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UNIVERSIT MOHAMMED V AGDAL

FACULT DES SCIENCES


Service des affaires estudiantines
Rabat
Numro dordre : 2295

THSE DE DOCTORAT DETAT

Prsente par

ESSEDIYA CHERKAOUI

Discipline : BIOLOGIE
Spcialit : OCEANOLOGIE BIOLOGIQUE

STRUCTURE ET ORGANISATION DES


PEUPLEMENTS MACROZOOBENTHIQUES DE
LESTUAIRE DU BOU REGREG APRES LA
CONSTRUCTION DU BARRAGE

Soutenue le 18 Fvrier 2006, devant le jury :

Prsidente

Mme T. BENAZZOU : Professeur, Facult des Sciences de Rabat

Examinateurs

M. A. BAYED : Professeur, Institut Scientifique de Rabat


M. M.A. ELAGBANI : Professeur, Institut Scientifique de Rabat
M. A. YAHYAOUI : Professeur, Facult des Sciences de Rabat
M. H. JAZIRI : Professeur, Facult des Sciences de Rabat
M. M.S. SHAFEE : Professeur, Institut Agronomique et Vtrinaire
Hassan II, Rabat
M. H. BAZARI : Professeur Habilit, Facult des Sciences de Ain Chok,
Casablanca

Facult des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat Maroc
Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma
A la mmoire de mes dfunts parents

A mon mari DRISS MOUMADE

A mes trs chres surs NEZHA et FOUZIA

A mes trs chres filles SAMIA et HOUDA

A mon trs cher fils MOHAMMED ALI

Quils trouvent ici le tmoignage de ma gratitude qui si immense quelle puisse tre, ne sera
jamais la hauteur de leur dvouement envers moi.
AVANT-PROPOS

Ce travail a t ralis la Facult des Sciences de Rabat. Il est men dans le cadre des
thmes de recherche de lUnit de Formation et de Recherche Biodiversit, exploitation
rationnelle et gestion des ressources naturelles des zones humides sous la direction du
professeur Touria BENAZZOU chef du laboratoire de Zoologie et Biologie gnrale et
responsable de cette UFR.

Ce travail a fait lobjet dune troite collaboration entre le laboratoire de zoologie et biologie
gnrale de la Facult des Sciences de Rabat et lUnit de Recherche OCEMAR de lInstitut
Scientifique de Rabat.

Mes premiers et sincres remerciements sont adresss Monsieur le Doyen de la Facult des
Sciences de Rabat pour lintrt exceptionnel quil accorde la recherche scientifique et
leffort considrable quil dploie pour la formation de chercheurs au sein de son
tablissement..

Je tiens remercier Madame Touria BENAZZOU, Professeur la Facult des Sciences de


Rabat qui a bien voulu minscrire en thse dEtat et a veill ce que ce travail soit fait dans de
bonnes conditions. Cest pour moi un grand honneur quelle soit prsidente du jury de cette
thse. Quelle trouve ici lexpression de ma profonde reconnaissance et mes sincres
remerciements.

Je tiens tout d'abord exprimer mes profonds remerciements mon encadrant de thse, le
Professeur Abdellatif BAYED de m'avoir ouvert les portes de son laboratoire pour la
prparation de mon CEA, la thse du 3me cycle et d'avoir accept, ensuite, la direction de
cette thse. Sans lui, cette exprience tellement enrichissante n'aurait pas pu voir le jour. C'est
avec lui que les premires pierres de cet difice ont t poses. Je lui suis trs reconnaissante
de mavoir accueilli au sein de son quipe et davoir dirig mon travail de thse. Il ma
toujours rserv une attention particulire en dpit de ses lourdes charges scientifiques et
administratives et ma fait bnficier de sa comptence et sa grande exprience en
Ocanologie Biologique. Je le remercie pour l'aide comptente qu'il m'a apporte, pour sa
patience et son encouragement finir un travail commenc il y a longtemps. Son il critique
m'a t trs prcieux pour structurer le travail et amliorer sa qualit.

Mes remerciements vont aussi Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur la Facult des
Sciences de Rabat qui a accept de me faire part de ses critiques en participant mon jury de
thse.

Je tiens remercier Monsieur Hassan JAZIRI, Professeur la Facult des Sciences de Rabat
de bien vouloir accepter dtre membre de jury de cette thse.

Je ne saurais comment exprimer mes remerciements lgard de monsieur Mohammed Aziz


EL AGBANI, Professeur lInstitut Scientifique de Rabat, pour sa gentillesse et ses qualits
humaines qui suscitent le plus grand respect. Je lui suis profondment reconnaissante et de
tout mon cur je lui dis Merci et quil sache que je suis encore sensible lhonneur quil ma
fait en sigeant ce jury.
Je tiens remercier Monsieur Meerensa Sayd SHAFEE, Professeur lInstitut Agronomique
et Vtrinaire Hassan II de Rabat, et quil sache que je suis sensible lhonneur quil ma fait
en sigeant ce jury.

Je tiens remercier Monsieur Hocein BAZARI, Professeur-Habilit la facult des


Sciences de Casablanca-An Chock de bien vouloir accepter dtre membre de jury de cette
thse.

Mes vifs remerciements vont Monsieur Mohammed RHACHI, Directeur de lEcole


Suprieure de Technologie de Sal, qui na jamais cess de mapporter soutien et aide en plus
de ses qualits humaines exceptionnelles. Il na jamais mnag son temps et sarrangeait
toujours pour tre disponible chaque fois que je lui demandais conseil malgr ses
innombrables occupations.

Je tiens remercier Monsieur Abdellatif CHAOUTI, Docteur et ancien doctorant au sein de


lunit de recherche OCEMAR, qui ma toujours aid dans les moments les plus difficiles. Il
a t dun grand soutien pour moi et sa contribution ma t trs prcieuse. Quil trouve ici le
tmoignage de ma considration distingue.

Monsieur Christian HILY, Professeur lUniversit de Bretagne Occidentale Brest, ma


chaleureusement accueilli parmi son quipe de recherche. Ctait pour moi une occasion de
ctoyer une des quipes les plus toffes en cologie benthique en Europe. Je suis
particulirement redevable envers lui pour lintrt constant quil a montr pour mes
recherches. Mes sjours dans son laboratoire se sont drouls dans une ambiance amicale et
les discussions que jai eues avec lui ainsi que les suggestions quil a apportes ce travail
ont t trs fructueuses pour moi. Je le remercie sincrement pour ses conseils.
Lors de mon stage lUniversit de Bretagne Occidentale Brest (Institut Universitaire
Europen de la Mer), jai bnfici de laide de nombreuses personnes. Je tiens remercier
Monsieur Jacques GRALL pour toute sa bibliographie personnelle quil a mise ma
disposition. Les entretiens que jai eus avec Madame Monique GUILLOU et Monsieur
Jacques GUILLOU, ont t trs fructueux pour moi ; je les remercie pour leurs conseils et
leur chaleureux accueil. Je remercie galement Monsieur Christian THARTY technicien et
Monsieur Frdric JEAN chercheur lInstitut Universitaire Europen de la Mer.

Jadresse mes sincres remerciements lensemble des enseignants chercheurs de lInstitut


Scientifique de Rabat pour leurs soutiens. Je remercie tout particulirement Messieurs Pr.
Mohammed FEKHAOUI, Pr. Mohammed MENIOUI, Pr. Mohammed MOUNA, Pr.
Mohammed ARAHOU, Pr. Riad Essolh BOUAB et Mesdames, Dr. Omnia HIMMI et Pr.
Souad BENHALIMA du dpartement de Zoologie et Ecologie Animale.

Ces remerciements ne seraient point complets si joubliais Monsieur Mohammed


BOUBKARI, technicien au dpartement de Zoologie et Ecologie Animale et compagnon du
laboratoire, Monsieur Ayad EL BOUNI, dessinateur-cartographe qui a ralis avec soin une
partie des illustrations de ce travail. Je ne saurais comment les remercier pour les mots restent
insignifiants pour leur exprimer ma profonde gratitude et mes chaleureux et sincres
remerciements.

Jadresse toute ma reconnaissance envers Mademoiselle Fanida BADRA Bibliothcaire au


dpartement de Zoologie et Ecologie Animale de lInstitut Scientifique pour ses prcieux
services en matires de documentation. Sa gentillesse, sa sympathie et sa disponibilit mont
beaucoup touch.

Je tiens remercier ma collgue et amie Pr. Amina LAACHACH, Professeur lEcole


Suprieure de Technologie Sal, qui na jamais cess de mencourager. Quelle trouve ici
mes sincres remerciements.

Que mon collgue Mr. Abderrahman NOUNAH, Professeur lEcole Suprieure de


Technologie crois ma profonde reconnaissance et sympathie pour ses encouragements et son
aide morale qui mont t trs utiles.

Je suis particulirement redevable envers mes chres amies Fatima BENRADI et Zoubida
BENHMIDA qui mont paule tout ou long de ces annes de recherches.

Je ne saurais terminer ce prliminaire sans voquer lappui moral et matriel que jai trouv
auprs de ma famille. Cest elle que revient le grand mrite. Je tiens exprimer mes
sentiments les plus respectueux et ma profonde reconnaissance mes surs pour leurs
encouragements constants et leur soutien psychologique et motif quils ont dploy tout au
long de ces annes de recherche.
Table des matires

TABLE DES MATIERES

Liste des Figures ...........................................................................................................................................viii


Liste des Tableaux ...................................................................................................................................... xvi

INTRODUCTION ................................................................................................................................................ 1

PREMIERE PARTIE : PRESENTATION DE LESTUAIRE DE BOU


REGREG ET METHODOLOGIE DTUDE

CHAPITRE I : CLASSIFICATION DES ESTUAIRES ................................................ 4

1. ZONES HUMIDES MAROCAINES ................................................................................................ 4


2. LES ESTUAIRES .............................................................................................................................................. 5
2.1. Dfinitions.................................................................................................................................... 5
2.2. Dpt de sdiments dans les estuaires ................................................................................. 6
2.2.1. Estuaire coin sal .................................................................................................. 7
2.2.2. Estuaire partiellement mlang ............................................................................ 7
2.2.3. Estuaire bien mlang ............................................................................................. 7
2.2.4. Estuaire en zone aride .............................................................................................7

CHAPITRE II : LESTUAIRE DU BOU REGREG : DONNEES


GENERALES ....................................................................................................................................................... 10
1. LES EAUX SUPERFICIELLES ......................................................................................................... 10
I.1. Caractristiques des principaux cours deaux ................................................................. 10
I.2. tat des principaux cours deaux marocains .......................................................................... 10

2- PRESENTATION DU SITE DETUDE ...................................................................................... 13


2.1. Bassin du Bou Regreg .......................... ............................................................................................ 13
2.2. Estuaire du Bou Regreg ....................... ............................................................................................ 15
2.3. Cadre gologique ................................................................................................................................ 18
2.4. Contexte climatique ........................................................................................................................... 21
2.5. Caractristiques hydrologiques ................................................................................................... 21
2.5.1. Mare .................................................................................................................................... 21
2.5.2. Courants ............................................................................................................................... 22
2.6. Usages de l'estuaire ............................................................................................................................. 22
2.6.1. Loisirs : .................................................................................................................................. 22
2.6.1.1. Ct Sal (rive droite)................................................................................. 22
2.6.1.2. Ct Rabat (rive gauche) .......................................................................... 22
2.6.2. Transport ............................................................................................................................. 23
2.6.3. Pche ..................................................................................................................................... 23
2.7. Cadre biologique ................................................................................................................................. 23
2.8. Sources de pollution ........................................................................................................................... 25

i
Table des matires

2.8.1. Ruissellements de surface ........................................................................................... 25


2.8.2. Rejets deaux uses .......................................................................................................... 25
2.8.3. Dchets solides ................................................................................................................. 26
2.8.4. Carrires ............................................................................................................................... 28

CHAPITRE III : ACQUISITION ET TRAITEMENT DES DONNEES ........... 30


1. STRATEGIE DECHANTILLONNAGE .................................................................................. 30
2. METHODES DE TRAITEMENT DES DONNEES BIOLOGIQUES ----------- 32
2.1. Caractristiques spatio-temporelles des peuplements ....................................................... 32
2.1.1. Dominance partielle (Dc) ............................................................................................. 32
2.1.2. Frquence (f) ..................................................................................................................... 33
2.2. Paramtres synthtiques des peuplements .............................................................................. 33
2.2.1. Richesse spcifique ........................................................................................................ 33
2.1.2. Abondance .......................................................................................................................... 33
2.1.3. Indices de diversit (H) et dEquitabilit (J) .................................................... 34
2.1.3.1. Indice de diversit de Shannon Wiener............................................ 34
2.1.3.2. Indice dquitabilit (J) de Pielou....................................................... 34
2.1.3.3. Modle DIMO ................................................................................................. 35
2.1.3.4. Indice Q ............................................................................................................ 36

3. STRUCTURE BIOTYPOLOGIQUE ET RECONNAISSANCE DES


ENTITES DE PEUPLEMENTS ........................................................................................................ 37
3.1. Analyse Factorielle des correspondances (A.F.C) ............................................................... 37
3.2. Corrlations linaires () et coefficient de rang de Spearman ......................................... 38
3.3. Classification Ascendante Hirarchique (CAH) ................................................................... 38
3.4. Analyses biotypologiques et msologiques spatio-temporelles..................................... 39

4. STRUCTURE TROPHIQUE DE LA MACROFAUNE BENTHIQUE ........ 39

5. EVALUATION DE LETAT DE SANTE DES PEUPLEMENTS ...................... 40

6. ETUDE DES POPULATIONS DE SCROBICULARIA PLANA ET


CERASTODERMA EDULE ................................................................................................................... 43
6-1. Choix dune longueur caractristique ....................................................................................... 43
6-2. Analyses dmographiques des populations............................................................................. 44

7. MESURES DES FACTEURS ABIOTIQUES......................................................................... 45


7.1. Sdiment ................................................................................................................................................. 45
7.1.1. Granulomtrie ................................................................................................................... 45
7.1-2. Matire organique totale ............................................................................................... 46
7.2. Caractristiques physico-chimiques de leau.......................................................................... 46
7.2.1. Temprature ....................................................................................................................... 47
7.2.2. pH .......................................................................................................................................... 47
7.2.3. Conductivit ....................................................................................................................... 47
7.2.4. Turbidit .............................................................................................................................. 47
7.2.5. Phosphates............................................................................................................................ 47
7.2.5. Chlorures ............................................................................................................................. 47
7.2.6. Na Cl (g/ l) .......................................................................................................................... 47

ii
Table des matires

7.2.7. Oxygne dissous ............................................................................................................... 48


7.3. Caractristiques bactriologiques ................................................................................................. 48
7.3.1. Coliformes............................................................................................................................ 48
7.3.2. Streptocoques du groupe D .......................................................................................... 48

DEUXIME PARTIE : CARACTERISTIQUES CLIMATIQUES,


EDAPHIQUES, PHYSICO-CHIMIQUES ET BACTERIOLOGIQUES
DU MILIEU DURANT LA PERIODE DETUDE
CHAPITRE IV : ELEMENTS DE CLIMATOLOGIE ................................................. 49
1. TEMPERATURE DE LAIR ............................................................................................................... 49
2. PRECIPITATIONS ....................................................................................................................................... 50
3. LACHERS DU BARRAGE .................................................................................................................. 53

CHAPITRE V. CARACTERISTIQUES EDAPHIQUES, PHYSICO-


CHIMIQUES ET BACTERIOLOGIQUES DE LESTUAIRE DU BOU
REGREG ..................................................................................................................................................................... 55

1. ETUDE EDAPHIQUE ................................................................................................................................ 55


1.1. Granulomtrie ........................................................................................................................................ 55
1.1.1. Zone intertidale .................................................................................................................. 55
1.1.2. Zone subtidale .................................................................................................................... 61
1.2. Matire organique ............................................................................................................................... 65
1.2.1. Zone intertidale .................................................................................................................. 65
1.2.2. Zone subtidale ................................................................................................................... 66
1.3. Comparaison entre les zones intertidale et subtidale .......................................................... 68

2. CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES ET
BACTERIOLOGIQUES DE L'ESTUAIRE DU BOU REGREG ......................... 69
2.1. Caractristiques physico-chimiques de leau de lestuaire
du Bou Regreg ........................................................................................................................................ 69
2.1.1. Temprature ....................................................................................................................... 69
2.1.2. pH ............................................................................................................................................. 69
2.1.3. Turbidit .............................................................................................................................. 69
2.1.4. Conductivit et Salinit.................................................................................................. 70
2.1.5. Phosphates .......................................................................................................................... 72
2.1.6. DBO5 ..................................................................................................................................... 72
2.1.7. Oxygne dissous .............................................................................................................. 73
2.2. Caractristiques bactriologiques ................................................................................................. 73

3. INTERACTION ENTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES ..................................... 76


3.1. Zone intertidale .................................................................................................... 76
3.2. Zone subtidale ...................................................................................................... 78
DISCUSSION .......................................................................................................................................................... 79

iii
Table des matires

TROISIME PARTIE : ETUDE TAXONOMIQUE ET SPATIALE DES


PEUPLEMNT DE LA MACROFAUNE DE LESTUAIRE DE
BOU REGREG

CHAPITRE VI : INVENTAIRE FAUNISTIQUE DE LESTUAIRE DU


BOU REGREG...................................................................................................................................................... 84
1. ZONE INTERTIDALE ............................................................................................................................... 84
1.1. Structure taxonomique ..................................................................................................................... 84
1.2. Liste des espces ................................................................................................................................. 85
1.3. Evolution spatiale ............................................................................................................................... 86

2. ZONE SUBTIDALE ..................................................................................................................................... 88


2.1. Inventaire faunistique......................................................................................................................... 88
2.2. Liste des espces ................................................................................................................................. 89
2.3. Evolution spatiale ............................................................................................................................... 92

3. COMPARAISON DE LA STRUCTURE TAXONOMIQUE ENTRE LA


ZONE INTERTIDALE ET LA ZONE SUBTIDALE ..................................................... 95
4. COMPARAISON AVEC LES TRAVAUX ANTERIEURS ..................................... 96

5. DISCUSSION .................................................................................................................................................... 97

CHAPITRE VII : ETUDE SPATIALE ET DETERMINATION DES


ENTITES COENOTIQUES ..................................................................................................................... 99

1. ZONE INTERTIDALE .............................................................................................................................. 99


1.1. Dtermination des entits coenotiques et des espces pilotes ........................................ 99
1.2. Gradients cologiques ..................................................................................................................... 104
1.3. Caractristiques des peuplements.............................................................................................. 107
1.4. Organisation trophique ................................................................................................................... 108
1.5. Diagrammes rang-frquence........................................................................................................ 111
1.6. Biovaluation des structures macrozoobenthiques de la zone intertidale ---------- 112

2. ZONE SUBTIDALE .................................................................................................................................. 114


2.1. Reconnaissances des entits de peuplements et des espces pilotes ........................ 114
2.2. Gradients cologiques ................................................................................................................... 118
2.3. Caractristiques des peuplements (paramtres de structures)...................................... 121
2.4. Organisation trophique ................................................................................................................... 121
2.5. Diagrammes rang-frquence........................................................................................................ 124
2.6. Biovaluation des structures macrozoobenthiques de la zone subtidale ------------ 125

3. DISCUSSION .......................................................................................................................................... 126


3.1. Etude bioconotique ........................................................................................................................ 126
3.2. Gradient cologique ......................................................................................................................... 128

iv
Table des matires

3.3. Comparaison des entits de peuplements intertidaux et subtidaux ........................... 131


3.4. Paramtres de structure des entits de peuplements ......................................................... 134
3.5. Diversit trophique ........................................................................................................................... 135
3.6. Diagramme rangfrquence ......................................................................................................... 137
3.7. Biovaluation de la macrofaune benthique........................................................................... 138

4. COMPARAISON AVEC LA SITUATION ANTERIEURE ...................... 139


4.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 139
4.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 141

QUATRIME PARTIE : EVOLUTION SPATIO -TEMPORELLE ET


DYNAMIQUE DES POPULATIONS

CHAPITRE VIII : VARIABILITES SPATIO-TEMPORELLES DES


PEUPLEMENTS BENTHIQUES ................................................................................................... 146

1. TYPOLOGIES MESOLOGIQUE ET BIOTYPOLOGIQUE .................................. 146


1.1. Typologie msologique spatio-temporelle............................................................................ 148
1.1.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 148
1.1.2. Zone subtidale ................................................................................................................. 151
1.2. Structures biotypologiques spatio-temporelles................................................................... 156
1.2.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 156
1.2.2. Zone subtidale ................................................................................................................. 162

2. EVOLUTION A COURT TERME DES ENTITES


DE PEUPLEMENTS ............................................................................................................................... 167
2.1. Peuplements intertidaux ................................................................................................................. 167
2.1.1. Peuplement Eurydice pulchra .............................................................................. 167
2.1.1.1. Richesse spcifique et densit ............................................................. 167
2.1.1.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 167
2.1.1.3. Organisation trophique .......................................................................... 167
2.1.2. Peuplement Nephtys cirrosa ................................................................................. 170
2.1.2.1. Richesse spcifique et densit ............................................................. 170
2.1.2.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 170
2.1.2.3. Organisation trophique .......................................................................... 170
2.1.3. Peuplement Scrobicularia plana ........................................................................ 173
2.1.3.1. Richesse spcifique et densit totale ................................................. 173
2.1.3.2. Diversit et quitabilit ........................................................................... 173
2.1.3.3. Organisation trophique ........................................................................... 173
2.1.4. Peuplement Hediste diversicolor........................................................................ 176
2.1.4.1. Richesse spcifique et densit totale ................................................. 176
2.1.4.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 176
2.1.4.3. Structure trophique .................................................................................. 176
2.1.5. Peuplement Corophium orientale ...................................................................... 179
2.1.5.1. Richesse spcifique et densit ............................................................. 179
2.1.5.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 179
2.1.5.3. Structure trophique .................................................................................. 179

v
Table des matires

2.1.6. Biovaluation des peuplements intertidaux ...................................................... 182


2.1.7. Modle DIMO ................................................................................................................. 183
2.2. Peuplements subtidaux ................................................................................................................... 185
2.2.1. Assemblage : H. arenarius - G. spinifer............................................................. 185
2.2.1.1. Richesse spcifique et abondance ...................................................... 185
2.2.1.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 185
2.2.1.3. Structure trophique .................................................................................. 185
2.2.2. Assemblage H. arenarius-S. marginatus ----------------------------------------- 188
2.2.2.1. Richesse spcifique et abondance ..................................................... 188
2.2.2.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 188
2.2.2.3. Structure trophique .................................................................................. 188
2.2.3. Peuplement C. edule ................................................................................................ 191
2.2.3.1. Richesse spcifique et abondance ...................................................... 191
2.2.3.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 191
2.2.3.3. Structure trophique .................................................................................. 191
2.2.4. Peuplement S. plana ................................................................................................ 194
2.2.4.1. Richesse spcifique et abondance ..................................................... 194
2. 2.4.2. Diversit et quitabilit .......................................................................... 194
2.2.4.3. Structure trophique ................................................................................... 194
2.2.5. Biovaluation des peuplements subtidaux......................................................... 197
2.2.6. Modle de diversit DIMO ....................................................................................... 198
DISCUSSION ....................................................................................................................................................... 199

CHAPITRE IX : EVOLUTION A LONG TERME DES PEUPLEMENTS


MACROBENTHIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG .................. 202

1. DIVERSITE SPECIFIQUE .................................................................................................................. 202


1.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 202
1.2. Zone subtidale ................................................................................................................................... 207

2. STRUCTURE TROPHIQUE .............................................................................................................. 212


2.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 212
2.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 215

3. BIOEVALATION DE LETAT DES PEUPLEMENTS ............................................. 217


3.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 217
3.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 217

4. DISCUSSION .................................................................................................................................................. 220

CHAPITRE X : DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE DEUX


MOLLUSQUES BIVALVES : SCROBICULARIA PLANA ET
CERASTODERMA EDULE ................................................................................................................... 224
1. SCROBICULARIA PLANA .................................................................................................................. 224
1.1. Prsentation de lespce ................................................................................................................ 224
1.2. Relation biomtrique ....................................................................................................................... 224

vi
Table des matires

1.3. Evolution spatio-temporelle ......................................................................................................... 226


1.3.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 226
1.3.2. Zone subtidale ................................................................................................................ 228
1.4. Priodes de recrutements ............................................................................................................... 229
1.5. Structure dmographique .............................................................................................................. 232

2. CERASTODERMA EDULE .................................................................................................................. 236


2.1. Prsentation de lespce ................................................................................................................. 236
2.2. Relation biomtrique ....................................................................................................................... 236
2.3. Rpartition spatio-temporelle ...................................................................................................... 238
2.3.1. Zone intertidale .............................................................................................................. 238
2.3.2. Zone subtidale................................................................................................................. 239
2.4. Priodes de recrutements ............................................................................................................... 244
2.5. Structure dmographique .............................................................................................................. 247
3. DISCUSSION ................................................................................................................................................. 246

PRINCIPALES CONCLUSIONS ................................................................................................... 251


REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................... 258
ANNEXES

vii
Liste des figures

Liste des figures

Figure 1 : Diffrentes parties constituant un estuaire.................................................................................... 6


Figure 2 : Diffrents types destuaires : estuaires coin sal (A), estuaires partiellement mlangs (B),
estuaires bien mlangs (C) et estuaires en zone aride (D) .......................................................... 9
Figure 3 : Prsentation gnrale de la cte atlantique marocaine et des principaux cours deau................. 12
Figure 4 : Reprsentation du bassin versant du Bou Regreg ........................................................................ 14
Figure 5 : Reprsentation gnrale de lestuaire du Bou Regreg.................................................................. 17
Figure 6 : Reprsentation de la structure gologique de lestuaire du Bou Regreg (daprs Gillet, 1986)... 19
Figure 7 : Coupes gologiques des deux rives de lestuaire du Bou Regreg (daprs Beaudet, 1969) ........ 20
Figure 8 : Les diffrentes sources de pollutions identifis au niveau de lestuaire du Bou Regreg
(Flches : Rejets domestiques ou industriels)............................................................................... 27
Figure 9 : Stations dchantillonnage le long de lestuaire du Bou Regreg au niveau de la zone
intertidale indiques par les lettres (A, B, C, J et M sur la rive droite et D, E, F, H, I, K et N
sur la rive gauche), au niveau de la zone subtidale les stations numrotes de 1 8 ................... 31
Figure 10 : Schma de la drague conique utilise pour lchantillonnage de la macrofaune benthique de
lestuaire du Bou Regreg dans la zone subtidale.................................................................. 32
Figure 11 : Reprsentation graphique du modle DIMO (Qinghong, 1995) prsentant la richesse
spcifique (Log2(S)), la diversit de Shannon - Wiener (H) et lquitabilit () sur un plan
bidimensionnel. La ligne de la diagonale dsigne les diversits et les quitabilits maximales.
Les flches indiquent les quatre types de changements ventuels concernant la richesse
spcifique, lquitabilit et la diversit......................................................................................... 35
Figure 12 : Reprsentation de lindice Q bas sur le modle de DIMO (Qinghong, 1995), dtermination
graphique de la diversit. Lindice Q correspond la longueur du vecteur de lorigine au
point prlvement (ligne de flche). La longueur dpend de la richesse spcifique (log2(S))
et de lquitabilit (). Les communauts Q1, Q2 et Q3 prsentent des richesses spcifiques
diffrentes mais ont les mmes indices de diversit alors que lindice Q donne plus de poids
Q2 par rapport Q1et Q3 .......................................................................................................... 37
Figure 13 : Dfinition des variables mtriques mesures sur les coquilles des bivalves Scrobicularia
plana et Cerastoderma edule ....................................................................................................... 44
Figure 14 : Evolution des tempratures mensuelles (C) pour la priode tudie d'aprs les donnes
climatologiques de la station de Rabat Sal .............................................................................. 50
Figure 15 : Evolution des prcipitations mensuelles en mm pour la priode dtude (d'aprs les donnes
climatiques de la station de Rabat Sal) .................................................................................... 51
Figure 16 : Evolution des prcipitations annuelles pour une priode de dix annes (1990-1999) calcules
d'aprs les donnes climatiques de la station de Rabat Sal ...................................................... 51
Figure 17 : Diagramme Ombrothermique de Gaussen tabli pour la priode dtudes entre mars 1998 et
fvrier 1999. Les donnes utilises proviennent de la station mtorologique de Rabat
Sal). La zone hachure correspond la priode de scheresse................................................... 52
Figure 18 : Diagramme Ombrothermique de Gaussen tabli pour une priode de 10 ans (1990- 1999)
(Les donnes utilises proviennent de la station mtorologique de Rabat Sal). La zone
hachure correspond la priode de scheresse........................................................................... 52
Figure 19 : Volumes d'eaux restitus par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah (SMBA) pour la
priode de 10 ans (1991-2000)..................................................................................................... 53
Figure 20 : Volumes d'eaux restitus par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah (SMBA) pour
l'anne 1998.................................................................................................................................. 54

viii
Liste des figures

Figure 21 : Rpartition des prlvements de sdiments des stations d'chantillonnage de la macrofaune


en zone intertidale sur un diagramme triangulaire ralis partir des fractions sables
grossiers et graviers (SGG), sables fins (SF) et plites (PEL)...................................................... 56
Figure 22 : Courbes granulomtriques cumulatives obtenues partir des prlvements des stations
d'chantillonnage de la macrofaune en zone intertidale ............................................................... 58
Figure 23 : Positionnement des sdiments des stations intertidales dans le diagramme triangulaire ralis
partir des fractions des sables grossiers et graviers (SGG), sables fins (SF) et plites (PEL).
Chaque point reprsente le barycentre du nuage des prlvements relatifs chaque station ....... 60
Figure 24 : Diagramme triangulaire de Shepard des stations subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............ 62
Figure 25 : Courbes granulomtriques cumulatives obtenues partir des prlvements des stations
d'chantillonnage de la macrofaune en zone subtidale ................................................................. 63
Figure 26 : Positionnement des sdiments des stations subtidales dans le diagramme triangulaire ralis
partir des fractions des sables grossiers et des graviers (SGG), sables fins (SF) et plites
(PEL) Chaque point reprsente le barycentre du nuage des prlvements relatifs chaque
station ........................................................................................................................................... 65
Figure 27 : Variation spatiale du taux moyen de matire organique totale (%) lie aux sdiments dans les
deux rives de la zone intertidale. Md : mdiane granulomtrique, IT : indice de Trask et
MOT : matire organique totale ................................................................................................... 67
Figure 28 : Variation spatiale du taux moyen de matire organique totale (%) lie aux sdiments dans la
zone subtidale............................................................................................................................... 68
Figure 29 : Variations spatiales des facteurs physico-chimiques (pH, Chlorures, Temprature,
Conductivit, Salinit, Phosphates et Turbidit) de l'eau dtermins au niveau des stations de
prlvements de la faune en zone subtidale en pleine mer (PM__) et en basse mer (BM---) ...... 71
Figure 30 : Comparaison des secteurs de salinit dfinis dans lestuaire du Bou Regreg. A : Avant la
construction du barrage (Elkam, 1972) B : Aprs la construction du barrage et la digue de
loued Akrech (Lemine, 1993 ; El Hachadi, 1999 ; Cherkaoui et al., 2003)................................ 72
Figure 31 : Evolution spatiale de la teneur en oxygne dissous mesur au niveau de lestuaire du Bou
Regreg basse mer (en janvier 2001) .......................................................................................... 74
Figure 32 : Variations spatiales des concentrations (exprimes en log) des bactries indicatrices de la
pollution fcale (SF : Streptocoques fcaux, CF: Coliformes fcaux) de l'eau dtermines au
niveau des stations de prlvements de la faune en zone subtidale en pleine mer (A) et basse
mer (B) ......................................................................................................................................... 75
Figure 33 : Reprsentation graphique sous forme dun cercle montrant les corrlations releves entre des
paramtres abiotiques mesurs au niveau de la zone intertidale. Le trait continu entre deux
points indique quil y a corrlation statistiquement significative entre deux paramtres ............. 77
Figure 34 : Reprsentation graphique sous formes dun cercle montrant les corrlations releves entre .
des paramtres abiotiques mesurs dans la zone subtidale. Le trait continu entre deux points
indique quil y a corrlation statistiquement significative entre deux paramtres........................ 79
Figure 35 : Reprsentation des groupes zoologiques rcolts dans la zone intertidale de lestuaire du Bou
Regreg exprime en pourcentage relative de la structure qualitative globale............................... 85
Figure 36 : Evolution longitudinale de la richesse spcifique du nombre despces de diffrents groupes
zoologiques et le nombre total despces par station dans la zone intertidale de lestuaire du
Bou Regreg................................................................................................................................... 87
Figure 37 : Importance relative des groupes zoologiques dans la zone intertidale de lestuaire du Bou
Regreg .......................................................................................................................................... 88
Figure 38 : Evolution spatiale de la densit totale et de la richesse spcifique le long de la zone
intertidale de lestuaire du Bou Regreg par station dans la zone intertidale................................. 88
Figure 39 : Reprsentation des groupes zoologiques au niveau de la zone subtidale exprime en
pourcentage du nombre despces................................................................................................ 90

ix
Liste des figures

Figure 40 : Evolution spatiale du nombre despces des diffrents groupes zoologiques et du nombre
total despces par station dans la zone subtidale......................................................................... 92
Figure 41 Importance relative des groupes zoologiques dans la zone subtidale de lestuaire du Bou
Regreg. (Divers regroupent : Actinies, Nmertiens, Larves dinsectes et Poisson)...................... 93
Figure 42 : Evolution spatiale de labondance totale et du nombre total despces dans la zone subtidale
de lestuaire du Bou Regreg ......................................................................................................... 94
Figure 43 : Comparaison des structures taxonomiques (en nombre despces) de la zone intertidale et la
zone subtidale. Cru : Crustacs, Pol: Polychtes, Mol : Mollusques, Nem: Nmertes, Cir :
Cirripdes, L. Ins. : Larves d'insectes, Pla : Plathelminthes, Act. Actinies sp., Pois : Poisson .... 95
Figure 44 : Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux stations de
la zone intertidale ......................................................................................................................... 101
Figure 45 : Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux espces de
la zone intertidale (les codes despces sont reprsents dans le tableau 20)............................... 103
Figure 46 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un plan
factoriel F1xF2 de l'AFC applique aux stations intertidales....................................................... 105
Figure 47 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un plan
factoriel F1xF3 de l'AFC applique aux stations intertidales....................................................... 106
Figure 48 : Les paramtres de structure de diffrentes entits de la zone intertidale, le nombre total
despce (a), la densit totale (b), lindice de diversit (c) et lEquitabilit (d)............................ 109
Figure 49 : Structure trophique de diffrentes entits de peuplements mis en vidence au niveau de la
zone intertidale exprime en nombre dindividus (a) et en nombre despces (b) ....................... 110
Figure 50 : Diagramme rang-frquence de la macrofaune benthique des peuplements intertidaux. La
dominance de chaque espce est porte sur une double chelle logarithmique en fonction du
rang quelle occupe ...................................................................................................................... 111
Figure 51 : Modle de biovaluation des structures benthiques de la zone intertidale. Pour chaque station
sont reprsents les pourcentages respectifs des cinq groupes cologiques (GEI, GEII, GEIII,
GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB) ................................................................................. 113
Figure 52 : Variation de la matire organique totale (%) en fonction des indices biotiques au sein de
chaque entit de peuplement ........................................................................................................ 113
Figure 53 : Dendrogramme obtenu partir de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux
stations subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............................................................................ 114
Figure 54 : Dendrogramme obtenu partir de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux
espces subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............................................................................ 117
Figure 55 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un plan
factoriel F1xF2 de l'AFC applique en zone subtidale................................................................. 120
Figure 56 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un plan
factoriel F1xF3 de l'AFC applique en zone subtidale ------------------------------------------------ 120
Figure 57 : Variation spatiale des paramtres de structure, Abondance totale (a), Richesse spcifique (b),
lindice de diversit de Shannon-Wiener (c) et l'Equitabilit (d) des entits subtidales............... 122
Figure 58 : Organisation trophique des entits de peuplements subtidaux exprime en pourcentage du
nombre d'espces (a) et du nombre dindividus (b) en pourcentage............................................. 123
Figure 59 : Diagrammes rang-frquence de la macrofaune benthique des peuplements subtidaux. La
dominance de chaque espce est porte sur une double chelle logarithmique en fonction du
rang quelle occupe ...................................................................................................................... 124
Figure 60 : Modle de biovaluation des structures benthiques de la zone subtidale. Pour chaque station
sont reprsents les pourcentages respectifs des cinq groupes cologiques (GEI, GEII, GEIII,
GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB) ................................................................................. 125
Figure 61 : Variation spatiale de la matire organique totale (%) en fonction des indices biotiques au
sein de chaque entit de peuplement subtidaux............................................................................ 126

x
Liste des figures

Figure 62 : Relation entre le taux de plites et laxe factoriel F1 au niveau des stations intertidales ............. 129
Figure 63 : Relation entre laxe factoriel F1 et le taux de salinit au niveau des stations subtidales.............. 130
Figure 64 : Lindice Chi-2 (a) et lindice de Sokal (b) appliqus aux peuplements intertidaux et
subtidaux de lestuaire du Bou Regreg......................................................................................... 133
Figure 65 : Reprsentation simultane de la richesse spcifique, la diversit et lEquitabilit des entits
des peuplements benthiques intertidaux (IS1 IS4) et subtidaux (SS1 SS4) par le modle
DIMO (Qinghong, 1995).............................................................................................................. 134
Figure 66 : Reprsentation les groupes trophiques en nombre despces rencontres dans les deux zones
(intertidale, subtidale) de lestuaire du Bou Regreg ..................................................................... 136
Figure 67 : Rpartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant ltude 1998-1999 (b) au
niveau de la zone intertidale (1, peuplements marins, 2 : peuplements C. edule, 3 :
peuplement S. plana, 4 : peuplement C. orientale et 5 : Assemblage S. plana-H.
diversicolor) ................................................................................................................................. 140
Figure 68 : Rpartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant ltude de 1998-99 (b) au
niveau de la zone subtidale........................................................................................................... 142
Figure 69 : Reprsentation graphiques ou carte factorielle des variables sous forme dun cercle de
corrlation dans le plan factoriel P1x P2 (a) et P1x P3 (b) de LACP dans la zone intertidale.
MOT : Matire organique totale, PEL : Plites, SF : Sables fins, SGG : Sables grossiers et les
graviers, Md : Mdiane granulomtrique ..................................................................................... 148
Figure 70 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) dans le plan factoriel,
P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de lACP, applique aux donnes msologiques de la zone
intertidale. Les lettres : A, B, C, D, E, F, H, I, J, K, M et N sont les stations de prlvements.
Les autres lettres (deux lettres) correspondent aux dates de campagnes avec Mr : Mars, Ma :
Mai, Ju : Juillet, Se : Septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99 ............................................. 149
Figure 71 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) pour chaque station
intertidale dans le plan factoriel, P1xP2 de lACP, applique aux donnes msologiques.
Chaque station (A N) est reprsente par les six points relevs raliss entre mars 98 et
janvier 99. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr: Mars, Ma : Mai, Ju :
Juillet, Se: Septembre, No : Novembre et Ja : Janvier 99. Les traits reliant les prlvements
de chaque station .......................................................................................................................... 150
Figure 72 : Reprsentation graphiques ou carte factorielle des variables sous forme dun cercle de
corrlation dans le plan factoriel P1x P2 (a) et P1x P3 (b) de LACP dans la zone subtidale.
MOT : Matire organique totale, PEL : Plites, SF : Sables fins, SGG : Sables grossiers et
graviers, Md : Mdiane granulomtrique et Salinit .................................................................... 153
Figure 73 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) dans le plan factoriel,
P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de lACP applique aux donnes msologiques de la zone subtidale.
Les chiffres 1 8 sont les stations de prlvements. Les lettres correspondent aux dates de
campagnes avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: septembre, No : Novembre et Ja :
janvier 99...................................................................................................................................... 154
Figure 74 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) pour chaque station
subtidale dans le plan factoriel, P1xP2 de lACP applique aux donnes msologiques.
Chaque station est reprsente par les six points relevs raliss entre mars 98 et janvier 99.
Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se:
septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99. Les traits reliant les prlvements raliss au
niveau de chaque station............................................................................................................... 155
Figure 75 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans le plan
factoriels : F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de lAFC applique la matrice des donnes de la zone
intertidale. Chaque station est reprsente par le nombre de points relevs raliss entre mars
98 et janvier 99. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent les
espces. Les espces mentionnes sont les plus contributives pour F1 et F2............................... 158

xi
Liste des figures

Figure 76 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans le plan
factoriels F1xF2 de lAFC applique aux 10 stations de la zone intertidale. Chaque station
est reprsente par le nombre de points relevs raliss entre mars 98 et janvier 99. Les
cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent les espces. Les espces et
les relevs identifis sont les plus contributifs pour les axes F1 et F2 ......................................... 160
Figure 77 : Projections simultanes des nuages des relevs et espces pour chaque station sur le plan
factoriel F1xF2. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent les
espces. Les espces dont les noms y sont affichs sont les plus contributives pour F1 et F2 .... 161
Figure 78 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans le plan
factoriels F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de lAFC applique la matrice des donnes de la zone
subtidale. Chaque station est reprsente par ses points relevs raliss entre mars 98 et
janvier 99. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent les
espces. Les espces et les relevs affichs sont les plus contributifs pour F1 et F2 ................... 165
Figure 79 : Projection simultane des nuages relevs et espces pour chaque station sur le plan factoriel
F1xF2. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent les espces.
Les espces dont les noms y sont affichs sont les plus contributives pour F1 et F2. Les traits
relient les prlvements de chaque station. .................................................................................. 166
Figure 80 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de celle de E. pulchra
de lentit de peuplement IS1....................................................................................................... 168
Figure 81 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement E. pulchra
(IS1) ............................................................................................................................................. 168
Figure 82 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement E.
pulchra. ........................................................................................................................................ 169
Figure 83 : Evolution temporelle de lorganisation trophique au sein du peuplement E. pulchra dans la
zone intertidale ............................................................................................................................. 169
Figure 84 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de celle de N. cirrosa
de lentit de peuplement IS2....................................................................................................... 171
Figure 85 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement N. cirrosa........ 171
Figure 86 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement N.
cirrosa .......................................................................................................................................... 172
Figure 87 : Evolution temporelle de lorganisation trophique au sein du peuplement N. cirrosa dans la
zone intertidale. ............................................................................................................................ 172
Figure 88 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de la densit de S.
plana du peuplement IS3a. -------------------------------------------------------------------------------- 174
Figure 89 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement S. plana........... 174
Figure 90 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement S.
plana............................................................................................................................................. 175
Figure 91 : Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement S. plana............................... 175

Figure 92 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de la densit de H.


diversicolor du peuplement IS3b ................................................................................................. 177
Figure 93 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement H.
diversicolor .................................................................................................................................. 177
Figure 94 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement H.
diversicolor .................................................................................................................................. 178
Figure 95 : Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement H. diversicolor ................... 178
Figure 96 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit globale et la densit de C.
orientale du peuplement IS4 ........................................................................................................ 180

xii
Liste des figures

Figure 97 : Evolution temporelle de lindice de diversit et de lquitabilit du peuplement C. orientale.. 180


Figure 98 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement C.
orientale. ...................................................................................................................................... 181
Figure 99 : Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement C. orientale......................... 181
Figure 100 : Evolution temporelle du Coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) appliqu aux
peuplements intertidaux de lestuaire du Bou Regreg le long de la priode dtude.................... 182
Figure 101 : Reprsentation dans un plan deux dimensions, de lvolution court terme de la richesse
spcifique (log2S), indice de diversit (H) et quitabilit (J) des peuplements
macrobenthiques de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg. Les points indiquent les
six relevs pour chaque peuplement............................................................................................. 184
Figure 102 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de labondance de G.
spinifer de lassemblage H. arenarius-G. spinifer..................................................................... 186
Figure 103 : Evolution temporelle des indices de diversit (H) et dquitabilit (J) de lassemblage H.
arenarius-G. spinifer.................................................................................................................... 186
Figure 104 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces de lassemblage H.
arenarius-G. spinifer.................................................................................................................... 187
Figure 105 : Evolution temporelle de la structure trophique de lassemblage H. arenarius-G. spinifer........ 187
Figure 106 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de labondance de H.
arenarius de lassemblage H. arenarius - S. marginatus-------------------------------------------- 189
Figure 107 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit de lassemblage H. arenarius
- S. marginatus ............................................................................................................................. 189
Figure 108 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces de lassemblage H.
arenarius - S. marginatus............................................................................................................. 190
Figure 109 : Evolution temporelle de la structure trophique de lassemblage H. arenarius - S.
marginatus.................................................................................................................................... 190
Figure 110 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de labondance de C.
edule du peuplement C. edule.................................................................................................... 192
Figure 111 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement C. edule........... 192
Figure 112 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement C.
edule ............................................................................................................................................. 193
Figure 113 : Evolution temporelle de la structure trophique du peuplement C. edule................................... 193
Figure 114 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de labondance de S.
plana du peuplement S. plana ................................................................................................... 195
Figure 115 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement S. plana........... 195
Figure 116 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du peuplement S.
plana............................................................................................................................................. 196
Figure 117 : Evolution temporelle de la structure trophique du peuplement S. plana................................... 196
Figure 118 : Evolution temporelle du Coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) appliqu aux
peuplements subtidaux de lestuaire du Bou Regreg.................................................................... 197
Figure 119 : Reprsentation dans un plan deux dimensions, de lvolution court terme de la richesse
spcifique (log2S), indice de diversit (H) et quitabilit (J) des peuplements
macrobenthiques de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Les points indiquent les
six relevs pour chaque peuplement............................................................................................. 198
Figure 120 : Dominance relative (%) des diffrents taxons faunistiques recenss au niveau de la zone
intertidale de lestuaire du Bou Regreg avant 1970 et actuellement (1998-99)............................ 203
Figure 121 : Importance quantitative des groupes taxonomiques rencontrs avant 1970 et actuellement
(98-99) dans la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg....................................................... 204

xiii
Liste des figures

Figure 122 : Evolution spatiale de la richesse spcifique (RS) totale et des espces disparues,
nouvellement apparues et constantes dans la zone intertidale avant 1970 et en 1998-99............. 205
Figure 123 : Dominances relatives des espces pilotes de la zone intertidale avant 1970 et en 1998-99......... 206
Figure 124 : Evolution de lindice de diversit (H) dans la zone intertidale avant 1970 et en 1998-99.......... 207
Figure 125 : Dominance relative (%) des diffrents taxons faunistiques recenss au niveau de la zone
subtidale de lestuaire du Bou Regreg avant 1970 et la prsente tude (1998-99)....................... 208
Figure 126 : Importance relative des groupes taxonomiques exprims en % recenss avant 1970 et
actuellement (98-99) dans la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. .................................. 209
Figure 127 : Evolution spatiale de la richesse spcifique totale et des espces disparues, nouvellement
apparues et constantes dans la zone subtidale avant 1970 et en 1998-99..................................... 210
Figure 128 : Dominances relatives des espces pilotes de la zone subtidale avant 1970 et en 1998-99........... 211
Figure 129 : Evolution spatiale de lindice de diversit (H) dans la zone subtidale avant 1970 et en 1998-
99.................................................................................................................................................. 212
Figure 130 : Evolution spatiale de la dominance qualitative relative des groupes trophiques dans la zone
intertidale avant 1970 et en 1998-99. .......................................................................................... 214
Figure 131 : Evolution spatiale de la dominance relative des groupes trophiques au niveau de la zone
subtidale avant 1970 et en 1998-99. ............................................................................................. 216
Figure 132 : Evolution spatiale du coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) dans la zone intertidale
avant 1970 et en 1998-99. ............................................................................................................ 218
Figure 133 : Evolution spatiale du coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) dans la zone subtidale
avant 1970 et en 1998-99. ............................................................................................................ 219
Figure 134 : Droit de rgression reliant longueurhauteur, hauteur-paisseur et longueur-paisseur de S.
plana de lestuaire du Bou Regreg ............................................................................................... 225
Figure 135 : Variation spatiale de la densit moyenne de Scrobicularia plana au niveau des stations
intertidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types. .. 227
Figure 136 : Variation temporelle de la densit moyenne de S. plana enregistre, par campagne
dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations intertidales o elle est la
plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types........................................... 227
Figure 137 : Variation spatiale de labondance moyenne de Scrobicularia plana au niveau des stations
subtidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types..... 228
Figure 138 : Variation temporelle de labondance moyenne enregistres de S. plana, par campagne
dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations subtidales o elle est la
plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types........................................... 229
Figure 139 : Evolution spatiale de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et des
adultes de S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations intertidales. .... 230
Figure 140 : Evolution temporelle de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et
des adultes S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau de la zone intertidale. ...... 230
Figure 141 : Evolution spatiale de labondance totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et des
adultes de S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations subtidales. ...... 231
Figure 142 : Evolution temporelle de labondance totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et
des adultes de S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations
subtidales...................................................................................................................................... 232
Figure 143 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de Scrobicularia plana au
niveau de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe des abscisses correspond
la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence relative en pourcentage. N :
effectif total des individus mesurs .............................................................................................. 234

xiv
Liste des figures

Figure 144 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de Scrobicularia plana au


niveau de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe des abscisses correspond la
taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence relative en pourcentage. N : effectif
total des individus mesurs .......................................................................................................... 235
Figure 145 : Droites de rgressions reliant longueur- hauteur, longueur paisseur et paisseurhauteur de
C. edule de lestuaire du Bou Regreg .......................................................................................... 237
Figure 146 : Variation spatiale de la densit moyenne de Cerastoderma edule au niveau des stations
subtidales o elles sont les plus abondantes. Les barres verticales correspondent aux cart-
types ............................................................................................................................................ 238
Figure 147 : Variation temporelle de la densit moyenne enregistre, par campagne dchantillonnage
durant la priode dtude, au niveau des stations intertidales. Les barres verticales
correspondent aux cart-types. .................................................................................................... 239
Figure 148 : Variation spatiale de la densit moyenne de Cerastoderma edule au niveau des stations
subtidales o elle est plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types......... 240
Figure 149 : Variation temporelle de labondance moyenne de S. plana enregistre, par campagne
dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations subtidales o elle est plus
abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types ................................................. 240
Figure 150 : Evolution temporelle de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et
des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations
intertidales ................................................................................................................................... 241
Figure 151 : Evolution spatiale de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et des
adultes de C. edule, durant la priode dtude au niveau des stations intertidales ....................... 242
Figure 152 : Evolution temporelle de la densit globale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et
des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations
subtidales...................................................................................................................................... 243
Figure 153 : Evolution spatiale de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des juvniles et des
adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau des stations subtidales ...... 243
Figure 154 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de Cerastoderma edule
au niveau de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe des abscisses correspond
la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence relative en pourcentage. N :
effectif total des individus mesurs .............................................................................................. 245
Figure 155 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de Cerastoderma edule
au niveau de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe des abscisses correspond
la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence relative en pourcentage. N :
effectif total des individus mesurs ............................................................................................. 246

xv
Listes des tableaux

Liste des tableaux


Tableau 1 : Caractristiques des principaux bassins versants marocains et oueds ................................ 10
Tableau 2 : Diffrents types dactions anthropiques au niveau des trois bassins versants (Bou
Regreg, Sebou, Oum er Rbia, Lokkous) ............................................................................. 13
Tableau 3 : Linventaire des rejets dversant le long de lestuaire du Bou Regreg au niveau du deux
rives droite (D1 D6) et gauche (G1 G8) ......................................................................... 29
Tableau 4 : Description sommaire des modes dalimentation des groupes trophiques retenues pour
le classement des espces de macrofaune. .......................................................................... 40
Tableau 5 : Le pourcentage des groupes cologiques (I V) pour chaque tape de dgradation IB
(IB de 0 6). Un double indice (0-2 ou 0-4) signifie que deux groupes cologiques sont
dimportance quilibre. (Afli & Glmarec, 2000 ; Afli & Chenier, 2002). ....................... 42
Tableau 6 : Correspondance entre des indices biotiques (IB) et les valeurs des coefficients biotiques
(BC) et leurs significations cologiques vis vis de lcosystme (Borja et al., 2000) ..... 43
Tableau 7 : Ouverture des tamis utiliss pour ltude granulomtrique du sdiment (en Micron) et
dfinition des catgories de sdiments daprs Chass & Glmarec (1976) et des ples
du diagramme triangulaires. ............................................................................................... 45
Tableau 8 : Teneurs moyennes et carts-types des trois principales fractions granulomtriques des
stations intertidales avec indication des valeurs maximales (Max), minimales (min),
moyennes (Moy) et cart type (Std) ................................................................................... 55
Tableau 9 : Teneurs moyennes et carts-types des trois principales fractions granulomtriques des
stations subtidales avec indication des valeurs maximales (Max), minimales (min),
moyennes (Moy) et cart type (Std). Le trait en pointills (---) indique que lindice de
Trask [(Q1/Q2)] 1/2 na pas t calcul car le troisime quartile Q3 est infrieur 63m . 61
Tableau 10 : Caractristiques granulomtriques complmentaires des sdiments et teneurs en matire
organique totale adsorbe des stations de la zone intertidale avec indication des valeurs
maximales (Max), minimales (min), moyennes (Moy) et cart type (Std). Le trait en
pointills (---) indique que lindice de trask [(Q1/Q2)]1/2 na pas t calcul car le
troisime quartile Q3 est infrieur 63m. Md : mdiane granulomtrique, IT : indice
de tri et MOT : matire organique totale. ........................................................................... 66
Tableau 11 : Caractristiques granulomtriques complmentaires des sdiments et teneurs en matire
organique adsorbe des stations de la zone subtidale avec indication des valeurs
maximales (Max), minimales (Min), moyennes (Moy) et cart type (Std). Md : mdiane
granulomtrique, IT : indice de Trask et MOT : matire organique totale. ........................ 67
Tableau 12 : Comparaison des teneurs de DBO5 (mg O2/l) mesures au niveau de lestuaire du Bou
Regreg.................................................................................................................................. 73
Tableau 13 : Comparaison des concentrations bactriennes enregistres au niveau des eaux de
lestuaire du Bou Regreg. CF : Coliformes Fcaux, SF : Strptocoques Fcaux ; GT :
Germes Totaux et Ec : Escherichia coli. ............................................................................ 75
Tableau 14 : Caractristiques et quations de rgressions statistiquement significatives des
corrlations reprsentes sur la figure 31 pour la zone intertidale de lestuaire du Bou
Regreg avec une P>0.05 ..................................................................................................... 77
Tableau 15 : Corrlations calcules entre les facteurs abiotiques de la zone subtidale de lestuaire du
Bou Regreg (P< 0.050)........................................................................................................ 78
Tableau 16 Variabilit quantitative des espces pilotes au niveau de la zone intertidale....................... 89
Tableau 17 : Variabilit des espces pilotes en abondance au niveau de la zone subtidale...................... 94

xvi
Listes des tableaux

Tableau 18 : Liste des espces rencontres au niveau des zones intertidale et subtidale de lestuaire
du Bou Regreg. ................................................................................................................... 96
Tableau 19 : Succession Comparaison de la richesse spcifique recense au niveau de lestuaire du
Bou Regreg au cours daprs les travaux dj raliss des groupes zoologiques des
travaux raliss. .................................................................................................................. 97
Tableau 20 : Liste des espces utilises pour lanalyse factorielle des correspondances au niveau de
la zone intertidale. Pour chaque espce on a pris la densit maximale N/1/4 m). .............. 100
Tableau 21 : Les premires espces ayant les plus grandes valeurs de FDM pour les espces
dominantes des units coenotiques intertidales ................................................................... 102
Tableau 22 : Contributions relatives des trois premiers axes factoriels de lAnalyses factorielle des
correspondances avec espces (observations) et des stations (variables) ............................ 106
Tableau 23 : Corrlations de Spearman calcules entre les axes de lAFC et les facteurs du milieu
pour la zone intertidale ........................................................................................................ 107
Tableau 24 : Matrice des donnes utilises pour la classification hierchique ascendante (CAH) et la
mise en vidence des gradients cologique grce lanalyse factorielle des
correspondances au niveau de la zone subtidale, pour chaque espce on a pris la
dominance maximale .......................................................................................................... 115
Tableau 25 : Liste des premires espces ayant les plus grandes valeurs de FDM pour les espces
dominantes des units coenotiques subtidales. ................................................................... 118
Tableau 26 : Contributions relatives des trois premiers axes factoriels de lAFC espces
(Observations) et des stations (Variables) suivant les trois axes (F1, F2 et F3) .................. 119
Tableau 27 : Corrlations de Spearman calcules entre les axes de lAFC et les facteurs du milieu
pour la zone subtidale. ........................................................................................................ 121
Tableau 28 : Liste des premires espces de chaque assemblage despces dans la zone intertidale
(par ordre croissant des valeurs de FDM (frquence /Dominance moyenne)) avant la
construction du barrage (Daprs Elkam, 1974) ................................................................ 141
Tableau 29 : Liste des 7 premires espces de chaque assemblage despces (par ordre croissant des
valeurs de FDM (Frquence /Dominance moyenne)) avant la construction du barrage
(daprs Elkam, 1974) ....................................................................................................... 143
Tableau 30 : Valeurs propres, les inerties des trois axes de lanalyse des correspondances principales
applique aux facteurs du milieu de la zone intertidale ....................................................... .146
Tableau 31 : Valeurs propres, les inerties des trois axes de lanalyse des correspondances principales
applique aux facteurs du milieu de la zone subtidale......................................................... 151
Tableau 32 : Contribution relative des trois premiers axes factoriels de lAFC applique aux donnes
de la zone intertidale et les contributions relatives des relevs des stations temporelles
(variables) et les espces (observations) dont les contributions sont assez fortes (> 5%)
suivant les trois axes ............................................................................................................ 157
Tableau 33 : Contribution relative des trois premiers axes factoriels de lAFC appliqu aux donnes
de la zone intertidale et les contributions relatives des relevs des stations temporelles
(variables) et les espces (observations) dont les contributions sont assez fortes (> 5%)
suivant les trois axes. .......................................................................................................... 159
Tableau 34 : Ressemble les points relevs et les espces dont les contributions sont assez fortes (>
5%) suivant les trois axes de lAFC applique la zone subtidale. .................................... 162
Tableau 35 : Localits correspondant aux stations pour la zone intertidale et la zone subtidale de long
de loued ............................................................................................................................. 202
Tableau 36 : Les espces disparues, apparues et constantes exprimes en dominance partielle (%) au
niveau des stations de la zone intertidale. ........................................................................... 206
Tableau 37 : Les espces disparues, apparues et constantes exprimes en dominance partielle (%) au
niveau des stations de la zone subtidale. ............................................................................. 211

xvii
Listes des tableaux

Tableau 38 : Le nombre despces disparues, apparues et constantes par groupes trophiques au


niveau de la zone intertidale. ............................................................................................... 213
Tableau 39 Nombre despces disparues, apparues et constantes par groupe trophique au niveau de
la zone subtidale .................................................................................................................. 215
Tableau 40 : Le nombre despces disparues, apparues et constantes par groupes cologiques au
niveau de la zone intertidale ................................................................................................ 217
Tableau 41 : Nombre despces disparues, apparues et constantes par groupes cologiques au niveau
de la zone subtidale.............................................................................................................. 219
Tableau 42 : Longueurs minimales et maximales ainsi que les classes de tailles dominantes de S.
plana au niveau de lestuaire du Bou Regreg ...................................................................... 233
Tableau 43 : Longueurs minimales et maximales ainsi que les classes de tailles dominantes de C.
edule au niveau de lestuaire du Bou Regreg....................................................................... 244
Tableau 44 : Densit de S. plana rencontre au niveau de quelques sites europens ............................... 248

xviii
INTRODUCTION
GENERALE
Introduction

INTRODUCTION GENERALE
Les estuaires constituent une catgorie originale de formes littorales. Ils correspondent aux
parties terminales des cosystmes fluviaux. De cette rencontre entre les eaux sales et les
eaux douces sensuivent une dynamique hydrologique particulire et des mcanismes
sdimentaires spcifiques. Les estuaires apparaissent comme des lieux dchanges dnergie
et de matire trs importante entre le domaine marin et le domaine continental. Cette situation
de carrefour fait que les estuaires reprsentent des espaces privilgis pour les activits
humaines. Ils sont aussi trs favorables la vie vgtale et animale parce quils sont des lieux
de contact, protgs mais dynamiques, dans lesquels abondent les lments nutritifs. De
nombreux poissons et oiseaux sy reproduisent (Pirozzoli, 1993).

Du point de vue recherche, lestuaire du Bou Regreg a fait lobjet de plusieurs tudes depuis
1926. Ces tudes sont essentiellement cologiques ou traitent les facteurs hydrologiques. Plus
de 80% de ces travaux ont t raliss aprs 1974. La majeure partie des tudes a t
consacre aux caractristiques physico-chimiques et bactriologiques des eaux, dont les plus
importantes sont celles de Francis et Buf (1941), Elkam (1972), Gillet (1986 ; 1987),
Cheggour (1988 ; 1999), Ezzouaq (1990) ; RED (1990) ; Lemine (1993) ; ONEP (1996) et El
Hachadi (1999). La contamination mtallique et bactriologique au niveau dun Mollusque et
un Polychte (Cheggour, 1988 ; Gillet, 1987). Les tudes cologiques, lexception de celle
dElkam (1974 ; 1976, 1977) qui a tudi lensemble de la macrofaune benthique, se sont
limites quelques espces des Mollusques comme Cerastoderma edule, Venerupis
decussata et Scrobicularia plana (Benmassoud, 1987 ; Kourradi, 1987), de Crustacs
(Corophium volutator) (Boussalwa, 1987) et mme parfois ltude dun groupe zoologique
comme les Annlides Polychtes (Gillet, 1986), ltude du zooplancton (Chiahou, 1990) et
ltude de la phytoplancton (Benabdelwahad, 2006).

A partir de 1974, lhydrodynamique de loued est profondment modifie par la mise en


service du grand barrage de retenue de Sidi Mohammed Ben Abdellah, situ 23 km de
lembouchure. La construction du barrage a rduit sensiblement limportance et la frquence
des crues de loued. De mme, il y a eu rduction des apports solides en provenance du bassin
versant qui saccumulent dans la retenue et dont une partie seulement sera vacue laval
pendant les crues et les chasses par les vannes de fond. Lestuaire est constamment soumis
linfluence des mares qui arrivent jusquau niveau du barrage.

La situation de la valle du Bou Regreg est loin de satisfaire les objectifs assigns cette
zone, qui devrait constituer un site cologique, sportif et rcratif pour les deux villes, Rabat
et Sal. Les tudes ralises au niveau de lestuaire ont rvl la dgradation de ce site avec
un taux de pollution surtout microbiologique trs lev. Ceci est d labsence des crues et au
grand nombre de rejets qui dversent dans cet estuaire. Pour ces raisons, la valle a fait lobjet
dun projet damnagement qui entre dans le cadre des Villes Propres. Ce plan
damnagement a pour objectifs de dpolluer la valle et damnager les rives de loued et
leurs abords immdiats afin dliminer des nuisances que la pollution pourrait entraner par la
rgion Rabat / Sal et de protger les ouvrages publics. Les zones dactivits proposes sont
rparties sur les deux rives. De plus, ce plan permettra de valoriser les spcificits de chacune
des deux villes comme certaines cits historiques (les Oudayas, la Tour Hassan et Bab
Lamrissa). La construction des parcs dattraction et de loisirs (Complexe Dawliz, parcs
dattraction des enfants : Magic park et Club nautique Royal) sur la rive droite.

1
Introduction

Le prsent travail se penche sur le macrozoobenthos de lestuaire du Bou Regreg qui est
dfini comme tant lensemble des animaux vivant en contact avec le fond ( la surface ou
enfuis dans le sdiment), retenus parmi le refus dun tamis de 1 mm2 de vide de maille.
Lensemble de ces espces benthiques constitue le benthos que nous appelons par rfrence
aux normes usuelles macrozoobenthos . Par son mode de vie, le macrozoobenthos est
considr comme un compartiment biologique intgrateur des fluctuations des conditions
cologiques du milieu qui rgnent linterface eau - sdiment (McLusky, 1982 ; Glmarec,
1986 ; Rhoads & Germans, 1986). Son importance est reconnue dans les tudes se rapportant
la mise en valeur cologique des cosystmes ctiers. Jouant un rle primordial dans leur
caractrisation et leur fonctionnement, il constitue, pour ces cosystmes, un bon indicateur
de la sant environnementale. Par ailleurs, la macrofaune benthique, maillon fondamental de
la chane trophique, constitue une source alimentaire essentielle pour de nombreux
consommateurs de rang suprieur, en particulier les poissons et les oiseaux. Ces
caractristiques ont justifi le choix de ce sujet dtude. Parmi les principaux objectifs de ce
travail ; raliser un diagnostic cologique de lestuaire du Bou Regreg aprs 30 annes
dimpacts anthropiques (construction du barrage, amnagements des rives, ponts, rejets
deaux uses domestiques et industrielles ; contribuer la valorisation de la diversit de ce
site ; dfinir un tat de rfrence pour les peuplements benthiques 30 annes aprs la
construction du barrage et tablir une comparaison entre les deux tats du milieu avant 1970
et en 1998-99 (c--d 30 ans aprs).

Cette tude est ralise selon une approche qui sarticule autour de quatre parties :

Le premier chapitre de la premire partie est consacr un aperu sur les zones
humides et les caractristiques des estuaires en gnral. Le deuxime chapitre donne
une prsentation de lestuaire du Bou Regreg et de son environnement avec ses
nombreux problmes et son importance cologique comme zone humide de cette
rgion sans oublier son rle socio-conomique pour les habitants des deux villes Rabat
et Sal. Le troisime chapitre traite le matriel et mthodes qui ont t utiliss pour
mesurer les paramtres du milieu, chantillonner la macrofaune et analyser les
donnes obtenues.

La deuxime partie avec ses deux chapitres, elle traite le milieu de points de vue
climatiques, hydrologiques et daphiques, tandis que le premier cerne le cadre
climatique du milieu durant la priode tudie. Le deuxime chapitre porte sur les
grandes lignes concernant lvolution des facteurs msologiques (hydrologiques et
daphiques) mesurs durant la mme tude. Nous essayerons de classer cet estuaire et
de dterminer les interactions entre les facteurs hydrologiques et les facteurs
daphiques analyss au cours de cette tude.

La troisime partie comporte deux chapitres dont le premier sera consacr


linventaire faunistique et la structure taxonomique de la macrofaune benthique de cet
estuaire. Les rsultats acquis feront lobjet de comparaisons avec ceux issus des
travaux antrieurs raliss sur le mme site et ceux tablis dans dautres cosystmes
voisins marocains. Le deuxime chapitre est consacr ltude spatiale des
peuplements et aux gradients cologiques dterminant la distribution longitudinale de
la macrofaune et la connaissance des units de peuplements dans les deux zones de
lestuaire, intertidale et subtidale. Par la suite, la structure des peuplements est
analyse par lutilisation des paramtres de structure (labondance (A), la richesse

2
Introduction

spcifique (S), les indices de diversit (H et J) et les modles de distributions rang-


frquence dune part, et la reconnaissance conjointe de lorganisation tho-
cologiques et des groupes cologiques, dautre part. Enfin, une comparaison entre les
deux types de peuplements (intertidaux et subtidaux) a t approche par le modle
DIMO, lindice de Chi-2 et lindice de Sokal, de mme, quune comparaison de la
rpartition spatiale des peuplements intertidaux et subtidaux de lestuaire avant et
aprs la construction du barrage.

La quatrime partie est consacre une tude des successions spatio-temporelles, le


premier chapitre sintresse ltablissement dune typologie msologique et une
typologie biologique saptio-temporelle pour les diffrentes stations intertidales et
subtidales. Ensuite, les variations temporelles de la structure, diversit, organisation
trophique et lorganisation des groupes tho-cologiques et les groupes de polluo-
sensibilit indicateurs de la qualit de la macrofaune benthique des diffrentes entits
de peuplements sont analyses. Une tude dimpact de la construction du barrage sur
la macrofaune et la structure des peuplements grce la comparaison entre le travail
ralis par Elkam (1974) et le prsent travail fera lobjet du deuxime chapitre. Le
troisime chapitre est consacr une tude dynamique de deux populations de
Mollusques bivalves, Scrobicularia plana et Cerastoderma edule.

Enfin, nous terminons ce mmoire par une synthse des principaux rsultats obtenus et les
principales conclusions et nous proposons des recommandations pour un ventuel plan de
gestion et de conservation de cet cosystme.

3
Premire partie

PRESENTATION DE
LESTUAIRE DU BOU REGREG
ET METHODOLOGIE DETUDES
Classifications des estuaires Premire partie

CHAPITRE I :

CLASSIFICATION DES ESTUAIRES


Les zones humides sont des lieux d'enjeux multiples. Ces milieux accueillent une grande
varit d'espces vgtales et animales. Ils jouent un rle important dans la rgulation du
rgime des eaux ou leurs purations. Dans les cas extrmes, les dgradations de zones
humides conduisent des risques dinondations ou de scheresses accrues, une puration
naturelle des eaux rduite et une dtrioration des milieux naturels.
Le terme "zone humide" recouvre des milieux trs divers : les vasires, marais et lagunes
littoraux, les prs sals, les prairies humides douces, les marais doux, les mares temporaires
ou permanentes, les forts alluviales, les tourbires. Ce sont des milieux intermdiaires entre
le milieu terrestre et le milieu aquatique qui ont une ou plusieurs caractristiques suivantes :

prsence d'eau au moins une partie de l'anne


prsence de sols hydromorphes (sols saturs en eau)
prsence de vgtation hygrophile, compose d'espces adaptes la submersion ou
aux sols saturs d'eau.

1. ZONES HUMIDES MAROCAINES

Au Maroc, les zones humides sont restes, jusqu une poque rcente, considres davantage
pour leurs ressources ou leurs nuisances (paludisme, bilharziose) que pour leurs valeurs
cologiques et leur biodiversit. Il est vrai que dans un pays comme le Maroc, en grande
partie aride, la ressource en eau est prcieuse, dans la mesure o elle constitue un facteur
limitant dans le dveloppement de plusieurs rgions, voire dans la survie de leurs populations.

Dun autre ct, les zones humides marocaines sont relativement riches en espces
endmiques (Dakki & Hamzaoui, 1998), dont la plupart sont devenues rares ou menaces,
alors que le rle que jouent ces milieux dans la migration des oiseaux du Palarctiques est
capital puisque le pays se trouve au carrefour de plusieurs voies majeures de migration, sans
oublier quil abrite de nombreuses populations nicheuses despces rares ou menaces.

Le Maroc est assez riche en zones humides. Ces systmes lacustres et lagunaires couvrent
actuellement une superficie totale de plus de 200 000 ha, soit presque 0,3% de la superficie du
pays. A ces systmes il faut ajouter prs de 3500 km de cte marine, sans compter le rseau
fluvial qui se mesure en dizaine de milliers de kilomtres (Dakki & Hamzaoui, 1998).
Toutefois, cette richesse na pas pu tre pargne par les impacts des activits de
dveloppement (humaines, industrielles).

Les tudes ralises au Maroc ont rvl une grande diversit dhabitats des zones humides
marocaines et de leurs biocnoses. La classification globale montre lexistence de plusieurs
types :

4
Classifications des estuaires Premire partie

9 Eaux marines et estuaires


9 Eaux stagnantes
9 Eaux courantes et sources
9 Eaux phratiques
9 Zones humides artificielles

En raison du grand dveloppement du rseau fluvial, les systmes estuariens tiennent une
forte proportion parmi les zones humides du Maroc.
Les milieux estuariens et ctiers marocains sont riches en faune et flore que leurs quivalents
europens et prsentent de nombreuses originalits (Dakki & Hamzaoui, 1998).

2. LES ESTUAIRES

2.1. Dfinitions

Lestuaire est la dbouche d'un cours d'eau dans la mer qui reprsente un domaine
intermdiaire o s'affrontent les influences marines et fluviatiles et constitue une catgorie
originale de formes littorales. Il est caractris par la pntration, au gr des mares, deaux
marines dans le cours aval des cosystmes fluviales. Un estuaire est gnralement divis en
trois parties (Fig. 1).

9 L'estuaire marin, en contact direct avec la mer,


9 L'estuaire intermdiaire, constitu d'un mlange d'eau douce et d'eau fortement sale,
9 L'estuaire fluvial, d'eau douce, soumis l'action quotidienne de la mare.

Le fleuve apporte des matriaux qui s'accumulent et gagnent sur la mer; qui son tour dblaie
et remanie les matriaux apports. Le rsultat dpend du rapport de force existant entre le
fleuve et la mer. Lorsque le fleuve a une influence dominante, il construit un delta; lorsque la
mer est dominante, l'embouchure est un estuaire. Il existe en fait des intermdiaires entre ces
deux types. Cependant, les limites de ces diffrentes parties de l'estuaire varient selon les
saisons, le temps et les mares.

Dans un estuaire, la circulation de l'eau sale et de l'eau douce suit un trajet complexe qui
dpend du cycle des mares. La mare montante refoule l'eau douce en amont sur une
distance qui peut tre importante. La vitesse du courant fluvial diminue et les matriaux en
suspension se sdimentent; les argiles s'agglomrent en flocons (floculation) sous l'action des
ions de l'eau de mer et forment un "bouchon vaseux". Le sdiment caractristique est la vase.
Cette dernire est forme de particules fines de la classe des lutites (limons, argiles), de
sulfures et d'hydroxydes de fer et de collodes organiques. Comme dans les vasires littorales,
qui sont souvent des dpendances d'estuaires, la mare dlimite le schorre, zone supralittorale
couverte de vgtation, et la slikke, vase non fixe de la zone intertidale. Dans les rgions
quatoriales, les estuaires sont coloniss par la mangrove. Dans le chenal fluviatile peuvent se
dposer des barres sableuses; quand celles-ci deviennent importantes au point de prograder
vers la mer, l'estuaire se transforme en delta.

Les estuaires sont des cosystmes trs favorables la vie de nombreux animaux et de
nombreuses plantes parce que ce sont des lieux de contact, protgs mais dynamiques. Ils
constituent une zone de transition pour les poissons, de mme qu'un aire de repos et de
nidification pour les oiseaux. Ces cosystmes ont une trs grande importance conomique.

5
Classifications des estuaires Premire partie

Limite de laction de la mare

Mlange deau sale


Eau douce dominante sujette et deau douce
linfluence de la mare Influence dominante
de leau de mer

Estuaire fluvial Estuaire intermdiaire Estuaire marin

Figure 1 : Diffrentes parties constituant un estuaire.

2.2. Dpt de sdiments dans les estuaires

Les estuaires sont gologiquement jeunes : ils se sont forms la suite de la fonte des glaciers
pendant le quaternaire qui a entran l'augmentation du niveau de la mer, l'inondation des
ctes et l'largissement des lits des rivires au cours de la grande rgression Wrmienne
(Paskoff, 1997).
Les estuaires constituent des milieux sdimentaires originaux. Aux matriaux qui y sont
apports par les fleuves sajoutent ceux qui y sont introduit par la mer. Ainsi, ces cosystmes
se remplissent progressivement de sdiments. La plupart des sdiments apports par les
rivires dans les estuaires sont pigs l'intrieur de l'estuaire sous forme de boue. Les grains
les plus fins sont dposs plus rapidement que les plus gros grains.

Il existe deux types de dpts diffrents :

L'assemblage biologique, rsultant de l'absorption de particules d'argile par les


sdiments formant des flocons de 5mm dont la vitesse de dpt est relativement rapide de
l'ordre de quelques centimtres par seconde.

La floculation rsultant de la forte interaction des molcules entre elles. La floculation


est peu importante dans les rivires car les particules d'argile de charge ngative se repoussent
entre elles. Mais les cations contenus dans l'eau sale neutralisent cet effet de rpulsion et
rduisent la proportion des charges ngatives. La force d'attraction domine et la floculation
peut avoir lieu ds que les particules d'argile sont suffisamment prs les unes des autres. Les
particules d'argile peuvent se rapprocher par exemple grce une turbulence importante cre
par l'action des vagues dans la colonne d'eau.

Le transport des sdiments est un phnomne primordial car la plus grande partie des
sdiments provenant de la rivire se dpose dans l'estuaire, ce qui a tendance en diminuer

6
Classifications des estuaires Premire partie

petit petit la profondeur. Cela gne alors l'accs des navires et rduit ainsi le commerce. Par
consquent, l'estuaire ne joue alors plus son rle conomique comme avant.

En se basant sur le transport des sdiments et les mlanges d'eaux estuariennes et marines qui
peuvent tre diffrents selon les courants observs, provenant de la mer et des rivires,
plusieurs types destuaires peuvent tre diffrencis (Fig. 2).

2.2.1. Estuaire coin sal (Fig. 2A)

Le fleuve dans ce cas a un dbit possdant plus de force que la mare. Les grosses particules
se dposent au fond et les autres sont transportes dans la mer o la floculation et la rduction
des vitesses de courant entranent un dpt rapide. A la source de l'estuaire, une barrire de
sdiments grossiers se construit et la ferme petite petite.

2.2.2. Estuaire partiellement mlang (Fig. 2B)

Dans ce type destuaires, les courants d'eau sale sont suffisamment forts pour dplacer les
sdiments plus loin. Ceux qui proviennent de la rivire ont flocul au contact de l'eau d'une
salinit suprieure. La turbulence et les fortes concentrations de sdiments en suspension
favorisent alors la floculation des boues. Un mlange de sdiments marins et fluviaux est
ensuite transport vers le large jusqu' l'endroit o le mlange eau douce et eau sale est
suffisamment faible pour les laisser se dposer.

2.2.3. Estuaire bien mlang (Fig. 2C)

Dans ce cas, la transition entre la mer et le fleuve est progressive. La salinit est pratiquement
constante dans chaque section de l'estuaire (aucune stratification de densit sur la verticale).
Dans ce type d'estuaire, le dpt dpend de l'hmisphre o nous nous trouvons. Au Nord, les
sdiments marins tombent sur les rivages situs gauche et droite au niveau des rivires; au
Sud, le phnomne est invers, a cause de linfluence de la force de Corriolis.

2.2.4. Estuaire en zone aride (Fig. 2D)

Ce type destuaire est caractris par une vaporation la source de l'estuaire atteint des taux
trs importants et la salinit est par consquent augmente, ainsi que la densit. Cette eau
hypercharge en sel atteint le large par le fond et est alors remplace en surface par un
coulement ctier d'eau de mer.
Les sdiments sont gnralement en faible quantit. Ce sont surtout des matriaux sableux qui
se dposent l'entre de l'estuaire et ne vont pas plus loin.

En conclusion, les estuaires sont de bons sites pour l'implantation de ports, cependant il faut
veiller ce que l'quilibre naturel entre le dpt de sdiments et la circulation des eaux dans
les estuaires soit prserv. Or, les estuaires s'ensablent doucement depuis leur formation et
risquent toujours de se fermer et d'empcher la navigation. Ces dpositions de sdiments
doivent donc tre surveilles afin que les estuaires soient protgs. Il faut donc galement
tudier la mare pour en valuer l'influence.

7
Classifications des estuaires Premire partie

Malheureusement, les estuaires subissent continuellement le poids des dchets et des rejets
parce qu'ils ont t et demeurent les premires zones o les hommes se sont tablis. Dans
plusieurs cas, des Mollusques et des Crustacs deviennent impropres la consommation
cause de leurs contaminations par des bactries ou des mtaux lourds. Il est important de
comprendre que tout changement dans un estuaire peut avoir des rpercussions considrables
sur les cosystmes voisins dans la zone ctire.

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Classifications des estuaires Premire partie

(A)

(B)

(C)

(D)

Figure 2 : Diffrents types des estuaires : estuaires coin sal (A), estuaires partiellement
mlangs (B), estuaires bien mlangs (C) et estuaires en zone aride (D).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

CHAPITRE II :

LESTUAIRE DU BOU REGREG : DONNEES GENERALES


1. EAUX SUPERFICIELLES

Le Maroc prsente 3500 km de ctes dont 3000 km sur lAtlantique et prs de 500 km sur la
Mditerrane. Grce sa situation gographique privilgie, il est appel jouer un rle
primordial lchelle africain et mditerranen dans la protection de lenvironnement marin
dautant plus que ses eaux de surface sont reparties dans presque tout le pays (Fig. 3).

1.1. Caractristiques des principaux cours deaux

Au Maroc, comme pour les autres pays, les tudes sur le secteur de leau en gnral et
particulirement celles portant sur la qualit des eaux ont t conues en terme de priorit
pour les plus grands bassins versants qui ont focalis plus defforts vu les diffrentes
pressions quils subissent (Bassins : Sebou, Oum Er Rbia et Bou Regreg). Ces trois bassins
renferment eux seuls plus de 2/3 du potentiel hydraulique du pays (Bayed, 1991; Cheggour,
1999). Les principaux oueds prennent de ces bassins leurs sources dans le Moyen Atlas et se
jettent en atlantique (Tableau 1).

Tableau 1 : Caractristiques des principaux bassins versants marocains et oueds

Bassin Principau Dbit Localisation Superficie Principales Climat Principales activits


versant x oueds (m3/s) (Km) villes prs de
lembouchure
Loukkos Loukkos 42,5 ocan 3750 Larache Mditerrane Agriculture
(100km) atlantique n influenceintensive
ocanique Zone industrielle
Activit portuaire,
Pche
Sebou Sebou 137 ocan 40 000 Knitra Mditerrane Activit agricole
(500km) atlantique n Sub- Zone industrielle
humide Activit portuaire,
Pche
Bou Bou 7,1 ocan 9700 Rabat-Sal Mditerrane Agriculture,
Regreg Regreg (avant atlantique n Sub- artisanat
(300km) 1974) humide et Industrie lgre
et nul semi-aride Pche, Loisirs
aprs
Oum Oum Er 105 ocan 34335 Azammour Mditerrane Agriculture
ErRbia Rbia atlantique n semi-aride intensive
(600km) Industrie
Agroalimentaire
Pche artisanale

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

I.2. Etat des principaux cours deaux marocains

Les ctes marocaines sont caractrises par la prsence de lagunes, baies et estuaires qui
prsentent un intrt biologique, cologique et socio-conomique. Ces cosystmes sont plus
en plus menacs par les actions anthropiques, sources de pollutions domestique et industrielle.
Linstallation des ouvrages comme des barrages ont modifi la nature de ces estuaires par
llimination ou la rduction des apports terrignes. Ces sites constituent des rcepteurs de
rejets des eaux rsiduelles (industrielles et urbaines) qui nont cess daugmenter ces
dernires annes avec laugmentation dmographiques et industrielles. Avec ces charges
rejetes assez importantes, le pouvoir autopurateur de ces milieux aquatiques sest avr
inefficace. Les causes de pollution se sont tendues ; celles ci sont devenues plus massives,
plus varies et plus insidieuses, cette situation est dcrite par lexpression le temps des
rivires est fini, celui des gouts commence (Anonyme, 1997)

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

Figure 3 : Prsentation gnrale des ctes marocaines et des principaux cours deau.

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

La pollution permanente est lie aux rejets industriels, aux eaux uses dorigine urbaine,
lemploi dans lagriculture des pesticides et des engrais ; il sy ajoute la pollution
exceptionnelle lie aux accidents de transport. Pratiquement, plus la qualit de leau diminue,
plus la ncessit de procder des contrles frquents et tendus devient ncessaire (Tableau
2).

La qualit de leau de lOued Oum Er Rbia, surtout dans sa partie aval est caractrise par une
grande charge organique et minrale qui traduit une pollution intense provenant dune activit
trs dveloppe dans la rgion par le biais des rejets domestiques et industriels sans oublier la
pollution agricole vu la vaste superficie utilise comme terrain agricole (pesticides,
fertilisants) (Jadal et al., 1997).

Loued Sebou reoit les eaux uses domestiques de la ville de Knitra qui sont caractrises
par un DBO5 de lordre de 6280 tonnes/ an, un DCO 10031 tonnes/ an, les matires azotes
avec 1480 tonnes/ an et les matires phosphates 22 tonnes/an (Jadal et al., 1997). Ainsi que
les rejets industriels comme ceux de la cellulose du Maroc, sans oublier lapport de la
pollution par les oueds Beht et Rdom.

Tableau 2 : Types des actions anthropiques au niveau de trois bassins versants.

Bassins versants Types de pollution

Loukkos Faibles actions anthropiques, Pollution agricole diffuse


Oum Er Rbia Pollution urbaine et agricole modre
Bou Regreg et Sebou Pollution urbaine, industrielle et agricole

La majorit des agglomrations plus ou moins dveloppes existent aux voisinages des Oueds
atlantiques marocains, la plus grande reste celle de RabatSal qui borde loued Bou Regreg.
Tous ces oueds ont subi des impacts anthropiques qui ont compltement chang les conditions
de ces milieux par la construction des ouvrages (barrages) et amnagements des berges afin
de les utiliser pour les activits socio-conomiques.

2. PRESENTATION DU SITE DETUDE

2.1. Bassin du Bou Regreg

Le bassin versant du Bou Regreg est lun des premiers rseaux hydrologiques du Maroc ; il a
une superficie de lordre de 9700 km2 et est compos de quatre cours deau qui drainent
respectivement les superficies 4000 km2 (Oued Bou Regreg), 3600 km2 (Oued Grou), 1900
km2 (Oued Krifla) et 150 km2 (Oued Akrech).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

Figure 4 : Reprsentation du bassin versant du Bou Regreg (El Agrabani, 1984).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

Ce bassin est limit, au Nord par le bassin de Sebou, au sud par celui dOum Er Rbia et au
sud-ouest par les bassins des oueds ctiers (Cherrat, Nfifikh et Mellah), pour souvrir vers
lOuest sur locan atlantique (Fig. 4). Ce bassin est reprsent par un rectangle ayant une
longueur de 184,2 km et une largeur de 19,2 km (El Agbani, 1984). Loued Bou Regreg prend
sa source dans le moyen Atlas, aprs le trajet long et tortueux, gonfl, grossi par ses affluents,
il se prolonge par un large estuaire sur la cte atlantique. Loued Bou Regreg est un fleuve
dune longueur moyenne de 300 km et un dbit moyen continu de lordre de 7,1 m3/ s (avant
la construction du barrage). Il reoit le long de son parcours prs de Ras Ennouala 25 km de
locan atlantique loued Grou et 18 km de laval lOued Akrech caractris par un rgime
variable et un dbit trs faible.

2.2. Estuaire du Bou Regreg

Loued Bou Regreg pris sa source dans le Moyen Atlas, aprs un trajet long et tortueux,
gonfl grossi par ses affluents, se prolonge par un large estuaire sur la cte atlantique. Il est
connu dans lantiquit par le nom de loued SALA. Ce nest quau XIII sicle quil a apparu
sous le nom du ABIRAKRAK , son nom Berbre tait ASIF URGRAZ arabis en
BURGRAG . Ce dernier signifie en Berbre le gravier et sapplique une Tribue
berbre RGRAGA qui aurait sjourn longtemps sur les rives du fleuve (Chastel, 1997).
Ce fleuve est devenu clbre cause de sa liaison intime lhistoire des villes des deux rives
Rabat et Sal. Il sera le tmoin privilgi, par sa petite histoire, dune histoire plus grande et
qui le dpasse, celle du Maroc depuis la plus haute antiquit nos jours.

La rgion de lembouchure du Bou Regreg a t habite depuis la prhistoire, puisque


lhomme de Rabat a t dat du Pr-Nanderthal. Ainsi, la valle du Bou Regreg tait
longuement choisie comme lieu dimplantation. Selon certains historiens, les Phniciens et les
Carthaginois auraient bien fait installer un comptoir au bord du Bou Regreg. Aprs larrive
de lislam la fin du 7me sicle et sous la dynastie des Idrissides, lembouchure du Bou
Regreg tait le thtre des luttes continues entre Musulmans (rive gauche) et Bourghonates
(rive droite). Ces rivalits ont donn lieu deux villes de part et dautre de lestuaire (Chastel,
1997).

Sal, dont le noyau constituait dj un ensemble urbain, a t prive de son prestige par les
Almoravides (1100-1147). Ces derniers ont difi sur la rive gauche, sur lemplacement de
lactuel Oudaya, un petit fort pour lutter contre les Bourghonates. Ce nest qu lpoque des
Almohades (1139-1269), que lhistoire de la valle du Bou Regreg connat son apoge.
Yacoub El Mansour en 1184, entreprit la construction de Ribat El Fath dans une enceinte
ajoure de portes monumentales : Bab Elhad, Bab laalou, Bab Rouah, Bab Zear. La rive
droite (Sal actuellement), qui a t relie Ribat El Fath par un petit pont en bois, a connu
durant la mme priode la construction dun nouveau quartier et dune partie des remparts et
les deux cits Rabat et Sal vcurent en parfaite symbiose. Rabat soccupait des activits
politiques et militaires quant Sal et grce son port fluvial, elle jouait le rle de centre
conomique et commercial avec lextrieur.

Du XIV au XVII sicle lembouchure du Bou Regreg avec ses deux rives faisait le principal
port commercial du Maroc. Ctait le seul port de lAtlantique qui tait trs connu par la
pratique de la course, les autres villes portuaires tant occupes par les Espagnols, les
Portugais ou par lAngleterre. Celui ci va dcliner pour disparatre pratiquement ainsi que
lactivit commerciale au lendemain de la cration du port dEssaouira en 1767. Au-del de

15
Donnes du Bou Regreg Premire partie

cette date, la relation de Rabat et de Sal avec la mer est devenue trs rduite, malgr, les
investissements normes concernant la construction et lentretien pour refaire de cette zone un
port en dpit des conditions naturelles contraignantes, mais malheureusement, une fois le
dragage du chenal est arrt, toute navigation est devenue impossible. Ainsi, ds 1932,
lactivit portuaire a subi une chute continue des importations qui ont pass de 46 000 en
1932 21 000 tonnes en 1939. Le non dragage depuis 1939 a entran un envasement et un
ensablement spectaculaire ce jour, le faible fond rencontr empche les bateaux daccoster
(Chastel, 1997).

Lestuaire du Bou Regreg est situ sur latlantique entre les deux villes Rabat et Sal 34
nord et 650 ouest. Il a une longueur de 23 km, limit par le barrage de Sidi Mohammed Ben
Abdellah et une largeur moyenne de 150 m. Il est orient gnralement sud-est et nord-ouest,
sauf dans le secteur allant du point kilomtrique (pk) 13,5 jusqu la confluence de lOued
Akrech o il est orient sud-ouest/nord Est (Fig. 5). En amont et jusqu loued Akrech (18
km), lestuaire prsente un aspect de valle encaisse borde de hauts plateaux ; En aval du pk
14,5 (Les deux les), lencaissement disparat et lestuaire traverse une plaine alluviale dans
laquelle il dcrit de nombreux mandres. Cette terrasse, appele Oulja disparat, 4 km
environ de locan o lon observe des marais. Prs de son embouchure se trouvent les deux
plages sableuses de Rabat et de Sal qui constituent la partie terminale de lestuaire (Fig. 5).

16
Donnes du Bou Regreg Premire partie

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Sal

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Figure 5 : Reprsentation gnrale de lestuaire du Bou Regreg (Anonyme, 1997).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

2.3. Cadre gologique

Un aperu sur lhistoire gologique du Bou Regreg montre que le dbut de lincision de la
valle de lOued Bou Regreg a commenc aprs le retrait de la mer pliocne dont la
rpartition a t contemporaine de la mise en place de cordons dunaires. On connat
lpoque du pliocne rcente, des dpts fluviomarins qui correspondent un ancien estuaire
de lOued Bou Regreg, datant de cette rgression. Durant le quaternaire, des transgressions et
des rgressions se sont succdes donnant lestuaire un aspect morphologique proche de
laspect actuel. Suivant lge attribu aux dpts, on dnombre cinq six cycles transgressifs
et rgressifs (Gout, 1957 & Chouber, 1962 in Elkam, 1972).

Lestuaire du Bou Regreg est situ dans la meseta ctire caractrise par des plaines et des
plateaux o laltitude dcrot au fur et mesure que lon sapproche de locan atlantique. Les
terrains o se trouve le lit de lOued Bou Regreg sont forms essentiellement de sries
palozoques. La nature lithologique de roches est domine par des schistes primaires avec
des affleurements de granites et des roches ruptives : les synites du Bou Regreg. Les
schistes sont localement injects de filons dolritiques souvent minraliss et prsentent par
endroit des intercallements de quartzites et de grs. Les calcaires (marbres de loued Akrech)
sont exploits au niveau de la confluence avec lOued Bou Regreg (ouverture des carrires
vers 1920). Une couverture sdimentaire repose par endroit sur les terrains palozoques et se
prsente sous forme dun complexe dtritique argilo-gypsifre (permo-trias), basaltiques ou
marneux macro calcaires du Miocne et du Pliocne (Beaudet, 1969) (Fig.6).

Les constituants gologiques des deux rives sont reprsents dans la figure 7. Daprs les
coupes gologiques, les deux rives montrent une diffrence du point de vue formation
gologique. La rive droite est forme dune srie de couches stratifies composes de limons
rouges, couches argileuses, couches fluvio-marines et importantes marnes. Au niveau de la
rive gauche, il y a des couches fluviomtriques avec des grs dunaires qui portent un sable
argileux rouge. Au Nord-Ouest de Douar Doum, la corniche de grs maghrbins, surmonte
de sable rouge, se poursuit jusqu Chellah et Tour Hassan. Au-del, le grs est ravin par un
bouding fluvio-marin supportant des grs feuillets (Beaudet, 1969).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

Figure 6 : Reprsentation de la structure gologique de lestuaire du Bou Regreg (Gillet,


1986).

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Donnes du Bou Regreg

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Figure 7 : Coupes gologiques des deux rives de lestuaire du Bou Regreg
(daprs Beaudet, 1969).
Premire partie
Donnes du Bou Regreg Premire partie

2.4. Contexte climatique

Daprs les travaux antrieurs (Gaussen et al, 1958 ; Sauvage, 1963 ; Thauvin. & Zivcovic,
1969 in Anonyme, 1997), le climat de Rabat Sal se caractrise par :

Une rpartition irrgulire des pluies intra et inter-annuelles avec des fluctuations allant de
370 mm 800 mm/ an ;
Une variabilit et brutalit des chutes pluviomtriques ;
Lexistence de tempratures maximales leves aussi bien en t quen automne ;
Lexistence dune priode sche estivo-automnale et mme dmarrant la fin du
printemps jusqu la mi-automne et stalant sur 5 mois en moyenne ;
Une moyenne des tempratures maximales des mois les plus chauds (M = 28,5C) ainsi
quune amplitude thermique extrme de lordre 21C ;
Un quotient pluviomtrique de 85,6 et donc un bioclimat de type mditerranen
subhumide infrieur variante thermique chaude.

2.5. Caractristiques hydrologiques

LOued Bou Regreg est un fleuve dimportance moyenne (long 300 km) avec un dbit annuel
de lordre de 7,10 m3/s calcul avant la construction du barrage. Pour les annes trs
humides, le dbit moyen peut atteindre 15,3 m3/s (1963-1964) voire mme 242 m3/s pour les
annes (1968-1969) o il y avait des crues. Durant les annes sches (pas de crues), le dbit
varie entre 3,3 m3/s (1966-1969) et 8,8 m3/s (1964-1965) (Elkam, 1972). Cependant, aprs la
construction du barrage en 1974, le dbit est devenu presque nul.

2.5.1. Mare

La mare dtermine de faon perptuelle et cyclique, le volume des eaux pntrant ou sortant
de lestuaire. Elle agit, selon sa frquence et son amplitude sur les diffrents niveaux de la
zone intertidale.
Le littoral marocain est caractris par un rgime de mare semi-diurne (deux cycles complets
de mare par jour). Lestuaire du Bou Regreg est soumis un rgime de mare semi-diurne
dont le niveau le plus lev de pleine mer est de 3,80 m pour la haute mer et de 0,5 m pour la
basse mer. Le niveau moyen Rabat est + 2,17 m au-dessus du Zro hydrographique
(Gillet, 1986), qui reste peu diffrent de celui enregistr par Elkam (1972) en fvrier
(maximum de 3,9 m en pleine mer et de 0,4 m en basse mer).
Le retard de la progression de londe de mare, selon Ezzouaq (1990) peut tre chiffr 37
minutes au niveau du pont Fida, une heure Takkadoum et une heure 30 minutes aux deux
les. La vitesse de propagation de mare le long de loued diminue de laval vers lamont ; par
exemple pour une mare de trois mtres, elle est de 2,5 m/s au niveau du pont de Mknes, 2
m/s aux deux les et de 1,50 m/s (pont dAkrech) (Elkam, 1972).

Les courbes margraphiques traces par Mayif (1987) pour diffrents coefficients de mare,
rvlent lexistence de deux zones avec des comportements hydrographiques diffrents c..d.
de part et dautre dun seuil situ 14 km de locan (les deux les).

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

2.5.2. Courants

Les vitesses maximales enregistres au niveau de lestuaire montre une variation pour les
priodes de vives eaux que pour les priodes de mortes eaux. Cette vitesse ne dpasse pas 0,5
m3/s en mortes eaux et dpasse 1 m3/s en vives eaux (RED, 1990).

2.6. Usages de l'estuaire

L'estuaire du Bou Regreg, bord par les deux grandes villes de Rabat et de Sal est le sige de
plusieurs activits dont les plus importantes sont :

2.6.1. Loisirs

Vu la situation de l'estuaire entre ces deux agglomrations urbaines de plus d'un million et
demi d'habitants les plages de Rabat- Sal connaissent un norme afflux de baigneurs.
Les autres activits sont concentres au niveau de six clubs nautiques existant sur les deux
rives :
2.6.1.1. Ct de Sal (rive droite)

En allant de la mer vers lamont, il y a des complexes de loisirs et des parcs en construction
rentrent dans le cadre de lamnagement du Bou Regreg et dans celui des villes propres.

9 Complexe cinmatographique et htelier Dawliz. Il est constitu de trois salles de


cinma, dun caf restaurant, dun htel et de quelques autres units commerciales.
Cet ensemble offre une vue impressionnante sur le site du Bou Regreg.

9 Club Royal qui a subit des travaux de renouvellement durant les annes 2002-2004

9 Restaurant de la pniche du Bou Regreg. Reprsente le premier restaurant bateau


concert au Maroc et qui dispose aussi dune vue sur lOued.

9 Magic park : Cest un parc dattraction pour enfants contenant des manges et des
espaces de jeu. Construit sur une superficie denviron 5 hectares.

2.6.1.2. Ct de Rabat (rive gauche)

En allant de la mer vers lintrieur

9 Yachting club : situ au pied des Oudayas, il est bord haute mer par leau du
fleuve. Ce club nest dot daucun dbarcadre et bti sur un seul niveau.

9 Club de lUnion Sportive FUS : Il est considr comme un complexe de loisirs


multifonctionnels, comprend une piscine et possde lquipement ncessaire aux
activits nautiques (planche voile, canos de kayak).

9 Club de natation et de bateaux voile de stade marocain : Situ au contre bas de


Bab sidi Makhlouf, sur la rive gauche 500 m avant le pont My Hassan. Cest une
construction un seul niveau souvrant sur lOued par des passerelles et des quais
flottants.

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

9 Club du ministre des travaux publics : section nautique situ 200 m en aval du
pont My Hassan.

En plus de ces clubs, il y a le centre commercial Marjane qui est situ entre la route de
Mekns et lancienne route principale RP1 ; dune superficie de prs de 3000 m2.

2.6.2. Transport

La traverse de l'Oued Bou Regreg reliant la rive droite la rive gauche se fait par plusieurs
ouvrages : six ponts qui stendent sur une vingtaine de kilomtres, on trouve de laval vers
lamont :

*Pont Moulay Hassan (Point kilomtrique (pk 2,2)


*Pont Mekns (ou de Moulay Ismail) (pk 3,7)
*Pont Fida (pk 4)
*Pont de Chemin de fer (pk 4,3)
*Pont Mohammed V (pk 5)
*Pont de l'Oued Akrech (sur lOued Akrech).

En plus de ces ponts, la traverse continue a tre assure par les barcassiers. Cette activit
ancestrale sest maintenue cause de lloignement du pont Moulay Hassan. Ltat actuel
estime la prsence dune cinquantaine de barques de transport, ce qui offre une activit
vivante lembouchure.

2.6.3. Pche

La pche qui tait une activit importante au niveau de lestuaire. Elle est pratique la canne
et rarement au filet. Les principaux poissons pchs sont : Mulet, Loup et Sole. En parallle la
cueillette des Annlides en particulier Hediste diversicolor qui est utilise comme appt
dans la pche la ligne et la palourde (Tapes decussata).

Actuellement, la pche au niveau de lestuaire du Bou Regreg est peu importante, de mme
que celle du rivage et de la haute mer qui demeure limite galement pour diverses raisons
dont plus particulirement labsence de port amnag et d'infrastructure d'accueil adquate,
ainsi que la difficult d'accs due l'ensablement. Daprs des donnes anciennes, les
quantits dAloses de lestuaire du Bou Regreg ont t estimes 30 tonnes qui restent
infrieurs celles de Oum Er Rbia (200 tonnes ) et de Sebou (600-800 tonnes) (Anonyme,
1997). Rcemment, le Mulet est lespce quasi dominante au niveau de lestuaire du Bou
Regreg avec 86% du poids total des espces pches lestuaire entre 1983 et 1984, suivi des
Athrines avec 9%. Les autres espces (Alose, Anguille, Loup tachet et Exocoelidae)
reprsentent 1 2% (Anonyme, 1997).

Nous constatons aussi l'existence de barques de pcheurs qui interviennent dans la


commercialisation des fruits de mer sur les deux rives de lOued et principalement du cot de
lembouchure sur la rive droite (vente et restauration). Le manque dinfrastructure ne favorise
en aucun cas le dveloppement de cette activit qui reprsente une source de vie pour
plusieurs personnes. Il est noter que les espaces abritant lactivit de restauration ont t
vacus suite aux travaux damnagement du Bou Regreg.

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Donnes du Bou Regreg Premire partie

2.7. Cadre biologique

Depuis longtemps, lestuaire du Bou Regreg constitue une source conomique trs importante
pour les habitants de Rabat et Sal, grce la richesse de sa faune constitue essentiellement
de poissons, de crustacs, dAnnlides et doiseaux. Parmi les espces, on trouve :
poissons (Loup, Mulet ; Raie et Sole) ;
crustacs (crabes, crevettes) ;
mollusques (Tapes decussata, Scrobicularia plana et Cerastoderma edule) ;
Annlides Polychtes (surtout Hediste diversicolor).

Lestuaire du Bou Regreg en gnral et sa section aval en particulier (embouchure- pont Fida
Viaduc) constitue une zone humide de grande importance pour les espces doiseaux
sdentaires ainsi que pour celles migratrices du Palarctique Nord-Occidental vers la zone
saharo-dsertique littorale mridionale (Maroc SW, Mauritanie, Sngal, ).
Lavifaune sauvage (oiseaux) trouve, au niveau de lembouchure et de ces slikkes des
biotiques attrayants (nourriture, escale). Il sagit des Golands (larus Fuscus), du Hron
cendr (Ardea cinerea), de laigrette garzette (Egretta garzetta), de la mouette rieuse (Larus
ridibundus), du Gravelot collier (Charadrius alexandrinus) et de lEchasse deau
(Himmantopus himantopus).

Cependant, les peuplements benthiques lis aux diffrents types de sdiments, vases, sables
vaseux et substrat rocheux, sont galement diversifis au niveau de lestuaire. Ils sont bio-
indicateurs de taux de salinit bien prcis des eaux interstitielles des divers types de substrats.
Avant la construction du barrage, prs de 634 espces ont t recenses dans les diffrentes
parties de lestuaire du Bou Regreg (Elkam, 1974). Les Crustacs et les Insectes en
reprsentent respectivement 24% et 25% ; les Mollusques 14% environ et les Polychtes prs
de 12%.

Parmi les espces les plus remarquables, endmiques, rares ou menaces de disparition, on
doit citer le Crabe de Tanger (Uca tangeri) et Hediste diversicolor.
La faune Ichtyologique (poissons) est peu diversifie. Ainsi, certaines espces autochtones et
estuariennes peuplent cet estuaire. Il sagit essentiellement des Mulets ainsi que dautres
espces telles que les Bars. Il y a 10 12 espces de poissons environ qui colonisent cette
partie de lOued.

Gnralement, le milieu estuarien est caractris par une pauvret spcifique relative, qui
semble tre lie aux conditions cologiques incessamment fluctuantes. La distribution spatiale
des espces est particulirement rgie par certains facteurs abiotiques notamment la salinit,
lhydrodynamisme et la nature du substrat.

Les cosystmes vgtaux base de phanrogames se distribuent, selon deux gradients dont
le premier va de lembouchure jusquau pont dAkrech environ et le second dans le sens
perpendiculaire au lit de loued Bou Regreg. Cette situation vient du fait que les influences du
flot et du jusant ne se manifestent pas de la mme manire au sein de ces secteurs, de mme
les submersions margraphiques diminuent de lembouchure vers lamont et selon laxe
perpendiculaire du Bou Regreg en fonction des coefficients margraphiques. Toutes ces
manifestations en milieu estuarien ont abouti la mise en place dcosystmes vgtaux qui
se succdent par des bandes de vgtation, trs complexes et le plus souvent en mosaques et
ce, en raison de linterfrence de divers paramtres cologiques.

24
Donnes du Bou Regreg Premire partie

Cet estuaire montre une zonation peu certaine de la vgtation. Ainsi, de laval de lestuaire et
jusqu 7 8 km en amont de lembouchure, les espces des slikkes sont constitues par
Zostera nolti, Spartina martima et localement Salicornia radicans. Plus en amont, ce sont
surtout Scirpus maritimus et Salicornia europaea, moins halophiles qui colonisent les slikkes
et donc les sdiments vaseux extrmement humides Plus vers lintrieur, la vgtation
prsente des affinits avec les milieux deau douce ou peu sale et elle est domine par les
joncs et les roseaux (Bendaanoun, 1981).

Au niveau du schorre et particulirement entre le pont Fida et lembouchure, cest surtout du


ct rive que la vgtation halophile et halohygrophile existe toujours (milieux pargns
jusquau prsent de la destruction totale suite aux comblements qui ont t effectus de
manire dsordonne et anarchique). Gnralement la vgtation dcrite de lestuaire du Bou
Regreg reste sensiblement la mme que celle qui a t voque trs brivement pour la mme
zone par Emberger & Regniera (1962) ; Delmas (1931) ; Sauvage (1951), ce qui montre
clairement que jusquau trois dernires dcennies, un quilibre a toujours exist entre les
cosystmes spcialiss des milieux sals et humides de lestuaire du Bou Regreg.
Toutefois, lexistence, au niveau de lembouchure des pis rocheux constitus un milieu
favorable linstallation des algues.

2. 8. Sources de pollution

Lestuaire du Bou Regreg est sujet une pollution alarmante du fait des nombreuses activits
humaines autour de loued et des eaux dgouts de plus en plus nombreuses et de plus en plus
pollues qui y sont dverses. Ces phnomnes de pollution ont des impacts ngatifs plus
diversifis, tant sur la rive gauche (apport de polluants les plus importants) que sur la rive
droite.

Certes, l'estuaire du Bou Regreg ne possde pas un grand pouvoir auto purateur, de mme sa
petite taille et l'omniprsence des usages lui confrent une grande sensibilit incapable
d'assimiler convenablement les diffrents types de pollutions. Ainsi, les sources de pollution
essentielles au niveau de l'estuaire sont :

2.8.1. Ruissellements de surface

La pollution due au ruissellement dans la zone non urbaine est fonction de la topographie, du
couvert vgtal et des pratiques agriculturales telles que la fertilisation et lutilisation de
produits phytosanitaires dune manire irraisonne et non contrle. La contamination du
milieu aquatique reflte celle du milieu naturel. Gnralement, les rejets des activits
agricoles : provenant essentiellement de la terrasse Oullins utilise comme zone agricole, en
plus des rejets dus llevage (fermes dlevages de volailles localises le long de loued sur
la rive droite dans sa partie amont).

2.8.2. Rejets deaux uses

Linsuffisance de lassainissement dune bonne partie de lespace urbain, la multiplication des


rejets sauvages et labsence totale de traitement des eaux uses, sont autant des facteurs de
pollution de la nappe, du fleuve et mme des plages. Par ailleurs, les nombreux rejets directs
deaux uses urbaines et industrielles provenant des rejets de Rabat et de Sal, constituent la
principale source de pollution chronique de l'estuaire du Bou Regreg. On compte une

25
Donnes du Bou Regreg Premire partie

vingtaine de rejets domestiques et industriels au niveau de la rive gauche et moins de dix


rejets sur la rive droite (Fig. 8).

Les quelques rejets industriels recenss proviennent essentiellement des industries situes aux
bords de l'estuaire (Sahara Marbre, Complexe de poterie, Socits des nouvelles briqueteries
et Briqueteries du Bou Regreg).

La plupart de ces industries rejettent leurs eaux rsiduelles sans traitement. Sans oublier les
lixiviats qui proviennent de lUnit de Traitement des Ordures Mnagres (UTOM) et des
dcharges de Sal et de Rabat qui prennent un sens indirect par infiltration vers le cours
deau. De mme, dans la plupart des cas, les effluents coulent sur des grandes distances dans
les fosses ciel ouvert non entretenues ce qui provoque des dbordements.
Les charges polluantes, manant des eaux uses de la ville de Rabat rejetes dans lOued Bou
Regreg, sont estimes avec un dbit de lordre de 10 518 m3/j. Le taux de la matire en
suspension est de 3,5 tonnes /jour et un DBO5 de 3 tonnes/jour (Anonyme, 1997).
Les charges polluantes moyennes des plus importants rejets (rejets de Bettana, Chella, Douar
Doum, Takkadoum) varient entre 354 Kg /jour pour le Phosphate Total et 9403 Kg/jour en
matire en suspension (ONEP, 1996).

2.8.3. Dchets solides

En plus des eaux uses, l'estuaire est soumis l'influence des dchets solides constitus de
dchets banals, dchets spciaux ou bien dserts inertes (dchets sont rencontrs sur les deux
rives de lOued). Les dbris proviennent des travaux pour la cration despaces verts, des
travaux champtres de certains rejets de la zone industrielle de Youssoufia, des dchets jets
par les riverains dans lOued. Les ordures mnagres constituent un danger plus grave pour la
sant et lenvironnement. Ils sont constitus de dchets alimentaires, de bois, de papier, de
carton, les textures et les matires plastiques. La quantit de dchets solides rejete par
lagglomration de Rabat et Sal est estime 150000Tonnes/an (avec une production de
lordre de 0,6Kg/hab/j et un taux de ramassage de 80%) (Anonyme, 1997).
Ces dchets solides sont localiss essentiellement au niveau de :
La dcharge publique de Rabat (Akrech) ;
La dcharge de Sal dans la rgion dOulja ;
Les Routes : RS225 et RS 203.

De nombreux camions d'ordures dchargent sur une mince bande de terrain en face de deux
les entre l'oued et la route. Lorsque ces ordures deviennent suffisamment sches, seront
brles. Une partie de ces dchets est alors pousse dans l'oued par les grandes mares ou bien
par les eaux de ruissellement.

26
Donnes du Bou Regreg Premire partie

Figure 8 : Les diffrentes sources de pollutions identifies au niveau de lestuaire du Bou


Regreg (Flches : Rejets domestiques ou industriels).

27
Donnes du Bou Regreg Premire partie

2.8.4. Carrires

Lexploitation des carrires encore ouvertes participe la dtrioration du site. En effet, cette
pratique engendre du bruit, de la poussire et des vibrations, au dtriment de la stabilit du
rivage ayant des effets nfastes sur les eaux souterraines et de surface.

Lensemble des carrires se concentre entre le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah et la
confluence de loued Akrech. Ce sont des carrires ciel ouvert, destines la production des
matriaux de construction. On compte huit carrires au total dont cinq ont t abandonnes :
quatre carrires localises sur la route secondaire 322 entre les pk 7 et 8 et une carrire au pk
6. Ces cinq carrires sont remplies de dchets et sont sources de nuisances et de dgradation
pour le paysage environnent et pour la population. Cependant trois carrires sont en cours
dexploitation.

Concernant les autres sources de pollution de cet estuaire, on peut citer :

le village voisin et surtout le souk Lhad, riverain dAkrech ;


le march de poissons de Sal : situ en aval du pont Moulay Hassan ;
les points de rcupration des matires plastiques ;
lactivit agricole de la valle ;
la circulation routire.

En se basant sur lexistence des diffrentes sources de pollution et leur densit, lestuaire a t
subdivis en quatre tronons diffrents risques de contamination. On trouve de lamont vers
laval :

Le tronon situ entre le barrage et la carrire de Dar Dmana, qui est considr comme
une zone risque fort, qui a une longueur denviron 5 km. Les principales points de
pollution sont : le barrage, les stagnations, les carrires, la dcharge de Akrech, les
rejets solides et liquides des douars de bidonvilles et les rejets de la station de
traitement de lOffice National de lEau Potable.

Le tronon situ entre la carrire de Dar Dmana et le pont Mohammed V (zone


faible risque de contamination) dune longueur denviron 7 km, par les principales
sources de pollution sont les dpts dordures par camions le long des routes
secondaires RS 225 et RS 203.

Le tronon situ entre le pont Mohammed V et le pont Moulay Hassan (zone risque
fort de contamination) dune longueur denviron 10 km, dont les principaux points de
pollution sont : les rejets des eaux uses (Takaddoum, Hay Nahda, Douar Doum,
Youssofia, Bettana), les poteries de Rabat et Sal, la dcharge de Sal (Oulja)
(ancienne unit de traitement des ordures mnagres) et les rejets solides des produits
de dmolition.

Le tronon situ laval du pont My Hassan (zone de faible moyen risque de


contamination) dune longueur denviron 2 Km et les principaux points de pollution
sont : les coulements diffus des installation sportives et rcratives des rives, les
Oudayas, le march des poissons, le camp militaire.

28
Donnes du Bou Regreg Premire partie

Tableau 3 : Inventaire des rejets dversant le long de lestuaire du Bou Regreg au niveau des
deux rives (gauche (G1 G8) et droite (D1 D6)).

Point de rejets Observations


G1 : complexe artisanal Dbit trs faible <1 l/s (domestique)

G2 : rejet de yacht club de Rabat Dbit trs faible <1 l/s (domestique)

G3 : rejet le club nautique Dbit trs faible <1 l/s (domestique)


RIVE GAUCHE

G4 : rejetle club FUS Dbit trs faible < 1 l/s (domestique)

G5 : Rejet de Chellah Dbit trs faible (domestique)

G6 : rejet de Douar Doum Dbit trs faible 40l/s (domestique)

G7 : rejet de Takaddoum Dbit trs important (200 l/s)


(domestique)
G8 : Rejet de la station de traitement de Les eaux uses provenant de la station
leau potable de traitement de leau potable (lavage
des filtres) (10 l/s)
D1 : Rejet de LASS Club ASS + quelques maisons

D2 : Rejet de Bab Lamrissa Pluvial (subit des travaux de


rhabilitation)
RIVE DROITE

D3 : Rejet de Bettana Dbit moyen 40 l/s (domestique)

D4 : rejet de dawliz Dbit trs faible (domestique)

D5 : Rejet de poterie Dbit trs faible

D6 : Rejet du lixiviat de la dcharge de Faible rejet (jus des dchets)


sal

29
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

CHAPITRE III :
ACQUISITION ET TRAITEMENT DES DONNEES

Afin de mettre en vidence laction du milieu o vit la macrofaune benthique de lestuaire du


Bou Regreg, nous avons ralis les mesures des paramtres physico-chimiques de leau
(conductivit, turbidit, salinit, temprature de leau, pH et oxygne dissous), les paramtres
bactriologiques (coliformes fcaux et streptocoques fcaux) et les facteurs daphiques tels
que la granulomtrie et la matire organique lie au sdiment. De mme, les facteurs
climatiques de la priode dtude de la station de Rabat Sal, ainsi que la restitution du
barrage. Ceci pour mieux cerner laction de ce milieu sur la structure, la composition et
lvolution des peuplements benthiques des zones intertidale et subtidale de lestuaire.

1. STRATEGIE DECHANTILLONNAGE

Pour lchantillonnage de nos stations choisies le long de lestuaire du Bou Regreg, en zones
intertidale et subtidale, nous avons t amens travailler basse mer afin dchantillonner la
partie infralittorale. Sur le terrain, les contraintes concernent essentiellement laccessibilit de
la zone prospecte. Les difficults de dplacement en zone intertidale et la faon
dchantillonner en zone subtidale, nous ont pouss travailler avec une barque motorise.
Cependant la faible profondeur observe au-del du pont Mohammed V, lexistence
seulement des barques fond conique dans cette zone et suite aux tudes antrieures o plus
de 90% de la faune est concentre dans la zone situe en aval du pont Mekns (Gillet, 1986 ;
Cheggour, 1988), nous avons choisi nos stations dans cette partie. Deux autres stations ; une
entre le rejet de Chellah et le rejet de Douar Doum pour mettre en vidence limpact de ces
rejets sur la faune et lautre comme tmoin aprs le pont Mohammed V plus loin de tout rejet
ont t aussi choisies. Ltude sest porte sur 8 stations (1 8) en zone subtidale et 12
stations en zone intertidale (A, B, C, J et M sur la rive droite et E, F, H, I, K et N sur la rive
gauche). En face de chaque station subtidale, il y a deux stations intertidales (dans le cas o
cest possible), lune sur la rive droite et lautre sur la rive gauche (par exemple la station
subtidale 1 encadre par les deux stations intertidales A sur la rive droite et D sur la rive
gauche) (Fig. 9).

Au niveau de la zone intertidale, les 12 stations ont t chantillonnes de faon bimestrielle


entre mars 98 et janvier 99. Les prlvements ont t raliss laide dune bche plate dont
la lame 25 cm de largeur et 30 cm de longueur sur une surface de 0,25 m2 et une profondeur
denviron 30 cm. Le choix dune surface de 1/4 m2 se justifie par le fait que la plupart des
tudes menes sur le benthos en zone intertidale montrent que cette surface est suffisante
(Gouillon, 1980 ; Menesguen, 1980 ; Le Moal ,1981 ; Gillet, 1986 ; Cherkaoui, 1989 ; Bayed,
1991 ; Cherkaoui & Bayed, 2005). Cette surface permet un chantillonnage convenable et
satisfaisant de la faune quelle que soit sa distribution (contagieuse, rgulire ou alatoire)
(Elliot & Descamps, 1973 ; Menesguen, 1980) mme pour des populations peu nombreuses
(Le Moal, 1981).

Daprs les tudes dj ralises, la macrofaune endoge du substrat vaseux occupe les dix
premiers centimtres, lexception de certains polychtes qui senfuissent au-del de 15 cm
(McIntyre,1971 ; Gulorget & Michel, 1976).

30
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Selon Le Bris (1988), la profondeur de 20 cm permet dchantillonner la quasi-totalit de


labondance et de la biomasse de lendofaune. La profondeur dchantillonnage fixe pour
cette tude est de 30 cm et a donn largement satisfaction.

Figure 9 : Stations dchantillonnage le long de lestuaire du Bou Regreg au niveau de la zone


intertidale indiques par les lettres (A, B, C, J et M sur la rive droite et D, E, F, H, I, K
et N sur la rive gauche), au niveau de la zone subtidale les stations numrotes de 1
8 (pk : pont kilomtrique).

31
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

En zone subtidale, le prlvement est ralis laide dune drague conique proche de celle de
type Rallier et Baty (Fig. 10). Cette dernire est utilise pour lchantillonnage du benthos.
Louverture est circulaire dun diamtre de 45 cm avec une lame qui pntre dans le sdiment
de 25 cm. La poche utilise (mailles douverture maximale de 1 mm de ct) recueille 20 cm3
environ de sdiment. Cette drague convient parfaitement pour les fonds vaseux, sableux ou
graveleux. La dure du prlvement a t constante pour chaque station (une minute pour une
mme vitesse de lembarcation), ce qui permet un traitement semi-quantitatif des chantillons
rcolts. En pntrant le sdiment, la drague prlve lendofaune mais aussi lpifaune sessile
et les chantillons prlevs permettent une analyse semi-quantitative des donnes.

Aprs le prlvement au niveau des deux zones, intertidale et subtidale, le tamisage a t


effectu sur place au moyen dun tamis de 1mm de vide de maille, limite infrieure la plus
utilise pour sparer la macrofaune (taille 1 mm) de la miofaune (0,1mm taille 1mm)
et la microfaune (taille 0,1mm). Le refus du tamis est fix leau de lestuaire formole
8%. Au laboratoire, les refus sont tris et la macrofaune isole et fixe lalcool 70 avant
dtre identifie et compte par la suite.

Figure 10 : Schma de la drague conique utilise pour lchantillonnage de la macrofaune


benthique de lestuaire du Bou Regreg dans la zone subtidale.

2. METHODES DE TRAITEMENT DES DONNEES BIOLOGIQUES

2.1. Caractristiques spatio-temporelles des peuplements

2.1.1. Dominance partielle (Dc)

La dominance partielle reprsente le nombre dindividus dune espce (i) par rapport
labondance totale de toutes les espces dans un prlvement (j)

32
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Dci = (Nij/Nj) x 100

Dci = Dominance de lespce i dans le prlvement exprime en pourcentage.


Ni = Nombre dindividus de lespce i dans le prlvement (abondance partielle).
N = Nombre total dindividus de toutes les espces dans le prlvement (abondance totale).

2.1.2. Frquence (f)

Appele aussi indice de Constance au sens de Dajoz (1975). Elle dsigne le rapport entre le
nombre de prlvements o lon trouve lespce (i) et le nombre total de prlvements raliss
au sein dune mme station exprime en pourcentage.

fij = (Pij /Pj) x 100

fij = Frquence de lespce i dans la station j.


Pij = Nombre de prlvements o lon trouve lespce i dans la station j.
Pj = Nombre total de prlvements effectus dans la station j.

Daprs la valeur de la frquence on distingue :

9 Espces constantes dont la frquence est suprieure 50% (f>50%)


9 Espces communes avec une frquence entre 25% et 50% (25%<f< 50%)
9 Espces rares o la frquence est infrieure 10% (f<10%)

Daprs Glmarec (1964), le produit Frquence x Dominance Moyenne (FDM) caractrise


mieux les entits de peuplement. Il permet, en effet, de dterminer la place relative de chaque
espce lintrieur de lentit considre et de visualiser les affinits entre les diffrents
peuplements. Ce facteur FDM a t repris par de nombreux auteurs (Le Bris, 1988 ; Mora et
al., 1989 ; Bayed, 1991 ; Afli, 1999 ; Afli & Glmarec, 2000 ; Chaouti, 2003 ; Bazari et al.,
2003 ; Cherkaoui et al., 2003).

2.2. Paramtres synthtiques des peuplements

2.2.1. Richesse spcifique


Ltape de base dans ltude des communauts consiste obtenir la richesse spcifique, cest
dire le nombre total despces effectivement prsentes sur un site et dun moment donn
(Boulunier et al, 1998). La richesse spcifique est frquemment utilise comme une variable
refltant ltat dun systme et intervient souvent dans les efforts de gestion et de conservation
de la biodiversit ainsi que dans lvaluation de limpact des activits anthropiques sur la
biodiversit (Nichols et al, 1998).
2.1.2. Abondance

Nous avons utilis labondance ou la densit totale pour lanalyse de la structure interne du
peuplement. La densit totale dun chantillon donn est reprsente par le nombre
dindividus par unit de surface. Labondance totale est le nombre dindividus rcolts dans la
mme station un moment donn.

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Acquisition et traitement des donnes Premire partie

2.1.3. Indices de diversit (H) et dEquitabilit (J)

2.1.3.1. Indice de diversit de Shannon -Wiener

Lindice de diversit est plus faible pour un peuplement qui est caractris par la dominance
de quelques espces ou bien entrain de se reconstituer, tandis que pour un peuplement assez
stable et mature cet indice est assez lev (Shannon & Weaver, 1963 ; Daget, 1976 ; Bachelet,
1979a).

Dans notre tude, nous avons choisi lindice de Shannon - Wiener (H) (Dajet, 1976 ;
Blondel, 1979 ; Legendre & Legendre, 1979 ; Barbault, 1951) car il prsente lavantage de
ntre subordonn aucune hypothse pralable sur la distribution des espces et des
individus (Chardy & Glmarec, 1977), dtre indpendant de la taille de lchantillon et dtre
applicable diffrentes mesures (densit, abondance, biomasse). Ainsi, cet indice reste le plus
employ en cologie benthique.

H = - is (Pi x log2 Pi) o Pi = Ni x N

H = indice de diversit de Shannon- Wiener


S = Nombre despces contenues dans un chantillon
Pi = dominance de lespce i
Ni = effectif de lespce (i) dans lchantillon
N = effectif total de lchantillon

Cet indice a pour unit le bit

H est minimal quand il est gal zro cest dire quand lchantillon contient une seule
espce. Il est maximal (thoriquement infini) lorsque tous les individus appartiennent des
espces diffrentes, dans ce cas H est gale log2(S)

2.1.3.2. Indice de lquitabilit (J) de Pielou

Lquitabilit dun chantillon exprime par lindice de Pielou (1966) est le rapport de
lindice de diversit relle (H) la diversit maximale thorique qui est gale log2(S).
Il est appel aussi rgularit (Frontier, 1976) et quirpartition (Blondel, 1979).

J= H/Hmax = H/ log2(S)

H = Indice de diversit de Shannon -Wiener


S = Richesse spcifique de lchantillon

LEquitabilit varie de 0 1. Elle tend vers 0, quand la quasi-totalit des effectifs est
concentre sur une ou deux espces (une ou deux espces dominantes) ; elle est de lordre de
1 lorsque toutes les espces ont la mme abondance.

34
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

2.1.3.3. Modle DIMO

Dans cette tude, nous avons choisi le modle DIMO (DIversity MOdel) qui a t tabli par
Qinghong comme modle pour les tudes de suivi et dvaluation de biodiversit. Ce modle
a t appliqu pour la premire fois sur la communaut vgtale (Qinghong, 1995). Pour
lcologie benthique, lapplication de cet indice est assez rcente. Il a t adopt en France par
Grall & Glmarec (1997) sur les peuplements des fonds de Mearl. Hily & Bouteille (1999)
lont utilis dans ltude des changements de la diversit spcifique et trophique au niveau
dun sdiment peupl par zostres, dans la baie de Bretagne (France). Au Maroc, ce modle a
t utilis par Bazari (1999) pour caractriser la structure et la diversit de peuplements de la
lagune de Merja Zerga et ceux de la lagune mditerranenne de Smir (Chaouti, 2003).

Ce modle correspond une reprsentation graphique simple, dans un plan deux


dimensions, o sont confronts lindice de diversit H de Shannon - Wiener en axe des
ordonnes (Y) et la richesse spcifique exprime en log2(S) en abscisses (X) ; S tant le
nombre despces. Lutilisation du logarithme de base 2 a pour objet daugmenter la
variabilit de lindice de diversit (H) et de le rendre plus sensible la richesse spcifique
(Qinghong, 1995). Chaque communaut ou site est reprsent sur le diagramme par un point
suivant les deux axes cest dire les valeurs de (H) et log2(S) (Fig. 11).

Ligne de rgularit et diversit maximales


Indice de Shannon-Wiener H

S = Richesse spcifique
J = Equitabilit ou rgularit
H = Indice de Shannon-Wiener
S JH
S JH S JH

S JH S J H

S JH S J H

SJH


log2 (S)

Figure 11 : Reprsentation graphique du modle DIMO (Qinghong, 1995) prsentant la


richesse spcifique (log2(S)), la diversit de Shannon - Wiener (H) et lquitabilit
() sur un plan bidimensionnel. La ligne de la diagonale dsigne les diversits et les
quitabilits maximales. Les flches indiquent les quatre types de changements
ventuels concernant la richesse spcifique, lquitabilit et la diversit.

35
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Le grand avantage du modle de Qinghing est quil rend visible de faon similaire, dans un
plan deux dimensions, la richesse spcifique, la diversit spcifique et lquitabilit, ainsi
que leurs relations. Tout changement dans les valeurs de ces trois paramtres, que soit dans
une station (aspect temporel) o entre plusieurs stations (aspect spatial) se trouve reprsent
sur un diagramme. Cette caractristique semble tre utile dans les tudes de biodiversit et de
suivi.

Le modle DIMO dfinit thoriquement quatre types de changements concernant les


assemblages despces (Qinghong, 1995).

(1) richesse spcifique et rgularit varient et diversit constante diversity-type , (2)


richesse spcifique et diversit changent et rgularit constante eveness-type , (3) richesse
spcifique constante alors que la diversit et rgularit changent richness-type , (4) les trois
paramtres varient non-type .

2.1.3.4. Lindice Q

Dans ce modle, Qinghong (1995) propose un nouvel indice, lindice Q qui est labor
partir de la transformation de lindice de diversit H. Cet indice tient compte la fois de la
richesse spcifique et de lquitabilit. Il est dfini comme tant la longueur du vecteur
(flches) point site et est calcul en utilisant la relation :

Q= H/sin () ou Q= log2 (S)/cos ()

O S = nombre despces,
= quitabilit,
H= indice de Shannon Wiener.

Cet indice possde de nombreuses proprits mathmatiques et cologiques (Qinghong,


1995), la plus intressante est que cet indice donne plus de poids la richesse spcifique qu
lquitabilit. En effet, si = 0 alors Q = log2(S). Lorsque S = 1 alors Q=0.

Puisque pour caractriser la diversit dun peuplement, on est plus concern par la richesse
spcifique que par la rgularit, lindice Q reste meilleur que celui de Shannon - Wiener
(Qinghong, 1995).

Parfois, on a besoin dune seule valeur pour rsumer les diffrentes caractristiques de la
diversit au sein dune communaut ou un peuplement. Lindice de diversit de Shannon -
Wiener intgre la richesse spcifique et lquitabilit de faon ce quune augmentation de la
richesse spcifique puisse tre contrebalance par une diminution de lquitabilit. Si on
privilge la richesse spcifique dans la diversit, lindice de Shannon-Wiener devient
insatisfaisant. Comme il a t mentionn auparavant, lindice Q, issu dune transformation de
lindice H, est labor partir du modle DIMO (Qinghong, 1995) et est dfini comme tant
la longueur du vecteur de lorigine au point - station (Fig. 12).

Lindice Q correspond la longueur du vecteur (ligne de la flche). La longueur du vecteur


dpend de la richesse spcifique et de lquitabilit. Les communauts Q1, Q2 ont les mmes
vecteurs des indices de diversit (H) malgr leurs diffrences du point de vue richesse
spcifique, alors que lindice donne une valeur importante Q2 par rapport Q1 et Q3.

36
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Indice de Shannon Wiener (H)

Q2
Q1

Q3

Q4

Log2 (S)

Figure 12 : Reprsentation de lindice Q bas sur le modle de DIMO (Qinghong, 1995),


dtermination graphique de la diversit. Lindice Q correspond la longueur du
vecteur de lorigine au point prlvement (ligne de flche).

3. STRUCTURE BIOTYPOLOGIQUE ET RECONNAISSANCE DES


ENTITES DE PEUPLEMENTS

3.1. Analyse Factorielle des Correspondances (AFC)

Les mthodes danalyses factorielles sont employes par leurs capacits dcrire et
exploiter de vastes collections de donnes. Ces mthodes permettent un traitement synthtique
des donnes multivariables. Elles ont t labores depuis longtemps contrairement aux ides
trs rpandues. Dans les annes 30, Hotelling (1933-1936) posant les fondements de lanalyse
en composantes principales et lanalyse canonique en dveloppant les travaux de Spearman
(1904) et de Pearson (1901). Ces mthodes ont pour but la simplification, lordination et la
cordination des donnes initiales, en exprimant la trame complexe dans des inter-relations
entre variables par un plus petit nombre de facteurs. Ces facteurs sont reprsents par des axes
perpendiculaires qui dlimitent les plans dans lesquels se projettent les points espces et
releves .
Lanalyse factorielle des correspondances qui sapplique par excellence aux tableaux de
contingence utilise la distance Chi-2 pour comparer les variables ou les individus entre eux.
Cette distance est un coefficient de ressemblance asymtrique (Dajet, 1976 ; Legendre &
Legendre, 1984) qui confre une sensibilit plus importante aux espces de faibles
abondances et permet une analyse symtrique sur les lignes et les colonnes du tableau de
donnes.

LAFC est une mthode dordination couramment utilise en Ocanologie biologique (Chardy
et al., 1976 ; Desprez, 1981 ; Dauvin, 1984 ; Hily, 1984 ; Le Bris, 1988). Son utilisation est
partiellement adapte aux tableaux observations / variables que prsentent un grand nombre

37
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

de zro. Son but est de donner la meilleure reprsentation simultane des groupements
dobservations et des groupements de variables, permettant dobtenir une correspondance
entre groupes despces et groupes de stations (Menesguen, 1980).
Dans le cas de lestuaire du Bou Regreg, les donnes acquises ont t organises sous forme
dun tableau de contingence de n lignes (espces) et j colonnes (stations). Dans ce tableau,
chaque espce i est reprsente dans la station j par son maximum de la densit en zone
intertidale et par sa dominance partielle maximale en zone subtidale comme tant llment
gnral (nij) de ces deux matrices binaires (n espces x p stations). Cette mthode de maxima
favorise les espces cycle court et prolifration rapide par rapport aux espces prsentes de
faon constante et dont labondance est relativement faible (Bayed, 1991). Ceci est dj
essay pour la premire fois par Dakki (1979 ; 1985 ; 1986 ; 1987) sur le haut Sebou. La
ralisation de lAFC, pour ce travail, a t effectue grce lutilisation de la chane de
programme STATISTICA.

3.2. Corrlations linaires et coefficient de rang de Spearman

Les axes factoriels sont considrs comme dterminant un facteur. Ce facteur est
intgralement abstrait et ne rfre pas un facteur du milieu bien vident (Prodon &
Lebreton, 1994). De ce fait, il est ncessaire dinterprter les rsultats en relation avec tous les
concepts cologiques ventuellement impliqus et ne pas se contenter, lors de la mise en
correspondance de lordination stations espces avec des descripteurs du milieu, dinterprter
qualitativement les axes grce aux connaissances acquises par ailleurs sur lcologie des
espces, comme cest souvent le cas (Prodon & Lebreton, loc.cit.).

En vue de chercher les significations et les images fonctionnelles des axes factoriels, nous
avons utilis des corrlations linaires sous forme de nuage de points, de la position des
stations selon un axe factoriel, dune part, et chacune des variables du milieu mesures dautre
part. Ces reprsentations fonctionnelles sont couples avec le calcul du coefficient de rang de
Spearman (Daget, 1976) qui parat tre trs efficace dans ce genre dapproches et tests
(Cazaux, 1987 ; Dauvin, 1988a ; Junoy & Viitez, 1990 ; Bayed, 1991 ; Elkam & Rybarczyk,
2000 ; Chaouti, 2003 ; Bazari et al., 2003 ; Cherkaoui et al., 2003).

3.3. Classification Ascendante Hirarchique (CAH)

Les groupes de stations semblables et les groupes despces affinits cologiques voisines,
ont t distingus laide dune autre analyse dordination quest la Classification Ascendante
Hirarchique (CAH). La distance utilise est celle de Chi-2 (Benzecri, 1973) en tant que
coefficient dassociation le plus adapt nos donnes quantitatives. Il prsente lavantage de
pouvoir tre employ aussi bien en dterminant les relations inter stations et inter-espces. Le
critre dagrgation choisi est la moyenne pondre.
Lapplication de lAFC et la CAH permet davoir une vision relle sur les groupements, mais
aussi sur leur position relative (Lebart et al., 1982). Daprs Le Bris (1988), lapplication de
ces deux mthodes danalyses semble tre complmentaires sur le plan de la connaissance des
units de peuplements que sur le plan de linterprtation de fonctionnement des cosystmes
benthiques.
Dans notre travail, cette mthode a t ralise sur une matrice binaire stations de
prlvement/espces dont llment de base est la densit maximale pour la zone intertidale et
la dominance maximale pour la zone subtidale.

38
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

3.4. Analyses biotypologique et msologique spatio-temporelle.

Pour les deux zones, intertidale et subtidale, lanalyse biotypologique spatio-temporelle a t


ralise par lutilisation des analyses factorielles des correspondances (AFC). Lapproche
msologique a t faite grce une autre analyse factorielle : Lanalyse en composantes
principales (ACP). Cette analyse consiste transformer les p variables quantitatives initiales
inter-corrles en p variables quantitatives non corrles appeles composantes
principales (Dervin, 1988). LACP traite les donnes numriques contrairement lAFC qui
peut traiter les donnes qualitatives (Bouroche & Saporta, 1980). Cest une mthode
descriptive dont le but est de prsenter un tableau de donnes quantitatives. Elle vise mettre
en vidence, sous forme graphique, le maximum de linformation continue dans un tableau de
donnes dun grand nombre de descripteurs (variables msologiques), de connatre la quantit
de variance explique par les quelques axes principaux indpendants et de dgager les
relations entre les variables et les relevs. En fait, elle permet dobtenir une reprsentation du
nuage de points dans un espace de dimension rduite de telle manire que linertie porte par
cet espace soit la plus grande possible. Elle est utilise lorsquil sagit de dcrire un tableau
des variables numriques continues de type variables quantitatives x individus (Daget,
1979 ; Legende & Legende, 1979).

4. STRUCTURE TROPHIQUE DE LA MACROFAUNE BENTHIQUE


Ltude de lorganisation trophique des peuplements benthiques permet dapporter des
lments supplmentaires la structure fonctionnelle de lcosystme tudi (Hily, 1984 ;
Dauvin, 1988b, Chaouti et al., 2001). Certaines espces peuvent, par leurs comportements
trophiques, exclure du milieu une ou plusieurs dautres espces (Barbault, 1981 ; 1992).

Actuellement, on ne peut pas quantifier les diffrents apports nutritionnels ainsi que la
relation trophique entre les groupes existants. Cependant, on peut faire la prsentation de
lorganisation trophique des peuplements de la macrofaune en utilisant les habitudes
alimentaires des espces (Dauvin; 1988b). Dans un peuplement, chaque espce dveloppe,
pour se nourrir, un type dactivit fonctionnelle qui peut tre class en fonction des groupes
tho-cologiques reconnus. Les critres de classement dune espce dans un groupe trophique
donn sont lis aux caractristiques de lespce comme la morphologie des organes
collecteurs des aliments et le mode dutilisation de ces organes et celles de la nourriture. Les
organismes benthiques sont capables de trouver leur source de nourriture dans trois
principaux types denvironnement : dans le sdiment, dans linterface eau sdiment et dans
la colonne deau au dessus du sdiment. Dautre part, le type de nourriture quil soit dorigine
animale ou vgtale, ltat de la nourriture (vivante ou en dcomposition), et le rapport de la
taille entre lespce et les particules quelle ingre (Tableau 4).

Plusieurs auteurs ont adopt les classifications des espces en fonction de leurs rgimes
alimentaires (Bachelet, 1981 ; Hily & Bouteille, 1996) et reprise par Grall & Glmarec
(1997) ; Bazari (1999) ; Afli (1999) ; Afli & Glmarec (2000) ; Chaouti et al. (2001),
Cherkaoui et al. (2003). Cest cette classification que nous avons adopte dans ce travail.

39
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Tableau 4 : Description sommaire des modes dalimentation des groupes trophiques retenues
pour le classement des espces de la macrofaune.

Groupes trophiques Environnement Nature Etat Rapport de taille


Carnivores (C) Indiffrent Animal Vivant Macrophage
Ncrophage (N) Indiffrent Animal Mort Macrophage
Herbivores (H) Interface Vgtal Vivant Macrophage
Dtritivores (Dt) Interface Vgtal Mort Macrophage
Suspensivores (S) Colonne deau Mixte Mixte Microphage
Dposivores de surface (Ds) Interface Mixte Mixte Microphage
Dposivores de subsurface (Dss ou L) Sdiment Mixte Mixte Microphage
Microbrouteurs (B) Interface Mixte Vivant Microphage

Les catgories trophiques des espces benthiques sont groupes en deux grandes catgories :

1. Les macrophages : consomment de grosses particules alimentaires, parmi lesquels il y a :

Les carnivores (C) ou prdateurs, chassent des proies mobiles ou sessiles (Polychtes
errantes, Gastropodes, Dcapodes, Actinies, Hydraires).
Les ncrophages (N), se nourrissent de chaire morte (Mollusques Gastropodes et
des Crustacs Dcapodes)
Les herbivores (H), mangent les algues ou brouteurs comme les oursins et les
gastropodes
Les dtritivores (Dt), ce sont des animaux vagiles consomment les dtritus
essentiellement dorigine vgtale et transfrant ces dtritus au sein de lhabitat ce
sont des amphipodes, des tanaidacs, des dcapodes et quelques polychtes (comme
certains Nrides)

2. Les microphages : ce sont des animaux essentiellement sdentaires qui se nourrissent de


petites particules. Nous y distinguons :

Les suspensivores (S) ou sestonophages qui sont lis aux apports de la couche deau
(nombreux Mollusques Bivalves)
Les microbrouteurs (B), se nourrissant des microphytes, bactries et dtritus
colonisant les surfaces solides
Les dposivores de surface (Ds), utilisant ce mme triplet de ressources dposes la
surface sdimentaire (Polychtes sdentaires)
Les dposivores de subsurface ou limnivore (Dss ou L), consommant ces mmes
ressources mais enfouies une profondeur du sdiment (micro-organismes, miofaune
benthique, bactries et des Polychtes sdentaires).

5. EVALUATION DE LETAT DE SANTE DES PEUPLEMENTS

La rponse des structures benthiques face la qualit de lhabitat et notamment par rapport
la surcharge en matire organique, se fait selon trois stades progressifs (Douer et al, 1993).
Labondance (A) des organismes saccrot, la richesse spcifiques (S) galement, puis les
espces dominantes changent le long du gradient de perturbation et les espces sensibles la
pollution sont remplaces par des espces tolrantes (Pearson & Rosenberg, 1978).

40
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

La mthode des groupes cologiques et des indices biotiques (Glmarec & Hily, 1981 ; Hily,
1984 ; Grall & Glmarec, 1997b) a t ralise pour valuer ltat de dgradation des
peuplements macrobenthiques. Elle est base sur le regroupement des espces en cinq
groupes de polluo-sensibilt diffrente. Les espces de chaque groupe ont le mme
comportement cologique face la pollution organique et prsentent des profils dabondance
similaires sur le gradient de surcharge en matire organique.

Groupe cologique I (GE I) : Espces sensibles une hypertrophisation. Elles


disparaissent les premires lorsquil y a enrichissement du milieu. Ce sont des
suspensivores, des carnivores slectifs et quelques dposivores de subsurface
turbicoles.

Groupe cologique II (GE II) : Espces indiffrentes une hypertrophisation. Ce


sont des espces qui sont peu influences par une augmentation de la quantit de la
matire organique. On y trouve surtout des espces carnivores et ncrophages peu
slectives.

Groupe cologique III (GE III) : Espces tolrantes une hypertrophisation. Elles
sont naturellement prsentes dans les vases, leur prolifration est stimule par
lenrichissement du milieu, elles sont alors un signe du dsquilibre du systme.

Groupe cologique IV (GE IV) : Espces opportunistes de second ordre. Ce sont des
petites espces cycle court (< 1an). Qui sont des dposivores de subsurface.

Groupe cologique V (GE V) : Espces opportunistes de premier ordre. Ce sont des


dposivores, prolifrant dans les sdiments rduits sur lensemble de leur paisseur
jusqu la surface.

La dfinition des indices biotiques (IB) repose sur la part respective des diffrents groupes
cologiques. Le tableau 5 dfinit plus prcisment les pourcentages des groupes cologiques
constituant la dfinition de chaque indice biotique.

Ainsi, les indices biotiques pairs (0, 2, 4 et 6) sont respectivement domins par les groupes I,
III, IV et V, en se basant sur les travaux raliss dans la rade de Brest (Hily & Glmarec,
1981 ; Hily, 1984 ; Hily et al, 1986a, b ; Grall & Glmarec, 1997b, c ; Afli, 1999 ; Afli &
Glmarec, 2000 ; Afli & Chenier, 2002).

IB 0 : signifie quil ny a pas de dgradation ; le peuplement est normal et est domin


par le groupe I

IB 2 : dsigne un tat de dsquilibre. Le peuplement est domin par le groupe III qui
occupe plus de 40% de leffectif total (Tableau 5), avec coexistence de plusieurs
autres comme le groupe I qui se situe entre 20 et 40% et le groupe IV dont la valeur
est infrieure 20%.

IB 4 : Cest la premire tape de pollution. Ce sont des opportunistes de second ordre


(GE IV) qui dominent le peuplement au dtriment des espces indiffrentes (GE II) ou
celles tolrantes (GE III).

41
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

IB 6 : Ltape de pollution maximale, est dfini par le cinquime groupe cologique


(GE V) prsent de faon presque exclusive.

Par contre, les indices biotiques impairs (IB 1, IB 3, IB5 et IB7) indiquent des situations de
transitions (cotone) pour lesquelles les pourcentages des groupes cologiques ne peuvent tre
utiliss. Le groupe (II) qui peut caractriser la situation cotonale IB 3, na pas t utilis dans
le tableau 5.

Tableau 5 : Le pourcentage des groupes cologiques (I V) pour chaque tape de dgradation


IB (IB de 0 6). Un double indice (0-2 ou 0-4) signifie que deux groupes
cologiques sont dimportance quilibre (Afli & Glmarec, 2000 ; Afli & Chenier,
2002).

Groupes Les diffrents indices biotiques (IB)


cologiques 0 0-2 2 0-4 4 6
GE I >40% 20-40 20-40 20-40 <20 -
GE III 20-40 20-40 >40 <20 20-40 <20
GE IV <20% <20 <20 20-40 >40 20-40
GE V - - - - - >40

En se basant sur la thorie de distribution du modle de Hily (1984) et Grall & Glmarec
(1997), dont la distribution de labondance relative de chaque groupe cologique le long de
gradient de pollution. Borja et al. (2000) ont suggr un nouvel indice continu appel
coefficient biotique (BC). Lavantage de ce coefficient est dtre calcul partir dune
formule simple. La valeur de ce BC nest pas soumise la subjectivit qui peut entrer en
compte dans lattribution de lindice biotique (IB) lorsque deux groupes cologiques sont en
proportions quilibrs. Ainsi, il tait possible de rsumer lutilisation du modle de Grall &
Glmarec (1997) pour chaque indice biotique une valeur qui est systmatiquement calcule.
Cette formule est base sur le pourcentage des abondances de chaque groupe cologique pour
chaque station afin dobtenir un indice nomm coefficient biotique (BC), qui se calcule
daprs la relation suivante :

BC = [(0x%GEI) + (1.5x%GEII) + (3x%GEIII) + (4.5x%GEIV) + (6x%GEV)]/ 100

De cette faon, BC fournit une srie de valeurs continues de 0 7, qui peuvent tre
moyennes et accompagnes dun cart type, reprsentant la sant de la communaut un
endroit donn (Tableau 6). Les espces dont les groupes cologiques ne sont pas connus
ninterviennent pas dans le calcul du coefficient biotique.

Le coefficient biotique a des valeurs allant de 0 6 avec 7 qui correspond du sdiment


azoque. Une comparaison entre lindice biotique dtermin par la mthode de Borja et al.
(2000) et celui de Grall & Glmarec (1997) est illustre dans le tableau 6.

42
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Tableau 6 : Correspondance entre des indices biotiques (IB) et les valeurs des coefficients
biotiques (BC) et leurs signification cologique vis vis de lcosystme (Borja et
al., 2000).

Classification de la Coefficient Lindice Groupes Etat de sant de la


dgradation du site Biotique (BC) biotique cologiques communaut
(IB) dominants (GE)
Non pollu 0,0 <BC 0,2 0 GE I Normal
Non pollu 0,2 <BC 1,2 1 Appauvri
Lgrement pollu 1,2 <BC 3,3 2 GE III Dsquilibr
Moyennement pollu 3,3 <BC 4,3 3 Vers une situation pollue
Moyennement pollu 4,3 <BC 5,0 4 GE IV-V Pollu
Fortement pollu 5,0 <BC 5,5 5 Vers une situation trs
pollue
Fortement pollu 5,5 <BC 6,0 6 GE V Trs pollu
Extrmement pollu 6,0 <BC 7,0 7 Azoque Azoque

6. DYNAMIQUES DES POPULATIONS DE SCROBICULARIA PLANA


ET CERASTODERMA EDULE
Ltude dynamique intresse deux populations des Mollusques Bivalves Scrobicularia plana
et Cerastoderma edule. Ces deux espces sont considres avec lespce Hediste diversicolor
comme espces pilotes de cet estuaire. Le choix de ces deux espces est bas sur leurs
densits assez leves dune part et sur leurs rpartitions verticales et horizontales trs tales
dautre part. Ces deux espces ont dj fait lobjet dtudes dynamiques sur le mme site du
Bou Regreg par Kourradi et Benmassouad (1987) et dans dautres milieux comme la lagune
de Merja Zerga (Bazari, 1999). Ceci permettra de faire une comparaison dans le temps et
dans lespace.

6.1. Choix dune longueur caractristique

Le choix dune longueur caractristique est obligatoire pour une tude dynamique. Cette
longueur correspond une variable mtrique qui traduit la croissance dune espce.
Gnralement, chez les mollusques bivalves, cest la longueur antro-postrieure de la
coquille qui est retenue comme longueur caractristique . Nous avons utilis cette longueur
pour ltude des populations de Scrobicularia plana et de Cerastoderma edule.
Les individus rcolts sont mesurs laide de pied coulisse avec une prcision de 1/10 mm.
Pour les individus dont la taille est infrieure 10 mm, les mesures ont t ralises grce
une loupe binoculaire avec une chambre claire ; de la mme faon des mesures de la hauteur
et de lpaisseur ont t effectues (Fig. 13).

43
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Scrobicularia plana

Longueur
Longueur antro- postrieure
Epaisseur

Cerastoderma edule

Longueur
Longueur antro- postrieure Epaisseur

Figure 13 : Dfinition des variables mtriques mesures sur les coquilles des bivalves
Scrobicularia plana et Cerastoderma edule.

6.2. Analyses dmographiques des populations

La ralisation dun histogramme de frquence de taille et son analyse ultrieure ne peuvent


tre dtaches dune certaine part de subjectivit.
Lamplitude des classes de taille des diffrentes variables mtriques utilises apparat comme
un facteur prpondrant dans lapparition et la disparition des modes de la distribution.
Menesguen (1980) prconise une analyse par ttonnements successifs permettant de dfinir
une fourchette damplitude de classe concordant avec lordre de grandeur du phnomne
observ.
Pour les populations de Scrobicularia plana et de Cerastoderma edule, la structure
dmographique est obtenue par des histogrammes de distribution de frquence de taille de la
longueur caractristique (antro-postrieure). Lamplitude des classes de taille utilise pour
les deux espces est de 2 mm. Toutefois, cette amplitude apparat comme facteur
prpondrant dans lapparition et la disparition des modes de la distribution (Le Bris, 1988).

44
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

7. MESURES DES FACTEURS ABIOTIQUES

7.1. Sdiment

La sdimentation dans un estuaire dpend dun ensemble de facteurs : facteurs dynamiques


(transport de matires en suspension, charriage), facteurs physico-chimiques (salinit, pH,
temprature, floculation) mais aussi de la bathymtrie et de la morphologie de lestuaire.
Lorigine du sdiment peut tre fluviale ou marine. Il faut signaler aussi les zones ctires qui
sont de vritables usines de matire organiques et piges sdiments (Maybeck et al.,
1976 in Cheggour, 1988).

La rpartition du sdiment est souvent instable en raison de la variabilit dans le temps et dans
lespace des facteurs hydrodynamiques et de lvolution de la morphologie.

Pour raliser une tude granulomtrique et dterminer la teneur en matire organique, un


chantillon de sdiment a t prlev au niveau de chaque station de lintertidale et du
subtidale. Le sdiment prlev pour lanalyse de la matire organique est fix au formol 4%
afin de limiter la prolifration bactrienne qui peut modifier la teneur initiale en matire
organique.

7.1.1. Granulomtrie

Au laboratoire, les prlvements sont passs ltuve 60C jusqu dshydratation totale.
Par la suite, une quantit de sdiment denviron 150g (sdiment sableux) et 250g (sdiment
envas) est lave leau courante sur un tamis de 63 m. le refus est remis ltuve jusqu
dshydratation et pes de nouveau ; la diffrence entre les deux peses permet de dduire le
poids de la fraction plitique. Ce mme refus est pass sur une srie de 16 tamis de type
AFNOR (2000m 63m) (Tableau 7).

Tableau 7 : Ouverture des tamis utiliss pour ltude granulomtrique du sdiment (en
Micron) et dfinition des catgories de sdiments daprs Chass & Glmarec (1976)
et des ples du diagramme triangulaire.

N tamis 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Diamtre () 2000 1600 1250 1000 800 630 500 400 315 250 200 160 125 100 80 63 <63
Diamtre () -1.00 -0.68 -0.32 0.00 0.32 0.67 1.00 1.32 1.67 2.00 2.32 2.64 3.00 3.32 3.64 4.00
Fraction
Graviers Sables grossiers Sables fins
sdimentaire Plites
Ples du
Sables grossiers+ graviers Sables fins Plites
diagramme
(SGG) (SF) (PEL)
triangulaire

Selon les principes de classification de Chass & Glmarec (1976), lestuaire du Bou Regreg
renferme cinq fractions sdimentaires :

Plites < 63m


63m< sables fins < 500 m
500m < Sables grossiers < 2000 m
2000m <Graviers

45
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

Le diagramme triangulaire de Shepard (1954), a t ralis par lutilisation de trois fractions


savoir plites, sables fins et sables grossiers et graviers. Ce diagramme permet de classer le
sdiment par catgorie.

Les courbes cumulatives se sont tablies en utilisant le poids de chaque refus de tamis pes et
son pourcentage est calcul. Ces courbes permettent de calculer un certain nombre de
paramtres numriques. Vu labondance de substrat vaseux au niveau de lestuaire du Bou
Regreg et son importance sur linstallation des espces, nous avons utilis des courbes
progrades cest dire que les lments fins sont places gauche.

Nous utiliserons ici les paramtres les plus couramment employs :

1er quartile Q1 : abscisse dont lordonne est gale 25% du poids.


2me quartile Q2 : abscisse dont lordonne est gale 50% du poids. Il reprsente aussi
le diamtre du grain moyen du sdiment. Cest la mdiane granulomtrique.
3me quartile Q3 : abscisse dont lordonne est gale 75% du poids.

Sorting index (indice de tri ou indice de Trask)

S0 = [Q3/ Q1] 1/2

So<1.0 sdiment est trs bien class


1.0<So<2.5 sdiment est bien class
2.5<So<3.0 sdiment est notamment class
3<So<4.0 sdiment mal class

7.1.2. Matire Organique Totale (MOT)

La teneur du sdiment en matire organique a t dtermine par la mthode dite perte ou feu
(Byers et al., 1978). Une quantit connue (P1) du sdiment dshydrat au pralable est mise
dans un creuset dont le poids vide (P0) est connu. Elle est ensuite incinre au four une
temprature de 650C pendant six heures puis pese (P2). La diffrence entre les deux peses
dtermine, en poids, la quantit de matire organique totale (MOT). Cette dernire est
exprime en pourcentage selon la relation suivante :

MOT (%) = [(P1-P2) / (P1-P0)] x 100

Dans notre tude, on a pris trois replicats pour chaque station. Afin de rduire lerreur, une
moyenne est ensuite calcule. Cette mthode est couramment utilise pour dterminer la
matire organique totale (Le Bris, 1988 ; Bayed, 1991, Le Bris & Glmarec, 1995 ; Bazari,
1999 ; Afli, 1999 ; Chaouti, 2003) car elle est facilement manipulable et donne une estimation
globale des charges en matire organique qui correspond aux dtritus, aux bactries, la
miofaune et au microphytobenthos (Le Bris, 1988).

7.2. Caractristiques physico-chimiques de leau

La caractrisation des eaux de lestuaire porte sur la mesure dun ensemble de paramtres
physico-chimiques dont la salinit, la conductivit, loxygne dissous, le pH, les phosphates,

46
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

la turbidit, la temprature de leau et la concentration bactriologique et surtout les


indicateurs de la pollution fcale (Coliformes fcaux et Streptocoques fcaux).

7.2.1. Temprature

La temprature de leau est un facteur important dans la vie dun cours deau. Elle dpend la
fois de celle des eaux ctires et celle des eaux douces. Son cycle est dtermin par le rapport
des influences marines et fluviales. Cependant, la temprature peut tre modifie dune part,
par les conditions locales et dautre part par les rejets deaux. Elle est mesure 20 cm de la
surface par un thermomtre sonde.

7.2.2. pH

Il conditionne un grand nombre dquilibre physico-chimique. Il dpend de lorigine des


eaux. Ses variations naffectent les eaux naturelles que dans des cas extrmes. Il est mesur
par un pH mtre portable

7.2.3. Conductivit

Elle permet lvaluation rapide et approximative de la minralisation globale de leau, en


constituant une bonne apprciation des matires en solution ltat ionique, quand elle est
leve traduit une minralisation leve qui peut tre naturelle : cas des estuaires. Elle est
mesure sur place grce un conductimtre portable.

7.2.4. Turbidit

Une eau est trouble est une eau qui contient des particules minrales (argile, silice, limons),
matire organique vgtale et animale. Les eaux dont la turbidit est trs leve sont les eaux
superficielles. Elle est mesur sur place par un turbidimtre portable (lunit : N.T.U)

7.2.5. Phosphates

Ils sont dtermins par la mthode colorimtrique sous forme dacides phosphoriques. En
milieu acide et en prsence de la molybdate dammonium, les orthophosphates donnent un
complexe phosphomolybdique, qui est rduit par lacide ascorbique, dveloppe une coloration
bleue susceptible dun dosage calorimtrique. Pour la sensibilit de la mthode, nous pouvons
dire que cette mthode est adapte pour des teneurs suprieures 10g/l (Rodier, 1996).

7.2.5. Chlorures

Par la mthode de Mohr le dosage des chlorures et NaCl par une solution de nitrate dargent
(Ag NO3) en prsence de Bichromate de potassium (K2CR2O7) (Rodier, 1996).

Chlorures = Vx 3.55x 10 (mg /l)

7.2.6. Na Cl (g/ l)

Le taux de NaCl est calcul partir des chlorures

Na Cl = V x 8.33 x 10 (mg/l)

47
Acquisition et traitement des donnes Premire partie

La salinit est mesure par un salinomtre portable sur place.

7.2.7. Oxygne dissous

Cest un lment fondamental indispensable la vie, dans leau. Ses teneurs sont lies au
processus photosynthtiques exercs par les algues benthiques et planctoniques la
respiration des organismes vivants animaux et vgtaux, ainsi quau phnomne de
minralisation de la matire organique prsente dans le milieu sous forme dissoute.
Loxygne a t mesur sur place par un oxymtre portable de type HANA, le long de
lestuaire en janvier 2001 basse mer.

7.3. Caractristiques bactriologiques

Les analyses bactriologiques de leau ont t ralises afin de mettre en vidence la prsence
des bactries capables de modifier laptitude dune eau une utilisation donne, seules sont
redouter les bactries pathognes pour lhomme et pour les animaux. Dans cette tude, on
sest limit au dnombrement des germes indicateurs de la pollution fcale ; savoir les
coliformes fcaux et les streptocoques fcaux (AFNOR, 1996).

7.3.1. Coliformes

La colimtrie dsigne les mthodes bactriologiques permettant de rechercher et de


dnombrer les coliformes dans un chantillon deau. Le dnombrement des coliformes totaux
et fcaux est bas sur leur pouvoir de fermenter le lactose avec production de gaz. La
distinction entre coliformes totaux et fcaux est base sur le fait que les coliformes fcaux se
cultivent 44C et fermentent le lactose cette temprature. La mthodologie utilise dans le
dnombrement de ces germes est celle adopte par de nombreux auteurs, en particulier celle
fixe par la norme franaise AFNOR (1996) ; Il sagit de la technique dite Ensemencements
en tubes multiples . Elle consiste repartir un volume donn dchantillons dans un certain
nombre de milieux liquides selon des rgles bien prcises et rechercher dans chaque tube la
prsence ou labsence.

7.3.2. Streptocoques du groupe D

Les streptocoques sont des bactries Gram positives, sphriques ovodes formant, quand
elles sont cultives en milieu liquide, des diplocoques, des chanettes, catalase ngatives et
possdant lantigne de groupe D.
Dans la prsente norme, sont considrs comme streptocoques du groupe D, les micro-
organismes qui donnent une raction positive en 48 heures 37C dans un bouillon glucos
lAzoture. De plus, ils donnent une raction positive en 24h et 48h 37C sur une glose
bilie lEsculine ou sur un milieu de Litsky.

48
Deuxime partie

CARACTERISTIQUES CLIMATIQUES,
EDAPHIQUES, PHYSICO-CHIMIQUES
ET BACTERIOLOGIQUES DE
lESTUAIRE
Donnes climatiques Deuxime partie

INTRODUCTION

La connaissance du milieu travers les mesures de ses caractristiques physico-chimiques est


particulirement indispensable toute tude cologique (Chardy, 1970). Au fait, les caractres
propres aux cosystmes ctiers (estuaires en particulier) rsultent de linteraction directe ou
indirecte de facteurs climatiques, hydrologiques et daphiques qui dfinissent en grande partie
lenvironnement aquatique dans ses dimensions tant physico-chimiques que biologiques.

Dans cette partie, nous allons nous intresser ltude de lenvironnement climatique pour
situer notre priode dtude par rapport aux autres annes et les restitutions du barrage ainsi
que les caractristiques physico-chimiques et bactriologiques le long de loued afin de les
comparer avec les tudes antrieures. De mme, ltude dun suivi des facteurs daphiques
qui montre une grande variation au niveau des zones intertidale et subtidale durant la priode
dtude. Enfin, la ralisation des interactions existant entre ces diffrents facteurs du milieu en
zone intertidale et subtidale.

CHAPITRE IV :
ELEMENTS CLIMATIQUES
Le climat du Maroc est de type mditerranen caractris par des prcipitations brutales et
irrgulires concentres pendant les mois les plus froids de l'anne, lt tant plus sec. Le
climat de la rgion de Rabat Sal est caractris, en outre, par une influence ocanique et un
degr moyen dhumidit. Les donnes climatiques utilises dans ce travail proviennent de la
station mtorologique de Rabat -Sal

1. TEMPERATURE DE LAIR
La figure 14, donne lvolution des tempratures mensuelles moyennes, maximales et
minimales entre mars 1998 et janvier 1999. Les courbes de lensemble des tempratures sont
plus ou moins parallles entre elles. Les valeurs observes sont maximales en t (aot) et
minimale en hiver (janvier 99). Lamplitude thermique mensuelle est comprise entre 14C en
mars 1998 et 8,9C en mai et en septembre 1998.

49
Donnes climatiques Deuxime partie

Temprature maximale (C)


30 Temprature minimale (C)
Temprature moyenne (C)
25
Temprature de l'air (C)

20

15

10

0
M98 A M J J A S O N D J99

Mois

Figure 14 : Evolution des tempratures mensuelles (C) pour la priode tudie d'aprs les
donnes climatologiques de la station de Rabat Sal.

2. PRECIPITATIONS

Les prcipitations reprsentent un lment cologique important. Elles jouent un rle essentiel
dans le dbit des oueds et de l contrlent linfluence fluviale sur lestuaire.
Lvolution des prcipitations entre mars 1998 et janvier 1999 est indique sur la figure 15.
Le maximum de pluviomtrie a t observ en dcembre 1998 avec 93 mm. Les prcipitations
pendant cette priode dtude sont concentres en hiver 98-99 et restent presque infrieures
20 mm pour lautomne et le printemps. De mme daprs le calcul des prcipitations
annuelles totales de cette rgion sur une priode de 10 annes. Les annes 1994 et 1998
montrent des plus faibles quantits de prcipitations avec 249mm en 1994 et 291mm en 1998
(Fig. 16). Ces quantits restent infrieures des prcipitations moyennes calcules soit sur 10
ans qui sont de lordre de 460 mm ou bien la moyenne calcule sur 25 ans (entre 1957 et
1981) qui est de lordre de 585 mm (Gillet, 1986).

La figure 17 donne le diagramme ombrothermique de Gaussen (P 2T) o sont reprsentes


simultanment les tempratures mensuelles moyennes et les prcipitations mensuelles. La
priode biologiquement sches , correspond un chevechaument de la courbe de
temprature sur la courbe ombrothermique (P 2T) (zone hachure). Durant la priode
dtudes qui stant de mars 98 fvier 99, la priode sche stale de mars 98 novembre 98
et reste assez longue par rapport la priode dtermine sur 10 ans (1988-1999) qui est
comprise entre mai et septembre. Cette anne est qualifie de la plus sche durant cette
dcennie (Fig. 18).

50
Donnes climatiques Deuxime partie

100

80
Prcipitations (mm)

60

40

20

0
M98 A M J J A S O N D J99

Mois

Figure 15 : Evolution des prcipitations mensuelles en mm pour la priode dtude (d'aprs


les donnes climatiques de la station de Rabat Sal).

1200

1000
Prcipitations (mm)

800

600

400

200

0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Annes

Figure 16 : Evolution des prcipitations annuelles pour une priode de dix annes (1990-
1999) calcules d'aprs les donnes climatiques de la station de Rabat Sal.

51
Donnes climatiques Deuxime partie

50 100
Temprature (C)
Prcipitations (mm)
40 80

Prcipitations (mm)
Temprature (C)

30 60

20 40

10 20

0 0
M98 A M J J A S O N D J99 F

Mois

Figure 17 : Diagramme ombrothrmique de Gaussen tabli pour la priode dtudes entre


mars 1998 et fvrier 1999. Les donnes utilises proviennent de la station
mtorologique de Rabat Sal). La zone hachure correspond la priode de
scheresse.

50 100
Temprature de l'air (C)
Prcipitations (mm)
40 80
Temprature (C )

30 60 Prcipitations (mm)

20 40

10 20

0 0
J F M A M J J A S O N D
Mois

Figure 18 : Diagramme ombrothrmique de Gaussen tabli pour une priode de 10 ans (1990-
1999) (Les donnes utilises proviennent de la station mtorologique de Rabat
Sal). La zone hachure correspond la priode de scheresse.

52
Donnes climatiques Deuxime partie

3. LACHERS DU BARRAGE

Les apports deaux douces sont de trois types : les restitutions du barrage ; les apports de
lOued Akrech (sont devenus trs faibles aprs la construction de la digue) et les apports de la
partie du bassin versant situe entre le barrage et lembouchure sans oublier lapport des eaux
uses.
Les donnes utilises concernent les volumes restitus du barrage SMBA sont fournies par le
Service dHydrologie de la Direction de lHydraulique. La quantit deau restitue partir du
barrage suivant les annes, durant la priode qui stale de 1991 2000, montre une grande
variation. Cette variation est plus au moins lie aux prcipitations. Le volume des lchers
varie entre 50 et 1200 millions m3 (Fig. 19).

Pour lanne 1998, le volume dvers est assez faible et reste concentr au mois de janvier et
fvrier avec une quantit de lordre de 381 millions m3 (Fig. 20). Larrive de cette eau au
niveau de lestuaire forme une source de pollution occasionnelle non ngligeable en
provoquant un changement des conditions physiques et chimiques des eaux. Les tudes
menes par lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II ont montr quau cours des
lchers du barrage, la turbidit augmente, la salinit chute et le taux de loxygne dissous
devient trs faible. Cet cosystme marin se transforme en cosystme fluvial (Lemine,
1993).

1400

1200

1000
Volume (Millions m )
3

800

600

400

200

0
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Annes

Figure 19 : Volumes d'eaux restitus par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah
(SMBA) pour la priode de 10 ans (1991-2000).

53
Donnes climatiques Deuxime partie

5
Volume (Millions m )
3

0
M98 A M J J A S O N D J99

Mois

Figure 20 : Volumes d'eaux restitus par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah
(SMBA) pour l'anne 1998.

54
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

CHAPITRE V :

CARACTERISTIQUES EDAPHIQUES, PHYSICO-CHIMIQUES ET


BACTERIOLOGIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

1. ETUDE EDAPHIQUE

1.1. Granulomtrie

Afin dvaluer la place de la granulomtrie dans la variabilit de la macrofaune benthique


dans lestuaire du Bou Regreg, pour les zones intertidale et subtidale, nous avons dtermin la
texture sdimentaire et suivi leur volution au cours du temps.
Les analyses de la taille des grains (granulomtrie) ont permis de caractriser le sdiment de
lestuaire en se basant sur trois principales fractions granulomtriques dont la fraction fine ou
taux de plites (<63m), la fraction sableuse ou sables fins (63-500m) et la fraction grossire
ou sables grossiers et graviers (>500m) (Tableau 8).

1.1.1. Zone intertidale

Tableau 8 : Teneurs des trois principales fractions granulomtriques des stations intertidales
avec indication des valeurs maximales (Max), minimales (min), moyennes (Moy) et
cart type (Std).

Stations Sables Grossiers -Graviers Sables fins (%) Plites (%)


(%)
Max - Min Moy Std Max - Min Moy Std Max - Min Moy Std
A 6,85 - 1,45 3,51 1,91 97,95 - 92,98 96,10 1,77 0,57 - 0,17 0,36 0,15
B 5,87 - 1,86 3,54 1,65 82,64 - 49,30 71,92 11,86 75,09 - 24,67 24,54 10,90
C 5,32 - 1,14 3,23 1,50 74,20- 22,19 54,40 19,97 45,83 - 15,4 42,36 19,51
D 5,9 - 3,45 4,25 0,90 96,42 - 93,93 95,57 0,89 0,23 - 0,13 0,17 0,03
E 2,28 - 0,87 1,74 0,47 98,08 - 35,54 84,40 24,10 61,18 - 0,15 13,70 23,50
F 4,33 - 0,96 1,70 1,31 79,32 - 17,07 47,50 22,60 81,72 - 16,36 50,80 23,50
H 3,69 - 2,33 3,03 0,56 48,49 - 17,94 37,90 11,60 78,38 -48,78 59,11 01,40
I 3,54 - 1,51 2,42 0,88 34,19 - 12,35 22,50 8,97 85,26 - 62,24 75,00 09,65
J 11,92 - 0,35 5,70 5,05 60,88 - 18,70 38,00 17,30 77,92 - 32,92 56,3 0 17,10
K 1,95 - 0,16 0,68 0,48 25,95 - 11,50 16,00 4,23 87,4 - 70,25 83 ,00 06,43
M 2,35 - 0,39 0,96 0,72 45,70 - 13,20 23,2 11,60 97,31 - 53,30 78,90 14,50
N 9,69 - 1,20 3,30 3,59 53,75 - 18,62 33,9 13,40 79,7 - 36,56 62,8 0 16,60

Les diagrammes triangulaires sont raliss partir des fractions de plites, de sables fins et de
la somme des sables grossiers et graviers (Fig. 21). Pour chaque station, le nuage de points
rpartis dans le diagramme triangulaire correspond lensemble des prlvements de
sdiment raliss aux diffrentes campagnes bimestrielles. Il y a des stations au niveau
desquelles la nature sdimentaire reste peu variable comme les stations A et D et dans
dautres elle change normment (stations C, I et F).

55
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

SF SF Station B
Station A

PEL SGG PEL SGG

SF SF
Station C Station D

PEL SGG PEL SGG

SF SF
Station F

Station E

PEL SGG PEL SGG

Figure 21 : Rpartition des prlvements de sdiments des stations d'chantillonnage de la


macrofaune en zone intertidale sur un diagramme triangulaire ralis partir des
fractions sables grossiers et graviers (SGG), sables fins (SF) et plites (PEL).

56
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Au niveau des deux rives, gauche et droite, il y a un changement progressif de sdiment de


laval vers lamont en passant des sables fins vers les vases pures.
Le taux de sables grossiers et des graviers est enregistr au niveau des stations de
lembouchure (stations A et D). Le sdiment reste bien class trs bien class avec une
diminution de la mdiane granulomtrique de laval vers lamont pour les deux rives (tableau
10).
Les courbes granulomtriques cumulatives sont traces et reprsentes sur la figure 22. Pour
chaque station un ensemble de courbes a t trac, quand il est possible, partir des diffrents
prlvements sdimentaires raliss.
Station H Station I
SF SF

PEL SGG PEL SGG

SF
Station J SF
Station K

PEL SGG
PEL SGG

SF Station N
Station M SF

PEL SGG
PEL SGG

Figure 21 : (Suite)

57
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

100 100

75 75

Refu s cu m u ls (% )
Refu s cu m u ls (% )

Station A Station D
50 50

25 25

0 0
<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000

<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000
Mailles de tamis (m) Mailles des tamis (m)

100 100

75 75
Refu s cu m u ls (% )

Refu s cu m u ls (% )

Station B Station E
50 50

25 25

0 0
<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000
< 63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000

Mailles des tamis (m) Mailles des tamis (m)

100 100

75 75
Refu s cu m u ls (% )

Refu s cu m u ls (% )

Station C Station F

50 50

25 25

0 0
<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000

<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000

Mailles des tamis (m)


Mailles des tamis (m)

Figure 22 : Courbes granulomtriques cumulatives obtenues partir des prlvements des


stations d'chantillonnage de la macrofaune en zone intertidale.

58
Refus cum uls (% ) Refus cum uls (% ) Refus cum uls (% )

0
25
50
75
100

0
25
50
75
100
0
25
50
75
100
<63 <63
<63 63
63
63 80
80
80 100
100
100

Figure 22 : (suite)
125 125
125
160 160
160
200 200
200
250 250
250
315 315
315
400 400
400

Mailles des tamis (m)


500 500

Mailles des tamis (m)


500

Mailles des tamis (m)


630 630
630
800 800
800
1000

Station H
1000

Station I
1000
Station J

1250 1250 1250

1600 1600 1600

2000 2000 2000

59
Refus cum uls (% ) Refus cum uls (% ) Refus cum uls (% )
0
25
50
75
100

0
25
50
75
100
0
25
50
75
100

<63 <63 <63


Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques

63 63 63

80 80 80
100 100 100
125 125 125

160 160 160

200 200 200

250 250 250

315 315 315


400 400 400
500 500 500

Mailles des tamis (m)

Mailles des tamis (m)


Mailles des tamis (m)

630 630 630


800 800 800
1000 1000 1000
Station K

1250 1250 1250

Station N
Station M

1600 1600 1600


2000 2000 2000
Deuxime partie
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Afin de pouvoir caractriser nos stations de prlvements, nous avons choisi de reprsenter
dans un diagramme triangulaire, chaque station par le barycentre du nuage des points de
prlvements relatifs la station considre. La station est alors caractrise par une situation
moyenne. La figure 23 donne le positionnement des stations intertidales dans le diagramme
triangulaire de Shepard (Shepard, 1954). En se basant sur le principe de la classification de
Chass & Glmarec (1976) et daprs les positions des points (stations) sur le diagramme, on
peut distinguer plusieurs ensembles de sdiments :

Sables fins (SF) : Ce groupe renferme deux stations (partie droite en haut du diagramme)
(Fig. 22), il sagit des stations A et D, dont le taux de plites ne dpassent pas 10%. Lindice
de tri moyen (Trask, 1932) varie en entre (1,37 et 1,45) et la mdiane granulomtrique oscille
entre 143m et 180 m. La totalit des points est localise en haut (ple) des sables fins pour
les deux stations. De mme, nous constatons que le sdiment na pas chang au cours des
campagnes de prlvements. Ces stations sont localises au niveau de lembouchure : station
A sur la rive droite et station D sur la rive gauche.

Sables fins
Sables vaseux
A
D

Vases sableuses

H
Vases pures J
N

I
M
K

Figure 23 : Positionnement des sdiments des stations intertidales dans le diagramme


triangulaire ralis partir des fractions des sables grossiers et graviers (SGG), sables
fins (SF) et plites (PEL). Chaque point reprsente le barycentre du nuage des
prlvements relatifs chaque station.

60
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Sables fins envass (SFV) : Dans le diagramme triangulaire, les sables fins envass font suite
aux sables fins, selon la direction sables fins plites. Le taux de plites varie entre 10% et
30%. Pour les stations refermant ce groupe, nous avons les stations E et B, o le taux moyen
de plites est respectivement de lordre de 13,70% et 24,54%. La mdiane granulomtrique
pour la station E peut tre < 63 m et ne dpasse pas 200 m et varie entre 70 m et 180 m
au niveau de la station B. Ces stations se trouvent lune en face de lautre (B : rive droite et
E : rive gauche).

Les vases sableuses (VS) : Cet ensemble renferme cinq stations (C, F, J, H, N) qui se
positionnent sur le ct gauche du diagramme triangulaire aprs les sables fins envass. Le
taux de plites varie entre 30% et 80%. Le taux de sables grossiers et des graviers ne dpasse
pas 12% (station J). La mdiane moyenne varie entre 70 m (station H) et 130m (station N)
et les taux de plites au niveau de ces stations varient entre 42,4% (station C) et 63% (station
N). Gnralement, la mdiane est < 63m et ne dpasse pas 130m. Ces stations se trouvent
sur les deux rives (stations F, H et N : rive gauche et stations C, J en rive droite).

Vases pures (VV) : On trouve trois stations (I, K, M) avec le taux de plites suprieur 70%.
Cet ensemble succde aux vases sableuses. La mdiane granulomtrique pour ces stations est
infrieure 63 m avec un taux moyen de plite variant entre (75 % et 83%).

1.1.2. Zone subtidale

Le tableau 9 rpertorie les principales fractions sdimentaires qui constituent les ples des
diagrammes triangulaires. Pour chaque station, nous avons indiqu les valeurs moyennes et
ses carts types. Les autres paramtres comme lindice de Trask, la mdiane granulomtrique
et la matire organique sont reprsents dans le tableau 10. La figure 24 reprsente les
diagrammes triangulaires de chaque station et les six points correspondent aux compagnes
dchantillonnage. La figure 25 donne les courbes granulomtriques cumulatives des
sdiments des stations de la zone subtidale. Nous avons reprsent pour chaque station,
lensemble des courbes quand ctait possible de lobtenir.

Tableau 9 : Teneurs moyennes et carts -types des trois principales fractions granulomtriques
des stations subtidales avec indication des valeurs maximales (Max), minimales (min),
moyennes (Moy) et cart type (Std).

Sables Grossiers-Graviers Sables fins (%) Plites (%)


(%)
Stations Max-Min Moy Std Max-Min Moy Std Max-Min Moy Std
1 18,00 - 2,13 8,15 7,23 97,66 - 81,74 90,58 10,46 0,80 - 0,09 0,27 0,27
2 16,53 - 0,25 3,40 6,45 98,58 - 61,84 86,29 19,33 37,54 - 0,14 10,32 14,31
3 9,04 - 2,50 5,59 3,05 91,05 - 30,71 67,22 16,62 63,08 - 8,20 26,38 19,12
4 9,22 - 2,50 5,65 2,43 76,46 - 39,82 63,05 15,10 57,67 - 17,8 31,31 14,13
5 29,10 - 2,38 12,59 9,73 97,21- 66,39 81,63 24,10 16,66 - 0,38 05,78 06,09
6 64,88 - 20,14 36,63 15,14 59,22 - 22,71 42,08 19,87 57,15 - 3,62 21,29 20,91
7 9,41 - 2,41 4,33 2,66 86,83 - 38,41 66,31 15,76 52,33 - 9,99 29,56 15,32
8 35,19 - 10,27 22,61 10,59 75,09 - 35,19 60,90 15,23 32,18 - 6,93 17,01 11,37

61
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

SF SF

Station 1
Station 2

PEL SGG PEL SGG

SF SF
Station 4

Station 3

PEL SGG PEL SGG

SF
Station 5 SF
Station 6

PEL SGG
PEL SGG

SF
SF
Station 7
Station 8

PEL SGG
PEL SGG

Figure 24 : Diagramme triangulaire de Shepard des stations subtidales de l'estuaire du Bou


Regreg.

62
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

100 100

75 75

Refus cum uls (% )


Refus cum uls (% )

Station J Station K
50 50

25 25

0 0

<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000
<63

63
80
100

125
160
200

250
315
400

500
630
800

1000
1250
1600

2000
Mailles des tamis (m) Mailles des tamis (m)

100 100

75 75
Refus cum uls (% )

Station M
Refus cum uls (% )

Station H

50 50

25 25

0 0
<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000

<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000
Mailles des tamis (m) Mailles des tamis (m)

100 100

75 75
Refus cum uls (% )
Refus cum uls (% )

Station I Station N

50 50

25 25

0 0
<63
63
80
100
125
160
200
250
315
400
500
630
800
1000
1250
1600
2000
<63
63

80
100
125

160
200
250

315
400
500
630

800
1000
1250

1600
2000

Mailles des tamis (m) Mailles des tamis (m)

Figure 25 : Courbes granulomtriques cumulatives obtenues partir des prlvements des


stations d'chantillonnage de la macrofaune en zone subtidale.

63
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

La figure 26 reprsente le diagramme de Shepard (1954) o chaque station est reprsente par
le barycentre du nuage de points. Trois ensembles granulomtriques peuvent tre distingus
selon les principes de la classification de Chasse & Glmarec (1976) :

*Sables fins (SF) : ce groupe rassemble deux stations 1 et 5. Le taux moyen de pelites varie
entre 0,27% au niveau de la station 1 et 5,78% au niveau de la station 5. La mdiane
granulomtrique reste trs variable au sein de la mme station. Ainsi pour la station 1, elle
varie entre des valeurs <63m et 300m et pour la station 5 varie entre 150m et 400m. Les
valeurs extrmes de lindice de Trask sont de 1,09 au niveau de la station 2 et 1,90 au niveau
de la station 5.

*Sables fins envass (SFV) : une seule station est qualifie de sables fins envass, la station
2. Le taux moyen des plites est de lordre de 10,23%. La mdiane granulomtrique varie
entre 110 m et 300m. Le sdiment est trs bien class avec des valeurs dindice de tri
variant entre 1,09 et 1,34.

*Vases Sableuses (VS) : trois stations sont qualifies de sables fins envass (stations : 3, 4 et
7). Le taux de sables grossiers et des graviers ne dpasse jamais 10%. Les teneurs en plites
varient entre 26,29% (station 3) et 31,31% (station 4). Les mdianes granulomtriques
moyennes varient entre 110 m et 300m. Daprs lindice de classement, ces sdiments sont
bien classs.

*Sables htrognes (SH) : ce groupe renferme deux stations (6 et 8). La premire station 6
est localise en amont du pont Fida et la deuxime station 8 en amont du pont Mohammed V.
Les sdiments de ces stations sont caractriss par un taux de sables grossiers et des graviers
qui peut dpasser 40%. Les valeurs moyennes sont de 22,6% (station 8) et 36,63% (station 6).
Les mdianes granulomtriques moyennes sont de lordre de 546 m (station 6) et 307 m
(station 8). La partie grossire pour la station 6 est forme de coquilles et mme parfois des
galets, tandis quau niveau de la station 8, il y a surtout des tubes des Annlides (sdiment
biognes).

64
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

SF
Sa ble s Fin s Sa bl es Fin s
en vas s
1
2
5
Va ses
Sa ble use s
Sa ble s
73 Ht r ogn es
4
8

PEL SGG

Figure 26 : Positionnement des sdiments des stations subtidales dans le diagramme


triangulaire ralis partir des fractions des sables grossiers et des graviers (SGG),
sables fins (SF) et plites (PEL) Chaque point reprsente le barycentre du nuage des
prlvements relatifs chaque station.

1.2. Matire organique

1.2.1. Zone intertidale

Lestimation de la charge organique par la mthode de perte au feu a rvl lexistence dune
variabilit spatiale assez prononce.
Les valeurs moyennes de matire organique calcules pour chaque station sont reprsentes
dans le tableau 10. Les teneurs moyennes des sdiments en matire organique varient entre
2,67% (station A) et 10,67% (station I). Les taux les plus faibles en matire organique sont
enregistrs au niveau de sdiments caractriss par un faible taux de plites et de sables fins
(stations A et D) avec respectivement 2,67% et 3,75%.

Par contre, pour les stations caractrises par des teneurs plus leves en plites savoir les
sables fins envass (stations E et B) avec 5,59% et 3,48%, les vases sableuses (C, F, H, J, N)
et vases pures (I, K, M). Les valeurs extrmes sont observes au niveau des stations A avec
2,5% et au niveau de la station I avec 14,54%.

65
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Daprs la figure 27, le taux moyen de la matire organique totale lie aux sdiments suit un
gradient croissant de laval vers lamont pour les deux rives gauche et droite. Les valeurs
maximales observes dans les deux rives restent peu diffrentes avec 10,25% au niveau de la
station M de la rive droite et 10,67% au niveau station I de la rive gauche. Durant ce travail,
les taux de la matire organique rencontres restent suprieurs ceux observs par Gillet en
1986 au niveau de lestuaire (taux de la matire organique varie entre un maximum de 4% et
un minimum de 1,30%) (Tableau 10).

Tableau 10 : Caractristiques granulomtriques complmentaires des sdiments et teneurs en


matire organique totale adsorbe des stations de la zone intertidale avec indication
des valeurs maximales (Max), minimales (min), moyennes (Moy) et cart type (Std).
Le trait en pointills (---) indique que lindice de Trask [(Q1/Q2)]1/2 na pas t calcul
car le troisime quartile Q3 est infrieur 63m. Md : mdiane granulomtrique, IT :
indice de tri et MOT : matire organique totale.

Stations Md. (m) IT MOT (%)


(Min. Max.) (Min. Max) Moy. Std
A 180 210 1,34 1,60 02,67 0,18
D 130 190 1,31 1,58 03,75 0,37
B 70 180 1,41 1,68 05,59 1,13
E <63 200 1,22 1,34 03,48 1,89
C <63 110 ------ 07,44 2,11
F <63 90 1,44 05,50 1,78
H <63 70 ------ 08,68 0,69
I <63 ------ 10,67 1,87
J <63 100 ----- 09,37 3,37
K <63 ----- 08,34 2,28
M <63 ----- 10,25 1,02
N <63 130 ------- 08,97 2,68

1.2.2. Zone subtidale

Les taux de matire organique totale dtermins pour chaque station au niveau de la zone
subtidale sont reports dans le tableau 11. Les valeurs extrmes sont observes au niveau de la
station 2 (1,89%) et la station 4 (11,19%). Daprs la courbe 16, lallure gnrale montre deux
augmentations de lembouchure (station 1) jusqu la station 4 et de la station 6 jusqu la
station 7 (Fig. 28). Les maxima sont observs au niveau des stations 4 et 7. Lvolution
spatiale ne montre aucun gradient aval-amont.

66
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Rive droite Rive Gauche


14

12
J
Matire organique (%)

10 M

8 C
K
H I N
6
B
F
4
A
E
2 D

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km)

Figure 27 : Variation spatiale du taux moyen de matire organique totale (%) lie aux
sdiments dans les deux rives de la zone intertidale.

Tableau 11 : Caractristiques granulomtriques complmentaires des sdiments et teneurs en


matire organique adsorbe des stations de la zone subtidale avec indication des
valeurs maximales (Max), minimales (Min), moyennes (Moy) et cart type (Std).
Md : mdiane granulomtrique, IT : indice de tri et MOT : matire organique totale.

Stations Md (m) IT MOT (%)


(Min. Max.) (Min. Max) Moy. Std
1 <63 300 1,28 - 1,52 2,58 0,41
2 110 300 1,09 - 1,34 2,68 0,57
3 <63 190 1,07-1,52 6,56 2,78
4 125 400 1,34 - 1,56 6,87 2,47
5 <63 400 1,25 - 1,90 3,14 0,51
6 <63 1800 2,23 - 3,53 3,90 1,30
7 <63 200 1,04 - 1,10 5,21 2,01
8 <63 350 1,37 - 1,53 3,12 0,62

67
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

10

8
Matire organique (%)

4
3
6

4
6
1
5 8
2
2

-
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km)

Figure 28 : Variation spatiale du taux moyen de matire organique totale (%) lie aux
sdiments dans la zone subtidale.

1.3. Comparaison entre les zones intertidale et subtidale

Lanalyse granulomtrique des sdiments meubles de lestuaire du Bou Regreg (de


lembouchure 12,5 km) a permis de mettre en vidence sept ensembles sdimentaires
suivant la classification de Chass & Glmarec (1976). Parmi ces groupes sdimentaires, trois
groupes sont communs aux deux zones, intertidale et subtidale, il sagit de sables fins, sables
fins envass et vases sableux. Les deux autres nont t trouvs que dans lune des deux
zones. Ce sont les vases pures en zone intertidale et les sables htrognes et sables grossiers
en zone subtidale. La localisation et la frquence de ces ensembles sdimentaires montrent
que les processus sdimentaires dans lestuaire reste assez diffrents pour les deux zones
intertidale et subtidale.

En zone intertidale, il y a un gradient croissant plus ou moins net de laval vers lamont des
plites. On passe des sables fins dorigine marine au niveau des stations A et D qui se
trouvent lembouchure (fort hydrodynamisme marin), soit des vases sableuses au niveau
des stations (C, F, H, J, N) ou des vases pures (stations : I, K, M). En gnral, la partie
tudie de lestuaire peut tre subdivise en deux zones :

9 zone qui stend de lembouchure jusqu'au pk 2 (stations : A, B, C, D, E) avec un


taux de sables > 50%.
9 zone qui stend de pk 2 jusquau pk 12,5 (stations F, H, I, J, K, M, N) avec un taux
de pelites > 50%.
Le taux de la matire organique lie au sdiment sest tripl entre 1986 (Gillet) et 1998, ce qui
peut tre expliqu par limpact des rejets dverss avec une quantit assez importante en
matire en suspension (minrale et organique). Cette quantit atteint 9405 Kg/j (ONEP, 1996).
Cette augmentation de la quantit de la fraction fine favorise la fixation de la matire

68
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

organique (Le Bris, 1988) et nous avons pu tablir une corrlation significative positive entre
taux de plites et le taux de matire organique. Il faut signaler que ce gradient correspond
aussi une tendance inverse du niveau nergtique des agents hydrodynamiques de la mare
favorisant le dpt des particules fines dans les stations les plus loignes de lembouchure.
Au niveau de la zone subtidale, le gradient aval amont de la fraction fine nexiste pas. De
mme, le sdiment est devenu assez grossier avant les deux les surtout au voisinage des ponts
(pont Fida et pont Mohammed V). Pendant le flot et le jusant, les courants assez forts et
rguliers le long de loued sopposent au dpt de cette fraction fine. La prsence de la
fraction fine au niveau des stations 3, 4 et 7 qui constituent lensemble des sables fins envass
peut tre explique par lemplacement de ces stations juste ct des rejets et dans une zone
damortissement de la mare.
Le taux maximum de la matire organique lie au sdiment reste plus lev au niveau de la
zone intertidale quau niveau de la zone subtidale.

2. CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES ET
BACTERIOLOGIQUES DE L'ESTUAIRE
Afin de mettre en vidence la qualit de leau de lestuaire du Bou Regreg, nous avons ralis
la mesure de quelques paramtres au niveau des stations de prlvements de la faune pleine
mer et basse mer. En janvier 2001, nous avons suivi lvolution spatiale du taux de
loxygne dissous basse mer le long de lestuaire.

2.1. Caractristiques physico-chimiques de lestuaire du Bou Regreg

2.1.1. Temprature

La temprature de l'eau de surface au niveau de l'estuaire prsente une augmentation de l'aval


vers l'amont, remarque pour les deux tats de mares (haute et basse). La mme remarque a
t faite par Cheggour (1988) ; Ezzouaq (1990) ; Lemine (1993) et El Hachadi (1999) qui ont
constat un gradient croissant de laval vers lamont. Ce gradient est d linsolation et la
faible profondeur en amont de lestuaire (Fig. 29).

En comparant les variations de la temprature avant et aprs la construction du barrage, nous


avons constat une diminution de la temprature. Elle est notamment due linfluence marine
que connat lestuaire actuellement (Lemine, 1993). De mme avant linstallation du barrage,
le gradient aval amont ntait pas assez net (Elkam, 1972).

2.1.2. pH

Le pH est peut variable de l'aval vers l'amont avec toujours une petite variation entre mare
basse et mare haute. A mare haute, le pH reste plus lev qu mare basse et o on note
une diminution de laval vers lamont (Fig. 29).

2.1.3. Turbidit

La turbidit montre une variation de laval vers lamont, mais reste plus leve basse mer
quen pleine mer, ce qui met en exergue le phnomne de dilution. Le pic observ au niveau
de la station 3 peut sexpliquer par lopration du dragage et lamnagement de la rive droite
(leau montre une couleur rouge) au niveau de cette station (Fig. 29).

69
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

2.1.4. Conductivit et Salinit

Au niveau de l'estuaire du Bou Regreg, la conductivit et la salinit prsentent l'avantage de


sparer le secteur marin du secteur fluvial. Tout en s'loignant de l'embouchure, on remarque
qu'il y a une diminution de cette conductivit de l'aval vers l'amont. Cette conductivit
lectrique traduite la minralisation totale des eaux de lestuaire. Sa rpartition montre un
gradient de minralisation dcroissant de laval vers lamont.

La reprsentation de l'volution de ces paramtres illustre une diminution de l'aval vers


l'amont pour les deux mares ; basse mer et pleine mer pour atteindre 27,2 ms/cm au niveau
de la station 8. La conductivit reste assez leve en pleine mer quen basse mer. En absence
dapport deau douce lamont, la minralisation des eaux de lestuaire augmente et lestuaire
volue progressivement en bras de mer. La salinit de 14 g/l, enregistre au niveau de
confluent Bou Regreg/Akrech (Lemine, 1993), tmoigne de cette volution. Avant la
construction du barrage, la salinit ce niveau ne dpasse pas 2 g /l (Elkam, 1972) (Fig. 29).

Selon la subdivision de Boeuf (1941 in Elkam, 1972), on distingue cinq secteurs daprs la
salinit
secteur marin > 30g/l
secteur marin prpondrant (30-25g/ l)
secteur fluvio - marin (25-10g/ l)
fluvial prpondrant (10 2 g/ l)
fluvial (2 0.5 g/ l)

En se basant sur la salinit on a constat que l'estuaire prsente actuellement de l'aval vers
l'amont les secteurs suivants :

secteur marin > 30g/l station 1, 2, 3, 4, 5 et 6


secteur marin prpondrant (30-25g/l) stations7 et 8
Secteur fluvio - marin (25-10g/l) au-del des deux les.

Lvolution spatiale de ce paramtre rvle lexistence dun gradient dcroisant de laval vers
lamont. Les valeurs enregistres avant la construction du barrage dpassent 30 g/l
lembouchure, tandis qua 18 Km elles ne dpassent pas 0,5 1 g/l (Elkam, 1972). Aprs la
construction du barrage en 1974 et la digue dAkrech en 1989, la salinit tait de lordre de 36
g/l lembouchure et de 14g/l 18km (Lemine, 1993). Ceci est d au dbit de loued qui est
devenu quasiment nul, laissant la mare jouer le rle principal du point de vue
hydrodynamisme estuarien. En se basant sur la mme division faite de lestuaire par Boeuf
(1941) et Elkam (1972), le front halin a subi une migration vers lamont avec la disparition
du secteur fluvial. Aprs la construction du barrage, lestuaire sest transform en bras de mer
et dun estuaire stratifi un estuaire homogne (Cheggour, 1988 ; Lemine, 1993, Cheggour,
1999) (Fig. 30).

70
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

10,0 32

9,5
27
9,0

Chlorure (g/l)
22
pH

8,5

8,0 17

7,5 12

7,0
7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km) Distance l'embouchure (Km)

18,5 57

Conductivit (ms/cm)
18,0 47
Temprature (C)

17,5 37

17,0 27

16,5 17

16,0 7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km) Distance l'embouchure (Km)

20 40

16
Turbidit (NUT)

30
12
salinit

20
8

10
4

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km) Distance l'embouchure (Km)

2
Phosphates (mg/l)

1,5

0,5

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (Km)

Figure 29 : Variations spatiales des facteurs physico-chimiques (pH, Chlorure, Temprature,


Conductivit, Salinit, Phosphates et Turbidit) de l'eau dtermins au niveau des
stations de prlvements de la faune en zone subtidale en pleine mer (PM___) et en
basse mer (BM-----).

71
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

1998 - 99

Avant 1970

Figure 30 : Comparaison des secteurs de salinit dfinis dans lestuaire du Bou Regreg.
A : Avant la construction du barrage (Elkam, 1972)
B : Aprs la construction du barrage et la digue de loued Akrech (Lemine, 1993 ; El
Hachadi, 1999 ; Cherkaoui et al., 2003)).

2.1.5. Les phosphates

La prsence des phosphates dans les teneurs naturelles montre des concentrations moyennes
de 0,7 mg/l sans aucune influence polluante (Cheggour, 1988).
Le taux des phosphates montre une variation avec dominance en basse mer par rapport la
pleine mer pour toutes les stations sauf pour la station 8. Ltude ralise en 1998 a montr
des valeurs plus leves en pleine mer quen basse mer avec un maximum de 1,75 mg/l et un
minimum de 0,08 mg/l. Les faibles valeurs rencontres en aval sont dues au pigeage des
phosphates au niveau des sdiments. La propagation de la mare (flot) repousse les pics de
PO4- vers lamont. Les teneurs maximales se trouvent dans la station en face de Douar Doum.
Ceci peut tre expliqu par les rejets urbains et les lessivages des terrains agricoles de lOulja.

2.1.6. DBO5

Les valeurs obtenues basse mer sont trs faibles en comparaisons avec la charge
bactrienne. Elles varient entre 50 mgO2/l et 160 mg O2/l.
Ces valeurs restent assez leves par rapport celles rencontres au niveau de lestuaire par
Elkam (1972) (1,3 et 2,4 mg/l en tiage et entre 2,1 et 3.mg/l), Cheggour (1988) dont les
valeurs oscillent entre 4,5 mg/l et 0,6 mg/l et Lemine (1993) dont les valeurs atteignent

72
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

90 mg/l. En gnral, la DBO5 dpend du taux de la matire organique dissoute et la teneur en


O2, de la charge bactrienne dans leau. Ce qui nest pas le cas dans lestuaire du Bou Regreg.

Lvolution du DBO5, montre une augmentation assez importante partir de 1993, tandis
quavant, les valeurs enregistres taient assez faibles. Daprs les auteurs, ce paramtre ne
reflte pas la charge polluante trs leve au niveau de lestuaire du Bou Regreg. Elkam
(1972) a mis lhypothse de matires difficilement biodgradables ncessitant des DBO10 ou
DBO15 qui donneraient des rsultats plus significatifs. Cette hypothse a t carte suite aux
travaux dOliveira (1977) sur la composition des eaux uses domestiques de Rabat-Sal.
Callixte (1979) a opr dans lestuaire une importante dilution par leau incube et par
consquent, une sous estimation de la valeur relle de DBO5 (Tableau 12).

Tableau 12 : Comparaison des teneurs de DBO5 (mg O2/l) mesures au niveau de lestuaire du
Bou Regreg.

Auteurs + Annes Moyenne DBO5 mg O2/l


Elkam (1972) 3
Callixte (1979) 6,4
Ezzouaq (1987) 4,75
Cheggour (1988) 4,5
Ezzouaq (1991) 8
RED (1991) 0,6 17
El Hachadi (1999) 9,5
Lemine (1993) 25
ONEP (1996) 30 200
Prsente tude 60 150

2.1.7. Oxygne dissous

Le taux doxygne basse mer est assez faible (Fig. 30). Il varie entre 1,5mg/l et 5,5mg/l. La
courbe de la variation spatiale de loxygne le long de lestuaire est en forme de sac, avec les
valeurs plus leves en amont des deux les et au niveau de lembouchure. La zone situe
entre le pont My Hassan et le pont Mohammed V montre des valeurs assez faibles et cest
cette zone qui est qualifie comme la zone la plus menace par la pollution en raison du
nombre assez lev de rejets existants.

2.2. Caractristiques bactriologiques

Les analyses bactriologiques des eaux ont pour but de mettre en vidence la prsence des
bactries capables de modifier l'aptitude d'une eau une utilisation donne. Seules sont
redouter les bactries pathognes pour l'homme et les animaux.
Les rsultats des analyses bactriologiques (coliformes fcaux et streptocoques fcaux)
pendant les deux mares sont illustrs dans la figure 32.

73
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

5
Taux de l'oxygne (mg/l)

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Distance l'embouchure (Km)

Figure 31 : Evolution spatiale du teneur de loxygne dissous mesur au niveau de lestuaire


du Bou Regreg basse mer (en janvier 2001).

Les Coliformes fcaux varient entre 4.106 U/100ml et 104 U/100ml basse mer et 2.103
U/100ml et 15.104 U/100ml pleine mer. Ces quantits restent suprieures aux normes
internationales fixes pour les eaux de baignade. De mme, nous constatons que les valeurs
des Coliformes fcaux restent suprieures celles des Streptocoques fcaux aussi bien en
pleine mer qu basse mer, avec le rapport CF/SF suprieur 4 dans presque la totalit de
lestuaire.

Daprs le rapport (CF/SF), la pollution fcale observe au niveau de lestuaire est dorigine
humaine. Ceci est justifi par le nombre de rejets domestiques existant sur les deux rives. Les
CF ne montrent pas une grande variation lexception dun pic au niveau de la station 3, qui
peut sexpliquer par lexistence de cette station en face des rejets des clubs (ct de Rabat) et
les rejets de lAssociation Sportive de Sal et le camp militaire et de Bab Lamrissa du ct de
Sal, en plus cest la zone de traverse pour les barques, ce qui augmente lagitation.
En effet, la concentration bactrienne enregistre en pleine mer est plus faible que celle de la
basse mer. Ce qui met en vidence leffet de dilution par larrive des eaux marines.

Daprs le tableau 13, la concentration bactrienne montre une volution dans le temps ; ceci
revient laccroissement de la population des quartiers existant sur les deux rives et par
consquent, laugmentation des rejets deaux uses rejetes au niveau de cet estuaire sans
traitement ainsi que linstallation des units industrielles le long de loued. La diminution
observe en 1998 revient la priode danalyse qui concide avec lhiver (prsence de
prcipitations). Daprs ces valeurs, leau de lestuaire est impropre la baignade depuis
1974.

74
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

7 7
CF CF
6 6 SF
SF

Log de la concentration
Log de la concentration

5 5

4 4

3 3

2 2

1 1 (B)
(A)

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance l'embouchure (km) Distance l'embouchure( km)

Figure 32 : Variations spatiales des concentrations (exprimes en log) des bactries


indicatrices de la pollution fcale (SF : Streptocoques fcaux, CF : Coliformes fcaux)
de l'eau dtermines au niveau des stations de prlvements de la faune en zone
subtidale en pleine mer (A) et basse mer (B).

Tableau 13 : Comparaison des concentrations bactriennes enregistres au niveau des eaux de


lestuaire du Bou Regreg. CF : Coliformes Fcaux, SF : Strptocoques Fcaux, GT :
Germes Totaux et Ec : Escherichia coli.

Auteurs + Annes Concentration en CF, SF et Ec

Institut dhygine (1962) GT. 22.103 et 15 104 U /100ml


Elkam (1974) Ec. 5103 et 104 U / 100 ml
Gallixte (1967) CF 150 et 11 104 U / 100ml
Ezzouaq (1991) CF 450 et 40 103 U/ 100 ml
SF 200 et 16 103 U/ 100 ml
RED (1991) CF (2.103 et -24 103 U / 100ml)
SF (2.103 et 9.103 U / 100 ml)
ONEP (1996) CF: 2.4 107 et 1.1 104U/ 100ml
SF: 2.3 102 et 2.4 106 U / 100ml

75
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

3. INTERACTION ENTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES

Lensemble des facteurs msologiques et tout particulirement la temprature, la salinit et la


granulomtrie jouent un rle majeur dans la dtermination de la structure et la dynamique des
peuplements (Bayed, 1991).

Lanalyse des corrlations entre les facteurs du milieu permet de restituer les interactions
entre eux. Cest un outil de mesure du degr de liaison qui unit plusieurs paramtres et un
moyen de description permettant de prciser les relations entre les rgressions X et danalyser
leurs actions sur une ou plusieurs variables Y.
Pour dterminer la corrlation entre ces diffrents facteurs, nous avons calcul la corrlation
entre ces paramtres rpartis deux par deux. Afin de mettre en vidence le gradient aval-
amont de ces paramtres, nous avons ajout la distance des stations par rapport la mer
comme paramtre supplmentaire.

Les facteurs abiotiques mesurs dans lestuaire du Regreg au cours de ce travail


correspondent dune part aux facteurs daphiques qui correspondent aux taux des plites
(PEL), taux des sables fins (SF), taux des sables grossiers et graviers (SGG), mdiane
granulomtrique (Md), Indice de tri (IT) et taux de la matire organique (MOT) raliss au
niveau des deux parties, intertidale et subtidale et dautre part aux facteurs hydrologiques
mesurs au niveau de leau de lestuaire (partie subtidale) dont la salinit, la conductivit, la
turbidit et les chlorures et la concentration des Coliformes fcaux (CF) et des Streptocoques
fcaux (SF).

3.1.Zone intertidale

Le tableau 14 regroupe les diffrentes valeurs de la corrlation 95%, les quations et les
caractristiques des rgressions des paramtres mesurs au niveau de la zone intertidale. Les
corrlations significatives sont illustres dans la figure 31 o la corrlation lorsquelle est
significative au seuil choisi (95%) entre deux paramtres, est reprsente par un trait continu.
Pour cette zone, les facteurs daphiques montrent huit corrlations significatives entre eux.
Ainsi, il y a une corrlation entre les plites, sables fins et le taux de la matire organique. De
mme, ces diffrents paramtres ont une corrlation significative avec la distance par rapport
la mer. Ces facteurs semblent prsenter un gradient entre laval et lamont (Fig. 33).

76
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Tableau 14 : Caractristiques et quations de rgressions statistiquement significatives des


corrlations reprsentes sur la figure 33 calcules entre les facteurs abiotiques de la zone
intertidale de lestuaire du Bou Regreg avec une P<0,05 et 55 ( : coefficient de
corrlation).

X Y Equation N
Distance par rapport la Taux de plites Y=29,36+5,15X 0,61 12
mer
Distance par rapport la Sables fins Y= 67,46-4,99X 0,61 12
mer
Distance par rapport la Taux de matire Y= 5,55+0,449X 0,55 12
mer organique
Distance par rapport la Mdiane granulomtrique Y= 116,57-7,60X 0,56 12
mer
Taux de plites Taux de sables fins Y= 95.96-.97X -0,99 12
Taux de plites Taux de matire Y= 2,77+0,092X 0,94 12
organique
Taux de plites Mdiane granulomtrique Y= 148,87-1,21X -0,79 12
Taux de matire organique Mdiane granulomtrique Y= 171,74 - -0,88 12
11,20X
Taux de sables fins Mdiane granulomtrique Y= 23,0+1,34X 0,81 12
Distance par rapport la Indice de tri Y= 0.102X+1.22 0,86 12
mer
Taux de pelites Indice de tri Y= 0,4X+1,22 0.87 12
Taux de sables fins Indice de tri Y=-0,4X+1,66 0,89 12
Taux de sables grossiers+ Indice de tri Y= -0,08X+1,60 0,81 12
graviers
Taux de matire organiques Indice de tri Y= 0,098X+ 0,87 0.,91 12
.
Distance par rapport la mer

Taux moyen des sables fins


Taux moyen des plites

Taux moyen des sables Taux de la matire organique


grossiers et graviers

Indice de tri Mdiane granulomtrique

Figure 33 : Reprsentation graphique sous forme dun cercle montrant les corrlations
releves entre des paramtres abiotiques mesurs au niveau de la zone intertidale. Le
trait continu entre deux points indique quil y a une corrlation statistiquement
significative entre deux paramtres ( : coefficient de corrlation)

77
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

3.2. Zone subtidale

Au niveau de la zone subtidale, les corrlations sont calcules 95 % entre les diffrents
paramtres du milieu et la totalit des quations de ces diffrentes corrlations est groupe
dans le tableau 15. Les facteurs hydrologiques, la temprature, la conductivit, la salinit, le
pH, le taux de chlorures et la turbidit montrent des corrlations significatives entre eux et
avec la distance par rapport la mer. Les facteurs hydrologiques au niveau de lestuaire
montrent un gradient aval-amont. Daprs ces corrlations, nous constatons quil y a un
gradient aval-amont des coliformes fcaux, de mme les coliformes augmentent avec la
salinit et diminuent avec laugmentation de la turbidit. A vrai dire, ces facteurs nagissent
pas directement sur le taux des coliformes mais cest leffet de lvolution des facteurs sous
forme dun gradient.

Tableau 15 : Corrlations calcules entre les facteurs abiotiques de la zone subtidale de


lestuaire du Bou Regreg (P< 0,05).

X Y Equations N
Distance la mer pH Y= 8,39 - 0,09X -0,78 8
Distance la mer Temprature Y = 0,09X + 16,525 0,94 8
Distance la mer Chlorures Y= 1,18X - 22,829, -0,99 8
Distance la mer Turbidit Y= 1,91X + 3,653 0,95 8
Distance la mer Salinit Y = -1,98X + 38,204 -0,97 8
Distance la mer Conductivit Y = -2,31X + 53,343 -0,99 8
Mediane Taux des sables Y = 8,91X + 4,353 0,72 8
granulomtrique grossiers+graviers
Taux des sables Taux des sables fins Y = 7,16 + 0,058 X 0,54 8
grossiers + graviers
Taux de matire Taux de sables fins Y = 12,85 0,074 X -0,82 8
organiques
Taux de matire Taux moyen des Y= 0,126X + 2,057 0,90 8
organique Plites
Taux des Salinit Chlorures Y = 0,01 + 0,603 X 0,99 8
Conductivit Salinit Y = 7,70 + 0,858 X 0,98 8
Temprature pH Y = 19,85 0,704 X -0,63 8
Conductivit pH Y = 6,16 + 0,041 X 0,82 8
Salinit pH Y= 6,52 + 0,048 X -0,89 8
Chlorures pH Y = 8,52 + 0,079 X -0,89 8
Turbidit pH Y = 8,72 0,078 X -0,81 8
Salinits Temprature Y = 18,28 0,076 X -0,89 8
Chlorures Temprature Y = 18,28 0,076 X -0,89 8
Turbidit Temprature Y = 16,17 + 0,075 X 0,86 8
Chlorures Conductivit Y = 10,22 + 1,861 X 0,98 8
Turbidit Conductivit Y = 61,77 182 X -0,94 8
Turbidit Salinit Y = 45,91 1,624 X -0,96 8
Turbidit Chlorures Y = 27,67 0,975 X -0,95 8
Coliformes Fcaux Salinit Y= 0,97 + 0,115X 0,59 8
Coliformes Fcaux Distance la mer Y= 5,25 - 0,14X 0,57 8
Coliformes Fcaux Streptocoques Fcaux Y= 0,66+ 0,44 X 0,54 8

78
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Daprs le calcul des corrlations entre les facteurs des milieux deux deux, nous avons
constat que la totalit des facteurs hydrologiques ont une corrlation significative avec
lloignement par rapport la mer (Fig. 34). Ces facteurs montrent un gradient aval amont
soit dcroissant soit croissant. Cependant, les facteurs daphiques montrent ce gradient avec
une corrlation significative avec la distance par rapport la mer seulement au niveau de la
zone intertidale.

Facteurs hydrologiques
Distance des stations
l'embouchure

Salinite Temprature de l'eau

pH
Streptocoques fcaux

Conductivit

Coliformes fcaux Turbidit


Facteurs daphiques

Taux des sables Mdiane


grossiers granulomtrique

Indice de tri
Taux de plites
Taux des
sables fins
Taux de matire
organique

Figure 34 : Reprsentation graphique sous forme dun cercle montrant les corrlations
releves entre des paramtres abiotiques mesurs dans la zone subtidale. Le trait
continu entre deux points indique quil y a une corrlation statistiquement significative
entre deux paramtres.

DISCUSSION

Les invertbrs benthiques vivent en troite relation avec leur environnement sdimentaire
dont le rle est primordial. Il sagit donc, dans une premire tape danalyser la texture du
sdiment. Cette caractristique daphique essentielle se rvle, en toute hypothse,
dterminante quant la nature et la rpartition des assemblages faunistiques, eu gard
dautres composantes pdologiques. Cette analyse a t complte par ltude de la teneur en
matire organique totale lie au sdiment.

Les chantillonnages des sdiments ont t raliss de faon bimestrielle dans lestuaire du
Bou Regreg au niveau des stations intertidales (72 prlvements) et les stations subtidales (48
prlvements) durant la priode dtude qui stale entre mars 98 et janvier 99.

79
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

Lanalyse de la structure granulomtrique des substrats meubles de cet estuaire a rvl


lexistence de quatre types de facis sdimentaires pour chaque zone, en faisant rfrence aux
principes de classifications de Chass & Glmarec (1976) et en se basant sur lutilisation
parallle des diagrammes tringulaires de Shepard (Shepard, 1954) dune part, et les courbes
granulomtriques cumulatives dautre part.

Au niveau de la zone intertidale, en allant de laval vers lamont, il y a des sables fins (SF)
limits aux stations A et D localises au niveau de lembouchure, les sables fins envass
(SFV) (stations B et E), les deux ensembles reprsentent chacun 16% de lensemble des
stations. Les sables vaseux (VS) (stations C, F, J, H, N) constituent 42% et enfin vases pures
(VV) (K, l et M) avec 25%. Laugmentation du taux de plites de laval vers lamont avec
prdominance des facis plitiques renseigne sur un niveau nergtique qui devient de plus en
plus faible en se dirigeant vers lamont.

En zone subtidale, les ensembles sdimentaires renferment les sables fins (1,5), sables fins
envass (2), sables vaseux (3, 4, 7) et les sables htrognes (6 et 8). La prsence des sables
fins dunaires (25%) et sables htrognes (25%) est due la forte hydrodynamique dans cette
zone ce qui limite la sdimentation de la fraction fine.
En revanche, la distribution granulomtrique traduit celle de la matire organique au sein de
lestuaire du Bou Regreg. La matire organique est constitue dune forme particulaire et une
autre dissoute. Elle a comme origine la sdimentation des particules biogniques rsultant de
la production primaire phytoplanctonique et benthique constitue essentiellement du
dveloppement du microphytobenthos. Une autre source supplmentaire peut tre assure par
lapport des rejets qui contribue activement lenrichissement de cet estuaire en matire
organique.

Le rapport entre le taux de plites et les teneurs en matire organique est trs vident. Une
corrlation positive entre ces deux paramtres a t mise en vidence pour les deux zones de
lestuaire. Ceci voque, certes, laspect hydrodynamique de lestuaire caractris par un
niveau nergtique trs faible (aval-amont), favorisant en permanence la dcantation des
matires particulires fines (organique et minrale). La matire organique est pige par le
sdiment le plus fin (taux de plites plus lev) ; ce phnomne est plus visible en zone
intertidale.

Les taux de matire organique infrieurs 4% sont caractristiques des sdiments indices
plitiques faibles, sables fins, sables fins envass et sables htrognes. La teneur de matire
organique et la proportion dlments fins sont troitement lies, daprs le coefficient de
corrlation, dtermin entre ces deux paramtres, qui est de lordre de 0,95. Ceci rejoint le
rsultat dj trouv par Glmarec (1964) ; Le Bris (1988) ; Bayed, (1991) ; Afli (1999) ;
Chaouti (2003).
Ceci peut sexpliquer par :

9 Plus la proportion en lments fins est grande, plus la surface permettant les processus
dadsorption de la matire organique sur les particules minrales est leve
9 La matire organique de nature dtritique est constitue notamment de dbris vgtaux
dont le faible poids et la forme leur confre des proprits semblables celles des
particules fines du sdiment vis vis des processus de transport et de sdimentation.

Le sdiment de la zone intertidale (partie infralittorale) passe de sables fins aux sables vaseux
et enfin vases pures (Elkam, 1972). Daprs le travail de Gillet (1986), la granulomtrie de la

80
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

zone intertidale, montre une variation de la mdiane sur les 9 stations choisies le long de
lestuaire de 140 600 m. De lembouchure au pont de Mekns le sable est fin avec une
mdiane infrieure 240 m. Le sdiment devient grossier partir des deux les.

Daprs cette tude, les sdiments de la zone subtidale voluent des sables fins aux vases
sableuses, tandis que localement apparat une fraction grossire, au niveau des ponts, ce qui
sexplique soit par une rosion associe aux rejets de graviers issus des amnagements autour
des piliers des ponts enjambant loued, soit par une origine biogne, due aux coquilles de
Bivalves et aux tubes de Polychtes (Cherkaoui et al., 2003). Le taux moyen de plites varie
entre 0 et 32%. Cependant selon Elkam (1972), le substrat du chenal de lestuaire du Bou
Regreg varie entre sables envases et vases pures avec lexistence des sables grossiers au-del
des deux les, avec un taux de plites qui stend de 12 95%. La diminution de la fraction
vaseuse peut tre explique par larrt de larrive deau douce charge de particules fines et
les lchers du barrage susceptibles denlever les particules fines ainsi que la diminution du
courant.

Gillet (1986) a montr que le sdiment du chenal a une mdiane qui varie entre 180 450 m
dans la partie aval de lestuaire (0 2,5 km) et de 220 380 m entre le pk 2,5 et 20 avec un
sdiment bien class. Daprs une comparaison entre notre tude et celle de Gillet (1986), le
substrat meuble de lestuaire a subi un changement. Ce sdiment est devenu plus fin surtout
dans la zone situe en aval du pont My Hassan. Ceci sexplique par labsence de larrive
deau douce dune part et par la faible influence hydrodynamique dautre part. Au-del du
pont My Hassan, le sdiment est plus grossier.

Lvolution de lcosystme de lOued aprs la construction du barrage est globale, portant


surtout sur les masses deau. Si leffet de chasse produit par les crues de loued a t
considrablement rduit par la construction du barrage, celui-ci a paralllement rduit les
apports sdimentaires terrignes limoneux transports par loued. Le bilan global est donc
assez stable, lenvasement est peu visible et le renouvellement des eaux par la mare induisant
des courants assez forts pour limiter la sdimentation des particules fines. En effet, le
rehaussement des fonds constat est majoritairement de type sableux en particulier dans la
partie aval et est dorigine marine (la profondeur maximale est passe de 10 m en 1969
(Elkam, 1974) 6 m en 1998) avec formation de la barre de sable au niveau de lembouchure
par lexistence de lhydrodynamique et la houle de latlantique. C'est pour cela que des
oprations de dragage ont t entames dans la partie aval de l'estuaire, afin de faciliter la
navigation dans la partie aval de lestuaire. La dernire opration de dragage a commenc en
novembre 1998 concernant le secteur situ en aval de Dawliz. Pour ces oprations, les
dragues utilises sont de types suceuses permettant de prlever les diffrents lments du fond
du chenal (sables, vases et mmes les graviers). Ceci peut avoir de linfluence sur la
macrofaune benthique lie au sdiment.

Les caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg ont t tudies
depuis longtemps en 1942 par Boeuf et par plusieurs auteurs et organismes, Elkam, 1972 ;
Callixte, 1979 ; Gillet, 1986 ; RED, 1990 ; Ezzouaq, 1990 ; Lemine, 1993 ; ONEP, 1996. Les
conditions naturelles du Bou Regreg ont t profondment perturbes par la construction du
barrage Sidi Mohammed Ben Abdellah (SMBA) 23 km de lembouchure en 1974. Cest
ainsi que le dbit fluvial sannule presque toute lanne lexception des lchers du barrage,
concentr pendant lautomne avec un dbit assez fort. En effet, les restitutions du barrage se
fixent, selon les recommandations de la table ronde sur leutrophisation en priode
danarobie critique (Abouzaid, 1981 in Cheggour, 1988). Ainsi, les rejets urbains et

81
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

domestiques en plus du ruissellement de bassin versant et lapport de loued Akrech, qui reste
trs faible, constituent les seuls apports deaux douces.

Daprs les tudes ralises sur lestuaire du Bou Regreg, il parat que ce dernier a subi
plusieurs modifications ayant touch la qualit de ses eaux. Les principales causes se
rsument dans la construction du Barrage qui a entran le blocage de larrive de leau douce.
Le taux de pollution dorigine urbaine (domestique et industrielle) a montr une augmentation
est lie aux rejets des eaux rsiduaires rejetes loued sans traitement.

Les eaux de l'estuaire du Bou Regreg montre une lvation de la temprature mare haute
par rapport mare basse. Ceci peut tre expliqu par l'entre des masses d'eaux lgrement
plus chaudes du large. Cette volution spatiale a t dj observe par Elkam (l972),
Cheggour (1988) et Ezzouaq (1991).

Le front halin a subi un dcalage vers lamont. Le secteur fluvial a compltement disparu du
fait de limportante rduction du dbit fluvial depuis la construction du barrage, ce qui
favorise laction de mares. Cet estuaire est devenu un bras de mer relativement homogne
dun point de vue hydrologique avec une migration du front halin vers lamont. Selon un
gradient aval-amont, avec seulement les lchers deau du barrage, loccasion dapports
exceptionnels, le transforme pour un court moment en milieu estuarien. De mme, la
stratification haline observe avant la construction du barrage (Elkam, 1974) nexiste plus
actuellement.

Daprs les directives de l'Organisation Mondiale de la Sant (Anonyme, 1972) et celles de la


CEE (Anonyme, 1975), les eaux de cet estuaire sont trs pollues et impropres la baignade
le long de partie qui a fait l'objet de cette tude. La valeur maximale des indicateurs de la
pollution reste infrieure celle rencontre en 1996 (ONEP, 1996). Ceci peut tre expliqu
d'une part par le fait que cette tude a t ralise en fin de fvrier (priode pluvieuse) et
dautre part par l'limination du rejet de Karia Oulad Moussa et la rduction de celui de bas de
Bettana qui peuvent avoir des actions positives sur la qualit des eaux. Le rapport CF/SF qui
est suprieur 4, permet de conclure que la pollution est de type fcal humain ce qui peut tre
expliqu par lexistence de rejets des eaux uses urbaines domestiques et les faibles activits
agricoles et dlevages existants le long de cet estuaire.

La contamination mtallique a touch le sdiment, leau et mme les organismes vivant au


sein de sdiment. Ainsi, lOued Bou Regreg montre des valeurs de Fer (Fe) et Plomb (Pb)
respectivement (33,68 mg/l et 86,36 g/l). Ces valeurs restent suprieures celles enregistrs
aux niveaux des autres Oueds (Sebou, Oum er Rbia et Loukkos) (Cheggour, 1999). Les
teneurs en lments mtalliques dans les sdiments, au niveau de la rgion de lOulja
montrent des concentrations considrables, ainsi le Cu = 19g/l, le Zn = 115g/l, le Pb=
68g/l et le Ni= 80g/l (Dahbi, 1987).

Lestuaire du Bou Regreg a atteint un niveau de pollution trs critique. Cette pollution est
cause par les rejets deaux uses domestiques et industrielles dverses dans le cours deau
sans traitement. Il soufre principalement dune forte concentration en matire organique et
dune forte contamination bactrienne. Les eaux de cet estuaire sont qualifies de pollues et
impropres la baignade.
Devant cette pollution et labsence dapport deau douce lamont de lestuaire, aprs la
construction du barrage, la mare se trouve de plus en plus incapable elle seule de rtablir

82
Caractristiques daphiques, physico-chimiques et bactriologiques Deuxime partie

lquilibre de cet cosystme. Cette mare peut plutt assurer la dcharge polluante vers
laval ou vers lamont.

En effet, devant les multiples agressions humaines que lestuaire du Bou Regreg subit et afin
de protger ce patrimoine prcieux, il serait ncessaire daffecter un contrle permanant et
strict des sources de contamination et dimposer des normes suivre. De plus, il faut contrler
et interdire rigoureusement lexploitation anarchique de la palourde (notamment dautres
coquillages comestibles) dans le but de protger les naissains et cause de leurs
contaminations bactriologiques (CF, SF) et chimiques (mtaux lourds).

83
Troisime partie

INVENTAIRE FAUNISTIQUE
ET ET U D E S P AT IAL E D E S
PEUPLEMENTS DE LA
MACROFAUNE DE
LESTUAIRE DU BOU
R EGR EG
Inventaire faunistique Troisime partie

CHAPITRE VI :

INVENTAIRE FAUNISTIQUE DE LESTUAIRE DU BOU


REGREG

Les espces benthiques inventories dans la prsente tude sont pour la plupart dtermines
jusquau niveau spcifique. Cependant, labsence dappendices (paragnates, soies, tentacules,
palpes ou antennes) ont rendu la dtermination difficile et dlicate. Dans ce cas, on arrive
jusquau niveau du genre ou familles et mme embronchements.
Les spcimens sont identifis avec les cls de dterminations les plus usuelles et avec la
documentation la plus rcente dans ce domaine provenant des rgions atlantiques. Pour
actualiser la liste faunistique de ce travail, nous avons compar notre liste avec les donnes
trouves dans le site Web CLEMAN labor par le Musum National dHistoire Naturelle
de Paris.
Toutes les espces des Nmertes sont confondues et nous avons assimiles un seul taxon.
Leur identification est trs dlicate et ncessite au pralable un protocole de conservation
spcial et rigoureux (Gibson, Junory in Chaouti, 2003). Les actinies et les Plathelminthes sont
aussi considrs comme une espce chacune.

1. ZONE INTERTIDALE

1.1. Structure taxonomique

Le bilan de 72 chantillons de la macrozoobenthique du substrat meuble de la zone intertidale


durant six campagnes est de 41 espces identifies au cours de la priode dtude qui stend
de mars 1998 janvier 1999. Le groupe faunistique le plus reprsent du point de vue espce
est celui des Polychtes avec 17 espces. Ce groupe est suivi des Crustacs avec 11 espces
dont 4 Amphipodes, 3 Isopodes, 2 dcapodes, 1 Mysidac et un crabe indtermin. Les
Mollusques renferment 9 espces composs de 5 Bivalves, 3 Gastropodes et 1 Cphalopode
indtermin puis suivi de 4 taxons appartenant chacun une des rangs suivantes :
Plathelminthes, Nmertes, Actinies et Larves dinsectes (Fig. 35).

84
Inventaire faunistique Troisime partie

Plathelm. 2%
Nmertes L. d'insectes
Actinies 2% 2% Crustacs
2%
Mollusques 28%
22%

Polychtes
42%

Figure 35 : Reprsentation des groupes zoologiques rcolts dans la zone intertidale de


lestuaire du Bou Regreg exprime en pourcentage relatif de la structure qualitative
globale.

1.2. Liste des espces

Les espces de la macrofaune benthiques recenses dans la zone intertidale sont donnes par
groupe taxonomique dans la liste faunistique suivante.

Crustacs Amphipodes
Corophium volutator (Pallas, 1766)
Corophium orientale Schellenberg, 1928
Haustorius arenarius (Slabber, 1767)
Melita palmata (Montagu, 1804)

Crustacs Isopodes
Cyathura carinata (Kryer, 1847)
Eurydice pulchra Leach, 1815
Eurydice spinigera Hansen, 1890

Crustacs Dcapodes
Carcinus maenas (Linnaeus, 1758)
Uca tangeri (Eydoux, 1835)
Crabe indet

Crustacs Mysidacs
Gastrosaccus spinifer (Gos, 1864)

Mollusques Bivalves
Cerastoderma edule (Linnaus, 1758)

85
Inventaire faunistique Troisime partie

Donax trunculus Linn, 1758


Scrobicularia plana (da Costa, 1778)
Tapes decussata (Linnaeus, 1758)

Mollusques Gastropodes
Nassarius reticulatus (Linnaus, 1758)
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777)
Natica vittata (Gmelin, 1791)
Haminoea navicula (da Costa, 1778)
Cphalopode indtermin.

Annlides Polychtes
Alkmaria romijni Horst, 1919
Capitella capitata (Fabricius, 1780)
Capitillidae sp.
Cirratulus cirratus (O.F Mller, 1776)
Diopatra neapolitana Delle chiaje, 1841
Glycera alba (O. F. Mller, 1776)
Glycera tridactyla (Schmarda, 1861)
Hediste diversicolor (O. F. Mller, 1776)
Mysta picta (Quartrefages, 1866)
Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868)
Nephtys hombergii Savigny, 1818
Owenia fusiformis Chiaje, 1842
Pectinaria koreni (Malmgren, 1861)
Polydora ciliata (Johnston, 1838)
Scolelepis mesnili (Bellan & Lagardre, 1971)
Scolelepis squamata (O.F Mller, 1789)
Streblospio dekhuyzeni Horst, 1909

Cnidaires
Actinies ind.
Larves d'insectes
Dolichopidadae
Nmertiens
Nmertes ind.
Plathelminthes indtermins

1.3. Evolution spatiale

Le long de lestuaire, la richesse spcifique totale varie entre un maximum de 18 espces


enregistr au niveau de la station B et un minimum de six espces au niveau des stations A et
D (Fig. 36). Il y a prdominance des Polychtes dans presque toutes les stations sauf pour les
stations A, D et K o cest les Crustacs qui prdominent pour la station D, les deux groupes
zoologiques (Crustacs et Polychtes) pour la station K et les trois taxons pour la station A.
Lvolution gnrale du nombre total des espces montre une volution spatiale qui est
parallle celle des Polychtes et ne montre aucun gradient aval-amont.

86
Inventaire faunistique Troisime partie

20 Crustacs
Mollusques
Polychtes
16
Nombre total d'espces
Nombre d'espces

12

0
A D B E C F H I J K M N

Stations intertidales

Figure 36 : Evolution longitudinale de la richesse spcifique de diffrents groupes


zoologiques et la richesse spcifique totale dans la zone intertidale de lestuaire du
Bou Regreg.

Sur les 27716 individus rcolts au niveau de la zone intertidale, les Mollusques prdominent
avec 52% de lensemble des effectifs suivi des Polychtes (28%) et puis des Crustacs (19%).
La dominance des autres groupes reste assez faible et ne dpasse pas 1% (Fig. 37).
Lensemble des individus rcolts sur une aire de 7 Km (5 stations) reprsente presque 58,8%
(4044 ind. /m2) contre 41,2% (2885ind. /m2) sur la rive gauche tal sur 12,5 km (sept
stations) de la totalit des individus rcolts sur les deux rives. La densit globale au niveau
de cette zone est dicte par celle des Mollusques et des Polychtes. Les densits totales les
plus leves ont t enregistres au niveau des stations (B, C et M) ceci est en relation avec la
prsence en forte abondance de Scrobicularia plana (Fig. 38).

87
Inventaire faunistique Troisime partie

Crustacs
Polychtes
19,06%
28,17%
Divers
0,74%

Mollusques
52,03%

Figure 37 : Importance relative des groupes zoologiques dans la zone intertidale de lestuaire
du Bou Regreg (Divers : regroupe les Actinies, Nmertiens et Plathelminthes).

Nombre d'espces Densit(N/m2)


20 6000

5000
15
Nombre d'espces

Densit (N/ m )
4000 2

10 3000

2000
5
1000

0 0
A D B E C F H I J K M N
Stations intertidales

Figure 38 : Evolution spatiale de la densit totale et de la richesse spcifique le long de la


zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg.

88
Inventaire faunistique Troisime partie

Les Mollusques montrent une variabilit quantitative (0 93%) qui reste plus importante que
la variabilit qualitative. S. plana est lespce la plus abondante avec 43,7% de tout le
peuplement et indique une variabilit de 0 79,7%. Par ailleurs, lespce H. diversicolor
montre une variabilit relative labondance totale qui fluctue entre 0 et 75,26% (Tableau
16).

Tableau 16 : Variabilit quantitative des groupes zoologiques et des espces dominantes au


niveau de la zone intertidale

Groupes Abondance Relative Espces pilotes Variabilits


zoologiques Totale quantitatives en densit
totale (%)
52% Cerastoderma edule 0 - 13,33
Mollusques
14420ind./m2 Scrobicularia plana 0 - 79,72
28% Streblospio dekhuyzeni 0 - 13,6
Polychtes
7808ind./m2 Hediste diversicolor 0 - 75,26
19% Corophium orientale 0 - 47,85
Crustacs
5284ind./m2 Cyathura carinata 0 - 43,12

2. ZONE SUBTIDALE

2.1. Structure taxonomique

La macrofaune benthique du substrat meuble chantillonne dans la zone subtidale, durant les
six campagnes en 48 prlvements, est compose de 54 espces avec 21 espces dAnnlides
Polychtes, 18 espces de Crustacs dont 5 Amphipodes, 3 Isopodes, 8 Dcapodes, 1
Mysidacs, 1 Cirripde. Les 11 Mollusques sont composs de 8 Bivalves et 3 Gastropodes et
enfin cinq autres taxons appartenant aux diffrents groupes suivant Actinie, Cirripdes,
Nmertes, Larves dInsectes et un Poisson.

89
Inventaire faunistique Troisime partie

Poisson L. d'insectes
2% 2%
Actinies Nmertes
Crustacs
2% 2%
Mollusques 33%
20%

Polychtes
39%

Figure 39 : Reprsentation des groupes zoologiques au niveau de la zone subtidale exprime


en pourcentage du nombre despces.

1.2. Liste des espces

Dans la liste suivante, les espces de la macrofaune benthique rcoltes au niveau de la zone
subtidale sont rpertories par groupe taxonomique. Les espces sont classes par ordre
zoologique.

Crustacs Amphipodes

Corophium volutator Pallas, 1766


Corophium orientale Schellenberg, 1928
Gammarus sp
Melita palmata (Montagu, 1804)
Haustorius arenarius (slabber, 1767)

Crustacs Isopodes

Eurydice pulchra (Leach, 1815)


Eurydice spinigera Hansen, 1890
Cyathura carinata (Kryer, 1847)

Crustacs Dcapodes
Crangon sp.
Eupagurus sp
Crangon crangon (Linnaeus, 1758)

90
Inventaire faunistique Troisime partie

Pagarus sp.
Palaemon sp.
Uca tangeri (Eydoux, 1835)
Upogebia pusilla (Petagna, 1782)
Carcinus maenas (Linnaeus, 1758)

Crustacs Mysidacs
Gastrosaccus spinifer (Gos, 1864)

Mollusques Bivalves
Anomia ephippium Linnaeus, 1758
Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758)
Donax trunculus Linn, 1758
Dosinia lupinus (exoleta) (Linnaeus, 1758)
Scrobicularia plana (Da Costa, 1778)
Solen marginatus Pulteney, 1779
Tapes decussata (Linnacud, 1758)
Nucula sp.

Mollusques Gastropodes
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777)
Natica vittata (Gmelin, 1791)

Annlides Polychtes
Alkmaria romijni Horst, 1919
Orbinia latreilli (Andouin et Meline Edward, 1833)
Capitella capitata (Fabricius, 1780)
Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853)
Diopatra neopolitana (Delle chiaje, 1825
Glycera tridactyla (Keferstein, 1862)
Hediste diversicolor (O. F. Mller, 1776)
Heteromastus filiformis (Claparde, 1864)
Lumbrineris tetraura (Sxhmarda, 1861)
Mysta picta (Quartrefages, 1865)
Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868)
Nephtys hombergii Savigny, 1818
Owenia fusiformis Chiaje, 1842
Pectinaria koreni Malmgren, 1861
Phyllodoce lumbrilaris (Fauvel, 1914)
Lepidasthenia maculata Potts, 1910
Polydora ciliata (Johnston, 1838)
Scolelepis sp.
Scolelepis mesnili (Bellan & Lagardre, 1971)
Serpula vernicularis Linnaeus, 1767
Streblospio dekhuyzeni Horst, 1909

Cnidaires
Actinia sp.

91
Inventaire faunistique Troisime partie

Larves d'insectes
Dolichopidadae indt.

Nmertiens
Nmertes indet.

Vertbres
Poisson (Solae)

Cirripdes indtermins (Crustacs)

2.3. Evolution spatiale

Lvolution spatiale de la richesse spcifique de laval vers lamont montre deux pics. Le
premier au niveau de la station 3 correspond un maximum des Polychtes et le deuxime pic
au niveau de la station 6 correspond un maximum marqu par les Crustacs (Fig. 40).

30
Crustacs
Mollusques
25 Polychtes
Nombre total d'espces
Richesse spcifique

20

15

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8
Stations subtidales

Figure 40 : Evolution spatiale du nombre despces des diffrents groupes zoologiques et du


nombre total despces dans la zone subtidale.

Sur le plan quantitatif, les taxons les plus dominants totalisent 99,75% de lensemble des
effectifs, avec les Mollusques (70%) suivi des Crustacs (22%) et les Polychtes (7%) (Fig.
41). Les autres groupes nomms divers (Actinies, Poissons, Nmertiens et Larves dinsectes)
totalisent 0,25%.

92
Inventaire faunistique Troisime partie

Crustacs
22,09%
Polychtes Divers
7,30% 0,30%

Mollusques
70,31%

Figure 41 : Importance relative des groupes zoologiques dans la zone subtidale de lestuaire
du Bou Regreg. (Divers regroupent : Actinies, Nmertiens, Larves dinsectes et
Poissons).

Lvolution spatiale de la richesse spcifique et labondance totale ont une allure semblable
de laval jusquau station 5 (pk 4). Au-del de cette station ces deux paramtres ont une
volution inverse (Fig. 42). Ces deux paramtres ne montrent aucun gradient aval amont et la
richesse spcifique maximale ne correspond pas labondance maximale. Cette dernire reste
contrle par un seul groupe zoologique; pour cette zone, celui des Mollusques. Elle montre
une allure gnrale croissante de laval vers lamont avec deux pics (stations 3 et 7) qui
correspondent aux abondances maximales des deux Mollusques C. edule (78%) pour le
premier pic au niveau de la station 3 et S. plana (67%) pour le deuxime pic au niveau de la
station 7.

93
Inventaire faunistique Troisime partie

6000 30
Nombre d'espces Abondance totale

5000 25

Nombre total d'espces


Abondance totale

4000 20

3000 15

2000 10

1000 5

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8

Stations subtidales
Figure 42 : Evolution spatiale de labondance totale et du nombre total despces dans la zone
subtidale de lestuaire du Bou Regreg.

Les espces dominantes de cette zone montrent une variabilit spatiale trs marque avec les
plus grandes fluctuations pour les deux espces des Mollusques bivalves, C. edule et S. plana.
Cette variabilit spatiale peut sexpliquer par la prsence de lune de ces deux espces dans
une partie de lestuaire et son absence des autres parties (Tableau 17).

Tableau 17 : Variabilit des espces pilotes en abondance et la dominance des groupes


zoologiques au niveau de la zone subtidale.

Espces dominantes de
Groupes Abondance
chaque groupe Variabilit (%)
zoologiques Relative Totale
zoologique
69,0% Cerastoderma edule 0 - 78,3
Mollusques
11227 ind. Scrobicularia plana 0 - 68,5
18,0%
Crustacs
3528 ind. Cyathura Carinata 0 - 17,3
12,5%
Polychtes
1582 ind. Streblospio dekhuyzeni 0 - 14,5

94
Inventaire faunistique Troisime partie

3. COMPARAISON DE LA STRUCTURE TAXONOMIQUE DE LA


ZONE INTERTIDALE ET DE LA ZONE SUBTIDALE.

Huit groupes taxonomiques ont t trouvs sur un total de 120 prlvements raliss au
niveau des deux zones de lestuaire du Bou Regreg, avec 48 chantillons en zone subtidale et
72 chantillons en zone intertidale (Fig. 43). Cependant, il faut signaler que les Plathelminthes
ne sont rencontrs quen zone intertidale, alors que le poisson nest rencontr quen zone
subtidale. Les Mollusques, Polychtes et Crustacs reprsentent les groupes zoologiques les
plus abondants dans les deux zones. Dans les zones, subtidale et intertidale, ce sont les
Polychtes qui dominent suivis des Crustacs puis des Mollusques. De point de vue richesse
spcifique, on constate quil y a une bonne reprsentation de la macrofaune benthique en zone
subtidale avec 54 espces contre 41 espces en zone intertidale. Cette prdominance est lie
la dominance des Polychtes (21 en zone subtidale contre 17 en zone intertidale) ; les
Crustacs avec 17 en zone subtidale et 11 en zone intertidale et les Mollusques avec 11 en
zone subtidale et 9 en zone intertidale.
25 Zone intertidale

Zone subtidale
20
Nombre d'espces

15

10

0
Cru; Mol. Pol. Nm. Cip. Pla L. ins. Pois Act.
Groupes zoologiques

Figure 43 : Comparaison des structures taxonomiques (en nombre despces) de la zone


intertidale et la zone subtidale. Cru : Crustacs, Pol: Polychtes, Mol : Mollusques,
Nem: Nmertes, Cip : Cirripdes, L. Ins. : Larves d'insectes, Pla : Plathelminthes, Act.
Actinies sp., Pois : Poisson.

Les deux zones ont 48% de similitude avec 30 espces en commun. Cependant 24 espces ne
sont recenses quau niveau de la zone subtidale et seulement 11 espces recenses au niveau
de la zone intertidale, comme Cirratulus cirratus, Scolelepis squamata et Haminoea navicula
(Tableau 18).

95
Inventaire faunistique Troisime partie

Tableau 18 : Liste des espces rencontres au niveau des zones intertidale et subtidale de
lestuaire du Bou Regreg.

Zone Zone Zone Zone


Espces intertidale subtidale Espces intertidale subtidale
Actines * * Nassarius reticulatus * *
Alkmaria romijni * * Heteromastus filiformis *
Anomia ephippium * Hydrobia ulvae * *
Orbinia latreilli * lumbrineris impatiens *
Capitella capitata * * Melita palmata * *
Carcinus maenas * * Mysta picta * *
Cephalopode * Nucula sp. *
Cerastoderma edule * * Natica vittata * *
Cirratulus cirratus * Nmertes * *
Corophium volutator * * Nephtys cirrosa * *
Corophium orientale * * Nephtys hombergii * *
Crangon crangon * Owenia fusiformis * *
Crangon sp. * Pagarus sp. *
Cyathura carinata * * Palaemon sp. *
Branchiomma bombyx * Pectinaria koreni * *
Diopatra neapolitana * * Phyllodocia lumbrilaris *
Dolichopidadae * * Lopidasthenia maculata *
Donax trunculus * * Plathelminthes *
Dosinia lupinis (exoleta) * Poisson (sole) *
Eupagurus sp * Polydora ciliata * *
Eurydice pulchra * * Scrobicularia plana * *
Eurydice spinigera * * Scolelepis sp. *
Gammarus sp * Scolelepis mesnili * *
Gastrosaccus spinifer * * Scolelepis squamata *
Glycera alba * Serpula vernicularis *
Glycera tridactyla * * Solen marginatus *
Haminoea navicula * Streblospio dekhuyzeni * *
Haustorius arenarius * * Tapes decussata * *
Hediste diversicolor * * Uca tangeri * *
Cirripdes indtermins * Upogebia pusilla *

4. COMPARAISON AVEC LES TRAVAUX ANTERIEURS

Peu de travaux ont contribu la connaissance de la macrofaune benthique de lestuaire du


Bou Regreg sur ces trente dernires annes. La prsente tude constitue la deuxime tude qui
a contribu la connaissance de la faune macrozoobentheque de lestuaire du Bou Regreg
aprs celle dElkam (1974) et la premire aprs la construction du barrage.

La premire tude de cet estuaire et de sa macrofaune de la zone intertidale le substrat


rocheux et meuble ainsi que le chenal a t ralise avant la construction du barrage vers la fin
des annes soixante Elkam (1972, 1974, 1976). Cette tude a montr quel point lestuaire
du Bou Regreg en gnral et surtout le secteur situ en aval du pont Fida recle une diversit
trs importante et trs varie avant la construction du barrage (Elkam, 1974). Le recensement
de la faune a permis didentifier 634 espces au niveau de lestuaire dans diffrents tages
supralittoral, mdiolittoral et infralittoral (substrat rocheux et substrat meuble) (Elkam,

96
Inventaire faunistique Troisime partie

1974 ; 1976a ; 1976b). Les insectes renferment 25,23% (160 espces) de la totalit des
espces rencontres avec seulement 8 espces aquatiques. Les Crustacs ont 24% (153
espces) avec 5 amphipodes marins. Les Mollusques avec 13,72% (87 espces), les
Polychtes avec 12,46% (79 espces).

Les Annlides Polychtes de cet estuaire des substrats rocheux et meuble ont fait lobjet dune
tude cologique par Gillet (1986). Cette tude a rvl lexistence de 89 espces sur 9
stations dont 3 rocheux et 6 sont soit meubles, soit mlangs. Au cours de cette tude, 97%
des espces existent en aval du pont de Mekns et seulement deux espces (Hediste
diversicolor du substrat meuble) et (Ficopomatus enigmoticus de substrat rocheux) qui se
trouve au-del de ce pont. Le travail de Cheggour (1988) qui avait pour but ltude de
lcotoxicologie de deux espces de lestuaire du Bou Regreg (H. diversicolor, S. plana), a
donn une liste des espces de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg, chantillonnes
le long de 5 stations. Cette tude a rvl lexistence de 52 espces.

La confrontation des listes des espces rencontres au niveau de la zone intertidale de


lestuaire du Bou Regreg, lors de ces trois travaux, a rvl lexistence de 23 espces en
commun entre la prsente tude et celle dElkam (1974) et seulement 14 espces rencontres
au cours de ces trois tudes. Seuls les espces dont la densit est indique qui sont pris en
considration pour le travail dElkaim (Annexe).
Les groupes taxonomiques qui dominent la macrofaune benthique sont toujours ceux de
Polychtes, Crustacs et Mollusques au niveau de la zone intertidale et la zone subtidale de
lestuaire du Bou Regreg avant et aprs la construction du barrage.
Cependant, cest la succession de ces trois groupes zoologiques dominantes au niveau de la
structure taxonomique qui a subi un changement sur ces trente annes (Tableau 19). Avant la
construction du barrage, ctait les Crustacs qui prdominent la macrofaune benthique de
lestuaire du Bou Regreg dans ces deux zones le chenal et la zone intertidale. Alors
quaprs la construction du barrage ce sont les Polychtes qui ont pris la premire place.

Tableau 19 : Comparaison de la richesse spcifique recense au niveau de lestuaire du Bou


Regreg au cours des travaux raliss (P : Polychtes, C : Crustacs, M : Mollusques).

Zone subtidale Zone intertidale Zone intertidale Zone intertidale Chenal


(prsente tude) (prsente tude) (Cheggour, (infralittorale) (Elkam,
1988) (Elkam, 1974) 1974)
Nombre 54 espces 41 espces 52 espces 74 espces 95
despces espces
Groupes P>C>M P>C>M P>C>M C>P>M C>M>P
zoologiques
dominants

5. DISCUSSION
Dune manire gnrale, la faune des estuaires est pauvre en espces et riche en nombre
dindividus (Barnes, 1974), cest le cas de lestuaire du Bou Regreg aprs la construction du
barrage. Durant cette tude, 65 espces ont t chantillonnes entre mars 1998 et janvier
1999 sur une distance de 12,5 km de loued sur les deux zones (intertidale et subtidale), avec
54 espces dans la zone subtidale et 41 espces dans la zone intertidale. Ces deux zones ont
une similitude de lordre de 48%. Le nombre despces recenses au niveau de cet estuaire
reste comparable celui rencontr au niveau dautres estuaires europens, comme celui de la

97
Inventaire faunistique Troisime partie

Gironde avec 53 espces (Bachelet, 1979), de Mondego au Portugal avec 58 espces


(Marques et al., 1993) et enfin les estuaires de Lorientais avec 73 espces et de Vilaine avec
28 espces en France (Le Bris, 1988).
La zone subtidale reste plus diversifie que la zone intertidale dans lestuaire du Bou Regreg.
Le mme rsultat a t rencontr au niveau de la lagune de Moulay Boussalham (Bazari,
1999).

Au niveau de cet estuaire, les Polychtes, les Crustacs et les Mollusques par leurs richesses
spcifiques et leurs abondances forment la structure du peuplement benthique de cet estuaire
qui sont les groupes faunistiques classiques communs aux milieux ctiers. La prsence de ces
groupes zoologiques dans toutes les gammes sdimentaires et sur une distance assez grande
de lestuaire prouve le caractre ubiquiste et le degr deurycie dont leurs espces jouissent
dans cet cosystme.
Les donnes quantitatives montrent que les variations de la densit totale (abondance totale)
sont dues essentiellement aux espces dominantes comme S. plana et C. edule en zone
subtidale et S. plana et H. diversicolor en zone intertidale.

Limportance relative des Polychtes, Crustacs et Mollusques exprime en nombre despces


nest pas caractristique de lestuaire du Bou Regreg. Cette succession a t rencontre au
niveau de lestuaire de la Seine (atlantique franais) (Desprez, 1981), les estuaires de
Lorientais et la Vilaine (Le Bris, 1988), lestuaire de la Gironde (Bachelet, 1979) et lestuaire
de Mondego (Marques et al., 1993)

Au niveau des autres cosystmes voisins marocains, les mmes groupes ont t trouvs mais
limportance relative des trois groupes change. Ainsi, nous rencontrons la dominance des
Crustacs suivi des Polychtes et les Mollusques au niveau de la lagune mditerranenne de
Smir (Chaouti et al., 2001), lagune atlantique de Merja Zerga (Bazari, 1999) et de Khnifiss
(Bayed et al, 1988). Alors quau niveau dautres lagunes mditerranennes comme celle de
Nador (Menioui, 1995) et atlantiques comme celles de Sidi Moussa et de lOulidia (Chbicheb,
1996), la structure taxonomique est domine par les Mollusques suivis des Crustacs et des
Polychtes.
Les groupes taxonomiques qui prdominent la macrofaune benthique sont toujours ceux de
Crustacs, Mollusques et Polychtes. Ils sont les mieux reprsents aussi bien dans lestuaire
du Bou Regreg (atlantique marocain) quau niveau des estuaires atlantiques europens.

Lexistence dun nombre assez rduit despces au niveau de lestuaire diminue la


comptition interspcifique mais peut favoriser une comptition intra spcifique due une
forte abondance (Kristensen, 1968). Daprs Bachelet (1979), dans ce type dcosystme les
peuplements retrouvent leur tat dquilibre assez rapidement aprs un stress temporaire
dorigine biotique.

98
Etude spatiale Troisime partie

CHAPITRE VII :

ETUDE SPATIALE DES PEUPLEMENTS ET DETERMINATION


DES ENTITES COENOTIQUES
Ltude spatiale et la dtermination des entits coenotiques sont ralises par lutilisation de
lAnalyse Factorielle des Correspondances (AFC) et la Classification Ascendante
Hirarchique (CAH).
Le traitement des donnes acquis par lAFC ncessite ltablissement dun tableau binaire N
espces x N stations o llment gnral dans notre cas est labondance (densit maximale
au m) de lespce i dans la station j, or nous disposons de N tableau binaires correspond
chacun une campagne dchantillonnage. Pour rduire chaque tableau ternaire une matrice
deux dimensions, il est indispensable de remplacer les diffrentes abondances mensuelles de
lespce i dans la station j par une seule valeur (nij) qui reflte le comportement doccupation
de lespce dans chaque biotope o elle vit. Cette valeur est labore de diverses manires
partir du profil temporel de lespce i dans la station j (Dakki, 1985).

Dans ce travail, nous avons opt pour une Classification Ascendante Hirarchique (CAH)
pour la dtermination des entits coenotiques. La distance mesure pour cette analyse (CAH)
est celle de Chi-2, utilise comme coefficient de simulation (Le Bris, 1988).

1. ZONE INTERTIDALE

1.1. Dtermination des entits coenotiques et des espces pilotes

Lanalyse du dendrogramme rsultant de la Classification Ascendante Hirarchique (CAH)


des stations dune part, des espces dautre part, pour la zone intertidale a t ralise sur une
matrice despces (Tableau 20). Cette mme matrice sera utilise pour lAFC.
La CAH des stations met en vidence un groupe de 9 stations (IS3) alors que les stations D
(IS1), A (IS2) et N (IS4) restent isoles et mettent ainsi en vidence leurs fortes particularits
bionomiques (Fig. 44).

99
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 20 : Matrice des espces utilises pour la Classification Ascendante Hirarchique au


niveau de la zone intertidale. Pour chaque espce on a pris la densit maximale au 1/4
m2.

Code Stations
A D B E C F H I J K M N
Actinies Ac 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 2 0
Alkmaria romijni Ar 0 0 0 0 0 2 2 3 0 0 1 0
Capitella capitata Cc 0 0 2 3 2 0 5 4 0 0 0 0
Cerastoderma edule Ce 1 0 27 5 33 1 11 9 0 2 0 0
Cirratulus cirratus Cr 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0
Corophium volutator Cv 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corophium orientale Co 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 392
Cyathura carinata Cy 0 0 20 0 7 41 8 27 9 49 38 181
Diopatra neapolitana Dn 0 0 2 0 2 0 5 1 0 0 0 0
Dolichopidadae Dol 0 0 0 0 2 2 3 2 11 1 1 0
Glycera alba Ga 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Glycera tridactyla Gc 0 0 4 7 7 2 2 0 1 0 0 0
Haminaea navicula Hn 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0
Hydrobia ulvae Hu 0 0 0 0 0 0 0 112 0 0 4 1
Melita palmata Mp 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1
Mysta picta My 0 0 0 0 9 2 0 0 1 0 0 0
Nassarius reticulatus Nr 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nmertes Nem 0 0 0 4 2 1 0 0 0 0 0 0
Nephtys cirrosa Nc 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys hombergii Nh 0 0 1 0 3 0 0 1 0 0 0 0
Hediste diversicolor Hd 0 0 10 3 102 75 169 120 103 36 56 260
Owenia fusiformis Of 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pectinaria koreni Pk 0 0 3 0 1 1 0 0 0 0 3 0
Plathelminthes Pla 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1
Polydora ciliata Pc 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12
Scrobicularia plana Sp 0 0 296 25 81 93 61 86 47 28 582 0
Scolelepis mesnili Sm 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scolelepis squamata Ss 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Streblospio dekhuyzeni Sd 3 0 2 0 0 1 0 1 7 0 0 22
Tapes decussata Td 0 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Uca tangeri Ut 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0

100
Etude spatiale Troisime partie

Distance Chi-2

0 2 000 4000 6 000 20 000

IS1 D
IS2 A
B
M
IS3a F
E
K
IS3

C
H
IS3b
I
J

IS4 N

Figure 44 : Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux


stations de la zone intertidale.

La Classification Ascendante Hirarchique (CAH) applique aux espces a t ralise sur la


mme matrice que celle pour lanalyse des stations, cette matrice comprenant 31 espces
(Tableau 20). Le dendrogramme obtenu montre sept noyaux (Fig. 45), dont le nombre
despces varie entre 2 (noyau IE2) et 8 espces (IE6). Les noyaux IE1 et IE4 regroupent les
espces situes dans la partie aval (avant le pont My Hassan) par exemple N. cirrosa, S.
mesnili, T. decussata. Le noyau IE6 regroupe les espces situes seulement en amont comme :
C. orientale et P. ciliata avec dautres espces larges rpartitions comme C. carinata, S.
dekhuyzeni et H. diversicolor. Les autres noyaux renferment les espces large rpartition
dans lestuaire comme S. plana et dautres espces qui sont plus ou moins localises dans la
partie mdiane de lestuaire.

Pour dterminer les espces pilotes dans chaque unit coenotique, nous avons utilis le
produit Frquence x Dominance Moyenne (FDM). Ce produit permet de mettre en vidence la
place relative de chaque espce lintrieur de lunit coenotique considr. Le tableau 21,
donne la liste des espces pilotes (les espces ayant le coefficient FDM le plus lev).
Le calcul de FDM des diffrentes entits dtermines par lanalyse des donnes biologiques
bases sur la densit maximale a permis de distinguer, dans la zone intertidale, des groupes de
stations faunistiques. Ces groupes reprsentent le rsultat des gradients des facteurs
daphiques. Les assemblages des stations par lAFC et par la CAH, cinq peuplements qui
prdominent avec des facis plus ou moins varis, ont t mis en vidence en zone intertidale
en relation avec les facteurs hydrologiques en premier lieu et daphiques en deuxime lieu.

101
Etude spatiale Troisime partie

Les quatre entits sont composes des peuplements marins (IS1 et IS2) avec des espces
marines N. cirrosa, S. mesnili et E. pulchra. Un assemblage (IS3) de deux espces H.
diversicolor et S. plana, avec deux peuplements (IS3a et IS3b), localis dans la zone
influence marine situe entre le pk1 et le pk7. En fin vers lamont, le peuplement C.
orientale (IS4) situ dans la limite de la zone influence marine et au dbut de la zone
influence fluviale.

Tableau 21 : Les premires espces ayant les plus fortes valeurs de FDM des peuplements
intertidaux de lestuaire du Bou Regreg, les lettres entre parenthses reprsentent les
stations.

Assemblages Espces FDM


IS1 (station D) Eurydice pulchra 1555,63
Scolelepis squamata 1333,28
Haustorius arenarius 111,13
Streblospio dekhuyzeni 111,13
IS2 (station A) Nephtys cirrosa 3124,88
Scolelepis mesnili 800,00
Cerastoderma edule 166,70
Gastrosaccus spinifer 166,70
Streblospio dekhuyzeni 125,03
Donax trunculus 41,68
IS3a (stations B, E, F, Scobicularia plana 3036,14
M, K) Hediste diversicolor 2611,70
Cyathura carinata 2359,78
Cerastoderma edule 225,24
Glycera convoluta 199,36
Dolichopodidae 82,66
Capitella capitata 45,00
IS3b (stations C, H, I, J) Hediste diversicolor 4811,34
Scobicularia plana 2854,13
Cyathura carinata 470,60
Cerastoderma edule 226,67
Dolichopodidae 57,42
Streblospio dekhuyzeni 50,32
Hydrobia ulvae 32,55
IS4 (station N) Corophium orientale 4852,31
Cyathura carinata 3275,66
Hediste diversicolor 1593,92
Streblospio dekhuyzeni 31,65
Polydora ciliata 17,27

102
Etude spatiale Troisime partie

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000


I I I I I I I I I I

Ac Distance Chi-2

Ga
IE7
Nem
Cc

Gc

Ar

Pk

Sp
Co
IE6
Pc
Cy

Hd

Sd

Dol

Dn

IE5 Hn

Ce

IE4 Nh

My

Nr

IE3 Of

Td

Hu

Cr
IE2
Ut

Pla

Mp

IE1 Sm

Nc

Cv

Figure 45 : Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hirarchique applique aux


espces de la zone intertidale (les codes despces sont reprsents dans le tableau 20).

103
Etude spatiale Troisime partie

De laval vers lamont, cinq peuplements ont t identifis :

1. Peuplement marin Eurydice pulchra (IS1)


Il est situ sur du sable fin au niveau de lembouchure sur la rive gauche de lestuaire, il est
caractris par une faible richesse spcifique (six espces). Ce peuplement se caractrise par
des espces sabulicoles marines : Eurydice pulchra, Scolelepis squamata et Haustorius
arenarius (Tableau 21).

2. Peuplement marin Nephtys cirrosa (IS2)


Il apparat dans le mme substrat que le groupe IS1, mais sur la rive droite. Il a une richesse
spcifique trs faible avec une abondance totale ne dpassant pas 88 ind. /m2. Le groupe IS2
se caractrise par des espces sabulicoles et stnohalines comme D. trunculus, N. cirrosa, et
S. mesnili (Tableau 21).

3. Assemblage Scrobicularia planaHediste diversicolor


IS3 tant bien mis en vidence dans lAFC, cet assemblage se scinde en deux groupes (IS3a et
IS3b) dans la CAH. Ces deux entits domines par les mmes espces (Scrobicularia plana et
Hediste diversicolor) sont deux peuplements (ou facis) dun mme peuplement.

Peuplement Scrobicularia plana (IS3a). Il est situ en amont des peuplements


marins IS1 et IS2, il est caractris par une richesse spcifique maximale (31 espces).
Il y a apparition despces estuariennes comme Scrobicularia plana, Hediste
diversicolor, Cyathura carinata et Tapes decussata et la disparition despces
sabulicoles et marines qui se trouvent ici leurs limites suprieures dextension
(Tableau 21). La prsence de Capitella capitata souligne la surcharge du milieu en
matire organique.

Peuplement Hediste diversicolor (IS3b). Il est compos de 22 espces, cet


peuplement se diffrencie de IS3a par la disparition de Uca tangeri, Owenia
fusiformis, Natica vittata et Nephtys cirrosa et lapparition de Carcinus maenas.

3. Peuplement de lamont Corophium orientale (IS4). La richesse spcifique de ce


peuplement est de huit espces (Tableau 21). Ce peuplement localis en amont de lestuaire
est caractris par lapparition de Corophium orientale, espce de dessalure et de Polydora
ciliata. Cest un peuplement sous influence fluviale. Ici il y a disparition de Scrobicularia
plana et le maintien de Hediste diversicolor avec une diminution de sa densit

1.2. Gradients cologiques

La mise en vidence des gradients cologiques en zone intertidale est ralise laide de
lanalyse factorielle des correspondances, aprs avoir limin les espces qui ne sont
reprsentes quune seule fois avec un seul individu (Dauvin, 1984 ; Bachelet & Dauvin,
1993 ; Bachelet et al, 1996).

Cette mthode a t utilise avec suces dans diffrents types de peuplements ; savoir les
peuplements des cours deaux du bassin du Bou Regreg par El Agbani (1984) et du haut
Sebou (Dakki, 1987). Ltude de la biotypologie des cosystmes des plages des sables fins
de la cte atlantique marocaine (Bayed, 1991), des peuplements de la macrofaune benthique

104
Etude spatiale Troisime partie

de la lagune Moulay Boussalham (Bazari et al., 2003) et les peuplements de la lagune


mditerranenne de Smir (Chaouti, 2003).

Dans ce travail, lanalyse de lAFC a t ralise en utilisant la densit maximale en tant que
terme gnral de la matrice binaire tablie pour chaque station. Lanalyse est ralise sur 31
espces ; mme matrice que celle utilise pour la CAH (Tableau 20). Les trois premiers axes
de lordre de 61,21% ; avec laxe F1 (25,52%), laxe F2 (20,37%) et laxe F3 (16,36%).
Lorganisation des stations suivant laxe F1, montre deux groupes des stations, un groupe
avec trois stations et le deuxime groupes avec 9 stations. Les stations (A, D et E) du ct
positif et les autres stations (B, C, F, H, I, J, K, M, N) du ct ngatif. Les stations les plus
contributives selon cet axe sont les stations A et D du ct positif avec respectivement comme
inertie relative 61% et 15,3% et la station N avec 5,6% du ct ngatif. La contribution de ces
stations est due essentiellement a Gastrossaccus spinifer (15,2%), Scolelepis squamata
(26,7%) et Nephtys cirrosa (13.2%).

Selon laxe F2, lexception des stations A et D qui sont trs cartes, les autres stations ne
montrent pas dvolution suivant cet axe et se prsentent sur une bande plus ou moins
parallle cet axe. Les stations les contributives sont N, D et K du ct positif avec des
inerties respectivement 56%, 6,2% et 10,2%, tandis que du ct ngatif il y a deux stations E
et B avec des inerties de 8,2% et 6,2%. De point de vue espces qui prdominent, on a
Scrobicularia plana (14,1%) du ct ngatif et Corophium orientale avec 47,7% et Cyathura
carinata avec 9,4% du ct positif. Scrobicularia plana prsente une densit assez leve et
Corophium orientale nexiste quau niveau de la station N (en amont de lestuaire).

Laxe F3, nous avons la station A du ct ngatif avec une inertie de 25% et la station D du
ct positif avec une inertie relative de 67%. Les espces les plus contributives selon laxe F2
sont Dolichopodidae, Glycera convoluta et Haustorius arenarius pour les valeurs positives et
Gastrossaccus spinifer et Scolelepis squamata pour les valeurs ngatives (Tableau 22).

IS4 F2 (20,36)
Co

N
IS1

IS3 IS2
Nh Ss
K
D
Cy Nc Sm
A Gs
H
Hd
J F1 (25,52)
I
M Sp C
E
B

Figure 46 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces () dans un


plan factoriel F1xF2 de l'AFC applique aux stations intertidales.

105
Etude spatiale Troisime partie

F3 (16,37)

Nc

Dol.

H E F1 (25,52)
K J B
M F I
Sp C
N
Co
A

Sm

Figure 47 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces () dans un


plan factoriel F1xF3 de l'AFC applique aux stations intertidales.

Tableau 22 : Contributions relatives des trois premiers axes factoriels de lAnalyse factorielle
des correspondances avec des espces (observations) et des stations (variables).

Axes
F1 F2 F3
factoriels
Inertie
25,52 20,37 16,36
relative (%)
Ple de laxe + - + - + -
A (61,0%) N (56,0%)
N (5,6%) E (8,2%) D (67%) A (25,0%)
Stations D (15,3%) K (10,2%)
B (6,3%)
D (6,2%)
Sm (26,7%)
Pc (13,2%)
Gs (15,2%) Co (47,7%) Nc (14,1%) Dol, (17,6%) Sm (14,0%)
Espces Cy (7,4%)
Hd (6,1%) Cy (9,7%) Ha (10,3%) Gs (8,1%)

106
Etude spatiale Troisime partie

Dans lanalyse multivaris, le mot facteur (axe factoriel) ne se rfre pas un facteur du
milieu c--d. un paramtre environnant explicite. Ainsi, pour ne pas interprter
qualitativement les axes factoriels, comme cest trop souvent le cas. La reprsentation
graphique en nuage de points dans laquelle est confronte la position de station selon laxe F1
dune part et les paramtres du milieu dautre part. Dans une telle reprsentation laxe
factoriel (F1) est considr comme tant variable expliquer et les facteurs du milieu comme
variables explicatives (Fig. 46).

Afin de mettre en vidence lexistence dune corrlation entre ces deux variables, nous avons
utilis le coefficient de corrlation du rang de Spearman (Daget, 1976). Cette corrlation a t
calcule pour lensemble des facteurs du milieu en plus de la distance de chaque station par
rapport la mer (en km).

La confrontation entre ces axes et les facteurs du milieu a montr des corrlations
significatives pour les facteurs daphiques (sables fins, taux de plites et matires organiques)
et la distance des stations par rapport la mer (Tableau 23). Donc, les facteurs montrant une
corrlation significative sont les facteurs qui ont un gradient aval - amont.

Tableau 23 : Corrlations de Spearman calcules entre les axes factoriels F1, F2 et F3 de


lAFC et les facteurs du milieu pour la zone intertidale.

Facteurs du milieu F1 F2 F3
Distance par rapport la mer
-0,88 0,23 0,55
Taux moyen des plites
-0,84 0,17 -0,81
Taux moyen des sables fins
0,84 -0,22 -0,81
Taux moyen des sables grossiers
0,66 0,07 0,56
Taux moyen de matire organique
-0,65 0,84 0,06

1.3. Caractristiques des peuplements

La figure a, b, c et d, donnent respectivement lvolution de la richesse spcifique, la densit,


lindice de diversit de Shannon et Wiener (H) et lquitabilit (J) de Pielou au sein de
diffrentes peuplements intertidaux.

La diversit de Shannon montre une variation de 2,27 (IS3b) et 1,28 (IS3a). Le faible indice
de diversit (H) rencontr au niveau du lIS3a malgr le nombre despces assez lev peut
tre expliqu par la dominance dune seule espce : Scrobicularia plana. La richesse
spcifique varie entre 31 (IS3a) et 6 (IS1 et IS2). La densit totale maximale est enregistre au
niveau de lentit IS3a avec 1113,5 individus /m2 et une minimale de 24 individus /m2 au
niveau de lentit (IS1). Lquitabilit varie entre 0,26 (IS3a) et 0,78 (IS1). La faible
abondance est observe au niveau de laval. Le nombre despces et le nombre dindividus ne
montrent aucun gradient aval-amont. Les faibles richesses spcifiques sont enregistres dans
la partie aval au niveau des entits IS1 et IS2 et dans la partie amont (IS4).
Les entits qui ont une forte richesse spcifique ne sont pas les plus diversifis (lindice de
diversit assez faible); ceci est d au nombre restreint des espces (2 3 espces) dominantes
au niveau de ces entits.

107
Etude spatiale Troisime partie

1.4. Organisation trophique

Lvolution de diffrents groupes trophiques au sein de chaque entit de peuplements de la


zone intertidale en nombre despces et en nombre dindividus est reprsente sur la Figure
49a et b.
Le taux de participation des ces groupes en espces dans la structure trophique de chaque
entit coenotique intertidale reste assez variable.
Ainsi sept groupes trophiques sont reprsents avec des dominances plus au moins
importantes. Les suspensivores (10 43%), les dtritivores (10 30%), les dposivores de
surface (30 10%), les carnivores (15 40%), les dposivores de subsurface (9 14 %), les
microbrouteurs infrieure 10% et les ncrophages assez rares ne se trouvent quau niveau de
IS3a.

En termes dindividus, la participation de ces diffrents groupes trophiques montre une


variation moins importante par rapport celle mise relativement aux espces au sein de ces
entits. Les suspensivores sont dominants au niveau de lentit IS4 avec 50% et les
dtritivores (45%). Les dposivores de surface sont assez reprsents dans ces entits avec un
maximum au niveau de lentit IS3a (85%), Les carnivores restent limit lentit IS1 et IS2
(30% et 26%). les microbrouteurs nexistent quau niveau de lentit IS3b. Les deux autres
groupes ncrophages et dposivores de subsurface sont faiblement reprsents.
La dominance de ces groupes trophiques est influence par la dominance des espces pilotes
comme S. plana (deposivores de surface), H. diversicolor et C. carinata qui sont des
dtritivores. Pour lentit IS4, les suspensivores sont reprsents avec presque 50% (C.
orientale) et les dtritivores avec 50% (H. diversicolor et C. carinata).

108
Etude spatiale Troisime partie

1200 (a) 40
(b)

30

N o m b re d 'esp ces
D en sit (N /m 2 )

800

20

400

10

0 0
IS1 IS2 IS3a IS3b IS4 IS1 IS2 IS3a IS3b IS4

3 1
(b) (b)
In d ice d e d iversit (H ')

E q u itab ilit (J')

0 0
IS1 IS2 IS3a IS3b IS4 IS1 IS2 IS3a IS3b IS4

Figure 48 : Les paramtres de structure de diffrentes entits de la zone intertidale, la densit


totale (a), le nombre total despce (b), lindice de diversit (c) et lEquitabilit (d).

109
Etude spatiale Troisime partie

B C Ds Dt autres groupes N L S (a)

100%
D en sit relative (% )

75%

50%

25%

0%
IS1 IS2 IS3a IS3b IS4
Entits

(b)

100%
R ich esse sp cifiq u e relative

75%
(% )

50%

25%

0%
IS1 IS2 IS3a IS3b IS4
Entits

Figure 49 : Structure trophique de diffrentes entits de peuplements mis en vidence au


niveau de la zone intertidale exprime en nombre dindividus (a) et en nombre
despces (b) (C : carnivores ; Ds : dposivores de surface, L : deposivores de
subsurface, N : necrophages, B : microbrouteurs, Dt : dtritivores et S :
Suspensivores).

110
Etude spatiale Troisime partie

1.5. Diagrammes rang-frquence

Les diagrammes Rang-frquence ont t utilises par plusieurs auteurs Frontier (1976) ;
Bachelet (1979a) ; Hily (1983 a, b) ; Hily (1984); Hily et al. (1992) et Chaouti (2003). Ces
diagrammes permettent de suivre et de visualiser lvolution spatiale de la structure
dmographique des peuplements. Pour cela, nous avions reprsents les abondances en
fonction des rangs, en coordonnes logarithmiques. Les diagrammes des peuplements
intertidaux de lestuaire du Bou Regreg sont reprsents dans la figure 50.
Lentit IS3a montre un stade 1, tandis que les autres entits (IS1, IS2, IS3b et IS4) ont des
stades intermdiaires entre le stade 1 et le stade 2 (Fig. 50). Lindice de Mc Naughton (1978)
de dominance (Dm1+Dm2/Abondance totale) x 100 a t calcul pour tous les peuplements
intertidaux. Cet indice varie entre 74% et 86%. Ceci indique lexistence dun milieu
contraignant.

100

IS1
IS2
IS3a
IS3b
10
IS4
Frquences (%)

0,1

0,01
1 10 100
Rangs

Figure 50 : Diagramme rang frquence de la macrofaune benthique des peuplements


intertidaux. La dominance de chaque espce est porte sur une double chelle
logarithmique en fonction du rang quelle occupe.

111
Etude spatiale Troisime partie

1.6. Biovaluation des structures macrozoobenthiques de la zone intertidale

La reconnaissance des groupes cologiques permet daffecter un indice biotique (IB) a chacun
des peuplements. La dfinition de ces indices a t prcise grce aux groupes cologiques et
la contribution respective des ces groupes cologiques. En utilisant les proportions relatives
des diffrents groupes polluo-sensibilit, il est possible de construire le modle de dgradation
en utilisant la proposition dcroissante des espces sensibles (groupe cologique I) comme
guide du classement.
Lanalyse de la dynamique spatiale des groupes cologiques de polluo-sensibilit diffrente
doit permettre la mise en vidence dune ventuelle perturbation de la partie tudie de
lestuaire du Bou Regreg. Les groupes cologiques sont reprsents en pourcentage des
effectifs totaux de chaque entit (Fig.51).
Le groupe des espces sensibles (groupe I) est majoritaire avec plus de 70% pour les stations
A et D. Le groupe III domine les stations restantes avec plus de 75% et de mme en
abondance.
La station E du peuplement IS3a se distinguent par lapparition, mme si discrtement, du
groupe des opportunistes du second ordre (GE IV). Ceci peut ventuellement engendrer une
dgradation du peuplement cet endroit.
Le groupe cologique II est aussi remarqu en proportions trs faibles au niveau des stations
E, B, F, C et H. La prsence de ce groupe cologique des espces indiffrentes pourrait tre
interprte comme premier signe de perturbation des peuplements de la zone intertidale.

Selon la mthode des Indices Biotiques (IB) (Grall & Glmarec, 1997), lembouchure (en
aval du pk1) est un milieu non pollu avec un peuplement normal ou appauvri (IB=0)), sans
signe de dgradation dorigine organique. Au-del du pk 1, lestuaire est qualifi dun milieu
peu pollu avec un peuplement en tat dsquilibr (IB=2).
Cependant, ce modle dindicateurs biologiques dune perturbation, considr non pas seul,
mais paralllement, lexamen des teneurs en matire organique et dautres paramtres
structurels.
En effet, la matire organique, bien quelle affiche des valeurs gnralement leves (Fig. 52),
ne montre aucun rapport avec les indices biotiques cest dire que ltat le plus dgrad ne
correspond pas aux taux levs de matire organique. Ainsi la zone peu pollue montre une
variation assez leve de matire organique totale qui stant de 4% 12%, tandis qua
lembouchure la teneur de matire organique reste infrieure 4%.

112
Etude spatiale Troisime partie

IB2
IB0
100%

80% GEV GEIV


Groupes cologiques (%)

60%
GEIII

40%
GEII

20%
GEI

0%
A D E B F M K C H I J N

IS1 IS2 IS3 IS4

Figure 51 : Modle de biovaluation des structures benthiques de la zone intertidale. Pour


chaque station sont reprsents les pourcentages respectifs des cinq groupes
cologiques (GEI, GEII, GEIII, GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB).

14
IB0 IB2

12

10
Matire organique (%)

0
A D E B F K M C H I J N
IS2 + IS2 IS3 IS3b IS4
a
Figure 52 : Variation de la matire organique totale (%) en fonction des indices biotiques au
sein des peuplements intertidaux.

113
Etude spatiale Troisime partie

2. ZONE SUBTIDALE
2.1. Reconnaissance des entits de peuplements et des espces pilotes

La dtermination des entits de peuplements a t ralise par la classification ascendante


hirarchique (CAH). La matrice des donnes est reprsente dans le tableau 24 (cette mme
matrice sera utilise pour ltude des gradients cologiques). Pour cette zone, llment
gnral de la matrice est la dominance partielle maximale de lespce i dans la station j pour
chaque relev.

La classification hirarchique ascendante des stations de la zone subtidale est reprsente sur
la figure 53. Daprs cette classification, quatre groupes de stations ont t dtermins.
Chaque groupe est form dune station, deux ou bien de quatre stations. Ces groupes nous les
avons nots SS1, SS2, SS3 et SS4. Le groupe SS1 correspond la station 1 avec des sables
dunaires cause de sa situation prs de lembouchure et SS2 correspond la station 2 avec
des sables fins envass. SS3 correspond aux stations 3 et 4 avec un substrat de vases
sableuses, la station 5 avec des sables fins et la station 6 avec des sables htrognes et
lentit SS4 renferme les stations 7 et 8 avec un substrat variable de sables envass au niveau
de la station 7 aux sables htrognes au niveau de la station 8.

Distance Chi2

0 2000 4000 6000 8000

SS1 1

SS2 2

SS3
5

7
SS4

Figure 53 : Dendrogramme obtenu partir de la Classification Ascendante Hirarchique


applique aux stations subtidales de l'estuaire du Bou Regreg.

114
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 24 : Matrice des donnes utilises pour la Classification Ascendante Hirarchique et


la mise en vidence des gradients cologique grce lanalyse factorielle des
correspondances au niveau de la zone subtidale, pour chaque espce on a pris la
dominance maximale.

Code Stations
Espces 1 2 3 4 5 6 7 8
Actinies Ac 0 0 0 0 0 2 0 1,4
Alkmaria romijni Ar 0 0 6,1 6,5 0 18,6 0 6,91
Anomia ephippium Ae 0 0 0,02 0 0 0 0 0
Aricia latreillii Al 0 0 33,3 0 0 0 0 0
Capitella capitata Cc 0 0 19,1 20 0 0 0,9 0,21
Carcinus maenas Cm 0 0 0,05 0 0,9 1,1 0,07 8,33
Cerastoderma edule Ce 33 66 85,2 86 83,1 92 3,9 0
Corophium volutator Ca 0 0 0 0 0 20,1 0 0
Corophium orientale Co 0 0 0 0 0 0 0 51,2
Cyathura carinata Cy 0 0,11 0 0,4 11,2 43,1 37,4 75,9
Dasychone bombyx Db 1,28 0 0 0 0 0 0 0
Diopatra neapolitana Dn 0 0 24,3 11,9 0,41 1,3 0 0
Dolichopidadae Dol 0 0 0,7 0 0 0,9 0,05 0
Donax trunculus Dt 16 0 0 0 0 0 0 0
Dosinia lipinus (exoleta) Dl 0 0 0 0,59 0 4 0 0
Eupagurus sp Eup 0 0 0 0,4 0 0,11 0 0
Eurydice pulchra Ep 0 9 0 0 0 0 0 0
Eurydice spinigera Es 2,9 0 0 0 0 0 0 0
Gastrosaccus spinifer Gs 93.5 0 0 0 0 0 0 0
Glycera tridactyle Gc 0 0 0 1,4 1,9 0,41 0 0,16
Haustorius arenarius Ha 70 75 0 0 0 0 0 0
Hediste diversicolor Hd 0 25,2 15,6 8,3 8,1 1,1 37,4 40,2
Nassarius reticulatus Hr 0 4,7 2,42 0 0 0 0 0
Heteromastus filiformis Hf 0 0 1,26 0,59 0 0 0 0
Hydrobia ulvae Hu 0 0 0 14 0 0 0 0
Lumbrineris tetraura Li 0 0 2,22 0 0 0,9 0 0
Melita palmata Mp 0 14 0,7 8,33 4,2 0 0 20,1
Natica vittata Nv 0 0,33 0 1,9 0 0 0 0
Nephtys cirrosa Nc 33 22 0 0 0 0 0 0
Nephtys hombergii Nh 0 0 0,56 0,14 0,41 0,66 0 0
Nemertes Nem 0 0 0 0 22,1 2,1 0 0,43
Owenia fusiformis Of 0 0 8,9 0,9 0,2 0 0 0
Pectinaria koreni Pk 0 0 0,28 8,3 3,33 0 0 0
Phyllodoce lumbrilaris Pl 0 0 0,09 0 0 0,36 0 0
Pidasthenia maculata Pm 0 0 0,09 0 0 0 0,7 0
Polydora ciliata Pc 0 0 0 0,42 0 0 0,8 0,43
Scolelepis sp Sco 33 0 0 0 0 0 0 0
Scrobicularia plana Sp 0 22,1 66,6 41,6 64,2 7,3 90 88,2
Serpula vernicularis Sv 0 0 0,42 0 0 0,36 0 0
Solen marginatus Sg 0 78,1 12,2 2,9 0 0 0 0
Streblospio dekhuyzeni Sd 1,2 0 8,1 60 33,3 50 90,1 7,1
Tapes decussata Td 0 0 0,37 0,59 33,3 0 0 0

115
Etude spatiale Troisime partie

Le rsultat de CAH sur 42 espces est reprsent sur la figure 54. Le dendrogramme de cette
analyse fait apparatre 8 noyaux (nots SE1 SE 8) dont les constituants ont des
caractristiques cologiques diffrentes. Le nombre despces par noyaux varie entre 2 et 5
espces (noyaux). Les assemblages des espces en groupes semblent tre en relation avec la
dominance des espces dans tel ou tel secteur de lestuaire. Ainsi les noyaux SE1 et SE2
renferment les espces bien prsentes dans la partie aval de lestuaire, le noyau SE3 contient
les espces existantes dans la partie amont de lestuaire et les noyaux SE4 SE8
correspondent la zone situe entre les parties dj cites.
Quatre peuplements ont t dtermins par lutilisation de FDM, dont les espces pilotes sont
reprsentes dans le tableau 25.

Un peuplement de sables fins (SS1) (Haustorius arenarius et Gastrosaccus spinifer) situe


lembouchure, avec des espces marines correspond au noyau (SE1) et un deuxime
peuplement (SS2) de H. arenarius et S. marginatus avec un nombre despces dordre de 16
correspond au groupement despces SE2. Ces peuplements regroupent un nombre despces
en commun comme : H. arenarius, Nephtys cirrosa, Eurydice pulchra.

Le peuplement Cerastoderma edule (SS3) avec la plus grande richesse spcifique (41
espces) de lestuaire : correspond aux 4 noyaux (SE4 SE7). Avec D. neopolitana, H.
diversicolor, O. filiformis, S. plana, S. dekhuyzeni, S. marginatus, M. palmata, C. carinata et
T. decussata.

Le peuplement Scrobicularia plana (SS4) correspond au groupement despces (ES3).

Du point de vue espces, les entits SE1 et ES2 referment les espces marines (existent au
niveau de lembouchure) telle que H. arenarius, N. cirrosa, D. trunculus, E. pulchra, E.
spinifer et Scolelepis sp. Lentit SE3 correspond un ensemble despces qui ont une large
rpartition (tolrantes) savoir H. diversicolor, C. carinata, S. plana et C. orientale qui est
limit la partie amont de lestuaire (zone influence marine). Les noyaux SE4 SE8
renferment les espces localises dans la partie de lestuaire situe entre le pk2 et le pk7. Ces
noyaux correspondent au peuplement de C. edule renferment un nombre assez important
despces qui est lie un ensemble de sdiment plus ou moins htrogne qui se compose de
sables fins (station 5), sables envass (stations 3 et 4) et sables htrognes (station 6).

116
Etude spatiale Troisime partie

1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000


0

Distance Chi-2
Gc
SE8
Td
Nem
Eup
SE7
Hu
Nv
Ae
Ar
SE6 Ca
Ut
Di
Pl
Ae
Al
Of
Cc
SE5
Dn
Hf
Pm
Ce
Nh
SE4 Li
Dol
SV

Cm
Co
Mp
SE3 Cy
Hd
Sp
Pc
Sd

Hr
SE2 Ep
Sg
Db
Dt
Es
SE1
Gs
Sco
Ha
Nc

Figure 54 : Dendrogramme obtenu partir de la Classification Ascendante Hirarchique


applique aux espces subtidales de l'estuaire du Bou Regreg.

117
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 25 : Liste des 7 premires espces ayant les plus grandes valeurs de FDM pour les
espces dominantes des peuplements subtidaux.

Entits Espces FDM


SS1 (station 1) Haustorius arenarius 4031,37
Gastrosaccus spinifer 3326,50
Nephtys cirrosa 2222,41
Cerastoderma edule 91,69
Donax trunculus 44,45
Eurydice spinigera 30,35
Scolelepis mesnili 8,00
SS2 (station 2) Haustorius arenarius 953,33
Solen maginatus 799,92
Cerastoderma edule 416,63
Nephtys cirrosa 255,00
Hediste diversicolor 188,87
Scolelepis sp. 183,37
Natica vittata 183,32
SS3 (stations 3, 4, 5 et 6) Cerastoderma edule 5750,68
Scrobicularia plana 1235,41
Streblospio deskuyzeni 809,95
Cyathura carinata 758,87
Diopatra neapolitana 253,94
Capitella capitata 153,64
Alkmaria romijni 104,62
SS4 (stations 7 et 8) Scrobicularia plana 6743,21
Cyathura carinata 3265,34
Streblospio dehkuyzeni 2154,03
Corophium orientale 1854,00
Hediste diversicolor 1467,81
Alkmaria romijni 291,00
Carcinus maenas 244,99

2.2. Gradients cologiques

La mise en vidence des gradients cologiques en zone subtidale est effectue laide de
lanalyse factorielle des Correspondances (AFC). La matrice utilise est la mme que celle
pour la CAH (Tableau 24). Nous avons utilis la dominance maximale comme en zone
intertidale, les espces rares (rcolts une seule fois une station donne lchelle de toutes
les compagnes dchantillonnage) ont t retires de lanalyse.

Lanalyse factorielle des Correspondances a donn des plans factoriels o les nuages des
points stations et espces se distribuent autour du centre de gravit. La premire analyse a
donn une inertie pour la station 1 de lordre de 74%. Ceci est d lexistence dune espce
exclusive cette station qui Gastrosaccus spinifer. Cest pour cette raison que nous avons
plac cette espce en ligne supplmentaire pour une deuxime analyse dont les trois axes
totalisent 68%.

118
Etude spatiale Troisime partie

Les reprsentations des nuages de points (stations) et espces dans le plan factoriel F1xF2
(Fig. 55) mettent en vidence une figure dallure parabolique, qui est plus claire en espces
quen stations. Cette organisation, appele effet Guttman ou effet en fer cheval, indique
que laxe F2 est une fonction quadratique de laxe F1 (Benzecri, 1973). Ceci tmoigne de
lexistence dun facteur simple (ou plusieurs facteurs lis entre eux), discriminant les nuages
de point le long dun gradient et contrlant efficacement la distribution de la faune. Les
stations 1 (57%) et la station 2 (19,9%) sont situs du ct positif de lAxe F1 et les autres
stations (3, 4, 5, 6, 7 et 8) du ct ngatif de cet axe ont des inerties plus ou moins gales. Les
espces qui contribuent plus selon ces deux axes sont H. arenarius (33%) et N. cirrosa
(14,8%) du ct positif (Tableau 26).

Tableau 26 : Contributions relatives des trois premiers axes factoriels de lAFC espces
(observations) et des stations (variables) suivant les trois axes (F1, F2 et F3).

Axes F1 F2 F3
factoriels
Inertie relative 36,97 18,48 15,53
(%)
Ple de laxe - + - + - +
Stations 1 (57,0%) 3 (19,6%) 8 (57,8%) 1 (20,0%) 2 (37,9%)
2 (19,9%) 4 (11,33%) 6 (23,0%) 3 (11,3%)
Espces Cy (5%) Scol (14,6) Ce (16,2%) Co (25,6%) Sd (7,7%) Sg (31,0%)
Sp (5,4%) Nc (14,8%) Cc (5,0%) Cy (16,6%) Scol (11,6%)
Dol.(7 ,0%) Ha (33,0%) Ca (6,0%)

Sur le plan F1xF3 (Fig. 56), le groupe des stations se trouve du ct gauche de laxe F1
montre une forte dispersion selon laxe F3. Le groupe oppos ne renferme que 2 stations qui
sont bien disperses selon les deux axes F1xF3. Les stations 1 et 6 situes dans la partie
ngative de laxe F3 ont des inerties respectivement 20,8% et 23,8%. La station 2 (37,9%) et
la station 3 (14,3 %) dans la partie positive de laxe F3. En ce qui concerne les espces les
contributives de cet axe, on trouve Solen marginatus avec 31% pour les valeurs positives et
Streblospio dekhuyzeni (7.7%), Scolelepis sp (11,6%) et Cyathura carinata (6%) dans la
partie ngative.

La confrontation entre les trois premiers axes de lAFC et les facteurs du milieu en plus de la
distance de chaque station par rapport la mer a t approche par le coefficient du rang de
Spearman. Les corrlations les plus importantes ont t rencontres entre F1 et les facteurs
physico-chimiques de leau. Ces derniers prsentent un gradient avalamont savoir la
salinit, la conductivit, la temprature et loxygne (Tableau 27). Cependant, laxe F1 peut
tre expliqu par les facteurs hydrologiques ayant un gradient avalamont et la distance des
stations par rapport la mer.

119
Etude spatiale Troisime partie

SS4

F2(18,46)
CO

Cy SS1
Ha
Gs
7 Sp SS2 Nc 1

SS3 6
5 F1(32,99)
Sg
4 Ce
3

Figure 55 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un
plan factoriel F1xF2 de l'AFC applique en zone subtidale.

F3(14,45% )
Sg

2
Co 3

7 4 Ce
F1 (32,99% )
5 Sp

6 1

Ha
Gs

Figure 56 : Reprsentation graphique des nuages de points stations () et espces (z) dans un
plan factoriel F1xF3 de l'AFC applique en zone subtidale (Gs : Gastrossaccus
spinifer, Nc : Nephtys cirrosa, Sp : Scrobicularia plana, Ce : Cerastoderma edule, Cy
: Cyathura carinata, Co : corophium orientale).

120
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 27 : Corrlations de Spearman calcules entre les axes factoriels de lAFC et les
facteurs du milieu pour la zone subtidale.

Facteurs du milieu F1 F2 F3

Distance des stations par rapport la mer 1,00 -0,33 0,02


Taux moyen des plites -0,38 -0,35 0,31
Taux moyen des sables fins 0,48 0,005 0,00
Taux moyen des sables grossiers -0,43 0,14 -0,57
Taux moyen de matire organique -0,26 -0,61 0,02
Mdiane granulomtrique moyenne -0,14 0,35 -0,43
Lindice de tri -0,31 -0,12 -0,45
pH 0,74 -0,71 0,33
Turbidit 0,69 -0,47 -0,31
Conductivit 1,00 -0,33 0,02
Temprature -0,80 0,60 -0,06
Salinit 0,95 -0,28 -0,05
Oxygne 0,89 -0,17 0,20

2.3. Caractristiques des peuplements (paramtres de structures)

La figure 57a, b, c et d, donne lvolution des paramtres de structure des peuplements, la


richesse spcifique, labondance totale, la diversit de Shannon-Wiener (H) et lquitabilit
de Pielou (J) pour tous les peuplements mis en vidence dans la zone subtidale.
Le nombre despce varie entre 9 pour lentit SS1 et 41 pour lentit SS3. La diversit varie
entre 1,68 et 2,55 (bits) avec un maximum au niveau de lassemblage H. arenarius-S.
marginatus (SS2). Pour les autres entits, la diversit reste peu variable et oscille entre 1,68
1,97 (bits). Labondance totale varie entre 105 en SS2 et 4409 individus au niveau du
peuplement de S. plana (SS4). Ceci sexplique par la prsence de S. plana avec une forte
densit au niveau des stations 7 et 8 formant cette entit (SS4). Daprs ces analyses, lindice
de diversit le plus faible a t observ au niveau du peuplement de C. edule (SS3) malgr
une richesse spcifique maximale. Lquitabilit oscille entre 0,29 (SS3) et 0,63 (SS2).

2.4. Organisation trophique

Pour chaque entit de peuplements de la zone subtidale, nous avons reprsent lorganisation
trophique au moyen du nombre despces et de labondance totale dindividus (Fig. 58a et b).
Du point de vue nombre despces, il y a prsence de sept groupes trophiques les
suspensivores (11 33%), les dtritivores (11 25%), les dposivores de surface (19 33%),
les carnivores (19 32%), les dposivores de subsurface (6 20 %), les ncrophage (3 7%)
et les micro-broteurs (infrieure 3%).
En termes dabondance relative, il y a prdominance de quatre groupes, suspensivores,
dtritivores, deposivores de surface et carnivores avec 80 90%. La structure trophique des
entits de peuplements subtidaux. Les suspensivores dominent lentit SS2 et SS3 et les
dposivores de surface dominent lentit SS4. La prsence de C. edule (suspensivore) dans
SS3 et de S. plana (dposivores de surface) dans la SS4, avec des fortes abondances a
masqu les autres groupes trophiques et nous constatons une prdominance de ces deux
groupes avec plus de 82% de leffectif total pour ces peuplements SS3 et SS4.

121
Etude spatiale Troisime partie

2000 45
(a) (b)
40
1600 35

N o m b re d 'e s p c e s
30
Ab on dance

1200
25

20
800
15

400 10
5

0 0
SS1 SS2 SS3 SS4 SS1 SS2 SS3 SS4
Entits Entits

3 1,0
(c) (d)
I n d i c e d e d i v e rs i t (H ')

2
E q u i ta b i l i t (J ')

0,5

0 0,0
SS1 SS2 SS3 SS4 SS1 SS2 SS3 SS4
Entits
Entits

Figure 57 : Variation spatiale des paramtres de structure, Abondance totale (a), Nombre
despces (b), lindice de diversit de Shannon-Wiener (c) et l'Equitabilit (d) des
entits subtidales.

122
Etude spatiale Troisime partie

C DS Dt Indet. DSS N S B (a)

100%
Richesse spcifique relative

80%

60%

40%

20%

0%
SS1 SS2 SS3 SS4

Entits

(b)
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
SS1 SS2 SS3 SS4

Entits

Figure 58 : Organisation trophique des entits de peuplements subtidaux exprime en


pourcentage du nombre d'espces (a) et du nombre dindividus (b) en pourcentage
C : carnivores ; Ds : dposivores de surface, Dss : deposivores de subsurface, N :
necrophages, B : microbrouteurs, Dt : dtritivores et S : Suspensivores.

123
Etude spatiale Troisime partie

2.5. Diagrammes rang-frquence

Les peuplements subtidaux montrent des Indices de Mc Naughton (ID) (ID= 100 x
(A1+A2)/At) (appel aussi indice de dominance galant la somme des dominances
despces qui occupent les deux premiers rangs dans un chantillon varient entre 51% (SS2)
et 75% (SS1). A lexception de SS3, les autres peuplements SS1, SS2 et SS4 ont au moins
trois espces qui prsentent une frquence suprieure 10% (Fig. 59). Ces peuplements
montrent des courbes caractristiques dune situation intermdiaire entre le premier et le
second stade de Frontier o les indices de diversit peuvent atteindre des valeurs maximales
avec 2,55 (SS2) et 1,97 (SS4).

100 SSI
SS2
SS3
10
SS4

1
F r q u e n c e s (% )

0,1

0,01

0,001

0,0001
1 10 100

Rangs

Figure 59 : Diagrammes rang-frquence de la macrofaune benthique des peuplements


subtidaux. La dominance de chaque espce est porte sur une double chelle
logarithmique en fonction du rang quelle occupe.

124
Etude spatiale Troisime partie

2.6. Biovaluation des structures macrozoobenthiques de la zone subtidale

Comme pour la zone intertidale, lvaluation de la sant des peuplements


macrozoobenthiques de la zone subtidale est approche par lutilisation de la thorie de
distribution de labondance relative de chaque groupe cologique le long du gradient de
pollution. Le groupe cologique III domine lensemble des stations avec plus de 80%,
lexception des stations 1 et 2 ; o cest le groupe cologique I qui prdomine (75%). La zone
subtidale de lestuaire du Bou Regreg ne montre que lindice biotique 0 au niveau de
lembouchure et lindice biotique 2 dans la partie restante (Fig. 60). Cette zone est un milieu
peu pollu avec un peuplement dsquilibr dans sa totalit lexception de la partie aval qui
ne montre pas de signe de pollution avec un peuplement appauvri.

IB0 IB2
100%

90%
GE V
GE IV
80%

70%

60%

50%
GE III
40%

30%

20% GE I GE II
10%

0%
1 2 3 4 5 6 7 8

SS1 SS2 SS3 SS4

Figure 60 : Modle de biovaluation des structures benthiques de la zone subtidale. Pour


chaque station sont reprsents les pourcentages respectifs des cinq groupes
cologiques (GEI, GEII, GEIII, GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB).

La confrontation de ces groupes cologiques et le taux de matire organique na pas donn de


relation apparente (Fig. 61). En revanche, le taux de matire organique lie au sdiment est
loin dexpliquer ce dsquilibre. Le taux de matire organique est infrieur 3% pour la
partie non pollue et suprieur 3% pour la zone pollue

125
Etude spatiale Troisime partie

IB0 IB2
7

6
Matire organique (%)

0
1 2 3 4 5 6 7 8

SS1 SS2 SS3 SS4

Figure 61 : Variation spatiale de la matire organique totale (%) en fonction des indices
biotiques au sein des peuplements subtidaux.

3. DISCUSSION
3.1. Etude biocoenotique

Les Classifications Ascendantes Hirarchiques appliques aux deux matrices caractrisant la


zone intertidale et la zone subtidale, ont permis de rassembler les stations en quatre groupes
coenotiques et les espces en 8 noyaux spcifiques pour la zone intertidale et quatre groupes
coenotiques et 7 noyaux spcifiques pour la zone subtidale. Les groupes de stations
apparaissent relativement bien individualiss dans les plans des trois premiers axes factoriels
issus de lanalyses des correspondances contrairement aux groupements despces qui
semblent tre moins nettement diffrencies surtout pour la zone intertidale.

En zone intertidale, quatre peuplements ont t mis en vidence. Ainsi, il y a deux


peuplements marins qui se trouvent dans un substrat de sables dunaires situs au niveau de
lembouchure qui subissent linfluence marine (fort hydrodynamisme). Ces peuplements
marins (E. pulchra (IS1) et N. cirrosa (IS2)) ont une richesse spcifique trs faible et une
densit totale ne dpassant pas 88 ind./m2 (IS2). Les espces benthiques qui les colonisent
sont caractrises par des espces sabulicoles stnohalines comme Donax trunculus, N.
cirrosa, S. mesnili, G. spinifer. Ces peuplements peuvent tre identifis ceux des plages des
sables fins de latlantique (Bayed, 1991), et tmoigne de lintrusion des espces marines dans
lestuaire, le mme phnomne a t observ au niveau de la lagune de Merja Zerga (Bazari,
1999).

126
Etude spatiale Troisime partie

Lassemblage (IS3) de deux espces S. plana et H. diversicolor se prsentent sous deux


peuplements (IS3a et IS3b). Ces deux peuplements montrent une richesse spcifique assez
variable qui passe de 31 (IS3a) 22 (IS3b). La diffrence entre ces deux peuplements se
limite la disparition de quelques espces comme : U. tangeri, M. picta, M. palmata et
lapparition dautres : N. hombergii et H. ulvae. Ainsi que laugmentation de la densit de
quelques espces.

Le peuplement C. orientale (IS4) est localis en amont de lestuaire et marqu par


lapparition de C. orientale qui est une espce caractrise dun milieu influence fluviale et
la disparition de S. plana ainsi que le maintien de lexistence H. diversicolor avec une
diminution de sa densit

Le long de lestuaire du Bou Regreg, les peuplements intertidaux se prsentent suivant un


gradient aval amont plus ou moins visible. Les facteurs influenant lexistence de ces
peuplements sont la distance par rapport la mer en premier lieu et les facteurs daphiques
prsentant un gradient aval-amont en deuxime lieu (Cherkaoui & Bayed, 2005).

En zone subtidale, la classification ascendante hirarchique montre que les quatre groupes de
stations, sont bien individualiss de laval vers lamont sans prendre en considration les
facteurs daphiques. Quatre peuplements ont t identifis en allant de laval vers lamont.

Les peuplements marins (SS1 et SS2) qui correspondent :

Lassemblage Haustorius arenarius et Gastrosaccus spinifer (SS1) qui est


caractris par une faible richesse spcifique localis dans lembouchure. La majorit
des espces sont des sabilucoles comme H. arenarius, N. cirrosa et Scolelepis sp.

Lassemblage Haustorius arenarius et Solen marginatus (SS2) montre un dbut de


lapparition discrite de quelques espces comme S. marginatus et la disparition de G.
spinifer ainsi que laugmentation de labondance de lespce C. edule ceci revient
laugmentation du taux de plites qui devient suprieure 10%. Cette station a un
substrat de sables vaseux.

Le peuplement C. edule (SS3), correspond aux stations 3, 4, 5 et 6. Ce peuplement est


caractris par une richesse spcifique assez leve et la prsence des espces caractristiques
lexistence de la pollution vue le nombre de rejets assez important localiss dans cette zone.
Les espces sabilucoles qui trouvent leurs limites en amont ici comme S. marginatus et
dautre qui commence apparatre comme S. plana et H. diversicolor avec quelques
caractristiques spcifiques de ce peuplement comme C. capitata vu lexistence des rejets des
clubs, de complexe Dawliz, du quartier de Bettena, et de la plage de Sal. Les deux stations (3
et 4) ont un mme substrat (vases sableuses), tandis que la station 5 est form par des sables
fins et la station 6 a un substrat caractris par des sables htrognes

En se dirigeant vers lamont, un peuplement S. plana (SS4) situ entre les points
kilomtriques 7 12,5 de lembouchure. Ce peuplement est caractris par la dominance de S.
plana du point de vue abondance avec apparition de C. orientale au niveau de la station 8, qui
tmoigne du dbut de linfluence fluviale. Ce peuplement ne prsente pas beaucoup de
diffrence par rapport au peuplement de C. edule lexception de la disparition de quelques
espces comme Tapes decussata. Ce peuplement (SS4) renferme diffrents types de

127
Etude spatiale Troisime partie

sdiments avec des sables envass au niveau de la station 7 et des sables htrognes au
niveau de la station 8.

La distinction biologique qui est lorigine de la cration du noyaux de stations distinctes,


correspondent des espces trs tolrantes vis vis du substrat. Elle ne peuvent en aucun cas
tre le signe dune diffrence granulomtrique. Certains noyaux de stations ont une nature
sdimentaire trs variable, pour des caractristiques biologiques homognes. Ceci se prsente
dans les zones de lestuaires (subtidale et intertidale). Dans les peuplements situes plus en
aval les espces dominantes peuvent montrer cependant une prfrence granulomtrique
reconnue (SS1, IS1 et IS2). Les caractristiques sdimentaires perdent de leur rle
dterminant dans la mesure o linfluence marine sattnue (Robineau, 1986 ; Le Bris, 1988).

Daprs Desprez (1981) et Desprez et al (1983), lestuaire de la Seine serait plus proche des
peuplements marins, sous linfluence directe des facteurs daphiques. De laval vers lamont,
il y a un peuplement marin Bathyporeia sarsi et Urothoe brevicornis, peuplement estuarien
infrieur Bathyporeia pilosa, Corophium volutator et Macoma balthica et enfin un
peuplement estuarien Tubifex coastatus. Lestuaire de la Loire, montre de laval vers
lamont un peuplement marin, suivi dun peuplement saumtre et vers lamont un peuplement
limnique (Robineau, 1987). Les espces dominantes caractristiques les peuplements
benthiques de lestuaire du Bou Regreg sont aussi dominantes dans dautres estuaires
europens comme lestuaire de la Loire (Robineau, 1987) et la Raie de Foz en Espagne
(Junoy & Viitez, 1990).

Dans la lagune atlantique marocaine de Merja Zerga qui tait classe comme lagune de type
estuarien situe 120 km au nord de lestuaire du Bou Regreg, trois peuplements ont t
identifis (Bazari et al., 2003) : en allant de laval vers lamont de la zone subtidale, il y a
une zone caractrise par des espces comme Donax trunculus et Gastrosaccus spinifer suivi
dune zone qui est domine par Cerastoderma edule et vers lamont une zone caractrise par
le mollusque Scrobicularia plana. Malgr la diffrence hydrologique et gomorphologique
caractrisant ces deux cosystmes, la rpartition spatiale des leurs peuplements reste
similaire (Cherkaoui et al., 2003).

3.2. Gradient cologique

La prsence dune espce dans un milieu dtermin est lexpression de sa tolrance ou de sa


sensibilit laction des diffrents facteurs de milieu. Gnralement, un nombre restreint de
facteurs permet dexpliquer la rpartition des espces et des peuplements do les
classifications de nature auto-cologique permettant de rassembler les espces qui manifestent
des ractions comparables vis vis des facteurs du milieu et de dfinir ventuellement des
peuplements (Salen & Picard, 1987).

En zone intertidale, selon le plan F1x F2 de lanalyse factorielle des correspondances les
stations sont spares en deux groupes selon laxe F1. Le premier groupe renferme trois
stations (A, D, E) pour la valeur positive. Le deuxime groupe regroupe neuf stations (B, C,
F, H, I, J, K, M, N) pour la valeur ngative. Cette sparation est lie la position des ces
stations le long de lestuaire et non leurs existences au niveau de lune des deux rives. Ainsi,
nous constatons que chaque groupe est form dune part des stations situes sur la rive droite
comme (station A) et le autres stations au niveau de la rive gauche (D, E), cependant ces trois
stations restent localises au niveau de lembouchure. Cette sparation peut tre explique par
le taux de plites. Le premier groupe a un taux de plites < 20% et un taux de sables fins

128
Etude spatiale Troisime partie

suprieure 70% et le deuxime groupe a un taux de plites suprieur 20% (figure 62). La
distribution des espces de la zone lintertidale le long de lestuaire est conditionne dune
part par la position spatiale et dautre part par les facteurs daphiques.

100

K M
Taux moyen des plites (%)

80
I
N
60 J
F
H
40 C

B
20
E
D A
0
-1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5
Axe F1

Figure 62 : Relation entre le taux de plites et laxe factoriel F1 pour les stations intertidales.

Laxe F2 explique 25,52%, de linertie totale. Suivant cette axe, on constate lexistence de
deux types de stations, les stations (A, D, I, K, N) du ct positif et les stations (B, E, C, F, H,
J, M,) du ct ngatif. Cette sparation semble tre indpendante de la situation des stations le
long de lestuaire et non lie la rive, les stations de chaque groupe montrent une grande
dispersion spatiale qui stalent le long de la partie tudie de lestuaire.
Laxe F3 explique 16,68% de linertie totale. Les stations situes du ct positif sont toutes
localises en aval du pont My Hassan sur la rive gauche, tandis que les autres stations qui sont
situes du ct ngatif sont rparties sur tout lestuaire pour la rive droite et en amont du pont
My Hasssan pour la rive gauche. Selon cet axe, aucune corrlation na t dtermine avec les
facteurs du milieu mesurs.

Dans la zone subtidale, la macrofaune benthique du substrat meuble de cette zone de


lestuaire semble tre conditionne par les facteurs du milieu, surtout les facteurs
hydrologiques, qui montrent une volution sous forme de gradient aval amont (salinit,
temprature, conductivit)
Laxe factoriel F1 montre une distribution aval amont, caractris par les facteurs
hydrologiques, les stations 1 et 2 sont caractrises par une salinit suprieure 35 et les
autres stations (3 8) par une salinit infrieure 35 (Figure 63). Les conditions daphiques
ninterviennent pas directement sur cette distribution ou bien, elles sont masques par les
facteurs hydrologiques et surtout la position gographique de chaque station c'est dire sa

129
Etude spatiale Troisime partie

position par rapport lembouchure. Au niveau de cette zone, laxe factoriel F1 traduit une
proximit spatiale au niveau de lestuaire pour la zone subtidale.

45

40 1
2
35 4
5 3
30 6
Salinit

25
7

20

15
8
10

0
-1 0 1 2 3
Axe factoriel F1

Figure 63 : Relation entre laxe factoriel F1 et le taux de salinit au niveau des stations
subtidales.

Le premier groupe correspondant aux stations 1 et 2 situ en aval au niveau de lembouchure,


le deuxime groupe (stations 3 6) au milieu et le troisime groupe (stations 7 et 8) en amont.

La corrlation la plus leve est obtenue entre laxe F1 et la distance par rapport la mer cest
dire la position des stations par rapport la mer. Les stations de mme groupe coenotique
renferment diffrents types de sdiments et des taux de matire organique varient).
Laxe F2, lexception des stations 1 et 2 qui sont trs cartes les autres sont disposes
suivant un gradient aval- amont. Cet axe ne montre aucune corrlation avec les facteurs du
milieu.
Laxe F3, permet la sparation entre deux groupes de stations. Les stations 2, 3 et 8 situes
droite (valeur positive) et les stations 1. 4. 5. 6 et 7 gauche (valeur ngative). Cette
sparation ne peut tre explique par aucun facteur du milieu dtermin au cours de notre
travail.
Les groupes des stations mises en vidence par lanalyse de la C A H sindividualisent
nettement sur les reprsentations graphiques des plans factoriels F1xF2 et F1xF3 applique
aux donnes biologiques. Laxe F1 marque une nette sparation entre SS1 et SS2 qui
occupent les valeurs positives et les groupes SS3 et SS4 avec des valeurs ngatives de ce
mme axe, ce qui montre un gradient aval amont (salinit et distance des stations de la mer).
Laxe F3 montre deux groupes : SS2 reprsente des valeurs positives et les valeurs ngatives
sont reprsentes par SS1, tandis que SS3 et SS4 sont repartis sur les valeurs positives et les

130
Etude spatiale Troisime partie

valeurs ngatives. Cet axe ne reflte aucun gradient des facteurs daphiques ou
hydrologiques.
Les groupes despces dfinies en zone subtidale se distribuent sur un plan factoriel F1xF2
sous forme de gradient aval amont, le groupe SE1 bien isol et concide avec la station 1
(situe dans lembouchure). La partie positive de laxe F1 est occupe par SE1 et SE2 tandis
que les autres SE3 SE8 ont des valeurs ngatives.
Suivant laxe F2, la partie positive est caractrise par SS1, SS2 et SS4 alors que la partie
ngative est caractrise par SS3. Donc la partie positive renferme les espces situes dans
lembouchure et en amont, c'est dire que les deux extrmits de lestuaire et la partie
ngative renferment les espces existantes entre ces deux ples.
La signification cologique des axes factoriels, est mise en vidence dans plusieurs
cosystmes littoraux pour identifier les communauts benthiques et expliquer leurs
rpartitions diffrentielles. Ainsi, Penas & Conzalez (1983), Junoy & Viertez (1990) et Curras
& Mora (1991) ont dfinit des stations intertidales selon un gradient Ocan continent dans
des Rias et des estuaires, qui sont tablies sur des types sdimentaires varis.

Wolff (1973) indique que dans les estuaires, le sdiment en tant que facteurs matre contrlant
la distribution de la macrofaune benthique, ne constitue pas un facteur limitant comme cest le
cas dans le milieu marin et la majorit des espces y supportent une large gamme de
paramtres daphiques. La communaut de plydora ciliata, par exemple dans les estuaires de
Blavet et Scorff (France), peut se rencontrer dans une large varit de conditions daphiques
(Le Bris & Glmarec,1986). Hily & Glmarec (1981) attestent que les lments daphiques
ne participe gure dans la rpartition de la faune macrobenthique mais plutt les habitudes
trophiques. Le mme rsultat est obtenu dans la lagune de Merja Zerga (Bazari, 1999).
Il nest pas possible, dans le cas de lestuaire du Bou Regreg, de dgager une tendance
gnrale de chacun des groupes coenotiques selon les affinits granulomtriques des espces
qui les composent. Il y a toujours cette continuit exprime par les espces de lestuaire ; il
nest alors pas envisageable de considrer que chaque entit de peuplement hberge un
cortge despce part entire. Ceci rejoint la constatation faite par Junoy & Vietez (1990)
dans la Ria de Foz.

3.3. Comparaison des entits de peuplements intertidaux et subtidaux

Lanalyse sous forme de deux mthodes AFC et CAH, a permis didentifier dans lestuaire du
Bou Regreg neuf assemblages qui se regroupent en six peuplements qui se rpartissent
spatialement entre l'aval et l'amont de l'estuaire. Le peuplement S. plana rencontr en zone
intertidale et en zone subtidale. Le peuplement C. edule, lassemblage de H. arenarius - G.
spinifer et lassemblage de H. arenarius - S. marginatus rencontrs seulement en zone
subtidale et le peuplement H. diversicolor et C. orientale en zone intertidale. Le peuplement
C. orientale est localis en amont de lestuaire. Le peuplement C. edule recouvre la partie
qui stale du PK 2 4 de la zone subtidale. Le peuplement S. plana dans la zone subtidale
recouvre 5 Km, tandis quen zone intertidale occupe la bande situe entre le pk 1 9. Le
peuplement C. edule rencontr en subtidale est remplac par les peuplements H. diversicolor
et S. plana dans la zone intertidale. La disparition de peuplement C. edule de la zone
intertidale revient la concurrence avec S. plana exist dans la mme zone (mme substrat)
Elkam (1974). Ce peuplement recouvre une superficie plus importante en zone subtidale ce
qui met en vidence rle important jou par lhydrodynamisme dans la distribution de
lespce C. edule dans cet estuaire. Lcoulement rapide deau favorise les aires C. edule
(suspensivore) dans la zone subtidale o le courant est assez important (Wolff, 1973).

131
Etude spatiale Troisime partie

La composition faunistique de ces peuplements peut tre aussi compare sous un angle
purement qualitatif en se basant sur laspect qualitatif (prsence / absence) ou encore sous
langle plus structural, en prenant en compte les places relatives des espces du peuplements
par lintermdiaire de produit FDM (frquence x Dominance moyenne). Deux modes de
comparaison ont t utiliss : le premier utilise lindice de Sokal Sneath (I= S/S+2(a+b))
(Legendre-Legendre, 1979). Cet indice a t utilis pour comparer plusieurs types de
peuplements. Les peuplements des estuaires et de la Rade de Brest sur latlantique franais
(Le Bris, 1988), les peuplements subtidaux et intertidaux de Merja Zerga (Bazari, 1999).
Le second utilise la distance Chi-2 inter- peuplements.
Le dendrogramme issu de Chi-2 montre un noyau renfermant les deux peuplements de
lembouchure (SS1, IS1 et IS2). Les autres peuplements SS2, SS4, IS3a, IS3b, IS4 et SS3
restent spars et sont attachs ce noyau des distances plus ou moins variable (Fig. 64).
Ceci sexplique par lexistence des espces dominantes.

Le dendrogramme obtenu daprs la classification ralise par lindice de Sokal-Sneath


montre que la totalit des peuplements de lestuaire du Bou Regreg se rencontrent une
valeur infrieure 50% (Fig. 64). La plus grande similitude est observe entre les deux
peuplements marins (SS1 et IS2) localiss au niveau de lembouchure des deux zones de
lestuaire. Lensemble des peuplements ne traduit aucune succession spatiale. Donc il y a plus
de similitude du point de vue quantitatif que qualitatif. Ceci revient aux espces dominantes
au niveau des peuplements qui influencent leurs attachements. Donc il y a regroupement des
peuplements indpendamment de leur environnement.

132
Etude spatiale Troisime partie

0 200 400 600 800 1000 1200


a
SS4 Distance Chi-2

IS3a

IS3b

SS3

IS4

SS1

IS2

IS1

SS2

1 0,50 Indice de Sokal-Sneath 0

b
SS3

IS3a

IS3b

SS4

IS4

SS2

SS1

IS2

IS1

Figure 64 : Indice Chi-2 (a) et lindice de Sokal-Sneath (b) appliqus aux peuplements
intertidaux et subtidaux de lestuaire du Bou Regreg.

133
Etude spatiale Troisime partie

3.4. Paramtres de structure des entits de peuplements

Il est difficile de comparer entre les valeurs des paramtres obtenues en zone intertidale et
subtidale. Ceci cause du moyen et la surface chantillonne qui diffrent dans ces deux
zones de lestuaire.
Cependant, on peut faire une comparaison de leur volution spatiale. Labondance en
intertidal montre une augmentation aval amont, tandis quen zone subtidale cette abondance
montre deux augmentations spares par une diminution. Labondance reste assez faible au
niveau des peuplements de lembouchure pour les deux zones (SS1, SS2, IS1et IS2) et
maximale pour les autres peuplements de la zone intertidale (IS3a, IS3b et IS4) et les
peuplements subtidaux (SS3 et SS4). Lvolution spatiale de peuplements dans les zones
intertidale et subtidale (Fig. 65) illustre par le modle DIMO (Qinghong, 1995) permet la
visualisation et lvolution de ces paramtres au sein des peuplements benthiques. Cette
volution est de type 1 (Diversitytype) pour la zone subtidale et de type 4 non type pour
les peuplements intertidaux. Elle est traduite par des changements de la richesse spcifique et
de lquitabilit de Pielou, tandis que la diversit reste constante dun peuplement un autre
de la zone subtidale (premier cas). Cependant, les trois paramtres (diversit, quitabilit et
richesse spcifique) voluent en mme temps pour les peuplements intertidaux (le second
cas). Les peuplements intertidaux et subtidaux montrent une volution comparable de la
richesse spcifique avec un petit dcalage vers la droite des peuplements subtidaux, ce qui
rejoint les rsultats dj obtenus au niveau de Merja Zerga (Bazari, 1999) et dans la lagune de
Smir (Chaouti, 2003). Dans ces deux lagunes, les peuplements subtidaux sont plus diversifis
que les peuplements intertidaux.
6

4
Diversit (H')

IS1 SS IS3b
2 IS2
SS4 SS3
SS1
IS4 IS3a

0
0 1 2 3 4 5 6

Log2(S)

Figure 65 : Reprsentation simultane de la richesse spcifique, la diversit et lEquitabilit


des entits des peuplements benthiques intertidaux (IS1 IS4) et subtidaux (SS1
SS4) par le modle DIMO (Qinghong, 1995).

134
Etude spatiale Troisime partie

De mme, il y a prdominance dune sparation spatiale c--d une zonation horizontale de


lestuaire. Dun ct, il y a les peuplements de lembouchure des deux zones intertidale (IS1
et IS2) et subtidale (SS1) et le peuplement IS4 situ dans la partie amont de la zone
intertidale. Ces peuplements sont caractriss par une richesse spcifique assez faible ne
dpassant pas 10 espces. De lautre ct, les autres peuplements (IS3a, IS3b, IS4, SS3 et
SS4) localiss dans la partie entre les PK 2 et 12,5, qui malgr leurs richesses spcifiques
assez leves ont une diversit assez faible. Cette dernire est influence par la dominance
dune ou deux espces. Nous constatons quune augmentation de la richesse spcifique
saccompagne avec une diminution de la diversit et de l'quitabilit comme le cas des SS2 et
SS3 en zone subtidale. La mme chose a t observe en zone intertidale (IS3a et IS3b). Ceci
est d la dominance de S. plana au niveau de SS4 et IS3a et C. edule en SS3 et H.
diversicolor au niveau de peuplement IS3b. Les valeurs de (H) infrieures 3 bits,
rencontres dans cet cosystme sont caractristiques des peuplements paucispcifiques
prsents dans les estuaires msohalins (Holland et al., 1977 ) et dans les zones pollues
(Rosenberg, 1977). En effet, ce faible indice de diversit tmoigne dune mauvaise
structuration interne des peuplements (Le Bris, 1988 ; Le Bris & Glmarec, 1995).
En plus, les faibles valeurs de lquitabilit confirment lirrgularit de la distribution des
individus entre les espces. Ceci sobserve clairement au niveau des peuplements riches en
espces (SS3, SS4, IS3a et IS3b) contrairement aux peuplements, SS2, IS1et IS2, qui
montrent des valeurs plus leves de rgularit tmoignent de lhomognit de ces
peuplements malgr leurs faibles richesses spcifiques.

Le Bris (1988) et Le Bris & Glmarec (1995) expliquent la faible richesse spcifique de
lentit biosdimentaire de sables fins envass au niveau de baie de Viliane (France) par
laction estuarienne (dessalure, turbidit lie au bouchon vaseux..) et laction de vagues qui y
favorisent une instabilit sdimentaire, facteur qui, selon Maurer et al. (1979), est lorigine
dune appauvrissement en nombre despces. La premire action peut tre la cause de la faible
richesse spcifique rencontre au niveau du peuplement de lamont (IS4), tandis que la
deuxime action est la cause de lappauvrissement dans la partie aval (embouchure) de
lestuaire du Bou Regreg (peuplements IS1, IS2 et SS1).

3.5. Diversit trophique

Actuellement, sil est difficile de quantifier les diffrents apports nutritionnels et les relations
trophiques entre les groupes dfinis, il est courant de faire appel la prsentation de
lorganisation trophique des peuplements de la macrofaune benthique par lutilisation des
habitudes alimentaires des espces (Dauvin, 1988b). Lexamen de la diversit fonctionnelle
suppose la reconnaissance de types cologiques qui se base sur le comportement trophique
des espces c. . d. faire intervenir la source nourriture et aussi le mode de nutrition. En se
basant sur ltude des diffrents modes alimentaires spcifiques et les abondances numriques
relatives, il est possible de dterminer la structure trophique de chaque peuplement de
lestuaire du Bou Regreg.

Les quatre groupes tho-ecologiques ; dposivores de surface, dtritivores, suspensivores et


carnivores sont les groupes trophiques les plus reprsents du point de vue espces dans les
entits identifies dans les deux zones de lestuaire subtidale et intertidale. Une comparaison
entre la structure spcifique trophique, il y a prdominance en terme du nombre despces de
la totalit des groupes trophiques en zone subtidale par rapport la zone intertidale sauf pour
les carnivores (Fig. 66).

135
Etude spatiale Troisime partie

20
Zone subtidale Zone intertidale

16
Nombre d'espces

12

0
C DS S Dt L N B
Groupes Trophiques

Figure 66 : Reprsentation de point de vue nombre despces des groupes trophiques


rencontres dans les deux zones (intertidale, subtidale) de lestuaire du Bou Regreg.

Sur le plan quantitatif, il y a prdominance des dtritivores en zone intertidale et les


dposivores de surface et les suspensivores en zone subtidale. Ceci revient aux espces
dominantes au niveau de ces deux parties de lestuaire ;

Lorganisation trophique des peuplements benthiques intertidaux et subtidaux de lestuaire est


caractrise essentiellement par lalternance de la dominance de trois groupes savoir les
dposivores de surface, les suspensivores et les dtritivores. La prdominance des dposivores
ou des suspensivores dans ces peuplements rsulte essentiellement de deux facteurs,
lhydrodynamisme et la granulomtrie des sdiments qui est son tour lie
lhydrodynamisme du milieu (Sanders, 1959 ; Rhoader & Young, 1970 ; Maurer et al, 1979 ;
Bachelet, 1981 ; Tena et al, 1993).

Labsence de certaines catgories trophiques comme les Omnivores (O) et les herbivores (H)
et la prsence trs modeste des autres catgories comme les microbrouteurs (B) et les
dposivores de subsurface (Dss ou L), tmoignent de la pauvret de la structure trophique qui
reste en rapport avec la faible richesse spcifique. La mme constatation a t faite au niveau
de la lagune de Smir (Chaouti et al., 2001).

En zone intertidale, la prdominance des dtritivores et des dposivores de surface avec 85%
de la totalit des individus rcolts au cours de cette tude est lie dune part la densit
leve de H. diversicolor (qualifi de dtritivore) et Scrobicularia plana comme dposivore
de surface. Les dposivores de surface prdominent les peuplements IS1, IS2 et IS3a, tandis
que les dtritivores prdominent les peuplements IS3b et IS4.

136
Etude spatiale Troisime partie

En zone subtidale, presque 84% des individus rcolts sont des dposivores de surface et des
suspensivores (espces : C. edule (S) et S. plana (Ds)). les suspensivores sont assez
abondantes au niveau des groupement SS3 situ en aval du pont El Fida avec une gamme de
sdiment constitu de sables fins (station 5), sables en vass (stations 3 et 4) et sables
htrognes (station 6) avec un taux de plites infrieur 40%. Les dposivores de surface qui
sont assez abondants au niveau du groupe SS4 qui correspond des vases sableuses avec un
taux de pelites suprieur 20% (station 7) et des sables htrognes avec un taux de plites
infrieur 40% (station 8), cest une zone assez loin de lembouchure o il y a une diminution
de linfluence de la mer.

Une comparaison entre la distribution des groupes trophiques au niveau des zones intertidale
et subtidale montre, dune faon gnrale, une dominance des suspensivores en zone subtidale
par rapport la zone intertidale. Ceci confirme linfluence de lhydrodynamisme sur
linstallation des suspensivores (Wolff, 1976). La dominance des espces suspensivores est
favorise certainement par laccroissement de la production primaire au sein de lestuaire,
surtout dans la zone subtidale, engendr par laugmentation de lapport de nutriment par les
courants. La dominance de la fraction vaseuse sur tout lestuaire lexception de
lembouchure de la zone intertidale, indique lexistence dun niveau nergtique faible des
agents hydrodynamiques de la mare. Cet hydrodynamique, quoique faible, est assez suffisant
pour linstallation de groupes tho-cologiques exigeant un minimum de circulation deau.
Selon McLusky & MacIntyre (1988), les dposivores de surface sont favoriss lorsque la
vitesse du courant deau est plus faible contrairement aux suspensivores qui exigent un
courant plus fort.
De ce fait, les facteurs daphiques et les facteurs hydrodynamiques ne sont pas les seuls
contrler la structure trophique dans lestuaire du Bou Regreg.

Les dtritivores et les dposivores de surface dominent lestuaire du Bou Regreg. Gaston et
al. (1998) observent galement une dominance du groupe des dtritivores (cet auteur y inclue
les dposivores de surface) dans les sdiments pollus du golf du Mexique. En rade de Brest,
labondance des dposivores de surface a t corrle positivement avec le taux de la matire
organique et de plites (Grall, 2002).

De mme, daprs le modle deutrophisation benthique de Pearson et Rosenberg (1978), le


peuplement de la macrofaune benthique de lestuaire du Bou Regreg se caractrise par le
faible indice de diversit (infrieur 3) et les fortes dominances despces dposivores. Si
lvolution se poursuit dans ce sens, il est probable que les communauts finiront par tre
dgrades un niveau suffisant pour altrer le fonctionnement de lcosystme dans sa totalit
(Pearson & Rosenberg, 1978).

3.6. Diagrammes rang-frequence

Les faibles valeurs de la richesse spcifiques et la diversit spcifique, la dominance dun


nombre trs rduit despces constituent de bons indices dcosystmes juvniles immatures.
En thorie, ces derniers peuvent apparatre lorsque lune des ressources disponibles est trs
abondantes, ou bien au contraire lorsque les ressources tant trs faibles, seulement une ou
quelques rares espces peu exigeantes ont la possibilit de prosprer et de devenir ainsi
abondantes. Cette deuxime situation se produit surtout quand lun des facteurs du milieu est
particulirement contragnant (Blondel, 1979).

137
Etude spatiale Troisime partie

Tout peuplement a pour caractristique essentielle son degr dorganisation. Il se traduit par
une distribution particulire des abondances des espces qui le composent. De mme, il faut
admettre que cette organisation nest gure le fait du hasard mais plutt la consquence
dinteractions de nombreux facteurs biotiques et abiotiques.

Lutilisation des diagrammes Rang-frequence proposs par Frontier (1976) considrs aussi
comme un cas particulier des reprsentations Log-Log du modle de Mandelbrot (Dajet,
1976). Ces diagrammes illustrent le fait que les peuplements intertidaux et subtidaux de
lestuaire du Bou Regreg montrent des fluctuations spatiales autour des stades 1 et 2, ont une
tendance trs nette rester caractristiques dun tat immature, plus ou moins proche du stade
de maturit, comme cest le cas dans dautre cosystmes ctiers (Labourg, 1980). Ils
traduisent la prsence dun trs faible nombre despces abondantes caractrisant
gnralement les peuplements juvniles en dbut de maturit. Pourtant, le fait de labsence du
stade 3 de Frontier correspond une fin de succession ou bien une maturit maximale des
peuplements, au niveau de lestuaire

3.7. Biovaluation de la macrofaune benthique.

La biovaluation des structures benthiques de lestuaire du Bou Regreg ralise par la


mthode des groupes cologiques (GE) et des indices biotiques (IB) pour les deux zones,
intertidale et subtidale, a rvl lexistence de quatre groupes cologiques dont seulement
deux qui sont bien reprsents le long de lestuaire (GEI et GEIII).
Ce modle a donc la possibilit de mettre en vidence pour ne pas dire qualifier, les premires
modifications des quilibres dans lcosystme estuarien. Il sagit de dtecter les effets de
lenrichissement en matire organique sur la modification de la composition spcifique des
peuplements benthiques.
Lvaluation de ltat de sant de lcosystme benthique des deux zones, intertidale et
subtidale, de lestuaire du Bou Regreg montre deux tats : un tat normal (IB0) localis dans
la partie aval et un tat dsquilibr (IB2) pour le reste de lestuaire. Cependant, ltat normal
est plus tal en zone subtidale quen zone intertidale, ce qui mis en vidence limpact
favorable de lhydrodynamique et dun courant dans la premire zone. Ce fait favorise le
renouvellement de leau du fond et limite les effets denrichissement en matire organique.
Dans la zone subtidale, la prsence des suspensivores en forte dominance favorise la
diminution des matires en suspension (Cherkaoui & Bayed, 2004).
La confrontation des indices biotiques avec la matire organique montre que cette dernire est
insuffisante pour rendre compte de la diversit des situations observes mme si elle constitue
le facteur principal (Hily et al., 1986 ; Bazari & Bayed, 2001).
Afin dvaluer la qualit du milieu, le modle des groupes cologiques et indice biotique est
jug trs utile pour ce genre dapproche puisquil donne satisfaction mais parat tre plus
dlicat utiliser pour une biovaluation directe de ltat de sant dun milieu estuarien cause
de ladaptation des espces des conditions environnementales extrmes et leurs tolrances
la surcharge en matire organique ainsi que leur capacit de rsistance aux stress dveloppe
par elles mmes et qui les rendent moins sensibles laction des perturbations anthropiques
en particulier (Chaouti, 2003).

138
Etude spatiale Troisime partie

4. COMPARAISON AVEC LA SITUATION ANTERIEURE


Une comparaison de la nature des units ou sous units des peuplements, ainsi dfinies dans
cette tude, avec une situation antrieure tablie avant 1974 dans le mme site (Elkam, 1974 ;
1976a), montre certaines diffrences. Dans le chenal et la partie infrieure de la zone
intertidale, il y reconnat, en allant de laval vers lamont, une unit marine Donax-Eucoma
commune au milieu marin battu, une unit des sables Cerastoderma edule localise dans le
secteur de linfluence marine et mieux prsent en zone subtidale quen intertidal, une unit
des sables vaseux et vases Scrobicularia plana largement repartie en zone intertidale et une
unit des sables fins Corophium orientale, occupant les aires influence fluviale et une
partie du secteur fluvial. En plus, il y a prsence dun peuplement Hediste diversicolor qui
stale du pk 2 pk 20 de la zone intertidale.

4.1. Zone intertidale

Lvolution de lcosystme du Bou Regreg aprs la construction du barrage est globale,


portant la fois sur les masses deau et sur le systme benthique (Cherkaoui et al., 2003).
Quatre peuplements intertidaux taient identifis par Elkam (1974, 1976) : un peuplement
marin Donax Eocuma, de faible extension spatiale lembouchure, suivi vers lamont par
un peuplement aux sables Cerastoderma edule, essentiellement dans le secteur marin, puis
par un peuplement Scrobicularia plana et plus en amont un peuplement Corophium
orientale (Fig. 67). Trente ans plus tard, nos rsultats montrent quil y a trois peuplements qui
se succdent d'aval en amont. Ainsi, le peuplement Cerastoderma edule a disparu et la zone
qui tait occupe par le peuplement Scrobicularia plana est une zone domine par un
assemblage Scrobicularia plana - Hediste diversicolor qui se prsente sous deux
peuplements : le premier Scrobicularia plana et le deuxime Hediste diversicolor. Le
peuplement de Corophium orientale, encore prsent, n'a pas chang de distribution
(Cherkaoui & Bayed, 2005). D'autre part, en trente ans, la richesse spcifique globale pour
l'ensemble de la zone intertidale de l'estuaire du Bou Regreg a subi une diminution de lordre
de 55% passant de 72 41 espces en 30 ans, le peuplement marin tant le plus touch par
cette rduction. De mme, daprs le calcul de FDM, une diffrence a t observe de point de
vue espces dominantes au niveau de ces peuplements (Tableau 28).

139
Etude spatiale Troisime partie

a b

Figure 67 : Rpartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant ltude 1998-
1999 (b) au niveau de la zone intertidale (1, peuplements marins, 2 : peuplement C.
edule, 3 : peuplement S. plana, 4 : peuplement C. orientale et 5 : assemblage S.
plana-H. diversicolor).

140
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 28 : Liste des premires espces de chaque assemblage despces dans la zone
intertidale (par ordre croissant des valeurs de FDM (frquence /Dominance
moyenne)) avant la construction du barrage (Daprs Elkam, 1974).

Peuplements Espces FDM


Eucoma-Donax Scolelepis ciliata 1062,06
Atylus swammerdami 658,99
Corophium acherusicum 639,80
Urothoe grimaldi 499,04
Diopatra neapolitana 345,49
Nerine mesnili 332,69
Audouinia tentaculata 211,13
Donax vittalus 166,35
Cerastoderma edule Capitella capitata 2009,04
Cerastoderma edule 1205,42
Hydrobia ulvea 326,46
Diopatra neopolitaria 231,03
Solen marginatus 113,00
Telina ternuis 90,40
Sphaeroma koestlandti 82,87
Scrobicularia plana 77,85
Scrobicularia plana Streblospio shrubsolii 542117,65
Alkmaria romijni 447341,18
Hediste diversicolor 140235,29
Hydrobia ulvae 82823,53
Cyathura carinata 82294,12
Capitella capitata 63988,24
Scrobicularia plana 12600,00
Peloscolex gabriellae 11294,11
Corophium orientale Corophium orientale 5183,59
Alkmaria romijni 987,35
Cyathura carinata 555,38
Streblospio shrubsolii 462,82
Hediste diversicolor 388,77
Chironomus salinarius 30,08

4.2. Zone subtidale chenal

Les peuplements identifis par Elkam (1974, 1976a) taient au nombre de trois dans cette
partie de lestuaire : un peuplement marin Donax Eocuma, de faible extension spatiale
lembouchure, tait suivi vers lamont par un peuplement aux sables Cerastoderma edule,
essentiellement dans le secteur marin et secteur fluviomarin entre pk 2 et pk 11, un
peuplement de Scrobicularia plana se situe entre le pk 12 et 14, 5. Trente ans plus tard, nos
rsultats montrent que ces trois mmes peuplements se succdent toujours selon le mme
schma, mais que leur composition spcifique et leur extension spatiale relative ont volu
(Tableau 29). La figure 68 situe ces changements de rpartition. En termes de diversit
spcifique, les Polychtes sont devenus dominants la place des Crustacs. Les peuplements
sont caractriss par des espces large tolrance vis vis du sdiment comme S. plana, C.

141
Etude spatiale Troisime partie

edule et H. diversicolor. Le dplacement du milieu marin vers lamont sest ralis avec une
augmentation trs marque du nombre despces tant pour le peuplement de C. edule que
pour celui S. plana. Par contre au niveau du peuplement marin, une diminution du nombre
despce est observe, ceci sexplique sans aucun doute par limpact de frquentes oprations
de dragage que connat cette zone depuis 1980, lensablement de lembouchure tant trs
rapide sous leffet des houles atlantiques (Cherkaoui et al., 2003).

(a) (b)

Figure 68 : Rpartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant ltude de
1998-99 (b) au niveau de la zone subtidale (chenal).

142
Etude spatiale Troisime partie

Tableau 29 : Liste des premires espces de chaque peuplement (par ordre croissant des
valeurs de FDM (Frquence /Dominance moyenne)) (daprs Elkam, 1974).

Peuplements Espces FDM


Donax-Eocuma Nassa pygmea 1018,18
Idotea linearis 872,73
Zenobia prismatica 800,00
Diopatra neapolitana 672,73
Crangon crangon 327,27
Cumopsis fagei 321,21
Owenia fusiformis 309,09
Cerastoderma edule Alkmaria romijni 16971,00
Streblospio shrubsolii 15359,83
Cerastoderma edule 5096,95
Cyathura carinata 847,98
Capitella capitata 811,80
Polydora ciliata 542,14
Scrobicularia plana 423,99
Scrobicularia plana Alkmaria romijni 4081,63
Streblospio shrubsolii 3339,52
Scrobicularia plana 1892,39
Cyathura carinata 649,35
Neomysis sp. 18,55
Cerastoderma edule 18,55

Sur la cte marocaine, les peuplements de lestuaire du Bou Regreg sont relativement
comparables ceux dfinis par Bazari (1999) au niveau de la lagune de Moulay Bousselham.

Lvolution de lcosystme de lOued aprs la construction du barrage est globale, portant


la fois sur les masses deau et sur le systme benthique. Si leffet de chasse produit par les
crues de lOued a t considrablement rduit par la construction du barrage, celui-ci a
paralllement rduit les apports sdimentaires terrignes limoneux transports par loued. Le
bilan global est donc assez stable et lenvasement est peu visible, le renouvellement des eaux
par la mare induisant des courants assez forts pour limiter la sdimentation des particules
fines. En effet le rehaussement des fonds constat est majoritairement de type sableux en
particulier dans la partie aval et est dorigine marine (la profondeur maximale est passe de 10
m en 1969 (Elkam, 1974) 6 m en 1998. Cette tendance a galement facilit lextension vers
lamont des espces marines, majoritairement sabulicoles. Cependant les peuplements en
place avant le barrage, compos despces euryces rsistent encore trs bien la
marinisation de loued, do lexistence dun peuplement mixte dans la partie moyenne de
loued - le peuplement Cerastoderma edule comprenant un maximum despces. Ce bras
de mer sarrte cependant en amont, les fortes dessalures ne sobservant plus quau del de
17 km de lembouchure, le peuplement Hediste diversicolorCorophium orientale
Polydora ciliata marque la transition entre les deux systmes.

Il est galement probable que labsence de zones marines abrites avec des sdiments plus ou
moins vaseux au voisinage de cet estuaire, ait limit laccs cette zone aux espces vasicoles
marines capables dentrer en comptition spatiale et trophique avec les espces dominantes
dj en place comme C. edule et S. plana. Malgr, lincursion deaux marines qui se ralise

143
Etude spatiale Troisime partie

trs en amont, les espces de la macrofaune naturellement prsentes sont sabulicoles et restent
par consquence limites dans leur extension vers lamont par les taux de plites levs. Par
ailleurs, les peuplements de types estuariens en place avant la construction du barrage,
constitus par des espces naturellement tolrantes, nauraient pas eu non plus faire face
une forte comptition spatiale et trophique de la part despces vasicoles marines
infralittorales, car les sources de colonisation de ce type despces sont trs loignes
gographiquement. Un simple rajustement de la rpartition spatiale des peuplements
estuariens se serait donc finalement opr (Cherkaoui et al., 2003).

144
Quatrime partie

E V OL U T I O N S P A T I O -
T E M PO R E L L E E T
D Y N A M I QU E D E S
P O PU L A T I O N S
Evolution court terme Quatrime partie

INTRODUCTION
Ltude spatiale des peuplements macrozoobenthiques des deux zones, intertidale et subtidale,
de lestuaire du Bou Regreg a montr une organisation le long du gradient cologique li aux
caractristiques du milieu et prsentant une volution aval-amont, daphique et hydrologique.

Cette quatrime partie traite les successions temporelles lintrieur des peuplements
benthiques dans lestuaire du Bou Regreg, pour mesurer le degr de structuration de la faune
benthique le long de la priode dtude dans les zones subtidale et intertidale.

Le premier chapitre discute en premier lieu, les mcanismes fonctionnels en se basant sur les
analyses msologiques et biotypologiques spatio-temporelles pour chaque station durant la
priode dtude, en deuxime lieu, lvolution des paramtres de structures (diversit de
Shannon - Wiener et quitabilit), richesse spcifique, abondance totale ou densit par m2
(pour la zone intertidale) et des espces dominantes, ainsi que la dominance partielle des
espces pilotes pour chaque entit de peuplement durant la priode dtude. Le modle de
DIMO et lindice Q de Qinghong (1995) permet de faire une analyse dans un plan deux
dimensions et de suivre lvolution de trois paramtres au cours de la priode dtude savoir
la richesse spcifique, la diversit et lquitabilit. Une autre approche est utilise et fait
intervenir lorganisation trophique des peuplements (dtermination des groupes etho-
cologiques). La biovaluation de la macrofaune benthique au sein des peuplements par le
modle des coefficients biotiques de Borja et al. (2000) et les indices biotiques de Hily
(1984), nous renseigne sur lvolution spatio-temporelle de ltat de sant de lcosystme
benthique de cet estuaire.

Le deuxime chapitre intresse lvolution long terme des peuplements de la macrofaune


benthique de lestuaire en se basant sur la comparaison de ltat des peuplements de cet
estuaire entre les deux travaux raliss avant 1970 et trente annes aprs par la prsente tude
(1998-99). Cette comparaison est ralise par la confrontation des deux listes faunistiques
dtermines durant ces deux travaux (c.a.d. avant et aprs la construction du barrage) ce qui
nous a permis de dterminer les espces disparues, apparues et constantes sur ces trente
annes. De mme lindice de diversit (H) a t lobjet dune comparaison spatiale pour les
deux priodes sus mentionnes. Lvaluation de ltat du milieu a t approche, dune part,
par lutilisation de la structure fonctionnelle (groupes trophiques) et, dautre part, par les
groupes cologiques, les coefficient biotiques et les indices biotiques pour les deux priodes,
avant 1970 et en 1998-99.

Le troisime chapitre est consacr une approche qui intresse lanalyse des cycles
numriques des abondances et lvolution spatio-temporelle de deux espces de Mollusques
bivalves : Scrobicularia plana et Cerastoderma edule au niveau de lintertidale et du
subtidale. Les principaux traits de leurs dynamiques dmographiques sont galement
analyss.

145
Evolution court terme Quatrime partie

CHAPITRE VIII :

VARIABILITES SPATIO-TEMPORELLES DES PEUPLEMENTS


BENTHIQUES

1. TYPOLOGIES MESOLOGIQUE ET BIOTYPOLOGIQUE

1.1. Typologie msologique spatio-temporelle

1.1.1. Zone intertidale

Dans la zone intertidale, ltude de lvolution temporelle des facteurs (donnes daphiques)
du milieu mesurs dans cette tude a t approche par lutilisation de lanalyse en
composantes principales (ACP) en vue dtablir une typologie msologique de lcosystme
estuarien du Bou Regreg.

La matrice des donnes est un tableau ternaire cinq variables (facteurs du milieu) x 12
stations intertidales x 6 campagnes . Les facteurs du milieu considrs dans cette tude sont
le taux des plites, le taux des sables fins, le taux des sables grossiers et des graviers, la
mdiane granulomtrique et le taux de matire organique totale.

Les trois axes de lACP totalisent 94,77% de linertie totale (Tableau 30). Leurs contributions
respectives sont (64,4%) pour le premier axe (P1), 19,14 % pour le deuxime axe (P2) et
11,19 % pour le troisime axe (P3). La structure en parabole, suivant le plan P2xP3 (dont la
figure nest pas reprsente ici), montre que laxe P2 et P3 sont des fonctions quadratiques de
laxe P1 et P2 et traduit lexistence dun gradient suivant cet axe.

Tableau 30 : Valeurs propres et inerties des trois axes de lanalyse en composantes principales
applique aux facteurs du milieu de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg.

Axes Valeur propre Inertie relative (%) Inertie cumule (%)


factoriels

P1 3,22 64,44 64,44

P2 0,95 19,14 83,58

P3 0,56 11,19 94,77

Lanalyse des corrlations entre les facteurs du milieu (variables) et les axes factoriels permet
de dgager lexpression fonctionnelle de ces axes. Les paramtres daphiques se sont
manifests selon laxe P1 avec un gradient plus ou moins net en teneur de plites qui
augmente des valeurs ngatives vers les valeurs positives.

146
Evolution court terme Quatrime partie

Lanalyse des inerties des variables et leurs corrlations avec les trois premiers axes (Fig. 69),
montre que le premier axe (P1) indique une corrlation significative avec les facteurs
daphiques : le taux de plites et le taux de matire organique totale du ct positif avec
respectivement 0,94 et 0,84, la mdiane granulomtrique (-0,78) et sables fins (-0,93) du ct
ngatif. Laxe P2 montre une seule corrlation significative positive avec le taux des sables
grossiers et graviers (SGG) de lordre de 0,91. Laxe P3 ne montre aucune corrlation
significative avec les facteurs du milieu utiliss dans cette analyse.

La reprsentation factorielle des nuages de points relevs par campagnes sur le plan factoriel
P1xP2 de lACP est rapporte sur la figure 70. Suivant laxe P1, les nuages des stations
intertidales montrent une distribution selon un gradient en teneurs de plites dcroissant de la
droite vers la gauche de cet axe. Cet aspect spatial a t dj discut dans ltude spatiale des
peuplements de cette zone de lestuaire du Bou Regreg. Les stations de la partie aval sont
situes dans la partie gauche de laxe, tandis que les autres stations sont situes dans la partie
droite de laxe.

La distribution des points relevs de chaque station, montre des dispersions plus ou moins
fortes tmoignant dune certaine instabilit physique des sdiments dans la zone intertidale.
Cette variation temporelle des caractristiques granulomtriques traduit une instabilit du
milieu et limportance de son hydrodynamisme sous linfluence des courants du flot et du
jusant.

Deux ensembles de stations peuvent tre dfinis suivant les donnes granulomtriques et la
dispersion des nuages de stations suivant laxe P1 (Fig. 71).
Le premier ensemble, constitu des stations A, D et E est caractris par une composition
granulomtrique domine par la fraction sableuse et un taux de plites qui ne dpasse pas
10%. Ces stations sont situes dans les valeurs ngatives de laxe P1 et la dispersion de leurs
points relevs se fait suivant le taux de sables fins et sables grossiers. Ces stations sont
localises au niveau de lembouchure. La faible dispersion de leurs nuages de points suivant
laxe P1 tmoigne dun niveau nergtique assez fort durant la priode dtude, ce qui
empche la dcantation de la fraction fine (plites).
Le deuxime ensemble correspond des stations o le taux de plites est suprieur 50%.
Leurs nuages de points se situent en entier (stations H, I, K et M) ou pour la majorit (B, C, F,
J et N) dans les valeurs positives de laxe P1. Ces stations sont localises au niveau des deux
rives de lestuaire et en amont de pk 2. La teneur de la fraction grossire reste faible et atteint
10% exceptionnellement au niveau de la station N (janvier) et au niveau de la station J (mars
et mai). Linstabilit est dicte dans ce cas par la variation du taux de plites et celui du sable
fins et moindre degr par celui de sables grossiers (station J). Lhydrodynamisme reste assez
faible pour cet ensemble de stations.

En gnral, il y a un gradient de laval vers lamont avec un passage progressif de sdiment


fin au sdiment vaseux. Ceci est li lhydrodynamisme qui est de plus en plus faible en
allant de laval vers lamont.

Le trait important retenir de lanalyse msologique spatio-temporelle court terme en zone


intertidale est que la variation temporelle mise en vidence pour les facteurs daphiques ne
montre aucun aspect temporel apparent ni de synchronisation entre les diffrentes stations
intertidales. Chaque station volue indpendamment et indiffremment des autres.

147
Evolution court terme Quatrime partie

SGG

P2 (19 %)
(a)

MOT

Md
PEL
SF

P1 (64 %)

(b)
P3 (11 %)

Md

MOT

PEL
SF
P1 (64 %)
SGG

Figure 69 : Reprsentation graphiques ou carte factorielle des variables sous forme dun
cercle de corrlation dans le plan factoriel P1x P2 (a) et P1x P3 (b) de LACP dans la
zone intertidale. MOT : Matire organique totale, PEL : Plites, SF : Sables fins,
SGG : Sables grossiers et les graviers, Md : Mdiane granulomtrique.

148
Evolution court terme Quatrime partie

P2 (19 %)
(a)

JMr
JMa

NNo

BNo
DMr
AMa JNo
DJa IMr INo
DNo
ESe BMa HNo HJa
MMa IJu
BJa JJa
EMr BJu HMr
CNo HSe IJa
AJu ISe P1 (64 %)
EJu FMr DJu HJu NJa IMa
EJa DMa ENo HMa KJa NSe KJu
ASe EMa BSe NJu
FJu FMa MNo MSe MJaM Ju
AMr KMr MMr
DSe BMr NMa FJa KNo
AJa CMr JJu JSe KSe KMa
FSe
ANo CJu
CJa FNo
CSe CMa
P3 (11 %)

(b)

BJu

BNo NJa
EMr
DSe
BJa
AMa
ASe IJu
AJa BSe KJa
AJu MMa ISe NMa
AMr BMr
JJa
BMa INo KMa MSe
DNo DMa JSe NSe IMa KJu
ANo FMr DJu MJa KMr MJu
IJa P1 (64 %)
HJu
HMa HSe MNo KNo
EMa DMr FJu FMa IMr FJa
EJa HNo CNo HJa
EJu DJa NJu
JJu MMr
HMr
NJu FSe
ESe JMa
FNo JMr
CJu
JNo
CMa NNo
CMr
CSe
CJa
ENo

Figure 70 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) dans le plan
factoriel, P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de lACP, applique aux donnes msologiques de la
zone intertidale. Les lettres : A, B, C, D, E, F, H, I, J, K, M et N sont les stations de
prlvements. Les autres lettres (deux lettres) correspondent aux dates de campagnes
avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se : Septembre, No : Novembre et Ja : janvier
99.

149
Evolution court terme Quatrime partie

Station H
Station A

Ma
Ja
No
Ju Se
Mr
Se Ma Ju
No

Mr Ja
Ja

Station D Station I

No

Mr Ju
Se
Ma
Ja

Ma Mr
Station J
Station B

Ma
No

Mr Ja ja

No
Se
Se
Ju

Station E
Station K

Se

Ja Ju

No Mr Ja Ju Mr
Ma
No
Se Ma

Station C Station M

Ma
No
Mr No Ju
Se Mr
Ja
Se Ja
Ma

Station F Station N
No

Mr
Ju Se Ja
Ju No Ja Ma

Se Ma

Figure 71 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) pour chaque
station intertidale dans le plan factoriel, P1xP2 de lACP, applique aux donnes
msologiques. Chaque station (A N) est reprsente par les six points relevs raliss
entre mars 98 et janvier 99. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec
Mr: Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: Septembre, No : Novembre et Ja : Janvier 99. Les
traits reliant les prlvements de chaque station.

150
Evolution court terme Quatrime partie

1.1.2. Zone subtidale

Ltude msologique globale a t approche l aussi par lanalyse en composantes


principales. La matrice des donnes est un tableau ternaire (7 variables x 8 stations subtidales
x 6 campagnes). Les paramtres sont ceux utiliss dans la zone intertidale en plus de la
salinit et lindice de tri.

Les trois premiers axes factoriels de lACP expliquent 86,6% de linertie totale, leurs
contributions relatives sont de 41,2 % pour laxe P1, 32,6 % pour laxe P2 et 12,4 % pour
laxe P3 (Tableau 31).

Tableau 31 : Valeurs propres et inerties des trois axes factoriels de lanalyse en composantes
principales applique aux facteurs du milieu de la zone subtidale.

Axes Valeur propre Inertie relative (%) Inertie cumule (%)


factoriels

P1 2,89 41,28 64,44

P2 2,28 32,66 73,94

P3 0,87 11,94 86,39

Lanalyse des corrlations entre les paramtres du milieu et les axes factoriels montrent que
laxe P1 est corrl positivement avec les sables grossiers et graviers (0,88) et ngativement
avec les sables fins (-0,87) et la salinit (-0,72). Laxe P1 peut tre considr comme
lexpression fonctionnelle de la granulomtrie et en particulier le taux des sables grossiers
pour lequel, il montre le coefficient de corrlation le plus lev (Fig. 72).

Les reprsentations factorielles des nuages de points relevs temporel sur le plan P1xP2 et
P2xP3 (ce dernier plan nest pas reprsent ici) de lACP montrent des figures dallures
paraboliques indiquent que les axes P2 et P3 sont des fonctions quadratiques des axes P1 et
P2 respectivement. La figure 73 montre la reprsentation factorielle du nuage de points
relevs sur le plan factoriels P1xP2 et P1xP3.

Laxe P1 explique un gradient aval amont de la salinit. Selon laxe P1, il y a les stations 1 et
2 situes dans la partie aval de lestuaire se trouvent du ct ngatif de cet axe factoriel. La
station 8 situe du ct positif de laxe P1 est localise dans la partie amont de lestuaire. Les
autres stations (3, 4, 5, 6 et 7) sont rparties sur les valeurs ngatives et positives de laxe P1.

Lexamen de la configuration du nuage de points de chaque station dans le plan principal


P1xP2 (Fig. 74) montre une forte dispersion en fonction des relevs et refltent une certaine
instabilit sdimentaire. Cette variabilit temporelle exprime par les caractristiques
granulomtriques pourrait traduire une certaine instabilit, lchelle de temps, de
lhydrodynamique du milieu dont lintensit se trouve parfois amplifie par les phnomnes
climatiques (vents, temptes).

151
Evolution court terme Quatrime partie

Dans ce type de milieux o la dynamique sdimentaire est trs active, le sdiment est en
perptuelle instabilit physique. Ceci permet de diffrencier plusieurs groupements de stations
suivant leurs emplacements sur laxe P1 et de part et dautre de laxe P2.

Laxe P1 explique un gradient aval amont de la salinit et la position des stations par rapport
lembouchure ; trois ensembles de stations peuvent tre distingus.

Les stations 1 et 2 du ct ngatif. Ces stations sont caractrises par un taux de sables fins
assez lev, un taux de plites presque nul et une salinit est suprieure 35. Elles sont
localises au niveau de lembouchure.

La station 8 situe du ct positif de laxe P1 est localise dans la partie amont de lestuaire
avec une salinit assez faible infrieure 20.

Les autres stations (3, 4, 5, 6 et 7) sont rparties sur les valeurs ngatives et positives de laxe
P1. Ceci est d la composition sdimentaire de ces stations avec un mlange de sables fins
et de plites et parfois mme par la prsence des fractions grossires. Cependant, la
disposition des stations suivant laxe P1 ne se traduit pas dans lestuaire par une succession
spatiale aval-amont nette. Ceci rejoint les rsultats dj obtenus pour ltude spatiale de la
zone subtidale, selon lesquels lvolution spatiale des facteurs daphiques se fait
indpendamment de la position des stations dans lestuaire.

Laxe P2 a une corrlation positive avec le taux des plites (0,89) et le taux de matire
organique (0,80). Cet axe reflte une expression fonctionnelle correspondant des gradients
daphiques (sauf pour la station 1 qui montre une faible dispersion suivant cet axe factoriel)
(Fig. 72).

Laxe P3 ne montre pas des corrlations significatives avec les facteurs du milieu. Cet axe ne
sera pas interprt ici.

152
Evolution court terme Quatrime partie

pelite
P2 (33 %) (a)
Mo

Salinit P1 (41 %)

IT
SF
SGG

Md

(b)
P3 (12 %)

IT
Salinit

MOT SGG
SF

P1 (41 %)

PEL Md

Figure 72 : Reprsentation graphique ou carte factorielle des variables sous forme dun cercle
de corrlation dans le plan factoriel P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de LACP dans la zone
subtidale. MOT : Matire organique totale, PEL : Plites, SF : Sables fins, SGG :
Sables grossiers et graviers, Md : Mdiane granulomtrique et Salinit.

153
Evolution court terme Quatrime partie

P2 (33 %)
(a)

7 Ju

3 Mr
4 Ju
2 Ja 4 Se
7 Ma
4 No 7 No
3 Ju 3 Se
7 Se 4 Mr 8 Ja
5 Se 8 No
P1 (41 % ) 2 Ju
5 Ma 6Ju

3 No 6 Mr
2N
2 Mr 5 Ja 6 No
1 Ma 5 No
1 Ju 8 Ju 8 Ma
5 Ju
2 Ma 1Mr 1 No
1 Se
2 Se 8 Se
5 Mr
7 Mr
P3 (12 %)

(b)

6 No

6 Ju

3 Mr
1 Mr 4 No 4 Se
2 Ma
1 Ma 3 Se 5 Ju
1 Ju 4 Mr 5 Ja
2 Mr 1 Se
2 No 3 Ju
2 Ju 1 No 4 Ju
5 No 5 Se
2 Ja
P1 (41 % )
5 Ja
2 Se
3 No 7 Ma 5 Mr
5 Ma
7 Ju
7 Se
6 Mr 8 Ja
7 No
8 Ma
8 Ju 8 No
8 Se

Figure 73 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) dans le plan
factoriel, P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de lACP applique aux donnes msologiques de la
zone subtidale. Les chiffres 1 8 sont les stations de prlvements. Les lettres
correspondent aux dates de campagnes avec Mr: Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se:
septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99.

154
Evolution court terme Quatrime partie

Station1 Station 5

Se
Ma

Ma Ja
No Ja No
Mr Ju Se Ju
Mr

Station 2 Station 6

Ja
Se
Ma
Ju Ju
No Ja
Mr Mr
No
Ma Se

Station 3 Station 7 Ju

Mr Ma
Ja
Ju No Se No
Se
Ja

Ma
Mr

Station 4 Station 8

Ju

No Se
Ja
Mr No
Ma

Ju
Ma Se
Ja

Figure 74 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs (observations) pour chaque
station subtidale dans le plan factoriel, P1xP2 de lACP applique aux donnes
msologiques. Chaque station est reprsente par les six points relevs raliss entre
mars 98 et janvier 99. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr:
Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99.
Les traits reliant les prlvements raliss au niveau de chaque station.

155
Evolution court terme Quatrime partie

1.2. Structures biotypologiques spatio-temporelles

Pour tablir une biotypologie spatio-temporelle, nous avons pris en compte la dimension
temps , ce qui conduit analyser un tableau ternaire espces x stations x campagnes
dchantillonnage . Cette analyse permet la reprsentation de la variabilit temporelle des
stations dans lespace des espces et linformation apporte par une biotypologie qui rend
compte de cette variabilit (Dakki, 1985). En nous basant sur la mthode de Benzecri (1973),
nous avons utilis un tableau espces (stations x relevs) qui va nous permettre de suivre
la variabilit temporelle des stations et une typologie globale des espces daprs leurs profils
temporels dabondances.

Dans les tudes biotypologiques, on assimile gnralement le peuplement son biotope. Ceci
suppose quune quantit dinformation sur les conditions du milieu sera reflte par la
composition spcifique du peuplement et les profils dabondance des espces (Dakki, 1987).

Dans un premier temps, nous comptons au moyen des AFC, mettre en relief dans les plans
factoriels des trois premiers axes F1, F2 et F3 une structure reconstituant les gradients
cologiques spatio-temporels ventuellement possibles et qui sont dj dtermins par lACP
pour les deux zones, intertidale et subtidale, de lestuaire du Bou Regreg.

1.2.1. Zone intertidale

Une analyse a t ralise partir dune matrice de 20 espces et 71 relevs. Elle nous a
permis de mieux reprer et suivre les variations au sein de chaque station pour les six
campagnes (mars 98 - janvier 99) et en utilisant les espces qui ont une frquence suprieure
10 %. Lcartement des stations en fonction du temps permet donc dintgrer la variabilit
temporelle des abondances qui sera quantifie par lamplitude de dispersion des relevs
temporels de chaque station.

En utilisant lensemble des stations, les trois premiers axes factoriels dune premire AFC,
totalisent 38,68% avec les deux stations A et D trs cartes par rapport aux dix autres
stations restes trs concentres sur une petite partie (ct ngatif) de laxe F1. Ceci est d
aux espces existantes au niveau de ces deux stations (A et D) qui sont de type sabulicoles
marines et qui sont absentes des autres stations.

La reprsentation graphique de la figure 75, montre que la distribution du nuage des relevs
aussi bien que celui des espces dans les plans F1xF2 et F1xF3. Ces nuages sorganisent selon
le plan F1xF2 suivant une allure parabolique (effet Guttman) tmoignent de lexistence dun
gradient prpondrant suivant laxe F1. Les points relevs de chaque station sorganisent en
nuages allongs dans la direction de ce mme gradient. Toutefois, Hill (1979) et Dauvin &
Ibanez (1986) prconisent lexamen du troisime axe factoriel chaque fois que lon est en
prsence de leffet Guttman comme cest notre cas.

156
Evolution court terme Quatrime partie

Tableau 32 : Inerties relatives des trois premiers axes factoriels de lAFC applique aux
donnes de la zone intertidale et les contributions relatives des relevs des stations
temporelles (variables) et des espces (observations) dont les contributions sont
assez fortes (>5%) suivant les trois axes factoriels.

Axes factoriels F1 F2 F3
Inerties relatives
14,68 13,93 10,06
(%)
Ple des axes - + - + - +
D3 (22,0%) A3 (20,9%) N5 (14,5%)
D5 (18,1%) A7 (7,1%) N7 (25,4%)
Relevs
D7 (22,0%) A9 (20,9%) N9 (16,3%)
(variables)
D9 (7,6%) A11 (18,0%) N11 (5,2%)
D11 (20,6%) A1 (18,5%) N1 (7,0%)
Cv (9,4%) Sm (38,9%)
Espces Sp (21,9%) Cy (11,3%)
Ep (26,2%) Nc (31,9%)
(observations) Co (60,1%)
Ss (49,4%) Gs (17,7%)

Les axes F1 et F2 sont dtermins par les stations A et D situes dans lembouchure
renfermant les espces marines et sabilucoles, tandis que laxe F3 est dtermin par la station
N situe dans la partie amont de lestuaire et caractrise par lapparition de lespce
Corophium orientale en rapport avec la dessalure (Tableau 32).

Selon laxe F1, seule une station est isole dans sa partie ngative, la station D situe au
niveau de lembouchure sur la rive gauche. Elle reprsente 90% de linertie explique par cet
axe. Du point de vue faunistique, il y a Corophium volutator (9,4%), Eurydice pulchra (26%)
et Scolelepis squamata (49%), qui sont les plus contributives avec 85% et sont toutes
localises du ct ngatif.

Laxe F2, est dtermin par la station A avec 57,4% de linertie explique par cet axe dans sa
partie positive. Cette station est localise en face de la station D sur la rive droite au niveau de
lembouchure. Les espces rencontres avec une forte contribution sont Gastrosaccus spinifer
(Gs) (17,4%), Scolelepis mesnili (38,9%) et Nephtys cirrosa (30,9%).

Laxe F3 est dtermin par la station N avec 68% de linertie totale de cet axe. Les espces les
plus contributives sont Cyathura carinata (Cy) (11,3%) et Corophium orientale (60,1%)
situes dans les valeurs positives et Scrobicularia plana (21,9%) situes dans les valeurs
negatives. Ces trois espces totalisent 93,3% de linertie explique par cet axe.

157
Evolution court terme Quatrime partie

(a) Gs
F2 (13,93%)
Sm

F1(14,69%)

Sp
Ep Ss
Co
Cv

(b) Co
F3(10,06%)

Cy

F1(14,69%)
Cv

Ep Ss
Gs

Figure 75 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans
le plan factoriel : F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de lAFC applique la matrice des donnes
de la zone intertidale. Chaque station est reprsente par le nombre de points relevs
raliss entre mars 98 et janvier 99. Les cercles noirs dsignent les relevs et les
triangles blancs indiquent les espces. Les espces mentionnes sont les plus
contributives pour F1 et F2.

158
Evolution court terme Quatrime partie

Pour avoir un nuage : bien clat, une deuxime analyse a t ralise pour seulement 10
stations aprs limination des stations A et D. Les trois premiers axes factoriels de cette
nouvelle analyse totalisent 52,83 % avec respectivement F1 (20,60%), F2 (16,58%) et F3
(15,65%) (Fig. 76).
Le nuage de points relevs et espces a une forme de croissant (mme forme que celui obtenu
avec les 12 stations). Les stations N et E sont trs cartes. Ceci revient lexistence spciale
de deux espces Glycera convoluta au niveau de la station E et Corophium orientale au
niveau de la station N. Du point de vue contribution ce sont les stations N, avec des valeurs
positives au niveau de laxe F1, et E, avec des valeurs positives pour laxe F2, qui sont les
mieux reprsentes, tandis que la station I a une valeur positive au niveau de laxe F3.
Les espces les plus contributives sont Scrobicularia plana, Glycera convoluta pour des
valeurs ngatives et Cyathura carinata et Corophium orientale pour les valeurs positives au
niveau de F1. Selon laxe F3, il y a Hediste diversicolor qui est la plus contributive pour cet
axe du ct ngatif en opposition avec Scrobicularia plana et Hydrobia ulvae avec des
valeurs ngatives. Le tableau 33 rassemble les points relevs et espces dont les contributions
sont les plus fortes (> 5%) suivant les trois premiers axes factoriels (42.79%).

Tableau 33 : Inerties relatives des trois premiers axes factoriels de lAFC appliqu aux
donnes de la zone intertidale et les contributions relatives des relevs des stations
temporelles (variables) et les espces (observations) dont les contributions sont assez
fortes (> 5%) suivant les trois axes.

Axes factoriels F1 F2 F3
Inerties (%) 18,67 15,01 14,18
Ple des axes - + - + - +
Relevs NMa (13,4%) EMr (6,8%) IMa (26,7%)
(variables) EMa (5,0%) NJu (22,9%) EMa (40,5%)
NSe (14,9) EJu (20,7%)
NJa (6,6%) NJu (6,3%)
Espces Sp (17,4%) Co (51,1%) Hd (9,0%) Cc (8,1%) Gc (5,5%) Hu (24,1%)
(observations) Gc (7,1%) Cy (11,6%) Co (14,4%) Hd (41,7%) Sp (17,7%)
Gc (56,7%)

159
Evolution court terme Quatrime partie

EMa
F2(16, 58%)
Nc
Gc

EJu

Cc
NJu
EMr
Co
NMr
NSe

F1(20,60%)
Hd Cy
Sp IMr
Hu

Figure 76 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans
le plan factoriels F1xF2 de lAFC applique aux 10 stations de la zone intertidale.
Chaque station est reprsente par le nombre de points relevs raliss entre mars 98
et janvier 99. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs indiquent
les espces. Les espces et les relevs identifis sont les plus contributifs pour les axes
F1 et F2.

Lexamen de la figure 77 montre que chaque station voit son peuplement voluer de faon
particulire. La distribution des stations dans les plans factoriels permet, tout dabord de
constater que les diffrents relevs bimestriels de chaque station prsentent une faible
amplitude de dispersion. Les points relevs de chaque station sorganisent en nuage plus ou
moins condens pour la plupart des stations et parfois allong dans la direction du gradient
aval amont selon laxe factoriel. Il est noter que certaines stations comme la station E
montre un caractre instable.

A lintrieur de chaque station, une volution presque rgulire apparat entre mars 98 et
janvier 99 ; les projections de points indiquent une tendance de retour vers la situation initiale
(boucle) pour les stations (A, B, C, D et E) situes dans la partie aval et la station M localise
dans la partie amont. Pour les autres stations lvolution se poursuit vers une nouvelle
structure et le cycle temporel montre une drive apparente de la composition faunistique.

160
Evolution court terme Quatrime partie

Station A Nc station H
Gc

Co

Sp
Hu

Nc Station B Nc Station I
Gc
Gc
Co
Co

Sp
Sp
Hu Hu

Nc Nc
Station C Station J
Gc Gc

Co
Co

Sp
Hu Sp Hu

Station D Station K

NC Gc Station M
Station E
Nc
Gc

Co

Co

Hu Sp Sp
Hu

Station F Nc Station N
NC
Gc Gc

Co

Co
Sp
Sp
Hu Hu

Figure 77 : Projection simultane des nuages des relevs et espces pour chaque station sur le
plan factoriel F1xF2. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs
indiquent les espces. Les espces dont les noms y sont affichs sont les plus
contributives pour F1 et F2. Les traits relient les prlvements raliss au niveau de
chaque station.

161
Evolution court terme Quatrime partie

1.2.2. Zone subtidale

Lanalyse factorielle des correspondances a t ralise partir dune matrice de 25 espces et


47 relevs. Elle nous a permis de mieux reprer et suivre les variations lintrieur de chaque
station pour les six campagnes dchantillonnage. Lcartement des stations dans le temps
permet donc dintgrer la variabilit temporelle des abondances. Ce paramtre sera mis en
vidence par lamplitude de dispersion de relevs temporels de chaque station. Cependant, les
assemblages des peuplements par leur composition spcifique et leurs profils dabondance,
intgrent une grande part de la variabilit spatio-temporelle du milieu.

Le tableau 34, ressemble les points relevs et espces dont les contributions sont les plus
fortes (> 5%) suivant les trois premiers axes sur lesquels nous avons projet les nuages de
points relevs et espces.

Tableau 34 : Rassemble les points relevs et les espces dont les contributions sont assez
fortes (> 5%) suivant les trois axes de LAFC applique la zone subtidale.

Axes
F1 F2 F3
factoriels
Inertie 17.72% 13.55% 11.52%
Ples des
- + - + - +
axes
1 Mr (15,7 %)
1Ma (11,9%)
8 Ma 3 Ma (5,2%)
Relevs 1Ja (7,4%) 5 Ma (18,1%) 8 Ma (13,3%)
(10,2%) 3 Ju (5,9%)
(variables) 1Se (12,3%) 7 Mr (18,3%) 8 Ju (12,6%)
8 Ju (8,2%) 3 Se (5,1%)
1No (13,6%)
1Ja (12,4%)
Espces Nc (9.4%) Co (12,9%) Sd (24,3%) Co (17,4%)
(observation Gs (34,7%) Sp (6.9%) Ce (49,0%) Td (22,3%) Hd (5,7%)
s) Ha (37,9%) Hd (5,5%) Nem.(15,1%) Sp (5,4%)

La distribution des nuages des relevs et des espces dans le plan F1xF2 de lAFC est
reprsente sur la figure 78. Ces nuages sorganisent suivant une forme de croissant
exprimant un gradient cologique simple prdominant suivant laxe F1. Les trois premiers
axes totalisent 42,79% dinertie (F1 : 17,72%, F2 : 13,55% et F3 : 11,52%.

Suivant laxe F1, on note deux ensembles de stations. Le premier ensemble est constitu de
deux stations 1 et 2. Leurs nuages de points relevs respectifs sont localiss dans les valeurs
ngatives de ce mme axe. Les stations de ce premier ensemble sont localises au niveau de la
partie aval de lestuaire (avant le pk 2). Elles sont caractrises par un substrat bien class
avec un taux de sables fins trs lev et un taux de plites presque nul, ainsi quun
hydrodynamisme assez fort. Ces stations hbergent des peuplements domins essentiellement
par des espces sabilucoles dorigine marine comme Gastrosaccus spinifer (Gs) (inertie de
34,7%).

162
Evolution court terme Quatrime partie

Le deuxime ensemble, regroupe les stations 3, 4, 5, 6, 7 et 8. Leurs nuages de points relevs


occupent les valeurs positives de laxe F1 et concident avec la prdominance de deux espces
Cerastoderma edule (Ce) et Scrobicularia plana (Sp). Ces stations sont localises en amont
de pk2 et stendent jusquau pk 12.5. Le nuage de points montre une dispersion qui reste plus
importante que celle du premier ensemble et met en vidence une volution spatio-temporelle
qui peut tre lie la prsence despces large rpartition et indiffrentes vis--vis de la
granulomtrie comme Scrobicularia plana (Sp), Cyathura carinata (Cy), Streblospio
dehkuyzeni (Sd) et Corophium orientale (Co).

Selon laxe F1, les relevs les plus contributifs linertie de cet axe sont concentrs dans les
valeurs ngatives (Tableau 34) et renferment principalement une station situe dans la partie
aval de lestuaire (station 1). Cet axe est domin par les six relevs de la station 1 qui
reprsentent 73,6% de linertie explique par cet axe. Sur le plan faunistique, trois espces
totalisent 82% de linertie totale de cet axe et sont toutes situes dans les coordonnes
ngatives (G. spinifer et H. arenarius et N. cirrosa). Le nuage de points de la station 1 reste
regroup ce qui traduit une homognit au niveau du peuplement de cette partie de lestuaire
colonise par des espces marines.

Laxe F2 permet de distinguer principalement dans ce deuxime ensemble entre les stations 7
et 8, dune part, et les stations 3, 4, 5 et 6, dautre part. Cette sparation est en relation avec la
prsence de deux espces : dune part, C. edule au niveau des stations 3, 4, 5 et 6 et S. plana
au niveau des stations 7 et 8 et la position de ces stations au niveau de lestuaire, dautre part.
Ainsi, les stations 7 et 8 sont localises en amont du pk 7 tandis que les stations 3, 4, 5 et 6
sont localises en aval du pk 7. Les relevs les plus contributifs linertie explique par ce
mme axe sont 3 Ma (5,2%), 3 Ju (5,9%) et 3 Se (5,1%) du ct positif contre les relevs 5
Ma (7,2%), 8 Ma (10,2%) et 8 Ju (8,6%) du ct negatif. Les espces dont les contributions
les plus leves sont C. orientale (Co) (17,4%) et H. diversicolor (Hd) (5,7%) et S. plana
(5,4%) du ct positif et Nmertes (15,1%), S. dekhuyzeni (24,3%) et T. decusssata (Td)
(22,3%) du ct ngatif.

Dans cette zone, les prlvements proches dans le temps ne sont pas voisins dans lespace. De
mme, on ne note pas des rapprochement de prlvements spatiaux dans ce mme espace
factoriel, ce qui impose lexistence dun gradient spatial aval-amont qui est dj mis en
vidence dans ltude spatiale de ces peuplements.

La figure 79 illustre pour chaque station subtidale lvolution des rsultats des AFC durant la
priode dtude. Lexamen de cette figure montre que chaque station voit son peuplement
voluer de faon singulire.

La distribution des stations dans le plan factoriel F1xF2 montre que pour chaque station les
relevs des diffrentes campagnes de prlvement prsentent une grande amplitude de
dispersion. Les points de relevs sorganisent en nuages allongs dans la direction des axes
factoriels suivant les gradients dj annoncs, except les stations 1, 7 et 8 dont les relevs
montrent une dispersion du nuage de point de faible amplitude au niveau des axes factoriels
(Fig. 79). Dans cette tude, on trouve un caractre plus ou moins stable. Les variations
temporelles sont moins marques par lhtrognit spatiale inter-stations.

A lintrieur de chaque station, il y a une volution presque rgulire durant la priode


dtude (mars 98-janvier 99) qui est visible pour certaines stations o les projections de points

163
Evolution court terme Quatrime partie

indiquent une tendance de retour vers une situation initiale (forme de boucle), tout en tant
nette pour les stations de laval (stations 1 et 2) et mme pour la station 7 situe vers pk 7.
Cette situation reste moins remarquable pour certaines stations indpendamment de leur
position dans lestuaire. Il est noter que les espces les plus contributives des axes factoriels
dans ces AFC spatio-temporelles sont les mmes que celles qui ce sont rvles contributives
dans la biotypologie spatiale. De ce fait, on peut dire que les tendances gnrales de la
biotypologie spatio-temporelle restent probablement trs comparables dans les deux
approches.

164
Evolution court terme Quatrime partie

(a) F1 (17,7%)

Ce

Nc
1 Mr Gs

1 No Ha
F2 (13,55%)
Sp

Hd
8 Ju
8 Ma

Co

(b)
Co

Ha Sp
F1 (17,7% )

Nc
Gs

Sd

F3 (11,52% )

Figure 78 : Reprsentation graphique simultane des nuages de points relevs bimestriels dans
le plan factoriels F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de lAFC applique la matrice des donnes
de la zone subtidale. Chaque station est reprsente par ses points relevs raliss
entre mars 98 et janvier 99. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles
blancs indiquent les espces. Les espces et les relevs affichs sont les plus
contributifs pour F1 et F2.

165
Evolution court terme Quatrime partie

Station 1 Station 5

Cm Ar
NC
Gs

Sco

Station 2 Station 6
Ce

Sp
Nc
Gs

Ha

Of
Station 3 Station 7
Ce Ce

Sp

Station 4 Station 8

Ce

Sp
Sd

Td

Co

Figure 79 : Projection simultane des nuages relevs et espces pour chaque station sur le
plan factoriel F1xF2. Les cercles noirs dsignent les relevs et les triangles blancs
indiquent les espces. Les espces dont les noms y sont affichs sont les plus
contributives pour F1 et F2. Les traits relient les prlvements de chaque station.

166
Evolution court terme Quatrime partie

2. EVOLUTION A COURT TERME DES ENTITES DE PEUPLEMENTS

2.1. Les peuplements intertidaux

2.1.1. Peuplement Eurydice pulchra (IS1)

2.1.1.1. Richesse spcifique et densit

Le peuplement Eurydice pulchra a une richesse spcifique totale assez faible de lordre de 6
espces, avec 3 Polychtes et 3 Crustac. Entre mars 1998 et janvier 1999, ce peuplement
montre une richesse spcifique trs faible variant entre 1 4 espces (Fig.80). Le nombre
despces est suprieur deux seulement pour les deux mois mai et septembre 98, tandis que
pour novembre, on trouve une seule espce (Scolelepis squamata). La densit moyenne varie
entre 8 et 24 ind /m (mai).

La courbe de la densit globale montre un seul pic observ en mai. Ce pic correspond
seulement la densit de E. pulchra. La densit globale est contrle par celle de E. pulchra
sauf pour les deux prlvements de septembre et de novembre o cest le Scolelepis squamata
qui la contrle.

2.1.1.2. Diversit et quitabilit

La diversit calcule daprs lindice de Shannon- Wiener (H), varie entre un minimum de 1
bits observ en mars, juillet, novembre et janvier 99 et un maximum de 1,7 bits en mai (Fig.
81). Ces valeurs assez faibles tmoignent dune structuration relativement faible de ce
peuplement. La valeur maximale correspond la priode o la richesse spcifique et la
densit globale sont maximales. Cependant la faible valeur de la diversit concide avec la une
faible richesse spcifique (1 ou 2 espces). Ce peuplement reste domin par deux espces
pilotes, E. pulchra prsente une frquence qui varie ente 16% et 50% et Scolelepis squamata
avec une dominance maximale de lordre de 100% (Fig. 82).

Lquitabilit varie entre 0 et 1. Cependant, pour cinq campagnes, lquitabilit a une valeur
voisine de 1 ceci est d lexistence dun nombre trs faible despces qui est de deux avec
une densit plus ou moins quilibre.

2.1.1.3. Organisation trophique

La structure trophique de ce peuplement est domine par deux groupes, les dposivores de
surface et les carnivores le long de la priode dtude. La dominance de ces groupes est en
relation avec la dominance de E. pulchra (dtritivore) et Scolelepis squamata. (dposivores de
surface). Cependant, on note une prsence discrte en septembre des suspensivores et en mai
et juillet des dtritivores (Fig. 83).

167
Evolution court terme Quatrime partie

30 Densite 6
Eurydice pulchra
nombre d'espces
25

Nombre d'espces
20 4
Densit (N/m )
2

15

10 2

0 0
mars-98 Mai Juillet Septembre Novembre Jan. 99
Mois

Figure 80 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de celle de


E. pulchra de lentit de peuplement IS1.
2,0 1
Indice de diverst de Shannon (H')

1,5

Equitabilit (J')

1,0 0,5

0,5 Diversit (H')


Equitabilit (J')

0,0 0
mars-98 Mai Juillet Septembre Novembre Jan. 99

Mois

Figure 81 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement E.


pulchra.

168
Evolution court terme Quatrime partie

100
Eurydice pulchra
Scolelepis squamata
80
Densit relative (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juillet Septembre Novembre Jan. 99

Mois
Figure 82 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du
peuplement E. pulchra.

B C Ds Dt ind Dss N S

100%

80%
Densit relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan.99

Mois

Figure 83 : Evolution temporelle de lorganisation trophique au sein du peuplement E.


pulchra dans la zone intertidale

169
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.2. Peuplement Nephtys cirrosa (IS2)

2.1.2.1. Richesse spcifique et densit

Le peuplement N. cirrosa a une richesse spcifique totale assez faible de lordre de 6


espces, avec 3 Polychtes, 2 Mollusques et 1 Crustac. Entre mars 1998 et janvier 1999, ce
peuplement montre une richesse spcifique trs faible variant entre 2 4 espces (Fig. 84). Le
nombre despces est suprieure deux seulement pour les deux mois mars et mai 98, tandis
que pour le reste, il est de lordre de deux espces c--d on trouve seulement N. cirrosa
accompagne dune autre espce soit Donax trunculus, Cerastoderma edule ou Scolelepis
mesnili. La densit moyenne varie entre 8 et 32 ind /m.

La courbe de la densit globale montre deux pics observs en mai et en septembre. Ces pics
ne correspondent pas seulement la densit de N. cirrosa mais celles de Streblospio
dekhuyzeni en mai et Scolelepis sp. en septembre.

2.1.2.2. Diversit et quitabilit

La diversit calcule daprs lindice de Shannon- Wiener (H), varie entre un minimum de
0,37 bits observ en septembre et un maximum de 1,9 bits en mai (Fig. 85). Ces valeurs assez
faibles tmoignent dune structuration relativement faible de ce peuplement. La valeur
maximale correspond la priode o la richesse spcifique et la densit globale sont
maximales. Cependant la faible valeur de la diversit rencontre en septembre concide avec
la densit maximale et une faible richesse spcifique (2 espces). Ce peuplement reste domin
par deux espces pilotes, N. cirrosa prsente une frquence qui varie ente 13% et 90% et
Scolelepis mesnili avec une dominance maximale de lordre de 87% (Fig. 86).

Les variations observes pour la diversit sont en relation avec la dominance de 4 espces qui
ont t rencontres au niveau de ce groupe. Lquitabilit varie entre 0,54 et 1. Cependant,
pour cinq campagnes, lquitabilit a une valeur voisine de 1 ceci est d lexistence dun
nombre trs faible despces qui est de 2 avec une densit plus ou moins quilibre de 2 ou 4
ind./m2.

2.1.2.3. Organisation trophique

La structure trophique de ce peuplement est domine par deux groupes, les dposivores de
surface et les carnivores le long de la priode dtude. La dominance de ces groupes est en
relation avec la dominance de N. cirrosa (carnivore) et Scolelepis mesnili (dposivores de
surface). Cependant, on note une prsence discrte en mai et juillet des suspensivores et en
mars et janvier 99 des dtritivores (Fig. 87).

170
Evolution court terme Quatrime partie

35 Densit totale (N/m2) 6


Densit de Nephtys cirrosa

30 Nombre d'espces

25

Nombre d'espces
4
Densit (N/m )
2

20

15

2
10

0 0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 84 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de celle de


N. cirrosa de lentit de peuplement IS2.

2,5 1,0
Indice de diverst de Shannon (H')

2,0

Equitabilit (J')
1,5

0,5

1,0

0,5

Diversit Equitabilit

0,0 0,0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 85 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement N.


cirrosa.

171
Evolution court terme Quatrime partie

100 Nephtys cirrosa


Scolelepis mesnili

80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 86 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du


peuplement N. cirrosa.

B C Ds Dt ind Dss N S

100%

80%
Densit relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan.99

Mois

Figure 87 : Evolution temporelle de lorganisation trophique au sein du peuplement N.


cirrosa dans la zone intertidale.

172
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.3. Peuplement Scrobicularia plana (IS3a)

2.1.3.1. Richesse spcifique et densit totale

Le peuplement S. plana a une richesse spcifique totale de 28 espces avec 8 Mollusques,


12 polychtes, 4 Crustacs, 4 divers (actinie, nmerte, cphalopode et larves dinsectes). Le
nombre moyen despces calcul sur la priode dtude est de lordre de 11 espces. Le
nombre despce par campagne varie entre un minimum de 8 espces enregistr en mars et en
septembre et un maximum de 21 observ en novembre (Fig. 88). Malgr limportante du
nombre despces rencontre au niveau de ce peuplement, on constate que seulement quatre
espces sont rcoltes en permanente : C. carinata, S. plana, H. diversicolor et C. edule. Les
autres espces ne sont rencontres quune deux fois durant cette priode dtude comme P.
koreni, Actines et C. capitata qui ne sont chantillonnes quen novembre.
La courbe de la variation de la densit totale durant cette priode dtude montre une
volution avec deux pics, le premier est observ en mai et le deuxime en novembre. La
densit moyenne est de lordre de 718 ind /m2. La densit totale reste suprieure la moyenne
pendant le printemps automne et infrieure la moyenne durant lt et lhiver. La densit
totale suit celle de S. plana durant toute la priode dtude.

2.1.3.2. Diversit et quitabilit

Lindice de diversit (H) et lquitabilit (J) du peuplement de S. plana sont reprsents sur
la figure 89. Lvolution de ces deux paramtres est strictement parallle entre eux durant la
priode dtude. Lindice de diversit fluctue autour dune moyenne de 1,58 bits et
lquitabilit autour de 0,45. Lindice de diversit oscille entre 1,02 et 2,24 bits, ceci tmoigne
dune faible structuration de ce peuplement.
Les faibles valeurs de lindice de diversit et lquitabilit sont dues la dominance de deux
espces, S. plana dominant le peuplement avec 53% 91% de leffectif total et H.
diversicolor avec 5 45% (Fig. 90).

La faible valeur de H observe en novembre est due la dominance d'une seule espce (S.
plana avec plus de 90%) mme sil y a prsence dun maximum despces.
Lindice de diversit et lquitabilit dune part, la densit globale et la richesse spcifique
dautre part montrent une volution parallle et inverse durant la priode tale de septembre
janvier 99. Par ailleurs la valeur minimale de H correspond au maximum de la densit et de
la richesse spcifique.

2.1.3.3. Organisation trophique

La structure trophique du peuplement S. plana est domine par les dposivores de surface et
les dtritivores avec plus de 80% de lensemble des effectifs (Fig. 91). La dominance de ces
deux groupes est dicte par les deux espces H. diversicolor (dtritivores) et S. plana
(dposivores de surface) qui prdominent ce peuplement durant cette priode dtude. Les
autres groupes trophiques restent prsents mais avec des dominances assez faibles.

173
Evolution court terme Quatrime partie

800 Densit totale (N/m2) 25


Densit de Scrobicularia plana
Nombre d'espces
20
600

Nombre d'espces
Densit (N/m )
2

15

400

10

200
5

0 0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 88 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de la densit


de S. plana du peuplement S. plana.

2,5 1,0
Diversit Equitabilit
Indice de diverst de Shannon (H')

2,0

Equitabilit (J')
1,5

0,5

1,0

0,5

0,0 0,0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois
Figure 89 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement S.
plana.

174
Evolution court terme Quatrime partie

100 Cyathura carinata


Hediste diversicolor
Scrobicularia plana
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 90 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du


peuplement S. plana.

B C Ds Dt ind Dss N S

100%

80%
Densit relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan.99

Mois

Figure 91 : Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement S. plana.

175
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.4. Peuplement H. diversicolor (IS3b)

2.1.4.1. Richesse spcifique et densit

Ce peuplement a une richesse spcifique totale de 22 espces, avec 6 Mollusques, 10


Polychtes, 3 Crustacs et 3 appartiennent dautres groupes zoologiques. La richesse
spcifique varie entre un maximum de 18 espces en novembre et un minimum de 5 espces
observ en juillet. La richesse spcifique moyenne est de lordre de 9 espces. A lexception
des valeurs rencontres en novembre et en janvier, le nombre despces rencontr pour les
autres campagnes reste infrieur la valeur moyenne (Fig. 92). Lvolution de la densit
globale suit la mme allure que celle de H. diversicolor, mais reste assez leve par rapport
celle de ladite espce. Ceci est en rapport lintervention de la densit de S. plana qui est la
deuxime espce au niveau de ce peuplement. La densit totale de H. diversicolor et de S.
plana reste infrieure la densit globale moyenne annuelle. La courbe de la densit totale a
lallure presque inverse de celle de la richesse spcifique.

2.1.4.2. Diversit et quitabilit

Les courbes de lindice de diversit (H) et de celle de lquitabilit (J) montrent des
volutions synchrnes durant la priode dtude. Cet indice de diversit varie entre un
minimum de 1,12 bits observ en juillet et un maximum de 2,46 bits enregistr en novembre.
Lequitabilit (J) reste peu variable est oscille entre 0,4 0,67, ce qui confirme la non
rgularit de ce peuplement (Fig. 93).
Le maximum de lindice de diversit correspond au nombre despces le plus lev. Les
faibles valeurs de lindice de diversit sont dues la dominance dun faible nombre despces
avec plus de 80% de leffectif total.

Ce peuplement reste domin par seulement deux espces dont la dominance relative varie
entre 34 et 70% pour S. plana et entre 19 et 56% pour H. diversicolor (Fig. 94).

2.1.4.3. Structure trophique

La structure trophique de ce peuplement est domine par deux groupes trophiques le long de
la priode dtude. Ainsi, les dposivores de surface et les dtritivores prdominent avec plus
de 80% lensemble des effectifs. Ceci est en relation avec les deux espces dominantes
savoir S. plana (dposivores de surface) et H. diversicolor (dtritivore). Les suspensivores, les
carnivores et les dposivores de subsurface sont prsentent avec une faible dominance (Fig.
95).

176
Evolution court terme Quatrime partie

1000 Densit totale (N/m2) 20


Densit de Hediste diversicolor
Nombre d'espces

800 16

Nombre d'espces
Densit (N/m )
2

600 12

400 8

200 4

0 0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois
Figure 92 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et de la densit
de H. diversicolor du peuplement IS3b.

2,0 1
Indice de diverst de Shannon (H')

1,5

Equitabilit (J')
1,0 0,5

Diversit Equitabilit
0,5

0,0 0
Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 93 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement H.


diversicolor.

177
Evolution court terme Quatrime partie

100 Cyathura carinata


Hediste diversicolor
Scrobicularia plana
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 96 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du


peuplement H. diversicolor.

B C Ds Dt ind Dss N S

100%

80%
Densit relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan.99
Mois

Figure 95 Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement H. diversicolor.

178
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.4. Peuplement Corophium orientale (IS4)

2.1.4.1. Richesse spcifique et densit

Ce peuplement comporte 9 espces rcoltes durant la priode dtude avec 4 Polychtes, 2


Crustacs, 1 Mollusque, 1 Plathelminthe et 1 Nmerte. Le nombre despces par campagne
reste assez faible et varie entre 3 (mai et juillet) et 6 (novembre). La densit globale par
compagne reste infrieure la densit moyenne qui est de lordre 895 individus/m2, sauf pour
les mois mai et novembre o elle la dpasse (Fig. 96).
Lvolution de la densit totale a la mme allure que celle de C. orientale. Cependant, les
deux valeurs maximales de la densit totale correspondent conjonction de C. orientale et de
H. diversicolor (mai) pour la premire et C. orientale et C. carinata pour la deuxime
(novembre). La richesse spcifique, la densit totale et la densit de C. orientale suivent la
mme allure.

2.1.4.2. Diversit et quitabilit

Lindice de diversit varie entre un minimum de 0,95 bits en mai et un maximum de 1,5 bits
en novembre. Lquitabilit oscille entre 0,5 observ en mai 0,9 en septembre (Fig. 97). On
constate quentre mai et septembre, lindice de diversit et celui lquitabilite ont la mme
allure, tandis quentre novembre et janvier lallure sinverse. Lindice de diversit le plus
lev est enregistr en novembre et correspond la richesse spcifique maximale. Les faibles
valeurs de lindice de diversit enregistres au niveau de ce peuplement sont dues la
dominance dun faible nombre despces.

Ce peuplement est domin globalement par trois espces qui totalisent plus de 95% de
leffectif total. Ces trois espces sont C. orientale, H. diversicolor et C. carinata avec des
dominances respectives 18 -79%, 4-40% et 0,3-66% (Fig. 98)

2.1.4.3. Structure trophique

La structure tho-cologique de ce peuplement reste assez simple avec prdominance des


suspensivores et des dtritivores et la prsence des dposivores de surface seulement au mois
de novembre. Ceci est en rapport avec les espces qui sont dominantes dans ce peuplement
savoir C. orientale (suspensivores) et H. diversicolor et C. carinata (dtritivores) et
Streblospio dehkuyzeni (dposivores de surface) (Fig. 99).

179
Evolution court terme Quatrime partie

3000 Densit totale (N/m2) 9


Densit de Corophium orientale
Nombre d'espces
2500
Densit (N/m )

2000 6

Nombre d'espces
2

1500

1000 3

500

0 0
Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 96 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de la densit totale et la densit de


C. orientale du peuplement IS4.

2,0 1
Indice de diverst de Shannon (H')

1,5

Equitabilit (J')
1,0 0,5

0,5 Diversit Equitabilit

0,0 0
Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 97 : Evolution temporelle de lindice de diversit et de lquitabilit du peuplement


C. orientale.

180
Evolution court terme Quatrime partie

100 Corophium orientale


Cyathura carinata
Hediste diversicolor
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 98 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du


peuplement C. orientale.

B C Ds Dt ind Dss N S

100%

80%
Densit relative

60%

40%

20%

0%
Mai Juil. Sep. Nov. Jan.99
Mois

Figure 99 : Evolution temporelle de lorganisation trophique du peuplement C. orientale.

181
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.6. Biovaluation des peuplements intertidaux

La biovaluation des peuplements intertidaux de lestuaire du Bou Regreg a t approche par


lapplication du coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) en parallle avec les indices
biotiques (IB) de Hily & Glmarec (1981).
Les valeurs moyennes de BC sont infrieures 3 pour IS1 et IS2 et suprieure 3 pour les
autres peuplements (IS3a, IS3b, IS4). Ce coefficient oscille entre 0 (mars, septembre,
Novembre et janvier) et 1,3 (Mai) au niveau du peuplement IS2 et entre 0 et 2,3 pour IS1. La
valeur zro obtenue au sein des peuplements marins (IS1 et IS2) est en relation avec la
dominance absolu (100%) des espces du groupe cologique I. Les BC des autres
peuplements restent plus ou moins constants avec des valeurs suprieures 3. Le BC varie
entre 3,17 (mai) et 3,48 (novembre) pour le IS3a, entre 3,44 (mars) et 3,57 (mai) pour IS3b et
entre 3,48 et 3,58 (novembre) pour IS4 (Fig. 100).
Daprs les valeurs du BC, les indices biotiques sont compris entre 0 2 pour les peuplements
marins (IS1 et IS2) c--d que ces peuplements montrent un tat normal durant les trois mois,
mars, juillet et novembre pour IS1 et quatre mois (mars, septembre, dcembre, janvier 99)
pour IS2, tandis que ltat dsquilibre a t observ pour le reste c..d trois mois (mai,
septembre et janvier 99) pour IS1 et deux mois (mai et juillet) pour IS2 . Les autres
peuplements (IS3a, IS3b et IS4) ont un tat qui tend vers une situation pollu avec un site
class comme moyennement pollu durant toute la priode tudie, sauf pour le mois de mai
o le peuplement IS3a montre un tat dsquilibr.
4
Coefficient Biotique (BC)

3
IS1
IS2
IS3a
2
IS3b
IS4

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 100 : Evolution temporelle du Coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000)
appliqu aux peuplements intertidaux de lestuaire du Bou Regreg le long de la
priode dtude.

182
Evolution court terme Quatrime partie

2.1.7. Modele de diversit DIMO

Le modle DIMO appliqu dans une approche spatio-temporelle au macrozoobenthos de la


zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg illustre de facon claire et permet une vision plus
synthtique de lvolution simultane de la richesse spcifique, lindice de diversit et
lquitabilit dans un plan deux dimensions (Fig. 101).

Les peuplements intertidaux de la macrofaune montrent deux types de dynamiques. Il y a une


dynamique de type 2 evenness type pour les entits IS1, IS2, IS3b et IS4, selon lesquelles,
lvolution temporelle se traduit par des changements dans la richesse spcifique et lindice de
diversit, alors que lquitabilit reste comparable entre les diffrents relevs. Ceci montre
bien que les changements affectant la diversit sont dans la plupart dus aux changements de la
richesse spcifique. Quand la deuxime dynamique, elle est de type non-type , car les
trois paramtres (richesse spcifique, diversit et rgularit) subissent des changements en
passant dun relev un autre. Il sagit de lentit de peuplement IS3a.

183
Evolution court terme Quatrime partie

5 5
Entit IS1 Entit IS2

4 4

Indice de diversit (H')


Indice de diversit (H')

3 3

2 2

1 1

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Log 2 (S) Log 2 (S)

5
Entit IS3a

4
Indice de diversit (H')

0
0 1 2 3 4 5
Log 2 (S)

5 5
Entit IS4
Entit IS3b
4
4
Indice de diversit (H')
Indice de diversit (H')

3
3

2
2

1
1

0
0 0 1 2 3 4 5
0 1 2 3 4 5
Log 2 (S)
Log 2 (S)

Figure 101 : Reprsentation dans un plan deux dimensions, de lvolution court terme de
la richesse spcifique (log2S), indice de diversit (H) et quitabilit (J) des
peuplements macrobenthiques de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg. Les
points indiquent les six relevs pour chaque peuplement.

184
Evolution court terme Quatrime partie

2.2. Les peuplements subtidaux

2.2.1. Assemblage : H. arenarius - G. spinifer (SS1)

2.2.1.1. Richesse spcifique et abondance

La richesse spcifique totale de ce peuplement est de lordre de 9 espces avec 4 Polychtes, 3


Crustacs et 2 Mollusques. Le nombre despces varie entre 3 et 5 espces par campagne au
cours de cette priode dtude (Fig. 102).
Labondance globale varie entre 78 ind. (mars) et 7 ind. (janvier). Cette abondance est dicte
par labondance de H. arenarius except pour le mois de mars o cest G. spinifer qui
linfluence. A lexception de laugmentation au niveau de janvier 1999 de la richesse
spcifique, cette dernire volue dans le mme sens que labondance globale.

2.2.1.2. Diversit et quitabilit

Les courbes de la diversit (H) et de lquitabilit (J) montrent des volutions synchrones
durant la priode dtude (Fig. 103). Lindice de diversit varie entre 0,5 bits observ en mars
et 1,9 bits en juillet. Ce dernier subit une grande croissance de mars juillet suivi par une
lgre diminution. Les valeurs de lindice de diversit sont relativement trs faibles
tmoignent dune faible structuration de ce peuplement. Ces faibles valeurs de la diversit
sexpliquent par la dominance dun faible nombre despces.

Lequitabilit varie entre 0,20 (mars) et 0,96 (juillet). Sa valeur voisine de 1 enregistre en
juillet est la consquence dune rpartition rgulire de labondance de quatre espces
caractrisant ce peuplement.

Ce peuplement reste domin par seulement deux espces qui sont H. arenarius et G. spinifer
avec respectivement 1-75% et 14-93% (Fig. 104).

2.2.1.3. Structure trophique

La structure trophique de cette entit (SS1) est par la prsence de seulement quatre groupes
trophiques dtritivores, suspensivores, les carniviores et les dposivores de surface. Les
dtritivores prdominent plus de 60 %pour toute la priode dtude sauf pour les mois de
juillet o les suspensivores qui prdominent la structure tho-cologique et pour septembre o
ce sont les carnivores qui prdominent (Fig. 105). Les dposivores sont prsents durant le
mois de mars avec une dominance assez faible infrieure 3%.

185
Evolution court terme Quatrime partie

100 6
Abondance totale
Ab ondance de G. spinifer
Nombre d'espces
5
80

Nombre d'espces
4
60
Abondance

3
40
2

20
1

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 102 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de


labondance de G. spinifer de lassemblage H. arenarius-G. spinifer.

2,5 1

2 0,8
Equitabilit (J')

1,5 0,6
Diversit (H')

1 0,4

Diversit Equitabilit
0,5 0,2

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 103 : Evolution temporelle des indices de diversit (H) et dquitabilit (J) de
lassemblage H. arenarius-G. spinifer.

186
Evolution court terme Quatrime partie

100 Haustorius arenarius


Gastrosaccus spinifer

80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois
Figure 104 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces de
lassemblage H. arenarius-G. spinifer.

B c Ds Dt ind Dss N s
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 105 : Evolution temporelle de la structure trophique de lassemblage H. arenarius-G.


spinifer.

187
Evolution court terme Quatrime partie

2.2.2. Assemblage H. arenarius-S. marginatus (SS2)

2.2.2.1. Richesse spcifique et abondance

Ce peuplement comprend 16 espces au total, avec 7 Crustacs, 5 Mollusques et 4 Polychtes.


Cependant durant la priode dtude le nombre despce varie entre 2 espces rcoltes en
septembre et novembre et 9 espces en mars (Fig. 106). La richesse spcifique montre une
diminution de mars novembre et reprend en janvier.

Labondance globale moyenne reste assez faible et varie entre 69 individus en juillet et 3 en
septembre et novembre. Le maximum dabondance ne correspond pas au maximum de la
richesse spcifique. La variation de labondance est induite par la variation de labondance de
deux espces pilotes de ce peuplement qui sont H. arenarius et S. marginatus.

2.2.2.2. Diversit et quitabilit

Lindice de diversit de Shannon Wiener (H) varie entre 0,9 et 2,7 bits (Fig. 107). Il montre
une diminution de mars novembre et une augmentation en janvier. Cette variation reste
concorde avec celle de la richesse spcifique. La valeur maximale de H correspond au
nombre despces le plus lev. La faible valeur de Henregistre pendant le mois de mai est
due la prdominance de S. marginatus qui est de lordre de 85%.

Lquitabilit montre des valeurs proches de 1 durant la priode dtude sauf pour le mois de
mai o elle a une valeur de lordre de 0,5.

Ce peuplement reste domin par trois espces. H. arenarius qui prdomine en mars,
novembre et janvier avec 66,33 et 50%, S. marginatus domine avec 85 et 66 % les deux mois
juillet et septembre, tandis que pour le mois de mai ces deux espces sont absentes et cest C.
edule qui prdomine le peuplement avec 75% (Fig. 108).

2.2.2.3. Structure trophique

La structure trophique de lentit SS2 est domine par trois groupes trophiques (Fig. 109). Les
suspensivores prdominent de mars juillet, les dposivores de surface en novembre. Pendant
le mois de janvier, la dominance est quitablement partage par trois groupes trophiques
savoir les suspensivores, les dposivores de surface et les dtritivores.

188
Evolution court terme Quatrime partie

80 10
Abondance totale

Ab ondance d' H. arenarius


8
60 Nombre d'espces

Nombre d'espces
6
Abondance

40

20
2

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 106 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de


labondance de H. arenarius de lassemblage H. arenarius - S. marginatus.

3 1

2,5
0,8
Equitabilit (J')
2
Diversit (H')

0,6

1,5
0,4
1

0,2
0,5
Diversit Equitabilit

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 107 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit de lassemblage


H. arenarius - S. marginatus.

189
Evolution court terme Quatrime partie

100 Haustorius arenarius


Solen marginatus
Cerastoderma edule
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
M ois

Figure 108 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces de
lassemblage H. arenarius - S. marginatus.

B C Ds Dt ind Dss N S
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99
M ois

Figure 109 : Evolution temporelle de la structure trophique de lassemblage H. arenarius -


S. marginatus.

190
Evolution court terme Quatrime partie

2.2.3. Peuplement Cerastoderma edule (SS3)

2.2.3.1. Richesse spcifique et abondance

La richesse spcifique totale est de 41 espces avec 8 Crustacs, 10 Mollusques, 19


polychtes et 4 espces divers. La richesse spcifique fluctue entre 15 23 espces par
campagne dchantillonnage (Fig. 110). Elle est optimale en septembre avec 23 espces. La
courbe de lvolution est sous forme de cloche aplatie. Dans ce peuplement, presque 13
espces ntaient rencontres quune seule fois (frquence temporelle de 16,6%). Seules
quelques espces prsentes en permanente durant la priode dtude comme C. edule, S. plana
et C. carinata avec une frquence temporelle de 100%.

Labondance globale moyenne varie entre 102 et 766 individus. Lespce C. edule prdomine
le peuplement avec une dominance qui atteint 87% en septembre. En plus il y a dautre
espces qui restent dominantes C. carinata et S. plana. Cette abondance globale est dicte par
celle de C. edule durant toute cette priode.

2.2.3.2. Diversit et quitabilit

Les courbes de lindice de diversit et de lquitabilit montrent une volution synchrone


durant la priode dtude (Fig. 111). La densit varie entre 0,95 et 2,68 bits, tandis que
lEquitabilit reste assez faible est oscille entre 0,23 et 0,68.

Ce peuplement est domin par C. edule avec des valeurs qui varie entre 5% 88% et S. plana
avec 5 % et 65% (Fig. 112).

A partir de juillet les plus faibles valeurs de H infrieur 2. Ceci est du la dominance de C.
edule avec plus de 70% leffectif total de ce peuplement. Les valeurs infrieures 3
tmoignent dune faible structuration ce peuplement.

2.2.3.3. Structure trophique

Les groupes trophiques dominant dans ce peuplement sont les dposivores de surface (mars et
mai) et les suspensivores (juillet, septembre, novembre et janvier) (Fig. 113). La dominance
des premires est principalement sous la dpendance de la population de S. plana en mai avec
66% de leffectif total de ce peuplement et S. plana et S. dekhuyzeni en mars avec 17% et
58% respectivement. La dominance du deuxime groupe trophique est en relation avec la
population de C. edule qui prdomine avec plus de 60% partir de juillet.

191
Evolution court terme Quatrime partie

1000 Abondance totale 25


Ab ondance de C.edule
Nom bre d'es pces
800 20

Nombre d'espces
Abondance

600 15

400 10

200 5

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 110 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de


labondance de C. edule du peuplement SS3.

3 0,8

2,5
0,6
2 Equitabilit (J')
Diversit (H')

1,5 0,4

1
0,2
0,5 Diversit Equitabilit

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 111 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement C.


edule.

192
Evolution court terme Quatrime partie

100 Cerastoderma edule


Cyathura carinata
Scrob icularia plana
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 112 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du
peuplement C. edule.
B c Ds Dt ind Dss N s
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

M ois

Figure 113 : Evolution temporelle de la structure trophique du peuplement C. edule.

193
Evolution court terme Quatrime partie

2.2.4. Peuplement Scrobicularia plana (SS4)

2.2.4.1. Richesse spcifique et abondance

La richesse spcifique totale de ce peuplement est de 19 espces domine par les Polychtes
avec 9 espces, les Mollusques ont 2 espces et les Crustacs 4 espces. Le nombre despces
varie entre 4 et 14 durant la priode dtude (Fig. 114). Ce nombre despces subit une
augmentation progressive de mars 98 janvier 99

Labondance globale moyenne enregistre au niveau de ce groupe varie entre un minimum


236 individus, observ en juillet et un maximum de 1297 individus en septembre. Cette
abondance globale est lie celle de S. plana sauf pour les mois mars et mai o dautres
espces interviennent. Le mois de mars est caractris par la dominance de S. dekhuyzeni,
alors quen mai plusieurs espces coexistent ensemble avec des dominances gales (S. plana,
C. carinata, S. dekhuyzeni et C. orientale).

2.2.4.2. Diversit et quitabilit

Lvolution des deux courbes de lindice de diversit et de lquitabilit sont synchrones (Fig.
115). La diversit pour les autres mois varie entre 0,50 et 2,30 bits. Lquitabilit reste assez
faible est varie entre 0,22 et 0,66. Il ny a aucune relation entre lindice de diversit et la
richesse spcifique.

Ce peuplement reste domin par une seule espce pour toute la priode dtude S. plana (10
85%) sauf pour mai o S. plana, C. carinata, S. dekhuyzeni et C. orientale avec presque la
mme dominance et le mois de mars o S. dekhuyzeni prdomine avec 90% (Fig. 116).

Les valeurs des ces deux paramtres enregistres en mars qui sont trs faibles cause de la
dominance dune seule espce (S. dekhuyzeni) avec plus de 90%. La valeur maximale de
lindice de diversit enregistr en mai est en relation avec plus de quatre espces prsentant
une gale dominance.

2.2.4.3. Structure trophique

La structure trophique est caractrise par la dominance les dposivores de surface (60%
lensemble des individus). En mai les dtritivores prdominent avec plus de 50% (Fig. 117).
La dominance des dposivores de surface est due s S. dekhuyzeni en mars et S. plana pour
le reste de la priode dtude. Pour les dtritivores, leur dominance est due C. carinata.

194
Evolution court terme Quatrime partie

1600 Abondance totale


16
Ab ondance de S. plana
Nom bre d'es pces

Nombre d'espces
1200 12
Abondance

800 8

400 4

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99
Mois

Figure 114 : Evolution temporelle de la richesse spcifique, de labondance totale et de


labondance de S. plana du peuplement SS4.

2,5 0,8

2
0,6 Equitabilit (J')
Diversit (H')

1,5

0,4

0,2
0,5
Diversit Equitabilit

0 0
mars-98 Mai Juil Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 115 : Evolution temporelle des indices de diversit et dquitabilit du peuplement S.


plana.

195
Evolution court terme Quatrime partie

100 Cyathura carinata


Scrob icularia plana
Streb lospio dekhuyzeni
80
Dominance partielle (%)

60

40

20

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
Mois
Figure 116 : Evolution temporelle des dominances partielles des principales espces du
peuplement S. plana.

B c Ds Dt ind Dss N s
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
mars-98 Mai JuilMois Sep. Nov. Jan. 99

Figure 117 : Evolution temporelle de la structure trophique du peuplement S. plana.

196
Evolution court terme Quatrime partie

2.2.5. Biovaluation des peuplements subtidaux

Le coefficient biotique de Borja et al. (2000) calcul pour les peuplements subtidaux le long
de la priode dtude est reprsent sur la figure 118.
Ce coefficient varie entre 0,2 et 0,8 pour le peuplement SS1 ce qui correspond un IB
compris entre 0 et 1. Ce peuplement passe dun tat normal en mars un tat appauvri pour le
reste de la priode tudie. Le peuplement SS2, montre un tat appauvri pour les trois mois
(mars, juillet et septembre) et un tat dsquilibr en mai, novembre et janvier. Le peuplement
SS3 a un coefficient qui varie entre 3,20 et 3,50. Ce peuplement passe dun tat dsquilibr
observ en mai et septembre un tat qui sapproche dune situation pollue pour les autres
mois. Le coefficient biotique du peuplement SS4 est presque constant lchelle de ltude
(3,50), il montre une tendance vers une situation pollue avec un milieu moyennement
pollu.

3,5

3
Coefficient Biotique (BC)

SS1
2,5
SS2
SS3
2
SS4

1,5

0,5

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99
M ois

Figure 118 : Evolution temporelle du Coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000)
appliqu aux peuplements subtidaux de lestuaire du Bou Regreg durant la priode
dtude.

197
Evolution court terme Quatrime partie

2.2.6. Modle de diversit DIMO

La figure 119 illustre le modle DIMO appliqu pour chaque entit de peuplements subtidaux
dans contexte sptio-temporel. Chaque peuplement suit une dynamique diffrente des autres
peuplements. Ces peuplements montrent trois types de dynamiques. Lassemblage SS2
montre une volution de type 2 evenness-type , selon laquelle, lvolution temporelle se
traduit par des changements de la richesse spcifique et de la diversit alors que la rgularit
reste comparable entre les diffrents relevs. Ceci indique que le changement qui touche la
diversit est d aux changements relatifs de la richesse spcifique. Ce peuplement est le
mieux structur et le plus stable dans le temps par rapport aux autres entits des peuplements
subtidaux.
Le peuplement SS1 montre une volution non type (les trois paramtres voluent en
mme temps).
Les deux autres peuplements SS3 et SS4 montrent une volution de type 3 richness-type
o la richesse spcifique reste constante alors que la diversit et la rgularit changent dun
relev un autre. Le changement de lindice de diversit pour ces deux peuplements durant la
priode dtude peut tre expliqu comme correspondant la premire tape de structuration
au cours de laquelle une ou deux espces montrent une dominance plus forte.

5 5
Entit SS1 Entit SS2
Indice de diversit (H')
Indice de diversit (H')

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Log 2 (S) Log 2 (S)

5 5
Entit SS3
Indice de diversit (H')

Entit SS4
Indice de diversit (H')

4 4

3 3

2
2

1
1

0
0
1 2 3 4 5
0 1 2 3 4 5
Log 2 (S)
Log 2 (S)

Figure 119 : Reprsentation dans un plan deux dimensions, de lvolution court terme de
la richesse spcifique (log2S), indice de diversit (H) et quitabilit (J) des
peuplements macrobenthiques de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Les
points indiquent les six relevs pour chaque peuplement.

198
Evolution court terme Quatrime partie

DISCSSION

Ltude dynamique des peuplements benthiques dans les zones intertidale et subtidale de
lestuaire du Bou Regreg, a permis de montrer que la zonation longitudinale, tablie lors de
lapproche spatiale peut tre considre comme un tat relativement stable dans le temps.
Ceci est d au gradient aval-amont superpos de la plupart des facteurs du
milieu (hydrologiques et daphiques) qui influencent linstallation des espces.

En zone intertidale, lanalyse msologique permet de mettre en vidence les fluctuations


temporelles des facteurs daphiques. Ces facteurs ne montrent aucune synchronisation entre
les diffrentes stations. Chaque station volue son compte diffremment des autres stations.
Toutes fois, il est possible de dfinir, en zone intertidale, deux ensembles de stations suivant
la variabilit temporelle de leur composition granulomtrique.

Le premier ensemble correspond la zone o lhydrodynamisme est rgulirement fort. Il se


traduit dans le sdiment par une prdominance de la fraction sableuse avec un taux de plites
trs faible (<10%). Les stations composant cet ensemble sont localises au niveau de
lembouchure (partie aval de lestuaire) sur les deux rives de lestuaire.

Le deuxime ensemble est caractris par un mlange granulomtrique entre fractions fines et
fractions sableuses. Ce mlange est en relation avec un hydrodynamisme qui devient de plus
en plus faible en se dirigeant vers lamont ; ce qui favorise le dpt de la fraction fine
(plites).

Cette volution msologique se rpercute sur les peuplements benthiques. Au niveau de


lembouchure, on note une dominance de la fraction sableuse avec prsence des espces
sabulicoles marines. Les autres stations sont caractrises par un sdiment vaseux avec un
taux de plites assez variable (20 90%), domin par des espces large tolrance pour le
facteur granulomtrique comme S. plana et H. diversicolor et C. orientale. Cette dernire
espce reste limite la partie amont de lestuaire en particulier la station N.

En zone subtidale, lanalyse msologique spatio-temporelle montre une volution temporelle


des facteurs daphiques et hydrologiques (salinit en particulier). Lvolution biotypologique
semble tre, dans ce cas, dtermine par la salinit, mais leffet le plus influenant cest le
gradient aval amont autrement dit la position des stations par rapport la mer. Elle permet de
dfinir trois secteurs subtidaux qui correspondent trois zones bien dfinies dans lestuaire.
Le premier secteur est constitu des stations situes au niveau de lembouchure (stations 1 et
2). Ces stations hbergent des peuplements marins. Le deuxime secteur regroupe des stations
occupent la position mdiane de lestuaire avec les espces C. edule et S. plana. Le troisime
secteur correspond la partie amont de lestuaire avec toujours la prsence constante de S.
plana et lapparition de C. orientale.

Lorganisation des taxons dans le plan factoriels des analyses se fait selon un continum qui
tmoigne de la prsence de plusieurs espces large spectre cologique vis vis des facteurs
msologiques. Il sagit bien despces ayant un degr deurycie trs lev et bien adaptes
ce genre de milieux dont lorganisation du peuplement est le rsultat de la confluence entre un
contexte environnante relativement complexe et des interactions biotiques assez prononces.

199
Evolution court terme Quatrime partie

Ainsi, les peuplements intertidaux sont contrls par les facteurs daphiques, tandis que les
peuplements subtidaux sont rgis par les facteurs hydrologiques.

Lanalyse spatio-temporelle permet de montrer que la zonation longitudinale, tablie lors de


lapproche spatiale peut tre considre comme un tat stable dans le temps pour la zone
subtidale.

Lvolution temporelle des paramtres structuraux (richesse spcifique et abondance) des


peuplements de lestuaire du Bou Regreg montre des modifications durant la priode dtude.
Il ny existe pas de relation vidente entre le nombre despces et le nombre dindividus.
Labondance totale est influence par les espces numriquement dominantes qui contrlent
sa variabilit au sein des peuplements.

Au niveau de la zone intertidale deux trois espces contrlent lvolution de la densit totale
des peuplements benthiques. Il sagit de N. cirrosa au niveau de lembouchure, H.
diversicolor et S. plana dans la partie moyenne et C. orientale et H. diversicolor dans la partie
amont.

En zone subtidale, la partie aval est caractrise par H. arenarius, G. spinifer et S. marginatus,
alors que le reste de lestuaire est domin par C. edule et S. plana qui sont responsables de la
variation de labondance totale des diffrents peuplements dans cette zone.

Lexistence dun faible nombre despces qui dominent lensemble des peuplements des deux
zones de lestuaire du Bou Regreg a influenc leurs diversits values par lindice de
Shannon-Wiener. Cet indice de diversit (H) montre une valeur infrieur 3 pour tous les
peuplements durant la priode dtude. Ceci tmoigne dune faible structuration spcifique de
ces peuplements. Les faibles amplitudes des variations spatio-temporelles de la diversit et de
lquitabilit sont typiques dun peuplement relativement stable. En effet, une diversit faible
caractrise, en principe un peuplement jeune, haut pouvoir de multiplication ; dominance
nette dune espce ou dun petit nombre despces, alors quune diversit leve indique une
homostasie plus grande et de ce fait une grande maturit du peuplement (Margalef, 1986 in
Lair et al., 1985)

Dune manire gnrale, la dynamique court terme de lorganisation trophique des


peuplements benthiques de lestuaire du Bou Regreg est caractrise par plusieurs groupes
dont certains sont favoriss comme les dtritivores, les dposivores de surface et les
suspensivore, alors que dautres sont dfavoriss (les dposivores de subsurface,
microbrouteurs, carnivores et Ncrophages). A lintrieur de chaque groupe trophique majeur,
il y a plusieurs espces qui se relaient, comme en tmoigne la degr observe au sein de
chaque peuplement. Ceci nest pas valable pour les groupes qui ne sont reprsents que par
une ou deux espces. Comme le cas des dposivores de subsurface, ncrophage,
microbrouteurs. Cet quilibre au sein du mme groupe pourrait tre lorigine de cette
stabilit de la structure fonctionnelle de chaque peuplement.
Le nombre despce dans le groupe des carnivores est dautant plus faibles que le peuplement
est perturb (Hily, 1984). Au sein de lestuaire du Bou Regreg et surtout au niveau des
peuplements marins, la participation des prdateurs tmoigne du fonctionnement satisfaisant
de cette partie de lestuaire (aval). Ces prdateurs empchent toute monopolisation des
ressources (nourriture et habitat) par quelques espces opportunistes (Hily, 1984 ; Afli &
Glmarec, 2001). Cest le cas des autres peuplements o les carnivores sont presque rares.

200
Evolution court terme Quatrime partie

Les peuplements des invertbrs benthiques sont frquemment utiliss comme bioindicateurs
de la qualit du milieu qui leur donne refuge. De nombreuses tudes ont dmontr que cette
catgorie faunistique ragit rapidement aux stress naturels et anthropiques permettant ainsi
dvaluer le degr de perturbation et de prvoir les menaces potentielles qui en dcoulent
(Pearson & Rosenberg, 1978). Borja et al. (2000) ont signal une diminution du nombre
despces au fer et mesure que le degr de perturbation augmente au niveau des estuaires et
lenvironnement ctier de Mompas (Espagne).

Lobservation suivie de la variation du coefficient biotique de Borja et al. (2000) et la


dtermination des indice biotiques (Hily & Glmarec, 1981 ; Hily, 1984) permet de classer les
peuplements des macrozoobenthos de lestuaire du Bou Regreg. Lun des avantages de ce
coefficient est quil fournit des indices biotiques simple au lieu dindices doubles (Afli, 1999 ;
Afli & Glmarec, 2000 ; Afli & Chanier, 2002 ; Cherkaoui et al. 2003) et limine toute
ambigut quand deux ou plusieurs groupes cologiques, affichent des proportions trs
rapproches

En zone intertidale, les peuplements montrent un tat normal et un tat en tendance vers une
situation pollue. Ainsi, le peuplement de la partie aval (IS1) a t qualifi de normal (IB0)
pour toute la priode dtude sauf pour la fin du printemps dbut dt o ce peuplement
volue vers un tat de dsquilibr. Ceci peut tre d limpact ngatif des estivants qui
utilisent cette partie de lestuaire comme zone de baignade pendant cette priode de lanne.
Les autres peuplements prsentent un tat qui tend vers une situation pollue avec un milieu
moyennent pollu. Ce qui est en relation avec linfluence de la mare qui assure une
homognisation le long de loued en dispersant les eaux uses.

Les peuplements subtidaux montrent un tat presque constant le long de la priode dtude et
ne montrent aucun changement (ni amlioration, ni dgradation) dans le temps. Ils montrent
un tat normal au niveau de lembouchure, suivi par un tat appauvri, un tat dsquilibr et
un tat qui tend vers une situation pollue.

Selon Hily (1984), Afli (1999) ; Afli & Glmarec (2000) et Afli & Chenier (2002),
laccroissement des apports en matire organique se traduit au niveau du benthos par une
augmentation des paramtres descriptifs, abondance et richesse spcifique mais aussi par une
modification quantitative des peuplements. Cependant, dans lestuaire du Bou regreg, seul le
peuplement marin vrifie cette constatation. Les autres peuplements situs en amont du PK2,
le BC est plus ou moins stable dans le temps. Ceci est en rapport avec lexistence des espces
tolrantes comme H. diversicolor, S. plana, C. edule, C. carinata et C. orientale qui
prdominent ces peuplements avec plus de 95% de leffectif total (Cherkaoui et al. 2003).

201
Evolution long terme Quatrime partie

CHAPITRE IX :

EVOLUTION A LONG TERME DES PEUPLEMENTS


MACROBENTHIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG
Vu le manque dtudes ralises sur la macrofaune benthique de lestuaire du Bou Regreg,
Lvolution long terme sera limite une comparaison entre les deux travaux raliss avant
1970 et en 1998-1999 (prsente tude) pour les deux parties de lestuaire (intertidale et
subtidale ou chenal). Pour cela, nous nous sommes bases sur la liste despces macrofaune
benthique recense avant la construction du barrage (Elkam, 1974). Seuls les taxons dont les
abondances sont connues ont t utiliss dans cette comparaison. Nous avons pris en
considrations les stations localises dans la partie situe en aval du pk 14,5. Les espces
indiques comme prsentes nont pas t prises en compte dans cette comparaison. Le terme
gnral utilis est la dominance partielle qui tait choisie pour faire une comparaison
(abondance de lespce i dans la station j/ labondance totale de la station j).

Les sept stations intertidales choisies sont dsignes par les lettres de A G, tandis que les
zone six stations subtidales (chenal) sont numrotes de 1 6 (Tableau 35).

Tableau 35 : Localits correspondant aux stations pour la zone intertidale et la zone subtidale
le long de lestuaire.

Stations intertidales Stations subtidales Localits


A 1 Embouchure
B Pas de station Oudayas
C 2 Barcassiers
D 3 Pont Moulay Hassan
E 4 Pont Mekns
F 5 Douar Doum (7 km)
G 6 (11-13 km)

1. DIVERSITE SPECIFIQUE
1.1. Zone intertidale

En zone intertidale, le nombre total despces de la macrofaune benthique du substrat meuble


situ en aval des deux les a subi une diminution de lordre de 55%; il est pass ainsi de 74
41 espces. Les taxons qui prdominaient sont les Crustacs (28 espces) les Polychtes (24
espces) et les Mollusques (12 espces) Actuellement les Polychtes prdominent
qualitativement avec 17 espces, suivis des Crustacs (11 espces) et des Mollusques (8
espces) (Fig 120).
Avant 1970, les polychtes prdominent quantitativement avec 79%. Actuellement, ce sont
les Mollusques qui prdominent lensemble du peuplement de cette zone avec 52%. La
dominance des Crustacs a subi une augmentation en passant de 8 19% (Fig.121).

202
Evolution long terme Quatrime partie

Avant 1970

larves d'insc. Anthozoaires Oligochtes


3% 1% 3%
Poissons Echinodermes
1% 1%
Nmertes Polychtes
4% 32%

Crustacs
39%
Mollusques
16%

(Prsent travail 1998-99)

Nmertes
Plathelminthes 2% larves d'insc.
Actinies 2% 2%
2% Polychtes
42%

Crustacs
28%

Mollusques
22%

Figure 120 : Dominance relative (%) des diffrents taxons faunistiques recenss au niveau de
la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg avant 1970 et en 1998-99.

203
Evolution long terme Quatrime partie

Avant 1970

Crustacs
22,09%
Polychtes Divers
7,30% 0,30%

Mollusques
70,31%

(Prsent travail, 1998-99)

Crustacs
Polychtes 19,06% Divers
28,17%
0,74%

Mollusques
52,03%

Figure 121 : Importance quantitative des groupes taxonomiques rencontrs avant 1970 et en
98-99 dans la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg.

204
Evolution long terme Quatrime partie

La variation spatiale (le long de lestuaire) de la richesse spcifique avant 1970 et


actuellement montre des courbes dallures comparables. Cette richesse tait suprieure il y a
30 ans. Selon les stations, il y a perte ou gain de diversit. Ainsi, la disparition de certains
taxons touche toutes les stations avec un minimum de 4 espces (station G) en amont de
lestuaire et un maximum de 37 espces (station D) (Fig. 122). En revanche, Le nombre
despces nouvellement recenses au niveau de cette partie de lestuaire varie entre 2 espces
(station G) et 15 espces dans la partie mdiane (station D). Au sein de chaque station, il y a
prdominance qualitative des polychtes aussi bien avant 1970 quen 1998-99 (Fig. 122).
Il ny a pas de corrlation entre le nombre despces et leurs dominances au sein de chaque
station. Ainsi, les espces disparues pressentent des dominances de 41% au niveau de la
station D et de 75% au niveau de la station G qui correspond seulement 4 espces (Tableau
36). Cependant, les espces apparues montrent une dominance allant de 67% (station A) 2
% (station G). Les espces constantes pour les deux priodes montrent une variation allant de
12% 95 % avant 1970 et de 13 98% en 1998-99.
Ces variations sont en relation avec la densit des espces pilotes communes aux deux
priodes qui ont montr soit une diminution de leurs dominances relatives, comme cest le cas
de Hydrobia ulvea et Alkmaria romijni soit une augmentation comme cest le cas de
Scrobicularia plana, Hediste diversicolor, Corophiun orientale, Cyathura carinata et
Cerastoderma edule (Fig. 123). De mme, ces espces ont influenc les taxons qui
prdominaient quantitativement cette zone avant 1970 et en 1998-99 la macrofaune benthique
de cet estuaire.

Espces constantes
Espces apparues
Espces disparues
50
RS avant 1970
40 RS en 1998-99

30
Richesse spcifique

20

10

0
A B C D E F G
-10
Stations intertidales
-20

-30

-40

Figure 122 : Evolution spatiale de la richesse spcifique (RS) totale et des espces disparues,
nouvellement apparues et constantes dans la zone intertidale avant 1970 et en 1998-
99.

205
Evolution long terme Quatrime partie

60
Avant 1970 1998-99

50

40
Dominance (%)

30

20

10

0
A. romijni H. ulvae S. plana H. C. orientale C. carinata C. edule
diversicolor

Espces pilotes (intertidal)

Figure 123 : Dominances relatives des espces pilotes de la zone intertidale avant 1970 et en
1998-99.

Tableau 36 : Les espces disparues, apparues et constantes exprimes en dominances partielle


(%) au niveau des stations de la zone intertidale.

Stations intertidales
A B C D E F G
Espces disparues 88 53 29 41 5 53 75
Espces apparues 67 14 06 49 14 87 2
Espces constantes avant 1970 12 47 71 59 95 47 25
Espces constantes (1998-99) 36 85 94 51 86 13 98

Avant 1970, lvolution spatiale de lindice de diversit (H) montre une tendance
dcroissante (gradient net) de lembouchure vers lamont avec des valeurs qui varient entre
3,25 et 1,61 bits (Fig. 124). Aprs cette date, la variation spatiale est une courbe sinusodale
dont la tendance gnrale montre une diminution de laval vers lamont. Dans ce cas, les deux
valeurs minimales voisines de 1 bits qui sobservent dans les stations C et F sont encadres
par des valeurs plus leves (successivement 2,5, 2 et 1,7).

206
Evolution long terme Quatrime partie

4 Avant 1970 1998-99

3
Diversit (H')

0
A B C D E F G

Stations intertidales

Figure 124 : Evolution de lindice de diversit (H) dans la zone intertidale avant 1970 et en
1998-99.

1.2. Zone subtidale

En zone subtidale, la composition faunistique de la structure benthique au niveau du chenal


montre la dominance des trois groupes zoologiques Polychtes, Crustacs et Mollusques
durant les deux priodes compares dans le cadre de ce travail. Avant 1970, ce sont les
crustacs qui dominaient qualitativement la composition faunistique avec 45 espces, suivis
des polychtes (25 espces) puis des mollusques (18 espces) (Fig. 125). Aprs 1970, cette
succession qualitative est devenue Polychtes (22 espces), crustacs (18 espces) puis
mollusques (10 espces). Entre ces deux priodes, la richesse spcifique a subi une
diminution considrable de lordre de 57% en passant de 95 54 espces.

207
Evolution long terme Quatrime partie

Avant 1970

Laves
d'insectes Echonodermes
Anthrozoaires
1% 2%
Poissons 1%
3% Polychtes
26%

Crustacs Mollusques
48% 19%

(Prsent travail, 1998-99)

Nmertes
Laves 2%
Poissons d'insectes Actinies
2% 2% 2% Polychtes
41%

Crustacs
32%

Mollusques
19%

Figure 125 : Dominances relatives (%) des diffrents taxons faunistiques recenss au niveau
de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg avant 1970 et la prsente tude
(1998-99).

208
Evolution long terme Quatrime partie

Sur le plan quantitatif, le groupe des polychtes qui dominait le peuplement avec 82% avant
1970 se trouve relgu la 3me position avec 7%, aprs les Mollusques et les Crustacs
(respectivement 70% et 22% de labondance totale) (Fig 126).

Avant 1970
Crustacs Autres
Mollusques
5,34% groupes
12,67%
0,04%

Polychtes
81,95%

En 1998-99
Crustacs
Polychtes 22,09% Divers
7,30% 0,30%

Mollusques
70,31%

Figure 126 : Importance relative des groupes taxonomiques exprims en % recenss avant
1970 et en 1998-99 dans la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg.

209
Evolution long terme Quatrime partie

Lanalyse spatiale (le long de lestuaire) de la richesse spcifique avant 1970 montre une
dcroissance de laval vers lamont variant ainsi entre 75 espces (station 1) 8 espces
(station 6). Aprs 1970, le nombre despces montre une courbe en cloche centre vers la
station 3 au pk 2,5 avec 35 espces, les valeurs les plus faibles tant de 9 espces
lembouchure et 12 espces en amont du pk 12,5 au niveau de la station 6. Le nombre
despces ayant disparues de la zone subtidale de lestuaire varie entre 69 espces au niveau
de lembouchure et 3 espces dans la partie amont (Au del du pk 7). Le nombre despces
nouvellement recenses varie entre 4 espces (station 1) et 22 espces (station 3). Le nombre
despces communes entre les deux priodes et pour chacune des stations reste faible et
oscille entre 2 (station 2) et 13 espces (station 3) (Fig. 127). La richesse spcifique des trois
groupes zoologiques analyss selon les stations montre la dominance des polychtes dans 4
stations avant 1970 et dans 5 stations aprs 1974. Au niveau de la station 1 o le maximum
despces disparues correspond au maximum de dominance. Les autres stations, le nombre
despces disparues, apparues et constantes et leurs dominances au niveau de chaque station
ne montre pas de corrlation apparente (Tableau 37). Nous constatons quau niveau des
stations 3, 4, 5 et 6 la dominance des espces disparues et presque gale la dominance des
espces disparues. Donc on peut avancer lhypothse dune compensation des individus
disparues par les individus apparues ceci est en relation avec les espces en commun
dominantes de cette zone pour les deux priodes.
Nous constatons, que les espces dominantes de cette zone sont considres comme des
espces constantes. Cependant, certaines de ces espces ont subi une diminution de
labondance comme A. romijni et C. capitata, tandis que dautre ont montr une augmentation
de leffectif (C. edule, S. plana et C. carinata) (Fig. 128).
80 Espces constantes
Espces apparues
Espces disparues
60 RS avant 1970
RS en 1998-99

40

20
Richesse spcifique

0
1 2 3 4 5 6

-20 Stations subtidales

-40

-60

-80

Figure 127 : Evolution spatiale de la richesse spcifique totale et des espces disparues,
nouvellement apparues et constantes dans la zone subtidale avant 1970 et en 1998-99.

210
Evolution long terme Quatrime partie

Tableau 37 : Espces disparues, apparues et constantes exprimes en dominances partielle (%)


au niveau des station de la zone subtidale.

Stations subtidales
1 2 3 4 5 6
Espces disparues 89 16 15 15 1 45
Espces apparues 34 95 8 15 1 20
Espces constantes avant 1970 11 84 85 85 99 55
Espces constantes (1998-99) 66 5 92 85 99 80

60 Avant 1970 1998-99

50

40
Dominance (%)

30

20

10

0
A. romijni C. capitata C. edule C.carinata S. plana

Espces pilotes (subtidal)

Figure 128 : Dominances relatives des espces pilotes de la zone subtidale avant 1970 et en
1998-99.

Lindice de diversit de Shannon (H) ne montre pas de gradient vident le long de lestuaire
avant 1970 et varie entre 1,3 et 5,4 bits (Fig. 129). La plus grande valeur est observe au
niveau de lembouchure. Aprs 1970, cet indice montre une quasi diminution pour toutes les
stations (except la station 2) et varie entre 1,8 et 2,4 bits.

211
Evolution long terme Quatrime partie

6
avant 1970 1998-99

4
Dive rsit (H')

0
1 2 3 4 5 6

Stations subtidales

Figure 129 : Evolution spatiale de lindice de diversit (H) dans la zone subtidale avant 1970
et en 1998-99.

2. STRUCTURE TROPHIQUE

2.1. Zone intertidale

Dans la zone intertidale, les espces disparues appartiennent aux diffrents groupes rho-
cologiques, carnivores, dposivores de surface, dtritivores, suspensivores, dposivores de
subsurface, microbrouteurs et mme des espces dont les groupes trophiques restent non
dtermins. Le nombre despces disparues varie entre un maximum de 13 espces qui sont
des dposivores de surfaces et une espce qui est classe comme microbrouteur (Tableau 38).
Les espces apparues montrent un maximum avec 8 espces carnivores et une espce
Necrophage. Les espces constantes sont composes de 8 espces carnivores, 6 espces
suspensivores, 4 espces dposivores de surface, 3 espces dtritivores et seulement une
espce limnivore et une microbrouteur.

Gnralement, la structure trophique peut tre qualifie de assez diversifie du point de vue
espces avec 6 groupes trophiques avant 1970 et 7 groupes en 1998-99. Ce pendant en termes
dabondance, seulement deux groupes trophiques qui prdominent lensemble des individus
de cette zone de lestuaire, les dposivores de surface et les dtritivores avec respectivement
77% avant 1970 et 81% actuellement. La dominance des dposivores de surface tend
diminuer en 30 ans puisquelle est passe de 65% 53%, tandis que les dtritivores ont subi

212
Evolution long terme Quatrime partie

une augmentation 13% et 35%. Les micro brouteurs avaient 10% avant 1970 et actuellement
moins de 1%. Les suspensivores ont subi une augmentation pour atteindre 13%.

Tableau 38 : Nombre despces disparues, apparues et en commun par groupes trophiques au


niveau de la zone intertidale.

Espces constantes Espces disparues Espces apparues


C 8 11 8
Ds 4 13 2
S 6 9 2
Dt 3 3 2
Dss (L) 1 2 2
N 0 0 1
B 1 1 0
Groupes indtermins 0 12 1
Total 23 51 18

Avant 1970, la dominance des dposivores de surface qui variait, selon les stations, entre 10
et 87% est mettre en relation avec les fortes abondances des deux espces Streblospio
shrubsolii et Alkmaria romijni. Les suspensivores dominent la station C avec 75%, ceci
revient lexistence de C. edule au niveau de cette station avec une forte abondance. Les
autres groupes sont prsents avec des dominances globalement plus faibles comme cest le
cas des carnivores qui ne dpassent pas le seuil de 10%, des microbrouteurs qui se
maintiennent 30% et des limnivores (dposivores de subsurface) qui ne dpassent pas 37%.
Ces deux derniers groupes sont limits aux stations B et D en rapport avec la prsence de
Hydrobia ulvae (microbrouteur) et de Capitella capitata (limnivore).

En 1998-99, la dominance quantitative des dposivores de surface est suivie des dtritivores
(35%) et des suspensivores (13%). Dans les stations o dominent les dposivores de surface
(stations, A, B, C, D et F), ce sont en particulier, les deux espces Scolelepis mesnili (54%) et
S. plana (25-84%) qui en sont responsables, alors que dans les stations E et G, les dtritivores
dominent par le biais des deux espces H. diversicolor (50 et 26%) et Cyathura carinata (14-
27%) (Fig. 130). Les carnivores sont prsents dans les cinq premires stations avec des
dominances assez faibles, sauf pour la station situe en aval o la dominance est de 25%
(station A). Les autres groupes trophiques sont rares et ne dpassent pas 5%.

213
Evolution long terme Quatrime partie

Avant 1970
C DS Dt ind L S B

100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
A B C D E F G
Stations intertidales

1998-99
C Ds Dt Ind L N S B
100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
A B C D E F G
Stations intertidales

Figure 130 : Evolution spatiale de la dominance qualitative relative des groupes trophiques
dans la zone intertidale avant 1970 et en 1998-99.

214
Evolution long terme Quatrime partie

2.2. Zone subtidale

Dans la zone subtidale les espces disparues, apparues et communes appartiennent aux
groupes trophiques diffrents, carnivores, dposivores de surface, dtritivores, suspensivores,
dposivores de subsurface, necrophages, microbrouteurs et mme des espces appartiennent
autres groupes non dtermins. Le nombre despces disparues varie entre un maximum pour
les suspensivores de 23 espces qui sont localises au niveau de lembouchure pour la plupart
(Tableau 39).

Tableau 39 : Nombre despces disparues, apparues et constantes par groupe trophique au


niveau de la zone subtidale.

Espces constantes Espces disparues Espces apparues


C 5 10 9
Ds 6 14 6
S 5 23 5
Dt 3 12 4
Dss (L) 1 0 5
N 0 3 2
B 0 1 1
Groupes
indtermins 0 11 1
Total 21 74 33

Dans cette zone, la structure trophique du point de vu quantitatif reste domine par les
dposivores de surface aussi bien avant 1970 (80%) quen 1998-99 (58%). Avant 1970,
lanalyse spatiale montre que ce groupe trophique domine partout. Ceci est li labondance
de Scrobicularia plana et Alkmaria romijni. Cependant, au niveau de la station 2 la
prdominance des suspensivores avec 85% est en relation avec lexistence de C. edule en
forte abondance. Lexistence des carnivores se limite aux trois stations 2, 3 et 4 avec une
dominance infrieure 6%.

En 1998-99, ce sont les suspensivores et les dtritivores qui prdominent le peuplement situ
en aval du pk 4 station 5 avec plus de 70%. Ainsi les dtritivores dominent la station 1 avec
55%, les suspensivores dominent les stations 2, 3 et 4 avec 60 70%. La dominance de ce
dernier groupe est due la dominance de Solen marginatus pour la station 2 (58%) et C. edule
pour les stations 3 et 4 (57 - 67%). Les dposivores de surface deviennent dominants au-del
du pk 4 au niveau des stations 5 et 6 avec plus de 60 % en rapport avec la dominance de S.
plana (65%). Les carnivores se trouvent dans les stations 1 4. Cependant leurs dominances
restent infrieures 10%. Les autres groupes trophiques restent faiblement reprsents (Fig.
131).

215
Evolution long terme Quatrime partie

Avant 1970

C DS Dt S L N B ind

100%

80%
Abondance relative

60%

40%

20%

0%
1 2 3 4 5 6
Stations subtidales

1998-99

C DS Dt S L N B ind

100%

80%
Adondance relative

60%

40%

20%

0%
1 2 3 4 5 6
Stations subtidales

Figure 131 : Evolution spatiale de la dominance relative des groupes trophiques au niveau de
la zone subtidale avant 1970 et en 1998-99.

216
Evolution long terme Quatrime partie

3. BIOEVALUATION DE LETAT DES PEUPLEMENTS

3.1. Zone intertidale

Au niveau de cette zone, les espces disparues et apparues appartiennent aux diffrents
groupes cologiques (Tableau 40). Le maximum est observ au niveau des stations A et D
pour les groupes cologiques I, II et III, tandis que la majorit des espces constantes sont des
espces tolrantes (GE III).

Tableau 40 : Nombre despces disparues, apparues et constantes par groupe cologique au


niveau de la zone intertidale.

GE Espces constantes Espces disparues Espces apparues


GE I 6 17 7
GE II 4 8 5
GE III 9 5 1
GE IV 2 5 1
GE V 1 3 1
GE. Indet. 1 13 3

La variation longitudinale du coefficient biotique (BC) avant 1970 et en 1998-99 daprs le


modle de Borja et al (2000) est reprsente sur la figure 132. Ce coefficient montre des
volutions parallles pour les deux priodes dtudes. Les valeurs de BC sont nettement plus
leves dans la partie amont de lestuaire. Elles varient entre 1,15 et 3,96 avant 1970 et entre
0,55 et 3,00 en 1998-99.
Les valeurs de lindice biotique (IB) permettent de qualifier lembouchure dune zone non
pollue (IB=1) avec un peuplement appauvri, pour les deux priodes.
Le reste de lestuaire, avant 1970, tait une zone moyennement pollue (IB=3) et le
peuplement tend vers une situation pollue lexception dune petite zone (entre pk1 et pk2)
qualifie de zone lgrement pollue (IB=2) et un peuplement en tat de dsquilibre.
Actuellement, 30 ans plus tard, la zone situe en amont de lembouchure est devenue
lgrement pollue avec un peuplement en tat de dsquilibre.

217
Evolution long terme Quatrime partie

4,5

4,0
Coefficient Biotique (BC)

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5
Avant 1970 1998-99
1,0

0,5

0,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Distance (Km) l'embouchure des stations intertidales

Figure 132 : Evolution spatiale du coefficient biotique (BC) de Borja et al. (2000) dans la
zone intertidale avant 1970 et en 1998-99.

3.2. Zone subtidale

Dans cette zone, les espces disparues appartiennent aux diffrents groupes cologiques avec
un maximum pour les espces sensibles (GEI) et indiffrentes (GEII) au niveau de la station
1, tandis que les espces constantes sont presque toutes des espces tolrantes (GE III)
(Tableau 41)

Pour les stations 1 et 2, le coefficient biotique BC calcul en 1998-99 est infrieur celui
calcul pour la priode 'avant 1970' ; cette diminution est plus marque pour la station 2. Pour
le reste de l'estuaire, les valeurs de BC forment un palier (voisinant 3) et sont pratiquement
identiques pour les deux priodes tmoignant d'une stabilit temporelle de BC pour ce secteur
de l'estuaire (Fig. 133).

Avant 1970, le calcul de lindice biotique (IB) permet de classer l'embouchure entre pk 0 et
pk 1 comme non pollu (IB=1) avec un peuplement appauvri. Il passe un tat lgrement
pollu pour le reste de lestuaire (IB=2) o les peuplements se trouvent dans un 'tat de
dsquilibre'. En 1998-99, La partie 'non pollue' s'est tendue jusqu' pk 2. Pour le reste de
l'embouchure aucun changement dans l'tat des peuplements n'a t observ durant ces trente
dernires annes.

218
Evolution long terme Quatrime partie

Tableau 41 : Nombre despces disparues, apparues et constantes par groupe cologique au


niveau de la zone subtidale.

Groupes Espces constantes Espces disparues Espces apparues


cologiques
GE. I 8 32 11
GE. II 5 15 7
GE. III 6 8 9
GE. IV 1 4 2
GE. V 0 1 1
GEndet. 0 15 4

En 1998-99, le BC varie entre 0,3 et 3 (Fig. 133) et se caractrise par une stabilisation pour la
plus grande partie de lestuaire autour de la valeur 3 aprs une augmentation note entre laval
et pk 2. Le milieu est qualifi respectivement de non pollu au niveau de lembouchure
(IB=1) et de lgrement pollu pour le reste de lestuaire (IB=2). Dautre part, les
peuplements se trouvent alors dans un tat appauvri au niveau de lembouchure et un tat de
dsquilibre dans le reste de lestuaire.

3,5

3,0
Coefficient Biotique (BC)

2,5

2,0

1,5
avant 1970 1998-99
1,0

0,5

0,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Distance (Km) l'embouchure des stations subtidales

Figure 133 : Evolution spatiale du coefficient biotique (BC) de Borja et al (2000) dans la zone
subtidale avant 1970 et en 1998-99.

219
Evolution long terme Quatrime partie

4. DISCUSSION

En prenant comme indicateur la macrofaune benthique, il est possible desquisser un bilan de


ltat de sant globale de lestuaire du Bou Regreg. En effet, cet estuaire a subi plusieurs
actions anthropiques ces trente dernires annes et il est utile didentifier les descripteurs de
ces modifications. Les principaux facteurs susceptibles de jouer un rle dans les fluctuations
long terme de ces peuplements macrobenthiques sont :

La mise en service du barrage Sidi Mohammed Ben Abdellah en 1974 a provoqu une
augmentation de la salinit de lestuaire qui sest accompagne dune migration vers
lamont du front halin et de la disparition du secteur fluvial (Gillet, 1986 ; Ezzouaq, 1990 ;
Lemine, 1993 ; ONEP, 1996 ; El Hachadi, 1999). Dautre part, les amplitudes de
variations saisonnires de la salinit sont devenues moins leves qu'avant la construction
du barrage cause de la rduction importante de lapport en eaux douces. Lestuaire nest
plus stratifi (Elkam, 1972) et est devenu plus homogne (Lemine, 1993 ; Cheggour,
1999) en se comportant comme un bras de mer.

La construction des ponts au niveau de cet estuaire, dont le nombre est pass de trois six
durant ces trente dernires annes, a favoris le dpt des fractions grossires aux pieds de
ces structures en provoquant une diminution de la bathymtrie. Ceci sest traduit par la
disparition du gradient plitique dans la zone subtidale de lestuaire lequel gradient tait
mis en vidence avant 1970 (Elkam, 1972).

Les oprations rptes de dragage (par succion) dans la partie aval qui sert rduire
lensablement du lit de loued et y faciliter la navigation remettent en suspension les
particules fines et empche lenvasement du chenal.

Laugmentation du volume des rejets des eaux uses le long des deux rives de lestuaire
provenant des quartiers urbains et des zones industrielles qui bordent loued a conduit
des eaux encore plus pollues et impropres la baignade (Ezzouaq, 1991 ; RED, 1991 ;
ONEP, 1996). De mme, le taux maximum de matire organique lie au sdiment a subi
une augmentation lchelle dune dizaine dannes en passant de 4% (Gillet, 1986)
12%.

Les lchers des eaux du barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah qui sont de deux
types : Les lchers dautomne dont les eaux sont pauvres en oxygne et trs charges de
sels nutritifs et les lchers opres pour lvacuation des crues. Ces lchers provoquent
une diminution de la salinit, une augmentation de la turbidit et la rduction du taux
doxygne dissous qui devient quasi nul (Lemine, 1993). La quantit de matire solide
rejete dans loued est estime environ 75.000 tonnes par an (RED, 1991). Ces eaux
transforment le secteur marin en un secteur fluvial temporaire, ce qui se traduit par la
migration des espces zooplanctoniques marines et lapparition des espces
zooplanctoniques deau douces dans les secteurs habituellement marins (Chiahou, 1990).

Toutes ces modifications ont influenc la structure de la macrofaune benthique qui est
intimement lie au sdiment. Le nombre despces a chut globalement et particulirement
dans la partie aval. Ceci est d probablement aux oprations de dragage qui ont limin les
espces dj prsentes, dune part, et ont empch linstallation de nouveaux taxons, dautre
part. Parmi les faits les plus saillants dans cette succession cologique, le polychte

220
Evolution long terme Quatrime partie

Streblospio shrubsolii qui tait trs abondant il y a 30 ans, na pas t retrouv dans lestuaire
ni au cours de la prsente tude, ni en 1984 (Gillet, 1986), mais en revanche, son congnre
Streblospio dekhuyzeni a t rcolt. Ce dernier a t recens pour la premire fois dans cet
estuaire (et au Maroc) par Gillet (1986). Il est probable quune possible confusion
taxonomique soit l'origine de cette apparente succession d'espces congnres.

Cependant les espces constantes caractristiques de ce site et qui sont de type estuarien ont
gard leur forte dominance (>87%) entre ces deux priodes. Le changement a touch
essentiellement leur importance relative respective. Il y a soit une augmentation de
labondance de certaines espces large valence cologique (euryces) comme S. plana,C.
carinata, C. edule et H. diversicolor qui tolrent diffrents types de sdiments, une large
gamme de salinit et restent indiffrentes la pollution, soit une diminution de labondance
dautres espces comme C. capitata qui est indicatrice dun niveau lev de pollution ou
comme A. romijni, qui a tendance disparatre lorsque la dure de dessalure excde neuf
heures sur douze (Amoureux & Elkam., 1972). Cette espce na pas t chantillonne dans
la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg 10 ans aprs la construction du barrage (Gillet,
1986).

Lanalyse de la structure interne des peuplements de lestuaire du Bou Regreg a rvl une
faible richesse spcifique et une faible valeur de lindice de diversit (H) avec un nombre
restreint despces qui prdominent quantitativement le reste des espces prsentes. Ce type
de peuplement se rencontre particulirement dans les milieux soumis des contraintes et
rapprocherait ces peuplements de ceux des milieux perturbs (Blondel, 1979). A lexception
de la zone de l'embouchure, les valeurs de (H) sont infrieures 3 bits, avant 1970 et
actuellement, sont caractristiques des peuplements paucispcifiques prsents dans les
estuaires msohalins (Holland et al., 1977) et dans les zones pollues (Rosenberg, 1977). De
mme, ce faible indice de diversit tmoigne dune faible structuration interne des
peuplements (Le Bris, 1988 ; Le Bris & Glmarec, 1995).

La structure trophique de lestuaire du Bou Regreg, avant et aprs 1970, est assez diversifie
avec sept groupes. Les dposivores de surface dominent dans l'intertidal et le subtidal, mais
sont mieux reprsents en zone intertidale. La diminution de ce groupe trophique en 1998-99
peut tre mise en relation avec la diminution de labondance de certaines espces comme A.
romijni et la disparition de S. shrubsolii. Les dposivores de surface restent influencs et
contrls par les espces A. romijni, S. plana, S. dekhuyzeni et S. shrubsolii dont le rgime
alimentaire semble tre favoris par un substrat vaseux (Afli & Glmarec, 2000), qui dans
l'estuaire du Bou Regreg prsente un taux de plites suprieur 90%.

La diminution des dposivores de subsurface est due essentiellement la diminution de


labondance C. capitata. Ce qui peut tre expliqu par la diminution de la charge polluante
provenant du quartier Bettana et dverse dans cette partie de lestuaire ou bien llimination
de la zone intertidale de la rive droite entre le pk 2 et 4 cause de lamnagement des berges
et la construction des Clubs. La rduction des microbrouteurs est due la disparition de leurs
sources dalimentation (algues).

Les groupes trophiques peuvent tre utiliss pour valuer la qualit du milieu dans des
milieux aux conditions climatiques diffrentes. Ainsi, dans le golfe de Mexique, l'abondance
des dtritivores et les dposivores de surface a t impute aux substrats pollus qu'ils
colonisent (Gaston et al., 1998).

221
Evolution long terme Quatrime partie

En France, dans la Rade de Brest, la mise en vidence dune corrlation positive entre
labondance des dposivores de surface et le taux de matire organique, d'une part et de
plites, d'autre part (Grall, 2002), il est possible de dire que les sdiments de lestuaire du Bou
Regreg sont pollus comme l'ont attests les fortes charges en matire organique que nous
avons rencontres.

En combinant la fois, H' et la dominance partielle, le peuplement de la macrofaune


benthique de lestuaire du Bou Regreg se caractrise par une faible valeur de H' (<3 bits) et
une forte dominance des dposivores de surface aussi bien avant qu'aprs la construction du
barrage. Si l'on se rfre au modle deutrophisation de Pearson et Rosenberg (1978), il est
probable que les communauts macrobenthiques de l'estuaire du Bou Regreg finiront par tre
dgrades un niveau susceptible d'altrer le fonctionnement de lcosystme dans sa totalit,
si lvolution se poursuit dans ce sens.

Les suspensivores sont mieux reprsents en subtidal quen intertidal, ceci est en rapport avec
lexistence dun courant assez fort qui favorise leurs alimentations et par consquent leurs
installations (McLusky & McInlyre, 1988). Laugmentation de la dominance des
suspensivores dans la zone subtidale sur ces trente annes est susceptible dexercer une action
de contrle de la qualit des eaux, suggr par Hily (1991) et par Chauvaud et al. (2000) pour
la baie de Brest (France).

La biovaluation de ltat de sant de lestuaire a t ralise par lapplication du modle des


groupes cologiques et des indices biotiques (Hily, 1984 ; Grall & Glmarec, 1997) a permis
un diagnostique direct de ltat de sant des milieux semi ferms y compris les estuaires en
raison de ladaptation des espces des conditions environnementales extrmes, de leur faible
sensibilit vis--vis de laction anthropique et de leurs grande tolrance lgard de la
surcharge en matire organique.

Lestuaire du Bou Regreg est domin par deux groupes seulement (espces sensibles (GEI) et
espces tolrantes (GEIII)) parmi les cinq groupes cologiques reconnus sont bien reprsents
dans l'estuaire du Bou Regreg. En zone intertidale, lexception de la disparition de ltat
moyennement pollue rencontr en aval du pont Moulay Hassan, le reste de l'estuaire na pas
montr de changement. Ceci peut tre expliqu par les quelques actions entames en fin des
annes 80 comme la mise en service du collecteur de rive gauche du Bou Regreg qui a permis
llimination de nombreux points rejets provenant de lancienne Mdina de Rabat et de kasba
dOudaya et le raccordements du rseau de Kariat Oulad Moussa au collecteur Nord qui
dverse dans latlantique, tandis que le rejet de Bettana a t transform en dversoir dorage.
Cette dcontamination a t favorise par laction de la mare qui assure brassage,
oxygnation et renouvellement des eaux.

En zone subtidale, des IB comparables ont t retrouvs par rapport la situation de il y a


30 ans. Les peuplements et le site ont gard le mme tat avec un talement de ltat non
pollu vers lamont. Cette constance de ltat de peuplement et du site dans sa zone subtidale
est due linfluence favorable de lhydrodynamique car les courants de mare, en assurant
une oxygnation et un courant deau assez fort empchant la sdimentation des fractions fines
(Cherkaoui et al. 2003).

Malgr la forte pollution bactriologique de cet estuaire (ONEP, 1996), les peuplements
benthiques rvlent une bonne rsistance et montrent seulement un tat dsquilibr sous
leffet de lhydrodynamique et le renouvellement des masses deaux grce aux courants de

222
Evolution long terme Quatrime partie

mare. Cependant, ltat de lcosystme pourrait voluer vers un tat de dgradation mme
sil peut tre retard actuellement. Ceci reste comparable ltat du golfe de Morbihan
observ en 1969 qui a volu vers un tat dgrad (IB de 0-2 5) en 1995 sous leffet des
actions anthropiques (Afli & Glmarec, 2000).

223
Principales Conclusions

CHAPITRE X :

DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE DEUX MOLLUSQUES


BIVALVES : SCROBICULARIA PLANA ET CERASTODERMA
EDULE
Lanalyse de la composition faunistique fait ressortir lexistence de groupes zoologiques
suivants : crustacs, mollusques bivalves et gastropodes, annlides polychtes, nmertes et
les Larves dinsectes. Sur le plan quantitatif, les Mollusques bivalves Scrobicularia plana et
Cerastoderma edule dominent les peuplements aussi bien en zone subtidale quen zone
intertidale. Ces deux espces ont t mesures en longueur, paisseur et hauteur pour ltude
dynamique. Ce chapitre sera consacr mettre en vidence une contribution ltude
dynamique des populations de ces deux espces. Afin de cerner quelques aspects de ces deux
populations, nous avons tudi le cycle numrique de ces deux espces. Lanalyse de leur
cycle biologique a t limite leur dynamique dmographique. Cette dernire a t
approche par lutilisation des histogrammes de frquence de taille cause de lexistence
dune variable mtrique fiable o sa variation indique seulement la croissance des individus.
Pour les deux espces cest la longueur antro - postrieure de la coquille qui a t retenue.

1. SCROBICULARIA PLANA

1.1. Prsentation de lespce

Scrobicularia plana (Da Costa) est une espce atlantico-mditerranenne caractristique des
milieux littoraux tels questuaires et lagunes. Sa rpartition gographique stend depuis la
Norvge jusquau Sngal et trs rpondue en Mditerrane. Cette espce endoge,
caractristique des milieux saumtres, vit dans le sdiment une profondeur qui atteint
frquemment 20 cm. Elle est trs rpandue en substrat vaseux et vase sableux. (Mars, 1966,
Amanieu, 1969). Elle possde une grande capacit denfouissement dans dfrents types de
substrats. Ceci est en rapport avec son caractre eurytope. Cette espce est considre comme
mangeurs de dpts c--d. dposivore de surface. Guelorget & Mayre (1983) signalent que S.
plana peut galement, se nourrir des matires en suspension (particulirement mare haute).

1.2. Relation biomtrique

Les coquilles de S. plana ont t mesures pour chaque campagne. La longueur antro-
postrieure, la hauteur et lpaisseur ont t mesures pour chaque individu. Afin de faire une
comparaison de la croissance de la coquille selon ces trois dimensions chez la population de
lestuaire du Bou Regreg, 96 individus de toutes les tailles existantes ont t utiliss. La
relation existante entre ces variables est dtermine ainsi que lajustement grce au modle
Y= AXb (Fig. 134). Cette mthode a t utilise pour la mme espce dans la lagune de
Moulay Boussalham (Bazari, 1999) et pour le Mollusque Donax trunculus de la cte
atlantique marocaine (Bayed, 1991).

224
Principales Conclusions

1,007
30 y = 0,733x
r = 0,99
25
Hauteur (mm)

20

15

10

0
0 10 20 30 40
Longueur (mm)

12
0,937
10 y = 0,449x
r = 0,99
Epaisseur (mm)

0
0 5 10 15 20 25 30

Hauteur (mm)

12
0,946
10 y = 0,334x
Epaisseur (mm)

8 r = 0,99

6
4
2
0
0 5 10 15 20 25 30 35

Longueur (mm)

Figure 134 : Droit de rgression reliant longueurhauteur, hauteur-paisseur et longueur-


paisseur de S. plana de lestuaire du Bou Regreg.

225
Principales Conclusions

1.3. Evolution spatio-temporelle

1.3.1. Zone intertidale

La figure 135 montre la variation spatiale des densits moyennes de Scrobicularia plana au
niveau des stations intertidales o cette espce est plus abondante. Ces stations sont B, C, E,
F, H, I, J, K et M. La densit annuelle totale reste suprieure 160 ind. /m2. Cependant les
densits moyennes les plus fortes sont observes au niveau de trois stations savoir les
stations B, E et M. Ces stations montrent du sdiment qui varie ; avec des sables fins envass
(station E), vases sableuses (station C) et vases pures (station M). Les deux premires stations
sont situes dans la partie aval de lestuaire, tandis que la station M est situe dans la partie
amont de lestuaire.

La densit moyenne de S. plana montre un maximum de 1351 ind. /m2 au niveau de la station
M et un minimum de 32 ind. /m2 dans la station K. S. plana reste assez reprsent en aval du
pont My Hassan et montre une densit qui varie entre 590 individus / m2 (station B) et 530
ind./ m2 (station C). Au niveau des autres stations situes entre pk 2 et pk 7, la densit reste
assez faible. Les carts-types des effectifs sont nettement plus forts dans la station M par
rapport aux autres stations. Ceci tmoigne dune grande variabilit temporelle de la densit de
cette espce au niveau de cette station.

La variation temporelle des densits moyennes de Scrobicularia plana varie entre 118 et 543
ind./ m2 (Fig. 136). La densit maximale est observe en septembre et reste assez leve pour
les autres mois qui suivent. Les carts - types enregistrs au niveau de la plupart du mois
laissent penser que laugmentation de la densit de cette espce ne se fait pas dune manire
gnrale et uniforme au niveau de toutes les stations intertidales mais reste limit seulement
certaines stations.

226
Principales Conclusions

2500

2000
Densit (N/m )

1500
2

1000

500

0
B C E F H I J K M

Stations intertidales

Figure 135 : Variation spatiale de la densit moyenne de Scrobicularia plana au niveau des
stations intertidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent
aux cart-types.
1400

1200

1000
Densit (N/m 2 )

800

600

400

200

0
mars-98 Mai Juil. Sep. Nov. Jan. 99

Mois
Figure 136 : Variation temporelle de la densit moyenne de S. plana enregistre, par
campagne dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations
intertidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent aux
cart-types.

227
Principales Conclusions

1.3.2. Zone subtidale

En zone subtidale, la bande occupe par S. plana stend sur presque 10 km. Elle reste trs
abondante dans la partie situe en amont du pont Fida. La figure 137 illustre la variation
spatiale de labondance moyenne de S. plana au niveau des stations subtidales. Cette
abondance varie entre un minimum de 4 individus (station 5) et 576 individus (station 7).
Labondance totale reste infrieure 500 individus pour les stations 3, 4, 5 et 6 et suprieure
2000 individus pour les stations 7 et 8. Cependant, labondance maximale est de lordre de
1999 individus observe en septembre au niveau de la station 8.

La variation temporelle de la densit moyenne de S. plana oscille entre 8 et 367 individus par
prlvement (Fig. 138). Lvolution temporelle montre deux pics ; le premier en septembre,
prcd par une augmentation ds le mois de mai, et le deuxime en janvier 1999.

Labondance maximale est observe au niveau de la station 8 pour le mois de septembre,


tandis que le maximum du mois janvier 99 est observ au niveau de la station 7 (Fig. 138).

1200

1000

800
Abondance

600

400

200

0
3 4 5 6 7 8
Stations subtidales

Figure 137 : Variation spatiale de labondance moyenne de Scrobicularia plana au niveau des
stations subtidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent
aux cart-types.

228
Principales Conclusions

1400

1200

1000
Abondance

800

600

400

200

0
mars-98 Mai Juil Sept Nov Jan. 99
Mois

Figure 138 : Variation temporelle de labondance moyenne enregistres de S. plana, par


campagne dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations
subtidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-
types.

1.4. Priodes de recrutements

Les priodes de recrutements de S. plana, ont t recherches par lutilisation de deux classes
de taille : les individus dont la longueur est infrieure 10 mm (juvniles) et les individus
dont la longueur est suprieure 10 mm (adultes). Cette sparation est fondue sur des donnes
bibliographiques concernant cette espce, comme la population de la lagune de Moulay
Boussalham o les individus dont la longueur est infrieure 10 mm ont t considrs
comme juvniles (Bazari, 1999), de mme les individus dont la longueur est infrieure 10
mm appartiennent au classe dge 0+ pour la population du Bou Regreg (Kourradi, 1987).

En zone intertidale, la figure 139 illustre lvolution spatiale de la densit moyenne des
individus considrs dans la globalit, des juvniles dont la taille est infrieure 10mm et
celle des adultes dont la taille est suprieure 10 mm au niveau des stations intertidales. Les
juvniles sont moins reprsents par rapport aux adultes, ainsi ils ne sont bien visibles quau
niveau des stations B, C et M. Linstallation des juvniles est indpendante de la situation
spatiale, ainsi peuvent se trouver en aval comme en amont de lestuaire. Cependant, la
dominance des juvniles ne dpasse pas le 38% de lensemble des individus rcolts dans
cette zone.

Lvolution temporelle est illustre dans la figure 140. Les juvniles ont t observs le long
de la priode dtude. Cependant la densit de ces individus dont la longueur est infrieure
10 mm reste assez faible et varie entre 2 ind. /m2 en juillet et 38 ind. /m2 en septembre. Le
pourcentage des individus qualifis de juvniles ne dpasse pas le 12% de lensemble des
individus rcolts pour ces campagnes dchantillonnage.

229
Principales Conclusions

Densit des ind. < 10mm (N/m2)


800
Densit des ind.>10mm (N/m2)

700 Densite (N/m2)

600
Densit (N/m )

500
2

400

300

200

100

0
B C E F H I J K M
Stations intertidales

Figure 139 : Evolution spatiale de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau des
stations intertidales.

Densit des ind. < 10mm (N/m2)


1000
Densit des ind. >10mm (N/m2)
Densit totale (N/m2)
800
Densit (N/m 2 )

600

400

200

0
mars-98 Mai Juil. Sept. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 140 : Evolution temporelle de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau de la
zone intertidale.

230
Principales Conclusions

En zone subtidale, lvolution spatiale de la densit globale (juvniles plus les adultes), de la
densit des juvniles et celle des adultes est illustre dans la figure 141. Cette analyse spatiale
montre lexistence des juvniles presque au niveau de toutes les stations o lespce existe
avec le maximum au niveau de la station 7. Lexistence des individus juvniles ne dpend pas
de la position des stations le long de loued. Ainsi les juvniles peuvent se sdentariser dans la
partie aval (station 3) et dans la partie amont au niveau des stations 7 et 8.

Sur le plan temporel, les juvniles sont prsents durant toute cette priode dtude. Le
maximum des individus juvniles est observ en mai et juillet (Fig. 142). Ceci concorde bien
avec laugmentation de la densit qui atteint son maximum en septembre. Ceci laisse suppos
lexistence dun recrutement sur toute lanne de cette espce avec un pic en t (mai-juillet)
et un deuxime moins important que le premier en hiver (janvier).

En se basant sur le cycle numrique S. plana, la population de lestuaire du Bou Regreg a


deux priodes de recrutements, une estivale stend de mai septembre et une hivernale. Le
recrutement estival est plus important que celui de lhiver.

1400 Abondance des ind< 10mm


Abondance des ind>10mm
1200
Abondace totale
1000
Abondance

800

600

400

200

0
3 4 5 6 7 8

Stations subtidales

Figure 141 : Evolution spatiale de labondance totale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations subtidales.

231
Principales Conclusions

700 Abondance des ind< 10mm


Abondance des ind>10mm
Abondace totale
600

500
Abondance

400

300

200

100

0
mars-98 Mai. Juil. Sept. Nov. janv-99
Mois

Figure 142 : Evolution temporelle de labondance totale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de S. plana, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations subtidales.

1.5. Structure dmographique

Linterprtation des histogrammes de taille de S. plana montrent des graphes unimodales ou


bimodales.
Lanalyse des histogrammes montre que les jeunes recrus sont observs durant toute la
priode dtude pour les deux zones de lestuaire (Fig. 143 et 144). Donc en zone subtidale,
les jeunes recrus sont chantillonns durant toute la priode dtude. De ce fait, on peut
avancer lexistence dun seul recrutement presque continu de mai janvier 99, tandis quen
zone intertidale, les jeunes ne sont observs qu partir de mai.
Les individus rcolts en zone intertidale ont une taille maximale suprieure ceux rcolts
en zone subtidale. Par consquent, S. plana qui atteint une taille 35 mm ne peut plus vivre en
zone subtidale par contre peut vivre en zone intertidale.

Les jeunes individus rcolts en zone subtidale ont une taille gale 1 mm trouve son
explication dans le moyen dchantillonnage (pche en zone intertidale et drague en zone
subtidale).

La taille maximale de S. plana qui vit en zone subtidale est de 35mm, tandis que celle de la
zone intertidale qui est de 41mm.

232
Principales Conclusions

Tableau 42 : Longueurs minimales et maximales ainsi que les classes de tailles dominantes de
la coquille de S. plana au niveau de la zone intertidale et de la zone subtidale de
lestuaire du Bou Regreg.

Zone intertidale Zone subtidale


Longueur Longueur Classes de Longueur Longueur Classes de
Mois minimale maximale longueur minimale maximale longueur
(mm) (mm) dominantes (mm) (mm) dominantes
Mars 98 7 39 19 et 21 5 21 11 et 13
Mai 3 39 3 -5 et 25 1 35 5
Juillet 3 41 23 3 33 5 et 7
Septembre 3 41 15 3 35 13
Novembre 5 37 19 3 33 15 et 17
Janvier 99 3 35 7 et 21 3 35 11 et13

233
Principales Conclusions

20 Mars (N=626 ) 25 Septembre (N=814 )


18
16 20
14
effectifs (% )

effectifs (% )
12 15
10
8 10
6
4 5
2
0 0

13

17

21

25

29

33

37

41
1

13

17

21

25

29

33

37

41
taille (mm) Taille (mm)

16 Mai (N=743 ) 20 Novembre (N=495 )

14 18
16
12
14
effectifs (% )

effectifs (% )
10 12
8 10

6 8
6
4
4
2 2
0 0
1

13

17

21

25

29

33

37

41

13

17

21

25

29

33

37

41
Taille (mm) taille (mm)

16 Janvier(N=364 )
16 Juillet (N=225 )
14
14
12
12
effectifs (% )

10
effectifs (% )

10
8
8

6 6

4 4

2 2

0 0
1

13

17

21

25

29

33

37

41
1

13

17

21

25

29

33

37

41

Taille (mm) Taille (mm)

Figure 143 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de


Scrobicularia plana au niveau de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg.
Laxe des abscisses correspond la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la
frquence relative en pourcentage. N : effectif total des individus mesurs.

234
Principales Conclusions

14 Septembre (N=1236)
16 Mars (N=106)
14 12

12 10

E ffec tifs (% )
E ffe ctifs (% )

10 8
8
6
6
4
4

2 2

0 0

13

17

21

25

29

33

37
1

13

17

21

25

29

33

37

taille (mm) taille (mm)

12 Novembre(N=796)
18 Mai (N=748)
16 10
14
8
E ffe ctifs (% )
E ffe ctifs (% )

12
10 6
8
6 4
4
2
2
0 0
1

13

17

21

25

29

33

37
1

13

17

21

25

29

33

37

taille (mm) taille (mm)

9 Juillet (N=1072) 16 Janvier (N=976)


8 14
7 12
E ffec tifs (% )

6
E ffe c tifs (% )

10
5
8
4
6
3
2 4

1 2
0 0
1

13

17

21

25

29

33

37

13

17

21

25

29

33

37

taille (mm) taille (mm)

Figure 144 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de


Scrobicularia plana au niveau de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe
des abscisses correspond la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence
relative en pourcentage. N : effectif total des individus mesurs.

235
Principales Conclusions

2. CERASTODERMA EDULE

2.1. Prsentation de lespce

Cerastoderma edule est une espce commune marine et paralique, qui se rencontre sur tout le
littoral atlantique, de la mer de Barentz jusquau la Mauritanie. Cest lun des mollusques les
plus abondants des estrans semi-abrits des baies et estuaires du littoral ouest-europen
(Bachelet et al, 1992). Cette espce est distribue essentiellement dans le domaine intertidal,
mais prsente aussi en eaux peu profondes. La coque (C. edule) est une espce largement
rpondue, possdant une capacit considrable dadaptation la variation des conditions de
temprature, de salinit et de texture de sdiment. Elle occupe les substrats sableux et sablo-
vaseux des secteurs influence marine (Elkam, 1974). Cette espce est commune dans les
milieux laguno-estuariens. Elle prsente un rgime alimentaire suspensivores. Les larves
issues dune fcondation subissent un dveloppement planctonique qui dure trois semaines
(Verwey, 1981 in Bachelet et al., 1992).

2.2. Relation biomtrique

Comme pour lespce S. plana, les coquilles de C. edule ont t mesures, en longueur, en
paisseur et en hauteur, pour tous les individus rcolts pendant chaque campagne. 93
individus de C. edule de toutes les tailles existantes ont t utiliss pour la dtermination de la
relation existante entre ces variables ainsi que lajustement grce au modle Y= AXb. Les
droites de rgressions ont t traces en utilisant les paramtres deux deux (Fig. 145).

236
Principales Conclusions

30 y = 0,753x 1,039
R2 = 0,97
25
Hauteur (mm) 20
15
10
5
0
0 10 20 30 40

Longueur (mm)

25 y = 0,449x 1,096
R2 = 0,98
Epaisseur (mm)

20

15

10

0
0 10 20 30 40

Longueur (mm)

25
y = 0,628x 1,039
20 R2 = 0,97
Epaisseur (mm)

15

10

0
0 10 20 30

Hauteur (mm)

Figure 145 : Droites de rgressions reliant longueur-hauteur, longueurepaisseur et epaisseur


hauteur de C. edule de lestuaire du Bou Regreg

237
Principales Conclusions

2.3. Rpartition spatio-temporelle

2.3.1. Zone intertidale

Dans cette zone, lvolution spatiale de C. edule a t suivie au niveau de 5 stations B, C, E,


H et I) o lespce a t chantillonne (Fig. 146). La densit moyenne est assez faible et
varie entre 7 ind./m2 (station I) et 51 ind./m2 (station B). La variation de la densit moyenne
montre deux pics, lun est observ en mai et lautre en septembre 98. La densit la plus forte
est enregistre au niveau de la station C pendant le prlvement de septembre (132 ind./m2).
Au niveau des stations B et C la densit moyenne montre un grand cart, ceci est d
lexistence irrgulire de cette espce dans le temps au niveau de ces stations. A lexception
de la station B o lespce a t chantillonne durant toutes les campagnes, au niveau des
autres stations, C. edue na t rcolte que quatre fois sur les six campagnes au maximum.

Lvolution temporelle de la densit moyenne calcule pour chaque campagne


dchantillonnage, en utilisant les cinq stations o lespce est prsente et reprsente dans la
figure 147. Cette densit moyenne montre deux pics, le premier en mai (32 ind. /m2) et le
deuxime en septembre (34 ind./m2). La densit moyenne de C. edule varie entre 6 et 34 ind
/m2 (Fig. 147). Cependant, lespce reste moins abondante dans cette zone en comparaison
avec la zone subtidale avec une abondance plus leve en aval du pont Moulay Hassan sur la
rive droite.

100

75
Densit (N/m )
2

50

25

0
B C E H I

Stations intertidales

Figure 146 : Variation spatiale de la densit moyenne de Cerastoderma edule au niveau des
stations subtidales o elle est la plus abondante. Les barres verticales correspondent
aux cart-types.

238
Principales Conclusions

80

60
Densit (N/m )
2

40

20

0
mars-98 Mai Jui. Sep. Nov. Jan. 99

Mois

Figure 147 : Variation temporelle de la densit moyenne enregistre, par campagne


dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations intertidales o
lespce est plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-types.

2.3.2. Zone subtidale

Cerastoderma edule occupe, au niveau de la zone subtidale de lestuaire, une bande de 6 km


qui stend de la station 1 (aval du pont My Hassan) jusqu la station 7 (amont du pont Fida)
(Fig. 148). Cependant, C. edule reste assez rare au niveau des stations 1, 2 et 7 avec seulement
quelques individus (2 ind au moyen). Labondance moyenne va tre suivi au niveau des
stations 3, 4, 5 et 6 o lespce est assez abondante. Elle varie entre un minimum de 71
individus au niveau de la station 5 et un maximum de 405 observ au niveau de la station 3.
Labondance la plus leve a t enregistre au niveau de la station 3 (1379 ind.). De mme,
cette espce semble trs abondante au niveau des stations 3 et 6.

La variation temporelle de C. edule de la zone subtidale est reprsente sur la figure 149. La
Labondance moyenne varie entre un maximum de 628 individus observ en juillet et un
minimum de 3 individus observ en mars. Cette abondance montre une augmentation de mars
juillet suivi par une diminution. La courbe de lvolution de labondance montre un seul pic
en juillet 98. La densit maximale de C. edule atteint 1379 ind. enregistr en juillet au niveau
de la station 3.

239
Principales Conclusions

1000

800

600
Abondance

400

200

0
3 4 5 6

Stations subtidales

Figure 148 : Variation spatiale de la densit moyenne de Cerastoderma edule au niveau des
stations subtidales o elle est plus abondante. Les barres verticales correspondent aux
cart-types.

1200

1000

800
Abondance

600

400

200

0
mars-98 Mai Jui. Sep. Nov. Jan. 99
M ois

Figure 149 : Variation temporelle de labondance moyenne de S. plana enregistre, par


campagne dchantillonnage durant la priode dtude, au niveau des stations
subtidales o elle est plus abondante. Les barres verticales correspondent aux cart-
types.

240
Principales Conclusions

2.4. Priodes de recrutements

Par ailleurs, afin de mieux apprhender le cycle numrique de C. edule en zone intertidale et
subtidale, nous nous somme intresses lvolution spatio-temporelle de labondance des
individus dont la longueur antro-postrieur est infrieure 5 mm qui ont t considrs
comme des juvniles en se basant sur ltude de cette espce ralis au niveau de la lagune de
Moulay Boussalham o les individus dont la hauteur et varie entre 7 9 mm montrent une
maturit (Lacoste, 1984).

Lvolution spatio-temporelle de labondance de ces deux types de classes dindividus les


juvniles et les adultes, en zone intertidale montre lexistence des juvniles tout au long de la
priode dtude (Fig. 150). Les juvniles prdominent en mai et en juillet. Le maximum des
ces juvniles est observ en mai avec plus de 95% de leffectif de ce mois. Pour les mois qui
restent les individus adultes prdominent la population.

Densit des ind. L<5mm


200 Densit des ind. L>5mm
Densit Totale
160
Densit (N/m )
2

120

80

40

0
Mars.98 Mai Juil. Sep Nov. Jan.99
Mois

Figure 150 : Evolution temporelle de la densit globale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations intertidales.

Le suivi de la rpartition spatiale des juvniles dune part et les adultes dautres part au niveau
de la zone intertidale est reprsent sur la figure 151. Les juvniles sont prsents au niveau
des stations B, C, H et I et absents de la station E malgr la prsence des adultes. Ces
juvniles ne prdominent la population que faiblement avec un maximum de lordre de 15%
au niveau de la station B. Ils sont prsents au niveau des sables vaseux et vases sableuses.

241
Principales Conclusions

Densit des individus L<5 mm


80 Densit des individus L>5 mm
Densit totale
70
60
Densit (N/m )
2

50
40

30
20

10
0
B C E H I

Stations intertidales
Figure 151 : Evolution spatiale de la densit globale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations intertidales.

En zone subtidale, les juvniles dont la taille est infrieure 5 mm ne sont rcolts quen mai
et juillet 98 (Fig 152). Ils sont reprsents en faible abondance qui ne dpasse pas 5% de
lensemble des individus rcolts.

Sur le plan spatial, les juvniles sont observs au niveau de deux stations (4 et 5) (Fig. 153).
Ils sinstallent dans des sdiments vaseux et mme sableux. La dominance des juvniles ne
dpasse pas le 8% de lensemble des individus de la population.

242
Principales Conclusions

1600 Abondance des ind. L<5mm


Abondance des ind. L>5mm
1400
Abondance Totale
1200
Abondance

1000

800

600

400

200

0
Mars.98 Mai Juil. Sep Nov. Jan.99
Mois

Figure 152 : Evolution temporelle de la densit globale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations subtidales
1200 Abondnace des individus L<5 mm
Abondance des individus L>5 mm
1000 Abondance totale

800
Abondance

600

400

200

0
3 4 5 6
Stations subtidales
Figure 153 : Evolution spatiale de la densit totale (adultes et juvniles ensembles), des
juvniles et des adultes de C. edule, enregistre durant la priode dtude au niveau
des stations subtidales.

243
Principales Conclusions

2.5. Structure dmographique

Linterprtation de lvolution des structures dmographiques de la population de C. edule a


t ralise sur lensemble des stations o lespce est prsente.

Dans la zone intertidale, on note labsence des individus des tailles intermdiaires (ceci peut
sexpliquer par la faible densit) ce qui rend linterprtation des histogrammes un peu difficile
(Fig. 154). La taille minimale rcolte est de 3 mm (mai, juillet et janvier). La taille maximale
est 35 mm observe seulement en janvier 99. Les classes de tailles dominantes subissent une
augmentation de mars janvier 99 (Tableau 45).
Gnralement, il y a prsence de deux trois cohortes durant cette priode dtudes. Les
classes dominantes reste infrieures 17 mm de mars septembre. A partir de novembre, il y
a prsence des classes de grande taille (23 et 25 mm) qui prdominent la population.

Nous constatons, quau niveau de cette zone, les individus dont la taille est suprieure 27
mm disparatront de nos chantillons sauf pour le mois de janvier

En zone subtidale, lexception du mois de mars o labondance tait assez faible avec un
manque des classes intermdiaires, pour les autres mois la structure montre des classes
continues avec prsence des individus de petites tailles qui correspondent aux jeunes recrus en
mars, mai, juillet et en novembre (Fig. 155). Cependant les classes dominantes sont dans la
plupart correspondent aux individus adultes dont la taille est suprieure 17 mm sauf pour les
deux mois mars et mai o il y a dominance des jeunes dont la taille est de 5 et 3 mm.

Daprs ces donnes, on peut avancer lhypothse de lexistence dun seul recrutement plus
ou moins continu dans le temps qui plus visible au niveau de lintertidale quau niveau du
subtidale.

Tableau 43 : Longueurs minimales et maximales ainsi que les classes de tailles dominantes.

Zone intertidale Zone subtidale


Mois Longueur Longueur Classes de Longueur Longueur Classes de
minimale maximale longueurs minimale maximale longueurs
(mm) (mm) dominantes (mm) (mm) dominantes
Mars 98 7 21 7 et 17 3 29 3 et 21
Mai 3 9 7 3 21 5
Juillet 3 17 5 3 33 17
Septembre 7 25 15 7 29 23
Novembre 5 27 19 et 23 3 31 23
Janvier 99 3 35 5 - 7 et 25 5 35 25

244
Principales Conclusions

35 Mars (N=12) 40 Septembre (N=42)


35
30
30
25

E ffe c tifs (% )
E ffe c tifs (% )

25
20
20
15
15
10 10
5 5

0 0

13

17

21

25

29

33

37
1

13

17

21

25

29

33

37
taille (mm) taille (mm)

25 Novembre(N=35)
50 Mai (N=39)
45
40 20

35

E ffe c tifs (% )
E ffe c tifs (% )

30 15
25
20 10
15
10 5
5
0 0
1

13

17

21

25

29

33

37

13

17

21

25

29

33

37
taille (mm) taille (mm)

50 20 Janvier (N=27)
Juillet (N=11)
45 18
40 16
35 14
E ffe c tifs (% )
E ffe c tifs (% )

30 12
25 10
20 8
15 6
10 4
5 2
0 0
1

13

17

21

25

29

33

37
1

13

17

21

25

29

33

37

taille (mm) taille (mm)

Figure 154 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de


Cerastoderma edule au niveau de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg.
Laxe des abscisses correspond la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la
frquence relative en pourcentage. N : effectif total des individus mesurs.

Les variations du biotopes amnent les individus se grouper dans les zones les plus
favorables ; ce qui confirme lhypothse de dpart : les adultes migrent vers la zone subidale
(chenal) o ils trouvent les conditions de substrat les plus favorables leur existence. Cette
migration laisse le champ libre pour linstallation des jeunes. Ainsi, en mars, la taille
maximale est de 21 mm, tandis quen mai elle ne dpasse pas 9 mm au niveau de la zone
intertidale. Cependant, en zone subtidale la taille maximale en mai est de 21 mm.

245
Principales Conclusions

Daprs une comparaison des histogrammes de taille de la longueur de C. edule rcolte dans
les deux zones, intertidale et subtidale, on peut avancer lhypothse de lexistence de deux
recrutements. Le premier en fin printemps- dbut dt et le deuxime en fin automnedbut
hiver. Il parat aussi que les individus recruts sinstallent en zone intertidale avant la zone
subtidale.

30
60 mars (N= 14) septembre (N= 503)

50

20
40

Effectifs (%)
Effectifs (%)

30

20

10
10

0
0
1

13

17

21

25

29

33

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Taille (mm) Taille (mm)

30 mai (N= 60) 25 novembre (N= 312)


25
20
Effectifs (%)

20
Effectifs (%)

15
15
10
10

5
5

0 0
1

13

17

21

25

29

33
1

13

17

21

25

29

33

Taille (mm)
Taille (mm)

35 30 janvier (N= 327)


juillet (N= 1512)
30 25

25
20
Effectifs (%)
Effectifs (%)

20
15
15
10
10

5 5

0 0
1

13

17

21

25

29

33
1

13

17

21

25

29

33

Taille (mm) Taille (mm)

Figure 155 : Histogramme de frquences de taille (longueur antro-postrieure) de


Cerastoderma edule au niveau de la zone subtidale de lestuaire du Bou Regreg. Laxe
des abscisses correspond la taille en millimtres ; laxe des ordonnes la frquence
relative en pourcentage. N : effectif total des individus mesurs.

246
Principales Conclusions

3. DISCUSSION
Lobjectif de ltude de la dynamique des populations ou lcologie des populations traite la
structure, la dimension, lvolution et les caractres gnraux envisags dun point de vue
quantitatif des populations tudis (Bivalves : Scrobicularia plana et Cerastoderma edule).

Scrobicularia plana

Scrobicularia plana a une grande longvit qui peut atteindre 18 ans (Bachelet, 1979). La
fixation larvaire de cette espce se fait au maximum un mois aprs la ponte (Frenkie &
Moureza, 1979). Cette espce est qualifie despce leader de lestuaire du Bou Regreg. Elle a
une large rpartition longitudinale et verticale au niveau de lestuaire. Elle prfre le substrat
vaseux, mais se trouve galement au niveau dun substrat sableux et mme htrogne.
Ltude de la population de S. plana de lestuaire du Bou Regreg, zone intertidale et zone
subtidale, a montr que la densit maximale est de lordre de 3236 ind. /m dans la zone
intertidale et de lordre de 1999 individus au niveau de la zone subtidale. Cette abondance
maximale a t enregistre au voisinage du pk 7 pour les deux zones (la station M et la station
7). Cependant, lespce disparat en amont de la zone intertidale avant la zone subtidale.

La densit maximale rencontre dans lestuaire du Bou Regreg est variable dune tude
lautre. La densit rencontre durant cette tude reste infrieure celle trouve il y a 12 ans
qui tait de 11650 ind. /m (Kourradi, 1987), et suprieure celle observe il y a trente annes
qui tait de 1600ind./m (Elkam,1976a).

Cependant, la bande occupe par cette espce na pas beaucoup chang durant ces trente
annes lexception de sa disparition de lembouchure. Pourtant, cette espce est abondante
dans une partie de lestuaire qui reoit plusieurs rejets des eaux uses, ce qui confirme la
tolrance de cette espce la pollution organique.

Une comparaison de la densit de la population du Bou Regreg a t ralise avec celles des
autres populations des cosystmes ctiers marocaines. Dans la lagune de Oulidia (Chbicheb,
1996), les densits de S. plana fluctuent entre 5 et 56 ind./m, tandis quau niveau de la lagune
de Moulay Boussalham la densit maximale est de lordre de 7932 ind /m (Bazari, 1999).

La densit observe au Maroc reste plus importante que celles rencontrs dans dautres sites
europens. Cependant, la densit de cette espce au niveau des estuaires est plus faible que
celle rencontre au niveau des lagunes (Tableau 44).

247
Principales Conclusions

Tableau 44 : Densit de S. plana rencontre au niveau de quelques sites europens.

Lieu Densit
Auteurs
Green (1975) Estuaire de Gwendreath 500-1025 ind. /m
Holme (1949) Estuaire dExe 156
Spooner & Moore (1940) Estuaire du Tamar 1000 (densit maximale)
Bachelet (1979) Estuaire de la Gironde 1252 (densit maximale)
Guelorget & Moyer (1983) Ltang de Prvost 7180 individus

La taille (longueur antropostrieure) maximale de S. plana enregistre au niveau de la


population du Bou Regreg durant cette tude est de 42 mm, reste plus faible que celle trouve
il y a 12 ans au niveau du mme site qui tait de 51 mm (Kourradi, 1987). Cependant, la taille
maximale enregistre actuellement reste peu diffrente de celle rencontre au niveau de
lestuaire de la Gironde (Bachelet, 1981) et au niveau de la lagune de Merja Zerga (Bazari,
1999).

Le nombre de recrutement de S. plana au niveau de lestuaire du Bou Regreg reste assez


variable suivant les travaux raliss ces trente dernires annes avec des priodes qui
deviennent de plus en plus longues. Ainsi, daprs Elkam (1974), cette espce a un seul
recrutement annuel observ en aot et novembre. Le nombre de recrutements a t pass
deux, 12 ans plus tard, avec des priodes plus ou moins longues, soit en et et automne
(Kourradi, 1987) ou bien en t et automne avec une partie dhiver (Cheggour, 1988).
Actuellement et daprs les analyses de lvolution des structures dmographiques qui a
permis de mettre en vidence lexistence dun seul recrutement plus ou moins tal sur toute
la priode dtude.

Sur les ctes anglaises, cette espce a un seul recrutement observ en juillet et aot au niveau
du pays de Galles et en juin juillet au niveau de lestuaire Dee (Hugues, 1970 ; Stopford,
1951). Dans lestuaire de Lynher le recrutement de S. plana est plus prcoce en avril (Warwik
& Pricy, 1975).

En France, dans lestuaire de la Gironde, la reproduction de cette espce se situe de fvrier -


avril et de juin septembre et dans le bassin dArcachon la priode de reproduction stale de
janvier- fvrier puis de mars juin (Bachelet, 1981).

La structure dmographique obtenue pour la population de lestuaire du Bou Regreg


correspondrait plus ou moins la situation dcrite par de nombreux auteurs pour les
peuplements dense de dposivores (Woodin, 1976). Quelques classes dge dominent et
perturbent le sdiment superficiel par leurs activits de bioturbation. Ces remaniements
altrent les proprits du substrat, provoquant ainsi une instabilit physique, qui tend
exclure dautres organismes (obturation des structures de filtration des organismes
suspensivores par exemple) et sopposer en particulier linstallation des larves appartenant
dautres espces ou la mme espce. Un recrutement larvaire est rarement russi en
prsence dune population dense dadultes (Woodin, 1976).

Au niveau de lestuaire du Bou Regreg labsence des individus de Scrobicularia plana dans la
partie aval de la zone subtidale trouverait son explication dans les conditions
dhydrodynamisme fort et variable qui se manifeste au niveau de ces stations par une forte

248
Principales Conclusions

variabilit dans la nature granulomtrique de leurs sdiments ; de mme, une interaction


comptitive entre S. plana et C. edule qui est trs abondante dans ce secteur. Cette dernire
pourrait tre lorigine de lexclusion de S. plana. Ce phnomne a t dj signal par
Hughes (1970). Ainsi, la raret de C. edule dans la partie aval de la zone intertidale de
lestuaire, dont les conditions sont favorables son existence, peut tre due la forte densit
de S. plana.

Les jeunes recrus de S. plana sinstallent dans la zone des adultes, cependant leurs
dominances restent assez faibles. Ce phnomne a t observ au niveau de lestuaire de
Gwendreath en Angleterre (Green, 1957). Cependant, au niveau de la lagune de Moulay
Boussalham, cest le contraire qui sest produit, les jeunes ont t rcolts dans des zones o il
ny a presque pas des adultes et dans ce cas leurs dominances ont t trs leves (Bazari,
1999).

Cerastoderma edule

La population de C. edule montre une distribution diffrente de celle observe pour S. plana.
Elle est plus abondante dans la partie aval de lestuaire avec une densit trs faible en zone
intertidale par rapport celle observe en zone subtidale. Ce qui confirme ses exigences vis
vis dun hydrodynamisme assez fort et dune exigence quanta de la submersion (Wolff,
1973). Cette espce colonise du substrat sableux et reste relativement indiffrente la
pollution.

C. edule domine les cosystme estuariens, mais peut disparatre brutalement dun site
(Franklin, 1972 ; Avans, 1977) ou voir ses densits saffaiblir progressivement comme cela
sest produit dans la Baie de Dublin. Ducroty & Desprez (1986) ont dcrit la chute assez
brutale des populations de la Baie de Somme de puis 1981 et ont interprt leffondrement du
Stock de ce bivalve par une dfaillance du recrutement. La mme chose est observe
galement au niveau de la zone intertidale de lestuaire du Bou Regreg. La densit de cette
espce rencontre durant cette tude reste assez faible par rapport celle observe par Elkam
(1976) de 1080 ind./m et Benmassaoud (1987) avec 2700 ind/m au niveau de la zone
intertidale. Cependant, labondance maximale rcolte au niveau la zone subtidale (1373
individus) dpasse de loin celle avance par Elkam (1974) qui tait de 543 individus.

En comparant la taille maximale de lespce, nous constatons que lespce avait une taille
maximale de 30 mm (Benmessaoud, 1987) et actuellement, elle est de 35 mm dans la zone
subtidale et la zone intertidale. La taille de cette espce a subi une croissance. Cependant cette
taille maximale reste peu diffrente de celle rencontr au niveau de la lagune de Moulay
Bousselham (Bazari, 1999).

Cette espce avait un seul recrutement observ en Juillet (Elkam, 1974) et montre deux
recrutements 12 ans aprs (Benmessaoud, 1987), le premier en janvier-mars et le deuxime en
juillet-septembre. Dans notre tude, nous avons mis en vidence un seul recrutement
relativement plus ou moins continu dans le temps. Actuellement, les jeunes individus ont t
rcolts durant toute la priode dtude, ce qui laisse supposer lexistence dun seul
recrutement continu dans le temps.

Le recrutement de C. edule a t observ en juillet dans lestuaire de De (Stopford, 1951) et


dans lestuaire de la Gironde (Bachelet, 1979). Dans la Baie de la Somme, les priodes de

249
Principales Conclusions

recrutements sont observes en printemps, en t et en hiver (Gimazane, 1963 in Desprez et


al., 1987).

Aprs une vie plagique de 2 4 semaines les coques sinstallent dans le substrat et elles
atteignent 6 mm aprs le premier mois dinstallation puis croissent de 4 6 mm par mois
(Orton, 1926 in Benmassouad, 1987).

Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, la sdentarisation des jeunes recrus se fait plutt en
zone intertidale quen zone subtidale. Cependant, labsence des individus gs dont la taille
est suprieure 27 mm de la zone intertidale peut sexpliquer soit par la migration de ces
individus vers la zone subtidale dont les conditions sont favorables leurs installation ou bien
nous supposons que la mortalit touche les individus intertidaux avant les individus subtidaux
(ce phnomne na pas t observ en mois de janvier, ceci peut tre d au faible amplitude
de la temprature durant ce mois).
Les adultes abondants et peu de juvniles dans nos chantillons laisse penser une relation
ngative entre labondance des juvniles et des adultes. Ce type de relation a t dj montr
pour des populations intertidales de C. edule sur les ctes franaises de la Manche (Baie de
Somme et Baie de Morlaix) et de latlantique (bassin de marennes-Olron, bassin
dArcachon) (Bachelet et al., 1992). Selon ces auteurs, la valeur au-del de laquelle se produit
une comptition intraspcifique est variable et dpend de la capacit trophique du site. La
pression comptitive exerce par les adultes rsulte probablement, daprs ces mmes auteurs,
dune ingestion des larves et dune bioturbation du sdiment

Dans lestuaire du Bou Regreg, les deux espces de Mollusques C. edule et S. plana montrent,
durant la priode dtude, des stratgies dmographiques qui peuvent tre envisages comme
un ajustement des stratgies de reproduction de ces populations avec un environnement
instable.

250
Principales Conclusions

PRINCIPALES
CONCLUSIONS
Principales Conclusions

PRINCIPALES CONCLUSIONS
Lcosystme de lestuaire de lOued Bou Regreg prsente plusieurs originalits lies, dune
part, son tat perturb sous laction anthropique (augmentation des effluents urbains et
rduction des effluents terrignes et deau douce du bassin versant) et, dautre part, sa
situation naturelle, isole sur une longue cte rectiligne, battue par les grandes houles de
lAtlantique et sparant deux grandes villes (Rabat-Sal).

Ltude de la macrofaune benthique de lestuaire du Bou Regreg ralise aprs la construction


du barrage (Sidi Mohammed Ben Abdellah) sest base sur lchantillonnage du substrat
meuble de la zone intertidale et de la zone subtidale entre mars 98 et janvier 99.
Lobjectif principal de cette tude est dessayer dtablir ltat des peuplements de lestuaire
aprs la construction du barrage et de faire une comparaison avec ltat davant la
construction du barrage (30 annes avant). De mme, cette tude constitue un tat de
rfrence tat zro avant le commencement du projet des amnagements de cet estuaire.
Cette tude a ncessit donc la prise en compte dun ensemble de donnes msologiques et
biologiques afin de chercher mettre en vidence et de comprendre les diffrentes modalits
du fonctionnement de cet cosystme en se basant sur le rapport existant entre les
macrozoobenthontes et leur milieu.

La richessee spcifique de lestuaire est de 65 espces rencontres au niveau de lestuaire,


durant la priode dtude, avec 30 espces communes aux zones intertidale et subtidale. Les
groupes taxonomiques dominants qualitativement et quantitativement sont les Polychtes, les
Mollusques et les Crustacs. La zone subtidale avec ces 54 espces reste plus diversifie que
la zone intertidale qui ne prsente que 41 espces.

Lanalyse des facteurs hydrologiques de loued (conductivit, salinit, phosphates, chlorure,


pH, temprature et turbidit), mesurs au niveau des stations subtidales a permis de mettre en
vidence lexistence dun gradient aval amont de ces facteurs. Lanalyse bactriologique
(utilisation des indicateurs de la pollution fcale) a montr que leau de cet estuaire est pollue
et demeure impropre la baignade.

Les rsultats des facteurs daphiques ont rvl lexistence de quatre catgories sdimentaires
en zone intertidale et quatre en zone subtidale. En zone intertidale, de laval vers lamont, il y
a prsence dun gradient avec les sables fins, les sables fins envass, les vases sableuses et les
vases pures, tandis quen zone subtidale, on a remarqu labsence de gradient vident le long
de lestuaire. Le sdiment au niveau des stations est de nature sables fins, sables vaseux, vases
sableuses et sables htrognes

Les facteurs du milieu, mesurs pendant cette tude ont t soumis une analyse spatiale et
des corrlations linaires par le coefficient de Bravais-Pearson r qui ont rvl lexistence
de gradient aval-amont pour les facteurs daphiques au niveau de la zone intertidale. Cest
leffet de lhydrodynamisme qui est responsable de ce gradient, devenant de plus en plus
faible de laval vers lamont, favorise la sdimentation de la fraction fine. Au niveau de la
zone subtidale, ce sont les facteurs hydrologiques qui montrent une volution sous forme de
gradient.

251
Principales Conclusions

Lutilisation des mthodes multivaries dordination a permis de chercher une rpartition


diffrentielle des espces macrobenthiques en relation avec leur environnement travers la
mise en vidence des gradients cologiques responsables de la structure et de lorganisation
des peuplements benthiques dans lespace et dans le temps.

En zone intertidale, cest labondance maximale des espces dans chaque station qui est prise
en compte tandis quen zone subtidale, cest la dominance partielle maximale qui a t
considre. Grce ces analyses, les gradients cologiques responsables de lorganisation des
peuplements benthiques de cet estuaire ont t dtermins.
La macrobenthique de lestuaire a montr une rpartition selon les facteurs du milieu
(daphiques et hydrologiques) qui se manifestent sous forme de gradient. Ainsi, les
peuplements intertidaux sont influencs par les facteurs daphiques tandis que les
peuplements subtidaux ont t contrls par les facteurs hydrologiques. Cependant, en ralit
cest le facteur disposition des stations par rapport la mer qui influence lexistence de ces
peuplements.

Lapplication de lAFC et la CAH ainsi que le FDM ont permis didentifier 9 entits de
peuplements. Ces entits sont groupes en cinq peuplements ou assemblages despces. Des
peuplements marins communs aux deux zones avec des espces pilotes diffrentes G. spinifer,
H. arenarius et S. marginatus pour la zone subtidale et E. pulchra et N. cirrosa pour la zone
intertidale. Au niveau de cette dernire, il y a un assemblage de deux espces S. plana et H.
diversicolor qui stale sur 10 km de lestuaire et existe sous deux peuplements prsentant les
mmes espces dominantes. Enfin, un peuplement de C. orientale limit vers lamont. En
zone subtidale, le peuplement C. edule et le peuplement S. plana font suite aux
peuplements marins.

Un trait essentiel ressortir de lapproche spatiale est labsence totale dun degr
dexclusivit des espces vis--vis des entits de peuplements ( lexception des peuplements
marins). Ceci est mettre en relation avec leurs degrs levs deurycie. Ainsi, sur le plan
spatial, les limites entre les peuplements estuariens ne sont pas tronches et les changements
graduels se traduisent, notamment, par une modification des dominances spcifiques plutt
que par un changement radical de la composition faunistique. Dans le mme ordre dides, Le
Bris & Glmarec (1996) attestent que les limites entre les peuplements ou les communauts
dans les milieux semi-ferms peuvent tre moins claires et la faune caractristique des
substrats vaseux, par exemple, peut coloniser des sdiments qui ne sont pas envass.

Lanalyse spatiale des paramtres structuraux (richesse spcifique, lindice de diversit et


lquitabilit) approche par le modle DIMO, donne une image synthtique de la structure de
la macrofaune benthique dans lestuaire du Bou Regreg. Les peuplements intertidaux
montrent une dynamique de type 4 non-type et les peuplements subtidaux une dynamique
de type 1 diversity type . Ainsi, les peuplements de la partie aval et amont des deux zones
(SS1, IS1, IS2 et IS4) montrent une faible richesse spcifique, tandis que les autres
peuplements (SS2, SS3, SS4, IS3a et IS3b) restent assez diversifis mais avec des indices de
diversit (H) assez faibles, ceci cause de la dominance dun faible nombre despces (2 3
espces) au sein de chaque peuplement. Les peuplements subtidaux restent plus diversifis
que les peuplements intertidaux.

Lorganisation trophique repose essentiellement sur les sept groupes tho-cologiques dont
les dposivores de surface montrent une forte reprsentation sur le plan quantitatif et les
carnivores sur le plan qualitatif pour les deux zones. Les suspensivores sont mieux reprsents

252
Principales Conclusions

en zone subtidale quen zone intertidale. Ceci confirme la diffrence des processus
hydrodynamiques entre ces deux zones. Les autres groupes trophiques se maintiennent bien
en nombre despces plus quen nombre dindividus. Ceci reflte une faible diversit de
ressources trophiques dans lestuaire.

En vue dvaluer ltat de sant des peuplements de lestuaire du Bou Regreg, nous avons
utilis un modle de distribution de groupes despces de polluo-sensibilit diffrente, modle
de groupes cologiques et dindices biotiques. Il permet de mettre en vidence un tat non
pollu dans la partie aval et un tat dsquilibr pour le reste de lestuaire. Le premier tat est
expliqu par la dominance des espces sensibles (GEI) et le deuxime tat par les espces
tolrantes (GEIII) aux dtriments des autres espces qui appartiennent aux autres groupes
cologiques restantes (GEII, GEIV et GEV).

Le modle rang-frequence a t appliqu en vue dune meilleure comprhension du degr


dorganisation et de lvolution dmographique de la macrofaune benthique au sein de chaque
entit de peuplement de lestuaire. Ceci nous a permis de dceler des stades de successions
cologiques intermdiaires avec des indices de diversit faibles qui tmoignant de peuplement
juvniles en dbut du stade de maturit mais qui natteignent jamais une maturit maximale
(stade 3 de Frontier) traduisant une fin de succession.

Lanalyse de la variabilit de la structure tho-cologique dite aussi fonctionnelle permet de


suivre lvolution des rapports entre les niches trophiques. La variabilit des groupes
trophiques dan lestuaire du Bou Regreg, est marque principalement par la dominance des
trois groupes trophiques (dposivores de surface (SS3, SS4 et IS4), des suspensivores (SS2) et
des dtritivores (IS3a, IS3b)) suivant les peuplements au dpens des autres groupes qui
prsentent une trs faible reprsentativit en terme de nombre dindividus.

La recherche dune typologie msologique et dune typologie biologique globale, lchelle


restreinte de 6 campagnes, fait appel deux mthodes multivaries dordination qui sont
respectivement lACP et lAFC. Lapproche msologique spatio-temporelle met en relief les
volutions court terme des facteurs daphiques et hydrologiques. Les rsultats des AFC ne
permettent pas de conclure si lcosystme est effectivement en train de rejoindre le point
dquilibre. Cette analyse spatio-temporelle permet de montrer que la distribution
longitudinale, tablie lors de lanalyse spatiale, peut tre considre comme un tat stable
dans le temps.
La variabilit spatio-temporelle des paramtres de structures (richesse spcifique et
labondance) de chaque entit de peuplements montre une volution spcifique lentit.
Lvolution de labondance, durant la priode dtude, reste influence par les espces pilots
des peuplements. Les paramtres de diversit (H et J) montrent une variation de faibles
amplitudes avec des valeurs faibles caractrisant les peuplements paucispcifiques.

Le suivi court terme de ltat de sant de lcosystme benthique au moyen des parts
respectives des groupes cologiques et du coefficient biotique rvle une dominance trs nette
des groupes cologiques I et III. En se rfrant aux indices biotiques, ce suivi temporel
dvoile un tat normal appauvri au niveau de lembouchure et un tat dsquilibr
tendance vers une situation pollu (en dgradation) pour le reste de lestuaire. Ce dsquilibre
de peuplement est encore approuv par laccroissement trs significatif de labondance et par
les valeurs relativement faibles de lindice de diversit (H) et de lquitabilit (J).

253
Principales Conclusions

Une volution long terme a t base sur la comparaison de deux tats des peuplements de
la macrofaune benthique de lestuaire, le premier avant 1970 et le deuxime en 1998-99.
Durant ces trente annes, cet estuaire a subi plusieurs actions anthropiques susceptibles de
jouer un rle dans les fluctuations long terme de ces peuplements macro benthiques.

Les rsultats montrent que la structure de la macrofaune benthique de l'estuaire du Bou


Regreg a volu durant les trente dernires annes. Le nombre despces a chut globalement
avec une rduction gnrale de 50%. En plus de la modification de la composition de la faune
macrobenthique, on note la disparition de quelques vertbrs dont les plus remarquables sont
lAlose (Alosa alosa) et la diminution quantitative de lAnguille (Anguilla anguilla).
Cependant, du point de vue quantitatif, les espces constantes (commune aux deux priodes
dtudes), de type estuarien, ont maintenu leur forte dominance (>87%) pendant 30 ans par
rapport aux espces ayant disparues et celles apparues. Les espces euryces, comme S.
plana, C. carinata, C. edule et H. diversicolor montrent une augmentation de leurs
dominances respectives en rapport avec la relative stabilit du milieu et tout particulirement
celle de la salinit. En revanche, les espces opportunistes qui prolifrent lors
d'enrichissement en matire organique montrent une diminution de leur dominance.

Les peuplements de cet estuaire montre une faible richesse spcifique (peuplement
paucispcifique), une faible valeur H et une forte dominance d'un nombre restreint d'espces.
Ce type de peuplement se rencontre particulirement dans les milieux soumis des
contraintes et rapprocherait l'estuaire du Bou Regreg des milieux perturbs, des estuaires
msohalins, des zones pollues et des peuplements y sont faiblement structurs. Ces
qualificatifs sont lis aux diffrents changements qui ont touch le fonctionnement de
l'estuaire qui sont en rapport avec :
(i) la construction d'un barrage (rtention d'eaux douces, augmentation de la salinit dans
l'ensemble de l'estuaire, homognisation de la salinit, prpondrance des effets
hydrodynamiques et physico-chimiques de la mare, diminution brutale de la salinit
et de l'oxygne et augmentation de la turbidit lors des lchers de barrage) ;
(ii) multiplication des rejets urbains (enrichissement du milieu en matire organique,
rduction de l'oxygne dissous par l'oxydation de la matire organique, apports
d'lments fins) ;
(iii) construction de ponts (augmentation de la granulomtrie prs des poutres des ponts,
rduction de la profondeur) ;
(iv) l'amnagement des berges (rduction voire disparition de la zone intertidale dans la
partie aval de l'estuaire).

En trente ans, la structure trophique quantitative reste domine par les dposivores de surface
qui sont favoriss par un substrat vaseux plus riche en particules organiques et une corrlation
positive a t mise en vidence entre labondance des dposivores de surface et le taux de
matire organique. Cependant, une diminution a t mise en vidence en 1998-99 par rapport
la priode avant 1970. Nous avons rapproch cela avec la rduction gnrale de la fraction
fine au niveau de la zone subtidale et avec la diminution de la surface de la zone intertidale
(amnagement des berges) ce qui a rduit l'habitat et par consquent a empch le maintien ou
le dveloppement de certaines populations. L'abondance des dtritivores a t galement mise
en rapport avec la prsence de substrats enrichis en matire organique.

Trente ans plus tard, il y a rduction quantitative des dposivores de subsurface qui a concid
avec la rduction ou l'limination des rejets qui se trouvaient au voisinage de la zone
dabondance de ce groupe, d'une part, et la disparition de leurs habitats (amnagement des

254
Principales Conclusions

berges, construction de centres de loisirs et dhtellerie) au niveau de la zone intertidale de la


rive droite, d'autre part.

Les suspensivores sont mieux reprsents en subtidal quen intertidal, ceci pourrait tre
expliqu par lexistence dun courant assez fort pendant le jusant qui favorise leur
alimentation. En trente ans, laugmentation de la dominance des suspensivores au niveau de
de lestuaire du Bou Regreg, en effet, ltat moyennement pollu a t remplac par un tat
lgrement pollue de la zone intertidale. Au niveau de la zone subtidale il y a un talement de
ltat non pollu vers lamont et les peuplements de cette zone ont gard un tat de sant
presque comparable avec celui dil y a trente ans.

Actuellement, loued se comporte comme un bras de mer et ces eaux sont trs pollues et
impropres la baignade avec une diminution du fond maximale qui a pass de 10 m
seulement 6m.

Dans lestuaire du Bou Regreg, les deux espces de Mollusques S. plana et C. edule durant la
priode dtude, les stratgies dmographiques qui peuvent tre envisages comme un
ajustement des stratgies de reproduction de ces populations avec un environnement instable
et lexistence des tempratures assez modres. En effet, les analyses spatio-temporelles ont
permet de mettre en vidence, des fluctuations importantes des facteurs daphiques. A ces
facteurs temporels, rpondent les deux populations de Mollusques Bivalves qui montrent des
recrutements continus.

Malgr la forte pollution bactrienne de lcosystme, les peuplements benthiques (surtout


subtidaux) rvlent sa bonne rsistance. Le fort taux de renouvellement des masses deau par
les courants de mare tant le facteur permettant le maintien de ses fonctions essentielles. En
plus de la dominance de cet estuaire par les espces euryces.
Si dans le futur les effluents urbains domestiques sont mieux contrls, cest aussi un facteur
positif pour que le milieu retrouve assez rapidement une qualit permettant dassurer les rles
que les plans de dveloppement, en terme de loisirs, tourisme, pche, voudraient lui faire
jouer dans lavenir. Si loued Bou Regreg est sans aucun doute aujourdhui lestuaire
marocain le plus tudi et le plus connu, la cte atlantique marocaine recle encore dautres
oueds fonctionnant sur la dynamique des bassins versants souvrant directement ou par
lintermdiaire des zones lagunaires sur locan. Le rle et le fonctionnement cologique de
ces zones frontires rares sur cette cte restent encore mal connus tandis que il y a
laugmentation de la pression humaine et les perturbations associs. Aussi, il est urgent de
prolonger cette approche dautres sites dans un souci de conservation et de dveloppement
durable.

Recommandations

Lenvironnement de la valle du Bou Regreg est affect par plusieurs nuisances qui touchent
tous ses constituants. Il sagit de leau pollue du fleuve, de labsence de lassainissement, de
lair vici, des carrires saignes sur les coteaux, du bti dvalorisant qui couvre parfois de
grandes tendues et du rseau routier de transport et ses impacts sur le site. A cela sajoutent
de nombreuses dcharges publiques, prs dune quinzaine de points de rejets deaux uses et
de lixiviats, qui sont autant dagressions ncessitant des mesures densemble planifies pour
assainir la valle. De mme, l'estuaire se comporte aprs la construction de ce barrage comme
un bras de mer.

255
Principales Conclusions

En terme de qualit, les eaux de l'estuaire sont trs pollues et gnralement impropres la
baignade. Dans l'tat actuel de l'estuaire du Bou Regreg, il devient ncessaire, sinon
obligatoire de prendre des mesures et dessayer de trouver des solutions adquates pour
diffrentes sources de pollutions afin de sauvegarder ce site.

( Les eaux uses

pomper le reste vers d'autres collecteurs ;


Traiter les eaux uses ;
Equiper les autres rejets (Takkadoum, Douar Doum et Chellah) par des fosses
septiques bien protges par des dalles en bton.

( Les carrires

Mettre en tat des lieux les carrires abandonnes afin dviter leur utilisation comme
zone de dcharge ;
Dlimiter et clturer lemprise de la carrire ;
Raliser des tudes dimpact sur lenvironnement pour chaque carrire.

( Les dcharges et les rejets solides

Assurer une surveillance continue le long des routes o il y a le dchargement dordures


Procder des campagnes rgulires de nettoyage des routes
Appliquer des directives dfinissant les mthodes et les conditions pour linstallation
des dcharges publiques et leurs gestions
Dplacer les deux dcharges des ordures mnagres (Rabat et Sal)
Rhabiliter la zone de lUnit de traitement des ordures Mnagres (dj ferme)

( Laspect environnant

Favoriser l'implantation des espces vgtales ;


Remettre en valeurs les terrains agricoles ;
Rutiliser des espaces de dtente et de loisirs.

Tous conscients de la ncessit de protger cet cosystme, un plan damnagement de la


valle du Bou Regreg a t labor. Ce plan est digne de la capitale du royaume, laube dun
nouveau rgne et dun nouveau millnaire. Un amnagement respectueux du caractre rare et
prestigieux de ce site gorg dhistoire qui, tout en prtant attention sa prservation, fasse
preuve de crativit et daudace. Ainsi, des valeurs de modernit, dinvention et de respect de
lhistoire, desthtique et de raffinement, devront porter ce projet qui stend sur un vaste
espace de plus de quatre milles hectares allant de lembouchure au barrage de Sidi
Mohammed Ben Abdellah.

Le total des investissements structurants prvus est de lordre de 10 milliards de DH pour une
dure de 10 annes. La premire phase, lance au dbut de 2005, prvoit la dpollution de la
valle et la protection contre les inondations. Elle sera suivie par dimportants programmes
damnagement : port atlantique et marina, tunnel des Oudayas, tramway, espaces publics et
zones spcifiques.

256
Principales Conclusions

Le projet de dpollution de la valle du Bou Regreg stale sur deux priodes :


A court terme : (2002 2005) :
Finalisation de lexploitation et fermeture de la dcharge dOulja
Rhabilitation de lUTOM
Lancement des tudes de ralisation du futur site de Oum