie et fossilisation
2.3 Registre fossile

OBJECTIFS

2.4 Biostratigraphie-biochronologie
Comprendre les mcanismes de laltration taphonimique
Savoir interprter le registre fossile
Utiliser les fossiles dans un cadre biostratigraphique

Dunod Toute reproduction non autorise est un dlit.

2.1 Quest-ce

quun fossile?

Le terme fossile provient du verbe latin fdre signifiant creuser, fouir, ou

extraire en creusant et caractrise initialement tout objet fouill et exhum. Mais
depuis le xviiiesicle, avec lessor de lanatomie compare et de la palontologie,
la notion de fossile sapplique spcifiquement aux restes dorganismes conservs le
plus souvent dans une roche sdimentaire. Les fossiles peuvent tre extraits physiquement ou chimiquement, naturellement ou artificiellement, de leur roche ou sdiment
encaissant depuis la surface affleurant naturellement ou suite des activits humaines
de terrassements ou minires rendant accessible une roche fossilifre. Le fossile
constitue la matire premire du palontologue et, selon sa nature, apporte des informations directes ou indirectes sur lorganisme et son environnement. Selon sa taille,
un fossile peut tre qualifi de macrofossile (millimtrique pluricentimtrique) ou
de microfossile (millimtrique et infra millimtrique). Lensemble des fossiles dcouverts et leurs caractristiques relatives constituent le registre fossile (2.3). Ltude du
fossile doit tenir compte de sa nature fragmentaire car, nous le verrons, il serait erron
de considrer un fossile comme un objet complet, livrant lensemble des informations caractrisant lorganisme de son vivant. Il ne faut pas non plus considrer
le fossile comme une source dinformations non fiable puisque trop fragmentaire.
Limperfection de linformation tire dun fossile conduit, aprs son tude, des
prdictions qui peuvent avec le temps tre enrichies et vrifies par des dcouvertes

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Chapitre 2 Fossile et registrefossile

ultrieures. Le registre fossile tend donc, in fine, vers une certaine compltude mais
seulement grce lapport et ltude de nouvelles dcouvertes de fossiles.

2.2 Taphonomie

et fossilisation

2.2.1 Ltude taphonomique

Remarquablement, les fossiles prsentent une trs grande varit de formes, de tailles,
de constitutions et de prservation. Avant de passer en revue la diversit de modesde
fossilisation conduisant une telle diversit, il est important de comprendre le fonctionnement de la fossilisation (Fernndez-Lpez, 2000). La fossilisation rsulte de
processus nombreux et complexes qui font lobjet dtudes par la taphonomie, une
sous-discipline de la palontologie mise au point par le palontologue russe Ivan
Efremov dans les annes 1940. En sappuyant sur dautres disciplines telles que
lcologie, la bio- et gochimie ou la sdimentologie, Efremov put dcomposer de
nombreux processus tels que la biodgradation ou la diagense. La taphonomie est
une science exprimentale dont lapproche sest fortement complexifie depuis le
dbut du sicle dernier suite aux travaux (liste non exhaustive) de Weigelt (en biostratinomie), Richter (en actuopalontologie, ncrologie, thanatologie), Efremov (en
taphonomie), Mller (en diagentique), Speyer et Brett (en taphonomie compare),
Logan et al. (en taphonomie molculaire) ou Seilacher (en taphonomie dynamique).
Ces diffrentes tudes conduites sur la mort, la dsintgration et lenfouissement
permettent de simuler les processus de destructions et de contrler les conditions
exprimentales, de comprendre des transitions chimiques associes la dsintgration et la prservation des tissus. La connaissance de lensemble de ces processus
daltrations permet de caractriser le contrle taphonomique agissant sur une
communaut dorganismes morts ( 7.2.1.a) et dexpliquer en grande partie sa
rsultante fossile (figure2.1). Pour un milieu donn, ce contrle peut se vrifier de
manire simple:
si deux espces de constitutions identiques vivant ensemble sont retrouves ltat
fossile, alors les conditions de prservation ont rendu la fossilisation possible et il
ny a pas eu de contrle taphonomique (figure2.1a);
si deux espces de constitutions diffrentes vivant ensemble sont retrouves ltat
fossile, l encore il na eu aucun contrle taphonomique (figure2.1b);
par contre, si sur deux espces de constitutions diffrentes vivant ensemble une
seule est conserve ltat fossile, alors les conditions de prservations taient
slectives et il y a eu contrle taphonomique au dtriment de lespce non prserve
(figure2.1c).
Pour des domaines biotiques nayant livr que trs peu dlments fossiles de
constitutions diffrentes, et sans pouvoir tester le contrle taphonomique, labsence
dun organisme nimplique pas ncessairement quil ne vivait pas l. Le contrle
taphonomique et labsence de certaines espces dans une zone gographique ou
une priode de temps sont donc les deux facteurs prpondrants pour caractriser la
compltude du registre fossile (2.3.2).

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2.2 Taphonomie et fossilisation

Figure2.1 Contrle taphonomique sur des organismes

de mme constitution (a), de constitution diffrente (b et c).

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1: squelette de composition A; 2: squelette de composition B; 3: squelette

minralis aprs fossilisation (f).

Dans la majorit des cas, les fossiles ne sont que des traces, des fragments ou des
lments isols dlments squelettiques. Il sagit surtout dlments correspondant
aux parties dures constituant lorganisme, le squelette, quil soit interne ou externe
(exosquelette). Le nombre dlments constitutifs dun squelette et la robustesse de
leurs connexions/articulations influencent considrablement les chances de prservation. En effet, les organismes constitus dun seul lment squelettique seront plus
facilement conservs dans leur intgralit. Les tudes taphonomiques ont dmontr
que la prservation de ces lments durs ntait pas systmatique et quelle dcoulait
de nombreux facteurs intervenant avant, pendant et aprs la fossilisation. Ainsi, deux
tapes du processus de fossilisation sont distingues:
la phase biostratinomique, qui correspond aux processus affectant le cadavre de
lorganisme avant son enfouissement;
la diagense, qui correspond aux processus se produisant aprs lenfouissement.
Ces deux tapes peuvent se rpter plusieurs fois si les restes de lorganisme sont
exhums/remanis au cours du temps. Cette multiplication des processus reste dans
le domaine de la diagense.
La prservation des fossiles est tributaire de leur cologie, une importante ingalit
de chance de prservation tant observe entre les milieux aquatiques et terrestres.
En effet, le milieu terrestre est soumis lrosion sdimentaire, tandis que les lacs,
mers et certaines parties de systmes fluviatiles (les lobes de mandres par exemple)
sont des zones de dpts sdimentaires. Pour ces raisons, les organismes aquatiques

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Chapitre 2 Fossile et registrefossile

prsentent de plus grandes chances dtre enfouis rapidement aprs la mort (limitant
laction des agents daltrations). Les organismes terrestres, quant eux, ont de plus
grandes chances dtre fossiliss sils meurent ou sont transports dans des environnements subaquatiques ou aquatiques. Statistiquement, une espce numriquement
plus abondante aura de plus grandes chances dtre prserve quune espce moins
reprsente. La taille est un autre facteur dterminant. En effet, les espces les plus
nombreuses ont gnralement des corps plus petits pour des raisons dexploitation
de ressources. Pour des organismes possdant seulement quelques lments squelettiques, une grande taille ralentit laction des agents daltrations, ce qui augmente
sa prservation. Dans le cas dorganismes squelette nombreux lments, chacun
deux subira les actions des agents daltrations. Un squelette complet sera donc dautant plus difficile conserver, surtout en milieu terrestre o certaines espces de
grande taille prennent du temps tre totalement enfouies.

2.2.2 Du fossile lassemblage fossile

Lensemble des tres vivants coexistant dans un espace dfini (biotope) forme la
biocnose (ou palobiocnose dans le cas des organismes du pass; figure2.2a).
Cette biocnose correspondra, mais pas toujours, une thanatocnose (figure2.2b)
qui est lensemble des tres vivants morts saccumulant naturellement dans ce
mme biotope. La thanatocnose peut subir sous certaines conditions des perturbations modifiant et appauvrissant substantiellement sa composition en faisant
disparatre certains organismes (par prdation, dispersion, dgradation chimique
ou mcanique). Selon les effets se produisant durant la phase biostratinomiqueet
la diagense, cette thanathocnose correspondra une taphocnose qui dsigne
lensemble des organismes fossiliss pour ce biotope de dpart (figure2.2c). Cette
taphocnose peut subir galement un ensemble daltrations qui appauvrira galement sa composition (2.2.3). Ltude des assemblages subfossiles rcents permet
dvaluer directement la manire dont ils saccumulent de nos jours. La comparaison
des proportions dorganismes morts et vivants pour une communaut donne permet
dtablir des points de repres. ceux-ci seront compares les communauts fossiles
afin de caractriser la qualit du registre fossile. Dune faon gnrale, les organismes fort potentiel de fossilisation (par exemple, ceux squelette minralis)
vont tre surreprsents, cest--dire plus nombreux dans les assemblages fossiles,
alors que les organismes faible potentiel de prservation (aussi dits corps mou)
seront en gnral absent des assemblages observs. Les assemblages fossiles livrent
donc, suite aux processus daltrations slectifs, des donnes appauvries qui scartent, qualitativement et quantitativement, de linformation palobiologique de dpart
(figure2.2). Selon certains auteurs, la taphocnose peut tre rduite lensemble
des organismes morts et enfouis ensembles. Cette prcision permet de la distinguer
dune nouvelle tape slective, loryctocnose (figure2.9i), qui est lassociation de
fossiles dcouverts ensemble avant la collecte (qui implique un biais dchantillonnage; figure2.2e). Nanmoins, loryctocnose comprend des fossiles autochtones
mais aussi parautochtones et allochtones (2.2.3.i). Dans ce cas, seuls les lments
autochtones sont issus de la biocnose initiale. Lorsque lassemblage fossile est majo-

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2.2 Taphonomie et fossilisation

ritairement compos de fossiles allochtones, parfois accompagn de tri, il est alors

question de symmigie.

Figure2.2 Modifications successives dune association dorganismes

(la faune de Burgess dans cet exemple) et perte de linformation
palobiologique lors de diffrents processus taphonomiques.

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tapes: biocnose (a), thanatocnose et disparition des corps mous (b), enterrement et taphocnose (c), rosion naturelle (d) et collecte (e).

Ltude de la taphocnose conduit la reconnaissance de taphofacis. Un taphofacis correspond lensemble des fossiles prsentant la mme combinaison de
caractristiques de prservation. Ces dernires incluent lensemble des processus
detransformation et daltration touchant la thanatocnose et la taphocnose: transport post-mortem, degr dexposition, oxygnation de leau, chimie sdimentaire,
nombre dlments articuls composant le squelette, orientation de ces squelettes,
ou la proportion des restes squelettiques qui associs avec des squelettes moues.
Dautres informations environnementales peuvent complter la caractrisation de ces
facis telles que la nature et la quantit dapport de sdiments terrignes.

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Chapitre 2 Fossile et registrefossile

2.2.3 Mcanisme de laltration taphonomique

Les mcanismes daltration taphonomique sont des processus qui vont modifier un
lment ou une association biotique dans leur composition, leur structure et ou leur
situation spatio-temporelle durant la phase biostratinomique et la diagense. Ces
processus peuvent tre synchrones ou successifs dans le temps et tre rpts. Pour
le dclenchement de chacun dentre eux, il y a une rduction de la conservation de
lorganisme, voire destruction complte pr- ou post-fossilisation. Dans certains cas,
ces processus vont augmenter la durabilit de prservation de lorganisme. Voici une
liste des principaux processus.
a) La biodgradation
Il sagit dun processus de dcomposition de la matire organique par laction dautres
dorganismes vivants. La matire organique qui constitue les parties molles ou
minralises va tre altre par les organismes charognards (ncrophages et saprophages), dtritivores ou dcomposeurs (bactries, champignons, algues, protozoaires
et nmatodes). Dautres organismes tels que les enzymes ou les parasites symbiotes
acclrent la biodgradation. Selon la prsence ou non doxygne, la dcomposition
peut tre arobie (incluant la putrfaction) ou anarobie (incluant la fermentation). Ces deux processus sont trs souvent simultans ou successifs. En effet, avant
lenfouissement, lorganisme mort est sujet une dcomposition arobie superficiellement et anarobie en profondeur. De manire gnrale, lactivit microbienne
biodgradante diminue avec la profondeur denfouissement en mme temps que la
quantit doxygne diminue. Dun point de vue sdimentologique, la profondeur
offre un degr de compaction progressif limitant la porosit et la circulation des
fluides et les bioturbations. Le processus de biodgradation est fortement influenc
par la composition chimique et la structure de la matire organique. Les composants
de la matire organique les plus stables sont les protides (les protines simples), les
lipides et les glucides (les polysaccharides complexes et les pectines) (encart 2.1).
Ces composants sont insolubles et offrent une trs forte rsistance la biodgradation. Dautres substances organiques comme les rsines naturelles ou les ambres
(formule brute: C40H64O) sont constitues disoprnes. Elles se polymrisent sous
certaines conditions de chaleur et de pression, et aprs une longue priode (plusieurs
milliers dannes), se solidifient, enfermant leur contenu pig (inclusion). Lambre
prsente un grand intrt taphonomique, notamment dans la qualit de prservation
des lments organiques pigs.
Dans certains cas, lactivit microbienne peut tre rapidement diminue, confrant
un niveau de conservation exceptionnel, comme cest le cas de la momification de
restes danimaux ou vgtaux qui conservent leurs parties molles.

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2.2 Taphonomie et fossilisation

EN CART 2.1 Les composants de la matire organique

lesplusrsistants

Cellulose: un des composants glucidiques principal des parois cellulaires des

plantes et des algues. Cest la matire organique la plus abondante sur Terre
(50% de la biomasse).
Chitine: composant glucidique principal de la cuticule des arthropodes (exosquelette) et dautres organismes tels que les algues, champignons, lichens,
cnidaires, bryozoaires, brachiopodes, mollusques, graptolites et annlides.
Cire: famille de substances lipidiques confrant plasticit, rsistance thermique,
solidit et impermabilit aux plantes. Les composants lipidiques cireux les plus
stables sont la liberine, la subrine et la crine.
Collagne: composant protique fibreux des tissus conjonctifs, cartilagineux et
osseux des animaux.
Conchyoline: composant protique fibreux associ laragonite pour former la
structure des coquilles des mollusques (dont la nacre).
Cutine: composant lipidique principal de la cuticule des plantes.
Kratine: composant protique des structures cornes des pidermes, cailles,
plumes, poils, ongles, sabots, griffes, cornes et becs des vertbrs.
Lignine: ce pectinide est lun des composants glucidiques principal du bois des
plantes vascularises ptridophytes et spermatophytes.
Spongine: composant protique fibreux principal des spicules siliceux dponges.

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b) La carbonisation
Ce mcanisme daltration taphonomique correspond un enrichissement en carbone
lors la de la biodgradation des composants organiques initiaux. Durant la diagense
prcoce, si la matire organique na pas t consomme par des organismes, elle
sera recombine en polymres de molcules complexes krognes (par distillation,
lhydrogne et loxygne vont quitter les structures organiques au profit du carbone).
Au cours des stades diagntiques plus avancs, et sous linfluence de la pression
et des tempratures, des hydrocarbures et du charbon (lignite, houille, anthracite)
vont se former. Lvolution de la matire organique en gopolymres saccompagne
dune diminution de la quantit et de la qualit dorganismes conservs. Parmi les
restes charbonneux, le charbon de bois (ou fusains) offre un grand intrt taphonomique de par leur rsistance la biodgradation et la qualit de leur conservation
(2.2.4.c). Les composs organiques non dgrads peuvent se conserver dans les
sdiments, le charbon et le ptrole brut, et sont alors qualifis de fossiles molculaires. Il sagit pour la plupart dacides amins ayant une grande utilit dans les
reconstitutions paloenvironnementales. En effet, ils permettent de dterminer leurs
sources et la place de leurs prcurseurs biologiques dans les chanes trophiques.
La carbonisation peut galement survenir suite un incendie. Les transformations
biochimiques provoques par la combustion rendent les tissus plus rsistants la
dgradation tout en conservant les structures tridimensionnelles.

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